Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano

Dirección Editorial: PhD. Jorge Luis León-González Diseño de portada y edición: DI. Yunisley Bruno-Díaz ISBN: 978-1-968794-11-8 DOI: https://doi.org/10.64092/REVY8225 © Universidad Técnica Estatal de Quevedo, 2025. All rights reserved. La evaluación científica y metodológica de la obra se realizó a partir del método de Revisión por Pares Abierta (Open Peer Review). Este libro es una publicación de acceso abierto con los principios de Creative Commons Atribution 4.0 International License, que permite el uso, intercambio, adaptación, distribución y transmisión en cualquier medio o formato, siempre que dé el crédito apropiado al autor, origen y fuente del material gráfico. Si el uso del material gráfico excede el uso permitido por la normativa legal deberá tener permiso directamente del titular de los derechos de autor. SOPHIA EDITIONS 8404 N Rome Ave, Tampa, Florida, USA Email: [email protected] Phone: +1 (813) 699-2557 https://sophiaeditions.com/ COMITÉ EDITORIAL PhD. Adalia Liset RojasValladares, Universidad Metropolitana, Ecuador PhD. Adrian AbreusGonzález, Universidad de Cienfuegos, Cuba PhD. Adrian Ludet Arévalo-Salazar, Western University, Canadá PhD. Alejandro Rafael Socorro-Castro, Universidad Metropolitana, Ecuador PhD. Alina RodríguezMorales, Universidad de Guayaquil, Ecuador PhD. Farshid Hadi, Islamic Azad University, Irán PhD. Héctor TecumshéMojica-Zárate, Centro Regional Universitario OrienteUniversidad Autónoma Chapingo, México PhD. Esther VegaGea, Universidad de Córdoba, España PhD. Hugo Freddy TorresMaya, Universidad de Cienfuegos, Cuba PhD. Juan G. RiveraOrtiz, Ana G. Mendez University, USA Dr. C. Ngo Hong Diep, Thudaumot University, Vietnam PhD. Lázaro Salomón DibutToledo, Universidad del Golfo de California, México PhD. Luis LizasoainHernández, Universidad del País Vasco, España PhD. José Gervasio PartidaSeda, Centro Regional Universitario OrienteUniversidad Autónoma Chapingo, México PhD. Luisa MoralesMaure, Universidad de Panamá, Panamá PhD. Marily Rafaela Fuentes-Águila, Universidad Metropolitana, Ecuador PhD. Maritza Librada Cáceres-Mesa, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, México PhD. Marta LinaresManrique, Universidad de Granada, España Dr. C. Seyyed Nasser Mousavi, Islamic Azad University, Irán PhD. Mikhail BenetRodríguez, Fundación Universitaria Cafam, Colombia PhD. Julio CaberoAlmenara, Universidad de Sevilla, España PhD. Raúl RodríguezMuñoz, Universidad de Cienfuegos, Cuba PhD. Rolando MedinaPeña, Universidad Metropolitana, Ecuador PhD. Samuel SánchezGálvez, Universidad de Guayaquil, Ecuador PhD. Yadir Torres Hernández, Universidad deSevilla,España CONTENIDO 01. 02. 1.1. El pepino (Cucumis sativus L.): Historia, taxonomía y relevancia agrícola ...................13 1.2. Anatomía y morfología integral del pepino: hoja, flor y fruto ............................................16 1.3. Fenología y requerimientos agroecológicos del cultivo de Cucumis sativus L. .................21 1.4. Requerimientos edáficos y dinámica de nutrientes en Cucumis sativus L. .................24 1.5. Importancia estratégica del cultivo de pepino en Ecuador ......................................26 1.6. Quitosano: Propiedades, bioactividad y potencial agronómico ..................................29 2.1. Ubicación geográfica, condiciones climáticas del área experimental y diseño metodológico del estudio ............................42 2.2. Evaluación del efecto de nanopartículas de quitosano en la biomasa fresca y seca del tallo de pepino .............................................49 Manejo agroecológico y estrategias sostenibles de producción hortícola del pepino Evaluación del efecto de nanopartículas de quitosano en el cultivo del pepino en un área experimental universitario Introducción .........................................................................8 Conclusiones ..................................................................... 66 INTRODUCCIÓN El pepino (Cucumis sativus L.) constituye uno de los cultivos hortícolas más importantes desde el punto de vista económico, nutricional y social a nivel mundial. Su producción se ha expandido de manera significativa en regiones de Asia, Europa, América y África, consolidándose como un cultivo estratégico tanto para pequeños y medianos agricultores como para grandes productores comerciales (Akhi y Islam, 2020; Okwuokeny, 2020). A nivel global, el pepino no solo representa una fuente directa de ingresos, sino que también contribuye a la seguridad alimentaria y a la calidad de la dieta humana, gracias a su alto contenido de vitaminas, minerales, antioxidantes y compuestos bioactivos que favorecen la salud (Sharma et al., 2020). La eficiencia productiva de este cultivo tiene un impacto directo en la economía rural y en el bienestar nutricional de millones de personas en distintas latitudes, reforzando su condición de cultivo estratégico dentro de sistemas agrícolas diversificados y sostenibles. En muchas regiones del mundo, la producción de pepino enfrenta desafíos significativos relacionados con la dependencia de insumos químicos, la vulnerabilidad a plagas y enfermedades, y los efectos del cambio climático, que afectan la disponibilidad de agua, la calidad del suelo y la estabilidad de los rendimientos (Allard et al., 2020; Rebollar-Rebollar et al., 2022). Estas dificultades han motivado la búsqueda de soluciones innovadoras que optimicen la productividad sin comprometer la sostenibilidad ambiental ni la seguridad de los alimentos. La biotecnología y la nanotecnología aplicada a la agricultura se han consolidado como herramientas esenciales para responder a estos desafíos, ofreciendo alternativas que potencian la eficiencia de los cultivos, mejoran la resistencia de las plantas y reducen los impactos negativos sobre los ecosistemas. En Ecuador, el pepino ha adquirido especial relevancia dentro de la agricultura nacional, destacando tanto por su capacidad de generar ingresos sostenibles para los productores locales como por su contribución a la diversificación de los sistemas agrícolas y al fortalecimiento de las cadenas de valor agroalimentarias (Morejón Díaz, 2022). Sin embargo, al igual que en otras partes del mundo, la producción enfrenta retos derivados del uso excesivo de fertilizantes sintéticos, que ha generado problemas ambientales significativos. Entre ellos se incluyen la contaminación de cuerpos de agua por exceso de nitrógeno y fósforo, fenómenos de eutrofización, alteraciones en 16 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano su importancia global y su potencial en la agricultura moderna. El conocimiento de estas características permite implementar estrategias de manejo más eficientes, mejorar el rendimiento y la calidad del fruto, y fomentar prácticas agrícolas sostenibles que aseguren la producción de alimentos nutritivos y de alto valor comercial. La integración de estos conocimientos es fundamental para que el pepino continúe siendo un cultivo estratégico y resiliente, capaz de aportar beneficios económicos y nutricionales a escala local y mundial. 1.2. Anatomía y morfología integral del pepino: hoja, flor y fruto El estudio detallado de la anatomía y morfología del pepino (Cucumis sativus L.) constituye un componente esencial para comprender su desarrollo, productividad y adaptación a distintos ambientes de cultivo. Conocer las características estructurales de sus hojas, flores y frutos no solo permite identificar correctamente la especie, sino que también proporciona información valiosa para optimizar prácticas agronómicas, manejo fitosanitario y técnicas de mejoramiento genético. La morfología del pepino refleja la interacción entre su potencial genético y las condiciones ambientales, así como la respuesta a prácticas de manejo nutricional y fitosanitario, aspectos fundamentales para garantizar cultivos eficientes y sostenibles. Las hojas, como principales órganos fotosintéticos, desempeñan un papel central en la captura de luz y la producción de biomasa, mientras que las flores determinan la eficiencia reproductiva y, en última instancia, la calidad y cantidad de los frutos. Por su parte, la morfología del fruto tiene implicaciones directas en la comercialización, aceptación del consumidor y valor nutricional, constituyéndose en un indicador clave del éxito del cultivo. La comprensión integral de estas estructuras permite a investigadores, agrónomos y productores anticipar respuestas a estreses bióticos y abióticos, seleccionar variedades más adaptables y diseñar estrategias que potencien la productividad y calidad del pepino. Este epígrafe ofrece una visión completa de los órganos fundamentales del pepino, describiendo su forma, 17 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano estructura y funciones principales, y destacando cómo estas características se relacionan con la fisiología, la biología reproductiva y el rendimiento agronómico. A través de este análisis, se busca establecer una base sólida para el estudio aplicado y científico del cultivo, aportando herramientas conceptuales y prácticas que permitan optimizar su producción y manejo en sistemas hortícolas de diversa escala. Hojas Las hojas del pepino (Cucumis sativus L.) presentan una disposición alterna a lo largo del tallo y poseen una estructura compuesta de tipo palmada, dividida en cinco a siete lóbulos profundos y bien definidos. La morfología foliar incluye márgenes serrados y venación palmada, características que permiten su identificación y clasificación dentro de la familia Cucurbitaceae (Robinson y Decker-Walters, 1997). La superficie de las hojas se encuentra cubierta de tricomas finos y cortos que contribuyen a reducir la pérdida de agua por transpiración y protegen a la planta de ciertas plagas y agentes patógenos. Los estomas, presentes principalmente en el envés foliar, facilitan el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración, regulando además la transpiración según las condiciones ambientales. Estas adaptaciones estructurales permiten que el pepino mantenga su eficiencia fotosintética incluso en situaciones de estrés hídrico o cambios de temperatura, lo que resulta determinante para su crecimiento y rendimiento (Maroto, 2008). Estudios de fisiología vegetal han demostrado que la forma, tamaño y orientación de los lóbulos foliares influyen en la captación de luz y la distribución de la energía solar, optimizando la fotosíntesis y favoreciendo el desarrollo de biomasa vegetativa y reproductiva. Asimismo, la morfología y estructura de las hojas están estrechamente relacionadas con la resistencia de la planta frente a factores bióticos y abióticos, lo que subraya la importancia de estas características para garantizar un rendimiento sostenido y de calidad en el cultivo del pepino (Maroto, 2008). 18 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Flor Las flores del pepino (Cucumis sativus L.) desempeñan un papel fundamental en su biología reproductiva, siendo determinantes para la formación de frutos y la productividad del cultivo. Esta especie presenta flores monoicas, lo que significa que en una misma planta se encuentran flores masculinas y femeninas, diferenciadas funcionalmente (López Zamora, 2021; Robinson y Decker-Walters, 1997). Las flores masculinas se caracterizan por la presencia de estambres y anteras, órganos responsables de la producción y liberación de polen, mientras que las flores femeninas cuentan con un ovario que, tras la polinización efectiva, se desarrollará hasta formar el fruto (López Zamora, 2021; Naegele y Wehner, 2017). La disposición y morfología de los órganos reproductivos influyen directamente en la eficiencia de la polinización, ya sea por insectos polinizadores o mediante técnicas de manejo agrícola, y determinan la proporción de frutos por planta y su calidad. Estudios sobre la morfología floral del pepino han resaltado la variabilidad genética y la determinación sexual de estas flores, lo que tiene implicaciones importantes para la mejora varietal y la optimización de la producción hortícola (Naegele y Wehner, 2017). La comprensión detallada de la estructura floral permite a los productores planificar prácticas de manejo más eficientes, como la disposición de plantas para favorecer la polinización cruzada, la selección de variedades con alto potencial de fructificación y la aplicación de técnicas de control de plagas que no interfieran con los polinizadores naturales. Además, investigaciones de polinización han demostrado que las características florales, como el tamaño, color, aroma y disposición de las flores, están estrechamente relacionadas con la efectividad de la transferencia de polen y el éxito reproductivo (Nuez et al., 1996). Esto subraya la necesidad de una gestión cuidadosa del cultivo, asegurando que las condiciones ambientales, la densidad de plantas y la presencia de polinizadores sean óptimas para maximizar la producción de frutos y garantizar cosechas de calidad. El estudio de las flores del pepino no solo proporciona información sobre su biología reproductiva, sino que también 19 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano permite aplicar estrategias de manejo y mejora genética que incrementen la eficiencia productiva y la rentabilidad del cultivo, integrando conocimientos de morfología, fisiología y ecología agrícola. Fruto El fruto del pepino (Cucumis sativus L.) constituye la estructura vegetal de mayor relevancia desde el punto de vista agronómico y económico, dado que representa el producto final destinado al consumo humano y, en consecuencia, al mercado hortícola. Pertenece al tipo de fruto conocido como baya, característico de la familia Cucurbitaceae, y presenta una morfología cilíndrica alargada, con epidermis verde y pulpa jugosa que alberga numerosas semillas distribuidas a lo largo del mesocarpio (Nuez et al., 1996). La epidermis del fruto cumple funciones esenciales en la protección frente a agentes fitopatógenos y condiciones ambientales adversas, como la radiación solar intensa, la pérdida de agua y el ataque de insectos. La integridad de la cutícula y la textura de la piel son factores determinantes para la calidad postcosecha, la vida útil del producto y su aceptación comercial. Por ello, la evaluación de las características externas del fruto es crucial para el manejo agronómico y la selección varietal. La pulpa interna, por su parte, presenta propiedades nutricionales significativas, incluyendo un alto contenido de agua, vitaminas, minerales y compuestos bioactivos con capacidad antioxidante, lo que hace del pepino un alimento funcional y relevante para la dieta humana (Agatemor et al., 2018; Robinson y Decker-Walters, 1997). La disposición de las semillas en el interior del fruto permite su propagación y asegura la continuidad genética de las plantas, siendo además un indicador de fertilidad y éxito reproductivo. Desde un enfoque agronómico, las características del fruto, como longitud, diámetro, grosor de la epidermis y firmeza de la pulpa, son parámetros esenciales para la clasificación de variedades, el rendimiento del cultivo y la adaptación a mercados específicos. La investigación sobre estas características permite optimizar prácticas de manejo, incluyendo la fertilización, riego, control de plagas 20 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano y técnicas de poda, con el objetivo de mejorar la calidad y productividad de los frutos. Asimismo, estudios recientes han resaltado la influencia de factores genéticos y ambientales en la morfología y fisiología del fruto, señalando que variables como la luz, temperatura, disponibilidad de nutrientes y condiciones de riego afectan directamente el tamaño, color, textura y contenido de sólidos solubles del pepino, determinando así tanto su valor nutricional como su valor comercial (Nuez et al., 1996; Robinson y Decker-Walters, 1997). El fruto del pepino no solo es el órgano de interés económico y nutricional, sino también un indicador integral de la salud, desarrollo y eficiencia productiva de la planta. La comprensión detallada de sus características morfológicas y funcionales proporciona herramientas fundamentales para la mejora genética, el manejo agronómico y la producción sostenible de este cultivo estratégico en sistemas hortícolas de importancia local y global. El estudio de la anatomía y morfología del pepino (Cucumis sativus L.) permite comprender de manera integral cómo las estructuras vegetales, desde las hojas hasta los frutos, determinan el desarrollo, la productividad y la adaptación de la planta a distintos ambientes de cultivo. Las hojas, al ser los principales órganos fotosintéticos, no solo captan luz y producen biomasa, sino que también presentan adaptaciones morfológicas que optimizan la eficiencia fotosintética, la regulación hídrica y la resistencia frente a estrés abiótico y ataques de plagas, lo que impacta directamente en el crecimiento vegetativo y la preparación del material reproductivo. La morfología y disposición de las flores influyen de manera decisiva en la reproducción, la formación de frutos y la eficiencia de la polinización, ya sea natural o asistida. Comprender la estructura floral y la determinación sexual de las flores permite anticipar la proporción de frutos por planta y orientar estrategias de manejo que mejoren la eficiencia productiva, la fertilidad y la calidad del fruto final, integrando prácticas de polinización, manejo de densidad de plantas y control fitosanitario compatible con los polinizadores. 21 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano El fruto, como órgano de mayor relevancia económica y nutricional, refleja de manera directa la interacción entre genética, manejo agronómico y factores ambientales. Su morfología, textura, firmeza y composición interna son indicadores esenciales del rendimiento, la calidad y la vida útil del pepino, permitiendo la selección varietal, la optimización de técnicas de fertilización, riego y poda, así como la planificación de cosechas adaptadas a los requerimientos del mercado y las preferencias del consumidor. La comprensión detallada de las hojas, flores y frutos proporciona una base sólida para la investigación aplicada, la mejora genética y la gestión eficiente del cultivo. Este conocimiento integral permite desarrollar estrategias agronómicas más precisas, maximizar la productividad, mejorar la calidad del producto y garantizar la sostenibilidad de los sistemas hortícolas, consolidando al pepino como un cultivo estratégico en contextos agrícolas locales y globales. 1.3. Fenología y requerimientos agroecológicos del cultivo de Cucumis sativus L. La fenología del cultivo del pepino (Cucumis sativus L.) constituye un componente fundamental para entender su ciclo de vida y desarrollo, desempeñando un papel determinante en la productividad y la calidad de la cosecha. Este aspecto fenológico comprende una serie de eventos biológicos críticos, desde la germinación de la semilla, pasando por el establecimiento vegetativo, la formación de estructuras reproductivas, la floración, la polinización, el cuajado de frutos, hasta la madurez fisiológica y la cosecha del fruto. La correcta sincronización de estos eventos depende de la interacción entre factores genéticos y variables ambientales, siendo la temperatura, la humedad y la luz algunos de los elementos de mayor influencia en el desarrollo integral del cultivo (Maroto, 2008; Nuez et al., 1996). La fenología del pepino no solo determina la eficiencia en la producción de frutos, sino que también impacta en la calidad nutricional y organoléptica de los mismos, así como en la estabilidad y rentabilidad del cultivo en distintos sistemas de producción (Robinson y Decker-Walters, 1997). El estudio de la fenología y los requerimientos agroecológicos constituye un componente esencial para comprender el 22 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano ciclo de vida y el desarrollo integral del pepino (Cucumis sativus L.). La fenología, entendida como la secuencia temporal de eventos biológicos desde la germinación hasta la madurez del fruto, permite establecer relaciones directas entre las condiciones ambientales y la productividad del cultivo. La comprensión detallada de estos procesos resulta indispensable para diseñar estrategias de manejo agrícola que optimicen el rendimiento, aseguren la calidad de la cosecha y promuevan la sostenibilidad del sistema productivo. De igual manera, los requerimientos agroecológicos, que incluyen factores como temperatura, humedad, luz y características edáficas, determinan la eficiencia fisiológica y el desarrollo morfoagronómico de la planta. La interacción entre estos factores y la fenología del cultivo define la sincronización de eventos críticos, como la floración, polinización y cuajado de frutos, y condiciona la capacidad de la planta para expresar su máximo potencial productivo. Por ello, un análisis integrado de la fenología y de los requerimientos agroecológicos es fundamental para implementar prácticas de manejo que respondan de manera precisa a las necesidades del pepino, considerando tanto la productividad como la sostenibilidad ambiental. Dentro de los factores ambientales, la temperatura se reconoce como un determinante crítico en el desarrollo fisiológico del pepino. Los requerimientos térmicos influyen en todas las etapas del ciclo de vida, desde la germinación de la semilla hasta la maduración del fruto (Camacho, 2011). La temperatura adecuada permite la correcta floración, cuajado de frutos y diferenciación de órganos reproductivos, mientras que desviaciones térmicas, especialmente temperaturas nocturnas inferiores a 12 ºC, pueden provocar retrasos en la floración, reducción en el cuajado de frutos y menor rendimiento final (Camacho, 2011; Nuez et al., 1996). Para optimizar la producción, se recomienda mantener un rango térmico promedio de 20-25 ºC durante las fases vegetativa y reproductiva, ajustando las prácticas de manejo según las necesidades específicas de cada etapa del ciclo de crecimiento (Bojacá y Monsalve, 2012). La humedad relativa representa otro factor agroecológico de suma importancia, ya que influye directamente en la 23 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano transpiración, el intercambio gaseoso y la eficiencia de la polinización. Estudios han demostrado que el pepino es particularmente sensible a condiciones de humedad elevada durante la floración y el cuajado de frutos, lo que puede favorecer la incidencia de enfermedades fúngicas y comprometer la producción (Cruz Guerrero, 2018; Nuez et al., 1996). La humedad relativa óptima varía según el estadio de crecimiento de la planta, siendo recomendable mantener valores diurnos entre 60-70% y nocturnos entre 70-90% para favorecer la fisiología de la planta y asegurar la calidad y cantidad de frutos (Camacho, 2011; Meza Rodríguez, 2023). Además, la humedad adecuada contribuye a una polinización eficiente, asegurando una correcta fecundación y un desarrollo uniforme de los frutos. La luz, tanto en intensidad como en duración y calidad espectral, constituye un factor determinante en la fotosíntesis, la formación de hojas y flores, y el crecimiento general del pepino. La exposición a niveles luminosos óptimos permite un mayor aprovechamiento de la energía solar, promoviendo la síntesis de carbohidratos y el desarrollo de estructuras vegetativas y reproductivas. La planta responde de manera diferencial a las fases del ciclo de crecimiento, requiriendo altos niveles de luz durante la fase vegetativa para maximizar la fotosíntesis, y condiciones más moderadas durante la floración y fructificación para favorecer el cuajado y la maduración de los frutos. Cabe destacar que el pepino puede desarrollarse adecuadamente con fotoperiodos inferiores a 12 horas, lo que evidencia su adaptabilidad a distintas condiciones de iluminación (Camacho, 2011). El análisis de la fenología y los requerimientos agroecológicos del pepino evidencia que su desarrollo integral depende de la interacción precisa entre factores biológicos y ambientales. Comprender la secuencia fenológica, desde la germinación hasta la madurez del fruto, permite identificar los momentos críticos del ciclo de vida en los que la planta es más sensible a variaciones de temperatura, humedad y luz, lo que influye directamente en la eficiencia de la polinización, el cuajado de frutos y el rendimiento final. La temperatura, la humedad relativa y la intensidad luminosa constituyen factores determinantes que afectan la diferenciación de órganos reproductivos, la floración, el 24 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano cuajado de frutos y la maduración. La adecuada gestión de estos factores asegura un desarrollo fisiológico óptimo, promueve la formación de frutos uniformes y de calidad, y contribuye a la estabilidad y sostenibilidad del cultivo. Integrar el conocimiento fenológico con los requerimientos agroecológicos permite establecer estrategias de manejo técnico que optimicen el crecimiento y la producción del pepino, maximizando la eficiencia del cultivo, garantizando la calidad de la cosecha y fomentando prácticas agrícolas sostenibles. La planificación consciente de estos factores es indispensable para lograr cultivos productivos, resilientes y de alto valor nutricional. 1.4. Requerimientos edáficos y dinámica de nutrientes en Cucumis sativus L. El cultivo del pepino (Cucumis sativus L.) presenta requerimientos edáficos específicos que son determinantes para su desarrollo fisiológico, estructural y productivo. La selección del suelo adecuado constituye un factor crítico para garantizar un crecimiento vegetativo uniforme, un sistema radicular robusto y una fructificación eficiente. El pepino favorece suelos de textura areno-arcillosa, que ofrezcan buen drenaje, adecuada aireación y capacidad suficiente para retener agua y nutrientes esenciales. La estructura física del suelo influye directamente en la penetración y ramificación de las raíces, así como en la disponibilidad de elementos nutritivos, impactando en la eficiencia fotosintética y en la translocación de fotosintatos hacia órganos reproductivos (Robinson y Decker-Walters, 1997). Los suelos con pH entre 5,5 y 6,7 son óptimos para el cultivo, ya que facilitan la solubilidad y absorción de macronutrientes y micronutrientes, mientras que suelos ácidos con pH inferiores a 5,5 limitan la disponibilidad de elementos como fósforo, calcio y magnesio, generando deficiencias nutricionales y afectando el desarrollo radicular. El pepino es una especie adaptable que puede cultivarse desde el nivel del mar hasta altitudes de 1.300 metros, siempre que se mantengan condiciones térmicas entre 18 y 25 °C y humedad relativa del 70 al 90%, factores que inciden directamente en la absorción de nutrientes, la transpiración y la actividad enzimática de la planta (Nuez et al., 1996). 25 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano La profundidad efectiva del suelo debe ser superior a 60 cm para permitir el crecimiento radicular completo, favorecer la captación de agua y nutrientes, y mejorar la estabilidad de la planta frente a estrés hídrico o mecánico. Suelos con mayor profundidad y estructura porosa también facilitan la infiltración y retención de agua, reduciendo la susceptibilidad a la anoxia radical y favoreciendo la distribución homogénea de los nutrientes a lo largo del perfil del suelo (Camacho, 2011). La dinámica de nutrientes en Cucumis sativus L. constituye un componente crítico del manejo agronómico. La absorción de macro y micronutrientes depende de la disponibilidad en el suelo, la estructura radicular, la humedad, la temperatura, y la interacción con la microbiota edáfica. El nitrógeno (N) es fundamental para la síntesis de aminoácidos, proteínas y enzimas, favoreciendo la expansión foliar, la fotosíntesis y el crecimiento vegetativo. El fósforo (P) participa en la transferencia de energía, la formación de raíces profundas y el establecimiento de tejidos reproductivos. El potasio (K) regula la apertura estomática, la translocación de fotosintatos, la resistencia al estrés hídrico y la calidad organoléptica del fruto. El calcio (Ca) y magnesio (Mg) contribuyen a la estabilidad de membranas celulares, la activación enzimática y la fotosíntesis, siendo esenciales para la formación de frutos firmes y de calidad (Fuentes, 2015). El pepino requiere una estrategia de fertilización equilibrada y fraccionada a lo largo de su ciclo fenológico, ya que la demanda de nutrientes varía según la etapa de desarrollo. Durante la fase vegetativa, la absorción de nitrógeno y potasio es predominante para favorecer el crecimiento foliar y la formación de estructuras fotosintéticamente activas. En etapas de floración y cuajado de frutos, la demanda de fósforo, calcio y magnesio aumenta para asegurar la diferenciación de órganos reproductivos, la formación de frutos sanos y la calidad del producto final. La combinación de riego y fertilización es crítica, ya que la absorción de nutrientes ocurre principalmente por vía hídrica; una deficiencia de agua puede limitar la disponibilidad y transporte de nutrientes, afectando negativamente el rendimiento. 32 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano intracelulares o ambos según en el sitio de destino de los efectos antimicrobianos (Sharif et al., 2019; Torres-Rodríguez et al., 2021; Varlamov y Mysyakina, 2018). El papel clave en la actividad antimicrobiana del quitosano y sus derivados parece ser las interacciones electrostáticas entre la estructura policatiónica del quitosano y los grupos aniónicos que se encuentran en la superficie celular de los microorganismos, lo que lleva a la alteración de la pared celular, seguidas de alteraciones en la permeabilidad de la membrana citoplasmática y en consecuencia, la pérdida de componentes esenciales como enzimas, nucleótidos, iones y muerte de la célula de los microorganismos (TorresRodríguez et al., 2021; Zou et al., 2016). Además, el quitosano de bajo peso molecular, tanto las pequeñas nanopartículas solubles en agua como las basadas en quitosano, podrían atravesar la pared celular e inhibir la síntesis de ARNm y la transcripción de ADN (Matica et al., 2019). Por el contrario, el quitosano de alto peso molecular y las nanopartículas de mayor tamaño podrían formar una capa impermeable en la superficie celular, afectando el transporte de componentes vitales hacia la célula de los microorganismos (Younes y Rinaudo, 2015). Otro modo de acción está relacionado con la capacidad del quitosano para quelar cationes metálicos y nutrientes esenciales para el crecimiento de células de los microorganismos. Los factores intrínsecos que afectan la actividad antimicrobiana del quitosano se deben a las características del polímero, como peso molecular, grado de acetilación, viscosidad del polímero o concentración del polímero (Ke et al., 2021; Varlamov y Mysyakina, 2018). El disolvente utilizado para disolver el polímero también afecta su actividad antimicrobiana, los disolventes típicos utilizados para disolver el quitosano, como el ácido acético, el ácido cítrico o los tampones como AcOH-NaAc, ejercen cierta actividad antimicrobiana (Aranaz et al., 2021). Otros factores con gran impacto en la actividad antimicrobiana están relacionados con el microorganismo probado, el medio de crecimiento, el pH, la temperatura, la fuerza iónica o el estado fisiológico de las células (Hosseinnejad y Jafari, 2016). Además, un pH bajo genera más cargas positivas 33 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano en el quitosano, lo que genera propiedades antimicrobianas más fuertes (Ke et al., 2021). El quitosano constituye un biopolímero estratégico de gran relevancia para la agricultura sostenible, gracias a su combinación única de biocompatibilidad, biodegradabilidad y actividad biológica diversa. Su derivación de la quitina y su estructura química policatiónica le confieren propiedades que permiten interactuar eficazmente con tejidos vegetales y microorganismos, modulando respuestas fisiológicas y bioquímicas de las plantas, promoviendo el crecimiento, la productividad y la resistencia frente a estrés biótico y abiótico. La solubilidad, viscosidad y densidad de carga del quitosano, determinadas por su peso molecular y grado de desacetilación, son factores críticos que condicionan su bioactividad, permitiendo su aplicación como bioestimulante, agente antimicrobiano y vehículo para la entrega de moléculas bioactivas. Su acción antimicrobiana, tanto por efectos extracelulares como intracelulares, se basa en interacciones electrostáticas con las superficies celulares de los microorganismos, alterando la permeabilidad de la membrana, bloqueando la síntesis de ácidos nucleicos y restringiendo el acceso a nutrientes esenciales. Estas propiedades lo convierten en un recurso valioso para la protección de los cultivos frente a fitopatógenos, contribuyendo a la reducción del uso de pesticidas químicos y al control sostenible de enfermedades. Además, la versatilidad del quitosano permite su modificación química para mejorar la solubilidad, biodegradabilidad y funcionalidad del polímero, ampliando su potencial de aplicación en agricultura, biomedicina, industria alimentaria y otras áreas de alto valor económico. El creciente interés comercial y científico en este biopolímero, evidenciado por su valor de mercado y proyección de crecimiento, resalta su relevancia como recurso innovador que integra nanotecnología, bioquímica y agronomía. El quitosano representa un agente multifuncional capaz de mejorar la eficiencia de los sistemas productivos agrícolas, fortalecer la resiliencia de los cultivos frente a desafíos ambientales y contribuir a la sostenibilidad económica, 34 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano social y ambiental, consolidándose como un componente clave en la agricultura de precisión y en sistemas hortícolas de alto valor. Efecto bioestimulante del quitosano En los últimos años ha aumentado el interés por el uso de sustancias de origen natural como estimulantes del crecimiento y desarrollo de las plantas, denominados bioestimulantes (Rouphael y Colla, 2020). El concepto de bioestimulantes se propuso a finales del siglo XX, pero hasta la fecha no ha sido claramente definido. Además, no existen normas legales adecuadas para la sistematización de preparados disponibles o el registro de nuevos agentes (Stasińska-Jakubas y Hawrylak-Nowak, 2022). Sin embargo, el término “bioestimulante vegetal” denota cualquier sustancia o formulación que no sea un componente vegetal, fertilizante o pesticida, pero que contenga compuestos naturales (simples o mezclas) o microorganismos. Está destinado a aplicarse en toda la planta, en una parte de ella o en la rizosfera para intensificar los procesos fisiológicos naturales, aumentar la resistencia de la planta al estrés, mejorar la utilización de minerales y mejorar el tamaño y la calidad del rendimiento de los cultivos (Posmyk y Szafrańska, 2016). Dada su actividad biológica y propiedades el quitosano es ampliamente utilizado en tratamientos que mejoran el material de propagación, como el recubrimiento o el encapsulado. Se utiliza normalmente como un compuesto bioactivo independiente o como sustancia aglutinante en combinación con otros agentes que estimulan el crecimiento y desarrollo de las plantas y garantizan la protección contra fitopatógenos (Morin-Crini et al., 2019; Torres-Rodríguez et al., 2021). Al recubrir el material de propagación con quitosano permite una permeabilidad adecuada al agua y a los gases, estimulando así la germinación y el desarrollo de las plántulas (Korbecka-Glinka et al., 2021). Además, el quitosano activa enzimas hidrolíticas necesarias para la degradación y movilización de sustancias de almacenamiento, como el almidón y las proteínas (Hameed et al., 2013). 35 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano La estimulación del crecimiento de las plantas a la aplicación de quitosano está relacionada con su efecto estimulante sobre la absorción de agua y minerales esenciales y su impacto sobre la presión osmótica en las células (Chakraborty et al., 2020). El quitosano tiene una gran influencia en las tasas de crecimiento de los brotes, las raíces, la floración y el número de flores. Como las moléculas de quitosano son extremadamente hidrófilas, reducen el daño por estrés en las células vegetales al disminuir el contenido de agua y acelerar la actividad de varias macromoléculas biológicas (Chakraborty et al., 2020). Además, el quitosano puede promover la división de las células de la raíz activando hormonas vegetales, incluidas las auxinas y las citoquininas, que conducen a una mayor absorción de nutrientes (Dzung et al., 2011). Otro mecanismo para estimular el crecimiento y desarrollo de los cultivos es mediante la activación de enzimas antioxidantes para prevenir el daño potencial causado por las especies reactivas de oxígeno (ROS) en el momento de la germinación de las semillas (Anusuya y Banu, 2016; Saharan et al., 2015). Debido a sus propiedades formadoras de película, así como su alta biocompatibilidad y biodegradabilidad, el quitosano se puede utilizar como material de recubrimiento que regula la tasa de liberación de minerales en la solución del suelo. Además, se puede utilizar para resolver el problema de la eliminación de residuos de recubrimientos producidos a partir de polímeros no biodegradables (Stasińska-Jakubas y Hawrylak-Nowak, 2022). En la industria agroquímica, las nanopartículas de quitosano se utilizan tanto para optimizar la actividad y eficiencia de diversos tipos de formulaciones como para reducir su toxicidad para el medio ambiente (Gumelar et al., 2020; Malerba y Cerana, 2016). La aplicación foliar de un fertilizante nanoquitosano-NPK contribuyó a un aumento en el crecimiento y el rendimiento del trigo en comparación con las plantas tratadas con formas tradicionales de nitrógeno, fósforo y potasio (Abdel-Aziz et al., 2016). Se ha demostrado que la aplicación foliar de quitosano mejoró el peso y la productividad del fruto en tomate 36 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano (Sathiyabama et al., 2014). La aplicación de quitosano a las semillas y foliar en diferentes en el cultivo de trigo (Triticum aestivum L.) incrementó los componentes del rendimiento, como el número de espigas y los granos por espiga (Wang et al., 2015). La aplicación foliar de quitosano mejoró el crecimiento de las plantas de café (Nguyen Van et al., 2013). En el cultivo de fresa (Fragaria chiloensis L.) el quitosano estimuló el crecimiento vegetativo y el rendimiento (El-Miniawy et al., 2013). También, plantas de fresa rociadas con CHT en diferentes etapas de desarrollo produjeron frutos con una mayor vida útil (Saavedra et al., 2016). El rendimiento de las plantas de tomate aumentó con el tratamiento CHT (Sathiyabama y Charles, 2015). También se encontró que diferentes dosis de quitosano estimulaban la germinación de las semillas y tenían un efecto positivo sobre el peso fresco de las raíces y los brotes del pepino (Zohara et al., 2019). Resultados similares se reportaron, pero en el cultivo de soya, la aplicación de quitosano estimuló la germinación y aumentó el rendimiento del cultivo (Zeng et al., 2012). El quitosano se presenta como un bioestimulante de origen natural que impacta de manera integral en el crecimiento y desarrollo de las plantas, actuando sobre múltiples niveles fisiológicos y metabólicos. Su aplicación mejora la germinación de semillas, optimiza la formación y expansión de raíces y brotes, y favorece la diferenciación de tejidos, lo que contribuye a un desarrollo vegetativo más robusto y equilibrado. Además, estimula la floración y aumenta el número y tamaño de los órganos reproductivos, incrementando el potencial de rendimiento de los cultivos. El efecto del quitosano también se refleja en la modulación de procesos bioquímicos internos, incluyendo la activación de enzimas clave para la degradación y movilización de reservas nutritivas, la regulación de la presión osmótica celular y la mejora de la absorción de minerales esenciales. Asimismo, actúa como un modulador de hormonas vegetales, promoviendo la división celular y la elongación de tejidos, lo que facilita un crecimiento más uniforme y vigoroso. 37 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Por su capacidad de formar películas sobre tejidos vegetales y semillas, el quitosano proporciona un entorno protector que regula la disponibilidad de agua y nutrientes, reduce el estrés hídrico y protege a las plantas frente a condiciones adversas del medio. Esta propiedad se traduce en una mayor tolerancia a factores de estrés abiótico y biótico, mejorando la resiliencia de los cultivos frente a variaciones climáticas, salinidad o ataques de patógenos. El uso de nanopartículas de quitosano potencia aún más sus efectos bioestimulantes al favorecer la liberación controlada de nutrientes y compuestos bioactivos, incrementar la eficiencia de absorción y minimizar pérdidas, lo que se traduce en una producción más sostenible y rentable. Su aplicación estratégica permite optimizar los recursos disponibles, disminuir la dependencia de fertilizantes químicos y reducir el impacto ambiental asociado a la agricultura convencional. 1.7. Aplicaciones de nanopartículas de quitosano para la liberación controlada de fertilizantes y micronutrientes en agricultura Las nanopartículas de quitosano representan una innovadora estrategia en la agricultura moderna, orientada a mejorar la eficiencia en la entrega de fertilizantes y micronutrientes a los cultivos. Gracias a su tamaño nanométrico y a sus propiedades fisicoquímicas únicas, estas partículas permiten una liberación controlada de nutrientes, optimizando su disponibilidad para las plantas y minimizando pérdidas por lixiviación o volatilización. Además, su carácter biodegradable y biocompatible convierte al quitosano en un vehículo seguro y sostenible para la administración de compuestos agroquímicos. La capacidad de las nanopartículas de quitosano para interactuar con membranas celulares vegetales y su potencial para modular respuestas fisiológicas y bioquímicas de las plantas abren nuevas oportunidades para incrementar la productividad, mejorar la calidad de los cultivos y reducir la dependencia de fertilizantes convencionales. Este enfoque innovador combina principios de nanotecnología, agronomía y química de polímeros, posicionándose como una herramienta clave dentro de la agricultura de precisión y los sistemas de producción sostenible. 38 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano En la actualidad es una prioridad la búsqueda de alternativas para producir alimentos de buena calidad y en cantidad suficiente para hacer frente al aumento de la población mundial, limitando los impactos ambientales (Solano Porras et al., 2023). La producción agrícola se ve gravemente afectada por muchas plagas y enfermedades que pueden provocar pérdidas considerables (Amiri et al., 2023). Durante los últimos años, se han utilizado fertilizantes y pesticidas químicos para reducir estos problemas e incrementar los rendimientos. La enorme utilización de estos productos aumentó significativamente la productividad, pero también condujo a una reducción de la diversidad biológica y a la degradación de los sistemas naturales y agrícolas. Además, la acumulación de residuos provocó contaminación ambiental y problemas de salud pública, con el desarrollo de plagas resistentes (Torres-Rodríguez et al., 2022). Por tanto, son necesarios métodos alternativos para afrontar estos problemas de reducción del impacto ambiental de la actividad sin afectar la productividad agrícola y con beneficios económicos para los agricultores. En este contexto, en los últimos años la nanotecnología ha surgido como una herramienta potencial para mejorar en gran medida la resistencia al estrés y la absorción de nutrientes o productos químicos (Gokul et al., 2023; Hamzah et al., 2023). Actualmente se emplean dispositivos derivados de la nanotecnología como sistemas de administración para combatir patógenos de cultivos, minimizar las pérdidas de nutrientes durante la fertilización y mejorar el rendimiento (Handford et al., 2014). La encapsulación de diferentes productos químicos en partículas de liberación lenta puede ser muy valiosa para la agricultura sostenible y la seguridad alimentaria (Vemula y Reddy, 2023). En la actualidad, se han utilizado materiales basados en quitosano para producir nanopartículas capaces de suministrar eficientemente a las plantas productos químicos y nutrientes (Saberi Riseh et al., 2023). El quitosano pose las características de ser absorbido fácilmente en la epidermis de hojas y tallos, prolongando el tiempo de contacto y facilitando la absorción de moléculas bioactivas (Malerba y Cerana, 2016). 39 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano La disponibilidad de una cantidad suficiente de fertilizante y agua para las plantas, así como de microelementos, es decir, Mn, Cu, B, Mo, Fe, Cl y Zn, estimula el crecimiento y desarrollo óptimo. Por lo tanto, cualquier mejora en el rendimiento de las plantas requiere una mejor utilización de los nutrientes de crecimiento y los recursos hídricos (Malerba y Cerana, 2016). En la actualidad, se estima que las plantas no pueden absorber alrededor del 80% al 90% del fósforo, del 40% al 70% del nitrógeno y del 50% al 70% del potasio contenido en los fertilizantes. Esta pérdida de recursos no es sólo un desperdicio de dinero, sino que también resulta en una grave contaminación ambiental (Sun et al., 2012). Los agricultores deben avanzar hacia prácticas más eficientes y sostenibles para hacer frente al aumento del costo de los fertilizantes y al deseo de una agricultura respetuosa con el medio ambiente (Rahman y Zhang, 2018). La aplicación de nanopartículas pueden ser una opción para reducir el uso de estos productos (Mohamed y Abdel-Hakeem, 2023). Nanopartículas compuestas por un recubrimiento interno de quitosano, que contiene urea y un núcleo de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) (NPK) granulares solubles en agua, mostraron una liberación lenta y controlada de nutrientes sin ningún impacto perjudicial en el suelo (Wu et al., 2008). La utilización de urea encapsulada en microesferas de quitosano presentó una liberación controlada del nutriente (Hussain et al., 2012). En la actualidad, se ha probado el uso de nanopartículas con micronutrientes como adición al suelo y por su baja toxicidad, las elaboradas a partir de compuestos orgánicos como lípidos, quitina y quitosano son más prometedoras que las fabricadas con metal (Davidson y Gu, 2012; Peteu et al., 2010). La entrega de microelementos como Zn2+ y Cu2+ se mejoró mediante partículas reticuladas de quitosano/cloruro de suberoilo (Chen et al., 2013). Se utilizó el mismo enfoque para la entrega controlada de otras moléculas importantes para el crecimiento de las plantas. Se sintetizaron partículas de quitosano acopladas con la fitohormona ácido 1-naftilacético 40 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano y parecieron capaces de liberar lentamente la hormona (Tao et al., 2012). Las nanopartículas de quitosano representan una herramienta innovadora y estratégica para la agricultura moderna, al permitir la liberación controlada de fertilizantes y micronutrientes de manera eficiente, sostenible y respetuosa con el medio ambiente. Su capacidad de liberar nutrientes de forma gradual optimiza la absorción por las plantas, minimiza pérdidas por lixiviación o volatilización y reduce la dependencia de fertilizantes convencionales, con impactos positivos en la economía agrícola y en la preservación de los recursos naturales. El quitosano, al ser biodegradable y biocompatible, se constituye en un vehículo seguro para la administración de nutrientes, compuestos bioactivos y fitohormonas, prolongando el tiempo de contacto con la superficie vegetal y mejorando la absorción de sustancias esenciales para el crecimiento y desarrollo de los cultivos. Además, las nanopartículas de quitosano permiten la entrega eficiente de macro y micronutrientes, como nitrógeno, fósforo, potasio, zinc y cobre, contribuyendo a la nutrición equilibrada de las plantas y fomentando la resistencia frente a estrés biótico y abiótico. La incorporación de esta tecnología responde a la necesidad urgente de implementar sistemas de producción agrícola sostenibles que reduzcan el impacto ambiental, prevengan la contaminación por fertilizantes y pesticidas químicos y promuevan la seguridad alimentaria. Asimismo, el uso de quitosano en la elaboración de nanopartículas constituye una alternativa eficaz frente a las pérdidas significativas de nutrientes que se presentan con los fertilizantes convencionales, al tiempo que mejora la eficiencia en la utilización de agua y otros recursos agroecológicos. La aplicación de nanopartículas de quitosano en la agricultura representa una convergencia entre nanotecnología, agronomía y química de polímeros, posicionándose como una estrategia de alto valor para optimizar el rendimiento, la calidad y la sostenibilidad de los cultivos. Esta innovación permite avanzar hacia sistemas productivos más precisos, resilientes y ambientalmente responsables, consolidando a 41 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano las nanopartículas de quitosano como un componente clave de la agricultura de precisión y de la producción sostenible de alto valor. El estudio del pepino (Cucumis sativus L.) desde su historia, taxonomía y relevancia agrícola hasta su manejo agroecológico y estrategias innovadoras evidencia la complejidad y el potencial de este cultivo. La comprensión de su anatomía y morfología integral permite optimizar prácticas de manejo, mientras que el análisis de su fenología y requerimientos agroecológicos aporta información clave para sincronizar eventos biológicos críticos y maximizar la productividad. Los requerimientos edáficos y la dinámica de nutrientes subrayan la necesidad de un manejo eficiente del suelo y la fertilización, garantizando que la planta reciba los elementos esenciales para su desarrollo. Asimismo, la importancia estratégica del pepino en Ecuador confirma su relevancia económica, social y nutricional, consolidándolo como un cultivo de alto impacto en la seguridad alimentaria y el desarrollo rural del país. El pepino es un cultivo multifacético, cuyo manejo integral requiere conocimiento profundo de sus características biológicas, agroecológicas y tecnológicas. Su estudio permite diseñar estrategias de producción sostenibles, eficientes y resilientes, asegurando tanto la rentabilidad de los productores como la competitividad del país en los mercados nacionales e internacionales. La incorporación de herramientas biotecnológicas, como el uso de quitosano y nanopartículas de quitosano, abre nuevas perspectivas en la agricultura sostenible, ofreciendo alternativas para mejorar la absorción de nutrientes, estimular el crecimiento vegetal y proteger los cultivos frente a estrés biótico y abiótico. Estas innovaciones no solo optimizan el rendimiento y la calidad del pepino, sino que también reducen la dependencia de insumos químicos, promoviendo prácticas de producción más ecológicas y eficientes. 48 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano 9. Biomasa fresca del fruto (g): los frutos seleccionados para la medición de la longitud, posteriormente se pesaron en una balanza electrónica. 10. Longitud de raíz (cm): Se determinó extendiendo la planta sobre una superficie plana y midiendo con una cinta milimetrada desde el ápice de la raíz hasta el punto de unión con el tallo. 11. Biomasa fresca de raíz, tallo y hoja (g): La biomasa fresca de tallos, hojas y raíces se determinó al separar de cada planta los tallos, hojas y área radicular, posteriormente con una balanza analítica digital marca (Sartorius, USA). 12. Biomasa seca de raíz, tallo y hoja (g): Para la biomasa seca del tallo (BST), biomasa seca de hojas (BSH) y biomasa seca de la raíz (BSR), las muestras se colocaron en bolsas de papel y se introdujeron en una estufa de secado, marca FED 115, (Binder, Alemania) a una temperatura de 65.0°C durante 72 horas hasta obtener masa constante, posteriormente se pesaron en balanza analítica. 13. Flavonoides: Se determino por la metodología de Zhishen et al., (1999). 14. Capacidad antioxidante: Se determino por la metodología de Henriquez et al., (2002).Polifenoles: Se determino por el método de Folin-Ciocalteu (Singleton et al., 1999). 15. Humedad: Se determino por la metodología descrita por Zaldivar y Cornejo (2011). 16. Rendimiento agrícola (kg. ha-1): Se consideró el rendimiento total de las dos primeras cosechas (kg) obtenido en el área útil de cada unidad experimental para luego llevar a kg ha-1, mediante regla de tres. Las medias de las variables fueron primeramente analizadas mediante las pruebas de Shapiro-Wilks, Bartlett y DurbinWatson (Sokal y Rohlf, 2012) para determinar la normalidad de los residuos, homogeneidad de las varianzas e independencia de los residuos, respectivamente. 49 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Los datos que cumplieron los supuestos del Análisis de Varianza (ANOVA) fueron sometidos a dicha evaluación estadística para examinar las posibles diferencias entre los tratamientos (p < 0,05). Se usó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (p < 0,05) para analizar las variables diámetro de planta a los 55 ddt, biomasa fresca y seca de hojas, y biomasa fresca y seca de tallos, ya que no cumplieron con los supuestos del ANOVA. Al observar significancias estadísticas, las medias se compararon mediante la prueba HSD de Tukey (p < 0,05). Las variables número de hojas y zarcillos a los 25 y 45 días después del trasplante, flores femeninas y masculinas y número de frutos por planta fueron analizados usando un Modelo Lineal Generalizado con distribución Quasipoissson, con enlace logit, respectivamente (Demétrio et al., 2014). Para evaluar la bondad de ajuste de cada distribución, se usó un gráfico de media normal con una envolvente simulada con el paquete hnp (Moral et al., 2017). Cuando el Análisis de varianza indicó diferencias significativas (p < 0.05), las medias fueron comparadas utilizando modelos de contrastes (Tukey p < 0.05) con la función glht del paquete multicomp (Hothorn et al., 2008). Todos los análisis fueron realizados usando el software R (R Core Team 2022). 2.2. Evaluación del efecto de nanopartículas de quitosano en la biomasa fresca y seca del tallo de pepino En la Figura 2.2 se muestra los resultados de la altura de las plantas de pepino, en la mima se aprecia que entre los tratamientos de nanopartículas de quitosano no existió diferencias significativas. A los 25 y 40 DDT los tratamientos de nanopartículas de quitosano mostraron diferencias significativas con el tratamiento control, sin embargo, a los 55 DDT no existió diferencias significativas con el tratamiento control. 50 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Figura 2.2. Efecto de nanopartículas de quitosano en la altura de plantas de pepino. Letras iguales en las columnas no difieren significativamente para p< 0,05 según Tukey. ± Desviación estándar. Respecto al diámetro de las plantas no existió diferencias significativas entre los tratamientos de nanopartículas de quitosano. A los 25, 40 y 55 DDT no existió diferencias significativas entre los tratamientos de nanopartículas de quitosano y el tratamiento control. La aplicación de nanopartículas de quitosano no presenta efecto bioestimulante en la variable diámetro de las plantas (Figura 2.3). 51 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Figura 2.3. Efecto de nanopartículas de quitosano en el diámetro de plantas de pepino. Letras iguales en las columnas no difieren significativamente para p< 0,05 según Tukey. ± Desviación estándar. En número de hojas no existió diferencias significativas entre los diferentes tratamientos de nanopartículas de quitosano. A los 25 DDT los tratamientos de nanopartículas de quitosano no mostraron diferencias significativas con el tratamiento control. Sin embargo, a los 40 DDT los tres tratamientos de nanopartículas de quitosano mostraron diferencias significativas con el tratamiento control (Figura 2.4). 52 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Figura 2.4. Efecto de nanopartículas de quitosano en el número de hojas de plantas de pepino. Letras iguales en las columnas no difieren significativamente para p< 0,05 según Tukey. ± Desviación estándar. En la Figura 2.5 la aplicación de nanopartículas de quitosano no estimulo el número de zarcillos en plantas de pepino a los 25 respecto al tratamiento control. A los 25 DDT los tratamientos (1000; 1500 y 2500 mg L-1) de nanopartículas de quitosano no presentaron diferencias significativas entre ellos, ni con el tratamiento control. Sin embargo, a los 40 DDT los tratamientos de nanopartículas de quitosano no presentaron diferencias significativas entre ellos, pero si con el tratamiento control. Los menores resultados se obtuvieron con el tratamiento control. 53 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Figura 2.5. Efecto de nanopartículas de quitosano en el número de zarcillos de plantas de pepino. Letras iguales en las columnas no difieren significativamente para p< 0,05 según Tukey. ± Desviación estándar. En la Figura 2.6 se muestran los resultados del efecto de las nanopartículas de quitosano en la biomasa fresca y seca del tallo del pepino. En la misma se aprecia que en la biomasa fresca del tallo no existió diferencias significativas entre los tratamientos de nanopartículas de quitosano evaluados, ni con el tratamiento control. En el caso de la biomasa seca del tallo, también se aprecian los mismos resultados, no existió diferencias significativas entre los tratamientos de nanopartículas de quitosano y el tratamiento control. 54 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Figura 2.6. Efecto de nanopartículas de quitosano en la biomasa fresca y seca del tallo de plantas de pepino. Letras iguales en las columnas no difieren significativamente para p< 0,05 según Tukey. ± Desviación estándar. Las nanopartículas de quitosano no presentaron efecto bioestimulante respecto a la biomasa fresca y seca de la hoja. En la biomasa fresca de la hoja no existió diferencias significativas entre los tratamientos de nanopartículas de quitosano y el tratamiento control. En esta variable se reportaron valores desde los 162-170 g. En la biomasa seca de la hoja, los valores oscilaron desde los 15 a los 18 g. Entre los tratamientos de nanopartículas de quitosano no existieron diferencias significativas. Los tratamientos de quitosano no fueron superiores al tratamiento control (Figura 2.7). 55 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Figura 2.7. Efecto de nanopartículas de quitosano en la biomasa fresca y seca de las hojas de plantas de pepino. Letras iguales en las columnas no difieren significativamente para p< 0,05 según Tukey. ± Desviación estándar. Respecto a la longitud de la raíz los tratamientos de nanopartículas de quitosano no presentaron diferencias significativas, tampoco fueron superiores al tratamiento control. Los valores de la longitud de la raíz oscilaron desde los 76 a los 84 cm (Figura 2.8A). En las variables biomasa fresca y seca de la raíz, las nanopartículas de quitosano no tuvieron efecto bioestimulante respecto al tratamiento control. En ambas variables los tratamientos de nanopartículas de quitosano no presentaron diferencias significativas entre ellos. Las nanopartículas de quitosano no fueron superiores al tratamiento control en ninguna de las variables evaluadas (Figura 2.8B y C). 56 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Figura 2.8. Efecto de nanopartículas de quitosano en la longitud de la raíz (A), biomasa fresca de la raíz (B) y biomasa seca de la raíz (C) de plantas de pepino. Letras iguales en las columnas no difieren significativamente para p< 0,05 según Tukey. ± Desviación estándar. En la figura 2.9 se presentan los resultados del efecto de las nanopartículas de quitosano en el número de flores masculinas y femeninas y el número de frutos de plantas de pepino. Respecto al número de flores masculinas y femeninas, los tratamientos de nanopartículas de quitosano 57 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano no presentaron diferencias significativas entre ellos y tampoco con el tratamiento control. En la variable número de fruto los tratamientos de nanopartículas de quitosano (1000; 1500 y 2500 mg L-1) tampoco presentaron diferencias significativas entre ellos y con el tratamiento control. Figura 2.9. Efecto de nanopartículas de quitosano en el número de flores masculinas y femeninas (A) y numero de frutos (B) de plantas de pepino. Letras iguales en las columnas no difieren significativamente para p< 0,05 según Tukey. ± Desviación estándar. En la variable longitud del fruto los tratamientos de 1500 y 2500 mg L-1 de nanopartículas de quitosano presentaron los máximos resultados con 28. 29 y 28.88 cm respectivamente, los cuales no presentaron diferencias significativas entre ellos y si con el tratamiento de 1000 mg L-1 (Figura 2.10A). En el diámetro del fruto los tratamientos de nanopartículas de quitosano no presentaron diferencias significativas entre ellos, sin embargo, fueron superiores al tratamiento control (Figura 2.10B). En la variable biomasa fresca del fruto no existió diferencias significativas entre los tratamientos (1000; 1500 y 2500 mg L-1) de nanopartículas de quitosano, sin embargo, mostraron diferencias significativas con el tratamiento control (Figura 2.10C). 64 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano favorece la polinización y la reproducción de las plantas (Chandra et al., 2014; Hammerbacher et al., 2014). Las nanopartículas de quitosano en el cultivo de uva resultaron en una disminución de la pérdida de peso y aumento del contenido de sólidos solubles (Ferrão et al., 2018). También, el contenido de sólidos solubles se incrementó en el cultivo de tomate con la aplicación de nanopartículas de quitosano (Mustafa et al., 2012). Respecto a las variables de rendimiento, las nanopartículas de quitosano incrementaron la longitud, diámetro y biomasa de los frutos de pepino, respecto al tratamiento control. Además, existió un incremento significativo del rendimiento del cultivo de pepino con las mayores dosis de nanopartículas de quitosano, lo que demuestra el potencial del uso de las nanopartículas de quitosano como bioestimulante en este cultivo. Se ha demostrado que las nanopartículas de quitosano el rendimiento del chile en términos de número de frutos por planta, peso fresco promedio de los frutos, peso de los frutos y rendimiento total, resultados en correspondencia a los obtenidos en este trabajo (Ramadan et al., 2022). La aplicación de nanopartículas de quitosano modula el crecimiento y el rendimiento de las plantas (Mawale y Giridhar, 2024). Se ha demostrado que las nanopartículas encapsuladas estabilizan las superficies de partículas grandes, gestionan la liberación de fertilizantes y mejoran la eficiencia de absorción de nutrientes de las plantas, incrementando el rendimiento de los cultivos (Mawale y Giridhar, 2024). Además, tienen impactos positivos en el crecimiento y rendimiento de las plantas y los procesos fisiológicos al mejorar el número de células y el agrandamiento y la absorción de nutrientes (Azimi et al., 2021; Oraei et al., 2019). Las nanopartículas de quitosano afectaron positivamente el rendimiento, peso, tamaño y firmeza de los frutos de tomate, Con las mayores dosis se obtuvieron los valores más altos en rendimiento y peso de frutos frescos en comparación con el control, con un aumento del 25.9 y 42%, respectivamente, resultados similares a los obtenidos en este experimento (Ramírez-Rodríguez et al., 2023). 65 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano El quitosano tiene una alta afinidad hacia las membranas celulares de las plantas, lo que resulta en una mayor reactividad en el sistema de la planta (Maluin y Hussein, 2020), permitiendo la penetración de nanopartículas de quitosano aumenten la actividad metabólica celular (Lin et al., 2009), logrando así promover el rendimiento de los cultivos (Siskani et al., 2015). Parvin et al., (2019) informaron que la aplicación de quitosano aumenta el peso y tamaño de los frutos y, en consecuencia, el rendimiento del cultivo de tomate. Los beneficios del uso de quitosano son muy diversos y van desde un efecto bioestimulante al aumentar la síntesis de reguladores del crecimiento (Akhtar et al., 2022; Stasiβska y Hawrylak, 2022); hasta mejorar el metabolismo del nitrógeno y, como consecuencia, la productividad de las plantas (Mondal et al., 2012). Las nanopartículas a base de quitosano tienen reacciones fisiológicas y bioquímicas más altas que el quitosano a granel debido a su alta relación superficie-volumen y carga superficial (Mawale y Giridhar, 2024). Las nanopartículas de quitosano también incrementan el crecimiento de las plantas, al estimular enzimas antioxidantes y de defensa, que protegen a las plantas de estrés biótico (Ghormade et al., 2011). Además, mejora la producción y la calidad de los productos agrícolas (Lustriane et al., 2018; Saad et al., 2022). La nanotecnología tiene el potencial de alterar la industria agrícola al mejorar la producción de cultivos o el valor nutricional y al mismo tiempo reducir el impacto ambiental negativo en el ecosistema al reemplazar los pesticidas y fertilizantes químicos (Mawale y Giridhar, 2024). 66 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano Conclusiones El presente estudio evaluó los efectos de la aplicación de nanopartículas de quitosano en el cultivo de pepino, desarrollándose en condiciones controladas de invernadero en el Campus Experimental “La María”, perteneciente a la Universidad Técnica Estatal de Quevedo (UTEQ), en Ecuador. Este espacio experimental permitió controlar variables de manejo agrícola como riego, fertilización y densidad de siembra, asegurando resultados confiables y reproducibles, y constituyó un entorno formativo para estudiantes de agronomía y biotecnología, promoviendo la transferencia de conocimientos y la aplicación práctica de técnicas agrobiotecnológicas. Los resultados obtenidos indican que la aplicación de nanopartículas de quitosano no generó incrementos significativos en las principales variables de crecimiento vegetativo de las plantas de pepino, incluyendo altura de planta, diámetro del tallo, número de hojas, número de zarcillos, longitud y biomasa de la raíz, así como biomasa fresca y seca de tallos y hojas. Esto sugiere que el quitosano no ejerce un efecto bioestimulante directo sobre la expansión morfológica de los órganos vegetativos, y que su acción se relaciona más estrechamente con procesos fisiológicos internos, modulación de metabolitos secundarios y regulación de rutas metabólicas. No obstante, se registraron incrementos temporales en altura y número de hojas a los 25 y 40 días después del trasplante, lo que evidencia que los efectos del quitosano pueden ser dependientes de la etapa fenológica de la planta y de la dinámica temporal en la absorción y movilización de nutrientes. En contraste con la limitada influencia sobre el crecimiento vegetativo, la aplicación de nanopartículas de quitosano tuvo un impacto positivo y consistente sobre la bioquímica vegetal y la calidad de los frutos. Se observó un incremento significativo en el contenido de compuestos fenólicos totales, flavonoides y sólidos solubles, siendo la dosis de 2500 mg L-1 la más eficaz para potenciar estos metabolitos. Esto evidencia que el quitosano actúa como un elicitor, estimulando rutas metabólicas asociadas con la defensa antioxidante y la síntesis de compuestos bioactivos, mejorando así las propiedades organolépticas y funcionales 67 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano de los frutos, lo que puede traducirse en un mayor valor nutricional y comercial del producto. Además, la aplicación de nanopartículas de quitosano favoreció mejoras en las características de los frutos, incluyendo aumento de longitud, diámetro y biomasa, especialmente con las dosis más altas (1500 y 2500 mg L-1). Estas mejoras se reflejaron también en el rendimiento total del cultivo, donde las dosis elevadas mostraron incrementos significativos respecto al tratamiento control, mientras que la dosis más baja (1000 mg L-1) no presentó diferencias estadísticamente relevantes. Esto evidencia que el quitosano puede optimizar la asignación de recursos hacia órganos reproductivos y comerciales, promoviendo una mayor eficiencia productiva y un incremento del valor económico del cultivo. Los efectos observados se relacionan con los mecanismos fisiológicos del quitosano, que incluyen la estimulación de la absorción y movilización de nutrientes esenciales, el aumento de la actividad enzimática, la regulación de la presión osmótica celular y la potenciación de la fotosíntesis. De esta manera, aunque no se observó un efecto marcado sobre el crecimiento vegetativo, la influencia del quitosano sobre los procesos metabólicos internos se traduce en un aumento de la calidad y cantidad de los frutos. En términos generales, las nanopartículas de quitosano demostraron ser un bioestimulante efectivo al mejorar la composición bioquímica, la calidad y el rendimiento de los frutos de pepino, sin generar impactos negativos sobre la planta ni requerir modificaciones drásticas en el manejo agronómico. Estos hallazgos destacan el potencial de las nanopartículas de quitosano como una herramienta agrobiotecnológica sostenible que puede reducir o reemplazar parcialmente el uso de pesticidas y fertilizantes químicos, contribuyendo a la sostenibilidad ambiental, la eficiencia productiva y la calidad del producto final. Finalmente, los resultados sugieren que la aplicación estratégica de nanopartículas de quitosano puede ser incorporada en programas de manejo agrícola integral, especialmente en cultivos hortícolas de alto valor, donde la calidad de los frutos y la eficiencia en la asignación de 68 Cultivo de pepino (Cucumis sativus L.): Respuestas morfoagronómicas y aplicaciones de nanopartículas de quitosano recursos son prioritarias. La investigación respalda su utilización como un bioestimulante especializado, capaz de modular respuestas fisiológicas y metabólicas de la planta, mejorar la composición funcional de los frutos y optimizar el rendimiento, posicionando al quitosano como un recurso innovador y sostenible dentro de la agricultura moderna. Abdel-Aziz, H. M. M., Hasaneen, M. N. A., & Omer, A. M. (2016). Nano chitosan-NPK fertilizer enhances the growth and productivity of wheat plants grown in sandy soil. 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Juan José Reyes Pérez Ingeniero Agrónomo graduado en la Universidad de Granma, Bayamo, Cuba, en 2005. Al culminar sus estudios inició su carrera como profesor-investigador en la misma institución, cargo que desempeñó desde septiembre de 2005 hasta febrero de 2013. Durante ese período fue miembro del Consejo Científico de la Facultad de Ciencias Agrícolas, consolidando su experiencia en investigación científica. En 2008 obtuvo el grado de Máster en Agroecología y Agricultura Sostenible y, posteriormente, en 2014 alcanzó el título de Doctor en Ciencias en el Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales, con orientación en Agricultura Sostenible. Actualmente se desempeña como Coordinador de la Maestría en Agronomía, Mención AUTORES