Aportación al conocimiento a la biología del chicharro ("Trachurus Picturatus", Bowdich (1925); Pisce, Carangidae)en aguas de las Islas Canarias

UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA Aportación al conocimiento de la biología del chicharro (Trachurus picturatus, Bowdich (1825); PISCES, CARANGIDAE) en aguas de las Islas Canarias RICARDO CUSCÓ MARÍN LAS PALMAS DE GRAN CANARIA 2015 Fotografías de cubierta: © Nasa.gov © J.J.Castro © IOCAG © R. Cuscó A mis padres, que me enseñaron el valor del trabajo. A mi abuelo, por despertar mi pasión por el mar. Agradecimientos  Al Dr. José Juan Castro, que confió en mí y me guió en este proyecto que después de muchas vicisitudes llega a su fin. Gracias por animarme a empezar y por empujarme a cerrarlo. Has sido un ejemplo para mí como persona y un referente como investigador.  A la Fundación Universitaria y a la Consejería de Pesca, por concederme una beca Innova y una beca de proyecto, sin los que este trabajo no hubiera sido posible.  Al Dr. Pedro Sosa, por poner los medios para poder llevar a cabo la parte de genética y a los miembros de su equipo, Miguel González y Francisco Batista, que me echaron una mano con tantas y tantas dudas.  Al Dr. Ángelo Santana, que siempre me tendió una mano con los análisis de los análisis…  A la Dr. Pilar Jiménez, por ayudarme con las preparaciones histológicas, y tantas otras cosas. Por el apoyo y tener siempre una sonrisa contagiosa.  Al equipo de pesquerías de 2001, a Ana Teresa, Conchi, Yeray, Unai, Gustavo, José Luís, Kati, Vicente, Aldo, Vanesa…¡que pedazo de equipo!  Un recuerdo especial para Arón. Espero que estés orgulloso desde allí donde estés. Siempre te recuerdo con mucho cariño.  Un abrazo grande para la Dra. Ana Fazeres, siempre estuviste ahí para aconsejarme, charlar y compartir penas y alegría. Eres una amiga de verdad.  Al Dr. Eduardo Almonacid, que fue un ejemplo para mí de constancia y trabajo, y siempre dispuesto a darme conversación y hacerme reír. Espero que me recuerdes desde tu Chile. Tengo pendiente hacerte una visita y comer el famoso ‘mote con huesillo’ que siempre me decías.  A Álex Redondo y a Pep, por las risas en la puerta del despacho.  A Pili, ‘la valenciana’ que me hacías súper amenas las tardes con tus visitas al laboratorio.  Al personal de conserjería, siempre dispuestas a darme un poco de conversación en esas largas tardes de trabajo.  A Avelina, la bibliotecaria que siempre me consiguió todo lo que le pedí. Un ejemplo de dedicación.  A Esteban y a Marina de cuando trabajaba en el Hotel Fataga haciendo horas extras, por las traducciones de los artículos rusos.  Al Dr. Luís de Vera, por tu ayuda como ‘primer lector’ del primer capítulo que escribí.  A todos los que me habéis echado una mano en algún momento u otro, y que después de tanto tiempo, y días de dormir poco, no logro recordar. Disculpadme.  A mi hermana y mis sobrinos, con todo mi cariño.  A mi madre, que hizo posible todo esto. Me trajo a Canarias para que cumpliera todos mis sueños y supo dejarme volar…aunque no le guste. Gracias mamá, lo que soy hoy es lo que tu sembraste en mí. Espero que estés orgullosa.  Ana, gracias por apoyarme y animarme estos últimos meses. Sé que he sido un auténtico muermo…recuperaremos el tiempo perdido. Disculpa cuando no estuve fino…y gracias por revisar la bibliografía. 1.- Introducción general Capítulo 1. Introducción 4 Capítulo 1. Introducción 5 1. Introducción El género Trachurus (Pisces; Perciformes; Teleostei; Carangidae), al que pertenecen los peces óseos conocidos comúnmente como jureles o chicharros, se halla representado en casi todos los mares templados, tropicales y subtropicales del Planeta y la mayor parte de sus especies son objeto de intensa explotación. Esta situación plantea la necesidad de conocer en profundidad su biología, no sólo en relación a sus pesquerías sino también por su importancia en los ecosistemas marinos. 1.1. Importancia económica La abundancia de las especies de este género en el planeta es muy importante, hallándose como sujeto en las estadísticas de captura que proporciona la Organización para la Alimentación y Agricultura de Naciones Unidas (FAO) al menos 10 de las catorce especies de jurel reconocidas en este momento. La captura total de todas estas especies ha ido aumentando sustancialmente desde 1950 hasta 1995, dónde se obtuvieron un total de 10.995.000 toneladas, de las que un 46% fue T. murphyi, descendiendo hasta las 1.380.000 ton en el año 2013, como se ilustra en la figura 1.1. Además, cuatro de estas especies se encuentran entre las 100 más abundantes de todos los organismos acuáticos usados en las estadísticas de la FAO en el año 2013. Entre éstos T. murphyi ocupó el octavo lugar, T. capensis el vigésimo octavo, T. japonicus el trigésimo noveno y T. trachurus el quincuagésimo séptimo. (Los datos de captura han sido obtenidos de la página web de FAO, (www.fao.org), mediante el programa FishStatJ (FAO, 2013). Sin embargo, en el caso de la especie objeto de estudio, se hace difícil seguir la evolución de sus capturas y conocer su abundancia relativa. Esto se debe principalmente a la tendencia de englobar con el nombre genérico Trachurus spp., a varias especies de características morfológicas similares y cuyas áreas de distribución se solapan. Éste es precisamente el caso de T. picturatus, que coincide en su área de distribución con T. trachurus y T. mediterraneus. Capítulo 1. Introducción 6 Por un lado, los datos suministrados por FAO correspondientes al área gestionada por la Comisión de Pesca del Atlántico Centro Este, (CECAF: ‘Fishery Committee for the Eastern Central Atlantic’), en la que se encuentran las Islas Canarias (véase mapa 1), usan la denominación genérica Trachurus spp. Los datos presentados de esta forma genérica solamente nos dan una idea de la importancia total de la captura, sin que se conozca cual es la proporción de cada especie. En la figura 1.3 se puede apreciar como la captura de Trachurus spp. en la totalidad del área 34 alcanzó 540.000 ton. en 1980, y ha sufrido importantes fluctuaciones descendiendo hasta 137.000 ton. en el año 1997, y ascendiendo de nuevo hasta las 574.000 toneladas de 2010. Si nos restringimos a la subárea 34.1.2 (véase mapa 2), en la que se encuentra el Archipiélago Canario, la captura ascendió a 18.800 ton. en el año 1975, debido principalmente a la flota arrastrera soviética, y ha ido descendiendo hasta las 620 ton. capturadas en 2003. La captura de la flota española fue de tan solo 55 ton. en 2003, mientras que Portugal extrajo 570 ton. en ese mismo periodo. Figura 1.1. Evolución de las capturas mundiales de las especies del genero Trachurus según FAO. El único país que distingue la captura de T. picturatus en sus estadísticas es Portugal, que explota este recurso en las áreas gestionadas por la Comisión Internacional para la Exploración de los Océanos (ICES: ‘International Council for the Exploration of the Seas’), correspondientes al área 27 de FAO, así como en el área 34.1.1 de la CECAF. La evolución de las captura de Portugal (figura 1.2), que ascendió a más de 5.600 toneladas en 2010, muestra un patrón similar al de Trachurus spp. en el área 34 de FAO y al de otros congéneres, como T. 0 2000000 4000000 6000000 8000000 10000000 12000000 1950 1953 1956 1959 1962 1965 1968 1971 1974 1977 1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004 2007 2010 2013 Toneladas Capítulo 1. Introducción 7 japonicus y T. trachurus, mostrando fluctuaciones anuales importantes y oscilaciones mayores aproximadamente cada década. Mapa 1. Áreas 34 y 27 de FAO. Mapa 2. Subáreas X y IXa de ICES y Subáreas 34.1.1 y 34.1.2 de CECAF. Capítulo 1. Introducción 8 Figura 1.2. Capturas de T. picturatus correspondientes a Portugal. Figura 1.3. Evolución de las capturas de Trachurus spp. en el área FAO 34 o CECAF. En las Islas Canarias, donde T. picturatus se ha halla sometido a explotación pesquera por parte de la flota artesanal mediante artes de cerco, constituyendo un importante recurso para la economía local, resulta difícil obtener datos fiables de captura. Se pueden hallar estimaciones de su biomasa potencial a través de campañas oceanográficas realizadas en la zona Canaria, mediante métodos de evaluación acústica, variando mucho las estimaciones en función de la extensión geográfica de las campañas, el arte de pesca empleado en las prospecciones, la profundidad y el número de prospecciones realizadas, así como la época del año en 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 Toneladas 0 100000 200000 300000 400000 500000 600000 700000 1950 1953 1956 1959 1962 1965 1968 1971 1974 1977 1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004 2007 2010 2013 Toneladas Capítulo 1. Introducción 9 que se realizó la exploración. Mientras en la campaña realizada por el buque oceanográfico ‘Cornide de Saavedra’ se estimó un valor de 17.000 ton. en el año 1982 para la zona económica exclusiva canaria, Bordes et al. (1997) estimaron la presencia de unas 2.000 ton. en 1997 en el área de plataforma de las Islas Orientales, y Ramos et al. (2001) calcularon la presencia de unas 420 ton. en el año 1999 sobre la plataforma de todo el Archipiélago. Más recientemente, Jurado-Ruzafa, 2012, señalan que las capturas de Trachurus picturatus supusieron el 15% del total de las capturas de pequeños pelágicos, y Santa María et al. (2009) publicaron recientemente la evolución de las capturas registradas por el Centro Oceanográfico de Canarias en la isla de Tenerife, en donde muestran su evolución mensual entre 2001 y 2008. Alcanzándose 56 toneladas en julio de 2002. Además, no hay que olvidar que es uno de los principales componentes de la dieta de otras especies de fuerte repercusión económica, como el bonito listado (Katsuwonus pelamis), hacia el que existe una pesca dirigida en las Islas (Ramos, 1992; Olaso et al., 1993). 1.2. Problemática y objetivos principales El 76% de los caladeros tradicionales de pesca del planeta se encuentran agotados o sobrexplotados (FAO, 2004). En este sentido, Canarias no es una excepción a este problema mundial, ya que el continuo crecimiento de la extracción de sus recursos pesqueros ha llevado a muchas especies a una situación de sobrexplotación (Pajuelo y Lorenzo, 1995; 1996; Hernández-García et al, 1998; Mancera-Rodríguez, 2000). Esto ha obligado a la Administración Autónoma a tomar medidas de gestión orientadas a la conservación de estos recursos, como son el establecimiento de, entre otras medidas, tallas mínimas para algunas especies, la prohibición o restricción de uso de determinados artes de pesca y la creación de zonas protegidas total o parcialmente. Capítulo 1. Introducción 10 Sin embargo, la aplicación eficaz de estas medidas requiere un conocimiento exhaustivo de la biología de las especies explotadas y una definición clara de cuáles son las unidades biológicas sobre las que se realiza la extracción, de forma que exista un balance adecuado entre lo que se extrae y lo que permanece en el tiempo de forma natural. En el caso de la especie objeto de estudio, a pesar de su importancia económica y del lugar que ocupa dentro del ecosistema marino canario, dónde las pesquerías de túnidos se relacionan directamente con la presencia en el Archipiélago de peces pelágicos costeros, resulta muy escasa la información biológica existente, tanto en esta región, como en el resto de su área de distribución, lo que hace necesario abordar estudios que permitan afrontar su correcta gestión pesquera. Con este propósito, y dentro de la línea de investigación seguida por el grupo de Pesquerías del Departamento de Biología de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, en la que se estudió la posible existencia de unidades biológicas o ‘stocks’ de diferentes especies de peces de interés comercial dentro del Archipiélago, el autor del presente trabajo encontró la necesidad de aportar un mayor conocimiento sobre la biología y la estructura de las poblaciones de chicharro en las Islas Canarias, haciendo hincapié en los principales aspectos que permiten gestionar sus pesquerías. 1.3. Descripción de la especie 1.3.1. Descripción morfológica Trachurus picturatus (Bowdich, 1825), es un pez óseo de cuerpo simétrico, alargado y ligeramente comprimido, aletas pectorales en posición torácica formadas por un radio duro y cinco radios blandos, grandes ojos con párpados bien desarrollados y boca situada en posición terminal con mandíbulas moderadamente desarrolladas. Posee una aleta dorsal separada en dos, la primera formada por ocho Capítulo 1. Introducción 11 radios duros y la segunda por un radio duro seguido de 30-35 radios blandos mientras que la aleta anal está formada por dos radios duros separados del resto de la aleta, seguidos de un radio duro y entre 27 y 30 radios blandos. El borde de la aleta caudal es cóncavo. Posee escamas pequeñas de tipo cicloideo cubriendo todo su cuerpo excepto una pequeña región bajo las aletas pectorales. Estas escamas se hallan modificadas formando escudetes a lo largo de la línea lateral, cuya curvatura es característica del género, variando su número entre 93 y 100. Posee también una línea lateral accesoria que termina bajo el sexto al décimo radio blando de la aleta dorsal (figura 1.3.1). Muestra una pequeña mancha negra en el borde del opérculo, y en la parte superior del cuerpo es de color gris más o menos oscuro con brillos verdes, mientras que los dos tercios inferiores suelen ser más pálidos y con brillos plateados. Se acepta comúnmente que no alcanza tallas superiores a 60 cm. (Smith-Vaniz y Berry, 1981). Fig.1.3.1. Fotografía de un ejemplar de Trachurus picturatus. 1.3.2. Hábitos y distribución T. picturatus es conocido comúnmente en Canarias, Azores y Madeira como chicharro, es un pez de hábitos pelágico-costeros que vive hasta una profundidad de 370 metros (Lloris y Moreno, 1995), alimentándose principalmente de componentes del plancton y pequeños peces y cefalópodos. Se distribuye en el Atlántico Oriental Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 18 Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 19 1.- Introducción Los estudios morfométricos y merísticos han sido ampliamente utilizados en la caracterización taxonómica de las especies y, más recientemente, se vienen utilizando en la determinación de estructuras poblacionales y de stocks, junto con los estudios genéticos, parasitológicos y aquellos que exploran diferencias en los principales parámetros biológicos (época reproductiva, áreas de freza, tasas de crecimiento, etc.) (Guerra-Sierra y SánchezLizaso, 1998; Caldrin, 2005; Diwivedi y Dubey, 2013) El amplio rango de distribución de esta especie, habitando masas de agua de características muy heterogéneas, unida a sus hábitos neríticos (aquellos asociados a la costa al hallarse sobre la plataforma continental o sobre el talud hasta una profundidad de 200 metros), hacen suponer la existencia de distintas subpoblaciones aisladas con un mayor o menor intercambio genético entre ellas, en función de la distancia que las separe y de las características topográficas e hidrodinámicas de la zona (Shaboneyev y Kotlyar, 1979). Por otro lado, la alta fecundidad de esta especie y su gran capacidad natatoria, que le permite realizar importantes migraciones tanto verticales como horizontales (Lloris y Moreno, 1995), son factores que hacen pensar en una estructura homogénea, lo que supondría la existencia de una única población desde el punto de vista genético. Esta conclusión coincidiría con lo que se ha observado en muchos casos en el medio pelágico, dónde muchos organismos con excepcionales capacidades migratorias y dispersivas, unidas a altas fecundidades y grandes potenciales reproductivos, presentan una ausencia de heterogeneidad genética significativa, incluso entre océanos (Graves 1998, Graves et al., 1984). Son muy escasas las referencias sobre la estructura de las poblaciones de chicharro desde el punto de vista morfométrico y merístico. Shaboneyev y Ryazantseva (1977), basándose en doce características morfológicas analizadas, propusieron que la estructura de las poblaciones de Trachurus picturatus del Atlántico Oriental es muy compleja, con diversas variaciones entre las diferentes áreas de distribución. Estos autores establecieron que los chicharros que habitan aguas de la plataforma africana constituyen un grupo diferenciado del resto de grupos oceánicos, siendo los chicharros que habitan aguas de Canarias y de Azores morfológicamente más próximos. En este mismo sentido, Bukatin et al. (1981) observaron Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 20 diferencias importantes en nueve características morfométricas plásticas (entre las que se encuentran: el diámetro del ojo, la longitud de la cabeza, las longitudes preanal, preventral y predorsal y la longitud del primer tramo de la línea lateral) entre los grupos de los archipiélagos de Azores, Canarias y la plataforma africana, así como diferencias bioquímicas. Otras publicaciones relacionadas con la morfometría comparan a Trachurus picturatus con otros congéneres, pero no buscan posibles variaciones locales, y su objetivo es más bien delimitar las características discriminatorias de cada especie (Shaboneyev, 1981; Smith-Vaniz, 1986; Bauchot, 1992; Casaponsa, 1993). Hay que buscar en especies del mismo género, como Trachurus japonicus, T. trachurus, T. mediterraneus, T. murphyi, mucho mejor estudiadas, para encontrar trabajos en este campo que sirvan como referente. En el caso más cercano geográficamente, Trachurus trachurus o T. mediterraneus, son numerosos los estudios morfométricos realizados y han servido eficientemente para la diferenciación de stocks en el Atlántico y el Mediterráneo (Murta, 2000; Turan, 2004; Murta, 2008; Abaunza, 2008). En el caso de T. Japonicus, los estudios morfométricos han permitido incluso identificar diferencias ontogénicas en cohortes de juveniles de una misma localidad (Kishida et al., 2011; Kanaji et al., 2010). En base a los indicios de que la estructura de las poblaciones de Trachurus picturatus es compleja, y al desconocimiento de la presencia de posibles unidades de poblacionales diferenciadas en las Islas Canarias, y en general en su área de distribución, se aborda el estudio morfométrico y merístico con el objetivo de identificar posibles diferencias en talla, forma y número de estructuras contables. Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 21 2.- Material y método 2.1. Toma de datos Se obtuvieron 1577 individuos de Trachurus picturatus procedentes de capturas comerciales de los puertos de Santa Cruz de La Palma y Tazacorte, en la isla de La Palma (856 ejemplares) y del puerto de Arguineguín, Gran Canaria (721 ejemplares), entre enero de 2000 y marzo de 2001, y entre enero y abril de 2002. Todas las capturas fueron obtenidas mediante artes de cerco (traíñas) durante la noche por barcos de la flota artesanal. Las muestras fueron congeladas a -20 º C hasta el momento de su análisis. Para esto último, se dejaron descongelar al aire y, seguidamente, se tomaron diversas medidas corporales, con un ictiómetro, colocando cada ejemplar sobre su lado izquierdo, excepto si el individuo presentaba alguna anomalía o defecto, como una aleta partida, en cuyo caso se tomó sobre su lado derecho o se omitió la medida. En total se tomaron 14 medidas morfométricas (longitudes) y 5 medidas merísticas discretas (tabla 2.1). Las medidas de mayor precisión se obtuvieron con un calibrador digital, en milímetros. Los conteos merísticos solamente se tomaron a las muestras correspondientes a los años 2000 y 2001. En la figura 2.1 se muestra un esquema de las medidas tomadas. También se registró el peso total húmedo (P) y el peso eviscerado, con una precisión de 0,1 gramos, usando una balanza digital. Las medidas corporales tomadas tienen por objetivo describir los elementos anatómicos característicos de la especie que puedan ser indicadores de diferencias entre subunidades poblacionales (demos o stocks) entre las localidades muestreadas. En este sentido, se prestó una especial atención a la longitud de la cabeza (entre la punta del hocico y el opérculo), así como las que distancias entre el hocico y el inicio de las aletas. La selección de estas variables se ha basado fundamentalmente en las utilizadas por otros autores con especies del género (Murta, 2000; Kishida, 2011) El número de branquiespinas de las ramas inferior y superior del primer arco branquial se tomaron separando ambos segmento sin tener en cuenta la branquiespina que queda en Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 22 medio, que se contabiliza en el número de branquiespinas total. Se tomaron en consideración todas las branquiespinas, incluso las rudimentarias. Tabla 2.1. Variables morfométricas y merísticas usadas. Nombre Descripción Variables morfométricas P Pesob PE Peso evisceradob LS Longitud estándari LT Longitud totali LF Longitud furcali LD1 Longitud dorsal 1. Desde el extremo anterior hasta la inserción de la primera aleta dorsali LD2 Longitud dorsal 2. Desde el extremo anterior hasta la inserción de la segunda aleta dorsali LP Longitud pectoral. Desde el extremo anterior hasta la inserción anterior de la aleta pectoralc LV Longitud ventral. Desde el extremo anterior hasta la inserción anterior de las aletas ventralesi LA Long.anal. Desde el extremo anterior hasta la inserción anterior de la aleta anali LC Long.cefálica. Desde el extremo anterior hasta el opérculoc LM Long.mandibula. Longitud de la mandíbula inferiorc AO Alt.operculo. Anchura del dorso al vientre al nivel del opérculoc AA Alt.anal. Altura del dorso al vientre al nivel de la inserción anterior de la aleta analc DO Interorbital. Distancia entre los ojos desde el perfil dorsalc AP Aleta pectoralc Variables merísticas discretas ED Espinas dorsal. Número de radios blandos de la 2ª aleta dorsal EA Espinas anal. Número de radios blandos de la 2º aleta anal BS Branquiespinas sup. Número de branquiespinas en la rama superior del primer arco branquial BI Branquiespinas inf. Número de branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial B Branquiespinas. Número total de branquiespinas b: Medido con la balanza. i: Medido con el ictiómetro. c: Medido con el calibrador digital. Figura 2.1. Esquema de las variables morfométricas usadas (No se han representado las alturas anal (AA) y opercular (AO)). (Dibujo tomado de FAO). Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 23 2.2 Análisis estadístico Se buscaron y eliminaron datos incoherentes, debidos a errores en la toma y registro de las medidas y otras fuentes de error desconocidas, mediante un análisis de los residuos de la regresión de los valores morfométricos frente a la longitud estándar (Saborido-Rey, 1994). Se eliminaron de los análisis aquellos datos que en la representación gráfica de los valores predichos frente a los residuos se superaba por más del triple de la desviación estándar. Debido a que las medidas morfométricas y las merísticas son medidas de diferente naturaleza, al ser las segundas de tipo discreto, se realizaron los análisis estadísticos para cada tipo de medida por separado (Ihssen et al., 1981). En primer lugar, se comprobó la posibilidad de que los caracteres merísticos variasen con la talla, usando el coeficiente de correlación de Spearman para medir el grado de correlación entre la talla, para la que se usó la longitud estándar, la longitud hasta la bifurcación caudal (longitud furcal) y la longitud total, y cada una de las variables merísticas. Se eligió este estadístico porque se basa en rangos, transformando las variables en clases ordenadas y sustituyendo cada valor por el número de clase (Gibbons, 1985). Así, los valores del coeficiente de correlación de Spearman, no paramétrico, próximos a uno en valor absoluto, indican fuerte correlación entre las variables, y si son próximos a cero indican que ésta es muy pequeña o inexistente. No se diferenció entre machos y hembras en los análisis, pues no parece existir dimorfismo sexual en el género Trachurus, y específicamente en esta especie (Shaboneyev y Kotlyar, 1979; Borges, 1996; Abaunza et al., 2003). Se compararon los valores medios de las variables merísticas obtenidos para cada isla mediante un test de Wilcoxon-Mann-Whitnney, así como la hipótesis de que las proporciones obtenidas para cada número de observaciones de cada variable en las dos islas son homogéneas mediante un test de chi-cuadrado. En este último caso, para no violar las condiciones del test de chi-cuadrado, cuando la frecuencia absoluta esperada de alguna clase fue inferior a 5 (normalmente clases extremas), se agruparon las observaciones en clases más amplias. Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 24 Se comprobó si las diferentes variables obtenidas seguían distribuciones normales mediante el test de Sapiro-Wilks, de lo contrario se trató de normalizarlas mediante transformaciones de Box-Cox. Al existir diferencias con respecto a la distribución normal, se utilizaron técnicas estadísticas no paramétricas que no requieren las constricciones de normalidad, igualdad de varianzas y multinormalidad. Para establecer si existieron diferencias en las tallas y pesos medios de las muestras de ambas islas se utilizó el test no paramétrico de Wilcoxon-Mann-Whitnney y el test t de Student si la variable se ajustó a la distribución normal, asumiendo en cada caso varianzas iguales o diferentes según el test de Levene de homogeneidad de varianzas. Con el objetivo de comparar la forma relativa de los individuos de las dos islas, se utilizó la fórmula de Thorpe (1975) que se obtiene de forma teórica a partir de las ecuaciones del crecimiento alométrico. Esta técnica de normalización ha demostrado ser eficaz para retirar el efecto de la talla sobre las medidas morfométricas (Reist, 1985; Lleonart et al., 2000) y evita los problemas que pueden presentar otros de los métodos utilizados comúnmente (ratios entre variables, uso de errores de la regresión frente a la longitud y análisis de componentes principales, entre otros) (McCoy et al., 2006; Dwivedi y Dubey, 2013). Se eligió la longitud estándar como medida de referencia utilizando la expresión b i ii LS LS XXT          donde i XT es la nueva medida transformada, i X es cada una de las medidas originalmente tomadas, i LS es la longitud estándar registrada para el individuo i, LS es la longitud estándar media y b es la pendiente de la regresión entre la variable X y LS, usando todos los individuos de las dos muestras. Se usó el coeficiente de correlación de Pearson entre cada par de variables para comprobar la efectividad del método, retirando el efecto de la talla en las medidas (Turan, 1999). Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 25 Una vez transformadas las variables, se compararon de forma univariante las dos muestras de manera similar a la realizada con la talla y el peso. A continuación, se usó el análisis de componentes o factores principales (PCA) para buscar posibles agrupaciones entre los datos y entre las variables, determinando cuales separan mejor las dos muestras y cuales ofrecen información redundante sobre la forma general de los individuos. Finalmente, se compararon las dos muestras mediante un análisis multivariante utilizando tres métodos diferentes con objeto de comparar los resultados. Primero se utilizó el análisis discriminante (uno de los métodos más usados actualmente, Caldrin, 2000), y luego se usó la regresión logística binaria y los árboles de regresión y clasificación (CRT) (Breinman et al., 1984), al ser dos de los métodos más utilizados cuando no se cumplen las condiciones de la multinormalidad y homocedasticidad (Barajas, 2007; Usuaga, 2006). La justificación del uso del análisis discriminante está en que se muestra robusto cuando las muestras son de un tamaño considerable (n > 80 cuando hay más de 10 variables) (Harris, 1985; Kirk, 1982), motivo por el cual es ampliamente utilizado en estudios de morfometría (Murta, 2000; Abaunza, 2008). Se utilizó el método de introducción secuencial de las variables mediante el estadístico de Fischer y se comprobó mediante un proceso de validación cruzada, que coloca a cada individuo lo más cerca posible de uno de los centroides, calculando después el número de individuos correctamente recolocados. Por otro lado, el procedimiento de regresión logística ha demostrado obtener resultados similares o mejores al del análisis discriminante (Shelley y Donner, 1987; Castrillón, 1998) y el método CRT, aunque ofrece resultados algo peores que los de la regresión logística (Serna, 2009), no requiere que los datos se ajusten a un distribución en particular y es poco sensible a valores anómalos. La ecuación de regresión logística fue obtenida mediante el método de introducción de variables hacia adelante según el criterio de máxima verosimilitud. Se utilizó el estadístico de Wald para evaluar la significatividad de los coeficientes de la ecuación logística y se evaluó la homogeneidad de las muestras mediante las tablas de clasificación. Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 26 El árbol de clasificación (CRT) usó como criterio un cambio en la función de mejora de 0,0001 y un máximo de 5 niveles. La evaluación de la homogeneidad de los grupos se hizo a partir del método de validación cruzada. Los análisis estadísticos se llevaron a cabo utilizando las rutinas de los paquetes informáticos SPSS 20 y Statistica 12. Capítulo 2. Análisis morfométrico y merístico 27 3.- Resultados 3.1. Análisis morfométrico univariante Los individuos capturados en aguas de Gran Canaria presentaron un rango de tallas comprendidas entre los 11,8 y los 40,2 cm. de longitud total y un rango de pesos comprendidos entre los 11,4 y 638,3 g. Los individuos procedentes de la isla de La Palma mostraron un rango de tallas entre los 11,7 y los 37,0 cm. de longitud total, y pesos entre los 11,7 y 473,2 g. En la tabla 2.2 se muestran los valores estadísticos descriptivos para las variables analizadas. Las medidas generales de longitud y peso (LT, LS, LF, P y PE) no se ajustaron a una distribución normal en ninguna de las dos islas de muestreo, y las transformaciones de CoxBox no lograron normalizar los datos de las dos localidades, por lo que se utilizó la prueba de Wilcoxon-Mann-Whitnney para contrastar si las muestras obtenidas en las dos localidades difieren en talla y peso. Las longitudes y pesos medios de los chicharros capturados en Gran Canaria resultaron ser significativamente mayores que las de los peces procedentes de La Palma (tabla 2.3). Tabla 2.3. Prueba de Wilcoxon-Mann-Whitnney para las variables morfométricas que expresan la talla y peso de los individuos muestreados en las dos islas. Peso Peso eviscerado Long. Total Long.furcal Long.Estánda r U de Mann-Whitney 146206,0 134597,0 129073,0 128334,0 134318,0 W de Wilcoxon 509584,0 487817,0 466504,0 456789,0 481679,0 Z -17,959 -17,376 -18,540 -17,568 -17,676 P (Sig. asintót. -bilateral) <0,001 <0,001 <0,0001 <0,001 <0,001 Las transformaciones realizadas para eliminar el efecto de la talla y comparar así la forma del cuerpo de los individuos lograron reducir considerablemente la correlación existente entre las variables (tabla 2.6). La mayoría de las correlaciones no superaron valores de 0,4, y muchas de ellas la redujeron a valores inferiores a 0,1. Sin embargo, no se redujo eficazmente algunas correlaciones, como las existentes entre LF, LT, LD1, LD2, LV y LA, lo que hace pensar en que la información que ofrecen estas variables es redundante. ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 34# Tabla%2.12.%Resultado%de%la%introducción%de%variables%en%la%regresión%logística.% B E.T. Wald gl Sig. Exp(B) Paso 1 TAA 0,072 0,015 22,427 1 <0,001 1,075 Paso 2 TLC -0,874 0,156 31,581 1 <0,001 0,417 TAA 1,339 0,226 34,985 1 <0,001 3,813 Paso 3 TLV 0,866 0,213 16,571 1 <0,001 2,378 TLC -1,552 0,231 45,150 1 <0,001 0,212 TAA 0,929 0,248 14,059 1 <0,001 2,533 Paso 4 TLV 0,924 0,214 18,577 1 <0,001 2,520 TLC -1,293 0,241 28,744 1 <0,001 0,275 TLM -0,847 0,243 12,174 1 <0,001 0,429 TAA 1,016 0,252 16,307 1 <0,001 2,763 Tabla%2.13.%Validación%de%la%regresión%logística%para%cada%paso.%En%negrita%se%muestra%el%porcentaje%global%bien% clasificado. Observado Pronosticado Isla Porcentaje correcto Gran Canaria La Palma Paso 1 isla Gran Canaria 0 623 0,0 La Palma 0 796 100,0 Porcentaje global 56,1 Paso 2 isla Gran Canaria 149 474 23,9 La Palma 160 636 79,9 Porcentaje global 55,3 Paso 3 isla Gran Canaria 198 425 31,8 La Palma 184 612 76,9 Porcentaje global 57,1 Paso 4 isla Gran Canaria 228 395 36,6 La Palma 195 601 75,5 Porcentaje global 58,4 La clasificación mediante el árbol de regresión (CRT) se detuvo en el segundo nodo, al introducir las variables TLP y TAO (figura 2.14). Este método permitió clasificar mejor los individuos procedentes de Gran Canaria (81,5%) que los de la Palma (41,9 %), con un porcentaje global del 59,7% (tabla 2.14). Este porcentaje es muy similar al obtenido mediante la regresión logística. Las variables que más importancia clasificadora fueron TAO y TLP (figura 2.5). ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 35# Tabla%2.14.%Porcentaje%de%individuos%bien%clasificados%mediante%el%árbol%de%clasificación%(CRT).% Observado Pronosticado Gran Canaria La Palma Porcentaje correcto Gran Canaria 555 126 81,5% La Palma 484 349 41,9% Porcentaje global 68,6% 31,4% 59,7% Figura%2.4.%Árbol%de%clasificación%obtenido%por%el%método%CRT%para%clasificar%los%individuos%según%su%pertenencia%a% cada%una%de%las%islas%según%los%valores%de%las%variables%morfométricas. Figura%2.5.%.%Importancia%obtenida%para%las%variables%utilizadas%para% construir%el%árbol%de%clasificación%(CRT).% ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 36# 3.5. Análisis merístico El número medio del total de branquiespinas en el primer arco branquial resultó ser de 57 para Gran Canaria y 56 para La Palma, mientras que el de branquiespinas en la rama superior fueron 42 y 41, respectivamente, y el 15 en la rama inferior para ambos grupos de peces. El número de radios blandos de la segunda aleta anal fue 28 para ambas islas y el número de radios de la segunda aleta dorsal fue de 33 para Gran Canaria y de 32 para La Palma (tabla 2.5). Las variables merísticas no mostraron buena correlación con la talla, no superando el coeficiente de correlación de Spearman el valor de 0,135 en ninguna de las variables analizas (tabla 2.6), por lo que se asume que Trachurus picturatus ya presenta un número de caracteres merísticos estable a partir de las tallas muestreadas (LS > 9,5 cm). No se realizó, por consiguiente, ninguna transformación relacionada con la talla para los caracteres merísticos. Los valores medios obtenidos para las variables merísticas analizadas se muestran en la tabla 2.5, donde se puede observar que los valores son muy similares para las dos islas. Sin embargo, al realizar la prueba de Wilcoxon-Mann-Whitnney, se observa que las diferencias son significativas en el caso del número de branquiespinas totales, inferiores y superiores (tabla 2.16), pudiéndose asumir que son iguales en el caso de los radios blandos de las aletas (ED y EA). Tabla%2.16.%Prueba%de%Wilcoxon-Mann-Whitnney%para%las%variables%merísticas%para%los%individuos%muestreados%en%las% dos%islas.% Espinas dorsal (ED) Espinas anal (EA) Branquies pinas inf. (BI) Branquies pinas sup. (BS) Branquies pinas (B) U de Mann-Whitney 154743,0 154774,5 29755,5 31628,0 128394,5 W de Wilcoxon 327909,0 326179,5 62908,5 64781,0 302739,5 Z -1,240 -0,449 -4,336 -2,797 -5,494 p (sig. asintót. - bilateral) 0,215 0,654 <0,001 0,005 <0,001 ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 37# La distribución de cada una de las variables merísticas (figura 2.6) se contrastó mediante un test de chi-cuadrado, comparando las frecuencias esperadas y observadas para cada número recuentos de cada una de las variables. Los resultados coinciden con los de la prueba de Wilcoxon-Mann.Whitney, al resultar significativas las pruebas de chi-cuadrado para las variables B, BS y BI (tablas 2.17 y 2.18). Figura%2.6.%Histogramas%de%frecuencias%de%las%variables%merísticas%observadas%para%cada%isla.% % ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 38# Tabla% 2.17.% Tabla% de% contingencia% y% prueba% de% chi-cuadrado% para% los% valores% observados% (valores)% del% número% de% radios%blandos%de%la%aleta%anal%(EA)%y%de%la%aleta%dorsal%(ED),%frente%a%los%esperados%para%cada%isla.% Valor Espinas anal (EA) Valor Espinas dorsal ED Gran Canaria La Palma Gran Canaria La Palma 23 2 0 27 1 0 24 3 0 28 0 1 25 3 1 29 11 8 26 16 15 30 32 60 27 61 64 31 61 47 28 214 259 32 148 150 29 167 186 33 157 209 30 64 52 34 88 84 31 6 6 35 46 24 32 1 2 36 4 3 Total 537 585 37 1 2 Chi-cuadrado 6,242 p = 0,283 Total 549 588 Chi-cuadrado 10,949 p = 0,279 Tabla% 2.18.% Tabla% de% contingencia% y% prueba% de% chi-cuadrado% para% los% valores% observados% (valores)% del% número% de% branquiespinas%(B),%Branquiespinas%superiores%(BS)%y%branquiespinas%inferiores%(BI),%frente%a%los%esperados%para%cada% isla. % Valores Branquiespinas (B) Valores Branq. inf. (BI) Valores Branq. sup. (BS) Gran Canaria La Palma Gran Canaria La Palma Gran Canaria La Palma < 52,00 19 34 < 38,00 12 9 < 13,00 6 16 53,00 52 64 39,00 3 15 14,00 71 65 54,00 36 63 40,00 18 51 15,00 98 106 55,00 33 63 41,00 86 67 16,00 68 53 56,00 79 105 42,00 64 47 > 17,00 41 17 57,00 83 91 43,00 64 43 Total 284 257 58,00 82 67 > 44,00 46 25 Chicuadrado 15,606 p = 0,0035 59,00 74 47 Total 293 257 60,00 44 34 Chicuadrado 37,311 p < 0,0001 # # # 61,00 22 8 # # # > 62,00 8 7 # # # # # # Total 532 583 # # # # # # Chicuadrado 39,434 p < 0,0001 # # # # # # ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 39# 4. Discusión La descripción de los caracteres merísticos de Trachurus picturatus vienen definidos por Smith-Vaniz & Berry (1981) en el catálogo de especies de FAO para el Atlántico Centro-oriental. Sin embargo, los valores que sirven para identificar a la especie observado en los ejemplares muestreados en las islas de La Palma y Gran Canaria difieren en algunos caracteres respecto a los del citado autor (tabla 2.19). Aún así, parece que la descripción general de la especie, junto con su distribución y la longitud de la línea lateral accesoria (aunque a veces es poco visible), deben ser suficientes para identificarla efectivamente y distinguirla de los congéneres con los que cohabita. Tabla%2.19.%Comparación%entre%los%caracteres%descritos%por%Smith-Vaniz%&%Berry%(1981)%y%el%presente%trabajo.% Carácter% Smith-Vaniz%&%Berry%(1981)% Presente%trabajo% % Mínimo% Máximo% Mínimo% Máximo% Relación%LF-AA% 4,8% 5,3% 4,5% 6,9% BS% 14% 17% 11% 18% BI% 41% 44% 33% 49% ED2% 30% 35% 27% 37% EA% 27% 30% 20% 32% Las diferencias encontradas entre ambos grupos de peces, en lo relativo a la distribución de tallas y pesos, pueden ser debidas a diferencias reales asociables a la presencia de una población estructurada en stocks insulares, o a diferencias inherentes a procesos de selectividad achacables a los métodos de pesca utilizados por las flotas artesanales de cada isla. En este sentido, es conocida la problemática existente al utilizar muestras procedentes de capturas comerciales, que pueden producir diversos errores debidos a los hábitos de la flota pesquera, las técnicas de captura empleadas y la demanda del mercado, entre otros (Anderson, 1973; Caddy, 1975; Hilborn, 1985; Swain y Sinclair, 1994; Gillis y Peterman, 1998; Gillis y Frank, 2001). Quizás, el handicap más evidente es el derivado de la selectividad de los artes de pesca, que no permite obtener individuos en los rangos de talla inferiores a 10 cm. (LT), lo que hace que no se haya podido dar una visión más completa de todo el espectro de tallas presente en las Islas Canarias. No obstante, en este sentido es de destacar que las artes de cerco utilizadas en ambas islas son de características similares, tanto en los materiales con los que están construidos como en lo referente a la luz de malla. Sin embargo, este tipo de pesca es altamente selectivo debido al ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 40# comportamiento gregario de las especies objetivo (e.g. caballa, sardinas o chicharro), distribuidos en cardúmenes con estrechas variaciones en la talla media de los individuos que los configuran (Pitcher y Parrish, 1993) y una segregación geográfica y temporal de las diferentes cohorte, particularmente de juveniles y adultos. Por otra parte, en Trachurus picturatus podría suceder algo similar a lo que descrito en juveniles de otras especies del género Trachurus, donde se han encontrado diferencias morfométricas relacionadas con procesos ontogénicos de las cohortes reclutadas a lo largo del periodo reproductivo (Kishida, 2012). Además, si los peces realizan migraciones reproductivas y se segregan por tallas (Shaboneyev, 1973; 1978; Suda et al., 1987; Abaunza et al., 2003), la existencia de individuos mayores en una de las dos islas de muestreo podría responder a este tipo de comportamientos. Es decir, individuos de mayor talla, formando una cohorte, siempre menos numerosos que los juveniles, pueden haber sido pescados en una de las dos localidades, mientras que en la otra no, simplemente debido al azar, la distribución en parches de las cohortes y a su comportamiento en el momento de freza. A este último respecto, resulta preocupante el hecho que la talla de madurez masiva de esta especie en aguas de Canarias (véase capítulo 4), sea inferior a la talla mínima de captura establecida, y que la mayor presión pesquera se ejerza sobre individuos que rondan los 15 cm (sobrepesca de crecimiento) (Guerra-Sierra y Sánchez-Lizaso, 1998). Este hecho, podría explicar por si solo, la existencia de un sesgo hacia la derecha en las distribuciones de frecuencias de tallas y los pocos individuos que se encuentran en las tallas mayores. En cuanto a las variaciones en la forma general del cuerpo, las diferencias encontradas entre las dos islas revelan diferencias fenotípicas (‘plasticidad fenotípica’), que deben atribuirse a diferentes condiciones en el medio, posiblemente más que a diferencias genotípicas, pero que dan cuenta de la existencia de un cierto aislamiento geográfico de ambos stocks insulares. A pesar de la relativamente escasa distancia que separa las islas de Gran Canaria y La Palma, las diferencias de temperaturas, la dinámica marina en relación a la estructura geomorfológica de las respectivas plataformas insulares, así como factores abióticos (distribución y abundancia de las presas, presencia de predadores, etc.), pueden producir estas diferencias. Las variables que mostraron diferencias (LV, LC, LM, AA) pueden tener un papel importante en los hábitos alimentarios de esta ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 41# especie, de forma similar a como ocurre en otras especies afines (Suda et al., 1987). Las dos primeras relaciones morfométricas (LC y LV) coinciden con las que Bukatin et al, (1981) describen como diferencias entre los individuos de chicharro procedentes de Canarias y Azores en relación con los presentes en la plataforma africana próxima. En este sentido, se ha descrito que el tamaño de la cabeza y la longitud de la mandíbula determinan frecuentemente el tamaño de las presas potenciales, al igual que vinculación de los cambios de estas variables con los cambios en los hábitos predatorios de los peces (Ehlinger y Wilson, 1988; Chipps et al., 2004; Kanaji et al., 2010). En este sentido, se encontró mayor frecuencia de juveniles de peces en la dieta de los individuos de Trachurus picturatus procedentes de Gran Canaria, que se podría asociar a mayores mandíbulas y cabezas. Sin embargo, en la Palma fueron los copépodos y eufausiáceos los que dominaron la dieta, y los tamaños relativos de las cabezas y mandíbulas de los chicharros de esta isla fueron menores (véase capítulo 5). Los resultados del análisis factorial han puesto de manifiesto que las variables registradas resultan redundantes y que la variabilidad queda descrita por una pocas medidas corporales, y al mismo tiempo muestran que las diferencias desde el enfoque multivariante son pequeñas. Las variables LV, LA, LD1, LD2, LF y LT mostraron mucha correlación y salieron en la mayoría de análisis secuenciales posteriores, por lo que no parece que aportar demasiada información sobre variaciones en la forma de los individuos. Además, el análisis multivariante no permitió, con las variables examinadas, predecir con fiabilidad la pertenencia de los peces a una isla o a otra, coincidiendo en gran medida los resultados obtenidos con los tres análisis realizados. No obstante, el análisis discriminante y la regresión logística parecen ser los más adecuados. Las variables que mostraron diferencias en el análisis univariante, la longitud pectoral (TLP), la longitud cefálica (TLC), la altura anal (TAA), la longitud mandibular (TLM), son las que mejor separan a los grupos de peces de ambas islas en los análisis multivariantes posteriores, y deberían tenerse en cuenta en nuevos estudios morfométricos. Los caracteres merísticos suelen estar muy ligados a diferencias genotípicas y ser menos plásticas en relación a las características del medio. Aún así, existen muchos factores ambientales que pueden modificar la determinación de los caracteres merísticos (Ihsen et al., 1981; Lindsey, 1981). Las diferencias encontradas en el número de branquiespinas ponen de manifiesto que no se ! Capítulo)2.)Análisis)morfométrico)y)merístico) ! ! ! 42# puede descartar que dichas diferencias existan, y que sean necesarios más estudios para detectarlas. Sin embargo, al ser una medida sujeta a diferentes tipos de error por parte del investigador, se mantiene un cierto grado de incertidumbre sobre los resultados encontrados. Los resultados obtenidos ponen de manifiesto la necesidad de abordar el estudio más exhaustivos de la forma corporal en esta especie, y profundizar en su utilidad como herramienta para establecer diferencias entre las posibles unidades poblacionales (demos) o stock de circunscripción insular, o entre individuos procedentes de diferentes zonas dentro de su área de distribución. Para ello, el uso de técnicas estadísticas que permitan hallar medidas menos relacionadas con las longitudes en los dos ejes principales del cuerpo, permitiría explorar variaciones que no se ha detectado en el presente estudio. Para que los estudios de identificación de stocks sean más fiables deben usarse diferentes métodos, incluso cuando estos producen resultados contradictorios (Bowering, 1988). Entre las técnicas usadas recientemente, el método basado en una red de puntos de referencia (‘Truss network’) podría proporcionar nueva información no detectada en este trabajo (Murta, 2008; Dwevedi y Dubey, 2013). El muestreo exhaustivo y metódico de todo el espectro de tallas, también mejoraría el posible sesgo en los resultados obtenidos. Capítulo 3.- Crecimiento ! Capítulo)3.)Crecimiento) ! ! ! 50" Para ello se utilizaron los métodos de Bhattacharya (Bhattacharya, 1967) y NORMSEP (Hasselblad, 1966; Pauli & Caddy, 1985) mediante el programa FiSAT II (Gayanilo et al., 2002). Figura' 3.1.' Esquema' del' otolito' sagita'de' Trachurus'picturatus'con' las' medidas' tomadas.' (Tomado' de' Dioses' (2013)'con'permiso'del'autor)' Por otra parte, se utilizó el método de retrocálculo a edades pretéritas, que usa la medida de los diferentes anillos de crecimiento para estimar la talla que tenía el pez cuando se formó cada anillo. Para ello, se utilizó la ecuación de la forma, cRbRaLF +⋅+⋅=2 que relaciona la talla con el radio del otolito (Dioses, 2003). Las medidas se tomaron siguiendo el esquema de la figura 3.1, en el que también se ilustra la forma y la nomenclatura utilizada en la descripción de los otolitos saculares. Para tomar las medidas se utilizó un ocular con micrómetro incorporado, se tomaron las medidas en unidades microscópicas y, posteriormente, se convirtieron a milímetros. Para el cálculo de los parámetros de crecimiento se utilizó el mismo método que el usado con la lectura directa. La elección de estos métodos de validación se basa en la revisión de Campana (2001), que sitúan el Análisis de progresión modal como uno de los más acertados cuando el presupuesto es limitado y no son viables los métodos de marcado y recaptura. El método de análisis de incrementos marginales no ha sido recomendado en Trachurus trachurus (Waldron y Kerstan, 2001), debido al alto grado de indeterminación del margen, por lo que no se utilizó. ! Capítulo)3.)Crecimiento) ! ! ! 51" En cuanto al método de retrocálculo a edades pretéritas, su utilidad se basa en que reduce el efecto de la selectividad en el muestreo y proporciona consistencia a la interpretación de la secuencia de bandas, aunque no sea propiamente un método de validación (Campana, 2001). Al elaborar las tablas talla-edad, algunos autores utilizan la longitud furcal, otros la longitud estándar, la longitud total o el peso. Para facilitar el contraste entre unos trabajos y otros se facilitan las relaciones lineales encontradas entre estas variables. Para conocer las relaciones con el peso véase el capítulo 4. Los cálculos fueron realizados, de forma general, para cada muestra y en conjunto, con el objeto de poder comparar las áreas de muestreo y dar valores globales en las Islas Canarias. Los análisis estadísticos se llevaron a cabo utilizando las rutinas de los paquetes informáticos SPSS 20, Statistica 12 y Excel 2007. ! Capítulo)3.)Crecimiento) ! ! ! 52" 3.- Resultados 3.1. Descripción de los otolitos y asignación de edades Los otolitos sagitales (saggitta) de Trachurus picturatus presentan una forma general similar a la de otras especies del género Trachurus (ICSEAF, 1986; Dioses, 2003; Kasapoglu y Duzgunes, 2013; Xie et. al, 2004, Arruda, 1987). Son pequeños (unos 5 mm), alargados y ovalados, presentando en el borde dorsal numerosos surcos, mientras el borde ventral suele ser más liso. El borde ventral forma un rostrum puntiagudo que crece a medida que lo hace el pez, y que es recto en el borde dorsal terminando en la excisura y el antirostrum. Estas dos estructuras forman la abertura al surco acústico (sulcus acusticus) en la cara interna, que aparece bien pronunciado, pero no se divide en ostium y cauda. La cara externa es ligeramente convexa, mientras que la cara interna es algo cóncava y se puede distinguir el núcleo de color blanco al iluminarlo con luz reflejada. En el centro del núcleo se suele identificar con facilidad el punto inicial de crecimiento de la estructura o primordium. Se observó que la parte anterior y posterior crecen más rápido, por lo que el otolito va ganado grosor en la zona central, mientras que el borde posterior y el rostrum permanecen más finos. Este hecho dificulta la lectura de las primeras bandas hialinas. La formación de las bandas hialinas sigue un patrón complejo en esta especie, al desdoblarse un banda en múltiples bandas, formarse bandas falsas y dobles. Además, en ocasiones el otolito se muestra muy opaco y no se aprecian las bandas. Este tipo de dificultades en la lectura de los otolitos de Trachurus picturatus ya ha sido observado por otros autores, y es similar al que presentan otros congéneres (i.e. Trachurus capensis o Trachurus trachurus), para los que se han editado publicaciones específicas sobre interpretación de otolitos sagitales, y se han tratado de estandarizar los métodos de lectura mediante recomendaciones, grupos de trabajo e intercambios de material. Debido a estas dificultades, se exploró la posibilidad de utilizar otras estructuras, como escamas y los otolitos asteriscus, pero no se encontró que mejoraran la determinación de la ! Capítulo)3.)Crecimiento) ! ! ! 53" edad, por lo menos de una forma rápida y directa, por lo que no se descarta que mediante la técnica adecuada puedan ser útiles. De entre los métodos ensayados para mejorar el contraste de las bandas, sumergir los otolitos en alcohol durante dos horas consiguió aclarar ligeramente las bandas pero disminuyó el contraste. El tostado en el horno a 150 ºC durante 40 minutos y posterior inmersión en alcohol fue el método que más hizo resaltar las bandas. Por otra parte, otros métodos como el de Christensen (1964) (‘crack and burn’) o el lijado para obtener secciones más finas, no ofrecieron resultados que compensaran el incremento en tiempo y trabajo empleado en llevarlos a cabo, al menos en este primer estudio. Para la identificación de los annuli sobre la cara externa de los otolitos, se consideraron como verdaderas bandas anuales las que se identificaban en la parte posterior y podían seguirse, al menos en buena parte del contorno, e identificarse en el rostrum. Se identificaron como bandas hialinas juveniles, que marcan el paso de la vida pelágica a la demersal, aquellas bandas situadas dentro del núcleo central claramente más denso y opaco, y no se contabilizaron como anuales. Para medir los radios hialinos, se usó el borde exterior de la banda hialina, y las múltiples bandas que suelen aparecer después de ésta, y que le dan un aspecto de banda ancha, se consideraron parte de la banda de crecimiento rápido opaco. Debido a este fenómeno, y a que en muchos de los otolitos se observó que el borde cambia de translucido a opaco a lo largo del borde, no se consideró la naturaleza del borde para la determinación del momento de formación de la banda hialina y se asumió que se forma en invierno. De los 1578 otolitos examinados, 722 correspondientes a la isla de Gran Canaria y 856 a la de La Palma, se excluyeron 162 por considerarse ilegibles o encontrarse fracturados. De los restantes 1416 otolitos, 572 presentaron concordancia en las lecturas (90,3 %) para las muestras procedentes de Gran Canaria, y 660 (90,6 %) para las muestras procedentes de la isla de La Palma. Estos valores de reproducibilidad en las lecturas están dentro de los valores de referencia de la mayoría de autores (Campana, 2001). ! Capítulo)3.)Crecimiento) ! ! ! 54" Tabla'3.1'Clave'edad-talla'construida'a'partir'de'la'lectura'de'otolitos'para'el'conjunto'de'las'dos'islas.' LF(cm) Conjunto Clases de edad 0 1 2 3 4 5 6 7 Total <= 11,00 4 0 0 0 0 0 0 0 4 11,01 - 12,00 2 2 0 0 0 0 0 0 4 12,01 - 13,00 2 8 0 0 0 0 0 0 10 13,01 - 14,00 0 27 4 0 0 0 0 0 31 14,01 - 15,00 0 36 32 0 0 0 0 0 68 15,01 - 16,00 0 59 89 0 0 0 0 0 148 16,01 - 17,00 0 60 154 1 0 0 0 0 215 17,01 - 18,00 0 36 110 5 0 0 0 0 151 18,01 - 19,00 0 12 60 19 0 0 0 0 91 19,01 - 20,00 0 9 42 37 0 0 0 0 88 20,01 - 21,00 0 1 62 54 0 0 0 0 117 21,01 - 22,00 0 2 45 63 5 0 0 0 115 22,01 - 23,00 0 0 15 44 1 0 0 0 60 23,01 - 24,00 0 0 5 26 11 0 0 0 42 24,01 - 25,00 0 0 3 13 13 0 0 0 29 25,01 - 26,00 0 0 2 7 14 0 1 0 24 26,01 - 27,00 0 0 0 8 14 3 0 0 25 27,01 - 28,00 0 0 0 1 3 5 4 0 13 28,01 - 29,00 0 0 0 0 2 2 3 0 7 29,01 - 30,00 0 0 0 0 0 1 2 2 5 30,01 - 31,00 0 0 0 0 0 0 2 1 3 31,01 - 32,00 0 0 0 0 1 0 0 0 1 32,01+ 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Total 8" 252" 623" 278" 64" 11" 12" 4" 1252 " " " " " " " " 11,4 15,9 17,9 21,5 25,1 27,6 28,4 30,4 0,77 1,73 2,23 1,97 1,90 0,71 1,48 1,43 Las edades estimadas variaron entre los 0 y los 7 años. En las tablas 3.1 y 3.2 se presenta la distribución de individuos a los que se les asignó una determinada talla en cada muestra, así como en conjunto, y las longitudes furcales medias obtenidas para cada clase de talla. Los resultados obtenidos son similares en las dos islas, aunque es destacable el bajo número de individuos encontrados en las clases de talla mayores y en tallas inferiores a 11 cm., estos últimos limitados por la selectividad del arte de pesca. ! Capítulo)3.)Crecimiento) ! ! ! 55" Se determinaron los radios totales y el correspondiente a cada anillo anual en 588 ejemplares, 292 procedentes de Gran Canaria y 296 de La Palma. En la figura 3.2 se representa la relación encontrada entre el radio del otolito y la longitud furcal. Esta curva fue utilizada para retrocalcular las longitudes medias que debieron tener los peces al finalizar la formación de cada anillo hialino identificado como anual. Tabla%3.2%Clave%edad-talla%construida%a%partir%de%la%lectura%de%otolitos%para%cada%una%de%las%dos%islas.! LF(cm) Gran Canaria La Palma Clase de edad Clase de edad 0 1 2 3 4 5 6 7 Total 0 1 2 3 4 5 6 7 Total <= 11,00 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 3 11,01 - 12,00 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 0 0 3 12,01 - 13,00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 8 0 0 0 0 0 0 10 13,01 - 14,00 0 3 1 0 0 0 0 0 4 0 24 3 0 0 0 0 0 27 14,01 - 15,00 0 6 14 0 0 0 0 0 20 0 30 18 0 0 0 0 0 48 15,01 - 16,00 0 13 7 0 0 0 0 0 20 0 46 82 0 0 0 0 0 128 16,01 - 17,00 0 14 27 1 0 0 0 0 42 0 46 127 0 0 0 0 0 173 17,01 - 18,00 0 24 29 1 0 0 0 0 54 0 12 81 4 0 0 0 0 97 18,01 - 19,00 0 8 42 14 0 0 0 0 64 0 4 18 5 0 0 0 0 27 19,01 - 20,00 0 6 34 23 0 0 0 0 63 0 3 8 14 0 0 0 0 25 20,01 - 21,00 0 1 39 31 0 0 0 0 71 0 0 23 23 0 0 0 0 46 21,01 - 22,00 0 2 28 29 4 0 0 0 63 0 0 17 34 1 0 0 0 52 22,01 - 23,00 0 0 10 24 1 0 0 0 35 0 0 5 20 0 0 0 0 25 23,01 - 24,00 0 0 5 21 11 0 0 0 37 0 0 0 5 0 0 0 0 5 24,01 - 25,00 0 0 3 13 13 0 0 0 29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25,01 - 26,00 0 0 2 7 14 0 0 0 23 0 0 0 0 0 0 1 0 1 26,01 - 27,00 0 0 0 8 13 2 0 0 23 0 0 0 0 1 1 0 0 2 27,01 - 28,00 0 0 0 1 3 5 4 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 28,01 - 29,00 0 0 0 0 2 2 3 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 29,01 - 30,00 0 0 0 0 0 0 2 2 4 0 0 0 0 0 1 0 0 1 30,01 - 31,00 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 1 0 1 31,01 - 32,00 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 32,01+ 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Total 1 78 241 173 62 9 10 4 578 7 174 382 105 2 2 2 0 674 LF media 10,9 17,0 19,1 21,9 25,2 27,5 28,4 30,4 11,5 15,5 17,1 21,0 24,0 28,1 28,2 S.D. 1,78 2,33 2,19 1,85 0,51 1,05 1,43 0,80 1,47 1,80 1,40 3,89 1,56 3,75 Capítulo)3.-)Crecimiento) 57# Figura'3.2.'Regresión'cuadrática'de'la'longitud'furcal'frente'al'radio'de'los'otolitos'para'cada'una'de'las'muestras.' En'el'gráfico'se'muestran'las'relaciones'y'el'coeficiente'de'regresión'(r2).'' La transformación realizada sobre la variable correspondiente al radio de los otolitos redujo muy eficazmente la correlación que existía con la longitud furcal (de 0,927 a -0,048), y la prueba de Student mostró que la longitud media de los radios de los otolitos de la muestra obtenida de Gran Canaria es ligeramente superior que la de La Palma (t de Student = 2,318; p=0,021) (tabla 3.3.). Figura' 3.3.' Regresiones' lineales' de' los' radios' de' los' anillos' observados' (Rn)' y' el' núcleo'de'los'otolitos,'frente'al'radio'total'del'otolito'para'especímenes'con'5'anillos.' 0" 0,5" 1" 1,5" 2" 2,5" 3" 3,5" 4" 4,5" 5" 0" 5" 10" 15" 20" 25" 30" 35" Radio&(mm)& Longitud&furcal&(cm)& Gran Canaria Regresión GC La Palma Regresión LPA R = 0,197·LF - 0.002·LF2 r2 = 0,997 R = 0,192·LF - 0.002·LF2 r2 = 0,996 Capítulo)3.-)Crecimiento) 58# Tabla'3.3.'Media'de'los'radios'de'los'otolitos'encontrada'en'cada'isla.' Isla N Media S.D. Error típico Gran Canaria 292 3,0086 0,18228 0,01067 La Palma 296 2,9720 0,19961 0,01160 Aunque se observa que las curvas resultantes de la regresión del radio frente a la longitud furcal son similares, se usó la expresión obtenida de cada conjunto de datos para obtener las longitudes retrocalculadas a partir de los radios medidos en los annuli de cada otolito. Los datos obtenidos de las medidas de los radios hialinos, confirman la consistencia de las estimaciones realizadas, y la existencia de un patrón en la formación de los anillos (Tablas 3.4. y figura 3.3). Al obtener regresiones lineales de las marcas observadas frente al radio del otolito, aunque se hace evidente que existen valores que se han estimado erróneamente dentro de un grupo de edad y se observa una clara tendencia entorno a un valor medio, y una progresión en los valores de la constante de la regresión que varía más durante el primer año de vida y en la formación del núcleo, y va siendo menor o prácticamente se mantiene invariante a medida que el individuo va teniendo mayor edad. Los histogramas de frecuencia (figura 3.4) muestran la distribución de longitudes de los diferentes radios, donde se observa como la diferencia entre radios se va reduciendo, siendo más acusada entre los dos primeros radios (R1 y R2). Se ha incluido la medida del núcleo del otolito, que no se corresponde con un anillo si no con el radio de la zona opaca central. Los valores obtenidos para los parámetros de crecimiento (tabla 3.5) mediante ambos cálculos son parecidos, lo que muestra la consistencia en las lecturas realizadas. Las diferencias encontradas pueden deberse a que el método de retrocálculo subestima la longitud al medir radios que pueden no haberse completado en el momento de la captura. Capítulo)3.-)Crecimiento) 59# Tabla'3.4.'Tallas'retrocalculadas'para'cada'muestra'y'para'el'conjunto'de'ambas.'LF'media'en'cm.' Edad Gran#Canaria# n Annuli Núcleo 1 2 3 4 5 6 1 32 10,92 2 83 11,34 17,12 3 82 11,05 17,04 20,48 4 53 11,07 17,70 20,69 23,53 5 21 11,14 17,33 20,53 23,31 25,96 6 14 11,27 16,38 19,88 22,16 24,77 27,28 7 5 12,44 16,19 18,45 21,09 23,82 25,93 28,97 n # 292 258 175 93 40 19 5 LF Media ' 11,32' 16,96' 20,01' 22,52' 24,85' 26,61' 28,97' S.D. # 1,31# 1,27# 1,15# 1,17# 1,23# 1,24# 1,00# Edad La#Palma# Annuli Núcleo 1 2 3 4 5 1 68 11,28 2 115 11,17 17,11 3 103 11,61 17,04 20,26 4 2 12,06 15,65 18,57 23,06 5 1 12,30 15,87 18,80 21,09 24,59 6 1 11,36 16,84 19,79 22,30 24,33 26,91 7 n 296 222 107 3 2 1 LF Media ' 11,63' 16,50' 19,36' 22,15' 24,46' 26,91' S.D. # 1,77# 1,24# 1,09# 0,72# 0,13# 0,00# Edad Conjunto# n Annuli Núcleo 1 2 3 4 5 6 1 100 10,98 ral2 198 11,11 17,11 3 185 11,25 17,04 20,46 4 55 11,30 17,71 20,62 23,43 5 22 11,38 17,35 20,46 23,13 25,74 6 15 11,45 16,53 19,91 22,15 24,64 27,08 7 5 12,63 16,32 18,53 21,08 23,71 25,72 28,62 n # 588 480 282 96 42 20 5 LF Media ' 11,44' 17,01' 20,00' 22,45' 24,70' 26,40' 28,62' S.D. # 1,57# 1,26# 1,13# 1,16# 1,20# 1,22# 1,00# Capítulo)3.-)Crecimiento) 66# Figura'3.14.'Curva'de'crecimiento'obtenida'mediante'el'método'NORMSEP'para'la'muestra'de'La' Palma.' Capítulo)3.-)Crecimiento) 67# Figura' 3.15.' Ajuste' de' la' curva' de' crecimiento' a' la' distribución' de' frecuencias' mensuales' para' Gran' Canaria' (arriba),'La'Palma'(centro)'y'en'conjunto'(abajo)# Capítulo)3.-)Crecimiento) 68# 3.1. Relaciones de talla Las relaciones entre las diferentes variables usadas más frecuentemente para caracterizar la talla de los peces se muestran en la tabla 3.7. Las rectas de regresión muestran un alto grado de correlación con los datos. Tabla'3.7.'Relaciones'entre'las'variables'morfométricas'más'comunes'para'la'talla.' Relación morfométrica Muestra n Ecuación r2 S.E. de b (95% I.C.) LF-LT Gran Canaria 617 LT = 0,230 + 1,102· LF 0,994 0,003 (1,095 - 1,109) La Palma 768 LT = 0,389 + 1,092· LF 0,996 0,004 (1,085 - 1,100) Conjunto 1386 LT = 0,263 + 1,100· LF 0,997 0,002 (1,096 - 1,104) LF-LS Gran Canaria 663 LS = 0,008 + 0,934· LF 0,998 0,002 (0,930 - 0,939) La Palma 791 LS = -0,325 + 0,951· LF 0,991 0,003 (0,944 - 0,957) Conjunto 1455 LS = -0,157 + 0,942· LF 0,995 0,002 (0,938 - 0,945) LT-LS Gran Canaria 618 LS= -0,096 + 0,844· LT 0,989 0,04 (0,838 - 0,851) La Palma 788 LS = -0,490 + 0,862· LT 0,979 0,04 (0,853 - 0,870) Conjunto 1407 LS = -0,290 + 0,852· LT 0,988 0,02 (0,847 - 0,857) Capítulo)3.-)Crecimiento) 69# 4. Discusión Los resultados obtenidos muestran que el crecimiento de Trachurus picturatus en las Islas Canarias es rápido durante los tres primeros años de vida, alcanzando más de la mitad de su talla asintótica, y es especialmente rápido durante el primer año de vida. A partir del tercer año, el incremento anual en talla va siendo cada vez menor. Este patrón de crecimiento debe estar relacionado estrechamente con la edad de primera madurez sexual, o maduración masiva, que se produce en torno a los 23 cm LF (véase capítulo 4), invirtiendo de ahí en adelante parte de su vida en el desarrollo de las estructuras reproductoras (Campana, 1999). Los hábitos tróficos también cambian; los juveniles pasan un mayor tiempo de su vida en la columna de agua, alimentándose de pequeños invertebrados, principalmente copépodos y eufausiáceos, y al crecer pasan a tener hábitos pelágico-demersales, habitando cerca del fondo durante el día, para alimentarse de presas mayores (juveniles y larvas de peces) durante la noche en aguas más someras (véase capítulo 3). Estos cambios drásticos en la vida de los peces, pueden ser los responsables de la variabilidad de anillos presentes en sus otolitos (Morales-Nin, 1989). Además, hay que tener en cuenta que uno de los factores que se suele atribuir con mayor frecuencia a la formación alterna de anillos de crecimiento es el cambio en la temperatura del agua. En Canarias, las temperaturas medias anuales superficiales del agua del mar varían entre 18 ºC en invierno, coincidiendo con la época de freza, y 24 ºC en verano, normalmente con máximos en agostoseptiembre. Sin embargo, la isoterma a 300 metros varía apenas un grado a lo largo del año, en torno a 15 ºC, lo que convierte las aguas profundas de las plataformas insulares, hábitat diurno de esta especie, en un ambiente mucho más estable a lo largo de año. Se desconoce en qué momento pasa Trachurus picturatus de una vida predominantemente pelágica superficial a una de tipo pelágico-demersal, pues no existen estudios al respecto. Suena tentadora la idea de que pudiera coincidir con la formación del núcleo del otolito, en torno a los 11 cm (LF), o con alguno de los anillos juveniles que suelen Capítulo)3.-)Crecimiento) 70# existir antes o después de éste. En este sentido, Deudero et al. (1999) y Castro et al. (1999) observaron que grupos de entre 4 y 14 cm de longitud total, se asociaban a objetos de agregación pelágicos durante periodos relativamente largos de tiempo en aguas de Mallorca y Gran Canaria. De igual modo, se han observado individuos de pequeña talla, entre 2 y 8 cm en torno a arrecifes artificiales someros (20-30 m) en aguas de Canarias (Castro-Hernández et al., 2010), por lo que parece probable que coincidan ambos eventos, aunque no se puede descartar que el paso se produzca cuando el pez alcanza la madurez sexual (LT = 22-23 cm). De igual manera, la variabilidad en la formación de los anillos de crecimiento, formando en muchas ocasiones multibandas, podría estar asociado migraciones tanto verticales como horizontales (Shaboneyev, 1979; Kotlyar, 1989). Así, la tendencia de esta especie a asociarse a frentes térmicos en busca de alimento, en zonas donde las corrientes hacen ascender los nutrientes, produce que esta especie se halle muy expuesta a las variables ambientales cambiantes del medio, y pueden ser la causa última de la estructura del otolito. Los parámetros de crecimiento y las relaciones entre las variables de talla obtenidos en este estudio son similares a los hallados por otros autores en aguas de su distribución atlántica y mediterránea. En la tabla 3.8 se muestran los parámetros proporcionados por diversos autores. Hay que ser precavido al observar las diferencias existentes entre los distintos autores, incluso en estudios de la misma localidad, pues variaciones en el rango de tallas podrían explicar las discrepancias en las estimaciones de los parámetros de crecimiento (King, 1995). Este último aspecto es extrapolable a las diferencias encontradas entre las dos islas. Parece que existen contradicciones en el crecimiento entre las dos localidades estudiadas, encontrándose un crecimiento más lento en La Palma y una longitud asintótica menor. Las diferencias en la cantidad de alimento y las condiciones ambientales y batimétricas existentes entre las islas podrían explicar estas discrepancias, pero de momento, dado que se encontró una menor proporción de los individuos de mayor talla en La Palma, no nos atrevemos a asegurarlo. Capítulo)3.-)Crecimiento) 71# Es importante señalar que los resultados no permiten inferir tallas inferiores o superiores a las del rango de tallas utilizados. Por ello, se hace necesario realizar nuevos estudios que abarquen todo el espectro de tallas, sobre todo durante el primer año de vida. Ésto ofrecería un mejor ajuste a la realidad biológica del crecimiento en sus primeras etapas de vida (Bagenal y Tesch, 1978; Pepin, 1995). Para ello, una campaña de prospección bien focalizada a obtener individuos en esas tallas permitiría subsanar este problema. Tabla'3.8.'Parámetros'de'crecimiento'de'diversos'autores.' Autor Localidad Rango de tallas Medida n L∞ (cm) k (años-1) t0 (años) Este estudio (Conjunto) Canarias 10,3 – 32,3 LF 1232 42,1 0,139 -1,764 Isidro (1990) Azores 12 - 43 LF 516 52,9 0,2 -0,23 Jesús (1992) Madeira 10 - 41 LT 489 44,3 0,316 - Vasconcelos et al. (2006) Madeira 17 - 46 LT 578 42,3 0,161 -2,56 Cefali et al. (2004) Grecia 8,9 – 38,3 LF - 38,4 0,22 -1,79 García et al. (2015) Azores 10 – 54,2 LF 1420 62,1 0,08 -3,11 En la tabla 3.8. se puede observar como en Canarias no hemos encontrado peces tan grandes como en lo realizados en otras áreas. Concretamente, García et al. (2013) encontró peces de 54,2 cm (LF), que están muy cerca a la talla máxima que se supone para la especie (Smith-Vaniz, 1984). En Canarias, es posible que esta especie no llegue a alcanzar esas tallas, o que simplemente esas tallas no abunden en las zonas donde se produce la pesca. Varios autores han señalado que los individuos de mayor talla realizan migraciones tróficas y se suelen encontrar en los bancos submarinos someros, en zonas alejadas de costa (Shaboneyev, 1979; García et al., 2015). Este tipo de comportamiento, en caso de reproducirse en Canarias, explicaría la baja frecuencia de ocurrencia de los individuos de tallas mayores, y supondrían que las islas son una zona de crecimiento y reclutamiento para los juveniles, a la que vuelven algunos (o todos) los adultos para frezar. Capítulo)3.-)Crecimiento) 72# Los resultados obtenidos en la medida de los radios de los otolitos y de los diferentes annuli también resultaron similares a los dados por otros autores (Kerstan, 1985; Vasconcelos et al., 2006), y el retrocálculo confirmó la consistencia en las lecturas (Campana, 1990, Francis, 1990). La dificultad en la lectura de los otolitos de Trachurus picturatus ha sido también constatada por otros autores, (Isidro, 1990; Jesús, 1998; Vasconcelos et al., 2006) y para otras especies del género (Abaunza et al., 2003; Karlou-Riga, 2000). En el presente estudio la identificación de las bandas resultó consistente, como muestran los valores de reproducibilidad en las lecturas (90 %). Sin embargo es importante señalar la diferencia entre la precisión de las lecturas, es decir el conjunto de criterios mediante los que el observador identifica los annuli, de la exactitud de las estimaciones de la edad real de pez. En este sentido, Campana (2001) hace una interesante revisión de los métodos de validación en los estudios de crecimiento usando otolitos, y señala que un determinado método puede ser muy preciso pero al mismo tiempo poco exacto en la estimación real de la edad. Además, el método utilizado conlleva implícito un error derivado de la unidad mínima de tiempo utilizado, el año. Por último, remarcar que las medidas de edad están sujetas a diferentes fuentes de error, y que los resultados pueden variar en función del método que se emplee. Esto es especialmente claro en los cálculos hechos mediante el método de progresión modal, y es fácilmente explicable debido a la distribución multimodal que presentan las capturas. Una elección errónea de la moda producirá estimaciones por encima o por debajo de los incrementos mensuales en talla y, por tanto, repercutirá en el error producido por el método. El método de progresión modal es especialmente útil cuando hallamos modas claras en la pesquería y podemos seguir las diferentes cohortes nítidamente, de forma ideal, a lo largo de varios años o, en ocasiones, cuando se produce una cohorte excepcionalmente abundante. Otra fuente de error en el cálculo de la edad es debido a la introducción inicial de los parámetros, que puede producir estimaciones diferentes proporcionadas por el algoritmo informático, en función de qué valores elijamos para comenzar las iteraciones. Este último Capítulo)3.-)Crecimiento) 73# problema es mucho menor usando el algoritmo GRG2, que converge mucho más eficazmente hacia los parámetros que mejor se ajustan a los datos (Lasdon y Waren, 1981). Los resultados obtenidos permitirán tener una primera referencia del crecimiento de Trachurus picturatus en las Islas Canarias, y pueden ser comparados con los obtenidos en otras áreas de la distribución geográfica de la especie. Para obtener resultados más precisos, sería necesario obtener individuos dentro de todo el rango de tallas, sobre todo del primer año de vida, y lograr una validación inequívoca en la interpretación de la formación de los anillos de crecimiento. Los métodos de marcado y recaptura, o el conteo de incrementos diarios, pueden suponer un importante avance en futuros estudios. Capítulo)3.-)Crecimiento) 74# Capítulo 4.- Reproducción ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 82! ! hizo el vacío durante 10 minutos, y se mantuvo en el desecador toda la noche. Una vez retiradas de la solución, se sumergieron en la solución de infiltración durante dos horas, y finalmente se incluyeron en los bloques de montaje en resina de glicol metacrilato (GMA, HistoresinMR, Gerrids y Smith, 1983), donde se dejaron toda la noche. Los bloques obtenidos se cortaron con un microtomo con cuchilla de tungsteno, (marca Reichter-Jung, modelo 2050) en secciones de 5 micras, se recogieron en portas de vidrio. Las muestras, secas y adheridas a los portas, se tiñeron en una solución de azul de toluidina y bórax al 1% durante 1 minuto, se lavaron con agua destilada y se dejaron secar al aire. Se calculó la proporción de sexos en cada muestra, así como en conjunto, y se evaluaron las diferencias mensuales entre islas mediante un test de chi-cuadrado (Sokal y Rohlf, 1981). Tabla%4.1.%Escala%macroscópica%de%maduración%sexual%utilizada.% Estadio Hembras Machos Inmaduro Gónadas finas y pequeñas en relación al tamaño del cuerpo. Transparentes, blancas o de color claro. Sexo difícilmente distinguible. Desarrollo Ovarios pequeños, redondeados y rosados. Los oocitos no son apreciables a simple vista, excepto en algunos adultos en recuperación. Testículos alargados, finos y aplanados en sus puntas, con una forma lobulada. Color blanco opaco. Maduración Ovarios más o menos cilíndricos, anaranjados ocupando menos de dos terceras partes de la cavidad abdominal. Oocitos pequeños apreciables a simple vista. Testículos mayores que en el estadío II, de color blanquecino o crema y forma más o menos romboidal. Maduro Ovarios grandes, naranja-rosado, ocupando dos terceras partes de la cavidad abdominal. Muchos oocitos apreciables a simple vista. Membrana ovárica muy fina y se observan algunos vasos sanguíneos superficiales. Los huevos fluyen fácilmente al presionar el abdomen. Testículos grandes, de forma bien lobulada, ocupando dos terceras partes de la cavidad abdominal. Color cremoso y brillante. El esperma fluye con una ligera presión del abdomen. Postfreza Ovarios grandes, naranjas, pero más contraídos que en el estadio anterior. Oocitos grandes apreciables a simple vista. Una gran vascularización del ovario le da un aspecto oscurecido. Testículos grandes bien formados, ocupando el largo del abdomen pero algo más contraídos que en el estadio anterior. De color crema oscurecido, presentando algunos vasos sanguíneos gruesos. ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 83! ! Para obtener la talla de primera madurez sexual (L50, longitud a la que el 50% de los individuos se encontraron en los estadios considerados ‘activos’), se calculó la proporción de individuos ‘activos’ para cada clase de talla de 0,5 cm., en conjunto y por sexos, durante el periodo de freza. Debido a que el tamaño de la muestra de individuos maduros resultó ser insuficiente, una vez una vez analizados todos los meses del año 2000 y determinado el periodo de freza, se utilizó el total de individuos obtenidos durante los años 2000, 2001 y 2002, sin distinguir entre islas. Las proporciones obtenidas para cada talla (Pi), se ajustaron a curvas de crecimiento de tipo logístico (ojivas de maduración) (King, 1995). El ajuste se realizó mediante el método iterativo de optimización de la suma de residuos al cuadrado, usando la siguiente expresión: donde α es la pendiente de la curva, Li se corresponde con las clases de talla de 0,5 cm. y L50 es la longitud a la que se encontró ‘activos’ al 50% de los individuos. Para determinar el periodo de freza, se utilizó la evolución de las proporciones de individuos en cada estadio de madurez sexual y las medias mensuales del índice gonadosomático (IGS) como indicador de la intensidad en el período de freza (Macer, 1974; Kerstan, 1985; Abaunza et al. 1995; Karlou-Riga y Enconomidis, 1991), a través de la siguiente fórmula, en la que PG es el peso de las gónadas y P es el peso del ejemplar: Para evaluar la condición fisiológica de los ejemplares se utilizó el índice hepatosomático (IH) y el factor de condición (K). El índice hepatosomático, se calculó de la siguiente forma (Castro, 1989): IH = 100 ·PH/PE Para calcular el factor de condición, se obtuvo primero la relación talla-peso ajustada a un modelo potencial (Le Cren, 1951), donde a y b son constantes: ( ) 50 1 1 LLa ii e P−− + = ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 84! ! El valor de b, también es conocido como constante isométrica, y es un indicador de la tasa de crecimiento. Si b es igual a 3, el peso y la longitud total aumentan al unísono, si es mayor que 3 los individuos ganan peso (se van haciendo más robustos al crecer), y si es menor que 3, lo pierden (se van alargando al crecer) (Martinez y Villegas, 1992).. Una vez obtenidos los valores teóricos del peso a partir de los valores de la relación talla-peso, se calculó el factor de condición como la relación entre el peso de los ejemplares y el peso teórico medio. Similarmente a la constante isométrica, si el valor del factor de condición es mayor que la unidad, los peces han ganado peso, y si es menor lo han perdido (ManceraRodríguez, 2000). Para el factor de condición se usó la siguiente expresión: Con objeto de contrastar la diferencia entre las relaciones talla-peso de las diferentes localidades de muestreo, se realizó una transformación logarítmica y se ajustaron los datos mediante una regresión lineal. Al modelo obtenido, LnP= a+ b∙LnLT , donde a y b son los coeficientes de la regresión, se le añadieron dos nuevas variables para dar lugar a un nuevo modelo lineal: LnP= a+ b·LnLT+ c·Z , En este modelo, la variable Z, dicotómica, presenta los valores 0 y 1, de forma que separa las variables peso y longitud total en función de la isla de muestreo. Este modelo se construyó para establecer si existen diferencias entre las pendientes de las dos rectas, pues permite conocer el efecto que la isla de muestreo aporta al modelo (Dr. Ángelo Santana del Pino, com. personal; ULPGC), y conocer la significación estadística mediante un análisis ANOVA de la varianza. ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 85! ! 3.- Resultados 3.1.- Proporción de sexos Del total de ejemplares muestreados, se pudo determinar el sexo de 632 individuos, de los cuales 265 fueron hembras y 367 fueron machos. Las gónadas de los 946 individuos restantes fueron inapreciables a simple vista. Si tenemos en cuenta el conjunto total de especímenes muestreados la relación entre machos y hembras resultó ser 1:0,72 (χ2 = 16,62 ; p < 0,001). Al separar por islas la muestra total, las relaciones fueron muy similares, 1:0,73 en Gran Canaria, y 1:0,71 en La Palma, sin que la diferencia entre islas resultara significativa (χ2 = 0,024 ; p = 0,878). Tabla% 4.2.% Relación% entre% sexos% mensual% en% la% isla% de% Gran% Canaria.% Algunos% meses% se% han% refundido% para% aumentar%la%significación%cuando%el%tamaño%de%muestra%resultó%ser%pequeño.%El%asterisco%indica%que%las%relaciones% difieren%de%1%:%1%de%forma%significativa.%(n.s.,%no%significativo).% Gran Canaria Hembras Machos N χ2 p-valor Enero-Marzo-00 16 27 43 2,81 p > 0,05 n.s. Abril-00 16 15 31 0,03 p > 0,05 n.s. Mayo-Noviembre00 32 38 70 0,51 p > 0,05 n.s. Enero-01 10 17 27 1,81 p > 0,05 n.s. Febrero-01 16 20 36 0,44 p > 0,05 n.s. Enero-02 10 29 39 9,26 p < 0,001* Febrero-02 10 21 31 3,90 p < 0,05* Abril-02 18 8 26 3,85 p < 0,05* Suma 128 175 303 22,63 p < 0,002* Al analizar las muestras separando por isla y por mes de muestreo, tampoco podemos asumir la relación 1:1 en ninguna de las dos islas de muestreo, aunque en algunos periodos sí se puede asumir dicha proporcionalidad entre machos y hembras (véase tablas 4.2 y 4.3). % % ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 86! ! Tabla%4.3.%Relación%entre%sexos%mensual% en%la%isla%de% La%Palma.%Los% meses%se%han%refundido%para% aumentar%la% significación%cuando%el%tamaño%de%muestra%resultó%ser%pequeño.%El%asterisco%indica%que%las%relaciones%difieren%de% 1%:%1%de%forma%significativa.%(n.s.,%no%significativo).% La Palma Hembras Machos N χ2 p-valor Febrero-mayo-00 13 26 39 4,33 p < 0,05* Junio-diciembre-00 6 23 29 9,97 p < 0,002* Enero-01 9 11 20 0,20 p > 0,05 n.s. Febrero-01 16 20 36 0,44 p > 0,05 n.s. Marzo-01 9 20 29 4,17 p < 0,05* Febrero-02 10 10 20 0,00 p > 0,05 n.s. Marzo-02 11 23 34 4,24 p < 0,05* Abril-02 63 59 122 0,13 p > 0,05 n.s. Suma 137 192 329 9,19 p < 0,002* En las figuras 4.1 y 4.2 se puede apreciar que los machos fueron más abundantes que las hembras en febrero de 2000 y de noviembre a febrero de 2002 en Gran Canaria, y en marzo de 2001 y 2002 en La Palma. El número de individuos indeterminados se concentró en los meses de verano y otoño, entre mayo y diciembre. Figura%4.1.%Proporción%de%sexos%para%cada%muestra%mensual%de%la%isla%de%Gran%Canaria.%Se%indica%el%número%de% individuos%encima%de%cada%barra.% ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 87! ! Figura%4.2.%Proporción%de%sexos%para%cada%muestra%mensual%de%la%isla%de%La%Palma.%Se%indica%el%número%de% individuos%encima%de%cada%barra.% 3.2.- Periodo de freza El valor máximo de IGS se encontró en una hembra de Gran Canaria, con un valor de 9,38, mientras que en La Palma fue también una hembra con un IGS de 8,35. El mayor valor de IGS correspondiente a un macho fue de 6,85, en las dos islas por igual. Los valores medios se muestran en la tabla 4.5, observándose un valor medio máximo de 4,29. Los valores medios son menores cuando en el muestreo la proporción de individuos sin gónadas apreciables a simple vista es grande (tabla 4.6). La evolución anual (figura 4.3) muestra un máximo en febrero de 2000 (IGS = 1,98) y otro en marzo de 2001 (IGS = 0,99), encontrándose los valores bajos de mayo a diciembre. Se observan diferencias significativas en los valores medios de IGS, según el mes de muestreo, para el conjunto de individuos (Kruskal-Wallis ANOVA; H= 592,104; N=632; p < 0,001). Además, al comparar los valores de IGS del periodo de enero a abril (invierno) de los años 2000, 2001 y 2002, entre sí, y con el periodo de mayo a diciembre (verano) de 2000, se ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 88! ! encontraron diferencias en todos los casos (Tabla 4.4), descartando la variabilidad debida al muestreo, lo que fija la época de freza entre los meses de enero a mayo. Tabla%4.4.-%Análisis%estadístico%de%los%valores%medios%de%IGS%en%la%muestra%conjunta%para%los%diferentes%meses%y% agrupados%en%periodos.%% Periodos N U de MannWhitney g W de Wilcoxon Z Sig. asintót. (bilateral) Conjunto 1578 592,104a 18 <0,001* Invierno 2000-verano 2000 1023 96093,500 326953,500 -6,532 <0,001* Invierno 2001-verano 2000 912 38963,500 269823,500 -14,562 <0,001* Invierno 2002-verano 2000 1001 32056,500 262916,500 -20,679 <0,001* Invierno 2000-Invierno 2001 577 30864,500 90204,500 -5,178 <0,001* Invierno 2001-Invierno 2002 555 32852,500 60113,500 -2,517 0,012* Invierno 2000-Invierno 2002 666 34765,500 94105,500 -8,675 <0,001* a:Prueba de Kruskall-Wallis. Tabla%4.5.-Variación%del%índice%gonadosomático%medio%mensual%y%desviación%típica%de%las%muestras%(S.D.).%% Gran Canaria Isla La Palma Conjunto Media S.D. Media S.D. Media S.D. Enero-00 1,75 1,36 . . 1,75 1,36 Febrero-00 1,75 2,43 3,69 1,70 1,98 2,43 Marzo-00 1,37 2,59 0,07 0,17 0,33 1,26 Abril-00 0,45 0,99 0,06 0,11 0,33 0,85 Mayo-00 0,02 0,03 0,08 0,12 0,06 0,10 Junio-00 0,03 0,07 0,01 0,03 0,02 0,06 Julio-00 0,02 0,04 0,01 0,00 0,01 0,03 Agosto-00 0,09 0,11 0,05 0,23 0,07 0,19 Septiembre-00 0,19 0,28 0,15 0,28 0,17 0,28 Octubre-00 0,01 0,00 0,02 0,03 0,01 0,02 Noviembre-00 0,07 0,11 . . 0,07 0,11 Diciembre-00 . . 0,02 0,06 0,02 0,06 Enero-01 0,17 0,23 0,09 0,10 0,13 0,18 Febrero-01 1,34 1,62 0,48 0,72 0,86 1,27 Marzo-01 . . 0,99 1,49 0,99 1,49 Enero-02 0,93 0,62 . . 0,93 0,62 Febrero-02 0,50 0,34 0,95 1,47 0,71 1,03 Marzo-02 . . 0,29 0,35 0,29 0,35 Abril-02 0,62 0,83 0,23 0,32 0,29 0,45 ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 89! ! % Figura%4.3.%Evolución%mensual%del%índice%gonadosomático%(IGS)%medio%para%el%conjunto%de%las%dos%islas%de% muestreo.%% En la tabla 4.6 se ilustra el porcentaje de individuos en los que las gónadas fueron apreciables fácilmente a simple vista para cada muestra mensual, que osciló entre el 100% y el 10% en la época de freza. De los datos observamos que casi siempre se encontró una fracción de la muestra cuyos individuos no presentaban gónadas visibles y las mayores proporciones se dieron en el periodo de enero a mayo. La muestra de febrero de 2000 de La Palma es una muestra poco representativa estadísticamente, pues todos los individuos fueron de gran talla y machos. ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 90! ! Tabla%4.6.-%Porcentaje%(%)%de%muestras%en%las%que%se%hallaron%gónadas%en%cada%periodo%de%muestreo.% 2000 2001 2002 Gran Canaria La Palma Total Gran Canaria La Palma Total Gran Canaria La Palma Total Enero 71,4 - 71,4 52,9 40,0 46,5 97,5 - 97,5 Febrero 37,7 100,0 44,9 90,0 70,6 79,1 93,9 74,1 85,0 Marzo 27,8 14,1 16,9 - 70,7 70,7 - 92,1 92,1 Abril 27,2 21,6 25,5 - - - 92,9 78,2 80,4 Mayo 10,0 28,2 22,0 - - - - - - Junio 10,0 1,8 5,6 - - - - - - Julio 6,0 0,0 2,7 - - - - - - Agosto 38,0 6,8 21,1 - - - - - - Septiembre 50,0 35,3 42,6 - - - - - - Octubre 0,0 9,5 4,4 - - - - - - Noviembre 31,3 - 31,3 - - - - - - Diciembre - 3,8 3,8 - - - - - - ! La comparativa entre las dos islas muestra patrones estacionales similares en la evolución del IGS, aunque los valores son menores en La Palma. Concretamente, se encontraron diferencias significativas en los periodos de freza de los años 2000 y 2002, pero no en el 2001, donde las diferencias no resultaron significativas (Tabla 4.7). Tabla 4.7.- Prueba de Mann-Whitney comparando el IGS medio de los periodos de freza (enero – abril) entre las dos islas de muestreo. Con asterisco se indica que no podemos aceptar que los valores medios de IGS sean iguales con una probabilidad de equivocarnos menor que 0,0001. IGS N U de MannWhitney W de Wilcoxon Z Sig. asintót. (bilateral) Año 2000 344 11552,000 200067,000 -3,255 0,001* Año 2001 233 5676,000 15829,000 -1,603 0,109 Año 2002 322 5313,500 29844,500 -7,557 <0,001* ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 91! ! Figura%4.4.%Evolución%mensual%del%índice%gonadosomático%(IGS). ! 3.3. Talla de primera madurez sexual Los resultados del análisis macroscópico de las gónadas se muestran en las figuras 4.5 y 4.6, donde se aprecia que el periodo en el que se encuentran un mayor número de individuos maduros es en invierno, entre enero y abril, coincidiendo con el de mayores valores medios de IGS. De forma cualitativa, el patrón observado no difiere demasiado entre las dos islas de muestreo, coincidiendo el periodo de freza entre machos y hembras. Figura 4.5. Proporciones mensuales de los estadios de maduración sexual analizados en Gran Canaria. ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 98! ! los coeficientes de determinación (R2) se muestran en la tabla 4.14. Tabla 4.14. Ecuaciones y coeficientes de determinación (R2) obtenidos para la relación talla-peso. Ecuación R2 Conjunto P = 0,006·LT3,118 0,976 Gran Canaria P = 0,0064·LT3,0943 0,969 La Palma P = 0,0052·LT3,1695 0,971 y"="0,0064x3,0943 y"="0,0052x3,1695 y"="0,006x3,118 0 100 200 300 400 500 600 700 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Peso%(g.) Longitud%total%(cm.) Gran"canaria La"Palma Gran"Canaria La"Palma Conjunto Figura 4.11.- Relación talla-peso para los conjuntos de muestra de cada localidad y en conjunto. El modelo construido, tomando logaritmos neperianos, para evaluar las diferencias en la relación talla-peso mostró una buena correlación entre las variables (R2 = 0,976; figura 4.11) y el análisis ANOVA demostró que la variable Z, que aporta la información sobre la localidad, no aporta variabilidad al modelo y que, en consecuencia debemos atribuirla al muestreo (tabla 4.15). ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 99! ! 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 2,2 2,7 3,2 3,7 LnP LnLT Gran.Canaria La.Palma Gran.Canaria La.Palma Figura 4.12.- Relación talla-peso tomando logaritmos neperianos. Tabla 4.15. Análisis de regresión entre las variables LnP, LnLT y Z. Los asteriscos muestran los coeficientes que resultaron significativos en el análisis ANOVA. Modelo LnP= a+ b·LnLT+ c·Z Coeficientes ± Error típ. Coeficientes tipificados t Sig. Coeficientes a -5,149 ± 0,045 -115,128 <0,001* b 3,127 ± 0,014 0,991 221,147 <,001* c 0,008 ± 0,006 0,006 1,349 0,177 3.6. Factor de condición Los valores del factor de condición variaron entre 0,61 y 1,53 en Gran Canaria y entre 0,58 y 1,41 en La Palma, mientras que los valores medios mensuales oscilaron entre 1,08 y 0,90 en Gran Canaria, 1,13 y 0,93 en La Palma (tabla 4.16). Las diferencias en los valores de K medios mensuales resultaron significativas en todos los casos (Conjunto: U= 584,336; p < 0,0001; Gran Canaria: U = 279,431; p < 0,0001; La Palma: U = 370,642; p < 0,0001). ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 100! ! Tabla 4.16. Valores del factor de condición medio mensual. Gran Canaria La Palma Conjunto n Media S.D. n Media S.D. n Media S.D. Enero-00 21 0,98 0,05 0 . . 21 0,98 0,05 Febrero-00 61 1,01 0,06 8 1,00 0,08 69 1,01 0,06 Marzo-00 18 1,00 0,04 71 1,07 0,07 89 1,05 0,07 Abril-00 114 1,03 0,08 51 1,02 0,09 165 1,02 0,09 Mayo-00 20 1,01 0,04 39 1,13 0,07 59 1,09 0,09 Junio-00 50 1,05 0,06 57 1,03 0,07 107 1,04 0,06 Julio-00 50 1,07 0,05 63 1,02 0,07 113 1,04 0,07 Agosto-00 50 1,08 0,07 59 1,03 0,07 109 1,05 0,07 Septiembre-00 50 1,03 0,07 51 0,98 0,05 101 1,01 0,07 Octubre-00 48 1,00 0,19 42 0,97 0,05 90 0,99 0,15 Noviembre-00 48 0,98 0,20 0 . . 48 0,98 0,20 Diciembre-00 0 . . 52 0,95 0,07 52 0,95 0,07 Enero-01 51 0,90 0,07 50 0,97 0,08 101 0,94 0,08 Febrero-01 40 0,92 0,06 51 0,93 0,07 91 0,92 0,07 Marzo-01 0 . . 41 0,99 0,07 41 0,99 0,07 Enero-02 40 0,95 0,08 0 . . 40 0,95 0,08 Febrero-02 33 0,90 0,04 27 0,93 0,07 60 0,91 0,06 Marzo-02 0 . . 38 1,02 0,09 38 1,02 0,09 Abril-02 28 0,98 0,08 156 1,00 0,08 184 1,00 0,08 Figura 4.13. Evolución mensual del factor de condición para la muestra conjunto de las dos localidades. ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 101! ! Figura 4.14. Evolución mensual del factor de condición para las dos localidades de muestreo. Los patrones mensuales medios observados resultaron similares a los hallados para el índice hepatosomático, por lo que se procedió a buscar las diferencias dentro de los grupos anteriormente propuestos (tabla 4.17). En la figura 4.15 y las tablas 4.18, 1.19 y 4.20, se puede apreciar que casi todas las diferencias resultaron significativas, excepto el periodo de noviembre a marzo de 2000, comparado con el de enero a abril de 2002, donde podemos suponer que los valore medios del factor de condición son iguales. Tabla%4.17.%Valores%obtenidos%del%factor%de%condición%medio%(K)%agrupadas%por%periodos%mensuales. Gran Canaria La Palma Conjunto n Media S.D. n Media S.D. n Media S.D. Enero-abril-00 214 1,02 0,07 130 1,04 0,08 344 1,02 0,08 Mayo-octubre-00 268 1,05 0,10 311 1,03 0,08 579 1,04 0,09 Noviembre-00-Marzo-01 139 0,94 0,14 194 0,96 0,08 333 0,95 0,11 Enero-Abril-02 101 0,94 0,07 221 1,00 0,09 322 0,98 0,09 ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 102! ! Figura%4.14.%Evolución%del%factor%de%condición%medio%para%las%muestras%agrupadas%por%periodos.% Tabla%4.18.%Prueba%de%Mann-Whitney%para%el%factor%de%condición%medio%(K)%para%el%conjunto%de%las%muestras% agrupadas%por%periodos%mensuales.%**%p%<%0,001. Mayo-octubre-00 Noviembre-00-Marzo-01 Enero-Abril-02 Enero-abril-00 U=82577,000 Z=-2,287** U=25043,000 Z=-11,392** U=35777,000 Z=-6,642** Mayo-octubre-00 U=39277,500 Z=-13,778** U=54593,000 Z=-9,305** Noviembre-00-Marzo-01 U =37491,500 Z=-5,530** Tabla%4.19.%Prueba%de%Mann-Whitney%del%factor%de%condición%medio%(K)%para%las%muestras%de%Gran%Canaria% agrupadas%por%periodos%mensuales.%**%p%<%0,001.% Mayo-octubre-00 Noviembre-00-Marzo-01 Enero-Abril-02 Enero-abril-00 U=19522,000 Z=-5,183** U=6477,000 Z=-8,567** U=4059,000 Z=-8,744** Mayo-octubre-00 U=6505,000 Z=-10,009** U=3560,500 Z=-10,464** Noviembre-00-Marzo-01 U =5956 Z=-1,331 % ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 103! ! % Tabla%4.20.%Prueba%de%Mann-Whitney%del%factor%de%condición%medio%(K)%para%las%muestras%de%La%Palma%agrupadas% por%periodos%mensuales.%**%p%<%0,001;%*%p%<%0,05. Mayo-octubre-00 Noviembre-00-Marzo-01 Enero-Abril-02 Enero-abril-00 U=14823,000 Z=-2,151* U=4476,000 Z=-8,281** U=8427,000 Z=-4,610** Mayo-octubre-00 U=14686,500 Z=-8,865** U=27806,000 Z=-2,977* Noviembre-00-Marzo-01 U =12860,000 Z=-6,154* ! !Las diferencias encontradas en el factor de condición agrupado por periodos entre las dos islas resultaron significativas (tabla 4.21). Podemos afirmar que los valores de K fueron mayores en La Palma en todos los periodos propuestos excepto en el periodo de mayo a octubre de 2000, cuando resultaron menores. % Tabla%4.21.%Prueba%de%Mann-Whitney%comparando%los%valores%del%factor%de%condición%medio%(K)%entre%las%dos% localidades%en%los%periodos%agrupados. U Mann-Whitney Z p-valor Enero-abril-00 9226,500 -3,467 0,001 Mayo-octubre-00 31634,500 -3,677 < 0,001 Noviembre-00-Marzo-01 9521,500 -3,534 < 0,001 Enero-Abril-02 5178,000 -7,348 < 0,001 3.5. Análisis histológico El examen de la cavidad abdominal de las hembras de Trachurus picturatus revela la presencia de dos ovarios situados en posición ventral, por debajo de la vejiga natatoria. La ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 104! ! forma de los ovarios es cónica y alargada en la parte anterior y más corta y aplanada en la parte posterior. Se encuentran unidos por tejido conjuntivo y normalmente son del mismo tamaño, aunque en ocasiones un ovario es mayor que el otro. Los ovarios están envueltos por una fina membrana y presentan numerosos vasos sanguíneos. Al microscopio, la membrana está formada por células fibrosas y tejido conjuntivo (figura 4.15). Figura% 4.15.% Microfotografía% del% ovario% exterior% de% ovario% formada% por% tejido% conjuntivo% (TC),% ovocitos% vitelogénicos% (OV),% ovocitos% perinucleados% (OP)% y% un% vaso%sanguíneo%(VS).% Figura%4.16.%Estructura%del%ovario.%(L)%lúmen,%(SO)% septos%ováricos.% % A lo largo del ovario se distingue una cavidad central o lumen del que parten numerosos septos ováricos (figura 4.16), en los que se encuentran los ovocitos, que pueden estar en diferentes estados o fases de desarrollo. La presencia de ovocitos en diferentes estados de desarrollo (figura 4.15), confirma que Trachurus picturatus se reproduce de forma asincrónica, al igual que sus congéneres. Durante la época de freza, coexisten en el ovario ovocitos inmaduros que continuarán su desarrollo y serán puestos en diferentes momentos, mientras que otros sufrirán atresia. Dentro de la ovogénesis se distinguieron las fases nucléolo-cromatina, fase perinuclear, fase de alveolos corticales, ovocitos vitelogénicos, ovocitos maduros y ovocitos atrésicos, en concordancia con los observado por Guraya (1986) y Tylor y Sumpter (1996). ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 105! ! En la fase nucléolo-cromatina (NC), las células son redondeadas, de citoplasma fuertemente basofílico y núcleo redondeado y central, ligeramente basofílico. A medida que los ovocitos crecen van apareciendo varios nucléolos bien visibles que se sitúan en la periferia nuclear (fase perinuclear). Los ovocitos en estas fases miden entre 50 y 200 micras de diámetro. La aparición de vesículas o alveolos en el citoplasma caracteriza a las hembras que ya han alcanzado la edad fértil y son capaces de ovular. La aparición de esta fase en la vitelogénesis se corresponde con la fase 3 establecida de manera macroscópica, mientras que las fases 1 y 2 presentarían sólo ovocitos NC y perinucleares, también denominados ovocitos primarios. Tras la aparición de los primeros alveolos corticales comienza la acumulación de gotas de vitelo en el citoplasma. Algunas de estas con apariencia de encontrarse vacías, bajo el microscopio, son debidas al tratamiento que las gónadas sufren durante la preinfiltración e inclusión. Se observó también como el folículo comienza a engrosarse pudiendo distinguirse la zona radiata, las células de granulosa y la teca. Los ovocitos en fase de alveolos corticales y vitelogénesis tienen un diámetro de entre 200 y 500 micras. El final de la fase vitelogénica y el comienzo de la maduración viene marcada por la migración del núcleo hacia la periferia del ovocito (figura 4.18) y la desintegración de la membrana nuclear. Las gotas lipídicas se van haciendo mayores y el folículo continúa su desarrollo. ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 106! ! Figura% 4.17.% Microfotografía% de% un% ovocito% en% fase% de% vitelogénesis.% (F)% folículo,% (OP)% ovocito% primario,% (AC)% alveolos%corticales,%(V)%glóbulos%de%vitelo,%(N)%núcleo,%(n)% nucléolo,%(ZP)%zona%pelúcida.% Figura% 4.18.% Microfotografía% de% un% ovocito% en% vitelogénesis% en% la% que% el% núcleo% comienza% desplazarse%hacia%la%periferia.% % % La fase de maduración finaliza con la ovulación o liberación de los ovocitos al lumen. Esta fase se corresponde con el propuesto estadío 4 macroscópico, y se caracteriza por la presencia de ovocitos en fase de maduración con la posible presencia de folículos postovulatorios. También son característicos de esta fase los ovocitos hidratados, que indican la puesta inminente en un plazo de horas (Fulton, 1898). El diámetro de los ovocitos maduros es de 500 a 600 micras. Tras la ovulación, se puede producir en mayor o menor medida atresia de los ovocitos que no han ovulado, que convivirían con ovocitos primarios. Esta fase se corresponde con el propuesto estadío 5 macroscópico. Figura% 4.19.% Microfotografía% de% ovocitos% maduros% (OM)%y%folículos%postovulatorios%(FPO).% Figura% 4.20.% Microfotografía% de% un% ovocito% atrésico% (OA).% En el caso de los machos, los testículos presentan una estructura macroscópica similar a la de los ovarios, pero son más aplanados y deprimidos dorsoventralmente. Presentan una fina membrana externa (mesotelio) y están formados en su interior por los tubos seminíferos ! ! Capítulo)4.)Reproducción) ! ! ! 107! ! (figura 4.21) que se unen unos a otros, mediante tejido conjuntivo, para verter el esperma en el conducto espermático. La diferenciación de las distintas fases de la espermatogénesis al microscopio óptico es más compleja que las de la ovogénesis, debido al tamaño de las distintas células, por lo que no se secuenció con tanto detalle. Sin embargo, se pudo hacer una somera descripción de la estructura de los testículos y principales características de la espermatogénesis de Trachurus pinturatus. Las células primordiales son las más grandes y forman una masa en las que se distingue el núcleo y un nucléolo central. La mitosis de estas células da lugar a las espematogonias, más pequeñas y con poco citoplasma, que al dividirse por mitosis darán lugar a los espermatocitos primarios y éstos, a su vez, por meiosis, dan lugar a los espermatocitos secundarios. Nos encontramos, por tanto, ante una proliferación de células cada vez de menor tamaño y más numerosas. Figura% 4.21.% Microfotografía% de% la% estructura% interna% del%testículo.%(TS)%tubos%seminíferos.% Figura% 4.22.% Microfotografía% de% una% sección% de% testículo% donde% podemos% distinguir% diferentes% tipos% celulares.%(SG)%espermatogonias,%(SC)%espermatocitos,% (SZ)%espermatozoides.% Los espermatocitos secundarios se dividen (segunda división meiótica) para formar las espermátidas, que en un proceso de maduración adquirirán el flagelo y la cabeza característicos de los espermatozoides. En los estadios 1 y 2 no se observan espermatozoides, ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 114# ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 115# 1.- Introducción La alimentación ocupa gran parte de la vida de un pez, dependiendo de ella para su mantenimiento basal, crecimiento y locomoción, así como para la acumulación energética necesaria para el gasto que supone la reproducción (Lord y Shanks, 2012). Asimismo, determina adaptaciones anatómicas, fisiológicas y etológicas, resultando, por tanto, un aspecto básico en el estudio de su biología (Peters, 1983; Sebens, 1987; Chase, 1999; Woodward et al., 2005). El análisis de contenidos estomacales es una herramienta muy eficaz para describir y cuantificar los hábitos alimenticios de los peces y otros organismos, al tiempo que valora el lugar que ocupa cada especie dentro de las redes tróficas, tanto en los ecosistemas marinos como en los terrestres (Hyslop, 1980; FAO, 1974). Es destacable el papel que juegan los estudios de alimentación en el campo de la Biología Pesquera, aportando información valiosa sobre aspectos básicos del conocimiento biológico de las especies y para los complejos modelos de Dinámica de Poblaciones (GuerraSierra y Sánchez-Lizaso, 1998), algunos de los cuales incluyen las relaciones tróficas entre predadores y presas (Christensen, 2014). Estos modelos resultan básicos en el medio pelágico, dónde la organización trófica de sus elementos resulta muy útil en el proceso de evaluación de la producción pesquera de los océanos (Steele, 1965; Ryther, 1969; Parsons y Le Brasseur, 1970). A pesar de su importancia y del papel que juega Trachurus picturatus dentro del ecosistema marino, se encuentra muy poca información en la literatura mundial que verse sobre su alimentación, y resulta prácticamente inexistente para el área de estudio. La única referencia específica que se encuentra en la literatura que trate algún aspecto de la alimentación de esta especie de forma cuantitativa es un trabajo de Deudero y Morales-Nin (2001), que trata sobre aspectos ecológicos de la alimentación para diversas especies de juveniles de peces, asociados a objetos flotantes en el Mediterráneo occidental. Entre los resultados de estas autoras se extrae que los juveniles de T. picturatus, comprendidos entre 4 y 13 cm. de longitud furcal, se alimentan mayoritariamente de crustáceos planctónicos, principalmente copépodos y anfípodos, hallando, observándose un aumento en el tamaño de las presas al aumentar la talla de los peces. ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 116# Otras referencias, que sin embargo son tan solo cualitativas en cuánto a lo que a alimentación se refiere, pero de gran valor por la extensión geográfica que abarcan, son las de Shaboneyev (1973), Bukatin et al. (1981) y Arkhipov et al. (2002). En el primer trabajo, centrado en la costa marroquí y los bancos submarinos situados al Norte de las Islas Canarias, Shaboneyev (1973) encuentran que Trachurus picturatus se alimentan de forma más intensa en verano, con el fin de acumular grasa para la freza, al verificarse la reproducción en invierno. Por otra parte, Bukatin et al. (1981) analizan diferentes aspectos de la biología del chicharro (freza, caracteres morfométricos, merísticos y bioquímicos) en el Atlántico Centro-oriental, observando que los ejemplares procedentes de la costa sahariana tiene una dieta algo más variada (misidáceos, anchoas, eufausiáceos y pequeños calamares) que la de los individuos procedentes de Azores (anchoas, misidáceos y eufausiáceos) o Canarias (sólo eufausiáceos). Por su parte, Arkhipov et al. (2002), centran su trabajo en los bancos al sur de las Azores, haciendo sólo referencia a las variaciones en la intensidad de alimentación de esta especies. En el presenta capítulo se pretende aportar una primera aproximación cualitativa y cuantitativa a los hábitos alimenticios de Trachurus picturatus en las Islas Canarias, así como determinar la posible existencia de patrones estacionales. ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 117# 2.- Material y método Entre febrero de 2000 y enero de 2001, se obtuvieron muestras procedentes de capturas comerciales desembarcadas en los puertos de S/C de La Palma y Tazacorte, en la isla de La Palma, y del puerto de Arguineguín, en Gran Canaria. Todas las capturas fueron obtenidas con pescas realizadas con artes de cerco (traíñas), entre el atardecer y el amanecer, por barcos de la flota artesanal. Las muestras fueron trasladadas, en fresco, al laboratorio donde se registró la longitud estándar y el peso de cada ejemplar. Mediante una incisión en la zona ventral, se extrajeron los estómagos, los cuales fueron introducidos en frascos de plástico, convenientemente etiquetados, y preservados en etanol al 70%, para su posterior análisis. No se encontraron evidencias de regurgitación en ningún ejemplar, pero sí de posible boqueo en el momento de la captura, al encontrarse gran cantidad de escamas de la propia especie en el esófago y la parte superior del estómago de algunos ejemplares, así como en la boca y las branquias. Se determinó el tamaño que debe tener la muestra de peces para abarcar la mayor parte del espectro trófico, a nivel de las categorías de alimentos presa, mediante una curva de probabilidad acumulada de la media nuevos elementos encontrados de entre 999 ordenaciones posibles, frente al número de estómagos (Bush, 2003). Este método es similar al usado por otros autores (e.g.. Grossman et al., 1980 y Mauchline y Gordon, 1985; Castro, 1993), pero elimina el efecto del orden de aparición de las distintas categorías nuevas de presa. Basándonos en el resultado anterior, de un total de 1164 ejemplares se tomó una submuestra de 236 estómagos, y el resto se preservó para posteriores estudios. La elección de las muestras se hizo de forma aleatoria estratificada. Los estómagos seleccionados se clasificaron en función de la estación del año en la que fueron pescados los individuos, asignándose invierno a los meses de enero, febrero y marzo, primavera a los meses de abril, mayo y junio, verano a los meses de julio, agosto y septiembre y otoño a los de octubre, noviembre y diciembre. ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 118# Se registró el peso húmedo del contenido total del estómago (± 0.001 g), tras colocarlo sobre papel secante para eliminar el exceso de humedad, así como el de los principales grupos taxonómicos encontrados, que fueron previamente identificados mediante una lupa binocular. La metodología empleada, para la descripción cualitativa y cuantitativa de los contenidos estomacales y su clasificación, siguió los criterios de Hyslop (1980) y AmezagaHerrán (1988). Para la identificación de los diferentes taxones se siguieron las indicaciones de expertos y guías de identificación (Tattersall y Tattersall, 1951; Ortiz y Jimeno, 2001; Dos Santos y Lindley, 2001; Poulsen, 1969; Totton y Fraser, 1955; Rice, 1967; Nouvel, 1950; Williamson, 1957a,b, 1960, 1962, 1967, 1983; Dunbar, 1963; Naylor, 1957; Mauchline, 1971a, b). Se calculó el índice de repleción (IR= Peso del contenido estomacal/ peso del pez eviscerado x 100), que expresa el grado de llenado del estómago en función del peso del pez, y se utilizó para evaluar los patrones estacionales de alimentación. Para determinar la intensidad de alimentación se establecieron tres categorías en función del IR (modificado de Mancera-Rodríguez, 2000): 1. Estómago vacío o casi vacío: IR ≤ 0,25 2. estómago medio lleno: 0,25 < IR ≤ 1 3. Estómago completamente lleno de alimento: IR > 1 De los diversos índices que se pueden encontrar en la literatura para expresar cuantitativamente la importancia de las distintas presas que componen la dieta de los peces (Berg, 1979, Hyslop, 1980), se eligieron los siguientes: 1.- Frecuencia de ocurrencia (F), basado en el número de estómagos en el que se encontró cada tipo de alimento, expresado como porcentaje del número total de estómagos (%O = nº de estómagos en el que se encontró una determinada categoría de alimento / nº total de estómagos). La frecuencia en ocurrencia tiende a sobreestimar la aportación a la dieta de categorías de presa numerosas y de pequeño tamaño (Amezaga-Herrán, 1988). Se hizo una clasificación con fines descriptivos en función de los valores de F: 1.- Tipo de presas comunes: F ≥ 15% 2.- Tipo de presas secundarios: 5% ≤ F < 15% 3.- Tipo de presas ocasionales: F < 5% ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 119# 2.- Porcentaje gravimétrico en peso húmedo de cada tipo de alimento (P), expresado como porcentaje del peso total de los contenidos estomacales de una muestra (P = peso de una determinada categoría de presas / peso del contenido estomacal). Al expresar la composición de tipos de alimento mediante el porcentaje gravimétrico se obtiene que los tipos de presa más pesados son más valorados que los menos pesados, aunque éstos últimos puedan ser mucho más numerosos. Se realizó una clasificación subjetiva para los valores obtenidos de P, estableciéndose las siguientes categorías: 1.- Tipo de presas comunes: P ≥ 5% 2.- Tipo de presas secundarios: 1% ≤ P < 5% 3.- Tipo de presas ocasionales: P < 1% La importancia relativa de cada recurso en la dieta del chicharro fue valorada a partir del índice de importancia relativa (IM), que se expresó como un porcentaje del total (modificado de Castro, 1993): ( ) PFIM %% ⋅= ( ) 100%⋅=∑IMIMIM A partir de este índice, que expresa la importancia relativa de cada tipo de presa ponderando las frecuencias de ocurrencia y gravimétrica se establecieron las siguientes categorías: 1.- Tipo de presas comunes: %IM ≥ 10% 2.- Tipo de presas secundarios: 10% ≤ %IM < 2% 3.- Tipo de presas ocasionales: %IM < 2% En estas clasificaciones no se tuvo en cuenta la materia no identificable, porque no aporta información respecto al tipo de presa. Con los resultados obtenidos se presenta un análisis de la composición de la dieta y de la intensidad de alimentación a lo largo del año. Asimismo, se evalúan posibles diferencias en la composición de la dieta por tallas y en función de la isla de origen de las muestras. Los contrastes estadísticos se realizaron mediante el test de chi-cuadrado (χ2) (Sokal y Rohlf, 1981). ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 120# 3.- Resultados Se encontró comida o restos de materia no identificable en los 237 estómagos examinados, estando vacíos o casi vacíos un 38,4% de los mismos, mientras que el 39,2% estaban medio llenos y sólo un 22,3% estaban muy llenos. El peso húmedo medio de los contenidos estomacales fue de 0,87 g (SD= 2,06), con un valor máximo de 15,18 g. El índice de repleción osciló entre 0,02 y 12,63%. con un valor medio de 0,95 (SD=1,60), que corresponden a estómagos medio llenos según la clasificación propuesta. La longitud estándar media de los ejemplares muestreados fue 18,77 cm (SD= 4,16), oscilando entre los 9,2 cm a 30,5 cm, mientras que el peso eviscerado medio alcanzó los 102,73 g (SD= 70,23), variando entre 13,10 y 377,23 g de peso húmedo (Figura 3). Estos datos son relevantes, pues hay que tener en cuenta que el tamaño de las presas está relacionado directamente con el tamaño de los predadores. Estadísticos descriptivos N Media Des. stand. Mínimo Máximo Longitud estándar 236 18,733 4,1478 9,5 30,5 Figura'3.'Distribución'de'tallas'de'la'muestra'y'estadísticos'descriptivos.' Las presas se hallaron frecuentemente enteras y poco digeridas, pudiendo ser reconocidas fácilmente, aunque también se encontró en cierta proporción restos de crustáceos, otolitos, espinas, cristalinos y huevos de peces, picos de cefalópodos y materia más digerida, de difícil identificación. Los componentes más comunes en la dieta de Trachurus picturatus fueron peces, principalmente larvas y juveniles, y pequeños crustáceos, encontrándose ocasionalmente otros invertebrados, como moluscos, sifonóforos, quetognatos y poliquetos. Se definieron 21 categorías de tipo de presa según el siguiente criterio: ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 121# 1.- Peces óseos: formado por pequeños juveniles y larvas de peces, otolitos, espinas y escamas. De forma mayoritaria, se hallaron individuos Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) de entre 6 y 8 cm. de longitud total. También se encontraron ejemplares de especies de las familias Myctophidae, Gnostomatidae y Clupeidae, principalmente formas larvarias, y un ejemplar del género Syngnathus (Syngnathidae). 2.- Huevos: ocasionalmente se hallaron huevos de peces sin identificar. 3.- Isopodos: formado por ejemplares de la familia Idotea, principalmente. 4.- Misidáceos: constituidos por pequeños ejemplares de diferentes familias. 5.- Anfíipodos: constituido por gammáridos, entre los que se identificaron las familias Phoxocephalidae y Eurisidae entre otras, e hypéridos, entre los que se encuentran Hyperia spp. y miembros de la familia Phronimidae (Phronimella elongata (Claus, 1862) y Phronima colleti (Bovallius, 1887)). 6.- Estomatópodos: formado por diferentes estadíos larvarios, principalmente, de Squilla mantis (Linnaeus, 1758). 7.- Copepodos: constituido por copépodos de diversas familias. 8.- Ostracodos: constituido por individuos pertenecientes principalmente de la subfamilia Conchoecinae (Halocypridae), habiéndose identificado las especies Conchoecia bispinosa (Claus) y Halocypris inflata Dana, 1852 (Halocypris). También se identificó un posible ejemplar de Asteropina mariae (Baird) (Asteropina). 9.- Crustáceos: 9.1.- Eufausiaceos: se incluyen en esta categoría crustáceos eufausiáceos de los géneros Nematoscelis, Stylocheiron y Euphausia, concretamente Euphausia gibbosa (Ortmann, 1893) (Euphausiidae). Con frecuencia se encontraron restos de estos crustáceos como patas, antenas, telsons, partes del abdomen, ojos, etc., que también se clasificaron en esta categoría. 9.2Decapoda: 9.2.1. Larvas de carideos: se identificaron las especies Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1846) (Palaemonidae), Philocheras sculptus (Bell, 1847) (Cangronidae) y Alpheus glaber (Olivi, 1792) (Apheidae), así como individuos juveniles y postlarvas probablemente de los géneros Lysmata y Philocheras, entre otros, y de los géneros Benthesicymus (Penaeidea) y ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 122# Parthenope (Brachyura, Oxyrhyncha). Ocasionalmente se identificaron ejemplares del género Lucifer (Penaeidea, Luciferidae), probablemente Lucifer typus (H. Milne Edwards, 1837). 9.2.2.- Megalopas de Pagúridos: larvas de crustáceos decápodos de las familias Paguridae y Diogenidae (Brachiura, Paguridea) en fase de megalopa o glaucothoe, de las que se identificó probablemente Dardanus arrosor (Herbst, 1796) (Diogenidae). 9.2.3.- Megalopas de Braquiuros: las larvas en fase megalopa de crustáceos decápodos braquiuros, de diversos géneros. 9.2.4.- Zoeas: integrada por larvas en fase de zoea de crustáceos decápodos de diversos géneros. 10.- Moluscos: 10.1.- Gasterópodos: formado principalmente por especies meroplanctónicos, es decir protoconchas o conchas planctónicas de moluscos bentónicos, principalmente de las familias Cymathium, probablemente Cymathium parthenopeum (von Salis, 1793), y Cassidae, posiblemente Phalium granulatum (Born, 1778), así como del genero Atlanta, A. peroni (Lesueur, 1817). 10.2.- Opistobranquios: se encontraron conchas de ejemplares pertenecientes al género Cymbulia. 10.3.- Cefalópodos: se encontraron individuos de muy pequeño tamaño y generalmente mal conservados, así como picos y plumas, que se identificaron como pertenecientes a especies del orden Teuthoidea. 10.4.- Bivalvos: se encontró alguna pequeña larva planctónica. 11.- Siphonoforos: se hallaron pequeños sifonóforos de diversas familias no identificadas. 12.- Poliquetos: se encontraron individuos y larvas generalmente muy poco conservados, probablemente de Chrysopetalum spp. 13.- Quetognatos y sipincúlidos:. Los quetognatos se distinguieron a partir de la forma general del cuerpo y de la cabeza, en la que se observaron las típicas quetas bucales, aunque el grado de digestión de estos animales no permitió su identificación. También se encontró un ejemplar de sipincúlido, posiblemente Nephasoma constricticervix (Cutler, 1969) (Sipinculidea; O. Golfingiiformes; F. Golfingiidae; G. Nephasoma). ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 123# 14.- Invertebrados no identificados (n.i.): dentro de este grupo se clasificaron aquellos restos de organismos invertebrados que se desconocía a que tipo pertenecían debido a su avanzado grado de digestión. 15.- Materia no identificable (n.i.): toda aquella materia (principalmente plancton gelátinoso) que debido a su avanzado estado de digestión no permitía su inclusión en ninguna de las categorías anteriores. El número de tipos de nuevos de presa encontrados resultó crecer rápidamente hasta alcanzar un tamaño de muestra de 22 estómagos analizados, suavizándose progresivamente (Fig. 5.1). La pendiente resultó inferior a 0.006 cuando se analizaron 40 estómagos, lo que sugiere que se ha alcanzado una asíntota horizontal y el número de ejemplares muestreado es suficiente para proveer una adecuada descripción general de la dieta, para las categorías de alimento definidas anteriormente. Los valores de F, de P y IM se muestran en la tabla 5.1, donde se observa que destacan (en frecuencia de ocurrencia) las larvas de decápodos (megalopas de braquiuros) (58,65%), eufausiáceos (49,79%), peces (45,15%) y anfípodos (37,55%). Como alimentos secundarios están moluscos gasterópodos (10,55%), crustáceos decápodos (10,13%) y ostrácodos (10,13%). Los invertebrados n.i. (2,95%), huevos de peces (1,27%) y bivalvos (1,27%) son elementos ocasionales en la dieta. Por tanto, Trachurus picturatus, presenta una dieta eminentemente zooplantívora (54,85%), aunque los pequeños peces y larvas de peces juegan un papel muy importante (45,15%). ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 130# 4.- Discusión Los resultados de este estudio muestran que Trachurus picturatus es un pez carnívoro de hábitos principalmente zooplanctófagos, cuyas presas más comunes, atendiendo a lo indicado por el índice de importancia relativa, son pequeños peces y eufausiáceos, entre otros componentes del zoopláncton. Su dieta resulta muy similar a la de otras especies del género Trachurus, (Yasuda, 1960; Cousseau, 1967; Ben-Salem, 1978; Konchina, 1981; Karsten y Dahl, 1987; Hecht, 1990; Olaso, 1998; Săntić et al., 2004; Jardas, 2004), alimentándose sobre un grupo muy diverso de taxones, probablemente en función de su disponibilidad en el medio. Las presas más comunes sobre los que se alimenta Trachurus picturatus son los peces, seguidos de eufausiáceos y megalopas de braquiuros, que juntos suman más del 50% de la dieta en peso. Otros pequeños crustáceos como anfípodos, misidáceos e isópodos se encontraron en menor proporción aunque con una contribución prácticamente constante a lo largo del año, por lo que se les considera alimentos secundarios para esta especie. Otros pequeños invertebrados, especialmente larvas de moluscos, tienen un menor peso específico en la dieta, por lo que se les agrupa como alimentos ocasionales. En general, los resultados encontrados coinciden con lo hallado por Bukatin et al. (1981), quien describe una dieta variada para el chicharro en la zona centro-oriental atlántica, aunque contrastan con lo que describe para las Islas Canarias, donde sólo encuentra eufausiáceos. Esto puede ser debido, en parte, al carácter cualitativo de su trabajo, y a los hábitos oportunistas de la especie, que adapta su dieta a las posibles fluctuaciones en la abundancia de las presas. En este sentido, la dieta de Trachurus trachurus muestra variaciones similares en función de la disponibilidad local de alimento (Săntić et al., 2004, Jardas et al., 2004). No obstante, nuestros datos no muestran diferencias estacionales importantes en la composición de la dieta, destacando los teleósteos en invierno y primavera coincidiendo con una disminución de los eufausiáceos, más abundantes en verano y otoño. Así, Moyano y Hernández-León (2011) señalan que existen dos picos en la presencia de larvas de peces en Canarias correspondientes a finales de invierno y a finales de verano. Por otro lado, la proporción de larvas de crustáceos decápodos también disminuye en primavera. Los motivos ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 131# de estas variaciones estacionales pueden buscarse en las variaciones de los propios ciclos de abundancia de las diferentes presas, y en fenómenos de competencia interespecífica con otras especies por el mismo tipo de presas (Castro, 1993). Además, existen claras diferencias en la dieta motivadas por factores de ámbito estrictamente local, tal y como se observa cuando se comparan los espectros tróficos de la especie en distintas islas. Así, los chicharros procedentes de aguas de La Palma mostraron una dieta más rica en copépodos y anfípodos, mientras que en aquellos procedentes de Gran Canaria la importancia de los peces fue más relevante. Estas diferencias locales también se aprecian en la productividad del mesozooplancton de las aguas de ambas islas,y según Pelegrí et al. (2005) ésta es mayor en las islas más orientales y en las zonas a sotavento de las Islas, lo cual debe repercutir en la composición del zooplancton así como en su disponibilidad. De un modo similar, se han descrito diferencias en la composición de las comunidades ícticas en el Archipiélago (Brito, 1984; Brito et al. 1996), con una clara influencia del sistema de afloramiento norteafricano próximo a las islas. En este sentido, es notable el caso del transporte de larvas de peces desde la plataforma africana a las Islas, a través de filamentos (Rodríguez et al., 1999; Moyano y Hernández-León, 2011), que hace que especies neríticas como Sardina pilchardus, Engraulis encrasicolus, por ejemplo, se recluten a las pesquerías artesanales canarias. La mayor proximidad de Gran Canaria a la plataforma la hace más lábil a estos procesos en comparación con La Palma. Por otro lado, los resultados obtenidos muestran claramente que la dieta varía con el crecimiento de forma que los individuos de mayor talla (>20,5 cm.) son principalmente ictiófagos, mientras que los de tallas menores tienen un carácter marcadamente zooplanctófago. Este resultado también es común a otras especies del género Trachurus (Săntić et al., 2004), y en otras especies de pelágicos medianos como la caballa (Scomber japonicus) en la que se asocia a un cambio de hábitat. En base a la clasificación que hace Yasuda (1960) de T. japonicus en función de su dieta, podemos considerar a T. picturatus es una especie ictiófaga, al ser las larvas y juveniles de peces el elemento trófico más importante en la etapa adulta. Es habitual en el medio marino que la capacidad para capturar presa mayores sea una función del crecimiento, incrementando así el rendimiento energético por unida de esfuerzo. La ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 132# mayoría de peces se alimenta de plancton en alguna fase de sus vidas (Durbin, 1979), tal y como parece ser el caso de Trachurus picturatus que preda mayoritariamente sobre distintos componentes del zooplancton en su etapa juvenil, pasando a una dieta más ictíófaga a medida que aumenta en talla. Deudero y Morales-Nin (2001), en aguas de Mallorca, describen a copépodos y anfípodos como componentes principales de la dieta de Trachurus picturatus, siendo ocasional la presencia de peces. La explicación a esta diferencia en los resultados cabe buscarla, por un lado, en la composición de presas disponibles en el medio, diferente en ambas localidades, y por otro lado, y quizás de una forma más evidente, debido a la diferencia de tallas de los peces de las muestras. En éste sentido, y a pesar de que estas autoras solo trabajaron sobre juveniles de chicharro, de 4 a 13 cm de LF, constataron un incremento del tamaño de las presas al aumentar la longitud de los peces. Relacionado con esto, los trabajos de Hirota (2004), Kuwahara (1982) y Suzuki (1965) en T. japonicus, muestran que efectivamente los copépodos son el componente principal de la dieta en las etapas juveniles, y atribuyen a cambios ontogénicos y a la disponibilidad en el medio el cambio de dieta experimentado en las etapas adultas. Por otro lado, también se han observado variaciones geográficas muy notables en la composición de la dieta de T. trachurus (Săntić et al., 2005), lo que probable también ocurre en T. picturatus, en función de la disponibilidad local de los distintos tipos de presa. Esto reafirma el carácter eurifágico y oportunista de la dieta de este grupo de especies y que se puede extrapolar al conjunto de especies pelágico-costeras (Castro, 1991), En lo referente al caracter selectivo de la dieta, Deudero y Morales-Nin (2001) encuentran que pese a que los copépodos son el taxón más importante en la dieta de T. picturatus, según el índice de Ivlev (Ivlev, 1961), estos son consumidos en menor proporción que la existente en el medio. De igual modo, los copépodos constituyen el grupo más importante del zooplancton en el área Canaria (Corral-Estrada y Genicio del Corral, 1970; Corral-Estrada, 1972; Corral-Estrada y Pereiro-Muñoz, 1974; Fernández de Puelles, 1987, Hernández-León, 1988a; Gómez-Cabrera, 1991), y sin embargo este taxón ha resultado ser poco importante (%IM = 3.04), lo que apoya que pueda existir un cierto procesos de selección en su comportamiento alimentario. ! ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 133# Por otra parte, gran parte de las especies sobre las que preda Trachurus picturatus son descritas para grandes profundidades, lo que plantea incertidumbre respecto donde se produce la predación. Si tenemos en cuenta que la captura se realizó fundamentalmente en los primeras decenas de metros en la columna de agua y que la mayoría de presas realizan migraciones nictamerales en las Islas Canarias (Anónimo, 1987; Rudyakov y Tsejtlin, 1976), podemos pensar que la captura del alimento, durante la franja horaria en que se produce la pesquería, tiene lugar cerca de la superficie. Un comportamiento similar es descrito por Castro (1991) para la caballa (Scomber japonicus) en el mismo área geográfica. Es muy posible que el comportamiento de los juveniles de Trachurus de agregarse frecuentemente a objetos flotantes ala deriva (Deudero y Morales-Nin, 2001; Castro et al., 2002) y el hecho de que las fases adultas habiten aguas profundas, próximas al fondo, (Lloris y Moreno, 1995), expliquen la presencia de organismos para los que no se han descrito migraciones nictamerales o de carácter marcadamente bentónico, como syngnátidos y algunos anfípodos gammaridos y ostrácodos. En el caso de Trachurus trachurus, la alimentación es más intensa durante la noche y las primeras horas de la mañana, y se produce en las primeras decenas de metros de la columna de agua, mientras que durante el día ocurre con menor intensidad y a mayor profundidad (Jardas et al., 2004, Olaso et al., 1999). Probablemente, y debido a su distribución batimétrica, T. picturatus se comporte de una forma similar, predando más intensamente por la noche en aguas más superficiales, para permanecer a mayor profundidad durante el día. En este sentido, haber hallado mictófidos y gonostomátidos, con una distribución batimétrica asociada a la parte media del talud (400-800 m de profundidad; Moyano et al., 2014), en los estómagos de Trachurus picturatus, prueba que el chicharro se alimenta también en aguas relativamente profundas o cuando se producen migraciones nictamerales de las especies que conforma la capa de reflexión profunda (Bordes y Hernández-López, 2003). La alimentación sobre individuos de estas familias supone un trasbase energético entre los ecosistemas oceánicos profundos y los neríticos someros, como ya indicaron Palomera y Rubies (1978). Respecto a las especies identificadas en este trabajo, cabe destacar los decápodos Alpheus glaber (Olivi, 1792) (Apheidae), del que no se ha encontrado una cita específica para Canarias, y Philocheras sculptus (Bell, 1847) (Crangonidae), citado como raro por Quiles et al. ! Capítulo)5.)Composición)de)la)dieta)y)hábitos)alimentarios) ! ! ! 134# (2001) al sur de Gran Canaria. Dentro del grupo de los ostrácodos, Asteropina mariae (Baird) podría constituir una primera cita para Canarias. Estos hallazgos muestran la gran utilidad de los estudios de contenidos estomacales en el arduo trabajo taxonómico, permitiendo detectar, en muchas ocasiones, especies que de otra forma resultarían muy difíciles de recolectar. Los principales resultados del presente trabajo muestran que Trachurus picturatus es un pez de hábitos principalmente planctófago-ictiófagos, cuya dieta está compuesta por pequeños peces, principalmente juveniles y larvas, así como una gran diversidad de larvas de crustáceos decápodos y otros invertebrados de pequeño tamaño, entre los que destacan eufausiáceos. Se encontraron variaciones estacionales en la composición de la dieta, así como entre las dos islas muestreadas, que se relacionan con fluctuaciones en la abundancia de los distintos tipos de presas. Además, se halló una relación entre el crecimiento y la composición de la dieta, siendo pequeños peces el alimento principal en los adultos, mientras que los componentes del zooplancton conforman la dieta de los juveniles. Estudios más exhaustivos deberán confirmar y matizar los resultados aquí presentados. Capítulo 6.- Genética Capítulo 6. Genética 136 Capítulo 6. Genética 137 1.- Introducción La Organización para la Alimentación y Agricultura (FAO), de Naciones Unidas, estima que el 70% de los caladeros tradicionales de pesca del planeta se encuentran agotados o sobreexplotados (FAO, 2002). En este sentido, Canarias no es una excepción a este problema mundial, ya que el continuo crecimiento de la extracción de sus recursos pesqueros ha llevado a muchas especies a una situación de sobreexplotación (Pajuelo y Lorenzo, 1995; 1996; Hernández-García et al, 1998; Mancera-Rodríguez, 2000). Esto ha obligado a la Administración Autónoma a tomar medidas de gestión orientadas a la conservación de estos recursos, como son el establecimiento de, entre otras medidas, tallas mínimas para algunas especies, la prohibición o restricción de uso de determinados artes de pesca y la creación de zonas protegidas total o parcialmente. Sin embargo, la aplicación eficaz de estas medidas requiere una definición clara de cuáles son las unidades biológicas sobre las que se realiza la extracción, de forma que exista un balance adecuado entre lo que se extrae y lo que permanece en el tiempo de forma natural. Con este objetivo, se han desarrollado numerosas técnicas estadísticas que permiten comparar las características morfológicas, biológicas y bioquímicas, que puedan existir entre muestras procedentes de los distintos puntos del área de distribución de una especie, entre los que se suponga que pueda existir aislamiento reproductivo. Trachurus picturatus (Bowdich, 1825), conocido comúnmente en Canarias, Azores y Madeira como chicharro, es un pez de hábitos pelágico-costeros que vive hasta una profundidad de 370 metros (Lloris y Moreno, 1995). Se distribuye en el Atlántico Oriental desde el Golfo de Vizcaya hasta Mauritania, y en la mitad occidental del Mediterráneo (Smith-Vaniz y Berry, 1981), hallándose asociado a la plataforma, tanto en áreas continentales como insulares de Canarias, Azores y Madeira, así como Capítulo 6. Genética 138 a bancos y montañas submarinas (Fig. 1) (Shaboneyev y Ryazantseva, 1977; Zenkin y Ryazantseva, 1987; Durán Muñoz y Román Marcote, 2000; Fock et al, 2002). El amplio rango de distribución de esta especie, habitando masas de agua de características muy heterogéneas, unida a sus hábitos neríticos, (aquellos asociados a la costa al hallarse sobre la plataforma continental o sobre el talud hasta una profundidad de 200 metros), hacen suponer la existencia de distintas subpoblaciones aisladas con un mayor o menor intercambio genético entre ellas, en función de la distancia que las separe y de las características topográficas e hidrodinámicas de la zona (Shaboneyev y Kotlyar, 1979). Aunque son pocos los autores que han estudiado la estructura de las poblaciones de chicharro, Shaboneyev y Ryazantseva (1976), basándose en doce características morfológicas analizadas, proponen que la estructura de las poblaciones del Atlántico Oriental es muy compleja, con diversas variaciones entre las diferentes áreas de distribución. Estos autores establecen que los chicharros que habitan aguas de la plataforma africana constituyen un grupo diferenciado del resto de grupos oceánicos, siendo los chicharros que habitan aguas de Canarias y de Azores morfológicamente más próximos. En este mismo sentido, Bukatin et al, (1982) observaron diferencias importantes en nueve características morfométricas plásticas (entre las que se encuentran: el diámetro del ojo, la longitud de la cabeza, las longitudes preanal, preventral y predorsal, la longitud del primer tramo de la línea lateral, etc.) entre los grupos de los archipiélagos de Azores, Canarias y la plataforma africana, así como diferencias bioquímicas, al hallar una mayor proporción en un determinado fenotipo de esterasa (que denominaron ‘DD’), que resultó más abundante en los individuos de la plataforma africana. Zenkin y Ryazantseva (1987) aportan pruebas bioquímicas más sólidas de este aislamiento regional, al encontrar diferencias significativas en dos esterasas entre muestras del banco Amper y muestras de los montes submarinos Erwing, Meteor y Josephine (véase fig.1). Estos investigadores proponen un modelo de migración Capítulo 6. Genética 139 reproductiva en sentido Sur-Norte, entre los bancos próximos, y de colonización en sentido Norte-Sur a partir de larvas que transportaría el ramal descendente de la corriente de Azores. Esta migración quedaría restringida cuando las distancias son mayores entre los bancos, dando lugar a la existencia de distintas subpoblaciones. Por otra parte, en las Islas Canarias el chicharro está sometido a explotación pesquera por la flota artesanal mediante artes de cerco y supone un importante recurso. Sin embargo, es muy escasa la información biológica existente sobre la especie en esta región, lo que hace necesario abordar estudios que permitan afrontar su correcta gestión pesquera y, especialmente, verificar la posible existencia de diversas subunidades poblacionales. La estructura del Archipiélago Canario, con estrechas plataformas insulares separadas por profundidades de hasta 3.000 metros, diferencias de temperatura de hasta cinco grados centígrados entre las islas más orientales y las más occidentales, y una orientación de sus islas en sentido Este-Oeste, perpendicular a la corriente de Canarias, puede suponer una barrera física para el flujo genético de las poblaciones neríticas presentes en sus aguas, y propiciar fenómenos de aislamiento reproductivo. El propósito del presente trabajo es aportar un mayor conocimiento de la estructura de las poblaciones de chicharro en las Islas Canarias, determinando si existe aislamiento entre las distintas islas, o si por el contrario existe un flujo genético abierto entre ellas que permita considerar una sola población panmíctica (aquella en la que los cruzamientos se producen al azar).