Myotis bats: distribution, geographic variability, differences from greater myotis. Остроухие ночницы: распространение, географическая изменчивость, отличия от больших ночниц.

С Т А THERIOLOGICA VOL. XVII, 28: 355-380. BIALOWIEZA Остооег, 1972 П. П. с т р Е Л К О В {Р. Р. STRELKOVJ Остроухие ночницы; распространение, географическая изменчивость, отличия от больших ночниц Myotis b/ythi (Т о т е Б, 1857): Distribution, Geographical УагiаЬШtу and Diferences ггогп Myotis тyotis (В о г k h а u s е п, 1797) !С 6 т абл. н 4 рис.] 'Пл ее huпdгеd ЛНу зресппепэ of Myotis blytbl Ггогп the w]1o;e geographical range о! the species \vеге stиdied. It \vas found that \v1lile geograpblcal vагiаЬШtу 1Б slight, pe]age coloration, changes iп body size, апп proportions о! facial part о! the skull, аэ ',\'сН аз degree о! р2 reduction alJows distinguishing of five geographical forms: (1) ецгореап - М. Ь. охуgrшtиs, (2) Asia Мгпог М. Ь. omoTi, (3) Нггпагауап - М. Ь. blytili, (4) eastern - М. Ь. aпciНa, and (5) Altajan, \vmch \\'ou]d Ье possible to Ье deseribed аБ new subspecies jf additional material v.,Ш collecied. Morphological differences among these various Гоггпз are significant \'ihen larger series аге ехапппес. The larger М. Ь. отат! of Asia Мгпог have diтensions siшilаг to those 01 М. т. rпyotis \vith а zone of o\7erlapping. "Vhere the two вресгев overlap geographicalJy they shov.' рагаllеl trend о! dimcnsiona] vагiаЬШtу апо thus there is а тгце difference bet\\'een thеш in particular localities. М. Ь. oтaTi is distribuied over Сгете, Malta, Sardinia апо perhaps Corsica. The author suggests that these populations аге relict, having previously Ьееп сопйпопв \\;ith that 01 Southern Europe \'/Ьеп thcse islапd \','еге соппесгео \\7ith Н1е сопйпепт. 1. ВВЕДЕНИЕ НОЧНИЦЫ 1'1,1yotis blythi (То гп е s, 1857) описаны более ста лет назад, однако истинный объем этого вида стал понятен лишь в последние детятнлетия. В Европе остроухие НОЧНИЦЫ известны с 1885 г. под названием Myotis oxygпathl1.s (М оп t· i с е 11 i, 1885) (ТИП из Италии), однако по сушсству их видовая самостоятельность была доказана 1\lи.1лером (1\-1 i11 е г, 1912) четко похаэавшим на западноевропспском магериале различия между остроухими ночницами и очень БЛНЗЮ!М!1 большими ночницами ]'yfyotis rnyotis (В о г k h а u s е п, 1797), Однако многие авторы и после этого продолжали расси атривать остроухих ночниц как подьил больших 356 П. П. Стрелков ночниц, В -особенности за пределами Европы. Ввиду трудности определеНЕIЯ j~ неэнання географической идменчивссти эти виды иногда смешивают и в настоящее время, что породило много путаницы в специальной литературе, К у 3 Я К И Н (1935) показал, что на территории юга и юго-восгока СССР больших НОЧНИЦ нет. а встречаются только остроухие ночницы, ирычем Кавказ и Среднюю Азию заселяст крупная светлсокрашенняя форма, первоначально описанная из северного Ирана как полви д европейской большой ночницы М. тyoti$ тпari (Т h 'оm а 3, 1906). Этот же автор (К у з я к н н, J950) высказал предположение, что и другие описанные ранее азиатские формы крупных НОЧНИ[[ составляют с остроухими (а не с большими ночницами) один вид. К сходному выводу в отношении северонндвйской М. blythi [=М. dobsoni (Т r о ие вs а г t, 1878), М. 7пuriпoides (D оЬ 5 О п, 1873) пришли Эллерван и Мориссон-Скотт (Е 11 е г m а n & М о г г i в о n - S с о t t, 1951), закрепившие за остроухими ночницами по правилам приоритега последнее видовое название, а за европейской формой - м. Ъ. oxygnathиs. Харрисон и Луис (Н а г г is о п & L е \V i 5, 1961) подтвердили, что иранские формы М. т. o7пari и М. т. risorius С h е е s гп а п, 1921 в лействнтельвости относятся к виду м. blytbl, причем вторая форма может быть сведена в синоним первой. По мере уточнения диагностики было выяснено, что именно остроухие ночницы (а не большие ночницы, как полагаги ранее) населяют сревиземноморское побережье АФрики (Strinati, 1953; Dcleuil & Lable 1954; Aellen & Strinati, 1970), Пока не провелено основательной ревизии дальневосточных крупных ночниц, однако по имеющим ся магериалам ЫЫ, как и Кузяквн (1950), рассматриваем М. тyotis аn' ста (Т 11 о m а 5, 1910), описанную из центрального Китая, как крайнюю восточную форму остроухой ночницы. Таким образом, из 12 описанных ранее форы крупных евразийских ночниц подрода МуоНз (Т а t с, 1941) к широко понимаемому виду М. blythi относится не менее семи. Остроухих НОЧНИЦ следует считать центральным, самым широкораспространснным н процветающпм видом крупных ночниц, ареал которого простирается через весь континент Евразии ОТ северной АФрики до Китая включительно. Распространение же больших ночниц ограничено Европой, причем на значительной территории ареалы М. тyotis и м. b!ytlti перекрываются, В задачу настояшей работы входило исследовать географическую изменчивость остроухих ночннц, определить реальность описанных ранее ФоРМ, уточнить их область распространения и на основе этих данных попытаться ВЫЯСНИТЬ взаимоотношения остроухих НОЧШЩ е большими ночницами. Н. l\lАТЕРИАЛ и МЕТОДИКА д1Я нссле дования была использована обширная коллекция Зоологического института АН СССР, в значительной степени собранная нами лично, а также коллекции Зоо.тошческого музея ],'/iосковского университета :и Института зоологии ЛJf ~i\\о.пда5- (кой ССР. 12 экземпляров ночниц были получены для обработки из зоологических музеев Флорснцнв и Лlюлхена. Всего было обработано более 350 ЭЕЗ. М, blythi и около 60 эка. ТУ1.rпyotis, собранных пренмуществевво на территории CCCP~ Полученный нами материал хорошо представляет область распространения остраухпх ночинц за исключением Казахстана. Каждый сстестыенныв регион представлен серий Б среднем из 20 взрослых особей, в большинстве случаев самок С зарубежных террнторний мы располагали хорошей серией осгр аухих ночниц нз северного Ирана (Горган, сборы А. Н. небсльшим и сериями жпвстных обоих вицов из югово-сточвой И южной Европы (В ОСНОВ- Остроухие ночницы: распространение, географическая изменчивость 357 ном сборы В. Е. Мартино с сотрудниками) и ЛИШЬ единичными экземплярами из других мест. Поэтому мы вынуждены широко пользоваться литературными данными. Невозможность .'!ИЧНо обработать весь материал сильно ограничивает возможность сопоставлений. По нашему мнению, все измерения должны делаться одными рунами, иначе может нарушится их стандартность Н, соответственно, уверенность в полученных результатах. Наибольшее внимание было уделено изучению окраски, особенностей зубной системы и черепа и размеров животных. Для изучения размерной изменчивости у каждой особи снималось 14 промерев черепа и 5 промерев тела: последние сннмались только с экземпляров, консервированных в спирте. Измерения размеров зубов проиэводндись под бинокулярной лупой с помощью окулярмикрометра. Окраска исследовалась только у сравнительно свежих экземпляров, пролежавших в коллекции не более пяти лет. Карты распространения М. blythi (Рис. 1) составлена на основании мест находок коллекционных экземпляров Зоологического инстнтута АН СССР и Московского уннверентега а также обширной фаунистической литературы, только небольшая часть которой цигнруется ниже. Ш. ОСТРОУХИЕ НОЧНИЦЫ, MYOTIS BLYTНI (Т О.М Е S, 1857) 1. Распространение и особенности образа жизни Распространение остроухих ночниц показано на картосхеме (рис. О. Пока недостаточно ясно распространение вида в ВОСТОЧНОЙ части ареала: в северо-западном и центральном Китае нам известно только З, далеко отстоящие друг от друга находки: Алашань, южная оконечность Большого Хингана (колл. ЗИН АН СССР) и юго-эападное Шеньси (Thomas, 1910). Не уточнена н южная граница их распространения: по старым данным ОНИ встречаются в севера-западных районах Индии (Пенджаб, Раджпуган, северо-западные Гималаи). Область распространения остроухих ночниц примерно ограничена с юга 300 С.Ш., С севера - 500 С.Ш.; самая северная находка колонии этого вида (51 ОЗО') сделана на Алтае (С т р е л к о в, 1968). Клии атически область распространения вида весьма неоднородна: животные обитают в умеренном климате центральной Европы, суровых, резко континентальных условиях южной СИбири, влажных субтропических морских побережьях и на границах аридвых областей. К. северу они нигде не выходят аа пределы иэотермы июля в 200; миннмальные зимние температуры вряд ли могут иметь значение в жизни вида, так как зиму животные проводят в спячке. Явно остроухие ночницы избегают сплошных пустынь и обширных степных пространств. В целом область их распространения почти повсеместно совпадает с горным и предгорными районами. Одако местами они многочисленны и на равнинах (МОо1давня, Средне-Дунайская низменность); в Венгрии, например, их считают типичными оёитателями культурного ландшата (Т о р а 1, 1956). По данным Jl о з а н а (1969), в равнинной Моддавии остроухие ночницы встречаются преимущественно по долинам рек, ГД(; имеются высокие, а подчас !J обрывистые берега. По-вндвмому, правильнее говорить, что они связаны с лгеровным, пересеченным рельефом, будь то склоны гор ИЛИ холмов, выходы скал и береговые обрывы. Именно в таких УС.10ВИЯХ чаще всего встречаются пещеры И гроты, естественные убежища этих летучих мышей, Помимо естественных пещер, остроухие ночницы охотно селятся в старых штольнях, подземных ходах, а местами - на чердаках старых зданий, под куполами церквей н мечетей. Однако в целом для вида более типично селиться в подземных убе- 358 П. П. Стрелков Остроухие НОЧНИЦЫ: распространение, географическая изменчивость 359 жишах, зимняя же спячка протекает исключительно в пещерах и глубоких штольнях. По-видимому, эти животные нуждаются в регулярном водопое: все нзвестные ИЮ, колонии расположены вблизи водоемов. 8 летне-весеннее время самки остроухих ночниц собираются большимн колониями чнсленпостью до неС!<о.1ЬЮ!Хтысяч особей ДЛЯ вывода молодняка. В колониях всегда присутствуег некоторое количество непсловозрелых и холостных самок, анередко и взрослых самцов, однако последние чаше держатся огдельно, собираясь в небольшне группы. Время м ассовых родов по наблюдениям в Закарпатской Украине, в Крыму И Средней Азии обычно ПРИХОДИТСЯна последние лни мая - начало нюня. По наблюдениям дМJ!триевой (Сосновневой), (1961) в Крыму, самосгоягельнс летать детеныши начинают в воэрасте 30--35 дней, Е45 дней у них заканчивается смена молочных зубов, а в возрасте 50 дней молодые перестают кормиться молоком И полностью переходят к самостоятельной жизни. Зимуют обычно большими скоплениями НЗ особей обоего 110.13 при температуре от 30 до 12-15 0 с. Сезонные миграции остроухих ночниц серьезно исследовалась лишь Б Венгрии (Т о р а 1, 1956, 1962), где средняя протяженность персмещений окольцован иых особей составляет 60-70 КМ, а максимальная - 160 КМ. 2. Географическая изменчивость 2.1. Окраска Географическая измснчнвость окраски выражена веэначнте.тьно. На свежем .'''1те риалс у животных из южной Европы, Закарпатской Украины н iЧолдавии спннс. перепонки и ушные раковины окрашены несколько темнее, чем у ЖНВОТНЫХ 60.')('[' восточных популяций, У которых в окраске преобладают блекло-рыжеватые тона. у остроухих ночниц из Крыма, Кавказа, Алтая н даже Средней Азии четких различий В окраске нет: градиент их настолько мал, что улавливается лишь на сериях шкурок Интересно, что у большнвства других видов РУКОКРЫ.1ЫХ посветление окраски наблюдается лишь в прелелах Средней Азии, Центральной Азии и Казахстана н обычно объясняется совместным действием низкой влажности и высокой температуры, свойственных ари дным зонам. Остроухие ночницы ведут себя подобно, кожаНО8НДНЫМ нетолырям, PipistreHиs savii (В о пар а г t е. 1897), виду со сходным ареалом распро странения, у КОТОрЫХ темноокрашенная западная форма замещается светлоокрашенной восточной уже начиная с Крыма и Кавказа. 2,2. черепа и относительные размеры зубов Заметных различии по этим признвк ам У разных популяций остроухих ночниц обнаруж ено не было. Отметим ТОЛЬКО, что черепа животных из ВОСТОЧНО'Й части Азии (Гиссаро-Алай, ТяиьШань) и Алтая отличаются ОТ западных ЛОТ1У,lЯllн;'i 1-1[> СЕО,1ЬКО более укороченной широхой .пшсвой частью. В среднем индекс Д,'Л1НЫ ,,111ценой части (12'---]\11) к ее ширине (CI-C:) у а.тгайских и гиссаро-алайских НОЧН~;!!. 0.76'-0.77 соответственно, у ирано-кавказских и европейских форм -- 0.72 и 0.73. Строение з'.)'603 исследованных )КНВОТНЫХ очень сходно, нсзначнгельиые разл.гчия BпJr·· лены лишь в относительных размерах м алых персднеи орепных зхбов (р; Н Р"). 11) высоте коровки р2 имеет наимонышие относительно Р: размерь! на Алт ае и -Алае 0.54 и 0.62 в то время как у праиок авкаэских и евро венских популяшп; относительные разчеры рэ больше (средний индекс от 0.68 до 0.77) 360 П. П. Стрелков Число особей, у которых р2 располагается 'на средней линии зубного ряда окаэалось наибольшим (75%) на Балканском полуострове' и в Закарпатской Украине, у всех более восточных популяций этот покаватель м а.10 меняется (40-50%); соответственно ЧНСЛО особей с р2, сильно вытесненными внутрь от средней линии зубного ряда, наименьшее у западных ПОПУЛЯЦИй, в то время как в востоячных они составляют 40-60%. 2.3. Размеры тела и черепа Измерения показали, что размеры черепов самцов и самок различаются мало: они или равны или у самцов длина черепа на 0.1-0.3 мм больше. Величина тела, в особенности предплечья, заметно больше у самок. Явление это известно и у других ВИДОВ летучих мышей и связано, вероятно, с тем, что беременные семки испытывают в полете большую нагрузку на крыло. Таблица 1 Размеры черепа СМ yotis b!ythi.j из Крыма, хр анившихся Б спирту Н в сухом виде а также субфосснльных черепов из КрЫМсКИХпещер. --_~_'----------"-'_~_'-'>"--'._-'''-''"-_~_-----_._._---_.-.----_~_ .._Субфоссильные Спиртовая Сухая черепа из пеколлекция коллекпыя щер Карабин- ·){илы Промеры ---_.---'--_ .. _---------' ~_--_~- О X::tS 11 X:i~S n S ~-_.-.~ __ .. -,,--"----_ .. _".,------,_._-_._-_._, .. _ .. _------_._-------------_._----,,------_.~._. ,,-'._.------_ .. _ .. - Общая длина 19 21.7 ± 0.094 21 21.4±0.118 17 21.2 ± 0.104 Кондилобаэальная длина 20 20.7 ± 0.072 21 20.4 ± 0.094 18 20.1 :!: 0.060 Высота 20 9.2:!: О.О4! 18 9.1 ± 0.683 - ._- - Скуловая ширина 19 14.0:!: 0.082 20 13.7 ±0.071 15 13.8 ± е.оез ;\lежглззничный промежуток 18 5.2 ± О.О:Н 21 5.1 ± 0.024 22 5.1 ±0.029 Шипина мозговой капсулы 20 9.7 ± 0.056 2] 9.6 ± 0.046 16 9.6 ± 0.0:32 Длина верхнего зубного ряца 21 9.0 ± 0.038 21 8.8 ± 0.039 24 8.7 ± 0.037 длина нижнего зубного ря да 21 9.6 ± 0.047 21 9.4 ±0.043 5 9.5 - длина нижней че.~ЮСТИ 21 16.4 ±0.061 21 16.5:!: 0.072 4 16.2 - Ширнна линевой части (С-С) .20 5.7 ± 0.051 20 5.6 ± 0.037 22 5.6 :±: 0.034 длина лицевой части (!2-Мl) 20 7.8 ± 0.045 19 7.7 :t 0.040 22 7.6 ± 0.051 -----"'.-~ ... '._.,--------------_._~-,_~ __ ._-------_._---------~_-------- в ходе работы выяснилось, что имеются нсбольшнс но достоверные различня в резмерах черепа у коллекционных материалов, сохранявшихся долгое время в спирТУ и в сухом виде (Табл. 1). Хотя эти различия неведнки, порядка 2-3%, их прнходигся учитывать при сравнении нашых данных, полученных в основном при работе со спиртовыми КО,,1СКЦИЯМИ. Так как размеры хранившнхся в сухом виде черепов лучше совпадают с таковыми у субфоссильных материалов, их целесообразнее рассматривать как станлартные. Все основные оригинальные материалы представлены в 2. Из них следует, что размеры остроухих ночниц не остаются постоянными, хотя общая амплитуда средних велнчпн не превышает 5%. Наиболее четко географическая изменчивость в размерах заметна на цифрах, характеризующих длину черепа. Так как размеры черепа меняются более ИЮ! менее пропорционально, Рис. 2 дает хорошее представление об общем характере измснчивссти остроухих ночниц почтн на всем протяженин их ареала. Остроухие НОЧНИЦЫ: распространение, географическая изменчивость 361 Направление изменчивости выражено не четко: в Европе идет увеличение размеров животных с запада на восток и юга-восток, в западной Азии величина зверков достигает максимума, в восточной половине Средней Азии размеры их уменьшаются, а далее к востоку опять возрастают. В юго-восточной Европе наблюдается очень постепенное возрастание величины животных, характерное для клннадьного типа изменчивости. Напротив, граница распространения крупных и мелких форм в Средной Азии прослеживается четко и переходной зоны (по крайней мере на территории СССР) между ними нет. Непосредственно связать изменение размеров животных с факторами среды (сухость и влажность климата, интенсивность солнечной радиации, температура, высота над уровнем моря и т.л.) не удается. 3. Обсуждение Представленные выше материалы показывают, что географическая пэменчивость у остроухих ночниц выражена незначнтельно, несмотря на обширную и разнообраэную по природным условиям область распространения вида, а также тесную связь его с пещерами. Последнее обстоятельство заслуживает особого внимания. Сравнительная редкость подходящих пещер и неравномерность их размещения, привязанвость к ним животных, имеющих тенденцию из года в год занимать свои традиционные убежища, а также выраженный кслониальный образ жизни остроухих ночниц казалось б!" создают УСЛОВИЯ, которые ДОШЕНЫ способствовать пространственной иэоляцни отдельных колоний и популяций и создавать предпосылки для морфологической несднороднести вида. С другой СТОРОНЫ, жизнь в пещерах сама по себе существевис нивелирует климатнческие различия в среде обитания, обеспечивает ЖИВОТНЫМ ВОЗМОЖНОСТЬ достаточно однообразного образа жнэни в разных природных УС.'10ВИЯХ И не требует поэтому заметных адаптивных перестроек. Так, слабую изменчивость окраски остроухих ночниц можно объяснить ТСМ, что БО;1ЬШУЮ часть суток они 'ПРОВОДЯТ во влажных и прохладных пещерах. Как правило, нолонни остроухих ночниц держатся в пещерах КОМпактной массой, иногда в несколько слоёв. Внутри такого скопления всегда влажно и жарко, мех животных сырой и слипшийся. Своеобразный, насыщенный влагой и аммиаком мнкроклпм ат КО.10ШШ мало меняется в зависимости от места нахождения пешеры. в рассматриваемом случае стенобионтность вида в выборе \'беr.-[1ПЦне при води! к четкой дифференциации географических форм. Сходный пример слабо выраженной географической изменчивости дают, повндимому, длнннокрылые, Mini.opterиs schreiЬегзi (К u h 1, 1819), ХОТЯ область распространения этого пещерного вида захватывает большую часть субтропической, тропической и, отчасти, зоны Восточного полушария. Оценивая таксономический статус описанных ранее подвидов остроухих ночниц к: У З я к и н (! 950) указывает, что «морфологи чески перечисленвые форм ы так близки. ЧТО вероятно не могут быть выделены даже в качестве географических форм». Лейстантельно, о морфологической раэнокечественности вида свидетельствуют лишь неэначн- Таб.чнцп 2 Размеры череl!3 и тела остроухих ночниц (1Иуоt.is blиth.i) Болгария Югослав» Зак арпатская iЧолдаlJИЯ Крым Северный Кавказ ,-~.- ..,--~._.--.-.,-.---.- .. -.' .. __ .. --.- ..... _--'.,,--,- .. __ .. _---- ----~_._~-----_ ... _-----,---- Проморы сухая ко.тл. о' у СШijJТкОIJЮ! и сухая колл. '7 !~ снпрговая КО.ТЛ. сухая кошт. d' ~ олл. n Х =т: S 11 Х =t s 11 5( ::1: s n Х ::i s п Х =1 s __ ,.~____ - ._ •• ' 0-0- •• _.,_ .••.• ,. __ ._ .•. _"._. __ •• _. __ .• __ • __ •• __ •••• ._~ ~ • •••• __ .~ __ •. _ .•• ,_, о", _ '. __ • _,_ __._._._._~._._ .• __ 06щ,ш длниа 15 21.3 ± 0.130 23 21.91: 0.044 26 21.6 ± 0.076 19 21.7 ± 0.094 15 22.1 :t 0.126 !\ОIIД!IJ!обазалы!,ш ллииа 15 20.:3 J: 0.12:3 23 20.9± 0.08:3 26 20.5 ± 0.081 20 20.7 ±0.072 15 21.1 ± 0.120 13ысота 14 8.!! :±:0.082 23 П.3 ±0.050 15 9.2 ± 0.0:39 20 П.2 ± 0.041 1О 9.1 ±0.326 СI:У.'lОВilП шпринп 12 1:3.5 ± 0.087 22 14.2 ±0.(157 14 14.0 ±0.049 10 14.0 ±0.082 12 14.0 ±0.096 ,\\еЖГJJа:ши'!Ный пром еж.уток 15 5,2 ± 0.О4б 23 5.:3 ±: 0.039 27 5.3± 0.020 НЗ 5.2 ±0.031 lб 5,3 ± 0.033 Шири на мозговой капсулы 15 [J.7 ±: О.Об!! 2:3 9.9 ~t 0.0:39 26 9.8 ±: 0.0:35 20 9.7 ± 0.056 ] 6 9.7 ± 0.060 Дтша верхнего зубпого ряда 15 8.7 ± 0.052 2:3 эл :t 0.0:33 29 8.9 ± 0.028 21 9.0± 0.ОЗ8 15 9.2 ± 0.049 Длина нижпсго 1);\- да . 15 9.4 -.10.052 23 9.7 ± о.озэ 29 9.5 ± 0.042 2] 9.6 ±0,047 15 Н.8 ± 0.059 ДЮШiJ НИЖIIСЙ челюсти 15 1б.2 ±: О.ОП 2:.\ 10.7 J 0.050 28 16.4 ± 0.071 21 16.4 ± 0.061 15 16.8:±: 0.080 ! Пнрин« тще!Jоii часги (С С) 13 5,5 ± 0.052 2:3 5.71_ 0.055 26 5,6 ± 0.0:36 20 5.7 ±. 0_051 16 ;).6 -!: 0.047 Люта .чицсноп члсти (Р--}А!) 13 7.5:±~ 0.087 22 7.8 ±0.034 '17 7.8 ±0.042 20 7.8:t 0.046 15 8.1 ±0,(166 Длина тела-- -.. - --- ._-- -- 10 67.7 - 21 б~J.О ± О.4!Jб .- -- -- Ллпна хвоста _. -- -- -- --- -- 10 57.7 - 2! 57.0 ±0.854 - -- дтша уха -- -- - - -- -- 10 2Э.О - 21 2:::.8:t 0.1% - --_ .. Д:шна пре цилвчь» --- --- -- _.- -- -- 17 58.6 ±0.348 21 58.2 ±0.:330 12 61.1 ±0.568 CJJ о) t-:) ;=1 ....• ~ ГJ ..j .", ~ :>: о fJJ Закавказье Канет - Даг заТяпыцань спиртовая КОЮ!. спиртовая КОЮ!. спиртован колл. гпиртовая КОЮ!. (,) n Х :1: s п Х j. s л Х ::J:: S п Х ~t~ s !1 Х :1:: s . --.~- _.~'--_.- . -.- .. '- .. - --- ---~-_ .. _-----~_._ .. __ '_~._--~ .• -,-~-_.-_. __ ._ .. _ •. --_.--,------._ ... __ ._---_.- - --------- - --_ .. ----,._ .. __ . 21 22.3 :.'::0.105 20 22.2 :1: о.ои 21 22.2 ± 0.080 21 21.3 :1:0.079 22 21.7 ± 0.062 длпн« 21 21.3 1: 0.106 20 21.2±: 0.071 22 21.2 ± 0.058 22 20.:' ± 0.072 19 20.8 ± 0.071 iJI)iCOT~! 10 0.4 ± о.отя 18 9.:3 :' 0.042 21 9.3 ±0.035 20 9.0 :±: 0.052 21 9.1 :1:О.04б шири н» 18 14.21: 0.075 19 14.3 :±: 0.075 J9 14.1 ± 0.064 20 13.8 :'. 0.077 18 14.2 :1:0.061 МеЖГJln;ШIlЧIJJ,I]"1промсж у2') 5.4 ± О.03б 21 5.3 ± 0.024 20 5.2 ±0.030 23 5.1 :.'::0.024 21 5.2 ± 0.018 ТОК мозговой капсулы 22 10.0±: 0.0'18 20 9.8 0.0:31 21 9.8 ± 0.043 23 НЛ 0.046 21 9.8 ± 0.029 ДЮIIJiI верхнего зубноп; рн8.8 :1:0.076 0.0 ± 0.042 да 22 9.3 1: 0.0:35 21 э.зг 0.029 2() 9.2 :1:.0.0:34 24 21 Д.iШllа ннжпего ряДа 2:3 10.1:1:: 0.0:34 21 10.1 ± 0.0:35 20 10.0:.':: 0.0:38 24 9.5J: ОЛ47 21 9.7 ± 0.042 Птш;] ннжпсii челюсти :~:3 17.1 :1:0.085 21 17.1 ± 0.Об8 20 1б.9 ± О.ОБО 24 1б2 ± 0.054 21 J В.В i~ 0.055 l1!IIрIIНЗ тщеi'IПОi't части (С>С) 22 5.9 :1:0.050 21 6.0 :+.: 0.056 20 5.9 :С 0.036 24 5.8 :1:0.0:.!7 21 5.9 :с 0.0'1:3 д:ШН<1 .JНЩСlюi\ части ({2 о М') 20 8.1 ±О.О:И .21 8.2:1: О.О'Н 20 8.2 ± 0.0'1'1 24 7.8 :1: о.озэ 21 7.8 ± 0.057 тсла 20 67.9 i: 0.642 10 71.2 :i:. 0.585 2:! 67.1 :[ О.Об:> 24 65.5 '-1::0.722 22 70.4 :1.:0.979 хвоста 20 59,!) 0.678 21 :191 :С.0.544 24 59.4 "± 0.052 24 58.5 '1:0.542 22 .59.11:0.718 Y>~:} 1б 2ЭА i: 0.208 14 23.5 ± 0.:358 24 2:3.6 ± 0.200 24 22.7:1' 0.171 21 2:3.11:: 0.240 ilреЛПJf('lll,Н 21 61.'1 ± 0.:345 22 60.2 ±: О.27б 24 59.7 ± 0.327 2'1 58.8 ±: 0.025 22 .59.2 ± 0.218 -_ ... _-_._.". - -.- .. -.~-.---'--'-~-." -, .. __ ._--_."._--._-_ .. __ .-~~--_._~. __ .-~_.--~-"-_._.-. __ ._--- -------------_. __ .. - ... _._---"_.-._---~-_._--,~--_._~ ---- о () ~ 'о О '< ~ ф :I: О '" :>: ~ g; "(;j '" () :::.1 '1:! О () ...• '1:! '" :t: '" :t J~ .., "" о ..., ''0 р> -& :Ji: '" (D () ~, р> :<1 w ;s: (1) р> '" ::<: '" о () ...• cr \л' о} \л' 370 П. П. Стрелков Практичсскос определение остроухих и больших ночниц основано на небольшнх различиях в абсолютной величине черепа (нондилобаэальная длина, верхний зубной РЯД), выявленных еше Миллером (М i 11 е г, 1912) на материале ИЗ западной Европы. Сопосгавленне размеров черепа крупных переднеазиатских М. Ъ. omari с размерами черепа больших ночниц покаэало, что по большинству принятых В диагностике признаков четкого «разрыва» Б величине между ними нет (табл. 3). Из ста экземпляров исследованных нами остроухих ночниц из Закавказья, Копет-Двга' и северного Ирана особо крупные особи (преимущественно самцы), близкие по размерем большим ночницам} встречались в следующем количестве: Кондплобаза.тьиая длина 21.8 мм - 8% Скуловая ширина 14.6 мм - 7% Верхний зубной ряд 9.6 мм - 7% Нижний зубной ряд 10.3 мм - 7% Длина нижней челюсти 17.5 мм - 8% Во избсж анип ошибок при определении рассматриваемых ВИДОВ, следует исполт ..- зовать несколько признаков и оценивать материал по их совокупности, учитывая Гэ блица 4 Пределы азм елчнвостн пспольауем ых В ди агвостпке размеров черепа и те.га остроухих и больших НОЧНИЦ - - _,_,__ ,__,_",_,~_,,_,_, ___,_,,_,__ ,__ ._-. ____ .___,___ ,"______ ._____ ~,_______ ,, __·_._·" __ 'O_. __ .___~ Myot!s blythi М yofis п1иои» ____ • ____ ••• __ ~ .• ___ ._ k __ •.__ ·____________ ,_,_~ _______ ~ _____________ • ___ .__ ••__ Признак п 2\10.1Д3 - Кавказ, Зак авкавня, Кры_м) Ьолгэ - зье, Копег-Двг, Сена, рыя, Югославя верный Иран Югеславя . __ .. -- ... _'- .. _---. __ .. _-----"._.~,,- -~.- ... _~-,--_ .. _---- - ._-----_._---._--_._-~-._-_. _.---------. __ . __ . __ ._--~. __ •... _------.- .... _._._ .. - Общая ллина черепа 20.5---22.5 21.5-23.6 23.5-25.0 Кондилобазальная длина чеDепа 19.6-21,7 20.4--22.4 22.2-23.6 Ширина МОЗГОВОЙ капсулы 9.2--10.2 9.4--10.6 9.6--10.5 ширина 1:3.0--14.8 1:3.4-14.9 J.4.5-15 ..5 Длина верхнего зубного ряда (С·1'Л 3) 8.49.5 3,99.9 9.7--10.7 Длина нижнего зубного ряда (Clv1'l) 9.0-10.1 9.6---10.7 10.3--11.5 нижней челюсти 15.5-17.2 16.2-17.8 17.9-18.7 «ха 21.0-25.0 20.3-26.0 24.0-31.5 лредплечън 52.2--6.1.5 .S.5.1··--·6 f j .5 57.5-65.5 ПСС~1€ДО8анных особей 180 100 50 ---._-_._--_._._-"------ ------~---------_ .. _- .. -'- ------- _._~-_._-------------_ .. _--_._"----- такж е место добычи >КИВОТНОГО, Выше предлагается таблица для определения взрослых особей остроухих н больших ночниц для всей территории СССР и, вероятно, солрелс.тьиы __~ районов. 1 (2). К западу от Кавказа и к востоку от реки Аму-Дарья яондилобаза.тьная длина черепа не более 21.7 ММ, длина верхнего зубного ряда не более 9.5 ММ, длина нижней челюсти не более 17.3 мм; в центральной части ареала (Кавкаэ-Копет- Остроухие НОЧНИЦЫ: распространение, географическая изменчивость 371 -Даг) нонднлобааальная длина черепа до 22А ММ, длина верхнего зубного ряда до 9.9 ММ, длина нижней челюсти до 17.9 ММ. Ширина мозговой капсулы обычно превышает длину верхнего зубного ряда на 0.3-1.2 мм и уступает длине нижней челюсти не более, чем на 7.7 мм. .. . М. blythi 2 (1). Конднлобааальная длина черепа не менее 22.2 ММ, длина верхнего зубного ряда не менее 9.7 МЫ, длина нижней челюсти не менее J7.9 МЫ. Ширина мозговой капсулы примерно равна (:;: 0.4 ММ) длине верхнего зубного ряда и уступает ллине нижней челюсти не менее, чем на 7.7 мм . М. myotis. Таблица :5 Размеры черепа и тела больших ночниц (Mиolis тyotis) Украина Югссла сия Болгария, --_._---_ .. _-------- ~.;< ~-,. с l./ L -_._-,-_.~,. __ ._-~_._.-----,-------------_._~---"-----._~._~-_._-_. п Х::С!:: S 11 x±s л Х ± s --_.'--------- ~ ----_._~-_._~~--~-----~ .. _----- Обшая длина черепа 19 23.9 ±0.016 16 24.1 ±0.114 14 23.9 =: 0.073 длина 16 22.9 ±ОЛ4 16 23.0 ±0.096 14 22.6 ::i: 0.07;, 16 10.7 ±0.06:; 1;) 10.2 :t 0.111 14 10.0 ± О.О)? ширипа 17 13.4 ±0.061 14 15.3 ±0.066 11 };).1 ± 0,120 Л\е;Еl\'JазнпчныГ! промежу3.3 ±0.045 1'ОК 19 16 5.:3 ± 0.043 1 ,< 5.2 ± O.O·~_H .•.'7 Ширина м 0ЗГОВОЙ ка псулы 19 10.2::: 0.04;' 16 10.2 0.042 14 10.0 ±0.057 зубной ряд 21 1О 1 .:.:0.040 17 10.2 ±0.060 н 10.0 0.049 Нижний З\'бной ряд 19 10.8±: 0.050 J7 1 г.о :!: 0.062 14 10.8:':. 0.07:, ннжнен челюсти 18 18.:3 ± 0.069 17 18.:3 ±0.069 11 18.2:! 0.07 ~~ лице вои ча сти 22 6.2': 0.047 т гт 6.2 ±0.0:50 н 5.0 ± 0.024 .:..( .Д,пина липсвои части (- ;\,(1) 18 8.7 ± 0.073 16 88 ± 0.044 1 ' 8.5::::' ООН) -0..'1:' тела 18 72.2 ± О.8б7 14 70.:1 ±1.304 -~ - хвоста 15 545 ± 0.809 1-1 54.8 ± 0.897 ._- -,,-- уха :24 26.7 0.351 20 26.2 :': 0.250 - -- преДlJлечья 210 63.2 ±0.260 20 61.0_ 0.427 ... - _ .. _- ------~_._-_._---- - ~ ---,_._._--- '---'---._~'--'-'-"~."--'-~"---- Важно отметить. что у остроухих 11 больши х ночниц направленпе размерной И?,- мснчивости по-видимом у совпадает, что МОЛ';:СТ свилс тельствовать либо о равном воздействии на оба вида тех ж е фаи торов среды. либо о взаимовлиянии стих внлов друг на друга. В основной области переКрЫВ2НИЯ ареалов (южная Европа) обитает сраввительво мелкая европейская форма М. Ь. охуgnаtlшs; увеличение размеров остроухих ночниц в юго-вссточной Европе лриурочено к восточной границе ареала больших НОЧНИЦ. да и размеры послеппих нз Зак арпатсхой Украины (табл. 5) незначительно больше таковых с Б<1ЛК3НСКОГО полуострова н нз западной Там, где болыиие ночницы проникают в область распространения крупной переднеаэпатснои формы М. Ь. oтari (Средиземноморское побережье Арабии, Л\алая Азия) они также представлены крупным подвялом М. т. тастосерп.аНси" (К а h m а п n & С а g 1 а г i, 1960; Harrison & Le\vis, 1961; Corbet & Morris, 1967). Таким образом, имеется как бы тенденция к сохранению определенных различии в размерах между животными этих ВИДОВ в области их совместного обитания. 372 П. П. Стрелков Судя по лнтернгурным данным (Kahmann & Goerner, 1956; Brink, 1957) исключение составляют острова Средиземного моря (Крит, Аlальта, Сардиния, Корсика), где встречаются оба вида, причем остроухие ночницы достигают столь большой величины, что }\10тта (М о t t а, 1959) большинство добытых здесь ЖИВОТНЫХ ОТНОСИТ К группе «iпterтedia», занимающей по размерам промежуточное положение между большими 11 остроухими ночницами. Явление это столь интересно, что все доступные нам данные с vказанных островов вынесены в Табл. 6 и на Рис. 4. И~!еющиеся материалы -убеждают нас в том, что на Крите и Мальте обитают только остроухие ночницы, представленные здесь не медкой европейской, а крупной переднеазиатской формой М. Ь. oтari. Размеры и общие пропорции черепа мальтийских и КрИТСКИХ животных близки к таковым у кавнаэско-иранских популяций; у последних лишь несколько уже расставлены скуловые дуги. Достоверных сведений о находках на этих островах больших ночниц нет. В Сардинви и на Корсике дело обстоит сложнее. Все 7 черепов животных в Сарлинни, которые нам лично удалось исследовать, несомненно принадлежат остроухим ночницам типа М. Ь. oтari. Они очень сходны с черепами мальтийских и критских остроухих ночниц относительно широко расставленными скуловыми дугами, но незначительно крупнее последних (Табл. 4). В предеды изменчивости этой формы УКЛIiдываюсгя и все те экземпляры ночниц, которые Мотта (М о t t а, 1959) включн,ч в группу «iпterтedi.a.>.', а также все сарднисине экземпляры остроухих ночниц, измеренные Миллером (М i 11 е r, 1912). Четыре добытых в Сардинии особи .миллер и 1\'1отта отнесли к бо.'!ЬШИМ нсчницам ; судя по привеленвым размерам сомневаться в их определении пет оснований. Видовую лрииадлежносгь сборов Каамана и Герне (К а h m а п п & G о е г n е т, 1956) на основании прнвеленных ими данных установить трудно. Таким образом, в Сарлинии обитают оба вида крупных НОЧНИЦ, причем в сб•.•- рах численно преобладает остроухая ночница. С таким заключением не увязываются утверждения некоторых авторов (Р г i с k & F е 1 t е п, 1952; К а h m а п n & G о е Тп е т, 1956) о массовом распространении на острове именно больших ночниц, однако МЫ не исключаем воэможности ошибок опрсле.тения ввиду крупных размеров обитающих здесь М, Ь. oтari. На Корсике сведений об остроухих ночницах почти нет. Имеются сведения, что черепа их один раз находили Б погадках сов (R а у л а u d [,,; Н е i m d е В а 1 s а с, 1940), одна особь обнаружена в колонии больших НОЧННЦ (В е а u со г n и, 1965). Больших НОЧШЩ здесь находил Стрннати (s t г i п а t i, HJ54, по К а h m а n п & G о е г л е г, 1 , вэмерения трех особей имеются у ;';1 о т т а (1959). К а Ь m а п п & G о е г 11 е г (J956) добытых НМИ животных считают большими ночницами и ука· зывают. что они многочислеивы на острове: хотя встречаются тут реже, чем в Сарлинии. Три исследованных нами черепа с Корсики ИЗ сборов пос.1СЮШХ авторов мы не мож ем с полнон уверенностью отнести к тому ИЛИ другому виду: размеры их лежат у нижней ГрЭНИЦЫ изменчивости европейских больших ночниц и верхней граннцы ИЭМЕ:НЧИВОСТИ пере днеазиатских остроухих НОЧНИЦ (Габл. 6) ~ 110 положению соогвет ствуюших точек на сиаттердваграммах (Рис. 4) 11 общему эрнтельному ВПСчатлению этих особей следует считать большими НОЧНИЦй)\Н~. Отметим, что размеры черепа (особенно коилнлобаэа.эьной длины) этих и других известных коллекционных энземпляров больших ночниц с Корсики, уступают таковым с материка. типичные для континентальной Европы большие ночницы встреЧ310ТСЯ ИЗ сре диэемноморских островов в Сицилии (Та6о1. 6). Из-за отсутствия м агериала мы лишены возможности обсуждать интереснейший вопрос о статусе больших ночниц на Корсике и в Сардинии. Однако сам факт отличия островных форм крупных ночниц ОТ популяций континентальной Европы Остроухие НОЧНИЦЫ: распространение, географическая изменчивость 373 Рис. 4. Корреляция между размерами частей черепа у остроухих и больших ночнис в области их совместного обитания. Myotis blythi: I - южная половина континентальной Европы. 2 - острова Крит и 1vlЗ.'1ъта, 3 - острова Сардания и Корсика. "',fyotis тyotis: 5 - острова Сардиния и Корсика, 6 - остров Сицилия, 7 - южная и центрааьная часть континентальной Европы. Промежуточные 110 размерам между М. blythi и М. тyotis особи с острова Корсика ._4. КЕД -- кондилобразальная длина, ВЗР - верхний зубной ряд, ДНЧ - длина нижней челюсти, представляет значительный интерес. Так как экологические условия на островах и близком материке сходны, это явление можно объяснить лишь историческими причинами. По палеографическим данным, отделение Корсики и Сардинин от материка произошло на рубеже плноцена, ош.ако в периоды максимальных плейстоценовых е>егрессий Средиземного моря ширина пролнвов могла резко сокращаться. Для ле- 374 П. П. Стрелков Габлица 5 Размеры черепа крупных ночниц (М. blythi, М. myotis) с островов Срепизсмного моря по собственным и литературным данным. КандилеШирина длина Длина длина базальСкуловая верхнего нижнего ная длиширина мозговой зубного зубного llн)кней на капсулы ряда ряда челюсти 1 2 3 -1 J 6 --------------' .. --. -_._~.,. __ .. ,._.---~,---~----_._. __ ._~_._-------------- к lальта МШег, 1912 13,4 9.2 8.8 9_8 16.2 М.Ь. о;rуgпаtiшs 14.4 9.6 9.0 9.8 17.0 1 з, 3 ':.?- 14.4 9.6 9.0 10_0 17.0 14JJ 9_8 9.2 10.0 17.0 Мопа, 1959 - 9_0 М.Ь. o:rygпathus 20.5 9.0 ЗеТ,29 - 9.0 21_0 9.Э 20,4 9.4 Ориг. 21.3 14.4 10.0 9.5 10.1 17.0 М.Ь. oтari 21.5 14.4 9.3 9.6 10.3 17.1 lсТ, 2~ 21.3 "1 о ry 9.7 9.4 1 о.т 17.0 j,j.1 Крит 21.0 14.8 10.0 9.2 J 0.4 17.2 МШег, 1912 206 14.2 9.8 9.2 10_0 16.8 М, •. охуgпаtlИl.S 20.6 14.8 10.0 9.0 9.8 7.0 1:5', 3 С;> 20.8 14.0 9В 9.0 10.0 16.6 Ропге, 1953 --- 9.1 9.9 16.7 М.Ь. охуg1latJщs --,~ -- 9.7 8.8 9.6 16.8 69 вас? 19.9 - 9.5 8.В 9.:3 16.0 20.8 14.1 9.0 8.8 9.4 167 20.5 13.6 9.6 8.6 9.2 16.2 - 14.0 9.7 9.1 98 16.9 Ориг, 21.4 14.7 10.0 9.2 9.8 17.4 2vl.lJ. oтari 21.4 144 10.0 91 9.8 17.3 БеГ 210 14..3 9.9 9.0 9.7 16.5 21.3 - 9,8 9.1 9.8 16.8 21.3 15.0 9.8 95 10.2 172 21.2 14.2 10.0 G А10.4 "'!r"' ') " ..• -:t. ..I./ • .v 21.0 14.6 10.0 9.4 10.4 17.0 204 -- 98 9.2 10.0 lб.6 21.4 --- 9.8 9.4 10.4 17.0 20.5 -- 9.8 9,2 10.0 16.0 _М. тyotis 22.6 J 5.2 102 ]0.0 10.6 7.8 2'-' 22.4 15.0 10.0 10.0 10.6 17.8 l' Капгп апп, 1956 21,7 М. 21.5 о' 222.0 Остроухие ночницы: распространение, географическая иэменчивость 3751 2 .) " 5 б о -------- Мопа, 1959 - 9.1 М.Ь. oxygnathиs 21.3 9.3 2~ М. J!interтedia(( - 9.6 3с;' 39 I? 21.7 9.6 20.8 9.6 21.4 9.5 21.5 9.4 21.6 9.7 21.2 95 М. rпyotis 22.0 9.9 ryCJ 22.3 10.0 .:..;-+ Ориг. 21.5 14.8 9.6 9.5 10.2 17.1 М, blythi oтari 21.4 - 9.5 9.4 10.1 17.0 1;}' 5~! 21.4 14.3 9.7 9.5 10.1 17.1 21.5 14.8 9.8 9.5 10.1 17.1 21.5 14.6 10.0 9.5 10.2 17.1 21.4 14.8 9.8 <:) " 10.5 17.4 •• V Корсика 21.9 КаЬтапп, 1956 21.8 М. тllotis 22.1 7~ 22.3 22.0 21.9 22.2 Моп.а, 1959 - 9.8 М. Tпyotis 21.8 9.8 6' :7 -.- 10.0 Beauc:ournu, 1965 21.7 14.7 9.6 ? М.Ь. oxygnathus ~ Орнг. 22.2 14.8 10.0 9.6 10.3 17.7 М. тyotis (?) 22.1 14.7 9.8 9.8 10.4 17.7 3\2 21.9 14.7 9.5 9.4 10.3 17.3 Сицилия 23.4 15.0 10.2 10.0 11.0 18.8 МШег.1912 23.0 15.4 10.2 10.0 11.0 18.6 М. тyotis 23.0 15.4 10.2 10.0 11.0 18.8 3?, 3~ 22.0 14.6 9.8 9.8 10.4 17.8 22.6 - 10.2 10.0 10.6 18.0 23.4 15.8 10.2 10.0 11.0 19.0 Motta, 1959 22.7 10.4 М. rпyoti.s ") о Кlеттет & 23.9 Кт агпрп«, 1954 24.0 М. т1!0tis 20' Примечаине. Измерение нами черепов с Крита, ;\iальты и Сардынин (9 энс), обработанных ранее ;'vlorra (1959), повязало, что его данные по кондилобазальной длине на 0.3-0.5 мм завышены по сравнению с полученными нами цифрами. В связи с этим данные этого автора, уменьшены в таблице на 0.4 мм. 376 11. П. Стрелков тучих мышей водная преграда порядка 80 км (современная ширина Корсиканского пролава состравам Эльба посередине) не может считаться асоблютно непреодолимой, однако она вполне достаточна для возникновения изолированной островной популяции. В еще больщей степени это относится к другим рассматривавшимся островам (за исключением Сицнлин, отделенной от Аппенинского полуострова узким, еравнигельно недавно ВОЗНИКШНМ Мессинскнм проливом}. В СВЯЗИ С этим можно ожидать, что здесь сохранились реликтовые популяции летучих мышей, изолированные О'Г материковых с плейстоценового времени. Распространение на средиземноморскнх островах крупной остроухой ночницы типа переднеазиатской М. Ь. oтari может свидетельствовагь, что эту форму следует рассматривать как первичную для южной Европы, современных же М. Ь. oxygпathus - как сменившую ее на материке более молодую форму плеистоценового возраста. Отсутвие больших ночниц на Крите и Мальте, а также в северной Африке указывает, что этот ВИД появился 13 бассейне Средиземного моря позднее остроухих ночниц, уже после возннкновення островной изоляции и полного нарушения связей Европы с Африкой. Характер ареала больших ночниц, а также ИХ сравнительная холодоустойчивость (вероятно, и влаголюбнвость) , позволяют предположи ть, что М. тyoti.s - автохтонвый для Европы ВИД, который формировался в условиях холодного климата четвертичного периода, неблагопрнятного для теплслюбвых остроухих ночниц, и берет свое начало от оттесненных к югу и изолированных популяций животных типа крупных М. Ь. oпw.ri. Малая степень морфологических отличий М. blythi и М. тyotis также свидетельствует О недавнем расхождении этих видов. Современная европейская форма М. Ь. охуgпаtиs формировал ась под влиянием новых условия существования в Европе и присутствия здесь уже расселившихся больших ночниц; симпатричность их ареалов в этом случае оказывается ВТОрИЧНОЙ. Все сказанное выше - лишь одна из возможных гипотез, которую должны подтвердить или опровергнуть дальнейшие интенсивные исследования остроухих и больШИХ ночниц в бассейне Средиземного моря, а также палеонтологические материалы. Последних, к сож алению, мало. Исследования в районе Карпат показали, что в плейстоцене н раннем голоцене костные останки остроухих и больших ночниц встречаются весьма редко по сравнению с ме.1КИМИпредставителями Myoti.s, Plecotv.s, BarbasteHa. На основании изучения субфоссильных материалов Топал (Т ,о р а 1, 1959) полагает, что в послечетвертичное время в пещерах Карпат первыми ПОЯВИЛИСЬ большие НОЧницы, а уже затем - остроухие ночницы, и процветанне этих видов приходится на современную эпоху. В районе Карпат наиболее ранние находки остроухих ночниц датируются средним плейстоценом (минлель-рисс}, больших ночниц - верхним пяейстоценом (рисс-вюрм) (.] а по s s у, 1962, 1964). В Румынии оба вида обнаружены в плейсгспене, а остроухие ночницы, по утверждению авторов (D и гп i t г е s с и, Т а n а s а с h i & О г g 11 i d а п, ! 962, 196.1). Также и в дочетвертичных отложениях. В СССР единичные фрагменты М. blythi обнаружены в верхнеплейстоцеиовых 11 раннеголопеновых захоронениях },10лда вии. У. ВЫВОДЫ Г, Гсографическая изменчивость остроухих ночниц (А!. blytl,i) выражена слабо. ЖНвотвые в западной части ареала окрашены темнее, чем восточной, к востоку от Крыма градиент цветовых различий неэначительвый и улавливается лишь на больших сериях шкурок. Имеются небсльшие, но достоверные различия в размерах гела Остроухие ночницы: распространение, географическая изменчивость 377 и черепа животных, также неэвачительвые различия в пропорциях черепа, особенно в относительных размерах его лицевой части. 2. На основании указанных различий в пределах ареала вида можно выделить следующие географические формы: европейскую М. Ь. oxygпathиs, переднеазиатскую М. Ь. отат, гималайскую (номинальную) М. Ь, blytlIi, восточную М. Ь. апсiПа н, по мере накопления материалов, возможно придется выделить особную алтайскую форму. 3. Разы еры крупных передвеазиатских остроухих ночниц М. Ь. oтari, смыкаются с размерами бо.'!ЬШИХ НОЧНИЦ (М. тyotis). Однако в области совместного обитания у этих видов выражено сходное направление размерной изменчивости, поэтому в каждом данном месте различия в величине остроухих и больших ночниц вполне реальны. Указанная закономерность не прослеживается в Сардинии и на Корсике: наряду с крупными остроухими ночницами типа М. Ь. oтari там обитают сравнительно мелкие М. т. тиойе, а на Корсике встречаются промежуточные по размеру животные, 4. Можно предполагать, что на островах Среднаемного моря сохраннлнсь реликтовые формы крупных ночниц, распространенные в южной Европе до стделения островов от материка. Обитание переднеазиатской остроухой НОЧНИЦЫ М. Ь. oтari на Малые, Крите, Сардннии и Корсике может свидетельствовать о том, что эту форму следует рассматривать как первнчную для южной Европы, а современных М. Ь. oxygпathus - как более молодую, сменившую ее в плейстоцеве. Отсутствие М. тyotis на Мальте, Крите н в северной Африке указывает, что они появились в бассейне Средиземного моря позднее М. blythi. Характер ареала этого вида и его сравнительная хо.1ОдоустоИ'1!!ВОСТЬ позволяют преДПО.10ЖИТЬ, что Ы. тyotis - авгохтонный для Европы молодой вид, который формироаался в условиях холодного климата четвер тичного периода, ЛИТЕРАТУРА J. Абеленuев В. Т., Пл д о п л эч к о 1. Г., Попов Б. М., 1956: Фауна Укра.нв, J, Ссавци, выл. 1: 5-446. Изд. Наук Укр. Р.С.Р., Киев. 2. Д м и т р и е в а (С о с н о в Ц е в а) В, П., 196J: Летняя жизнь остроухих ночниц (Myotis охуgпаtlщs) в Крыму: 1-50. Студенческая курсовая работа, хранится на кафедре зоологии Ленинградского университета. З, К у э я к и Н А. П., 1935: Новые данные по систематике и географическому распространению летучих мышей (Cll.iroptera) СССР. Бюлл, Моск. общ. исп. прир., нов. серия, 14, 7-8: 428-438, 4. К У з я к и н А. N, 1950: Летучие мыши. Сов. наука: 3-424, Москва. 5. Л о з а н М. Н., 1969: Остроухая ночница (Myotis blythi) в Молдавии. Сб, «Вопросы экологии И практичесного значения птиц и млекопитающих Мот:(iJВИИ» выл, 4: 69-84. Изд. Картя 1Il0лдовеняскэ. Кишинев. 6. С т р е л к о в П. П., J968: Остроухие ночницы на Алтае. Природа 2: 59--61. МоС1(83. 7. Т а г и л Ь ц е в А. j 966: Остроухая ночница муои" охуgпаtlщs в Зайсанокой котаовине. Сб. «Лlатерпалы седьмой научно-прантнческой конференции института и ионференпин врачей областей северного Казахстана», 85-87: над. Казахстан, Алм а-Ат а 8. А е ] 1 е п V., 1959: СсгнгПлшоп а l'etudc се 1а d'Лfgапistап. 9. Сhiгорtегеs. :Не\7.suisse 2001. 56, 3: 353-386. 9. А. е 11 с 11 У. & S t г i л а t i Г.) 1970: Сh;ш\'еs-sоuris сауеггисшев се Tunisie. Магпгпайа, 34, 2: 228-·236. 378 П. П. Стрелков 10. Б а и с г К., 1956: Zиr Kcnntnis сет Fledermausfauna Spanics. Вопп, zoal. Вепг., 7, 4: 296-320. 11. Б с а u с о г п ц J. С., 1965: Captures ас Myotis blythi exygnathus (М оп t iс с 11i, 1885) (Chi.roptera, Vespertilionidae) еп Anjio et еп Тоцт агпе, сопйгтпаt.ion de Ба presence СП Согве. Магпгпапа, 29, 1: 54--60. 12. Б г i п k F. Н. van den, 1957: Die Saugetiere Ецгорав. Verl. Р. Рагеу: 1-225, Ha111burg-Беrliп. 13. С а g 1а г М., 1965: Chiropterenfauna сет Ttirkei. Tstanbu1 Univ. ien Гасш]. гпесгппавг, Б, ЗА, 3-4: 125-134. 14. С о г Ь е t G. Б. & М о г г i s Р. А., 1967: А collection о! recent and subiossil гпагпгпагз from southern Turkei (Asia Minor) iпс1l!diпg t!le dormoиse MyoтiтиБ personut·us. л. Natur. Hist., 1, 4: 561-569. 15. D е 1с ц i 1 R. & L а Ь 1е А.. 1954-1955: Contribиtion а Гешое оев спаауев- -souris de Tunisic. Вн11. Soc. Sci. Nаtш. 'Гшпв!е, В, 1/2: 39-55. 16. D ц т i t г е s с u М., Т а па s а с h i Т. & О г g h i d а n Т., 1962 (1963): Raspindiгеа chiroptereJor in R.P. Ramina. Lucrari1e Inst. вреог., 1-2: 509-575. 17. Е 11е г т а п J. R. & М О г г i s оп - S с а t t Т. С. S., 1957: Checklist о! Palaearctic апд Tndian Магптпагз. Brit. МиБ. Nat. Hist.: 1-810. Lопdоп. 18. F г i с k Н. & F е 1 t е n Н., 1952: Oko1ogische Beobachtungen ап Sardischen FledeIma'.lse. Zool. Jb. (Syst.), 81: 175-189. 19. Н а па k V., 1964: Zш Кеппьшв сет Flе(]еrшаШ1аипа Albaniens. Vest. CeskosJov. зро.ес. Zo01., 28, 1: 68-88. 20. Н а г г i s оп D. L. 1968: Notes оп а соl1есtiоп о! Баts (MicTochiropteru) п огп t!Je Iberian Репiпsulа. Вопп. хоог. Вепг., 9, 1: 1-10. 21. Н а г г i s о п D. Т,., 19133: Report оп а colJection of Bats (MiCTocГciroptera) Гготп N. 'Лi. Ггап. Ztsсhг. Sаugеtiегktшdе, 28, 5; 301--308. 22. Н а г г i s оп D. L., 1965: ТЬе татта1а 01 Агаша. Егпеst Вепп Т-iшii.еd, 1: 1-192. London. 23. Н а r r i s о n D. L. &L е »: i s R. Е., 1961: ТЬе large гпоцье-сагсо Bats 01 Нзе Midd]e East, \':ith descIipt.ion о! а 11е\\' subspccies. .Г, Мапппаг., 42, 3: 372-380. 24. J а n о s s у D., 1962; VогШиfigе Mitteilung иЬег die Mittelp1eist.ozane Уегтергаtenfauna сег Tarki)-Felsnische (N.O.-Uпgаrп, BUkk-GеbiIgе). Апп, Hist.-natu1'. Миа. Nat. Нцпаапса, 54: 115--176. 25. J а по s s у D., 1964: Letztinterglaciale Vertebraten-Faиna ацв сет kalman Lambrecht-Iblhle (Bi.ikk-Gebirge, N.O.- Ungarn). П. Acta Zoo]. 10: 139-197. 26. К а 11m а п n Н., 1959: Беitrаg zur Kenntnis сет Flеdегтаusfаипа аш ое, Inse1 Kreta. Saugetierkul1d]., МШ., 7, 4: 153-157. 27. К а h т а п Н. & С а g 1 е 1" М., 1960: Beitrage zur Sаugеtiегkнпdе сет Тшkеi. 1. }<']edermause ацв Lal1dschaft Hatay. ТstапЬul Ul1i\'. гел faclJ1t. mecmuasi, В, 25,1-2: 2-21. 28. К а 11гп а н Н. & G е о г п е г Р., 1956: Les сгпгортегеэ се СОГБе.Мапзгпайа 20, 4: :333---:389. 29. к о п i g С. & К 5 11i g .У., 1961: Zuг цпо Sistematik БИdfranzi)sischer Fledermause. Вопп, яоо). Вепг., 12: 189-230. зо. К] е гп m е г К. & К г а т р i t z Н., 1954: Zuг Кепгпгпэ dcr Sаugеtiегfаuпа Sizi1iепs. Senck. biol.~ Frankfl1rt, 35: 121--,,13.5. 31. L а n z а В.} 1957: Sur alcuni cflirottcri della Регнэо!а Balkanica. МОН. Zool. На]., Flоrепz, 65, 3/4: 1-6. 32. L а 11 z а В., 1959: CI,iroptera. [Гп: »Гац па d'Ita1ia«. Т Оs с h i А. & 1,а п z а В. 4. Маттаиа. Generalia-Insectivoru]: 1-488. Bo]ogna. Остроухие НОЧНИЦЫ: распространение, географическая изменчивость 379 33, Р о h 1 е Н., 1953: trber Fledertiere von Kreta. Z. Saugetierk., 17, 1: 14-21. 34. R а у па u d А. & Н е i m ае в а 1s а с. 19·10: Contribution а l'etude des Мгсгогпаплппогее ае la Согве et севспрйоп ё'ипе nouvelle евресе ёе Сгосшцга iпsнlаiге: Сгосгоцга сотысапа. ВцП. 50С. Zo01.. Ггапсе, 1. 64: 216-232. 35. S t г i n а t 1 Р., 1953: Deu:xieme потев виг les chau'lcs-souris ёи Магос. Матгпайа, 17: 189-193. 36. Т а t е G. Н. Н., 1941: Notes оп Vesperti1ionine bats. \vitl1 spccial апеппоп to gel1era апп species of the Archbold сопеспопэ. ВиН. Агпег. Мив. N. Н. 78, 8: ~)7.Т h о 111 а s О., 1910: А соllесtiоп о: smal1 1113111ma1sfI'om Сгппа. г\Ьst. Ргос. zo01. Sc. Lолdоп. 6:36. 38. Т о р а 1 G., 1956: ТЬе гпосегпсгпэ от Bats гп Нц п ааг у Апп. ПistОГ.-Nаt. Мц з. Nat,. Нцпяапс], 7: 477-498. 39. Т о Р а 1 G., 1958: Morphological studies оп t11e os репл» of bats 111the СаграНап Вазгп. Апп. Hist.-Nat. Mиs. Nat. Нuпgагiсi, 5 (зег. nova, 9): 331-342. 40. Т о р 3 1 G., 1959: Die 5ubJ05siJe FlеdегmаusfаUl1а ёег Fels11ische von Istз11оskО. Vегtе))l·. Ншша п са, 1, 2: 215-225. 41. Т о р а 1 G., 1962: Sоше ехреггепсеэ агк! resul\s of bat banding in Нцпаагу. SушроsiUl11 t.l1егi010giСL1l11: 339-344. Вгпо. 42. Topal G. & Tuskadi К., J96;j: Dа1'а~[ог сгашоглептс in\:,pstigation о: Myori.s тyotis Вогк. апо Myoti.s охуgпаtJшs Моппс. i11 Нц паагу. АП11. Hist.- Nat. Мнв. Na). HL1ngarici, 55: 543-547. 43. V а J е 11 с i u с N. & 1 о 11 1.. 1967: Studii ое blometriie а цпе! рорпlаtii се Myoti.s охиgпаllщs Моги. diп аеьтега ас 1а Rarau (Сimрuluпg ]V101dova). Апп. 8ti1::t. Ul1i\'. »А], J азе Сцэ.а«.П. 8, 1: 95-100. 44. Z i гп 111 е г П1 ап 11 I('t lt i 5б: FlеОеl'П1Э.usе 311S Л.-Гgl1аllistап. Z. S~~1u_getierkul1de, 21: 195-196. "",1cceple(1, J"LUy 25, 1972. Instit<Jte 01 Zoology~ Асаоегпу of Sciel1ces о: т110 USSR, Lеl1iпgгаd V-164 Uпivегsitеtskаjа 1130. 1. ГiОlГ Р. STRELKOv' A1YOTlS ELYTHI Т О 1.\1ЕS. 1857 - ROZPRZESTRZENIENIE, змгвнноэс GEOGRAFICZNA ORAZ ZRОZNIСО\,\'ЛNIЕ \Л7ZG]~:Е;DЕl\1 J.1YOТIS MYOТlS (В О R Е: Н А U S T~:;, Л97) Stгеszсzспiе Сегегп ргасу bylo zbadanie zшiеП110Sci gеоgгаfiсzпсj 1\-[. blyihi \V ОЬГЕ;Ые jego ot)szernego агеаш gеоgгаfiсzпеgо (Нус. 1)} ustаlепiе гешпояс. istnienia \\7czesl1iej ор.ьапус}, podgatunk6\\~ огаз okreslenie па tej роdstз\\"iе OpisY\A/anego gаtuпkн z Ь!iskiщ щи Myotis тyoiis.