FACULTAD DE MATEMÁTICAS
DEPARTAMENTO DE ECUACIONES DIFERENCIALES Y ANÁLISIS
NUMÉRICO
T abajo Fin de G ado
Ecuaciones de ase pa a oscilado es no lineales
con ciclo lími e es able.
Alejand a Sánchez Cañas
————————
Di igido po :
Soledad Fe nández Ga cía
2
Índice gene al
Resumen I
Abs ac III
In oducción V
1. Modelos Ma emá icos Básicos en Neu ociencia 1
1.1. Concep osP e ios ............................ 1
1.2. Modelo ma emá ico pa a una Neu ona: In eg a e-and-Fi e . . . . . . 2
1.2.1. Modelo de Neu ona In eg a e-and-Fi e (IF) . . . . . . . . . . 3
1.2.2. Modelo de Neu ona Leaky IF (LIF) . . . . . . . . . . . . . . . 4
2. He amien as básicas 5
2.1. Funciones lipschi zianas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.2. Exis encia y unicidad de solución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.3. Ó bi as................................... 8
2.4. Es abilidad ................................ 9
3. Bi u caciones 15
3.1. Bi u cación Silla Nodo sob e una Ó bi a Pe iódica (SNIPER) . . . . . 16
3.2. Bi u caciones de Hop Supe c í ica y Subc í ica . . . . . . . . . . . . 17
3.3. Bi u cación Homoclina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
4. Cu as de espues a de ase (PRC) 23
4.1. Isóc onas.................................. 23
4.1.1. De inición ............................. 23
4.1.2. Ejemplos.............................. 24
4.1.3. Aplicaciones............................ 26
4.2. Cu as de Respues a de Fase (PRC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
4.2.1. De inición y me odología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
4.3. Ecuacionesde ase ............................ 28
4.3.1. Reducciones de ase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
4.3.2. CálculodelaPRC......................... 29
4.4. PRCs pa a modelos especí icos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
4.4.1. Cu as de espues a de ase en un en o no de bi u caciones de
codimensión uno con impulsos pe iódicos . . . . . . . . . . . . 30
4.4.2. Modelos neu onales de dimensión uno . . . . . . . . . . . . . . 42
4.4.3. P ecisión de las PRCs analí icas . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3
4ÍNDICE GENERAL
Resumen
La comp esión del uncionamien o del sis ema ne ioso es uno de los g andes e os
de la comunidad cien í ica ac ual. En es e abajo, a a emos p oblemas clásicos
en neu ociencia desde el pun o de is a de la ma emá ica aplicada. En pa icula ,
u iliza emos las ecuaciones de ase pa a oscilado es no lineales con ciclo lími e es able
pa a el análisis de modelos de ipo In eg a e-and-Fi e. Así, es udia emos cómo los
in e alos de eacción de las poblaciones de oscilado es neu onales esponden a los
es ímulos senso iales, y conec a emos es o con los mecanismos de compu ación y
modulación neu onal. Las simulaciones numé icas que apa ecen en el abajo, se han
ealizado con el p og ama MATLAB, y las g á icas cuali a i as, con el p og ama de
ep esen ación ec o ial InkScape.
i

ii RESUMEN
Abs ac
Unde s anding how he ne ous sys em wo ks, is one o he g ea es challenges
o nowadays scien i ic communi y. In his wo k, we will add ess classical p oblems in
neu oscience om he poin o iew o applied ma hema ics. In pa icula , we will
use he phase equa ions o non-linea oscilla o s wi h a s able limi cycle o he
analysis o In eg a e-and-Fi e models. Thus, we will s udy how he eac ion in e als
o neu al oscilla o popula ions espond o senso y s imuli and we will connec his o
he mechanisms o neu al compu a ion and modula ion. The nume ical simula ions
in his wo k ha e been ca ied ou using MATLAB p og am, and he quali a i e
g aphs, wi h he ec o ep esen a ion p og am InkScape.
iii
i ABSTRACT
In oducción
La bioma emá ica (o ma emá ica biológica) es una ama de la ciencia enca gada
de modela los p ocesos biológicos median e écnicas p opias de las ma emá icas.
La neu ociencia es el es udio del sis ema ne ioso, el cual es á compues o po
el ce eb o, la médula espinal y las edes de células ne iosas sensi i as o mo o as,
llamadas neu onas, en odo el cue po. El obje i o de la neu ociencia es comp ende
cómo unciona el sis ema ne ioso pa a p oduci y egula emociones, pensamien os,
conduc as y unciones co po ales básicas, incluidas la espi ación y man ene el
la ido del co azón. La comp esión del uncionamien o del sis ema ne ioso es uno
de los g andes e os de la comunidad cien í ica ac ual. En es e abajo, a a emos
la neu ociencia desde el pun o de is a de la ma emá ica aplicada. En pa icula ,
u iliza emos las ecuaciones de ase pa a oscilado es no lineales con ciclo lími e es able
pa a el análisis de modelos de ipo In eg a e-and-Fi e. Así, es udia emos cómo los
in e alos de eacción de las poblaciones de oscilado es neu onales esponden a los
es ímulos senso iales, y conec a emos es o con los mecanismos de compu ación y
modulación neu onal. Pa a la mayo ía de los modelos neu onales, obse amos que la
espues a a un es ímulo ijo es in e samen e p opo cional a la ecuencia de impulsos
an es del es ímulo. Las simulaciones numé icas que apa ecen en el abajo, se han
ealizado con el p og ama MATLAB, y las g á icas cuali a i as, con el p og ama de
ep esen ación ec o ial InkScape.
Es e abajo se o ganiza como explicamos a con inuación.
Pa a comenza el abajo, debemos in oduci algunos concep os básicos sob e
neu ociencia, como el concep o de neu ona, su cons i ución y el p oceso de la sinap-
sis neu onal. También p esen a emos la conduc a de un modelo gene al básico de
una única neu ona, el modelo de In eg a e-and-Fi e. Es o lo ha emos en el Capí ulo
1.
A con inuación, en el Capí ulo 2, enuncia emos los esul ados eó icos necesa ios
pa a lle a a cabo el es udio de las bi u caciones y las cu as de espues a de ase.
Comenza emos eco dando el concep o y los esul ados más des acados sob e ecua-
ciones di e enciales, como son las unciones lipschi zianas, que se án necesa ias pa a
el es udio de exis encia y unicidad del P oblema de Cauchy, el cual se desa olla á
en la segunda sección de es e capí ulo. Además, e emos algunos esul ados sob e
ó bi as y su es abilidad, como, po ejemplo la aplicación de Poinca é.
Después, en el Capí ulo 3, amos a p esen a algunas de las dis in as bi u cacio-
nes de codimensión 1 más ele an es que apa ecen en modelos neu onales. Pa a ello,
comenza emos in oduciendo el concep o de bi u cación y, pos e io men e, es udia-
emos la dinámica algunos sis emas dependien es de pa áme os. Nos cen a emos
en las bi ucaciones Silla-Nodo, de Hop supe c í ica y subc í ica, y homoclina.
6CAPÍTULO 2. HERRAMIENTAS BÁSICAS
espacio e o ial sob e R. En pa icula , odas las unciones cons an es pe enecen
aLip(x, ).
De inición 2.2. Supongamos que es abie o. Se dice que :≠æ Rnes una
unción localmen e lipschi ziana espec o de la a iable xen , si pa a cada pun o
( 0,x
0)œexis e una bola abie a de cen o dicho pun o, con enida en , y al que
la es icción de a dicha bola es globalmen e lipschi ziana espec o de la a iable
x. Es deci , es localmen e lipschi ziana espec o de la a iable xen , si pa a cada
pun o ( 0,x
0)œexis en ‘( 0,x
0), y una cons an e L( 0,x
0)>0, ales que:
B(( 0,x
0),‘( 0,x
0)) µ,
y pa a odo ( , x1),( , x2)œB(( 0,x
0),‘( 0,x
0)),
| ( , x1)≠ ( , x2)|ÆL( 0,x
0)|x1≠x2|.
Si es abie o, se deno a Liploc(x, )al conjun o de odas las unciones :
≠æ Rnque son localmen e lipschi zianas espec o de la a iable xen . Se com-
p ueba de mane a inmedia a que Liploc(x, ), con las ope aciones usuales de suma
de unciones y p oduc o de un núme o eal po una unción, es un espacio ec o ial
sob e R,yLip(x, )µLiploc(x, )de o ma es ic a.
En gene al, no es sencillo comp oba si una unción es o no Lipschi ziana. Po
ello, es ú il la siguien e obse ación:
Obse ación 2.1. Si :æRnes al que exis en odas las de i adas pa ciales
de odas las componen es de espec o de xj,j=1, ..., n y son con inuas en ,
en onces œLiploc(x, ).
Todos los p oblemas que conside amos a lo la go de es e abajo, en los p o-
blemas de Cauchy asociados hay exis encia y unicidad local de solución po que las
unciones son CŒ, luego se cumple la Obse ación 2.1 y el Teo ema de Pica d, el
cual enuncia emos en la siguien e sección.
2.2. Exis encia y unicidad de solución
Sea ™Rn+1. Conside emos el P oblema de Cauchy, (2.1). El es udio de la
exis encia y unicidad de solución local, esul a del Teo ema de Pica d:
Teo ema 2.1 (de Pica d).Sean ™Rn+1 un conjun o abie o no acío, y :
≠æ Rn al que:
œC(;Rn)flLiploc(x, ).
Con es as condiciones, pa a cada (x0,
0)œ, exis e un ”>0, al que si deno amos
I”=[ 0≠”, 0+”],
exis e una y solo una solución del (PC)en I”.

2.2. EXISTENCIA Y UNICIDAD DE SOLUCIÓN 7
Bajo las mismas condiciones, se ienen esul ados de exis encia y unidad de solu-
ción maximal.
De inición 2.3. Sean ™Rn+1 un conjun o abie o no acío y :≠æ Rn al
que:
œC(;Rn)flLiploc(x, ).
Pa a cada ( 0,x
0)œdeno emos po (I( 0,x
0),Ï(·; 0,x
0)) a la solución maximal
del (PC). Se de ine el conjun o
={( , 0,x
0)œRn+2;( 0,x
0)œ, œI( 0,x
0)}
y la unción
Ï:( , 0,x
0)œ‘æ Ï( , 0,x
0)œRn.
A la unción Ïasí de inida se la denomina solución (maximal) del (PC)exp e-
sada en unción de los da os iniciales.
Pa a es ablece el esul ado de exis encia y unicidad de solución global, se hace
uso del siguien e esul ado:
Teo ema 2.2 (Lema de G onwall).Se ienen los siguien es esul ados:
Supongamos dados ≠Œ <x
0<x
1<+Œ, dos unciones u,kœC([x0,x
1]),y una
cons an e hœR, ales que k(x)Ø0,y
1.
u(x)Æh+⁄x
x0
k(s)u(s)ds, ’xœ[x0,x
1].
En es e caso, se sa is ace
u(x)Æhesx
x0k(s)ds,’xœ[x0,x
1].
2.
u(x)Æh+⁄x0
xk(s)u(s)ds, ’xœ[x1,x
0].
En es e caso, se sa is ace
u(x)Æhesx0
xk(s)ds,’xœ[x1,x
0].
Con una aplicación sencilla del Lema de G onwall, ob enemos el siguien e esul-
ado de unicidad global pa a el P oblema de Cauchy.
Teo ema 2.3 (de unicidad Global).Sean ™Rn+1 un conjun o abie o no acío
y :≠æ Rn al que:
œC(;Rn)flLiploc(x, ),
y conside emos ijado un pun o ( 0,x
0)œ. En es as condiciones, (I1,Ï
1)e(I2,Ï
2)
son dos soluciones del p oblema de Cauchy, en onces,
Ï1( )=Ï2( ),’ œI1flI2.
8CAPÍTULO 2. HERRAMIENTAS BÁSICAS
Finalmen e, p esen amos el esul ado p incipal de exis encia y unicidad de solu-
ción global:
Teo ema 2.4 (de exis encia y unicidad de solución global).Sean ™Rn+1 un
conjun o abie o no acío y :≠æ Rn al que:
œC(;Rn)flLiploc(x, ).
En es as condiciones, pa a cada ( 0,x
0)œdado, exis e una única solución maximal
o global del p oblema de Cauchy (PC)que deno amos (I( 0,x
0),Ï(·; 0,x
0)). Además,
el in e alo I( 0,x
0)de de inición de solución global es abie o.
Pa a in oduci la eo ía de las Cu as de Respue a de ase (PRCs, po sus
siglas en inglés), obje o p incipal de es e abajo, nos bas a con es udia sis emas
au ónomos, es deci , la unción no depende explíci amen e del iempo, po lo que
nos es ingi emos a ese caso. Además, necesi amos conoce el concep o de ó bi a,
que p esen amos a con inuación.
2.3. Ó bi as
Sean ™Rn+1 un conjun o abie o no acío y :≠æ Rn al que:
œC0(;Rn)flLiploc(x, ).
Conside emos el sis ema au ónomo:
˙x= (x)=Q
c
c
c
c
a
1(x)
2(x)
.
.
.
n(x)
R
d
d
d
d
b
.(2.2)
Analiza emos las p opiedades cuali a i as de las soluciones del sis ema au ónomo
(2.2). Comenza emos de iniendo el concep o de ó bi a que pasa po un pun o x0œ:
De inición 2.4. Sea x0œy deno emos I(x0)=I(0,x
0). Se llama ó bi a del
sis ema au ónomo (2.2) asociada (o, que pasa po ) x0al conjun o “(x0)dado po :
“(x0)={Ï( ;0,x
0): œI(x0)}µ.
De la de inición se deduce que x0œ“(x0), y que, en gene al, “(x0)es una cu a
en Rn.
Las ó bi as más sencillas son los pun os de equilib io, que de inimos a con inua-
ción, y que se co esponden con las soluciones cons an es.
De inición 2.5. Sea x0œ. Se dice que x0es un pun o c í ico o pun o de equilib io
pa a el sis ema (2.2) si se iene (x0)=0.
Los pun os de equilib io de pueden calcula como la in e sección de las cu as
de angencia ho izon al y e ical, ambién llamadas nulclinas o isoclinas ce o.
2.4. ESTABILIDAD 9
De inición 2.6. El conjun o ={xœ: i(x)=0}se denomina nulclina de la
a iable xi.
Obse ación 2.1. Un pun o es c í ico si y sólo si pe enece a la in e sección de
odas las nulclinas.
T as los pun os c í icos, el siguien e ipo de ó bi a más in e esan e es la ó bi a
pe iódica, que de inimos a con inuación.
De inición 2.7. Sea x0œ, se dice que la ó bi a “(x0)del sis ema (2.2) es cíclica,
pe iódica o ce ada si I(x0)=Ry exis e T>0 al que
Ï( +T;0,x
0)=Ï( ;0,x
0),’ œR.
En es e caso se dice que Tes un pe iodo de la ó bi a. Además, si una ó bi a pe ió-
dica se educe a un pun o, se llama á degene ada.
A las ó bi as pe iódicas aisladas las denominamos ciclos lími e.
En un sis ema dinámico puede habe dos o más pun os de equilib io y, po an o,
ambién es posible que haya ó bi as conec ando dichos equilib ios.
De inición 2.8. A las ó bi as que conec an pun os de equilib io se les llama sepa-
a ices, y pueden da se dos casos:
1. Si una ó bi a conec a dos pun os de equilib io di e en es, es denominada ó bi a
he e oclina.
2. Si una ó bi a conec a un pun o de equilib io consigo mismo, se la denomina
ó bi a homoclina.
Los equilib ios y las ó bi as pe iódicas son elemen os o ganizado es de la diná-
mica del sis ema. Así, una ez iden i icados, es impo an e conoce su es abilidad.
In ui i amen e, el concep o de es abilidad nos dice si el es o de ó bi as del sis ema
pe manecen ce ca o se alejan de ellos, a medida que e oluciona el iempo. En la
siguien e sección, nos cen a emos en in oduci el concep o de es abilidad.
2.4. Es abilidad
De inición 2.9. Un pun o de equilib io del sis ema (2.2) se dice es able si pa a odo
‘>0, exis e ”>0 al que, pa a cualquie xcon Îx≠x0Î<”, la solución Ï( , x)
del sis ema (2.2) que pasa po xen =0sa is ace la desigualdad ÎÏ( , x)≠x0Î<‘,
pa a odo Ø0. El pun o de equilib io xse di á ines able si no es es able.
De inición 2.10. Un pun o de equilib io x0se dice que es asin ó icamen e es able
si es es able y, además, exis e >0 al que ÎÏ( , x)≠x0Îæ0,cuando æ+Œ,
pa a odo xsa is aciendo Îx≠x0Î< .
10 CAPÍTULO 2. HERRAMIENTAS BÁSICAS
A con inuación, nos cen amos en la es abilidad de los pun os de equilib io en el
caso más sencillo, los sis emas lineales. Conside emos el sis ema lineal
˙x=Ax, (2.3)
donde
A=Q
c
c
c
c
a
a11 a12 ··· a1n
a21 a22 ··· a2n
.
.
..
.
.....
.
.
an1an2··· ann
R
d
d
d
d
b
,
con aij œR.
Teo ema 2.5. Si odos los au o alo es de la ma iz de coe icien es Aen el sis ema
lineal (2.3) ienen pa e eal nega i a, en onces el pun o de equilib io x0=0es
asin ó icamen e es able. Más aún, exis en cons an es posi i as Ky– ales que
ÎeA x0ÎÆKe≠– Îx0Î,’ Æ0,x
0œRn.
Si algún au o alo de la ma iz A iene pa e eal posi i a, en onces el pun o de
equilib io x0=0es ines able.
Es e iden e en las de iniciones an e io es que el ipo de es abilidad de un pun o
de equilib io es una p opiedad local. Po consiguien e, es de espe a que bajo cie as
condiciones el ipo de es abilidad de x0se pueda ap oxima po el campo ec o ial
y sus de i adas, el cual es un campo ec o ial lineal. Pa a ello, supongamos =
( 1,
2,···,
n)TœC1()y sea la ma iz
D (x)=
Q
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
a
d 1
dx1(x)d 1
dx2(x)··· d 1
dxn(x)
d 2
dx1(x)d 2
dx2(x)··· d 2
dxn(x)
.
.
..
.
.....
.
.
d n
dx1(x)d n
dx2(x)··· d n
dxn(x)
R
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
d
b
,
la ma iz Jacobiana de en el pun o x.
De inición 2.11. Si x0es un pun o de equilib io del sis ema (2.2) y œC1, en-
onces la ecuación di e encial lineal
˙x=D (x0)x,
se denomina ecuación lineal a iacional o linealización del campo ec o ial en el
pun o de equilib io x0.
Aho a enunciamos un esul ado undamen al sob e la es abilidad asin ó ica de
un pun o de equilib io a pa i de la linealización del campo ec o ial.
2.4. ESTABILIDAD 11
Teo ema 2.6. Sea œC1(). Si odos los au o alo es de la ma iz Jacobiana
D (x0) ienen pa e eal nega i a, en onces el pun o de equilib io x0de la ecuación
di e encial (2.2) es asin ó icamen e es able.
Teo ema 2.7. Sea œC1(). Si algún au o alo de la ma iz Jacobiana D (x0)
ienen pa e eal posi i a, en onces el pun o de equilib io x0de la ecuación di e encial
(2.2) es ines able.
En la siguien e de inición, señalamos cie os equilib ios sob e los que podemos
espe a cap u a la dinámica local de los sis emas no lineales a pa i de la lineali-
zación.
De inición 2.12. Un pun o de equilib io x0del sis ema (2.2) se dice hipe bólico si
odos los au o alo es de la ma iz Jacobiana D (x0) ienen pa e eal no nula.
El siguien e esul ado es un esul ado cen al en el es udio de los sis emas di-
námicos, que nos pe mi e conoce el compo amien o del sis ema en un en o no de
los pun os de equilib io a pa i de su linealización, siemp e que el equilib io sea
hipe bólico.
Teo ema 2.8 (G obman-Ha man).Si x0es un pun o de equilib io hipe bólico de
˙x= (x), en onces exis e un en o no de x0en el cual es opológicamen e equi a-
len e al campo ec o ial ˙x=D (x0)x.
Pa a el es udio de las cu as de espues a de ase, amos a conside a sis emas
de dos a iables. Po ello, nos es ingimos, a con inuación, al es udio de sis emas
planos lineales.
Conside emos el sis ema lineal (2.3), en el que :R2≠æ R2. En conc e o,
conside emos los sis emas de la o ma:
Y
]
[
˙x1=a11x1+a12x2,
˙x2=a21x1+a22x2,(2.4)
o equi alen emen e, ˙x=Ax, donde
A=Aa11 a12
a21 a22B
con aij œR,1Æi, j Æ2.
An es de enuncia un esul ado a pa i del cual podemos clasi ica opológi-
camen e los pun os de equilib io del sis ema (2.4), eco demos algunos concep os
básicos de álgeb a:
De inición 2.13. Un núme o ( eal o complejo) ⁄se denomina au o alo de la ma iz
Asi exis e un ec o no nulo ( eal o complejo) al que A =⁄ . El ec o se
denomina au o ec o de Aasociado al au o alo ⁄.

12 CAPÍTULO 2. HERRAMIENTAS BÁSICAS
En es a de inición es necesa io que el sis ema lineal (A≠⁄I)=Osea homogéneo
con solución no nula. Es o es equi alen e, po el eo ema de Rouché F obenius, a
que
de (A≠⁄I)=0.
Desa ollando es a exp esión, nos queda el polinomio cuad á ico en ⁄,
⁄2≠·⁄+=0.(2.5)
Po an o, los au o alo es de Ason las aíces de es e polinomio, que se denomina
polinomio ca ac e ís ico de A.
Los au o alo es son:
⁄1=·+Ô·2≠4
2,⁄
2=·≠Ô·2≠4
2.
La na u aleza y la es abilidad de los pun os de equilib io de un sis ema au ónomo
lineal se pueden desc ibi a pa i de la aza (·) y el de e minan e (), de la ma iz
A:
Lema 2.1. Dados y·, de e minan e y aza, espec i amen e, de la ma iz Adel
sis ema (2.4), enemos que:
Si <0, los au o alo es son eales y ienen signos opues os; los pun os de
equilib io se denominan pun os de silla, y son ines ables.
Si >0y:
•Si ·2≠4>0, los au o alo es son eales y ienen el mismo signo; en
es e caso los pun os de equilib io se denominan nodos y son:
¶Es ables si ·<0.
¶Ines ables si ·>0.
•Si ·2≠4<0, los au o alo es son complejos conjugados; en es e caso
los pun os de equilib io se denominan ocos o espi ales y son:
¶Es ables si ·<0.
¶Ines ables si ·>0.
¶Cen os si ·=0.
•Si ·2≠4<0y los au o alo es son:
¶Iguales y nega i os, el pun o de equilib io es un nodo imp opio asin-
ó icamen e es able.
¶Iguales y posi i os, el pun o de equilib io es un nodo imp opio ines-
able.
Si =0, al menos un au o alo es ce o. En onces el pun o de equilib io no
es un pun o de equilib io aislado. Hay una ec a de pun os ijos, o un plano de
pun os ijos, si A=0.
Pa a e mina es a sección, ealiza emos un es udio de las ó bi as ce canas a
una ó bi a pe iódica de un sis ema au ónomo plano y u iliza emos la aplicación de
Poinca é pa a de e mina su es abilidad.
2.4. ESTABILIDAD 13
Sea Ï( , p)una solución pe iódica con pe iodo mínimo Tde la ecuación di e encial
(2.2) y deno emos la ó bi a pe iódica co espondien e po . Escogemos aho a un
ec o œR2 al que, y el ec o angen e (p)de en psean linealmen e
independien es. De es a o ma, podemos de ini un segmen o:
L‘={xœR,x=p+a , 0Æ|a|Æ‘}
que se denomina sección ans e sal de la ó bi a pe iódica en el pun o p.
A con inuación, se de ine una aplicación en un subconjun o de L‘inducida po
el lujo. Se elige un ‘ an pequeño que L‘in e sec a a la cu a en un solo pun o
p, y que odas las ó bi as que c ucen L‘lo hagan en la misma di ección. Como
Ï(T,p)=py sus soluciones dependen de o ma con inua del alo inicial, hay un
”>0 al que, si x0œL”,en onces hay un p ime ins an e T(x0)>0en el que
Ï(T(x0),x
0)œL‘.
De inición 2.14. La aplicación de Poinca é en un en o no de una ó bi a pe iódi a
se de ine como: :L”≠æ L‘
x0‘≠æ Ï(T(x0),x
0)
Los pun os de la sección ans e sal L‘ ienen un o den na u al: dos pun os
x0=p+a0 yx1=p+a1 cumplen que x0Øx1en L”, si y solo si, a0Øa1.
Po an o, una aplicación de Poinca é se dice que es monó ona si x0Øx1en L”
implica que (x0)Ø(x1).
Teo ema 2.9. La aplicación de Poinca é iene las siguien es p opiedades:
La aplicación de Poinca é ce ca de la ó bi a pe iódica es una aplicación
monó ona C1.
La ó bi a “(x0)de un pun o x0œL”es una ó bi a pe iódica si y solo si es un
pun o ijo de la aplicación de Poinca é, es deci , (x0)=x0.
La ó bi a pe iódica , con pœ, es asin ó icamen e es able si Õ(p)<1,e
ines able si Õ(p)>1.
Concluimos aquí es e capí ulo en el que hemos in oducido he amien as básicas
del es udio de las ecuaciones di e enciales.
A con inuación, nos cen a emos en los cambios cuali a i os que pueden da se
en ecuaciones dependien es de pa áme os, llamadas bi u caciones.
14 CAPÍTULO 2. HERRAMIENTAS BÁSICAS
Capí ulo 3
Bi u caciones
An es de es udia las cu as de espues a de ase, necesi amos in oduci el con-
cep o de bi u cación. Al conside a sis emas dependien es de pa áme os, la diná-
mica de los sis emas puede cambia a medida que modi icamos los alo es de los
pa áme os. Po ejemplo, el sis ema puede pasa de ene un equilib io es able, a
uno ines able y un ciclo lími e es able. Decimos que esos cambios en la dinámi-
ca del sis ema son una bi u cación. En es e capí ulo nos cen amos en su es udio.
Pa a es e es udio nos hemos apoyado p incipalmen e en las e e encias [6], [10] y [15].
Comencemos conside ando el sis ema dinámico,
˙x= (x, –),(3.1)
donde xœRny–œRm ep esen an las a iables, que denomina emos de ase, y los
pa áme os, espec i amen e. Cuando los pa áme os a ían, la ase ambién a ía.
Exis en dos posibilidades: o bien el sis ema pe manece opológicamen e equi alen e
al o iginal, o bien su opología cambia.
De inición 3.1. Una bi u cación es un cambio opológico del sis ema al pasa sus
pa áme os po un cie o alo , llamado pun o de bi u cación (c í ico).
De inición 3.2. Llamamos codimensión al núme o de condiciones independien es
que de e minan la bi u cación.
Nos cen a emos en algunas de las bi u caciones más ele an es de codimensión 1.
Conside emos el sis ema con inuo dependien e de un pa áme o:
˙x= (x, –),xœRn,–œR.
Sea x=x0un equilib io hipe bólico del sis ema pa a –=–0.
15
22 CAPÍTULO 3. BIFURCACIONES
Aho a que ya hemos in oducido la bi u caciones más ele an es, en el siguien e
capí ulo llegamos al obje i o p incipal del abajo, y habla emos sob e las cu as de
espues a de ase.

Capí ulo 4
Cu as de espues a de ase (PRC)
En es e capí ulo, comenza emos in oduciendo los concep os de cu a isóc ona
y de espues a de ase, los cuales son necesa ios pa a el es udio de las cu as de
espues a de ase pa a modelos especí icos que ealiza emos a con inuación. En pa -
icula , se conside a án los modelos de ipo In eg a e-and-Fi e que se p esen an en
el Capí ulo 1. Pa a la elabo ación de es e capí ulo se han consul ado las siguien es
e e encias [2], [6], [17], [18], [19] y [20].
4.1. Isóc onas
A lo la go de es a sección da emos la de inición de isóc ona, así como un ejemplo
y algunas aplicaciones. Es e concep o esul a de in e és, ya que se á necesa io pa a
en ende co ec amen e la de inición de cu a de espues a de ase que es udia emos
a con inuación.
4.1.1. De inición
Conside emos un sis ema au ónomo de ecuaciones di e enciales o dina ias
˙x= (x),xœRn,(nØ2),
eniendo una ó bi a pe iódica hipe bólica Ï( )con pe iodo T. Pa a cada pun o x
ce ca de la a acción de la ó bi a pe iódica exis e un único ◊(x) al que,
l´ım
æŒ|x( )≠Ï( +◊(x))|=0,
donde x( )es la solución del sis ema dinámico an e io , con pun o inicial x. Al alo
◊(x)se le denomina ase asin ó ica de x. Es a noción nos pe mi i á asigna una ase
a cada pun o en la base de a acción de una ó bi a pe iódica, po an o, ◊(x)es una
unción que oma alo es en [0,T).
23
24 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
De inición 4.1. La colección de odos los pun os en la cuenca de a acción de Ï
con la misma ase asin ó ica se denomina isóc ona.
Se puede p oba que exis en isóc onas pa a cualquie ó bi a pe iódica hipe bólica
es able. En es e caso las isóc onas son a iedades de codimensión uno, ans e sales
a la ó bi a pe iódica Ï.
4.1.2. Ejemplos
Es e ejemplo, omado de [17], ilus a algunas p opiedades de las isóc onas. Su-
pongamos el siguien e sis ema, en coo denadas pola es:
Y
]
[
˙
R=(1≠R)R2,
˙
„=R. (4.1)
Es e sis ema iene una ó bi a pe iódica a ac i a Ï={R=1}. Llamemos ◊(„, R)
a la unción que de ine la ase asin ó ica. Las isóc onas son conjun os de cu as
unidimensionales con la misma ase asin ó ica. A con inuación amos a deduci la
exp esión de la unción ◊. Como el campo ec o ial es simé ico bajo o aciones
al ededo del o igen, la amilia de isóc onas debe se in a ian e bajo esa sime ía.
Así, asumimos que ◊(„, R)es de la o ma
◊(„, R)=„≠ (R),(4.2)
pa a alguna unción a de e mina . En onces cada isóc ona es una cu a en coo -
denadas pola es. En pa icula , la isóc ona co espondien e a la ase asin ó ica ces
el conjun o de pun os {„, R}que sa is ace
c=„≠ (R).
Sus i uyendo el alo pa a el que se iene la ó bi a pe iódica, R=1, en la segunda
ecuación de (4.1), emos que sob e el ciclo lími e, ˙
„=1. Además, odos los pun os
de una isóc ona compa en la misma ase, y po an o,
˙
◊(x)=1.
Teniendo es o en cuen a, de la exp esión (4.2), deducimos
d◊
d =1=d„
d ≠d
dR
dR
d .
Y despejando de es a exp esión ob enemos,
d
dR =˙
„≠1
˙
R.
U ilizando las exp esiones del sis ema (4.1) e in eg ando, ob enemos:
(R)=⁄R≠1
(1 ≠R)R2dR =≠⁄1
R2dR =1
R+C.
4.1. ISÓCRONAS 25
Así,
(R)= 1
R+C,
con Cuna cons an e. Como la ó bi a pe iódica se iene pa a R=1, omamos
C=≠1, y ob enemos que cada isóc ona es a de inida po
„=c+1
R≠1.
En la Figu a 4.1, podemos e ilus adas a ias isóc onas ep esen a i as de la ó bi a
pe iódica, dis inguida po el colo ojo.
En es e ejemplo, las isóc onas se de inen en odo el plano, excep o en el o igen,
que es el único elemen o del conjun o sin ases.
Aho a, de inamos una nue a coo denada lejos del o igen,
=„≠ (R),
la cual coincide con la ase asin ó ica. De i ando con espec o a y sus i uyendo las
exp esiones de (4.1), enemos que:
d
d =d„
d ≠d (R)
dR ·dR
d
=R≠˙
„≠1
˙
R·(1 ≠R)·R2
=R≠R≠1
(1 ≠R)R2·(1 ≠R)·R2=1.
Luego nues o sis ema end á la siguien e o ma:
Y
]
[
dR
d =(1≠R)R2,
d
d =1.
Es o ilus a cómo se puede usa la ase asin ó ica pa a encon a un cambio de
coo denadas en el que la dinámica de la coo denada de ase se desacopla de las
coo denadas es an es.
Figu a 4.1: Cua o isóc onas ep esen a i as de la ó bi a pe iódica (en ojo) consi-
de ada en el ejemplo.
26 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
A con inuación, enume a emos algunas aplicaciones del es udio de las isóc onas.
4.1.3. Aplicaciones
Las isóc onas ienen di e sas aplicaciones. Como se ha señalado en el ejemplo
an e io , pueden u iliza se pa a educi e icazmen e la dimensión de la ecuación en
la p oximidad de una ó bi a pe iódica. También son ú iles pa a:
Ex ende la noción de ase de una ó bi a pe iódica en un en o no de la ó bi a
pe iódica. Es habi ual oma la ase como un a ance lineal en el iempo, con
alo es en el in e alo [0,T),[0,2fi),oen[0,1).
De inición de las cu as de espues a de ase de los oscilado es.
Es udio del iempo que pasa una ayec o ia en di e en es egiones del espacio
de ases.
Con es as aplicaciones inalizamos el es udio de las isóc onas. En la siguien e
sección, in oduci emos las cu as de espues a de ase, con el obje i o de desa olla ,
pos e io men e, las cu as de espues a de ase pa a modelos especí icos. En e o os,
conside a emos los modelos de ipo In eg a e-and-Fi e p esen ados en el Capí ulo 1.
4.2. Cu as de Respues a de Fase (PRC)
Pa a comenza es a sección empeza emos in oduciendo el concep o de las Cu as
de Respues a de Fase (PRC, po sus siglas en inglés) y pos e io men e las clasi ica-
emos.
4.2.1. De inición y me odología
Las PRC desc iben cómo las neu onas esponden a un es ímulo. Es deci , una
PRC es una cu a que desc ibe la elación en e un es ímulo, como la exposición a la
luz, y una espues a, como un cambio en el i mo ca díaco. Es imulando la neu ona
en di e en es ases, podemos medi la PRC, de la siguien e o ma,
PRC(◊)=◊n≠◊,(4.3)
siendo ◊nla nue a ase después del es ímulo y ◊la ase inicial. Lo podemos e
ep esen ado en la Figu a 4.2. Suponemos que el pe íodo de uncionamien o lib e y
sin pe u baciones del oscilado es T0. El pe íodo de la oscilación se puede no maliza
a2fi. Po lo an o, cada pun o de la oscilación se puede desc ibi de o ma única con
una ase ◊œ(0,2fi]. Elegiendo un pun o de e e encia a bi a io en un momen o ,
podemos aplica una pe u bación a bi a ia en una ase
◊= s/T0,
4.2. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC) 27
donde ses el iempo anscu ido desde la ase de e e encia. El ciclo que con iene
la pe u bación iene una longi ud T1( éase Figu a 4.2).
Figu a 4.2: Vol aje de una neu ona que se dispa a pe iódicamen e (en e de).
Vol aje pe u bado (en ojo).
De inimos el einicio de ase como,
◊=(T0≠T1)/T0.
Si se aco a el pe íodo, se supone que la ayec o ia se ha desplazado en la di ección
del mo imien o, p o ocando un inc emen o en la ase llamado a ance de ase.Po
o o lado, si el pe íodo se ala ga, se supone que la ayec o ia se ha desplazado en
una di ección opues a a la di ección del mo imien o, lo que p o oca una disminución
en la ase, llamada e aso de ase.
La eo ía de los oscilado es neu onales débilmen e acoplados equie e el concep-
o de PRC in ini esimal (iPRC), que es ma emá icamen e equi alen e a la de i ada
pa cial de la ase con espec o al ol aje (d◊/dV ), ya que gene almen e solo se con-
side an pe u baciones en el ol aje.
A con inuación, clasi ica emos dos ipos de PRCs, los cuales los u iliza emos pa a
calcula las PRC pa a modelos especí icos.

28 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
4.3. Ecuaciones de ase pa a oscilado es no linea-
les con ciclos lími e a ac i os
4.3.1. Reducciones de ase
En p ime luga desc ibimos un cambio de coo denadas a las a iables de a-
se que simpli ica á el análisis que desa olla emos. Nues o pun o de pa ida es un
modelo gene al basado en la conduc a de una sola neu ona, desc i o po las ecua-
ciones (1.1) en el Capí ulo 1. Reco demos que, Ves la di e encia de ol aje a a és
de la memb ana y nes un ec o de dimensión N≠1. Además Ig(V,n)es la co-
ien e de memb ana asociada al ec o n,yCla capacidad de la memb ana. Po
o o lado, Ibes ablece la ecuencia del oscilado y co esponde á, a con inuación, a
un pa áme o de bi u cación.La unción I(V, ) ep esen a las co ien es sináp icas
p oceden es de o as á eas ce eb ales debido a la p esen ación de es ímulos; a con-
inuación, conside a emos I(V, )=I( ). Como imos, es as ecuaciones en la o ma
gene al enían dadas po la ecuación (1.2), donde F(x)es el campo ec o ial de base
yG(x, )es el e ec o del es ímulo. Finalmen e, eco demos que habíamos omado,
G(x, )=I(I( ),0)T.
Asumamos aho a que el oscilado neu onal de e e encia (G©0) iene un ciclo
lími e no malmen e hipe bólico y a ac i o, que deno a emos po “. Es a con igu-
ación se man iene bajo pequeñas pe u baciones, y a pa i de aho a supond emos
que dicho ciclo lími e siemp e exis e pa a cada neu ona.
El obje i o que nos plan eamos es simpli ica la ecuación (1.2) de iniendo una a ia-
ble escala de ase ◊(x)œ[0,2fi)pa a odo xen alguna egión Udel plano, ce cana
a“, al que
d◊(x)
d =Ê
pa a odo xœUcuando G©0. Aquí, oma emos
Ê=2fi/T, (4.4)
donde Tes el pe iodo de la ecuación (1.2) con G©0. Aplicando la egla de la
cadena a la ecuación (1.2), se sigue que,
d◊(x)
d =ˆ◊
ˆx(x)·F(x)+ˆ◊
ˆx(x)·G(x, )=Ê+ˆ◊
ˆx(x)·G(x, ).(4.5)
Es a ecuación de ine una ecuación en de i adas pa ciales de p ime o den que debe
sa is ace ◊(·).
E aluando el campo ec o ial en el campo base x“(◊), que de inimos como la in e -
sección de “y las cu as de ni el ◊(x), a pa i de (4.5) enemos que,
d◊(x)
d =Ê+ˆ◊
ˆx(x“(◊)) ·G(x“(◊, )) + E, (4.6)
donde Ees un e o de O(|G|2), y donde el escala |G|aco a G(x, )sob e odas las
componen es, así como sob e xy .
4.3. ECUACIONES DE FASE 29
Excluyendo es e é mino de e o , podemos eesc ibi la ecuación (4.6) como la
ecuación de ase en dimensión uno,
d◊
d =Ê+ˆ◊
ˆx(◊)·G(◊, ),(4.7)
la cual es álida en oda egión Uce cana a “.
4.3.2. Cálculo de la PRC.
En el caso de las ecuaciones del sis ema (1.1), la única de i ada pa cial que
debemos calcula pa a de ini comple amen e la ecuación (4.7) es con espec o al
ol aje, y de inimos la cu a de espues a de ase como,
ˆ◊
ˆV(◊)©z(◊).(4.8)
Así, ob enemos, d◊
d =Ê+z(◊)I( )© (◊, ).(4.9)
A con inuación, desc ibimos el mé odo di ec o pa a calcula la unción z(◊),el
cual usa emos en la siguien e sección pa a calcula las PRCs de las o mas no males
de la bi u caciones que suelen apa ece en los modelos neu onales, y que hemos
analizado en el Capí ulo 3.
Mé odo di ec o:
Es e mé odo es una o ma sencilla y clásica de calcula z(◊)que es ú il en es udios
expe imen ales, numé icos y analí icos. Po de inición,
z(◊) = l´ım
Væ0
◊
V,(4.10)
donde
◊=[◊(x“+(V,0)T)≠◊(x“)],
es el cambio en ◊(x) esul an e de la pe u bación
VæV+V
del pun o base x“en “( e Figu a 4.3). Ya que ˙
◊=Êen oda ecindad de “,
la di e encia ◊se p ese a bajo el lujo de la ase base (G©0); po lo an o,
se puede medi en el lími e cuando æŒ, cuando la ayec o ia pe u bada ha
eg esado al ciclo lími e “. Es deci , z(◊)se puede encon a compa ando las ases
de las soluciones en el lími e in ini o de iempo, pa iendo de pun os que es án a
una dis ancia in ini esimal de los pun os base en el ciclo lími e.
30 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
Figu a 4.3: El mé odo di ec o pa a calcula ˆ◊
ˆVen el pun o indicado po ú, es oma
el lími e de ◊/Vpa a pe u baciones pequeñas en el ol aje, V.
4.4. PRCs pa a modelos especí icos
En es a úl ima sección del capí ulo y del abajo p opo ciona emos ap oxima-
ciones analí icas a las PRCs pa a sis emas mul idimensionales con ciclos lími e que
su gen de las cua o bi u caciones de codimensión uno desc i as en el Capí ulo 2,
las cuales son ap opiadas pa a los modelos basados en la conduc ancia, como las
ecuaciones (1.1).
4.4.1. Cu as de espues a de ase en un en o no de bi u -
caciones de codimensión uno con impulsos pe iódicos
Tal y como imos en el Capí ulo 2, la eo ía de bi u caciones iden i ica cua o
bi u caciones de codimensión uno, las cuales han sido es udiadas en dicho capí ulo,
en las cuales es á in oluc ado un ciclo lími e. Los cua o ipos de bi u cación han
sido iden i icados en modelos neu onales especí icos con un pa áme o. Aquí, la co-
ien e de en ada de base es Ib.
En es a sección, calculamos las PRC pa a los ciclos lími e que su gen de las
cua o bi u caciones. Es o se log a, cuando es posible, median e el uso de ecuaciones
en o ma no mal de una y dos dimensiones. Las o mas no males se ob ienen a a és
de cambios de a iable, con el obje i o de elimina an os é minos como sea posible,
en un p oceso que p ese a la dinámica cuali a i a del sis ema. Pa a ob ene la PRC
en é minos de las a iables o iginales, es deci , ˆ◊
dV , en luga de en é minos de las
a iables de la o ma no mal con las PRCs asociadas ˆ◊
ˆxyˆ◊
dy , es necesa io deshace
es as ans o maciones de coo denadas. Sin emba go, como las ans o maciones de
coo denadas de la o ma no mal sólo a ec an a los é minos no lineales, ob enemos
4.4. PRCS PARA MODELOS ESPECÍFICOS 31
la sencilla elación, ˆ◊
ˆV=‹x
ˆ◊
ˆx+‹y
ˆ◊
ˆy+O(x, y),(4.11)
donde
‹x=ˆx
ˆV|x=y=0,‹
y=ˆy
ˆV|x=y=0.
El é mino es an e en la ecuación (4.11) se supone que es pequeño ce ca de la
bi u cación de ele ancia y se desp ecia a con inuación.
U ilizamos el mé odo di ec o pa a calcula los PRCs a pa i de las ecuaciones
en o ma no mal. Es o implica linealiza sob e la ó bi a pe iódica es able, lo cual
es ap opiado po que las pe u baciones Va conside a son pequeñas. La solución
explíci a de las ecuaciones en o ma no mal a oja ◊, y omando lími es, ob enemos
la PRC.
Sin pé dida de gene alidad, la ase del ol aje (spike) se ija en ◊s=0, y se de-
inen las coo denadas pa a que la ase aumen e a un i mo cons an e Êen ausencia
de es ímulos ex e nos. Aquí calculamos explíci amen e cómo a ían los PRCs con la
ecuencia del oscilado .
Comenzamos con el caso de la bi u cación SNIPER.
Bi u cación silla-nodo en una ó bi a pe iódica (SNIPER)
Como comen amos en el Capí ulo 2, la bi u cación SNIPER ocu e cuando iene
luga una bi u cación silla-nodo de pun os de equilib io sob e una ó bi a pe iódica.
Al igual que en ese capí ulo, conside emos el sis ema:
˙x=÷+x2.(4.12)
Pa a ÷>0la solución de la ecuación eco e un in e alo cualquie a en un iem-
po ini o; el pe íodo Tde la ó bi a puede ap oxima se calculando el iempo o al
necesa io pa a que la solución de la ecuación (4.12) pase de x=≠Œ ax=+Œ
y haciendo que la solución sea pe iódica es ableciendo xa≠Œ cada ez que se
dispa a en x=Œ. Es o nos p opo ciona
T=fi
Ô÷,
po lo an o, sus i uyendo es a exp esión en la ecuación (4.4), ob enemos que
Ê=2
Ô÷.
Teniendo en cuen a la exp esión (4.7) y eco dando que habíamos supues o G©0,
se ob iene:
ˆ◊
ˆx=ʈ
ˆx=Ê
ˆx
ˆ
,(4.13)
38 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
Podemos e ep esen ada la PRC, zH(◊), en la Figu a 4.6.
Figu a 4.6: Ap oximación analí ica de la PRC, zH(◊). Las cu as azul, oja y ama-
illa, son las PRCs co espondien es esul an es de inc emen a la ecuencia Ê,
espec i amen e: Ê=0,204,0,312,0,414.
Pa a el caso de la bi u cación Bau in, ob enemos de mane a simila que
zB(◊)= d◊
dV =cB
|Ê≠ÊSN|sen (Ê≠„B),(4.42)
donde
cB=S
U≠2dÛ≠c
2 ≠4gA≠c
2 B3/2T
V
ckÒ‹2
x+‹2
y
es una cons an e cuyo signo depende á de yg,y
„B= an
≠1A‹x
‹yB.
Podemos e ep esen ada la PRC, zB(◊), en la Figu a 4.7

4.4. PRCS PARA MODELOS ESPECÍFICOS 39
Figu a 4.7: Ap oximación analí ica de la PRC, zB(◊). Las cu as azul, oja y ama-
illa, son las PRCs esul an es de inc emen a la ecuencia Ê, espec i amen e:
Ê=0,339,0,439,0,539.
Así, se concluye el es udio pa a el caso de Hop en los casos subc í ico y supe -
c í ico. A con inuación p ocedemos al caso de la bi u cación homoclínica.
Bi u cación homoclínica
Po úl imo, supongamos que el modelo neu onal iene un pa áme o µ al que
exis e una ó bi a homoclínica a un pun o de silla hipe bólico pcon au o alo es eales
en µ=0. En onces hab á una ó bi a pe iódica “pa a µ>0, pe o no pa a µ<0.
Especí icamen e, asumimos un único au o alo ines able ⁄ude magni ud meno que
el de odos los alo es p opios es ables, ⁄u<|⁄s,j|, pa a que la ó bi a pe iódica
bi u cada sea es able.
Si los pa áme os se eligen ce ca de la bi u cación homoclínica, las soluciones ce -
ca de la ó bi a pe iódica pasan la mayo pa e del iempo ce ca de p, donde el campo
ec o ial es á dominado po su linealización. Es o puede esc ibi se gené icamen e en
la o ma diagonal: Y
]
[
˙x=⁄ux,
˙yj=⁄s,j yj,j=1,···,N ≠1,(4.43)
donde los ejes xeyjson angen es a la egión ines able y a la es able de p, espec i-
amen e, y ⁄s,j <0<⁄
uson los alo es p opios co espondien es. Pa a simpli ica ,
suponemos aquí que los segmen os de los ejes mos ados en la Figu a 4.8 es án
ealmen e con enidos en las espec i as egiones; es o siemp e se puede consegui
localmen e median e un cambio de coo denadas egula .
40 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
De inamos la caja B=[0,]◊···◊[0,]que encie a a “du an e la pa e
dominan e de su pe íodo, pe o den o de la cual las exp esiones de (4.43) siguen
siendo una buena ap oximación. No modelamos explíci amen e “ ue a de B,pe o
obse amos que la ayec o ia se einyec a después de un iempo desp eciable (com-
pa ado con el anscu ido en B) a dis ancia ‘del conjun o, donde X a ía con el
pa áme o de bi u cación µ( éase Figu a 4.8). Así, las ó bi as pe iódicas que se
p oducen más ce ca del pun o de bi u cación co esponden a alo es meno es de ‘y
ienen pe iodos mayo es.
Figu a 4.8: Con igu ación pa a de i a el PRC pa a las oscilaciones ce ca de una
bi u cación homoclínica, mos ada con N=2. Rep en amos con el colo azul la
ó bi a pe iódica “.
Ap oximamos el pe iodo T(‘)como el iempo que la coo denada xde “ a da
en iaja desde ‘has a según la p ime a exp esión de (4.43):
T(‘)= 1
⁄u
lnA
‘B.(4.44)
Obsé ese que la coo denada xde “de e mina po sí sola T(‘). Fijamos ◊=0
en x=‘, y suponemos una einyección ins an ánea, ◊=2fien x=. En onces
Ê=2fi
T(‘), y como en la ecuacion (4.13),
ˆ◊
ˆx=Ê
dx
d
=Ê
⁄ux(◊)=Ê
⁄u‘exp(≠⁄◊/Ê).(4.45)
En la úl ima igualdad, hemos usado la solución de la p ime a exp esión del sis ema
(4.43), x( )=‘exp(⁄u ),con =◊
Ê. Dado que, como se ha comen ado an e io men-
e, el mo imien o en las di ecciones yjno a ec a a la ase de “, sólo los componen es
de una pe u bación Va lo la go del eje xcon ibuyen a la cu a de espues a de
ase; así, el PRC iene dado po
zHC =ˆ◊
ˆV=‹x
ˆ◊
ˆx,(4.46)
donde ‹xes al y como se ha de inido en la ecuación (4.11). Usando la exp esión
(4.44), y eniendo en cuen a que
T(‘)=2fi
Ê,
4.4. PRCS PARA MODELOS ESPECÍFICOS 41
se ob iene, ácilmen e,
‘=exp(≠2fi⁄u/Ê).
Sus i uyendo el alo de ‘en la ecuación (4.45), ob enemos,
ˆ◊
ˆx=Ê
⁄uexpA2fi⁄u
ÊBexpA≠⁄◊
ÊB
Finalmen e, sus i uyendo es e alo en (4.46), concluimos que,
zHC(◊)= ˆ◊
ˆV=chcÊexpA2fi⁄u
ÊBexpA≠⁄u
◊
ÊB,(4.47)
donde chc =‹x
⁄ues una cons an e dependien e del modelo. Es a es una unción
exponencialmen e dec ecien e de ◊con su máximo en:
zm´ax =chcÊexpA2fi⁄u
ÊB(4.48)
y mínimo en
zm´ın =zm´ax expA≠2fi⁄u
ÊB=chcÊ.(4.49)
Podemos e ep esen ada la PRC pa a es e modelo en la igu a 4.9.
Figu a 4.9: Ap oximación analí ica de la PRC, pa a el modelo homoclínico. Las
cu as azul, oja y ama illa, son las PRCs co espondien es a es e modelo esul an es
de inc emen a la ecuencia Ê, espec i amen e: Ê=0,0572,0,0972,0,0871.
A pa i de aho a oma emos chc >0. Nó ese que zHC es discon inua en el pun o
◊s=2fi, lo que nos obliga a oma un lími e en la de inición de las asas de dispa o
p omediadas po la población a con inuación, pe o es o no a ec a po lo demás al
siguien e análisis.
42 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
4.4.2. Modelos neu onales de dimensión uno
Los modelos in eg a e-and- i e gene alizados son de la o ma
˙
V=F(V)+G(V, ),(4.50)
donde V( )es á limi ado en e un ol aje de inicialización V y un umb al V h.
Imponemos la siguien e dinámica de eajus e: si V( )c uza V h desde abajo, se
p oduce un spike, y V( )se eajus a a V . Aquí no se pie de nada en la ans o mación
de la ecuación (4.7). En pa icula , el é mino de e o de la ecuación (4.6) no se
aplica. De hecho, como se señala en [7], ˆ◊
ˆVse puede ob ene di ec amen e de la
ecuación (4.50) con G(V, )©0:
z(◊)= ˆ◊
ˆV=ʈ
ˆV=Ê
F(V(◊)),(4.51)
donde ◊es á de inido de modo que ˙
◊=Ê. A con inuación, calculamos las PRCs
pa a los dos modelos de In eg a e-and-Fi e que se p esen a on en el Capí ulo 1.
Neu ona In eg a e-and-Fi e (IF)
En p ime luga , conside emos el caso más simple de modelo In eg a e-and-Fi e:
C˙
V=Ib+I( ),(4.52)
con
V =0,
y
V h =1,
donde Ibes la co ien e base, Ces la capacidad de la memb ana, y G(V, )=I( ).
En adelan e, ija emos C=1pa a el modelo IF. La ecuencia angula de I( )=0
es Ê=2fiIb, y de la ecuación (4.51) se iene:
zIF =Ê
F(V(◊)) =Ê
Ib©2fi.(4.53)
Po lo an o, la PRC pa a el modelo IF es cons an e en Êe independien e de la
ecuencia. Podemos e la ep esen ada en la Figu a 4.10.
Figu a 4.10: Ap oximación analí ica de la PRC pa a el modelo IF.
4.4. PRCS PARA MODELOS ESPECÍFICOS 43
Neu ona Leaky IF (LIF)
Aho a, conside amos el modelo LIF:
C˙
V=Ib+gL(VL≠V)+I( )(4.54)
con
V =0,
y
V h =1<V
L+VIb
gL
,
donde Ibes la co ien e base, gL>0yVLson la conduc a de uga y el po encial de
eacción, Ces la capacidad, y G(V, )=I( ). Al igual que an es, pa a es e modelo
ijamos C=1. Suponemos IbØgL(1 ≠VL)y omamos I( )=0,así
˙
V=dV
d =Ib+gL(VL≠V)
po an o, sepa ando las a iables e in eg ando
⁄1
gL(VL≠V)+Ib
dV =⁄d ,
es deci ,
≠log (gL(VL≠V)+Ib)
gL
+c= , (4.55)
con cuna cons an e de in eg ación. Teniendo en cuen a que V(0) = 0, se ob iene
que,
c=ln(gLVL+Ib)
gL
.
Aho a, eniendo en cuen a que V(T)=1
≠log (gL(VL≠1) + Ib)=AT≠ln(gLVL+Ib)
gLBgL,
ob eniéndose así el pe iodo T:
T= lnAIb+gLVL
Ib+gLVL≠gLBg≠1
L.
De es e modo cuando I( )=0, eniendo en cuen a que Ê=2fi
T, la neu ona se dispa a
pe iódicamen e con ecuencia
Ê=2figLCln AIb+gLVL
Ib+gLVL≠gLBD≠1
.(4.56)
Es a exp esión mues a cómo Ibin e iene como pa áme o de bi u cación, con Ib=
gL(1 ≠VL)co espondien e al pun o de bi u cación en el que Ê=0.
Resol iendo la ecuación (4.54) pa a V( )con la condición inicial
V(0) = V =0,

44 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
y luego usando que ◊=Ê y la exp esión (4.51), se ob iene:
zLIF (◊)= Ê
gL31≠exp3≠2figL
Ê44expAgL◊
ÊB.(4.57)
Po lo an o, la PRC pa a el modelo LIF es una unción expenencialmen e c ecien e
de ◊, con un máximo que disminuye con Ê,
zmax(Ê)= Ê
gL3exp32figL
Ê4≠14,(4.58)
y mínimo
zmin(Ê)=zmax exp3≠2figL
Ê4=Ê
gL31≠exp3≠2figL
Ê44.(4.59)
En la Figu a 4.11 ep esen amos zLIF (◊).
Figu a 4.11: Ap oximación analí ica de la PRC, pa a el modelo LIF. Las cu as
azul, oja y ama illa, son las PRCs esul an es de inc emen a la ecuencia Ê. LIF:
Ê=0,419,0,539,0,639.gL=0,110.
Reco demos que la PRC ce ca de una bi u cación homoclínica es ambién una
unción exponencial pe o con pendien e opues a: es o se debe a que an o la dinámica
p incipal ce ca de una bi u cación homoclina como la dinámica LIF son lineales,
mien as que las ayec o ias se acele an en el caso homoclínico y se desacele an en
el LIF.
Es e es nues o cálculo analí ico inal de la PRC. Resumimos los esul ados ob-
enidos an e io men e en la abla.
4.4. PRCS PARA MODELOS ESPECÍFICOS 45
Bi u cación z(◊)zmax zmin
SNIPER csn
Ê[1 ≠cos(◊)] 2csn
Ê0
Hop cH
Ô|Ê≠ÊH|[sen(◊≠„H)] cH
Ô|Ê≠ÊH|≠cH
Ô|Ê≠ÊH|
Bau in |cB|
|Ê≠ÊSN |[sen(◊≠„B)] + O(1) |cB|
|Ê≠ÊSN |+O(1) ≠|cB|
|Ê≠ÊSN |+O(1)
Homoclina chcÊexp 12fi⁄u
Ê2exp(≠⁄u◊/Ê)chcÊexp12fi⁄u
Ê2chcÊ
IF 2fi2fi2fi
LIF Ê
gL11≠e≠2figL/Ê2egL◊/ÊÊ
gL1e≠2figL/Ê≠12Ê
gL11≠e≠2figL/Ê2
4.4.3. P ecisión de las PRCs analí icas
Las bi u caciones SNIPER, Hop , Bau in y Homoclina apa ecen en modelos neu-
onales más complejos que los p esen ados en es a abajo. En pa icula , la bi u -
cación SNIPER apa ece en el modelo de Hindma sch-Rose, la Hop supe c í ica en
el modelo de Fi zHugh-Nagumo, la Bau in en el de Hodgkin-Huxley, y la homoclina
en el de Mo is Leca . Es os modelos neu onales se pueden encon a en [9], [11],
[13] y [14].
A modo de conclusión, debemos ema ca que el ango de pa áme os en el que
las PRCs de los modelos neu onales se ap oximan bien median e las exp esiones
analí icas, de i adas an e io men e, a ía de un modelo a o o. Una limi ación ge-
ne al es que los cálculos de la o ma no mal pa a la bi u cación de Bau in y Hop
supe c í ica igno an la na u aleza de elajación de la dinámica de los oscilado es
neu onales clásicos. Sin emba go, las PRC analí icas calculadas - ecuaciones (4.15),
(4.41), (4.42) y (4.47) - son cuali a i amen e, co ec as, y en muchos casos, cuan i a-
i amen e ambién (en las igu as 4.4, 4.6, 4.7, 4.9, 4.10 y 4.11, es án ep esen adas
es as ap oximaciones analí icas).
Finalmen e, como se puede obse a en el a ículo [3], los PRCs analí icos de i-
ados aquí p edeci án co ec amen e aspec os cuali a i os cla e de las espues as de
la población neu onal a los es ímulos.
46 CAPÍTULO 4. CURVAS DE RESPUESTA DE FASE (PRC)
Bibliog a ía
[1] A. L. Hodgkin y A. F. Huxley, Cu en s ca ied by sodium and po assium ions
h ough he memb ane o he gian axon o Loligo. The Jou nal o physiology,
1952.
[2] E. B own, J. Moehlis, and P. Holmes, On he Phase Reduc ion and Response
Dynamics o Neu al Oscilla o Popula ions, Neu al Compu a ion, 2004.
[3] Depa amen o de Ecuaciones Di e enciales y Análisis Numé ico, Apun es de la
Asigna u a EDO, 2017/18, Uni e sidad de Se illa.
[4] Depa amen o de Ecuaciones Di e enciales y Análisis Numé ico, Apun es de la
Asigna u a AED, 2019/2020, Uni e sidad de Se illa.
[5] Depa amen o de Ecuaciones Di e enciales y Análisis Numé ico, Apun es de la
Asigna u a ANED, 2020/2021, Uni e sidad de Se illa.
[6] E men ou , G. Type I memb anes, phase ese ing cu es, and synch ony.
Neu al Compu a ion, 1996.
[7] E men ou , G., Phase locking o weakly coupled oscilla o s. J. Ma h. Biol.,
1981.
[8] J. Hale y H. Koçak, Dynamics and Bi u ca ions, New Yo k: Sp inge -Ve lag,
1996.
[9] Hodgkin, A. L. y Huxley, A. F. A quan i a i e desc ip ion o memb ane cu en
and i s applica ion o conduc ion and exci a ion in ne e. J. Physiology, 1952.
[10] Kuzne so , Yu i A., Elemen s o applied bi u ca ion heo y, New Yo k:
Sp inge -Ve lag, 2004.
[11] Mu ay, J. Ma hema ical biology I: An in oduc ion (3 d ed). New Yo k:
Sp inge -Ve lag, 2002.
[12] E. Pé ez Cas illa, Simulación numé ica de modelos de ecuaciones di e enciales
en Neu ociencia., T abajo de in de G ado, Uni e sidad de Se illa, 2020.
[13] Rinzel, J. and E men ou , G.B. Analysis o Neu al Exci abili y and Oscilla ions
MIT P ess, Camb idge, 1989.
[14] R. M. Rose and J. L. Hindma sh The Assembly o Ionic Cu en s in a Thalamic
Neu on I. The Th ee-Dimensional Models Royal Socie y, 1989.
47