Revisión del género Arrhenatherum beauv. (Gramineae) en la Península Ibérica

Acta Botánica Malacitana, 10: 123-154  Málaga, 1985 REVISION DEL GENERO ARRHENATHERUM BEAUV. (GRAMÍNEA E) EN LA PENINSULA IBERICA C. ROMERO-ZARCO RESUMEN: Se estudia la morfología, anatomía foliar y cariología de los taxones del género Arrhenatherum Beauv. (Gramineae) de la Peninsula Ibérica. Se reconocen seis tacones agrupados en dos especies. Se describe A. elatius subsp. baeticum Romero Zarco y se separan en A. album (Vahl) W.D.Clayton dos variedades, proponiéndose una nueva combinación, A. album var. erianthum (Boiss. Reuter) Romero Zarco. Para cada taxón se indican sinonimia, distribución y, cuando ha sido posible, tipificación. Se discuten la delimitación de las especies y los híbridos naturales. SUMMARY: Morphology, leaf Anatomy and Caryology of Arrhenatherum taco (Gramineae) from Iberian Peninsula are studied. Six taxa arranged in two species are recognized. A. elatius subsp. baeticum Romero Zarco is described, and two varieties are recognized in A. album (Vahl) W.D. Clayton, proposing a new combination, A. album var. erianthum (Boiss. & Reuter) Romero Zarco. Synonymy, distribution and, when posible, typification, are given for every taxa. Species delimitation and natural hybrids are discussed. INTRODUCCION En este género, considerado en su sentido más estricto ( Holub, 1980) , se incluyen 4 especies originarias de la Región Mediterránea, de las cuales una, Arrhenatherum elatius (L . ) Beauv. . ex J. & C. Presl, se encuentra distribuida más ampliamente por las zonas templadas de Europa y Oeste de Asia y ha sido introducida en América y Australia. El nombre genérico procede del griego arrhen, macho y ather, arista, aludiendo al hecho de que la flor inferior de la espiguilla, que es masculina, lleva una larga arista (Hitchcock, 1950: 30) . En la segunda mitad del siglo XVI II se describieron Avena elatior L. (1753) , única especie de Europa continental, y A. alba Vahl (1791) , de Tunez , cuya identificación con la especie más abundante de la Península Ibérica, Arrhenatherum erianthum Boiss . 8c Reuter (1852) es reciente (Clayton, 1962: 250) . Hacia la misma época se describieron en Europa tres especies que se identifican con Avena elatior var . . beta L . : A. tuberosa Gilib . (1792) , A. bulbosa Willd. y A. precatoria Thuill . (1800 ) . A mediados del siglo XIX se describieron las tres especies propias del S de la Región Mediterránea : Arrhenatherum kotschyi Boiss. (1846) en Persia, A. erianthum Boiss. & Reuter (1852) en la Península Ibérica y A. palaestinum Boiss . (1853) en Palestina, cuyas relaciones recíprocas permanecen poco claras. 124  U. ROMERO ZARCO Durante el siglo XX se han descrito taxon-es cuya identidad no está resuelta del todo en el tratamiento de Holub (1980): Arrhenatherum almijarense Gand. (1908) en Málaga, A. murcicum Sennen (1928) en Murcia, A. elatius var sardoum E. Schmid (1933) en Cerdeña, A. riofrioi Sennen (1936) en Marruecos, A. erianthum var. montanum R. Fernandes (1950) en Portugal, y A. elatius subsp. braun-blanquetii P. Monts. & L. Villar (1974) en Huesca. El único trabajo taxonómico sobre el género en la Península Ibérica es el de Paunero (1959), cuya principal aportación es la descripción de la gran variabilidad que se aprecia en la morfología de las espiguillas en material español de las dos especies generalmente reconocidas para el Mediterráneo Occidental: Arrhenatherum elatius y A. album (incl. A. erianthum), entre las cuales no parece existir solución de continuidad debido a fenómenos de hibridación que se discuten más adelante. La separación de Arrhenatherum Beauv. . respecto a Avena L. ha sido sostenida por numerosos especilistas desde el siglo XIX hasta la actualidad, entre ellos cabe destacar a Presl (1820), Kunth (1833) , Gaudin (1836), Koch (1837), Hubbard (1954), Paunero (1959) , Prat (1960), Bor (1968), Baum (1968), Kerguélen (1975, 1979) y Holub (1980) . En cuanto a su relación con los géneros Helictotrichon Bess. ex Schultes Schultes fil. y Pseudarrhenatherum Rouy, véase Romero Zarco (1984b y 1984c) . Los problemas planteados en esta breve relación histórica de la taxonomía del género, y la relación de éste con otros géneros de la tribu Aveneae Nees estudiados por el autor, han planteado la necesidad de realizar un estudio cariológico, anatómico y taxonómico del género en la Peninsula Ibérica. MATERIAL Y METODO Para el estudio de los cromosomas en meiosis se han utilizado botones florales fijados en líquido de Fisher en el campo. Para el estudio de los cromosomas en mitosis se han utilizado meristemos radicales obtenidos de plantas cultivadas en el jardín experimental del Departamento de Botánica de la Facultad de Biología de Sevilla, procedentes de semillas recolectadas en el campo o bien de plantas transplantadas en macetas. Los meristemos radicales se trataron con 8-hidroxiquinoleina 2mM como antimitótico durante 4 horas a 4 °C, fijándose en Carnoy. En ambos casos la fijación se realizó durante 24 horas, guardándose las muestras en alcohol de 70° a 4 °,C hasta el momento de su estudio. La tinción se realizó en frío con carmínclorhídrico-etílico (Snow, 1963), y el montaje por aplastamiento en ácido acético al 45 %. La morfología de los cromosomas se indica según Levan & al. (1965) y la asimetría del cariotipo según los tipos descritos por Stebbins (1971: 88). Para el estudio anatómico de las hojas se utilizaron muestras extraidas del material de herbario (SEV) eligiéndose hojas inferiores de desarrollo completo y buen estado de conservación. Las secciones transversales y la extracción de las epidermis se realizaron siguiendo técnicas elementales utilizadas por el autor en recientes trabajos (Romero Zarco, 1984a y 1984d) . La terminología utilizada en la exposi- Revisión de Arrhenatherum  125 ción de los resultados corresponde a Prat (1932) y a Metcalfe (1960) . La morfología de las lodículas se observó al M.O. en muestras montadas en ácido láctico. Para el estudio del polen se han utilizado anteras extraidas de flores cerradas. Para la observación al M.O. se montó el polen directamente en ácido láctico y para su observación al M.E.B. se preparó mediente acetolisis según la técnica de Erdtman modificada por Hideux (1972) . Los embriones se extrajeron mediante un alfiler entomológico a partir de cariópsides previamente ablandadas por inmersión en agua. Su observación se realizó al M.O. en ácido láctico. En el estudio morfológico se ha utilizado material de diversos herbarios cuyas abreviaturas se indican según Holgren & al. (1981) en las relaciones de material estudiado que se reseña para cada taxón CARACTERES Porte Son plantas perennes hemicriptofitas . Los entrenudos inferiores del tallo pueden estar engrosados a modo de tubérculos superpuestos. La presencia, número y grosor de dichos tubérculos tienen interés taxonómico. En suelos bien desarrollados se dan poblaciones de porte cespitoso en las que los tallos, ya sean tuberosos o no, se encuentran unidos por cortas ramificaciones del rizoma. Por el contrario en suelos pedregosos o arenosos se asientan poblaciones con el rizoma claramente ramificado, con nudos ligeramente engrosados en el caso de las plantas no tuberosas, o con auténticos estolones hipogeos que parten de la base de los tubérculos en las plantas que lo poseen. Pubescencia de los tallos Pueden ser enteramente glabros , con nudos hirsutos o, rara vez, hirsutos en toda su longitud. En A. album los nudos son glabros o hirsutos dentro de la misma poblaciones, mientras que en A. elatius la pubescencia de los tallos puede servir como caracter taxonómico secundario a nivel infraespecífico. Desarrollo de la panícula La variaciones observadas afectan a su longitud y su densidad. Se emplean como caracteres taxonómicos a nivel infraespecífico la longitud medida desde el nudo inferior hasta la base de la espiguilla terminal, y el número total de espiguillas de la pankula Longitud de las espiguillas En A. elatius miden 7 a 10 mm, mientras que en A. album alcanzan hasta 12 mm, con diferencias infraespecíficas de interés taxonómico. En las medidas no se incluyen las aristas. 126  C. ROMERO ZARCO Longitud del artejo de la raquilla Las dos flores que incluyen las espiguillas están unidas permanentemente por el pedicelo de la segunda flor que representa el único artejo desarrollado de la raquilla. Su longitud ha sido utilizada por Fernandes (1950: 9) y por Paunero (1959: 285) para la separación de las dos especies peninsulares. En las plantas de espiguillas glabrescentes identificadas con A.elatius mide 0,5 a 0,8 mm y está incurvado, mientras que en las plantas de espiguillas hirsutas, identificadas con A. album, mide 0,8 a 2 mm y es generalmente recto. Indumento de las lemas Es el caracter tradicionalmente utilizado para la separación de las dos especies que se incluyen en la presente revisión. En A. elatius la lema de la flor inferior es glabrescente y la de la flor superior puede ser glabra o escasa y cortamente hirsuta en los 2/3 inferiores. En A. album el indumento de las lemas es tambien variable, siendo generalmente ciliada la de la flor inferior y densamente hirsuta en los 2/3 inferiores la de la flor superior En ambas especies el callo de la flor inferior y la base de la flor superior son generalmente hirsutos con diferencias de escaso valor taxonómico en la longitud de los pelos. Aristas En A. elatius las aristas suelen ser más cortas que en A. album y su punto de inserción más alto en ambas flores. La variabilidad de ambos caracteres tanto en la flor inferior como en la superior se •solapan ampliamente entre ambas especies, sin embargo el punto de inserción de la arista de la flor inferior queda siempre por debajo de la base de la flor superior en el material que se identifica con A. album, y por encima en A. elatius. Este último constituye el principal criterio taxonómico seguido para la separación de ambas especies. RESULTADOS Arrhenatherum Beauv., Agrost. 55 (1812) Avena sect. Arrhenatherum (Beauv. ) Steudel, Syn. Pl. Glum. 1: 235 (1854) Descripción.- Hierbas perennes. Base de los tallos leriosa persistente. Hojas de crecimiento anual y vernación convolute, con vainas abiertas casi hasta la base; lígulas membranosas, obtusas o truncadas; limbos generalmente planos o ligeramente enrollados , lisos en ambas superficies o con leves costillas en el haz. Panícula ramosa laxa; ramas y pedúnculos no rígidos, escábridos. Espiguillas con dos flores, desarticulándose solamente por debajo de la flor inferior. Flor inferior masculina, con lema provista de una arista geniculada con columna retorcida en hélice de sección tranversal redondeada, inserta en el tercio inferior cerca de la base. Flor superior hermafrodita, Revisión de Arrhenatherum  127 con lema generalmente mútica o débilmente aristada en posición sub-- terminal. Glumas desiguales, agudas, anchamente escariosas, más o menos escábridas sobre los nervios, la inferior lanceolada, uninervia, la superior elíptica, trinervada. Lema papirácea de ápice agudo bidentado, redondeada en el dorso, con 7 nervios, generalmente escábrida hacia el ápice, glabra o hirsuta en el resto de la superficie. Pálea biaquillada, ciliolada. Dos lodículas de 1,5-2,5 mm, lanceoladas, agudas, enteras o con un diente lateral, membranosas, superando al ovario, glabras. Tres estambres. Ovario obovoide, peloso. Cariópside libre, no surcada o poco surcada en la base de la cara ventral, con hilo aproximadamente de 1/2 de su longitud, linear. Anatomía foliar.- Los limbos de las hojas presentan en sección transversal los caracteres típicos de la subfamilia Poideae (Metcalfe, 1960): haces vasculares de tipo básico, mesófilo formado por clorénquima no radial, y nervio medio incluyendo un único haz vascular. El tejido esclerenquimático está poco diferenciado y desarrollado, observándose algunas trabéculas de esclerénquima y parénquirna incoloro a nivel de los nervios principales e islotes de esclerénquima subepidérmicos principalmente en el envés. El relieve superficial es poco definido, con depresiones en el haz que no afectan nunca a más de la mitad del espesor de la hoja, en las que se sitúan grupos regulares de células buliformes. La epidermis es de tipo exodérmico u homogéneo, siempre con células largas lisas. Los estomas presentan células subsidiarias de lados paralelos. Las células silíceas y suberosas son raras o faltan por completo y las células exodérmicas presentan una disposición irregular y poco específica. Abundan los aguijones pequeños siendo más escasos los pelos cortos. Sobre los márgenes se observan aguijones grandes antrorsos. Morfología de las lodículas.- La presencia de un diente lateral en las lodículas de ambas especies así como su tamaño y posición está sujeta a fuertes variaciones incluso entre las flores de una misma espiguilla. Este caracter carece pues de la importancia taxonómica que se le asigna en el género afín Avena (Baum, 1977). Polen.- Siguiendo la terminología de Erdtman (1966), es de tamaño mediano, con una longitud del eje polar entre 28 y 34 p m, de forma esferoidal-prolada, heteropolar. El sistema abertural está formado por un poro distal de 2 a 3 p m de diámetro, con opérculo. Alrededor del poro se aprecia una ligera dilatación de la endexina que determina la formación de un anillo poco marcado. La superficie es escábrida, con espínulas densamente agrupadas. Morfología del embrión.-  Reeder (1957: 759) y Mladá (1977: 85 - 87) indican para A. elatius un embrión tipo festucoide al igual que en las especies del género Avena. Esto se ha comprobado en las dos espescies de la Península Ibérica, que presentan un tamaño del embrión relativamente pequeño respecto a la cariópside (1,3-1,5 mm), parte inferior del escutelo soldada a la coleorrhiza, haces vasculares del escutelo y de las hojas, embrionarias partiendo de un mismo punto y presencia de epiblasto. La forma del ápice del epiblasto es obtusa, a diferencia de los géneros más próximos Helictotrichon y Pseudarrhenatherum en los cuales las especies ibéricas presentan un epiblasto truncado o emarginado (véase Romero Zarco, 1984b y 1984c). 128  C. ROMERO ZARCO Cariología.- El número básico de cromosomas en el género es x=7, conociéndose la existencia de poblaciones diploides y tetraploides en las dos especies peninsulares (Litardiére, 1949). El cariotipo de los diploides estudiados en la presente revisión presenta como caracteres generales el tamaño aparente medianamente grande de los cromosomas, que son todos metacéntricos con centrómero en la región media, salvo el último par del cariograma que es submetacéntrico y satelizado. En los tetraploides el cariotipo es análogo, agrupándose los cromosomas en el cariograma en grupos de cuatro. En la meiosis de los tetraploides se ha observado una alta frecuencia de formación de tetravalentes en diacinesis y metafase I. Tipo. - Arrhenatherum avenaceum (Scop.) Beauv. (=A. elatius (L.) Beauv. ex J. & C. Presl). Distribución.- Regiones de clima templado o mediterráneo en Europa, Norte de Africa y Oeste de Asia; introducido en América y Australia. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Pedicelo de la segunda flor de 1 no o más de longitud  2. A. album 1. Pedicelo de la segunda flor de 0,5-0,8 mm  2 2. Arista de la flor inferior inserta por encima del nivel de la base de la segunda flor o a su misma altura. Tallos con o sin tubérculos basales  1 A. elatius 2. Arista de la flor inferior inserta por debajo del nivel de la base de la segunda flor. Tallos con tubérculos basales  2. A. album 1. A. elatius (L.) Beauv. ex J.& C. Presl, Fl. Cech. 17 (1819) Avena elatior L., Sp. Pl. 1: 79 (1753) Holcus avenaceus Scop., Fl. Cam. ed. 2, 2: 276 (1772), nom. illeg. Arrhenatherum avenaceum (Scop.) Beauv., Agrost. 55 (1812), nom. illeg. Descripción.- Cespitosa o estolonífera. entrenudos inferiores de los tallos persistentes, con médula amilácea, engrosados o no en tubérculos superpuestos. Tallos mayores 40-200 cm de altura, enteramente glabros o con nudos hirsutos o pubérulos. Vainas generalmenté glabras, a veces hirsutas en individuos jóvenes. Lígulas 1-4 mm. Limbos mayores 5-3 cm x 1-8 mm, planos o enrrollados, glabros o setosos. Panícula 8-31 cm, estrechamente lanceolada o elíptica a linear, llevando (10-) 20-270 espiguillas sobre pedúnculos de 0,5-15 mm y ramas de hasta 1-8 cm. Espiguillas 7-10 mm. Gluma inferior 3,5-7 mm, la superior 6-10 mm. Lema de la flor inferior 6-10 mm, glabrescente, con arista de 9,5-19 mm inserta a 0,7-2,5 mm de la base del callo. Lema de la flor superior glabra o escasamente hirsuta en los 2/3 inferiores mútica o con arista de 0,5-5 (-7) mm, recta, inserta a 0,2-2 (-3) mm del ápice de la lema, rara vez de hasta 13 mm, geniculada. Callo Revisión de Arrhenatherum  129 Figura 1.- Características morfológicas del género Arrhenatherum: a: A. elatius subsp. baeticum Romero Zarco (Jaén, SEO 78633); b: ídem (Granada, SEV 78620), detalle de la unidad de dispersión; c: A. album var. erianthum (Boiss. S Reuter) Romero Zarco (Córdoba, SEV 78472), detalle de la unidad de dispersión. 130  C. ROMERO ZARCO de la flor inferior con pelos de hasta 1-2 mm. Pedicelo de la segunda flor 0,5-0,8 mm, incurvado, con pelos de hasta 1,5-3 (-4) mm. Anteras de 2-5 mm. Cariópside 3-5 x 0,8-1,2 mm, elíptica. Anatomía foliar.- Haz liso, ondulado o acostillado, con costillas redondeadas y grupos regulares de 1-5 células buliformes en las regiones internervales. Esclerénquima circunvascular dispuesto en islotes subepidérmicos y/o en trabéculas. La epidermis se caracteriza por la presencia de estomas en ambas superficies. Cariologia.- Véase para las subespecies. Tipo.- En el protólogo de la especie sólo se indica "Habitat in Europae maritimis & apricis". Se ha elegido como lectotipo el único ejemplar del herbario de Linneo (Londres), incluido en el pliego n° 95.2 (LINN, v. microfoto). Aunque la planta carece de parte basal, su porte robusto y sus nudos glabros permiten su identificación dentro de la variabilidad de la especie. Variabilidad.- La más notable y conocida es la presencia o ausencia de tubérculos originados por el engrosamiento de los entrenudos inferiores de los tallos. Esta tendencia de la hemicriptofilia a la geofilia debe tener un significado ecológico-climático y, como causa de la variabilidad infraespecífica es independiente y anterior a los fenómenos de poliploidía, ya que existen poblaciones diploides y tetraploides tanto con tubérculos como sin ellos. La delimitación morfológica y ecológica de los citotipos es imperfecta. Se consideran en la presente revisión cuatro taxones con categoría de subespecie, uno de los cuales se describe como nuevo. Las poblaciones tetraploides cespitosas con individuos de porte elevado se han identificado con la subsp. elatius, ya que el tipo de la especie, aunque carece de parte basal, presenta nudos glabros y porte robusto, combinación de caracteres exclusiva de esta subespecie. Las poblaciones tetraploides tuberosas de gran porte se identifican con la subsp. bulbosum (Willd.) Schtibler & Martens. Las formas ancestrales y de área de dispersión más reducida y relativamente disyunta, pertenecen a las otras dos subespecies en las que se incluyen tanto individuos diploides como tetraploides: la subsp. sardoum (E. Schmid) Gamisans, cespitosa, y la subsp. baeticum, tuberosa, que se describe más adelante, ambas de porte pequeño y hábitat rupestre principalmente calizo. Las formas con ambas flores provistas de aristas geniculadas son raras en la Península Ibérica, habiéndose observado en las subespecies elatius y sardoum junto con individuos normales. CLAVE PARA LAS SUBESPECIES 1. Planta cespitosa . Entrenudos inferiores de los tallos no engrosados, menores de 5 mm de diámetro. Nudos generalmente glabros 2 1. Planta cespitosa o estolonifera. Entrenudos inferiores de los tallos engrosado—tuberosos, de 4mm o más de diámetro. Nudos glabros o hirsutos 3 Revisión de Arrhenatherum  131 2. Panícula 13-25 cm, con (40-)60-270 espiguillas. Tallos 60-130 cm x 1-3 mm  a. subsp. elation 2. Panícula 5-15 cm, con 10-60(-95) espiguillas .Tallos 20-60(-90) cm x 0,5-1,5 mm  b. subsp. sardoum 3. Base de los tallos con (1-)2-6 tubérculos de 915 mm de diámetro. Tallos 65-200 cm de altura. Panícula 15-31 cm, con 60-200 espiguillas  d. subsp. bulbosum 3. Base de los tallos con 1-2 tubérculos de 4-B(-10) mm de diámetro. Tallos 25-90(-100) cm de altura. Panícula 5-15(-17) cm, con 10-60 espiguillas c. subsp. baeticum a. subsp. elatius Avena elatior L., Sp. Pl. 1: 79 (1753), excl. var. (3 Arrhenatherum biaristatum Peterm., Fl. Lips. 106 (1838). A. elatius var. biaristatum  (Peterm.) Peterm., Flora (Regensb.), 27: 299 (1844). Descripción.- Cespitosa. Tallos de 60-130 cm de altura y 1-3 mm de diámetro, sin tubérculos basales, glabros. Hojas glabrescentes. Limbos ihferiores 12-23 cm x 2-8 mm Panícula 13-25 cm, con (40-) 60-270 espiguillas. Espiguillas 7-10 mm. Arista de la flor inferior inserta a 1,52,5 mm de la base del callo. Cariópside 4-5 x 0,8-1,2 mm, oblongoelíptica. Anatomía foliar.- Contorno generalmente convoluto. Relación anchuraespesor c. 25. Haz liso o ligeramente ondulada, con grupos regulares de 3 a 5 células buliformes bien desarrolladas en las regiones internervales. Envés liso. Esclerénquima formando trabéculas completas o incompletas en la mayor parte de los nervios (Figs. 2a y 2b). Epidermis del haz con aguijones cortos sobre los nervios; células buliformes bien diferenciadas en 3 a 5 filas en el centro de las regiones internervales, y estomas de 43 a 53 p m (Gerona, SEV 78609). Epidermis del envés con escasa diferenciación en regiones, con aguijones pequeños por toda la superficie, más abundantes sobre los nervios, y estomas presentes en las regiones internervales. Cariología .- Número cromosómico: n = 14. Gerona, SEV 79611; Lérida, SEV 78603; Tarragona, SEV 78605. El número medio de tetravalentes en diacinesis varía de 1 a 6 por célula entre las diferentes muestras estudiadas. El número cromosómico encontrado coincide con el indicado por Litardiére (1949: 205, sub. A. elatius var. vulgaris Fries) en material de Provenza (Francia) y con los recuentos efectuados por numerosos autores en material de otras regiones de Europa. El número cromosómico 2n = 14 indicado por Galand (1980: 48) para material norteafricano de este taxón debe corresponder posiblemente a la subsp. sardoum. Ecología y distribución.- En la Península Ibérica se ditribuye principalmente por las zonas altas del Sistema Ibérico y Sistema Central y en las regiones costeras del NE de España, preferentemente en suelos no calizos. 138  C. ROMERO ZARCO El tamaño aparente de los cromosomas en metafase somática del material de Cantabria (SEV 78540) es de 5-8,4 pm (medianamente grande), y el cariotipo se puede agrupar en la forma siguiente (Lám. II, fig. lb): 24 cromosomas metacéntricos con centrómero en la región media, agrupados de 4 en 4 (grupos 1 al 6). 4 cromosomas submetacéntricos con centrómero en la región submedia satelizados (grupo 7). La fórmula idiogramática correspondiente es 24 m 4 sm sat y la asimetría del cariotipo de tipo 2A. En el material de Granada el tamaño aparente de los cromosomas en metafase somática es de 6,1-9,4 p m (medianamente grande a grande) y el cariotipo presenta características similares (Lám. II, fig. 2a y 2b). Los cuatro satélites se han conservado en la totalidad de las muestras. En material de Granada se ha observado la formación de una media de 1,2 tetrayalentes por célula en diacinesis sobre 21 células contabilizadas y de 0,6 tetrayalentes por célula en metafase I sobre 63 células contabilizadas (Lám. II, fig. 3). El número cromosómico encontrado (n = 14, 2n = 28) coincide con el dado por Queirós (1973: 89) para material de la Sierra de Peneda (Portugal) y por Fernandes & Quirós (1969: 68) para cuatro poblaciones de N de Portugal, indicando la formación de 14 bivalentes en la meiosis. El número cromosómico 2n = 42 señalado por Bowden & Senn (1962: 1116) para plantas obtenidas de semillas procedentes de Uruguay no ha sido confirmado hasta la fecha. Tampoco lo ha sido el número 2n c 40 indicado por Davies (1927: 119) para plantas bulbosas sub. A. avenaceum, sin indicación de procedencia y dado sin seguridad por parte del autor. Tipo.- No estudiado. Ecología y distribución.- Pastizales sobre suelos no calizosconprecipitación media anual próxima a los 1000 MM. En la Península Ibérica domina en el N y W, conviviendo con las subespecies elatius y baeticum en puntos del C y S respectivamente. Material estudiado (Mapa 1) ESPAÑA. Asturias. Bobia, 25.VII.1956, Carreira (MA 171530). Puerto de Tarnas, 12.VII.1980, Devesa & al. (SEV 78539). Granja de Villaviciosa, VII.1952, Guinea (MA 164670). Burgos. Cartuja de Miraflores, 6.VI.1914, Font Quer (MA 8709). Cáceres. Baños de Montemayor, 20.V.1944, Caballero (MA 8699); ídem, 5.VI.1976, Fernándes Diez (SEV 28183). La Garganta, 4.VI. 1979, Diez & al. (SEV 78538). Entre La Garganta y Baños de Montemayor, 29. VI.1982, Gallego & al. (SEV 78551; 78552). Guadalupe, 25.V.1968, F. Galiano & al. (SEV 78530; 78537). Hervás, 16.VI.1981, Talavera & Valdés (SEV 78549). Cantabria. Entre Cosgaya y Las Ilces, 13.VII.1980, Devesa & al. (SEV 78541). Fresneda, 15.VII.1980, Devesa & al. (SEV 78540). Córdoba. Entre Rute y Llanos de Don Juan, 17.V.1979, Diez & al. (SEV 78542). Sierra de Rute, Barranco de Las Cárceles, 15.V.1980, Gallego & al. (SEV 78529). La Coruña. Ferrol, VI, ex herb. Colmeiro (MA 8718). Río Mandeo, sin fecha t Dalda (MA 196645). Monte Pedroso, 26.VI.1982, Gallego & al. (SEV 78554), Santiago de Compostela, ex herb. Colmeiro (MA 8719). Río Tambre, 26.VI.1982, Gallego & al. (SEV 78555). Gerona. Cerdafia, Caldegas, 24.VIII.1917, Sennen Pl. Esp. exsicc. ni 3224 (BC-Sennen; MA 8723). Granada. Baia, Sierra de Baza, 4.VII.1975, F. Galiano & al. (SEV 78543). Sierra Nevada, Fuente de San Je- • • • Revisión de Arrhenatherum  139 Mapa 1.- Localidades de Arrhenatherum elatius (L.) Beaus. ex J. & C. Presl: (II) subsp. elatius; (0) subsp. sardoum (E. Schmid) Gamisans; (()) subsp. baeticum Romero Zarco; (40) subsp. bulbosum (Willd.) Schübler & Martens. rónimo, 26.VI.1980, Devesa & al. (SEV 78531); ídem, 27.VI.1980, Devesa & al. (SEV 78532); ídem, subida al Veleta, 26.VI.1980, Devesa & al. (SF/ 78534; 78535); ídem, 16.VII.1981, Romero (SEV 78533). Guadalajara. Barriopedro, 26.VI.1970, Bellot & al. (MA 195143); idem, 18.VI.1970, Bellot & al. (MA 195156). Guipuzcoa. Rentería, V.1895, Gandoger, Fl. Hisp. exsicc. no 243 (MA 8721). Huelva. Sierra de Aracena, Castaño de Robledo, 15.V.1980, Rivera & Silvestre (SEV 60921). León. Vegalamosa, 29.VII.1978, Devesa & al. (SEV 78547). Entre Oseja de Sajambre y el Puerto del Pontón, 30.VII. 1978, Devesa & al. (SEV 78546). Santa Lucía, 29.VII.1978, Devesa & al. (SEV 78548). Logroño. LogroEo, 5.V, Zubia (MA 8713). Lugo. Riberas de Lea, 25. VII.1956, Carreira (MA 202943). Entre Villardíaz y Fonsagrada, Carreira (MA 171531); ídem, 16.VII.1955, Carreira (MA 171438). Madrid. Sierra de Guadarrama, VII.1935, sin recolector (MA 8689). Orense. Orense, VI. 1904, ex herb. Colmeiro (MA 8717). Palencia. Cervera de Pisuerga, 13.VII. 1980, Devesa & al. (SEV 78544). Salamanca. Entre Béjar y Candelario, 29.VI. 1982, Gallego & al. (SEV 78550). Soria. Santa Inés, IX.1981, Zubizarreta (SEV 86734). Villaciervos, 1.VII.1964, Paunero &F. Galiano (SEV 6107). Zaragoza. Moncayo, 2.VII.1964, F. Galiano & Paunero (MA 182643; SEV 6106; 6377). PORTUGAL. Alto Alentejo. Portalegre, VI.1882, Cunha (LISO 4814). Beira Alta. Guarda, 13.VII.1949, R. Fernandes & Sousa (ELVAS 1429). Sebugal, 14.VI.1976, Melo & al. (LISO 69650). Sierra de la Estrella, 1951, Gongalves (ELVAS 1428). Villar Formoso, VI.1884, Cunha (LISO 4810; 4811; 4812). Beira Baja. Covilha, 23.VI.1946, Ramha (MA 8642). Malpica, sin fecha, Cunha (LISO 4813). Beira Litoral. Coimbra, Balea, VI.1880, Castro (LISO 4804; 4816); idem, Chompa!, V.1977, Moller (LISO 55802); idem, VI.1879, Moller (LISO 4803; 4817). Douro Litoral. Entre Amarantes y Vila Real, 28.VI.1982, Gallego & al. (SEV 78553). Miño. Gondaren, VI.1885, Cunha (LISO 4808). Sierra de Te'res, 13.VII.1958, Malato-Beliz & al. (ELVAS 9289); MA 181433). Viana do Castelo, VI.1886, Cunha (LISO 4807). Tras os Montes e Alto Douro. Braganga, Sierra de Nogueira, 28.VI.1982, Gallego & al. (SEV 78536). Sierra 140  C. ROMERO ZARCO de de Rebordaos, VII.1897, Mariz (LISU 4800; 4806). Moncorvo, Sierra de Roboredo, VI.1915, Palinha & Mendez (LISU 4825). Vale do Cabril, 16.VI. 1945, Fontes & al. (MA 8643). 1 a ) 04. r  *4167 2 /(t pi(= )(( c ib)if( - )n( ( etea:- e ttia 00:4,1-0 <01 4• ; ‘ 1/4"6 N;),„r\ret4 thet z , 30 ' 1917 11 ' )) 2 t< 4. U (I.  )to 3b0  4b)(st Lámina I.- Cariología de Arrhenaterum elatius subsp. sardoum (1 y 2) y A. elatius subsp. baeticum (3, 4 y 5): la: metafase somática (Huesca, SEA 78614), 2n=28; lb: cariograma correspondiente a la figura anterior; 2: anafase I (Jaén, SEA 78572), n=14; 3a: metafase somática (Jaén, SEV 78621), 2n=14; 3b: cariograma correspondiente a la figura anterior; 4a: metafase somática (Alto Alentejo, SEA 78629), 2n=28; 4b: cariograma correspondiente a la figura anterior; 5: diacinesis (Soria, SEV 78545), n=14 (2 II + 6 IV). 2 a 411 )(1 2b )) tt ) 4 Revisión de Arrhenatherum  141 la Mc lb nit f ( II 1 LáminaIl.- Cariología de Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum: la: metafase somática (Cantabria, SEV 78641), 2n=28; lb: cariograma correspondiente a la figura anterior; 2a: metafase somática (Granada, SEV 78533), 2n=28; 2b: cariograma correspondiente a la figura anterior; 3: diacinesis (Granada, SEV 78534), n=14 (4 II + 5 IV). 142  C. ROMERO ZARCO 2. A. album (Vahl) W. D. Clayton, Kew Bull. 16: 250 (1962). Avena alba Vahl, Symb. Bot. 2: 24 (1791). Descripción.- Estolonífera; estolones hipogeos delgados de hasta 7 cm de longitud. Tallos 40-125 cm de altura, con 1-2 (-3) entrenudos inferiores consecutivos engrosados en tubérculos superpuestos de 6-15 mm de diámetro, de forma transverso elíptica a anchamente elíptica; nudos glabros o pelosos. Hojas inferiores con vainas glabras o hirsutas y limbos de 5-45 cm x 1,5-8 mm, glabrescentes o pelosos; lígulas 1-5 mm. Panícula 6-35 cm, estrechamente elíptica u oblonga, llevando (20-) 30-190 espiguillas sobre pedúnculos de 1-30 mm y ramas de hasta 210 cm. Espiguillas (7-) 8-12 mm. Gluma inferior 4-9mm, la superior (7-) 8-12 mm. Lema de la flor inferior (6,5-) 8-12 mm, largamente ciliada en la porción central, más raramente glabra o totalmente hirsuta en los 2/3 inferiores, con arista de (11-) 13,5-27 mm. inserta a 0,51,5 (-2) mm de la base del callo; callo redondeado con pelos de hasta 1-3 mm. Lema de la flor superior de menor tamaño, generalmente hirsuta en los 2/3 inferiores, más raramente escasamente hirsuta hacia la base o glabra, con arista recta de 2-9,5 mm inserta a 1-5 mm del ápice. Pedicelo de la flor superior (0,8-) 1-2 mm, con pelos de hasta 2-5,5 mm. Anteras 3-5mm. Cariópside c. 4 x 0,8 mm, fusiforme. Anatomía foliar.- Haz ondulado o acostillado, con costillas redondeadas semejantes entre sí en las regiones nervales y grupos regulares de 1-3 células buliformes en las regiones internervales. Envés nervado. Esclerénquima dispuesto en islotes subepidérmicos de hasta 0,1 mm situados en las regiones nervales del envés y en algunas costillas del haz; más raramente presentes también en las regiones internervales del envés. Trabéculas de esclerénquima (y parénquima incoloro) presentes en el nervio medio y en uno o dos de los nervios mayores de cada lado, completas o incompletas (Fig. 3). La epidermis se caracteriza, frente a la de A. elatius, por la ausencia casi general de estomas en el envés. Cariologia.- Véase para las variedades. Tipo.- A. elatior L. var. sec. Trin. / Legi Tuneti (C. lectotipo; Baum, 1977: 203); (n. v.). Ecología y distribución.- Matorrales y pastos termófilos en gran parte de la Península Ibérica, salvo el N y el E. Se distribuye también por el N de Africa, Oriente próximo y Península Balcánica. Variabilidad.- La amplia variación morfológica que presenta esta especie debe estar en relación con el nivel de ploidía de las diferentes poblaciones, sin embargo desde el punto de vista morfológico no se pueden separar perfectamente los dos citotipos conocidos (diploides y tetraploides). Clayton (1962: 250) estableció la identidad de Avena alba Vahl con un "isotipo" de Arrhenatherum erianthum Boiss. 8c Reuter. Sin embargo la descripción de Vahl (1. c.): "Culmo pedalis... Panicula simplex, pauciflora", hace clara referencia a plantas de pequeño parte como las poblaciones diploides estudiadas del Sistema Bético. Aunque Revisión de Arrhenatherum  143 en el sintipo de la especie de Boissier y Reuter (G) existen ejemplares que se ajustan bien a la descripción de Vahl ( In rupium Malacan, 1V.1837; Sierra de Mijas, Boiss. ) la mayor parte del material consiste en ejemplares robustos que son los más abundantes en la Península Ibérica. El lectotipo de Arrhenatherum erianthum Boise. & Reuter designado acertadamente por Burdet & Charpin (1981: 558) es uno de los ejemplares de gran porte. Se considera dentro de la especie dos taxones con categoría de variedad, ya que no existe separación clara ni geográfica ni cariológicamente : la var. album se identifica con las plantas de menor porte y panícula pauciflora, que aparece en calizas y yesos del C y S de España y habita en Marruecos y Túnez, y la var. erianthum (Boiss. & Reuter) Romero Zarco, combinación que se propone para designar a las plantas más robustas que se extienden por toda el área de la especie, incluso en las mismas localidades que la anterior. CLAVE PARA LAS VARIEDADES 1. Panicula hasta de 15(-17) cm, pauciflora, con 2080 espiguillas. Tallos hasta 60(-75) cm de altura  var. album 1. Panícula 15-35 cm, densa y ramosa, con más de 60 espiguillas. Tallo de más de 60 cm de altura  var. erianthum a. var album Arrhenatherum erianthum Boiss. & Reuter, Pugillus: 121 (1852) p.p. minima excl. lectotypo. A. almijarense Gand., Bull. Soc. Bot. France 55: 159 (1908). Lectotipo: Granada, Sierra de Almijara, in cistetis aridis pinetisque copiose, supra Pinos, alt. 3-4500 ' , 25.V.1903, M. Gandoger flora hisp. exsicc. s/n (LY). A. riofrioi Sennen, Diag. Nouv. Pl. Espagne & Maroc, 19281935: 168 . (1936). Isotipo: Marruecos. Melilla, Gurugú, Ampelodesmetum, vers. 1650 m, 19.V, Sennen & Mauricio, F. Sennen Pl. Esp. 1932, exsicc. n° 8557 (BCF 1570). Descripción.- Tallos de hasta 60 (-75) cm de altura. Panícula hasta 15 (-17) cm, con 20-80 espiguillas de 7-10 (-11) mm. Anatomía foliar.- Contorno generalmente convoluto. Relación anchura espesor de 7 a 16. Haz acostillado • (Fig. 3a). Epidermis del haz con aguijones pequeños, pelos cortos y elementos intermedios entre ambos tipos, dispuestos principalmente en una fila central en las regiones nervales; células buliformes poco diferenciadas de las restantes células largas de las regiones internervales, dispuestas en 1-3 filas; estomas de 42-49 p m (Córdoba, SEV 50702). Epidermis del envés con aguijones de tipo intermedio entre los P1 y P2 de Prat (1932), largos y retrorsor, dispuestos en dos filas sobre los nervios y dispersos por el resto de la superficie. 144  C. ROMERO ZARCO Cariología.- Jaén, SEV 78627; 78513; Málaga, SEV 78471; 2n = 14. El tamaño aparente de los cromosomas en metafase somática del material de Málaga es de 5,8-8,6 pm (medianamente grande). El cariotipo puede agruparse en la forma siguiente (L4m. IV, fig. lb): 6 pares de cromosomas metacéntricos con centrómero en la región media (pares 1 al 6). 1 par de cromosomas submetacéntricos con centrómero en la región submedia satelizados (par 7).  sat La fórmula idiogramática correspondiente es 12m + 2 sm  , y el tipo de asimetría 2A. El número cromosómico 2n = 14 ha sido señalado por Devesa & Romero (1981: 229) para material de Rute (Córdoba). Otros recuentos similares, como el de Litardiére (1949: 205, sub A. erianthurn) para material de Túnez, pueden corresponder a cualquiera de las dos variedades que se consideran en la presente revisión dentro de la especie. Ecología y distribución.- C y S de España, principalmente sobre calizas y yesos; N de Africa. Material estudiado (Mapa 2) Cádiz. Algodonales, Sierra de Lijar, 26.IV.1980, Aparicio (SEV 59 686); ídem, 31.V.1980, Aparicio (SEV 59121). Grazalema, base de la Sierra, 26.V.1981, Díez & al. (SEV 78512). Córdoba. Entre Posadas y Villaviciosa, 18.V1980, Corral & Fernández (SEV 78521). Friego de Córdoba, 25. IV.1980, Muñoz (SEV 78515). Rute, Sierra de Rute,19.V.1974, Domínguez & Muñoz (SEV 79519); ídem, Pico de las Cruces, 15.V.1980, Gallego & al. (SEV 50702). Granada. Almufiécar, IV.1917, Vicioso (MA 8659). Sierra de Almijara, 25.V.1903, Gandoger (LY). Sierra Tejeda, Los Barracones, 31.V. 1981, Nieto (SEV 78514). Guadalajara. Padilla de Hita, 4.VI.1970, Bellot & al. (MA 195155). Jaén. Entre Alcaudete y la Bobadilla, 27.V.1977, C. Fernández (JAEN 77-1273). Entre las Correderas y Aldeaquemada, 27.V.1980, Luque & al. (SEV 78528). Entre Jaén y los Villares, 17.V.1973, C. Fernández (JAEN 3829; SEV 86731). Noalejo, 18.VI.1977, C. Fernández (JAEN 771390; 77-1392) Sierra de Cazorla, Camino del Nacimiento, 24.VI.1980, Devesa & al. (SEV 78627); ídem, Monte Guadahornillos, 23.VI.1980, Devesa & al. (SEV 78513). Valdepeñas de Jaén, Cerro Altomiro, 17.VI.1975, C. Fernández (JAEN 3831); ídem, La Pandera, 20.V1.1977, C. Fernández (JAEN 77-1732; 77-1781). Madrid. Aranjuez, Finca de Sotomayor, 29.V.1980, Luque & al. (SEV 78523); ídem, Mar de Ontígolas, 29.V.1980, Luque & al. (SEV 78522). Hoyo de Manzanares, 9.VI.1965, Valdés (SEV 9802). Sesefia, 29.V.19 81, Devesa & al. (SEV 78526). Málaga. Entre Abra y Carratraca, Sierra de Aguas, 14.VI.1973, Talavera & Valdés (SEV 78517). Entre el Burgo y Ronda, 27.V.1981, Díez & al. (SEV 78516). Málaga, IV.1837, Boissier ? (G); ídem, 26.IV.1889, Reverchon Pl. And. exsicc. n° 302, 1889 (MA 8658). San Pedro de Alcántara, 2.V.1969, F. Galiano & al. (SEV. 78520). Entre San Pedro de Alcántara y Benahavis, 28.IV.1978, Luque & al. (SEV 79656). Sierra de Mijas, sin fecha, Boissier (G). Sierra de las Nieves, 25.V.1976, F. Galiano (SEV 78518). Toledo. Entre la Guardia y Dos Barrios, 29.V.1981, Devesa & al. (SEV 78524). Zaragoza. Abantos, 9.VII, H. Villar (MA 157564). Alhama de Aragón, 17.VI.1955, Paunero (MA 183938). Entre Nuévalos y Munébregas, 30.V.1981, Devesa & al. (SEV 78525). Sigués, 19.V.1983, P. Montserrat (SEV 94380). Revisión de Arrhenatherum  145 13,, var. erianthum (Boiss. & Reuter) Romero Zarco, comb. nov. Arrhenatherum erianthum Boiss. & Reuter, Pugillus: 121 (1852) s.s A. elatius subsp. erianthum (Boiss. 8c Reuter) Trabut in Batt. & Trabut, Fl. Alg. Monoc ., 185 (1895). A. elatius var. erianthum (Boiss. & Reuter) Paunero in Caballero, Anal. Jardín Rot. Madrid 6(2): 507 (1946). Avena hispanica Lange, Pugillus: 1: 41 (1860). Descripción.- Tallos de más de 60 cm de altura. Panícula 15-35 cm, con (60-) 80-190 espiguillas de 9-12 mm. Anatomía foliar.- Contorno frecuentmente aplanado. Relación anchuraespesor de 20 a 26. Haz ondulado o acostillado ( Figs. 3h, 3c y 3c1). Epidermis del haz con aguijones pequeños, pelos cortos y elementos de forma intermedia entre ambos tipos, dispuestos principalmente en una fila central en las regiones nervales; células buliformes dispuestas en 1-4 filas en el centro de las regiones internervales ; estomas de 43-66 pm (Cádiz, SEV 78495 ; Málaga, SEV 78498 ; Bajo Alentejo, SEV 78480), alternando con aguijones pequeños. Epidermis del envés con aguijones pequeños dispuestos principalmente en dos filas sobre los nervios y escasos en las regiones internervales. En la muestra de Málaga (SEV 78498) se han observado algunas parejas de células sílico-suberosas en las regiones internervales del envés. Cariología.- Diploides: Algarve, SEV 78470; Bajo Alentejo, SEV 78480; n = 7. Tetraploides: Cádiz, SEV 78496; n = 14; Huelva, SEV 78477; Málaga, SEV 78497; 2n = 28. El tamaño aparente de los cromosomas en metafase somática del material tet;aploide de Málaga es de 5,4-7,7 II m (medianamente grande). El cariotipo puede agruparse en la forma siguiente (Lám. III, fig. 3b): 24 cromosomas metacéntricos con centrómero en la región media, agrupados de 4 en 4 (grupos 1 al 6). 4 cromosomas submetacéntricos con centrómero en la región submedia satelizados (grupo 7). La fórmula idiogramática correspondiente es 94 m 4 sm sat , y el tipo de asimetría 2A. En el material diploide del Bajo Alentejo se ha observado un apareamiento y separación normales de los cromosomas en la meiosis (Lám. III figs. 2a, 2b, y 2c). En el material tetraploide de Cádiz se ha contabilizado una media de 3,2 tetravalentes por célula en diacinesis sobre 24 células observadas (Lám. III, fig. 4). El nivel diploide ha sido señalado para este taxón por Talavera (1978: 139) en material de Linares de la Sierra (Huelva) y por Queirós (1973: 90) en. Coina (Portugal). • El nivel tetraploide ha sido indicado por Talavera (1. c. ) en Sevilla, por Araujo & Talavera (1981: 235) en Sevilla y Huelva, y por Fernandes 8c Queirós (1971: 373) para material portugués de Alcácer do Sal. Tipo.- "Hab, in rupestribus calidis regni Granatensis (Boiss. ), circa Gades (herb. Fauché), circa Matritum (herb. Pavón), in herbidis provinciae Oran (Reuter). Prope Olisiponem Lusitaniae. Welw. 1851" Lectotipo: Rochers de Monda, G (Burdet & Charpín, 1981: 558). 146  C. ROMERO ZARCC Figura 3.- Representación esquemática de la sección transversal de las hojas basales en Arrhenatherum album. Esclerénquima (y parénquima incoloro asociado) en negro: a:.var album, n=7 (Córdoba, SEO 50702); b: var. erianthum, n=7 (Bajo Alentejo, SEV 78480); ídem, n=14 (Algarve, SEO 78470), parte central izquierda; d: ídem, n=14 (Cádiz, SEO 78496), parte central derecha. ( 1 lb t 7 I I or's.  a la O 2h Revisión de Arrhenatherum  147 Lámina III.- Cariologra de Arrhenatherum album var. album (1) y A. album var. erianthum (2,3 y 4): la: metafase somática (Málaga, SEV 78471), 2n=14; lb: cariograma correspondiente a la figura anterior; 2a: diacinesis (Bajo Alentejo, SEA 78480), n=7; 2b: metafase I; 2c: anafase I; 3a: metafase somática (Málaga, SEO 78479), 2n=28; 3b: cariograma correspondiente a la figura anterior; 4: diacinesis (Cádiz, SEV 78497) , n=14 (7 IV). 154  C. ROMERO ZARCO KERGUELEN, M. -1979Graminées, in P. Jovet & R. de Vilmorin (eds.) Flore descriptive et ilustr6e de la France, par l'abbé H. Coste., Suppl. 5. Paris. KOCH, W.D.J. -1837Synopsis der deutschen und schweizen Flora. 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