Anua io
de
Psicologia
1992, no 54, 77-96
O
1992, Facul a de Psicologia
Uni e si a de Ba celona
Localización neu oeléc ica de p ocesos cogni i os*
Ca los Gómez*
Ca les Esce a*
*
Robe Cil e i*
*
M. Dolo s Polo**
Rosa Diaz**
Manuel Po a ella*
*
Uni e sidad de Se illa
*
*Uni e sidad de Ba celona
Se p esen an y de ienden las écnicas de egis o de la ac i idad eléc-
ica ce eb al con elec odos de supe icie como una al e na i a alida pa a
el es udio isiológico de la unción cogni i a del ce eb o humano. Asimis-
mo, se desc iben las écnicas de ep esen ación opog á ica de po encial
neu oeléc ico, asicomo las de análisis de densidad de co ien e y de loca-
lización de gene ado es ce eb ales de po enciales e ocados. Se concluye que
es posible de e mina la localización de zonas co icales ac i as du an e
p ocesos de pe cepción, mo o es y cogni i os, pa iendo de un núme o li-
mi ado de hipó esis isiológicas, en elación al compo amien o eléc ico
de las neu onas co icales y segun un modelo eléc ico de la cabeza.
Palab as Cla e:
Po enciales e ocados, mapas de ol aje, análisis de
densidad de co ien e, localización de gene ado es ce eb ales.
Reco ding echniques o elec ical ce eb al ac i i y wi h su ace elec-
odes a e shown and suppo ed as a alid choice o a physiological s udy
o he cogni i e unc ion o he human b ain. Likewise, we desc ibe he
echniques o opog aphical ep esen a ion o neu oelec ical po en ials, as
weN as he cu en sou ce densi y analysis and he localiza ion o ce eb al
gene a o s by e okedpo en ials. We conclude ha i is possible o de e -
mine he localiza ion o ac i e co ical zones du ing pe cep ion, mo o and
cogni i ep ocesses, s a ing om a limi ed numbe o physiological hypo-
heses, in ela ion o he elec ical beha iou o he co ical neu ons and
acco ding o un elec ical model o he head.
Key
Wo ds:
E en - ela ed po en ials, Vol age maps, Cu en Sou ce
Densi y Analysis (CSD). Localiza ion o b ain gene a o s.
*
Es e abajo ha sido posihle g acias a una beca Fulb igh concedida al p ime au o y a la ayuda de la DGICYT nume o
TM90-152.
Los p og amas usados en el p esen e abajo han sido desa ollados po
J.
Hansen en el labo a o i0 del P o .
S.A. Hillya d en el Depa men o Neu oscience, Uni e si y o Cali o nia, San Diego, EE.UU.
Di eccion
de
10s au o es:
Ca los Gómez y Manuel Po a ella. Labo a o io de Psicobiologia, Depa amen o de Fisiologia
y Biologia Animal, Facul ad de Filoso ia y Ciencias de la Educacion, Uni e sidad de Se illa, A da. de San F ancisco
Ja ie s/n.
41005
Se illa.
Ca les Esce a, Robe Cil e i, M. Dolo s Polo y Rosa Diaz. Labo a o io de Neu odinlmica, Depa amen o de Psiquia ia
y Psicobiologia Clínica, Facul ad de Psicologia, Uni e sidad de Ba celona, Adol Flo ensa s/n.
08028
Ba celona.
78
C.
Gd nez,
C.
Esce a,
R.
Cil e i, M.D. Polo,
R.
Díaz
y
,M.
Po a ella
Desde el descub imien o en 1875 po Ca on de la exis encia de po enciales
eléc icos en la co eza ce eb al, y la pos e io demos ación po Be ge en 1927
de que es posible egis a al ac i idad eléc ica po medio de écnicas no in asi-
as, basadas undamen almen e en el elec oence alog ama (EEG), sucesi os de-
sa ollos ecnológicos
y
expe imen ales han pe mi ido p o undiza en el signi i-
cado uncional de ales po enciales eléc icos. El in e és po el egis o de la
ac i idad eléc ica ce eb al se undamen a en que o ece la posibilidad de some-
e al análisis isiológico 10s mecanismos ce eb ales que subyacen a p ocesos sen-
so iales, mo o es
y
cogni i os en suje os humanos. Be ge ya habia obse ado
que 10s dis in os es ados de ale a del indi iduo iban asociados a pa ones elec-
oence alog á icos di e enciados; es e au o desc ibió que a medida que se in-
c emen a la ale a de un indi iduo, la ecuencia de oscilación de su
EEG
aumen-
a, a la ez que se p oduce una disminución pa alela de su ampli ud. Pe o el anilisis
di ec o del elec oence alog ama no p opo ciona in o mación especi ica sob e la
ac i idad neusoeléc ica que subyace a p ocesos senso iales, mo o es o cogni i-
os conc e os. La azón p incipal que explica es a al a de especi icidad del
EEG
espon áneo es que la ac i idad eléc ica simul ánea del es o del ejido ce eb al
no elacionada di ec amen e con el p oceso especi ico que se es udia, enmasca a
10s cambios eléc icos p oceden es del sis ema neu o uncional implicado en al
p oceso. Sin emba go, con obje o de ex ae la ac i idad eléc ica asociada a p o-
cesos especí icos se ha desa ollado la écnica de 10s po enciales e ocados (PES)
(Pic on y Hink, 1974; Regan, 1989; Ruschkin, 1988), que se undamen a en:
a) P esen a al indi iduo epe idas eces el es imulo capaz de p o oca una
a iación sis emá ica en la ac i idad eléc ica ce eb al.
b) Regis a simul aneamen e el agmen o de elec oence alog ama que siguc
a dicho es imulo.
c) P omedia dichos agmen os sinc onizados omando como e e encia
el ins an e en que se p esen a el es imulo, con 10 que la ac i idad eléc ica espon-
ánea no elacionada con 10s es imulos queda á cancelada.
Con es a écnica se han podido ca ac e iza 10s po enciales e ocados de
las di e en es nodalidades senso iales cuando el ce eb o es es imulado po 10s
es imulos ap opiados (audi i os, isuales, soma osenso iales, es ibula es, ol a-
o ios, e c.). Asimismo, una a ian e de es a écnica consis e en sinc oniza cl c-
gis o de la ac i idad eléc ica, no con la p esen ación de un es imulo senso ial,
sino con la ejecución de una espues a -po ejemplo pulsa un bo cin- po pa -
e del suje o. Es a a iedad de PES ha pe mi ido la ca ac e izacicin de 10s ps en-
ciales asociados con p ocesos mo o es, ales como po ejemplo el po encial de
p epa ación
( eadiness po en ial)
(McCallum, 1988).
La écnica de po enciales e ocados ha sido aplicada igualmen e con éxi o
a la ca ac e ización de 10s po enciales asociados a p ocesos cogni i os, en e 10s
cuales des acan 10s componen es
P3,
que han sido elacionados con p ocesos de
disc iminación y e aluación de es imulos (Hillya d y Pic on, 1987; Ku as
y
cols.,
1977). Es os po enciales han sido ampliamen e u ilizados pa a ca ac e iza las
dis in as ases de p ocesamien o en p ocesos a encionales, pe mi iendo di e en-
cia mecanismos neu o isiológicos implicados en p ocesos de selección emp a-
na y a dia de la in o mación (Hillya d y Pic on, 1987; Woods, 1990).
Localización neu oeléc ica de p ocesos cogni i os
79
Sin emba go, a pesa del g an a ance que han supues o pa a el es udio de
la dinámica neu o uncional implicada en el p ocesamien o de la in o macion en
el ce eb o humano, es as écnicas no pe mi en, en su es ado ac ual de desa ollo,
la localización ana omica de 10s posibles gene ado es neu oes uc u ales de la ac-
i idad eléc ica del ejido ce eb al egis ada desde el pe ic áneo, ni ampoc0 po-
sibili an el es udio de los egimenes de desca ga de las ag upaciones neu onales
supues amen e implicadas en la gene ación de al ac i idad eléc ica. La posibili-
dad de ob ene in o mación es uc u al que complemen ase 10s da os neu o un-
cionales p opo cionados po 10s po enciales e ocados se ia de un in e és ex ao -
dina i~,
an o pa a el mejo conocimien o del uncionamien o ce eb al no mal
como po su posible u ilidad como ins umen o de explo ación clínica. Has a el
momen o, la iden i icación de las uen es gene ado as de 10s componen es de po-
enciales e ocados no ha sido esuel a aún de o ma o almen e sa is ac o ia. Sin
emba go, desa ollos ecnológicos ecien es pe mi en ep esen a opog a icamen e
sob e un mapa de la cabeza la localización de las posibles uen es de ac i idad
eléc ica ce eb al (Mi zdo , 1986; Sche g, 1990). Es e nue o a ance ecnológico
pa a la elec oence alog a ia se inco po a a las endencias ac uales en neu ocien-
cia humana: la conjunción de écnicas de neu oimagen es uc u al ( omog a ia
axial compu ada [CAT], esonancia magné ica nuclea [MRI]) y me abolica ( lu-
jo sanguineo ce eb al egional [ CBF], omog a ia po emisión de posi ones
[PET]),
y
de egis o de la ac i idad eléc ica
y
magné ica del ce eb o (elec oen-
ce alog ama [EEG y PES], magne oence alog ama [MEG]), pe mi e augu a un
u u o en expansión pa a 10s es udios
in
i o
del ce eb o humano (Day y cols.,
1989; Ma in
y
B us , 1985; Rose
y
cols., 1987; Williamson y Kau man, 1987).
De en e las écnicas an e io men e ci adas, las de egis o de la ac i idad
eléc ica
y
la magné ica del ce eb o son las únicas que p opo cionan in o mación
con una esolución empo al supe io al o den del milisegundo, y es en es a en-
ana empo al del milisegundo donde p ecisamen e pa ecen p oduci se 10s enó-
menos cogni i os (Poppel, 1978). Además, segun el ni el ac ual de conocimien-
os, el p ocesamien o de la in o mación en el ce eb o depende del in e cambio
de iones a a és de la memb ana neu onal, el cua1 puede llega a se cap ado
median e elec odos colocados a dis ancia en o ma de a iaciones de po encial
eléc ico. Asi pues, las écnicas de egis o de la ac i idad eléc ica ce eb al, a
di e encia de las écnicas neu ome abólicas ( CBF, PET), pe mi en es udia la
ac i idad neu onal in ínseca al p ocesa nien o de la in o mación inmedia amen e
después de que se p oduzca, y no en unción de 10s cambios en el me abolismo
celula concomi an es a dicha ac i idad. Po odo ello, las écnicas de egis o
elec oence alog á ico, ampliadas con la posibilidad de localiza espacialmen e
las uen es gene ado as de 10s cambios eléc icos de ec ados, o ecen po el mo-
men o una de las mejo es al e na i as pa a el es udio isiológico de la unción
cogni i a del ce eb o.
Ac i idad eléc ica ce eb al egis ada sob e el pe ic áneo
El elec oence alog ama es el egis o de la di e encia de po encial en e
80
C.
Gdmez,
C.
Esce u,
R.
Cil e ~,
M.D.
Polo,
R.
Díaz
y
M.
Po u ella
dos elec odos, si uados gene almen e sob e la cabeza (Coope , 1971) (Figu a lh).
En p incipio, y aunque exis e la posibilidad de ealiza mon ajes bipola es, u110
de 10s dos elec odos ac ua de e e encia, es deci , se u iliza como pun o del cue -
po de eó ica ac i idad elkc ica nula espec o al cua1 se mide el po encial en el
elec odo ac i o. Sin emba go, el empleo de un elec odo de e e encia in oduce
un sesgo en 10s da os ob enidos, ya que no hay p uebas de que exis a pa e algu-
na del cue po humano que sea eléc icamen e inac i a,
y
po 10 an o 10s po cn-
ciales egis ados an a depende no so10 de la ac i idad ecogida en la zona que
que emos es udia , sino ambién de 10s cambios de po encial o iginados en la zona
de e e encia. A pesa de ello, hay una se ie de localizaciones que son u ilizadas
adicionalmen e como e e encias que, cuando menos, pe mi en un al o g ado
de compa aci in en e 10s esul ados de 10s dis in os labo a o ios.
Los elec odos ac úan como ecep o es que cap an la co ien e que ci cula
sob e el pe ic ineo, pe o, pues o que la ampli ud del po encial egis ado es eal-
men e peque ia -del o den de unos pocos mic o ol ios
[pV]-,
debe se aunien-
ada po unos ampli icado es de señal pa a pos e io men e pode se egis ada
como di e encias de ol aje. Ac ualmen e, la señal de
EEG
es p ocesada po o -
denado es pa a su análisis y ep esen ación g á ica (Figu as
1B
y 16).
Las di e encias de po encial ecogidas po 10s elec odos p oceden, bisica-
men e, de la ac i idad elec o isiológica de las neu onas. Aunque es e hecho es
acep ado sin discusión, no se ha encon ado po el momen o ninguna co ela-
ción en e las in lexiones de ol aje egis adas sob e el pe ic áneo
y
10s po encia-
les de acción de las neu onas co icales. Una posible explicación pa a es e hecho
pod ia se que las co ien es de en ada de sodio esponsables de la pendien e
ascenden e de 10s po enciales de acción en unas neu onas ienden a cancela se
con las de en ada de po asio de la ase de ecupe ación p oducida simul linea-
men e en las cklulas ecinas, con 10 cual, a ni el mac oscopico, las co ien es i inicas
dependicn es dc po enciales de acción no pod ian se egis adas. En cambio, sc
ha encon ado que exis e co elación en e 10s cambios eléc icos cap ados con
elec odos de supe icie y 10s po enciales pos sináp icos, po 10 que ac ual ~len e
se c ee que la mayo con ibución al azado del elec oence alog ama p o iene
de 10s po enciales len os de in eg ación a ni el de dend i as
y
somas de las neu o-
nas co icales (Mi zdo , 1986).
El p ime abajo en el que se es ableció una elación en e 10s cambios
de po encial que ocu en en el espacio ex acelula
y
10s cambios elkc icos de
las memb anas neu onales ue ealizado po Ra ael Lo en e de No (19471, en un
es udio clisico en el que se demos o que las co ien es eléc icas ex acelula es
son p opo cionales a la segunda de i ada con espec o al iempo de 10s ol ajes
ansmemb ana ( éase Apéndice A). Las co ien es ex acelula es se egis an en
el osciloscopio como di e encias de ol aje,
y
se admi e que, leyendo el ol aje
p esen e en el espacio ex acelula ce cano a una neu ona aislada y calculando
la doble in eg al del mismo, se ob iene una medida ap oximada de 10s cambios
de po encial p oducidos a ambos lados de la memb ana de dicha neu ona. Es e
mismo au o in odujo 10s concep os de uen e
y
sumide o de co ien e en ela-
ción a las co ien es iónicas ex acelula es. Una uen e es aquella zona del ce c-
b o que es a ecibiendo iones posi i os y po lo an o es cap ada po el elec odo
Localización neu oeléc ica de p ocesos cogni i os
8
1
Figu a
1.
Rep esen ación esquema ica de la adquisición de
EEG.
A)
Suje o, sob e cuyo pe ic aneo se si-
uan un elec odo ac i o (Ea) y un elec odo de e e encia (E ). C , ce eb o; Cb, ce ebelo; Tc, onco ence-
alico; Me, médula espinal. B) Ins umen alización: a) ampli icado ; b) con e so analógico/digi al; c) o -
denado pa a analisis, ep esen ación g á ica
y
almacenamien o. C) T azados elec oence alog á icos
ca ac e is icos:
1,
i mo be a [PI;
2,
i mo al a [c ];
3,
i mo he a [O];
4,
i mo del a [dl.

82
C.
Gdmez,
C.
Esce u,
R.
Cil e i,
M.D.
Polo,
R.
Díaz
y
M.
Po u ellu
de egis o como una posi i idad. Un sumide o de co ien e es aquella zona del
ce eb o que cede iones posi i os, 10 cua1 es cap ado como una nega i idad. Po
es a azón, cuando se es udian 10s po enciales de acción con mic oelec odos ex-
acelula es, se ob ienen in lexiones nega i o-posi i a~, dado que és os son p o-
ducidos en una p ime a ase po co ien es de sodio que se di igen hacia el in e-
io de la cklula (sumide o) seguida de co ien es de po asio que salen de la cClu-
la ( uen e).
Sin emba go, es a o mulación de las ca ac e is icas de las co ien es ex-
acelula es en unción de 10s cambios de po encial ansmemb ana no es de u i-
lidad pa a explica las a iaciones de po encial que se egis an sob e el pe ic i-
neo (EEG), dado que dichas co ien es de supe icie son p oduc o de la suma
de la ac i idad de un g an núme o de neu onas. En el caso de que es as neu onas
no es én dispues as en el espacio de acue do con un pa ón geomé ico de e ni-
nado, puede p oduci se la cancelación algeb aica de sus co ien es.
A
pa i de
c i e ios in ui i os, el p opio Lo en e de
No
p opuso que hab ia o ganizaciones
es uc u ales de las neu onas cuya geome ia pe mi i ia la acumulación de las
co ien es ex acelula es y o as que lle a ian a su cancelación, p oponiendo es-
pec i amen e llos concep os de
campo abie o
y
campo ce ado.
Po campo ce-
ado se en iende aquella dis ibución de neu onas con dend i as dispues as a-
dialmen e, bien hacia den o o hacia ue a, y con somas igualmen e dispues os
en sime ia adial. Un análisis de es a disposición geo né ica indica que al es a
las dend i as di igidas en odas di ecciones, las co ien es iónicas p oducidas en-
de ian a cancela se algeb aicamen e, y la linea de isopo encial ce s es a ia jus o
en el cen o geomk ico del núcleo. Es e pa ón o ganiza i o es ipico de algunos
núcleos mo o es del onco del encé alo, como po ejemplo el
abdueens
(Gómez
y cols., 1986), cuyo po encial an id ómico (p oducido po la es imulación simul-
anea de odas sus neu onas) decae muy ápidamen e en el espacio ex acelula
(Delgado-Ga cia y cols., 1989). En cambio, una disposición pa alela de las neu-
onas pe mi e la sumación de odas sus co ien es, po es a sus dend i as o ien-
adas en el mismo sen ido, 10 cua1 a o ece que dichas co ien es puedan se de-
ec ada~ con elec odos si uados a bas an e dis ancia sob e el pe ic áneo.
A o unadamen e, es a úl ima disposición es la habi ual de las neu onas co ica-
les, po 10 menos de las neu onas pi amidales de co eza, y asi, si se p oduce una
desca ga simul ánea de un g upo de neu onas pi amidales, las co ien es genc a-
das pod an se de ec adas a dis ancia con elec odos si uados sob e el pe ic á-
neo. O a condición necesa ia pa a que un po encial eléc ico ce eb al pueda se
egis ado en el pe ic áneo es que la caida de ol aje
(Va,
=
I*R)
p oducida po
la esis encia elkc ica del medio ex acelula (meninges, c áneo y ejido pe ic a-
neal) no sea excesi amen e g ande. Dado que la sus ancia g is del ce eb o - o -
mada po dend i as y somas neu onales- se halla p óxima a 10s elec odos de
egis o ex e nos, lo cua1 compo a que la disminución del ol aje en unción de
la dis ancia, debida a la esis encia eléc ica del medio ex acelula , sea meno
en las neu onas co icales que en las subco icales, y conside ando la csn igu a-
ción en campo abie o p opia de las neu onas co icales, se admi e que la señal
de EEG es básicamen e de o igen co ical. No obs an e, en su gene ación pucdcn
pa icipa ambién es uc u as mas p o undas; si una señal de EEG es de o igen
Localización neu oeléc ica de p ocesos cogni i os
83
no co ical, puede se econocida po que es de la encias co as con espec o al
es imulo que la p o oca y po que su dis ibución pe ic aneal es amplia.
Mapas de dis ibución opog á ica de po encial neu oeléc ico
Clasicamen e, el analisis del EEG y de 10s po enciales e ocados se ealiza-
ba a pa i del examen isual de 10s egis os sob e papel de 10s po enciales cap a-
dos en las dis in as localizaciones de 10s elec odos, pe o en 10s úl imos años ha
sido popula izada la ep esen ación de dichas señales en un espacio de dos di-
mensiones en o ma de mapas (po ejemplo: Du y, 1986).
Los po enciales e ocados pueden se ep esen ados sob e un esquema del
pe ic áneo en o ma de mapas de dis ibución opog a ica de ol aje. Pa a lle a
a cabo es e ipo de ep esen ación g a ica, se mide el ol aje, en un de e minado
ins an e, pa a cada uno de 10s canales que se es an egis ando, y sob e una ima-
gen del pe ic aneo se ep esen an 10s espec i os alo es median e un código de
colo . Pa a calcula 10s alo es co espondien es a 10s pun os in e medios en e
10s elec odos se ealiza una in e polación, que puede se an o lineal como no
lineal, eniendo en cuen a la geome ia casi es é ica de la cabeza. En e 10s algo-
i mos de in e polación que se emplean en la ac ualidad des aca el
cubic splines
in e pola ion
(Pe in y cols., 1989), que pe mi e la ob ención de maximos en pun os
in e medios si uados en e 10s elec odos de egis o.
Un p ocedimien o pa a a ina la localización de 10s pun os de maxima ac-
i idad consis e en el calculo de la densidad de co ien e que luye desde el có ex
al pe ic aneo ( éase Apéndice B), que coincide con la segunda de i ada espacial
del ol aje sob e el pe ic aneo (Pe in
y
cols.,
1987;
Pe nie
y
cols.
1988).
De o-
das o mas, es e ipo de mapas so10 nos da una idea de las dis ibuciones de ol-
aje o de co ien e sob e el pe ic aneo, y no pe mi e hace in e encias undamen-
adas sob e la localización espacial de 10s gene ado es ce eb ales. Pa a a anza
en la comp ension de la dinamica de 10s gene ado es ce eb ales es p eciso o mu-
la algunas hipo esis sob e la o ma de gene ación de la ac i idad eléc ica co i-
cal. Tal como señalabamos en el apa ado an e io , la ac i idad eléc ica ce eb al
que iene mas posibilidades de se cap ada po 10s elec odos de supe icie es la
co ical, debido a su con igu ación de campo abie o y a su mayo ce cania a
10s elec odos de egis o. Se ha p opues o que la ac i idad eléc ica de cada célu-
la pi amidal puede se asimilada a un dipolo indi idual cons i uido basicamen e
po un lujo de co ien e que ci cula desde las dend i as apicales en di ección
hacia el cue po celula , y que se in eg a con 10s demas dipolos mic oscópicos que
se p oducen simul aneamen e en la co eza has a p oduci un dipolo mac oscó-
pico localizado en un a ea co ical ci cunsc i a. La e osimili ud con que es a
p oposición pueda co esponde a una ealidad isiológica ha sido es udiada me-
dian e p ocedimien os de analisis de la densidad de co ien e que ci cula a a és
de las capas co icales (Mi zdo , 1986).
Bajo es a pe spec i a, en la que se acep a la exis encia de dipolos mac os-
84
C.
Gó nez,
C.
Esce a,
R.
Cil e i. M.D. Polo,
R.
D az
y
M.
Po a ella
copicos a ni el de co eza, 10s mapas de ol aje y de densidad de co ien e pue-
den in e p e a se en unción de la ac i idad co ical subyacen e. Una posi i idad
-o uen e de co ien e-, cen ada po ejemplo en el lóbulo occipi al, sin p e-
sencia simul ánea de una nega i idad -o sumide o de co ien e-, pod ia se
in e p e ada como un dipolo de ac i idad co ical di igido pe pendicula men e
al pe ic áneo, cuya localización espacial es a ia en la zona de co eza subyacen e
al elec odo que la señala. La ac i idad eléc ica de la po ción supe icial de una
ci cun olución ce eb al se mani es a ia a a és de un dipolo de es as ca ac e is i-
cas. Po el con a io, un mapa en el que apa ecie a una zona de nega i idad (su-
mide o) y una posi i idad si uada en una zona adyacen e ( uen e), es a ia indi-
cando la p esencia de un dipolo angencial a la co eza, p obablemen e localizado
en un su co ce eb al, eniendo en cuen a que las neu onas de es a clase de es uc-
u a ce eb al es án o ien adas pa alelamen e en elación a la supe icie del c á-
neo (Figu a
23.
Figu a
2.
A) Rep esen aci6n de 10s campos eléc icos gene ados en una neu ona esquemá ica po el lujo
de iones posi i os desde una dend i a
(D)
hacia el cue po celula (CC). Ax, Axón. a, pun o de medida
ce cano; b, pun o de medida lejano;
Ji,
lujo de co ien e en el in e io de la neu ona;
J,,
lujo ex e io
( éase Apéndice A). B) O ien ación hipo é ica de las neu onas co icales que da ian luga a mapas de
ol aje pe ic aneal con una uen e de co ien e unicamen e
( ),
o con una uen e
y
un sumide o ( s) ( éase
ex o). C , ci cun olución ce eb al; Su, su co; C , c áneo; Pc, pe ic áneo. (Pa e B, adap ada de Rose
y
cols., 1987).
Localizacion neu oeléc ica de p ocesos cogni i os
85
El obje i o ul imo de es e ip0 de es udios es llega a esol e el denomina-
do <<p oblema
in e sa)),
que consis e en calcula el ni el de ac i idad y la locali-
zación de 10s gene ado es in ace eb ales que dan luga a una dis ibución pe i-
c aneal de ol aje de e minada. Lamen ablemen e es e p oblema no iene solución
única, de al mane a que a ios gene ado es in ace eb ales pueden da luga a
la misma dis ibución de ol aje en la co eza (Helmhol z, 1853; Da cey y cols.,
1980). An e es a imposibilidad eó ica de de e mina las uen es de ac i idad ce-
eb al po ia in e sa, se asume que no hay una sino a ias uen es ce eb ales,
y se calcula el nume o mínimo de gene ado es que expliquen una dis ibución
pe ic aneal de ol aje egis ada expe imen almen e.
Se ha empleado la écnica de analisis de componen es p incipales pa a de-
e mina el núme o de gene ado es ac i os (Maie y cols., 1987), y las posibles
o mas de onda asociadas a dichos gene ado es. Una ez calculado el núme o
de gene ado es con es e p ocedimien o, se si uan dipolos hipo é icos en las loca-
lizaciones ce eb ales mas p obables, de acue do con 10s conocimien os isiológi-
cos y ana ómicos del p oceso, y a con inuación se calcula la dis ibución de ol-
aje espe ada en el caso de que ue an dichos dipolos hipo é icos 10s que ac uasen
sob e el pe ic aneo, usando como e e encia un modelo eléc ico de la cabeza (Fen-
de , 1987). Si la solución calculada con es e p ocedimien o no se ajus a a la dis-
ibución de ol aje encon ada expe imen almen e, se an cambiando 10s pa á-
me os de 10s dipolos (p o undidad, o ien ación del o igen, ampli ud, o ien ación
o momen o del dipolo) aplicando un p ocedimien o i e a i o, has a que la a-
ianza esidual en e el ol aje calculado po el modelo y la dis ibución de ol a-
je eal sea mínima (Sche g, 1990).
En el apéndice
C
se desc ibe como se ealiza el calculo de 10s gene ado es
ce eb ales empleando el p og ama BESA (B ain Elec ical Sou ce Analysis) dise-
ñado po Sche g (Sche g, 1990), en el que se aplica un p ocedimien o semejan e
al
que
se acaba de desc ibi .
O o ipo de es udios opog a icos que han adqui ido cie a popula idad
en 10s úl imos años son 10s mapas con eccionados a pa i del analisis espec al
del elec oence alog ama (Du y, 1986). Es os mapas se cons uyen de o ma muy
simila a 10s de ol aje, pe o empleando da os ob enidos a pa i del con enido
espec al de la ac i idad eléc ica ce eb al espon anea calculado po medio de
la ans o mada apida de Fou ie (FFT). Dado que es e ipo de mapas no son
en p incipio aplicables a la ep esen ación de da os ob enidos al explo a po en-
ciales e ocados, y a que no apo an ninguna in o mación sob e gene ado es ce-
eb ales, no se conside an en el p esen e a iculo.
Un ul imo ipo de mapas de ac i idad eléc ica ce eb al consis e en la e-
p esen ación opog a ica de 10s da os esul an es de calculos de co elación. Es a
idea, inicialmen e in oducida po Li ano (1977)
y
desa ollada po Ge ins (1987),
consis e basicamen e en el calculo de la co elación c uzada en e las señales elec-
oence alog a icas p oceden es de di e en es e e encias, con obje o de de e mi-
na cuales son las de i aciones, y p esumiblemen e las localizaciones ce eb ales
subyacen es, que ienen ac i idad causal dependien e. La écnica de co elación
c uzada pe mi e asimismo calcula iempos de e aso o la encia de ac i ación
de unas de i aciones con espec o a las o as.
92
C
Gdmez,
C.
Esce a, R. Cil e i,
M.D.
Polo, R. Díaz
y
M.
Po u ella
Conclusión
En el p esen e abajo se ha de endido el in e és de las kcnicas de egis o
de la ac i idad eléc ica ce eb al, median e elec odos de supe icie colocados sob e
el pe ic aneo, ' en e a o as écnicas uncionales de es udio de la ac i idad cc e-
b al -po eje nplo,
PET
o CBF-, undamen almen e en base a su po encia pa a
abo da la ac i idad in ínseca al p ocesamien o de la in o mación en poblacio-
nes neu onales en el p eciso ins an e en que se p oduce. Asimismo, se han discu-
ido 10s mecanismos de gene ación de la ac i idad eléc ica ce eb al que se egis-
a con elec odos de supe icie,
y
se han p esen ado di e en es écnicas pa a el
analisis
y
ep esen ación g á ica de mapas de po encial neu oelkc ico, asi como
pa a la localización de 10s posibles gene ado es co icales de ales po enciales.
Finalmen e, se han aplicado es as écnicas a 10s po enciales e ocados du an e una
a sa de a ención selec i a isual,
y
se ha suge ido, en base a la localización del
dipolo hipo é ico del componen e PlOO
y
a que és e se e a ec ado po el es ue zo
a encional, que el có ex isual p ima i0 ha de juga un papel impo an e du an-
e la selección de in o mación isual pa a su p ocesamien o pos e io . U ilizando
un p ocedimien o simila se i posible o mula hipó esis sob e la localizacii>n de
10s gene ado es neu oeléc icos de po enciales e ocados asociados a p ocesos ce-
eb ales, ales como las espues as de o ien ación (componen e N200; Niii inen
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Gd iez,
C.
Esce a,
R.
Cil e i, M.D. Polo,
R.
Dinz
y
M. Po a ella
CAMPOS
ELÉCT'RICOS EXTRACELULARES GENERADOS
POR
LA ACTIVIDAD DE
LAS NEURONAS.
Si se coloca un elec odo en el espacio ex acelula (a) y se compa a su ol aje con
un
pun s de e e encia lejano (b), la di e encia de ol aje que se de ec e se i p opo cional a la
co ien e que a a iese las memb anas de las neu onas ce canas (I,). El lujo de co ien e en
el ex e io de las neu onas (J,) se i a su ez p opo cional, pe o de sen ido con a io, a la a-
iacion del lujo de co ien e en el in e io de las mismas (Ji) (Figu a 2), o, 10 que es lo mis-
mo, a la de i ada pa cial con espec o a la di ección del elemen o neu ona1 po el que ci cula
la co ien e:
A
su ez, el lujo de co ien e en el in e io de la neu ona es p opo cional al g adien e
de po encial en el in e io de la célula (ley de Ohm: -Ri*Ii=Vi):
siendo Ri la esis encia in e na de la cClula.
Po lo an o, de (1) y de (2) se deduce que el lujo de co ien e que ci cula
en
el ex e io
de la neu ona es p opo cional a la segunda de i ada pa cial del ol aje en el in e io de ks a:
Dado que el po encial ex acelula es uncion de la co ien e i6nica que sale de la neu o-
na (VaUb =Im*Re, siendo
R,
la esis encia ex acelula ), se deduce de (3) que el ol aje segis a-
do en el ex e io de la cClula es uncion del cambio in e io de po encial. Ademis, si conside a-
mos el caso pa icula de la ansmisión del po encial de acción, que es una onda que se ansmi e
en el axdn sin dec emen o de in ensidad y a una elocidad cons an e
( ),
el cambio de po en-
cial en el espacio es i elacionado con el cambio de po encial en el iempo po la ecuacicin
de ondas (@V/ axz
=
[l/+]
*
[a2 / a z]):
o,
10
que es
10
mismo,
pa a J,
-
I,/a, siendo a el á ea del axón.
De es e analisis se deduce que el po encial de acción egis ado ex acelula men e es igual
a la segunda de i ada con espec o al iempo del po encial de acción egis ado en el in e io
de la cClula (Lo en e de
No,
1947; Hubba d y cols., 1969).
ANALISIS
DE
LA DENSIDAD DE CORRIENTE (CSB).
El obje i o de es a Ccnica aplicada al es udio de la ac i idad elCc ica egis ada sob e
el pe ic aneo es calcula la co ien e que es a luyendo o abandonando el pe ic aneo en una
de e minada posicion, a in de de e mina las posibles uen es de ac i idad el c ica en la co -
Localizacidn neu oeléc ica
de
p ocesos cogni i os
95
eza ce eb al. La densidad de co ien e es una can idad escala que nos da un p omedio de
las co ien es que ci culan po un de e minado olumen ce eb al, po 10 que sus unidades son
en ampe ios/cc.
Sea P un pun o sob e el pe ic aneo con coo denadas en ejes o ogonales (x,y,z). El lujo
de co ien e (J, medido en ampe ios/cm2) que di e ge po el pe ic aneo en el plano angencial
-el o mado po las di ecciones x e y- se a igual al lujo de co ien e que p o iene en la
di ección pe pendicula al c aneo (z), que es p oducido po la ac i idad eléc ica ce eb al:
Dado que el lujo lamina de co ien e es p opo cional al g adien e del ol aje:
siendo
o
la conduc i idad eléc ica del medio.
Sus i uyendo
J
po el ol aje en (6), ob enemos la ecuación de densidad de co ien e
en el pun o P del pe ic áneo:
10 cua1 nos indica que la densidad de co ien e en la zona ci cundan e a un elec odo puede
se calculada como la segunda de i ada pa cial en el plano angencial al c aneo del ol aje
que egis amos (Pe in y cols., 1987, Pe nie y cols., 1988; Mi zdo , 1986). De hecho, las de-
i ada~ pa ciales en un pun o se compu an, en la p ac ica, a pa i de las di e encias de ol aje
en ese pun o con espec o a 10s elec odos ci cundan es (calculo de Laplacianos).
CALCULO
DE LAS FUENTES DE ACTIVIDAD
ELECTRICA
CEREBRAL.
El p esen e apéndice esume el p oceso que ealiza el p og ama
BESA
(B ain Elec ical
Ac i i y Sou ces) diseñado po Sche g (1990). Es e p og ama usa un mé odo dis in o al de aná-
lisis de componen es p incipales pa a la de e minación de las o mas de onda de 10s gene ado-
es ce eb ales. El cambio de ol aje en un de e minado elec odo en unción del iempo Vk( ),
siendo
k
la localización de un de e minado elec odo, es:
Es a ecuación implica que el po encial en un de e minado elec odo Vk( ) es la supe -
posición lineal de
n
componen es de ac i idad S( ), mul iplicada po un ac o de a enuación
C
p opio pa a cada componen e, y que es a su ez unción de la localización y o ien ación
in ace eb al del gene ado . Dado que exis en
n
elec odos sob e el pe ic aneo del suje o, pe o
que uno de ellos ac úa como e e encia, pueden plan ea se has a
n-1
ecuaciones del ip0 (9)
que sean linealmen e independien es. La mane a p ac ica de compu a la localización y diná-
mica de las uen es consis e en si ua a bi a iamen e una se ie de dipolos (en núme o meno
que el núme o de elec odos ac i os),
y
es ima a con inuación 10s coe icien es de a enuación
en unción de la o ien ación y localización a bi a ia del dipolo; con el10 pueden calcula se,
esol iendo el sis ema de ecuaciones del ipo (9), 10s ol ajes en o igen de 10s dis in os gene a-
do es. Una ez ob enidos 10s hipo é icos ol ajes uen e de 10s gene ado es, se calcula el ol a-
je que cab ia espe a a pa i de 10s dipolos a bi a ios si uados en un modelo ma emá ico
del compo amien o eléc ico de la cabeza (pa a una desc ipción de es e modelo, consul a Fen-
de , 1987).
C.
Gómez, C. Esce a,
R.
Cil e i, MD. Polo,
R.
Diaz
y
M
Po a ella
La aplicación de es e p oceso nos de uel e el ol aje espe ado sob e el pe ic ineo,
y
a
con inuaci6n se compa a con 10s egis os eales; si la a ianza esidual cs su icien emen e baja,
se de iene el p oceso; en cambio, si aún es al a, se ecomienza i e a i amen e cambiando 10s
pa ame os de 10s dipolos has a que se ob iene un minimo acep able.