С Т А
THERIOLOGICA
VOL. XVII, 28: 355-380.
BIALOWIEZA Остооег, 1972
П. П.
с т
р
Е Л К О В
{Р. Р. STRELKOVJ
Остроухие ночницы; распространение, географическая
изменчивость, отличия от больших ночниц
Myo is
b/y hi
(Т
о
т
е
Б,
1857): Dis ibu ion, Geog aphical УагiаЬШ у
and Di e ences ггогп
Myo is тyo is
(В о г k h а u s е п, 1797)
!С 6
т
абл.
н
4
рис.]
'Пл ее huпdгеd ЛНу зресппепэ o
Myo is bly bl
Ггогп
he w]1o;e
geog aphical ange о! he species еге s иdied. I as ound ha
1lile geog apblcal агiаЬШ у 1Б sligh , pe]age colo a ion, changes iп
body size, апп p opo ions о! acial pa о! he skull, аэ ', 'сН аз deg ee
о!
р2
educ ion alJows dis inguishing o i e geog aphical o ms:
(1) ецгореап - М. Ь.
охуg ш иs,
(2) Asia
Мгпог
М. Ь.
omoTi,
(3)
Нг-
гпагауап -
М.
Ь. bly ili,
(4) eas e n - М.
Ь.
aпciНa, and (5) Al ajan,
mch 'ou]d Ье possible o Ье dese ibed
аБ
new subspecies
j
addi ional
ma e ial .,Ш collecied. Mo phological di e ences among hese a ious
Гоггпз
a e signi ican 'ihen la ge se ies аге ехапппес. The la ge
М. Ь.
отат!
o Asia
Мгпог
ha e diтensions siшilаг o hose 01 М.
т.
пyo is
i h а zone o o 7e lapping. "Vhe e he wo
вресгев
o e lap
geog aphicalJy hey sho .' рагаllеl end о! dimcnsiona] агiаЬШ у апо
hus he e is а
тгце
di e ence be 'een hеш in pa icula locali ies.
М. Ь.
oтaTi
is dis ibuied o e
Сгете,
Mal a, Sa dinia апо pe haps
Co sica. The au ho sugges s ha hese popula ions аге elic , ha ing
p e iously Ьееп сопйпопв ;i h ha 01 Sou he n Eu ope '/Ьеп hcse
islапd ','еге соппесгео 7i h Н1е сопйпепт.
1. ВВЕДЕНИЕ
НОЧНИЦЫ
1'1,1yo is
bly hi
(То гп е s, 1857) описаны более ста лет назад,
однако истинный объем этого вида стал понятен лишь в последние детятнлетия.
В Европе остроухие
НОЧНИЦЫ
известны с 1885 г. под названием
Myo is oxygпa hl1.s
(М оп
·
i
с е 11
i,
1885)
(ТИП
из Италии), однако по сушсству их видовая самостоя-
тельность была доказана 1 lи.1лером
(1 -1
i11 е г, 1912) четко похаэавшим на запад-
ноевропспском магериале различия между остроухими ночницами и очень
БЛНЗЮ!М!1
большими ночницами
]'y yo is nyo is
(В о г k h а u s е п,
1797),
Однако многие авторы
и после этого продолжали расси атривать остроухих ночниц как
подьил
больших
356
П. П. Стрелков
ночниц,
В
-особенности
за пределами Европы. Ввиду трудности определеНЕIЯ
j~
неэна-
ння географической идменчивссти эти виды иногда смешивают и в настоящее время,
что породило много путаницы в специальной литературе,
К у
3 Я К И Н
(1935) показал, что на территории юга и юго-восгока СССР больших
НОЧНИЦ
нет. а встречаются только остроухие ночницы, ирычем Кавказ и Среднюю
Азию заселяст крупная светлсокрашенняя форма, первоначально описанная из север-
ного Ирана как полви
д
европейской большой ночницы М.
тyo i$ тпa i
(Т
h 'оm а
3,
1906). Этот же автор (К у з я к н н, J950) высказал предположение, что и другие
описанные ранее азиатские формы крупных
НОЧНИ[[
составляют с остроухими (а не
с большими ночницами) один вид. К сходному выводу в отношении северонндвйской
М.
bly hi [=М.
dobsoni (Т о ие вs а г
,
1878), М. 7пu iпoides (D оЬ
5 О
п, 1873)
пришли Эллерван и Мориссон-Скотт
(Е 11
е г m а n
&
М о г г
i
в о n - S с о
, 1951),
закрепившие за остроухими ночницами по правилам приоритега последнее видовое
название, а за европейской формой -
м. Ъ. oxygna hиs.
Харрисон и Луис
(Н
а г г
i-
s о п
&
L е
V
i
5,
1961)
подтвердили, что иранские формы М.
т. o7пa i
и М.
т. iso-
ius
С h е е s
гп
а п, 1921 в лействнтельвости относятся к виду
м.
bly bl,
причем
вторая форма может быть сведена в синоним первой.
По мере уточнения диагностики было выяснено, что именно остроухие ночницы
(а не большие ночницы, как полагаги ранее) населяют сревиземноморское побережье
АФрики (S ina i, 1953; Dcleuil
&
Lable 1954; Aellen
&
S ina i,
1970),
Пока не провелено основательной ревизии дальневосточных крупных ночниц, однако
по имеющим ся магериалам
ЫЫ,
как и Кузяквн (1950), рассматриваем М.
тyo is аn'
ста
(Т
11
о m а
5, 1910),
описанную из центрального Китая, как крайнюю восточную
форму остроухой ночницы.
Таким образом, из 12 описанных ранее форы крупных евразийских ночниц подрода
МуоНз
(Т а
с,
1941)
к широко понимаемому виду М.
bly hi
относится не менее семи.
Остроухих
НОЧНИЦ
следует считать центральным, самым широкораспространснным
н процветающпм видом крупных ночниц, ареал которого простирается через весь кон-
тинент Евразии ОТ северной АФрики до Китая включительно. Распространение же
больших ночниц ограничено Европой, причем на значительной территории ареалы
М.
тyo is
и
м.
b!y l i
перекрываются,
В задачу настояшей работы входило исследовать географическую изменчивость
остроухих ночннц, определить реальность описанных ранее ФоРМ, уточнить их область
распространения и на основе этих данных попытаться
ВЫЯСНИТЬ
взаимоотношения
остроухих
НОЧШЩ
е большими ночницами.
Н. l lАТЕРИАЛ
и
МЕТОДИКА
д1Я
нссле дования была использована обширная коллекция Зоологического инсти-
тута АН СССР, в значительной степени собранная нами лично, а также коллекции
Зоо.тошческого музея ],'/iосковского университета :и Института зоологии ЛJ ~i о.пда5-
(кой ССР. 12 экземпляров ночниц были получены для обработки из зоологических
музеев Флорснцнв и Лlюлхена.
Всего было обработано более 350
ЭЕЗ.
М, bly hi
и около 60 эка.
ТУ1. пyo is,
собран-
ных пренмуществевво на территории
CCCP~
Полученный нами материал хорошо
представляет область распространения остраухпх ночинц за исключением Казахстана.
Каждый сстестыенныв регион представлен серий
Б
среднем из 20 взрослых особей,
в большинстве случаев самок С зарубежных террнторний мы располагали хорошей
серией осгр аухих ночниц нз северного Ирана (Горган, сборы А. Н. не-
бсльшим и сериями жпвстных обоих вицов из югово-сточвой
И
южной Европы
(В ОСНОВ-
Остроухие ночницы: распространение, географическая изменчивость 357
ном сборы В. Е. Мартино с сотрудниками) и
ЛИШЬ
единичными экземплярами из дру-
гих мест. Поэтому мы вынуждены широко пользоваться литературными данными. Не-
возможность .'!ИЧНо обработать весь материал сильно ограничивает возможность со-
поставлений. По нашему мнению, все измерения должны делаться одными рунами,
иначе может нарушится их стандартность
Н,
соответственно, уверенность в получен-
ных результатах. Наибольшее внимание было уделено изучению окраски, особенностей
зубной системы и черепа и размеров животных.
Для изучения размерной изменчивости у каждой особи снималось
14
промерев че-
репа и
5
промерев тела: последние сннмались только с экземпляров, консервированных
в спирте. Измерения размеров зубов проиэводндись под бинокулярной лупой с по-
мощью окулярмикрометра. Окраска исследовалась только у сравнительно свежих
экземпляров, пролежавших в коллекции не более пяти лет.
Карты распространения
М. bly hi
(Рис.
1)
составлена на основании мест находок
коллекционных экземпляров Зоологического инстнтута АН СССР и Московского унн-
верентега а также обширной фаунистической литературы, только небольшая часть
которой цигнруется ниже.
Ш. ОСТРОУХИЕ НОЧНИЦЫ,
MYOTIS BLYTНI
(Т О.М Е S,
1857)
1.
Распространение и особенности образа жизни
Распространение остроухих ночниц показано на картосхеме (рис.
О.
Пока недоста-
точно ясно распространение вида в
ВОСТОЧНОЙ
части ареала: в северо-западном и цен-
тральном Китае нам известно только З, далеко отстоящие друг от друга находки: Ала-
шань, южная оконечность Большого Хингана (колл. ЗИН АН СССР) и юго-эападное
Шеньси
(Thomas,
1910).
Не уточнена н южная граница их распространения: по ста-
рым данным
ОНИ
встречаются в севера-западных районах Индии (Пенджаб, Раджпу-
ган, северо-западные Гималаи).
Область распространения остроухих ночниц примерно ограничена с юга 300
С.Ш.,
С
севера -
500
С.Ш.;
самая северная находка колонии этого вида
(51
ОЗО')
сделана на
Алтае (С т р е л к о в,
1968).
Клии атически область распространения вида весьма не-
однородна: животные обитают в умеренном климате центральной Европы, суровых,
резко континентальных условиях южной СИбири, влажных субтропических морских
побережьях и на границах аридвых областей. К. северу они нигде не выходят аа пре-
делы иэотермы июля в
200;
миннмальные зимние температуры вряд ли могут иметь
значение в жизни вида, так как зиму животные проводят в спячке.
Явно остроухие ночницы избегают сплошных пустынь и обширных степных про-
странств. В целом область их распространения почти повсеместно совпадает с горным
и предгорными районами. Одако местами они многочисленны и на равнинах (МОо1-
давня, Средне-Дунайская низменность); в Венгрии, например, их считают типичными
оёитателями культурного ландшата (Т о р а
1, 1956).
По данным
Jl
о з а н а
(1969),
в равнинной Моддавии остроухие ночницы встречаются преимущественно по долинам
рек,
ГД(;
имеются высокие, а подчас
!J
обрывистые берега. По-вндвмому, правильнее
говорить, что они связаны с
лгеровным,
пересеченным рельефом, будь то склоны гор
ИЛИ
холмов, выходы скал и береговые обрывы. Именно в таких
УС.10ВИЯХ
чаще всего
встречаются пещеры
И
гроты, естественные убежища этих летучих мышей,
Помимо естественных пещер, остроухие ночницы охотно селятся в старых штоль-
нях, подземных ходах, а местами - на чердаках старых зданий, под куполами цер-
квей н мечетей. Однако в целом для вида более типично селиться в подземных убе-
358
П. П. Стрелков
Остроухие
НОЧНИЦЫ:
распространение, географическая изменчивость
359
жишах, зимняя же спячка протекает исключительно в пещерах и глубоких штольнях.
По-видимому, эти животные нуждаются в регулярном водопое: все нзвестные
ИЮ,
колонии расположены вблизи водоемов.
8
летне-весеннее время самки остроухих ночниц собираются большимн колониями
чнсленпостью до неС!<о.1ЬЮ!Хтысяч особей
ДЛЯ
вывода молодняка. В колониях всегда
присутствуег некоторое количество непсловозрелых и холостных самок, анередко
и взрослых самцов, однако последние чаше держатся огдельно, собираясь в неболь-
шне группы. Время м ассовых родов по наблюдениям в Закарпатской Украине, в Кры-
му
И
Средней Азии обычно ПРИХОДИТСЯна последние лни мая - начало нюня. По
наблюдениям дМJ!триевой (Сосновневой),
(1961)
в Крыму, самосгоягельнс
летать детеныши начинают в воэрасте
30--35
дней,
Е45
дней у них заканчивается сме-
на молочных зубов, а в возрасте 50 дней молодые перестают кормиться молоком
И
полностью переходят к самостоятельной жизни.
Зимуют обычно большими скоплениями
НЗ
особей обоего
110.13
при температуре
от
30
до
12-15
0
с.
Сезонные миграции остроухих ночниц серьезно исследовалась лишь
Б
Венгрии
(Т
о р а
1, 1956, 1962),
где средняя протяженность персмещений
окольцован
иых особей составляет
60-70
КМ,
а максимальная -
160
КМ.
2. Географическая изменчивость
2.1. Окраска
Географическая измснчнвость окраски выражена веэначнте.тьно. На свежем
.'''1-
те риалс у животных из южной Европы, Закарпатской Украины н iЧолдавии спннс.
перепонки и ушные раковины окрашены несколько темнее, чем у
ЖНВОТНЫХ 60.')('['
восточных популяций,
У
которых в окраске преобладают блекло-рыжеватые тона.
у
остроухих ночниц из Крыма, Кавказа, Алтая н даже Средней Азии четких различий
В
окраске нет: градиент их настолько мал, что улавливается лишь на сериях шкурок
Интересно, что у большнвства других видов
РУКОКРЫ.1ЫХ
посветление окраски наблю-
дается лишь в прелелах Средней Азии, Центральной Азии и Казахстана н обычно
объясняется совместным действием низкой влажности и высокой температуры, свой-
ственных ари дным зонам. Остроухие ночницы ведут себя подобно, кожаНО8НДНЫМ не-
толырям,
Pipis eHиs sa ii (В
о пар а г
е.
1897),
виду со сходным ареалом распро
странения, у
КОТОрЫХ
темноокрашенная западная форма замещается светлоокрашен-
ной восточной уже начиная с Крыма и Кавказа.
2,2.
черепа и относительные размеры
зубов
Заметных различии по этим признвк ам
У
разных популяций остроухих ночниц обна-
руж ено не было. Отметим
ТОЛЬКО,
что черепа животных из
ВОСТОЧНО'Й
части
Азии (Гиссаро-Алай, ТяиьШань) и Алтая отличаются
ОТ
западных
ЛОТ1У,lЯllн;'i
1-1[>
СЕО,1ЬКО
более укороченной широхой .пшсвой частью. В среднем индекс
Д,'Л1НЫ
,,111-
ценой части
(12'---] 11)
к ее ширине
(CI-C:)
у а.тгайских и гиссаро-алайских
НОЧН~;!!.
0.76'-0.77
соответственно, у ирано-кавказских и европейских форм -- 0.72 и 0.73.
Строение
з'.)'603
исследованных
)КНВОТНЫХ
очень сходно, нсзначнгельиые
разл.гчия BпJ ··
лены лишь в относительных размерах м алых персднеи орепных зхбов (р;
Н
Р").
11)
высоте коровки
р2
имеет наимонышие относительно
Р:
размерь! на Алт ае и
-Алае 0.54 и 0.62 в то время как у праиок авкаэских и евро
венских популяшп;
относительные
разчеры
рэ
больше (средний индекс от 0.68 до 0.77)
360 П. П. Стрелков
Число особей, у которых
р2
располагается 'на средней линии зубного ряда окаэалось
наибольшим (75%) на Балканском полуострове' и в Закарпатской Украине, у всех
более восточных популяций этот покаватель м
а.10
меняется
(40-50%);
соответственно
ЧНСЛО
особей с
р2,
сильно вытесненными внутрь от средней линии зубного ряда,
наименьшее у западных
ПОПУЛЯЦИй,
в то время как в востоячных они составляют
40-60%.
2.3.
Размеры тела и черепа
Измерения показали, что размеры черепов самцов и самок различаются мало: они
или равны или у самцов длина черепа на
0.1-0.3
мм больше. Величина тела, в осо-
бенности предплечья, заметно больше у самок. Явление это известно и у других
ВИДОВ
летучих мышей и связано, вероятно, с тем, что беременные семки испытывают в по-
лете большую нагрузку на крыло.
Таблица 1
Размеры черепа СМ
yo is b!y hi.j
из Крыма, хр анившихся
Б
спирту
Н
в сухом виде а так-
же субфосснльных черепов из КрЫМсКИХпещер.
--_~_'----------"-'_~_'-'>"--'._-'''-''"-_~_-----_._._---_.-.----_~_ .._-
Субфоссильные
Спиртовая
Сухая черепа из пе-
коллекция коллекпыя
щер Карабин-
·){илы
Промеры
---_.---'--_
..
_---------'
~_--_~-
О
X:: S
11 X:i~S
n
S
~-_.-.~
__
..
-,,--"----_
..
_".,------,_._-_._-_._,
..
_
..
_------_._-------------_._----,,------_.~._.
,,-'._.------_
..
_
..
-
Общая длина
19 21.7 ± 0.094 21 21.4±0.118 17 21.2 ± 0.104
Кондилобаэальная длина
20 20.7 ± 0.072 21 20.4 ± 0.094 18 20.1
:!:
0.060
Высота
20 9.2:!: О.О4! 18 9.1 ± 0.683
-
._-
-
Скуловая ширина
19 14.0:!: 0.082 20 13.7 ±0.071 15 13.8 ±
е.оез
; lежглззничный промежуток
18 5.2 ± О.О:Н 21 5.1 ± 0.024 22 5.1 ±0.029
Шипина мозговой капсулы
20 9.7 ± 0.056 2] 9.6 ± 0.046 16 9.6 ± 0.0:32
Длина верхнего зубного ряца
21 9.0 ± 0.038 21 8.8 ± 0.039 24 8.7 ± 0.037
длина нижнего зубного ря да
21 9.6 ± 0.047 21 9.4 ±0.043 5 9.5
-
длина нижней че.~ЮСТИ
21 16.4 ±0.061 21 16.5:!: 0.072 4 16.2
-
Ширнна линевой части (С-С)
.20 5.7 ± 0.051 20 5.6 ± 0.037 22 5.6
:±:
0.034
длина лицевой части
(!2-Мl)
20
7.8 ± 0.045 19 7.7
:
0.040 22 7.6 ± 0.051
-----"'.-~
...
'._.,--------------_._~-,_~
__
._-------_._---------~_--------
в
ходе работы
выяснилось,
что
имеются нсбольшнс
но достоверные
различня
в резмерах черепа у коллекционных материалов, сохранявшихся долгое время в спир-
ТУ
и в сухом виде (Табл. 1). Хотя эти различия неведнки, порядка 2-3%, их прнхо-
дигся учитывать при сравнении нашых данных, полученных в основном при работе
со спиртовыми
КО,,1СКЦИЯМИ.
Так как размеры хранившнхся в сухом виде черепов лучше
совпадают с таковыми у субфоссильных материалов, их целесообразнее рассматривать
как
станлартные.
Все основные оригинальные материалы представлены в 2. Из них следует,
что размеры остроухих ночниц не остаются постоянными, хотя общая амплитуда сред-
них велнчпн не превышает 5%. Наиболее четко географическая изменчивость в разме-
рах заметна на цифрах, характеризующих длину черепа. Так как размеры черепа ме-
няются более
ИЮ!
менее пропорционально, Рис. 2 дает хорошее представление об
общем характере измснчивссти остроухих ночниц почтн на всем протя-
женин их ареала.
Остроухие
НОЧНИЦЫ:
распространение, географическая изменчивость
361
Направление изменчивости выражено не четко: в Европе идет увеличение разме-
ров животных с запада на восток и юга-восток, в западной Азии величина зверков
достигает максимума, в восточной половине Средней Азии размеры их уменьшаются,
а далее к востоку опять возрастают. В юго-восточной Европе наблюдается очень по-
степенное возрастание величины животных, характерное для клннадьного типа измен-
чивости. Напротив, граница распространения крупных и мелких форм в Средной Азии
прослеживается четко и переходной зоны (по крайней мере на территории СССР)
между ними нет. Непосредственно связать изменение размеров животных с факто-
рами среды (сухость и влажность климата, интенсивность солнечной радиации, темпе-
ратура, высота над уровнем моря и т.л.) не удается.
3. Обсуждение
Представленные выше материалы показывают, что географическая пэменчивость
у остроухих ночниц выражена незначнтельно, несмотря на обширную и разнообраэную
по природным условиям область распространения вида, а также тесную связь его
с пещерами. Последнее обстоятельство заслуживает особого внимания. Сравнительная
редкость подходящих пещер и неравномерность их размещения, привязанвость к ним
животных, имеющих тенденцию из года в год занимать свои традиционные убежища,
а также выраженный кслониальный образ жизни остроухих ночниц казалось б!"
создают
УСЛОВИЯ,
которые
ДОШЕНЫ
способствовать пространственной иэоляцни отдель-
ных колоний и популяций и создавать предпосылки для морфологической несднород-
нести вида.
С другой
СТОРОНЫ,
жизнь в пещерах сама по себе существевис нивелирует клима-
тнческие различия в среде обитания, обеспечивает
ЖИВОТНЫМ ВОЗМОЖНОСТЬ
достаточно
однообразного образа жнэни в разных природных
УС.'10ВИЯХ И
не требует поэтому за-
метных адаптивных перестроек. Так, слабую изменчивость окраски остроухих ночниц
можно объяснить
ТСМ,
что
БО;1ЬШУЮ
часть суток они
'ПРОВОДЯТ
во влажных и про-
хладных пещерах. Как правило, нолонни остроухих ночниц держатся в пещерах
КОМ-
пактной массой, иногда в несколько слоёв. Внутри такого скопления всегда влажно
и жарко, мех животных сырой и слипшийся. Своеобразный, насыщенный влагой и ам-
миаком мнкроклпм ат
КО.10ШШ
мало меняется в зависимости от места нахождения
пешеры.
в
рассматриваемом случае стенобионтность вида в выборе 'бе .-[1ПЦне при води!
к четкой дифференциации географических форм. Сходный пример слабо выраженной
географической изменчивости дают, повндимому, длнннокрылые,
Mini.op e иs sch ei-
Ьегзi
(К
u h
1, 1819),
ХОТЯ
область распространения этого пещерного вида захватывает
большую часть субтропической, тропической и, отчасти, зоны Восточного
полушария.
Оценивая таксономический статус описанных ранее подвидов остроухих ночниц
к:
У
З
я к и н
(!
950) указывает, что «морфологи чески перечисленвые форм ы так близки.
ЧТО
вероятно не могут быть выделены даже в качестве географических форм». Лейстан-
тельно, о морфологической раэнокечественности вида свидетельствуют лишь неэначн-
Таб.чнцп 2
Размеры череl!3 и тела остроухих ночниц (1Иуо .is blи h.i)
Болгария Югослав» Зак арпатская
iЧолдаlJИЯ
Крым Северный Кавказ
,-~.-
..,--~._.--.-.,-.---.-
..
-.'
..
__
..
--.-
.....
_--'.,,--,-
..
__
..
_----
----~_._~-----_
...
_-----,----
Проморы сухая ко.тл. о' у
СШijJТкОIJЮ!
и сухая колл.
'7
!~
снпрговая
КО.ТЛ.
сухая кошт. d' ~
олл.
n
Х
=т:
S
11
Х
=
s
11
5(
::1:
s
n
Х
::i
s
п
Х =1
s
__ ,.~____ - ._ •• ' 0-0- •• _.,_ .••.• ,. __ ._ .•. _"._. __ •• _. __ .• __ • __ •• __ •••• ._~ ~ • •••• __ .~ __ •. _ .•• ,_,
о", _ '. __ • _,_ __._._._._~._._ .• __
06щ,ш длниа 15 21.3
±
0.130 23 21.91: 0.044 26 21.6
±
0.076 19 21.7
±
0.094 15 22.1
:
0.126
! ОIIД!IJ!обазалы!,ш ллииа 15 20.:3 J: 0.12:3 23 20.9± 0.08:3 26 20.5
±
0.081 20 20.7 ±0.072 15 21.1
±
0.120
13ысота 14 8.!! :±:0.082 23 П.3 ±0.050 15 9.2
±
0.0:39 20 П.2
±
0.041 1О 9.1 ±0.326
СI:У.'lОВilП
шпринп 12 1:3.5
±
0.087 22 14.2 ±0.(157 14 14.0 ±0.049 10 14.0 ±0.082 12 14.0 ±0.096
, еЖГJJа:ши'!Ный
пром еж.уток 15 5,2
±
0.О4б 23 5.:3
±:
0.039 27 5.3± 0.020
НЗ
5.2 ±0.031 lб 5,3
±
0.033
Шири на мозговой капсулы 15 [J.7
±:
О.Об!! 2:3 9.9
~
0.0:39 26 9.8
±:
0.0:35 20 9.7
±
0.056 ] 6 9.7
±
0.060
Дтша верхнего
зубпого
ря-
да 15 8.7
±
0.052 2:3
эл
:
0.0:33 29 8.9
±
0.028 21 9.0± 0.ОЗ8 15 9.2
±
0.049
Длина нижпсго
1); -
да . 15 9.4 -.10.052 23 9.7
±
о.озэ
29 9.5
±
0.042 2] 9.6 ±0,047 15 Н.8
±
0.059
ДЮШiJ НИЖIIСЙ челюсти 15 1б.2
±:
О.ОП 2:. 10.7
J
0.050 28 16.4
±
0.071 21 16.4
±
0.061 15 16.8:±: 0.080
!
Пнрин« тще!Jоii часги
(С С)
13 5,5
±
0.052 2:3 5.71_ 0.055 26 5,6
±
0.0:36 20 5.7
±.
0_051 16 ;).6
-!:
0.047
Люта .чицсноп члсти
(Р--}А!)
13 7.5:±~ 0.087 22 7.8 ±0.034 '17 7.8 ±0.042 20
7.8:
0.046 15 8.1 ±0,(166
Длина тела-- -.. - --- ._-- -- 10 67.7 - 21 б~J.О
±
О.4!Jб .- -- --
Ллпна хвоста _. -- -- -- --- -- 10 57.7 - 2! 57.0 ±0.854 - --
дтша
уха -- -- - - -- -- 10 2Э.О - 21
2:::.8:
0.1% - --_ ..
Д:шна пре цилвчь» --- --- -- _.- -- -- 17 58.6 ±0.348 21 58.2 ±0.:330 12 61.1 ±0.568
CJJ
о)
-:)
;=1
....•
~
ГJ
..j
.",
~
:>:
о
JJ
Закавказье
Канет - Даг
за-
Тяпыцань
спиртовая
КОЮ!.
спиртовая
КОЮ!.
спиртован колл.
гпиртовая
КОЮ!.
(,)
n
Х
:1:
s
п
Х
j.
s
л
Х
::J::
S
п
Х
~ ~
s
!1
Х
:1::
s
.
--.~-
_.~'--_.-
.
-.-
..
'-
..
-
---
---~-_
..
_-----~_._
..
__
'_~._--~
.•
-,-~-_.-_.
__
._
..
_
•.
--_.--,------._
...
__
._---_.-
-
---------
-
--_
..
----,._
..
__
.
21 22.3 :.'::0.105 20 22.2 :1:
о.ои
21 22.2
±
0.080 21 21.3 :1:0.079 22 21.7
±
0.062
длпн« 21 21.3 1: 0.106 20 21.2±: 0.071 22 21.2
±
0.058 22 20.:'
±
0.072 19 20.8
±
0.071
iJI)iCOT~!
10 0.4 ±
о.отя
18 9.:3 :' 0.042 21 9.3 ±0.035 20 9.0
:±:
0.052 21 9.1 :1:О.04б
шири н» 18 14.21: 0.075 19 14.3
:±:
0.075
J9
14.1
±
0.064 20 13.8 :'. 0.077 18 14.2 :1:0.061
МеЖГJln;ШIlЧIJJ,I]"1промсж у-
2') 5.4
±
О.03б 21 5.3
±
0.024 20 5.2 ±0.030 23 5.1 :.'::0.024 21 5.2
±
0.018
ТОК
мозговой капсулы
22 10.0±: 0.0'18 20 9.8 0.0:31 21 9.8
±
0.043 23 НЛ 0.046 21 9.8
±
0.029
ДЮIIJiI верхнего
зубноп; рн- 8.8 :1:0.076 0.0
±
0.042
да
22 9.3 1: 0.0:35 21 э.зг 0.029
2()
9.2 :1:.0.0:34 24 21
Д.iШllа ннжпего
ря-
Да
2:3
10.1:1:: 0.0:34 21
10.1
±
0.0:35 20 10.0:.':: 0.0:38 24
9.5J:
ОЛ47
21 9.7
±
0.042
Птш;]
ннжпсii челюсти
:~:3
17.1 :1:0.085 21 17.1
±
0.Об8 20 1б.9
±
О.ОБО 24 1б2
±
0.054 21
J
В.В
i~
0.055
l1!IIрIIНЗ
тщеi'IПОi'
части
(С>С)
22 5.9 :1:0.050 21 6.0
:+.:
0.056 20 5.9
:С
0.036 24 5.8 :1:0.0:.!7 21 5.9
:с
0.0'1:3
д:ШН<1 .JНЩСlюi части
({2
о
М')
20 8.1 ±О.О:И
.21
8.2:1: О.О'Н 20 8.2
±
0.0'1'1 24 7.8 :1:
о.озэ
21 7.8
±
0.057
тсла 20 67.9
i:
0.642 10 71.2
:i:.
0.585 2:! 67.1 :[ О.Об:> 24 65.5 '-1::0.722 22 70.4 :1.:0.979
хвоста
20
59,!)
0.678 21 :191 :С.0.544 24 59.4
"±
0.052 24 58.5 '1:0.542 22 .59.11:0.718
Y>~:}
1б 2ЭА
i:
0.208 14 23.5
±
0.:358 24 2:3.6
±
0.200 24 22.7:1' 0.171 21 2:3.11:: 0.240
ilреЛПJ ('lll,Н
21 61.'1
±
0.:345 22 60.2
±:
О.27б 24 59.7
±
0.327 2'1 58.8
±:
0.025 22 .59.2
±
0.218
-_
...
_-_._.".
-
-.-
..
-.~-.---'--'-~-."
-,
..
__
._--_."._--._-_
..
__
.-~~--_._~.
__
.-~_.--~-"-_._.-.
__
._---
-------------_.
__
..
-
...
_._---"_.-._---~-_._--,~--_._~
----
о
()
~
'о
О
'<
~
ф
:I:
О
'"
:>:
~
g;
"(;j
'"
()
:::.1
'1:!
О
()
...•
'1:!
'"
: :
'"
:
J~
..,
""
о
...,
''0
р>
-&
:Ji:
'"
(D
()
~,
р>
:<1
w
;s:
(1)
р>
'"
::<:
'"
о
()
...•
c
л'
о}
л'
370 П. П. Стрелков
Практичсскос определение остроухих и больших ночниц основано на небольшнх
различиях в абсолютной величине черепа (нондилобаэальная длина, верхний зубной
РЯД),
выявленных еше Миллером (М
i
11 е г, 1912) на материале
ИЗ
западной Европы.
Сопосгавленне размеров черепа крупных переднеазиатских М.
Ъ.
oma i
с размерами
черепа больших ночниц покаэало, что по большинству принятых
В
диагностике при-
знаков четкого «разрыва»
Б
величине между ними нет (табл. 3). Из ста экземпляров
исследованных нами остроухих ночниц из Закавказья, Копет-Двга' и северного Ирана
особо крупные особи (преимущественно самцы), близкие по размерем большим ноч-
ницам} встречались в
следующем
количестве:
Кондплобаза.тьиая длина 21.8 мм - 8%
Скуловая ширина 14.6 мм - 7%
Верхний зубной ряд 9.6 мм - 7%
Нижний зубной ряд 10.3 мм - 7%
Длина нижней челюсти 17.5 мм - 8%
Во избсж анип ошибок при определении рассматриваемых
ВИДОВ,
следует
исполт ..-
зовать несколько признаков и оценивать материал по их совокупности, учитывая
Гэ блица 4
Пределы азм
елчнвостн
пспольауем ых
В
ди
агвостпке
размеров черепа и те.га остроухих
и больших
НОЧНИЦ
- - _,_,__ ,__,_",_,~_,,_,_, ___,_,,_,__ ,__ ._-. ____ .___,___ ,"______ ._____ ~,_______ ,, __·_._·" __ 'O_. __ .___~
Myo !s
bly hi
М
yo is п1иои»
____ • ____ ••• __ ~ .• ___ ._ k __ •.__ ·____________ ,_,_~ _______ ~ _____________ • ___ .__ ••__
Признак п
2 10.1Д3 -
Кавказ, Зак авка-
вня, Кры_м) Ьолгэ -
зье, Копег-Двг,
Се-
на,
рыя, Югославя
верный Иран Югеславя
.
__
..
--
...
_'-
..
_---.
__
..
_-----"._.~,,-
-~.-
...
_~-,--_
..
_----
-
._-----_._---._--_._-~-._-_.
_.---------.
__
.
__
.
__
._--~.
__
•...
_------.-
....
_._._
..
-
Общая ллина черепа
20.5---22.5 21.5-23.6 23.5-25.0
Кондилобазальная
длина
чеDепа
19.6-21,7
20.4--22.4 22.2-23.6
Ширина
МОЗГОВОЙ
капсулы
9.2--10.2 9.4--10.6 9.6--10.5
ширина
1:3.0--14.8 1:3.4-14.9
J.4.5-15 ..5
Длина верхнего зубного
ряда
(С·1'Л
3)
8.4- 9.5
3,9- 9.9
9.7--10.7
Длина нижнего зубного
ряда (Cl 1'l)
9.0-10.1 9.6---10.7 10.3--11.5
нижней челюсти
15.5-17.2
16.2-17.8 17.9-18.7
«ха
21.0-25.0 20.3-26.0 24.0-31.5
лредплечън
52.2--6.1.5
.S.5.1··--·6
j
.5
57.5-65.5
ПСС~1€ДО8анных
осо-
бей
180 100 50
---._-_._--_._._-"------
------~---------_
..
_-
..
-'-
-------
_._~-_._-------------_
..
_--_._"-----
такж е место добычи
>КИВОТНОГО,
Выше предлагается таблица для определения взро-
слых особей остроухих н больших ночниц для всей территории СССР и, вероятно,
солрелс.тьиы __~ районов.
1 (2). К западу от Кавказа и к востоку от реки Аму-Дарья яондилобаза.тьная длина
черепа не более 21.7
ММ,
длина верхнего зубного ряда не более 9.5
ММ,
длина
нижней челюсти не более 17.3 мм; в центральной части ареала (Кавкаэ-Копет-
Остроухие
НОЧНИЦЫ:
распространение, географическая изменчивость
371
-Даг) нонднлобааальная длина черепа до
22А ММ,
длина верхнего зубного
ряда до 9.9
ММ,
длина нижней челюсти до 17.9
ММ.
Ширина мозговой капсулы
обычно превышает длину верхнего зубного ряда на
0.3-1.2
мм и уступает дли-
не нижней челюсти не более, чем на 7.7 мм. .. .
М. bly hi
2 (1). Конднлобааальная длина черепа не менее 22.2
ММ,
длина верхнего зубного ряда
не менее 9.7
МЫ,
длина нижней челюсти не менее
J7.9
МЫ.
Ширина мозговой
капсулы примерно равна (:;: 0.4
ММ)
длине верхнего зубного ряда и уступает
ллине нижней челюсти не менее, чем на 7.7 мм . М.
myo is.
Таблица :5
Размеры черепа и тела больших ночниц
(Mиolis тyo is)
Украина
Югссла сия
Болгария,
--_._---_
..
_--------
~.;< ~-,.
с
l./ L
-_._-,-_.~,.
__
._-~_._.-----,-------------_._~---"-----._~._~-_._-_.
п
Х::С!::
S
11
x±s
л
Х
± s
--_.'---------
~
----_._~-_._~~--~-----~
..
_-----
Обшая длина черепа
19 23.9 ±0.016 16 24.1 ±0.114 14 23.9
=:
0.073
длина
16 22.9 ±ОЛ4 16 23.0 ±0.096 14 22.6
::i:
0.07;,
16 10.7 ±0.06:; 1;) 10.2
:
0.111
14
10.0
±
О.О)?
ширипа
17 13.4 ±0.061 14 15.3 ±0.066 11 };).1
±
0,120
Л е;Еl 'JазнпчныГ! промежу-
3.3 ±0.045
1'ОК
19 16 5.:3
±
0.043
1
,<
5.2
±
O.O·~_H
.•.'7
Ширина м
0ЗГОВОЙ
ка псулы
19 10.2::: 0.04;' 16 10.2 0.042 14 10.0 ±0.057
зубной ряд
21
1О 1 .:.:0.040
17
10.2 ±0.060
н
10.0 0.049
Нижний З 'бной ряд
19 10.8±: 0.050 J7 1
г.о
:!: 0.062 14 10.8:':. 0.07:,
ннжнен челюсти
18 18.:3
±
0.069 17 18.:3 ±0.069 11
18.2:! 0.07 ~~
лице вои ча сти
22 6.2': 0.047
т гт
6.2 ±0.0:50
н
5.0
±
0.024
.:..(
.Д,пина
липсвои
части
(- ; ,(1)
18 8.7
±
0.073 16 88
±
0.044
1 '
8.5::::' ООН)
-0..'1:'
тела
18 72.2
±
О.8б7 14
70.:1
±1.304
-~ -
хвоста
15 545
±
0.809
1-1
54.8
±
0.897
._-
-,,--
уха
:24
26.7 0.351 20 26.2 :': 0.250
-
--
преДlJлечья
210
63.2 ±0.260 20 61.0_ 0.427
...
-
_
..
_-
------~_._-_._----
-
~
---,_._._---
'---'---._~'--'-'-"~."--'-~"----
Важно отметить. что
у
остроухих
11
больши х ночниц направленпе размерной
И?,-
мснчивости по-видимом у совпадает, что МОЛ';:СТ свилс тельствовать либо о равном
воз-
действии на оба вида тех ж е фаи торов среды. либо о взаимовлиянии стих внлов
друг на друга.
В
основной области
переКрЫВ2НИЯ
ареалов (южная Европа) обитает
сраввительво мелкая европейская форма М. Ь.
охуgnа lшs;
увеличение размеров
остроухих ночниц в юго-вссточной Европе лриурочено к восточной границе ареала
больших
НОЧНИЦ.
да и размеры послеппих нз Зак арпатсхой Украины (табл. 5) незна-
чительно больше таковых с
Б<1ЛК3НСКОГО
полуострова н нз западной Там,
где болыиие ночницы проникают в область распространения крупной переднеаэпатснои
формы
М.
Ь.
oтa i
(Средиземноморское побережье Арабии, Л алая Азия) они также
представлены крупным подвялом М.
т.
тастосерп.аНси"
(К
а h m а п n
&
С а g 1 а г
i,
1960;
Ha ison
&
Le is, 1961;
Co be
&
Mo is, 1967). Таким образом,
имеется как бы тенденция к сохранению определенных различии в размерах между
животными этих
ВИДОВ
в области их совместного обитания.
372 П. П. Стрелков
Судя по лнтернгурным данным
(Kahmann &
Goe ne , 1956; B ink, 1957)
исключение составляют острова Средиземного моря (Крит, Аlальта, Сардиния, Кор-
сика), где встречаются оба вида, причем остроухие ночницы достигают столь боль-
шой величины, что } 10тта (М о
а, 1959) большинство добытых здесь
ЖИВОТНЫХ
ОТНОСИТ К
группе
«iп e тedia»,
занимающей по размерам промежуточное положение
между большими
11
остроухими ночницами. Явление это столь интересно, что все
доступные нам данные с казанных островов вынесены в Табл. 6 и на Рис. 4.
И~!еющиеся материалы -убеждают нас в том, что на Крите и Мальте обитают толь-
ко остроухие ночницы, представленные здесь не медкой европейской, а крупной пе-
реднеазиатской формой
М.
Ь.
oтa i.
Размеры и общие пропорции черепа мальтий-
ских и КрИТСКИХ животных близки к таковым у кавнаэско-иранских популяций; у по-
следних лишь несколько уже расставлены скуловые дуги. Достоверных сведений
о находках на этих островах больших ночниц нет.
В Сардинви и на Корсике дело обстоит сложнее. Все 7 черепов животных в Сар-
линни, которые нам лично удалось исследовать, несомненно принадлежат остроухим
ночницам типа М.
Ь.
oтa i.
Они очень сходны с черепами мальтийских и критских
остроухих ночниц относительно широко расставленными скуловыми дугами, но не-
значительно крупнее последних (Табл. 4). В предеды изменчивости этой формы
УКЛIi-
дываюсгя и все те экземпляры ночниц, которые Мотта (М о
а, 1959) включн,ч
в группу
«iп e тedi.a.>.',
а также все сарднисине экземпляры остроухих ночниц, изме-
ренные Миллером (М
i
11 е , 1912). Четыре добытых в Сардинии особи .миллер
и 1 '1отта отнесли к бо.'!ЬШИМ нсчницам ; судя по привеленвым размерам сомневаться
в их определении пет оснований. Видовую лрииадлежносгь сборов Каамана и Герне
(К а h m а п п
&
G о е г n е т,
1956)
на основании прнвеленных ими данных установить
трудно. Таким образом, в Сарлинии обитают оба вида крупных
НОЧНИЦ,
причем в сб•.•-
рах численно преобладает остроухая ночница. С таким заключением не увязываются
утверждения некоторых авторов (Р г
i
с k
&
F е 1
е п, 1952; К а h m а п n
&
G о е
Т-
п е т, 1956) о массовом распространении на острове именно больших ночниц, однако
МЫ
не исключаем воэможности ошибок опрсле.тения ввиду крупных размеров оби-
тающих здесь М,
Ь.
oтa i.
На Корсике сведений об остроухих ночницах почти нет. Имеются сведения, что че-
репа их один раз находили
Б
погадках сов (R а у л а u d [,,; Н е
i
m d е В а 1 s а с,
1940),
одна особь обнаружена в колонии больших
НОЧННЦ
(В е а u со г n и, 1965).
Больших
НОЧШЩ
здесь находил Стрннати
(s
г
i
п а
i,
HJ54, по К а h m а n п
&
G
о е г л е г,
1 ,
вэмерения трех
особей имеются
у
;';1
о т т а (1959). К а Ь m а п п
&
G о е г
11
е г (J956) добытых
НМИ
животных считают большими ночницами и ука·
зывают. что они многочислеивы на острове: хотя встречаются тут реже,
чем в
Сар-
линии. Три исследованных нами черепа с Корсики
ИЗ
сборов пос.1СЮШХ авторов мы
не
мож ем с полнон уверенностью отнести к тому
ИЛИ
другому виду: размеры их
лежат
у
нижней
ГрЭНИЦЫ
изменчивости европейских больших ночниц и верхней гра-
ннцы
ИЭМЕ:НЧИВОСТИ
пере
днеазиатских
остроухих
НОЧНИЦ
(Габл. 6) ~ 110 положению
соогвет ствуюших точек на сиаттердваграммах (Рис. 4)
11
общему эрнтельному
ВПС-
чатлению этих особей
следует
считать большими
НОЧНИЦй) Н~.
Отметим, что размеры
черепа (особенно коилнлобаэа.эьной длины) этих и других известных коллекционных
энземпляров больших ночниц с Корсики, уступают таковым с материка.
типичные для континентальной Европы большие ночницы
встреЧ310ТСЯ ИЗ
сре диэем-
номорских островов в Сицилии (Та6о1. 6).
Из-за отсутствия м агериала мы лишены возможности обсуждать интереснейший
вопрос о статусе больших ночниц на Корсике и в Сардинии. Однако сам факт
отличия островных форм крупных ночниц
ОТ
популяций континентальной Европы
Остроухие
НОЧНИЦЫ:
распространение, географическая изменчивость 373
Рис. 4. Корреляция между размерами частей черепа у остроухих и больших ночнис
в области их совместного обитания.
Myo is
bly hi:
I - южная половина континен-
тальной Европы. 2 - острова Крит и 1 lЗ.'1ъта,
3 -
острова Сардания и Корсика.
"', yo is тyo is:
5 - острова Сардиния и Корсика, 6 - остров Сицилия,
7 -
южная
и центрааьная часть континентальной Европы. Промежуточные
110
размерам между
М.
bly hi
и М.
тyo is
особи с острова Корсика ._- 4. КЕД -- кондилобразальная
длина, ВЗР - верхний зубной ряд, ДНЧ - длина нижней челюсти,
представляет значительный интерес. Так как экологические условия на островах
и близком материке сходны, это явление можно объяснить лишь историческими при-
чинами. По палеографическим данным, отделение Корсики и Сардинин от материка
произошло на рубеже плноцена, ош.ако в периоды максимальных плейстоценовых
е>егрессий Средиземного моря ширина пролнвов могла резко сокращаться. Для ле-
374 П. П. Стрелков
Габлица 5
Размеры черепа крупных ночниц
(М. bly hi,
М.
myo is)
с островов Срепизсмного моря
по собственным и литературным данным.
Кандиле- Ширина длина
Длина
длина
базаль-
Скуловая верхнего
нижнего
ная дли- ширина мозговой зубного зубного
llн)кней
на капсулы
ряда
ряда
челюсти
1
2
3
-1
J
6
--------------'
..
--.
-_._~.,.
__
..
,._.---~,---~----_._.
__
._~_._--------------
к
lальта
МШег, 1912 13,4 9.2 8.8 9_8 16.2
М.Ь.
о; уgпа iшs
14.4 9.6 9.0 9.8 17.0
1
з,
3
':.?-
14.4 9.6 9.0 10_0 17.0
14JJ 9_8 9.2 10.0 17.0
Мопа, 1959
-
9_0
М.Ь.
o: ygпa hus
20.5 9.0
ЗеТ,29
-
9.0
21_0
9.Э
20,4 9.4
Ориг.
21.3 14.4 10.0 9.5 10.1 17.0
М.Ь.
oтa i
21.5 14.4 9.3 9.6 10.3 17.1
lсТ,
2~ 21.3
"1
о
y
9.7
9.4
1
о.т
17.0
j,j.1
Крит
21.0 14.8 10.0 9.2
J
0.4 17.2
МШег, 1912 206 14.2 9.8 9.2 10_0 16.8
М, •. охуgпа lИl.S 20.6
14.8
10.0 9.0 9.8 7.0
1:5', 3
С;>
20.8 14.0 9В 9.0 10.0 16.6
Ропге,
1953
---
9.1 9.9 16.7
М.Ь.
охуg1la Jщs
--,~
--
9.7 8.8 9.6 16.8
69 вас? 19.9
-
9.5 8.В 9.:3
16.0
20.8 14.1 9.0 8.8 9.4 167
20.5 13.6 9.6 8.6 9.2 16.2
-
14.0 9.7 9.1 98 16.9
Ориг, 21.4 14.7 10.0 9.2 9.8 17.4
2 l.lJ.
oтa i
21.4
144
10.0 91 9.8 17.3
БеГ
210 14..3 9.9 9.0 9.7 16.5
21.3
-
9,8 9.1 9.8 16.8
21.3 15.0 9.8 95 10.2 172
21.2 14.2 10.0
G
А10.4
"'! "' ')
" ..• -: .
..I./ •
.
21.0 14.6 10.0 9.4 10.4 17.0
204
--
98 9.2 10.0
lб.6
21.4 --- 9.8 9.4 10.4 17.0
20.5
--
9.8 9,2 10.0 16.0
_М.
тyo is
22.6
J
5.2
102 ]0.0 10.6 7.8
2'-' 22.4 15.0 10.0 10.0 10.6 17.8
l'
Капгп апп, 1956 21,7
М. 21.5
о'
222.0
Остроухие ночницы: распространение, географическая иэменчивость 375-
1
2
.)
"
5
б
о
--------
Мопа, 1959
-
9.1
М.Ь. oxygna hиs 21.3 9.3
2~
М.
J!in e тedia((
-
9.6
3с;'
39 I? 21.7 9.6
20.8 9.6
21.4 9.5
21.5 9.4
21.6 9.7
21.2 95
М. пyo is 22.0 9.9
yCJ
22.3 10.0
.:..;-+
Ориг.
21.5 14.8 9.6 9.5 10.2 17.1
М, bly hi oтa i 21.4
-
9.5 9.4 10.1 17.0
1;}' 5~!
21.4 14.3 9.7 9.5 10.1 17.1
21.5 14.8 9.8 9.5 10.1 17.1
21.5 14.6 10.0
9.5
10.2 17.1
21.4 14.8 9.8
<:) "
10.5 17.4
•• V
Корсика
21.9
КаЬтапп,
1956 21.8
М. тllo is 22.1
7~ 22.3
22.0
21.9
22.2
Моп.а, 1959
-
9.8
М. Tпyo is 21.8 9.8
6'
:7
-.-
10.0
Beauc:ou nu, 1965 21.7 14.7 9.6 ?
М.Ь. oxygna hus
~
Орнг.
22.2 14.8
10.0
9.6 10.3 17.7
М. тyo is
(?)
22.1 14.7 9.8 9.8 10.4 17.7
3 2 21.9 14.7 9.5 9.4 10.3 17.3
Сицилия
23.4 15.0 10.2 10.0 11.0 18.8
МШег.1912 23.0 15.4 10.2 10.0 11.0 18.6
М. тyo is 23.0 15.4 10.2 10.0 11.0 18.8
3?, 3~
22.0 14.6 9.8 9.8 10.4 17.8
22.6
-
10.2 10.0 10.6 18.0
23.4 15.8 10.2 10.0 11.0 19.0
Mo a, 1959 22.7 10.4
М. пyo i.s
")
о
Кlеттет
&
23.9
Кт агпрп«, 1954
24.0
М.
т1!0 is
20'
Примечаине. Измерение нами черепов с Крита, ; iальты и Сардынин (9 энс), обрабо-
танных ранее ;' lo a (1959), повязало, что его данные по кондилобазальной длине на
0.3-0.5
мм завышены по сравнению с полученными нами цифрами.
В
связи с этим
данные этого автора, уменьшены в таблице на 0.4 мм.
376 11. П.
Стрелков
тучих мышей водная преграда порядка 80 км (современная ширина Корсиканского
пролава состравам Эльба посередине) не может считаться асоблютно непреодоли-
мой, однако она вполне достаточна для возникновения изолированной островной по-
пуляции. В еще больщей степени это относится к другим рассматривавшимся остро-
вам (за исключением Сицнлин, отделенной от Аппенинского полуострова узким, ера-
внигельно недавно
ВОЗНИКШНМ
Мессинскнм проливом}. В
СВЯЗИ С
этим можно ожидать,
что здесь сохранились реликтовые популяции летучих мышей, изолированные
О'Г
материковых с плейстоценового времени.
Распространение на средиземноморскнх островах крупной остроухой ночницы типа
переднеазиатской
М.
Ь.
oтa i
может свидетельствовагь, что эту форму следует рас-
сматривать как первичную для южной Европы, современных же
М. Ь. oxygпa hus
- как сменившую ее на материке более молодую форму плеистоценового возраста.
Отсутвие больших ночниц на Крите и Мальте, а также в северной Африке ука-
зывает, что этот
ВИД
появился
13
бассейне Средиземного моря позднее остроухих
ночниц, уже после возннкновення островной изоляции и полного нарушения связей
Европы с Африкой. Характер ареала больших ночниц, а также
ИХ
сравнительная
холодоустойчивость (вероятно, и влаголюбнвость) , позволяют предположи ть, что
М.
тyo i.s -
автохтонвый для Европы
ВИД,
который формировался в условиях хо-
лодного климата четвертичного периода, неблагопрнятного для теплслюбвых остро-
ухих ночниц, и берет свое начало от оттесненных к югу и изолированных популяций
животных типа крупных
М. Ь.
oпw. i.
Малая степень морфологических отличий
М. bly hi
и
М. тyo is
также свидетельствует
О
недавнем расхождении этих видов.
Современная европейская форма
М.
Ь.
охуgпа иs
формировал ась под влиянием но-
вых условия существования в Европе и присутствия здесь уже расселившихся боль-
ших ночниц; симпатричность их ареалов в этом случае оказывается
ВТОрИЧНОЙ.
Все сказанное выше - лишь одна из возможных гипотез, которую должны под-
твердить или опровергнуть дальнейшие интенсивные исследования остроухих и боль-
ШИХ
ночниц в бассейне Средиземного моря, а также палеонтологические материалы.
Последних, к сож алению, мало. Исследования в районе Карпат показали, что в плей-
стоцене н раннем голоцене костные останки остроухих и больших ночниц встречаются
весьма редко по сравнению с ме.1КИМИпредставителями
Myo i.s, Pleco .s, Ba bas eHa.
На основании изучения субфоссильных материалов Топал (Т
,о
р а
1, 1959)
полагает,
что в послечетвертичное время в пещерах Карпат первыми
ПОЯВИЛИСЬ
большие
НОЧ-
ницы, а уже затем - остроухие ночницы, и процветанне этих видов приходится на
современную эпоху.
В районе Карпат наиболее ранние находки остроухих ночниц датируются средним
плейстоценом (минлель-рисс}, больших ночниц - верхним пяейстоценом (рисс-вюрм)
(.] а по s s у,
1962, 1964).
В Румынии оба вида обнаружены в плейсгспене, а остроухие
ночницы, по утверждению авторов (D
и
гп
i
г е s с и, Т а n а s а с h
i
&
О г g
11
i
d а п,
!
962,
196.1).
Также и в дочетвертичных отложениях. В СССР единичные фрагменты
М. bly hi
обнаружены в верхнеплейстоцеиовых
11
раннеголопеновых захоронениях
},10лда вии.
У. ВЫВОДЫ
Г,
Гсографическая изменчивость остроухих ночниц
(А!. bly l,i)
выражена слабо.
ЖН-
вотвые в западной части ареала окрашены темнее, чем восточной, к востоку от Кры-
ма градиент цветовых различий неэначительвый и улавливается лишь на больших
сериях шкурок. Имеются небсльшие, но достоверные различия в размерах гела
Остроухие ночницы: распространение, географическая изменчивость
377
и черепа животных, также неэвачительвые различия в пропорциях черепа, особенно
в относительных размерах его лицевой части.
2. На основании указанных различий в пределах ареала вида можно выделить
следующие географические формы: европейскую М.
Ь. oxygпa hиs,
переднеазиатскую
М.
Ь.
отат,
гималайскую (номинальную)
М.
Ь,
bly lIi,
восточную М.
Ь.
апсiПа
н, по мере накопления материалов, возможно придется выделить особную алтайскую
форму.
3. Разы еры крупных передвеазиатских остроухих ночниц
М.
Ь.
oтa i,
смыкаются
с размерами бо.'!ЬШИХ
НОЧНИЦ
(М. тyo is).
Однако в области совместного обитания
у этих видов выражено сходное направление размерной изменчивости, поэтому в каж-
дом данном месте различия в величине остроухих и больших ночниц вполне реальны.
Указанная закономерность не прослеживается в Сардинии и на Корсике: наряду
с крупными остроухими ночницами типа
М.
Ь.
oтa i
там обитают сравнительно мелкие
М.
т. тиойе,
а на Корсике встречаются промежуточные по размеру животные,
4. Можно предполагать, что на островах Среднаемного моря сохраннлнсь реликто-
вые формы крупных ночниц, распространенные в южной Европе до стделения остро-
вов от материка. Обитание переднеазиатской остроухой
НОЧНИЦЫ
М.
Ь.
oтa i
на
Малые, Крите, Сардннии и Корсике может свидетельствовать о том, что эту форму
следует рассматривать как первнчную для южной Европы, а современных
М.
Ь.
oxygпa hus -
как более молодую, сменившую ее в плейстоцеве. Отсутствие М.
тyo is
на Мальте, Крите н в северной Африке указывает, что они появились в бассейне
Средиземного моря позднее М.
bly hi.
Характер ареала этого вида и его сравнитель-
ная хо.1ОдоустоИ'1!!ВОСТЬ позволяют преДПО.10ЖИТЬ, что
Ы.
тyo is -
авгохтонный для
Европы молодой вид, который формироаался в условиях холодного климата четвер
тичного периода,
ЛИТЕРАТУРА
J.
Абеленuев В.
Т., Пл
д
о п л
эч
к о 1. Г., Попов Б. М., 1956: Фауна Укра.нв,
J,
Ссавци, выл. 1: 5-446. Изд. Наук Укр. Р.С.Р., Киев.
2.
Д
м и т р и е в а (С о с н о в
Ц
е в а) В, П., 196J: Летняя жизнь остроухих ночниц
(Myo is охуgпа lщs)
в Крыму:
1-50.
Студенческая курсовая работа, хранится
на кафедре зоологии Ленинградского университета.
З, К у э я к и
Н
А. П., 1935: Новые данные по систематике и географическому рас-
пространению летучих мышей
(Cll.i op e a)
СССР. Бюлл, Моск. общ. исп. прир.,
нов. серия, 14,
7-8: 428-438,
4. К
У
з я к и н А.
N,
1950:
Летучие мыши. Сов. наука:
3-424,
Москва.
5. Л о з а н М. Н., 1969: Остроухая ночница
(Myo is bly hi)
в Молдавии. Сб, «Во-
просы экологии
И
практичесного значения птиц и млекопитающих
Мот:(iJВИИ»
выл, 4:
69-84. Изд.
Картя 1Il0лдовеняскэ. Кишинев.
6. С т р е
л
к о в П. П., J968: Остроухие ночницы на
Алтае.
Природа 2:
59--61.
Мо-
С1(83.
7.
Т
а г и л
Ь
ц
е в А.
j
966: Остроухая ночница
муои"
охуgпа lщs
в Зайсанокой
котаовине. Сб. «Лlатерпалы седьмой научно-прантнческой конференции института
и ионференпин врачей областей северного Казахстана»,
85-87:
над. Казахстан,
Алм а-Ат
а
8. А
е ]
1
е п
V., 1959: СсгнгПлшоп а l'e udc
се
1а d'Л gапis ап. 9. Сhiгор егеs.
:Не 7.suisse 2001.
56, 3: 353-386.
9. А. е
11
с
11
У.
&
S
г i л а
i
Г.) 1970: Сh;ш 'еs-sоu is сауеггисшев
се
Tunisie.
Магпгпайа, 34, 2: 228-·236.
378 П. П. Стрелков
10. Б а
и
с г
К.,
1956: Zи Kcnn nis
сет
Flede maus auna Spanics.
Вопп,
zoal.
Вепг.,
7, 4: 296-320.
11. Б с а u с о г п
ц
J.
С., 1965: Cap u es ас
Myo is bly hi exygna hus
(М оп i-
с с 11i, 1885)
(Chi. op e a, Vespe ilionidae)
еп Anjio e еп
Тоцт
агпе,
сопйгтпа-
.ion de
Ба
p esence
СП
Согве. Магпгпапа, 29, 1: 54--60.
12. Б г i п k F. Н. an den, 1957: Die Sauge ie e Ецгорав. Ve l. Р. Рагеу: 1-225,
Ha111bu g-Бе liп.
13. С а g 1а г М., 1965: Chi op e en auna
сет
T i kei. Ts anbu1 Uni . ien Гасш].
гпесгппавг, Б,
ЗА,
3-4: 125-134.
14. С о г Ь е
G. Б.
&
М о г г i s Р. А., 1967: А collec ion о! ecen and subiossil
гпагпгпагз om sou he n Tu kei (Asia Mino ) iпс1l!diпg !le do moиse
Myoтi-
тиБ
pe sonu ·us.
л.
Na u . His ., 1, 4: 561-569.
15. D е 1с
ц
i 1 R.
&
L а Ь 1е А.. 1954-1955: Con ibи ion а
Гешое
оев
спаауев-
-sou is de Tunisic. Вн11. Soc. Sci. Nа ш.
'Гшпв!е,
В,
1/2: 39-55.
16. D
ц
т
i
г е s с u М., Т а па s а с h i Т.
&
О
г g h
i
d а n Т., 1962 (1963): Raspindi-
геа chi op e eJo in R.P. Ramina. Luc a i1e Ins . вреог., 1-2: 509-575.
17. Е 11е г
т
а п
J.
R.
&
М
О
г г i s оп - S с а Т. С. S., 1957: Checklis о! Palae-
a c ic апд Tndian
Магптпагз.
B i . МиБ. Na . His .: 1-810. Lопdоп.
18. F г i с k Н.
&
F е 1
е n Н., 1952: Oko1ogische Beobach ungen ап Sa dischen
FledeIma'.lse. Zool. Jb. (Sys .), 81: 175-189.
19. Н а па k V., 1964: Zш Кеппьшв
сет
Flе(]е шаШ1аипа Albaniens. Ves . Cesko-
sJo . зро.ес. Zo01., 28, 1: 68-88.
20. Н а г г i s оп D. L. 1968: No es оп а соl1ес iоп о! Ба s
(MicTochi op e u)
п
огп
!Je Ibe ian Репiпsulа. Вопп. хоог. Вепг., 9, 1: 1-10.
21. Н а г г i s о п D. Т,.,
19133:
Repo оп а colJec ion o Ba s
(MiCTocГci op e a)
Гготп
N.
'Лi. Ггап.
Z sсhг. Sаugе iегk шdе, 28, 5; 301--308.
22. Н а г г
i
s оп D. L., 1965: ТЬе
татта1а
01 Агаша. Егпеs Вепп Т-iшii.еd, 1:
1-192. London.
23. Н а i s о n D. L. &L е
»:
i s R. Е., 1961: ТЬе la ge гпоцье-сагсо Ba s 01
Нзе
Midd]e Eas , ':i h descIip .ion о! а
11е '
subspccies.
.Г,
Мапппаг., 42, 3: 372-380.
24.
J
а n о s s у D., 1962; VогШи igе Mi eilung
иЬег
die Mi elp1eis .ozane
Уегтерга-
en auna сег Ta ki)-Felsnische (N.O.-Uпgа п, BUkk-GеbiIgе). Апп, His .-na u1'.
Миа.
Na . Нцпаапса, 54: 115--176.
25.
J
а по s s у
D.,
1964: Le z in e glaciale Ve eb a en-Faиna ацв
сет
kalman
Lamb ech -Iblhle (Bi.ikk-Gebi ge, N.O.- Unga n). П. Ac a Zoo].
10: 139-197.
26. К а 11m а п n Н., 1959: Беi аg zu Kenn nis
сет
Flеdегтаus аипа аш
ое,
Inse1
K e a. Sauge ie kul1d].,
МШ.,
7, 4: 153-157.
27. К
а
h
т
а п
Н.
&
С
а
g
1
е
1"
М., 1960: Bei age zu Sаugе iегkнпdе сет Тшkеi.
1. }<']ede mause ацв Lal1dscha Ha ay. Тs апЬul Ul1i '. гел aclJ1 . mecmuasi,
В,
25,1-2: 2-21.
28. К а 11гп а н Н.
&
G е о г п е г Р., 1956: Les
сгпгортегеэ
се СОГБе.Мапзгпайа 20,
4:
:333---:389.
29.
к о
п
i
g С.
&
К 5 11i g
.У.,
1961: Zuг цпо Sis ema ik БИd anzi)sische
Flede mause. Вопп, яоо). Вепг., 12: 189-230.
зо.
К] е гп m е г К.
&
К г а
т
р
i
z Н., 1954: Zuг Кепгпгпэ dc Sаugе iег аuпа
Sizi1iепs. Senck. biol.~ F ank l1 , 35:
121--,,13.5.
31. L
а n z а
В.} 1957:
Su
alcuni
c li o c i
della Регнэо!а
Balkanica.
МОН.
Zool.
На]., Flо епz, 65,
3/4: 1-6.
32. L а
11
z а
В.,
1959:
CI,i op e a.
[Гп:
»Гац
па d'I a1ia«. Т Оs с h i А.
&
1,а п z а В.
4. Маттаиа. Gene alia-Insec i o u]:
1-488. Bo]ogna.
Остроухие
НОЧНИЦЫ:
распространение, географическая изменчивость 379
33, Р
о
h 1
е
Н.,
1953:
be Flede ie e on K e a.
Z.
Sauge ie k., 17,
1: 14-21.
34. R а у па u d А.
&
Н е
i
m
ае в
а 1s а с. 19·10: Con ibu ion а l'e ude des Мгсго-
гпаплппогее
ае
la
Согве
e севспрйоп ё'ипе nou elle
евресе
ёе
Сгосшцга
iпsнlаiге:
Сгосгоцга
сотысапа. ВцП. 50С. Zo01.. Ггапсе, 1. 64: 216-232.
35. S г
i
n а
1 Р.,
1953:
Deu:xieme потев виг les chau'lcs-sou is ёи Магос.
Мат-
гпайа,
17: 189-193.
36. Т а
е G. Н. Н., 1941: No es оп
Vespe i1ionine
ba s. i l1 spccial апеппоп o
gel1e a апп species o he A chbold сопеспопэ. ВиН. Агпег. Мив. N.
Н.
78, 8:
~)7.Т h
о
111
а s
О., 1910:
А
соllес iоп о: smal1
1113111ma1s I'om
Сгппа.
г Ьs .
Ргос.
zo01. Sc. Lолdоп. 6:36.
38. Т о
р
а 1 G.,
1956:
ТЬе гпосегпсгпэ от Ba s гп Нц п ааг
у
Апп. Пis ОГ.-Nа . Мц з.
Na ,.
Нцпяапс],
7: 477-498.
39. Т
о
Р
а
1 G., 1958:
Mo phological s udies оп 11e
os репл»
o
ba s
111 he
Сагра-
Нап Вазгп. Апп. His .-Na . Mиs. Na .
Нuпgагiсi,
5
(зег.
no a, 9):
331-342.
40. Т о р
3
1 G., 1959: Die 5ubJ05siJe Flеdегmаus аUl1а ёег Fels11ische on Is з11оskО.
Vег е))l·. Ншша п са, 1, 2: 215-225.
41. Т
о
р
а
1 G., 1962: Sоше ехреггепсеэ агк! esul s o ba banding in Нцпаагу.
SушроsiUl11 .l1егi010giСL1l11:
339-344. Вгпо.
42. Topal G.
&
Tuskadi К., J96;j: Dа1'а~[ог сгашоглептс in :,ps iga ion о:
Myo i.s тyo is Вогк. апо Myo i.s охуgпа Jшs Моппс. i11 Нц паагу. АП11. His .-
Na . Мнв. Na).
HL1nga ici,
55: 543-547.
43. V
а
J
е
11
с
i
u с
N.
&
1
о
11
1.. 1967: S udii ое blome iie а цпе!
рорпlа ii
се
Myo i.s охиgпаllщs
Моги. diп аеьтега ас 1а Ra au (Сimрuluпg ]V101do a). Апп.
8 i1:: .
Ul1i '.
»А],
J
азе
Сцэ.а«.П.
8,
1: 95-100.
44. Z
i
гп
111
е
г
П1
ап
11
I('
l
i
5б: FlеОеl'П1Э.usе
311S
Л.-Гgl1аllis ап.
Z.
S~~1u_ge ie kul1de,
21: 195-196.
"",1cceple(1,
J"LUy
25, 1972.
Ins i <J e 01 Zoology~
Асаоегпу o Sciel1ces о:
т110
USSR,
Lеl1iпgгаd
V-164
Uпi егsi е skаjа
1130.
1.
ГiОlГ Р. STRELKO '
A1YOTlS
ELYTHI
Т О 1. 1ЕS. 1857 - ROZPRZESTRZENIENIE, змгвнноэс
GEOGRAFICZNA ORAZ ZRОZNIСО , 'ЛNIЕ Л7ZG]~:Е;DЕl 1
J.1YOТIS MYOТlS
(В О R Е: Н А U S T~:;,
Л97)
S геszсzспiе
Сегегп
ргасу bylo zbadanie zшiеП110Sci gеоgга iсzпсj
1 -[.
blyihi
V
ОЬГЕ;Ые jego
o )sze nego агеаш gеоgга iсzпеgо (Нус.
1)}
us аlепiе гешпояс. is nienia 7czesl1iej
ор.ьапус}, podga unk6 ~ огаз ok eslenie па ej роds з "iе
OpisY A/anego
gа uпkн z Ь!iskiщ щи
Myo is тyoiis.
