2021
123
Ra ael Mo eno Domínguez
Es udio paleobo ánico e
implicaciones paleoclimá icas de
los es os ósiles ege ales
hallados en el Cenozoico de la
zona su pi enaica cen al y
occiden al de la p o incia de
Huesca
Di ec o /es
Cascales Miñana, F ancisco de Bo ja
© Uni e sidad de Za agoza
Se icio de Publicaciones
ISSN 2254-7606
Tesis Doc o al
Reposi o io de la Uni e sidad de Za agoza – Zaguan h p://zaguan.uniza .es
ESTUDIO PALEOBOTÁNICO E IMPLICACIONES
PALEOCLIMÁTICAS DE LOS RESTOS FÓSILES
VEGETALES HALLADOS EN EL CENOZOICO DE
LA ZONA SURPIRENAICA CENTRAL Y
OCCIDENTAL DE LA PROVINCIA DE HUESCA
Au o
Ra ael Mo eno Domínguez
Di ec o /es
Cascales Miñana, F ancisco de Bo ja
UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA
Escuela de Doc o ado
P og ama de Doc o ado en Geología
2019
1
2018 TESIS DOCTORAL RAFAEL MORENO DOMÍNGUEZ
TESIS DOCTORAL
DOCTORALRAL
Ra ael Mo eno Domínguez

Pa a Yoli y a mi pad e que en el cielo es á
AGRADECIMIENTOS
An es de nada, quisie a mos a mi más since o y p o undo ag adecimien o a odas
aquellas pe sonas e ins i uciones que han con ibuido de alguna mane a a la consecución de
es a esis y que an desin e esadamen e me han dedicado su iempo y sus conocimien os, así
como a los miemb os del ibunal y a los e iso es de los a ículos Ca les Ma ín Closas,
Josep Ma mi, En ique Peñal e y Ca ole T. Gee.
P ime amen e, debo ag adece la g an ayuda y es ue zo p es ados po el D . Bo ja
Cascales Di ec o de mi esis doc o al que con dedicación y paciencia me ayudó a la
consecución de es e abajo. También desde aquí, quie o eco da a mi codi ec o inicial de mi
esis D . F édé ic M.B. Jacques que aunque ue b e e el iempo que compa imos es jus o
ag adece . De igual mane a, ag adece a mi p ime u o el P o . D. Ja ie Fe e po oda su
dedicación, comp ensión y apoyo en odo es e iempo has a su jubilación y al P o . D. En ique
Villas, mi segundo u o as la jubilación del p ime o que en igual medida me ayudó y
colabo ó en odo momen o. No menos impo an e y undamen al ha sido la ines imable ayuda
p es ada po D. José F ancisco Lisa Blanco y su amilia (esposa e hija), así como po Diego
T ipiana (pad e e hijo), odos ellos ecinos de Es adilla, que me ayuda on en las nume osas
labo es de campo y búsqueda de nue os yacimien os, además de ab i me su casa y b inda me
su amis ad que hoy día con inúa. Quie o ambién ag adece a D. Au elio Bail Cip és,
descub ido de los es os ósiles de nipas encon ados en A guis y que an gene osamen e
cedió pa a su es udio y conocimien o, además de p es a me odo su apoyo y amis ad, y a su
ez a D. Jose Ma ia Abad, miemb o de la SAMPUZ, que se puso en con ac o con el Á ea de
Paleon ología de la Uni e sidad de Za agoza y inalmen e conmigo as el descub imien o de
dichos ósiles. También quie o hace p esen e desde es as líneas, la acilidad p es ada po la
Di ección Gene al de Pa imonio Cul u al del Gobie no de A agón en la pe sona de D. Juan
Ca los Ga cía que me aseso ó y ayudó en odo momen o en la consecución de las a eas

adminis a i as necesa ias pa a las labo es de campo. También a la Biblio eca de Geológicas
de la Facul ad de Ciencias de la Uni e sidad de Za agoza, en conc e o en la pe sona de D.
Luis Palla uelo, biblio eca io, po su paciencia y dedicación en la búsqueda de pa e de la
bibliog a ía; al P o . D. Ignacio Canudo, di ec o del Museo de Ciencias Na u ales de la
Uni e sidad de Za agoza, así como a D. Edua do Espílez, miemb o de la Fundación Conjun o
Paleon ológico Te uel-Dinópolis, po el in e és y la ayuda dada po ellos en el depósi o de
odas las mues as es udiadas en es a esis. Ag adece a los p o eso es del Depa amen o de
Ciencias de la Tie a de la Uni e sidad de Za agoza P o . D. A senio Muñoz po su e isión
c í ica de las es uc u as sedimen a ias publicadas en uno de los a ículos de es a esis, a los
P o .es D. And és Poco í y D. F ancisco Gu ié ez en la búsqueda de bibliog a ía y a la P o .a
Dña. A an xa Luzón po sus indicaciones sob e la geología y localización de un nue o
yacimien o de plan as p óximo a la zona de es udio de la esis. Exp esa mi ag adecimien o a
odo el pe sonal adminis a i o de la Escuela de Doc o ado y sec e a ía del Edi icio de
Geológicas que an amable y pacien e me han a endido siemp e.
Po úl imo, quie o da las g acias po la ayuda desin e esada dada po Gab iela Ho no,
an igua compañe a de colegio, a D. T e o Russell Jones y a la P o .a Dña. Uxue Villanue a
en la co ección de pa e de los ex os en inglés de las publicaciones que componen es a esis;
así como del D . Luis Miguel Sende po su ayuda en las labo es de campo y adminis a i as
que han ido su giendo, así como po sus enseñanzas en la limpieza de ósiles y su sabe hace ,
además de pone me en con ac o con las pe sonas que descub ie on los ósiles de Es adilla y
de A guis. Igualmen e, ag adece a D. Manuel An onio Juncal e Ignacio Encinas que me
ayuda on en las labo es de exca ación du an e pa e del e ano del 2013, y a D. Jesús Ca diel,
D. Jose Luis Domínguez y a la D a. Raquel Rabal po indica me nue os yacimien os de nipas
en el Pi ineo. También ag adece a Dña. Mi ian Rod íguez po las o os que inician los
capí ulos de es a esis. A odos ellos, muchísimas g acias po ues o iempo y po oda
ues a dedicación y ayuda.
PRÓLOGO
Van a hace ya unos cuan os años desde que acabé mis es udios de Geología en la
Uni e sidad de Za agoza y siemp e u e la sensación de que dejaba algo sin acaba . Una
sensación de no que e deja el con ac o con la Geología, disciplina a la que an o quie o jun o
con la Paleon ología, y que po ci cuns ancias no he podido dedica me p o esionalmen e. En
odo es e iempo, siemp e albe gué la idea de e oma el con ac o y nunca enuncié, y aunque
pasa on muchos años y muchas cosas, sen í que debía espe a la opo unidad de ol e a la
Facul ad, mi segundo hoga en el que an as cosas y iempo he compa ido, pa a ce a algo
que pe manecía abie o.
Mi a ición po la na u aleza iene ya desde muy emp ana edad, siemp e me he sen ido
a aído po las Ciencias Na u ales y en especial po la Geología; sin emba go, lo que
ealmen e me a aía y me causaba pe plejidad, a la ez que admi ación, e an los ósiles.
Realmen e, no me impo aba el g upo de ósiles que uesen, si bien e a cie o que unos podían
llama me más la a ención que o os, odos enían pa a mí su a ac i o. Los ósiles siemp e han
sido pa a mí esa pa e de la ida an ascinan e como mis e iosa, de ep esen a se es i os
que pa ecían ecob a la ida y que i ie on en o as épocas an dis in as a la nues a;
momen os de la his o ia de la ida donde el se humano ni an siquie a e a un p oyec o de
Dios. Pa ecía como si hubie an encido a la mue e misma, alcanzando así la inmo alidad.
Con el anscu so de los años ui a eso ando, y oda ía conse o, lib os y manuales que mi
pad e me comp aba pa a a a de ap ende y conoce aquello que ya no exis ía en e noso os
y que en cambio había quedado egis ado en las ocas: ese lib o ma a illoso de la ida. Leía
y eleía las páginas y o os, a ando de imagina lo que habían sido aquellos se es y los
mundos en los que habían i ido; pa a mi pad e los ósiles e an esas pied as « a as» que
alimen aban su inc edulidad, pe o que esul aban po el con a io an ascinan es pa a mí.
Empecé a colecciona ósiles a emp ana edad, no muchos la e dad, pe o sí los
su icien es pa a llena cajas y cajas, y aunque no les dediqué odo el iempo que me hubie a
gus ado mi in e és sob e i ió a las e apas de la ida po las que pasamos odos, especialmen e
esa adolescencia donde odo pa ece pone se en duda y donde lo supe icial e inmedia o es lo
impo an e; de mane a que una ez más, los ósiles sob e i ie on a o as a iciones, al paso del
iempo y a ese ca aclismo que podemos se noso os mismos.
En e dad, al con a io que con los o os g upos de ósiles, las plan as e an algo casi
desconocido pa a mí, un mundo que me esul aba un an o ocul o, mos ándose poco
a ac i o. Los lib os apenas me habían mos ado las plan as y la lo a pa ecía no ene
impo ancia alguna, se pasaba po al o, se elegaba a un segundo plano; pe o no po ello e an
menos impo an es. Cuando se me p esen ó la opo unidad de ol e a la Facul ad pa a
comenza mis es udios de doc o ado, me di cuen a que no enía un g upo a o i o de ósiles,
po muchas uel as que le daba, odos y cada uno de ellos esul aban in e esan es; no llegaba
a nada concluyen e, odos enían algo po descub i . Sin emba go, en un día cualquie a de mi
quehace dia io, una idea apa eció en mi cabeza, como si alguien o algo me es u ie an
indicando el camino a segui . Fue en onces cuando decidí emba ca me en hace una esis
sob e plan as ósiles algo an desconocido y apa en emen e an poco alo ado. A pa i de ese
ins an e, empecé a sume gi me en ese nue o mundo, un mundo que e a capaz de mos a
paisajes ol idados po el iempo, nunca imaginados y que enseñaba una nue a ealidad donde
odo quedaba in eg ado: las plan as y los animales.
Es en es os momen os en que la esis inalmen e ha llegado a su in cuando e lexiono y
me doy cuen a de que las plan as que an o desconocía y que mi p opia igno ancia a inconaba
en mi men e e an los ósiles que más que ía. Han enido que pasa muchos años pa a da me
cuen a de es os hechos y de lo que ealmen e que ía hace y, aunque la esis acaba aquí y con
ella muchas cosas; sin emba go, sien o que se ab e una nue a pue a hacia algo que no acaba
más que de empeza .
ESTUDIO PALEOBOTÁNICO E IMPLICACIONES
PALEOCLIMÁTICAS DE LOS RESTOS FÓSILES VEGETALES
HALLADOS EN EL CENOZOICO
DE LA ZONA SURPIRENAICA CENTRAL Y OCCIDENTAL
DE LA PROVINCIA DE HUESCA

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ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN GENERAL ............................................................................................ 5
1.1. El con ex o paleobo ánico: La E a Ceno í ica ............................................................. 7
1.1.1. La E a Ceno í ica en Eu opa ............................................................................ 10
1.1.2. La E a Ceno í ica en la Península Ibé ica ....................................................... 15
1.2. El yacimien o Oligoceno de La Val ........................................................................... 26
1.2.1. Las comunidades ege ales du an e el Oligoceno de la Península Ibé ica ..... 26
1.2.2. Los yacimien os de mac o lo a del Oligoceno de la Península ....................... 30
1.2.3. El géne o Ac os ichum: Regis o ósil y ambien es ac uales ........................... 31
1.2.4. Sinopsis his ó ica de las in e acciones Plan a–Insec o del Cenozoico de
la Península Ibé ica .......................................................................................... 34
1.2.5. Implicaciones paleoambien ales de las in e acciones Plan a – Insec o de
La Val ............................................................................................................... 36
1.2.6. Publicaciones del yacimien o de La Val ........................................................... 39
1.3. El yacimien o Eoceno de Casa Migalón .................................................................... 42
1.3.1. Las comunidades ege ales du an e el Eoceno de la Península Ibé ica .......... 42
1.3.2. El géne o Nypa ac ual y su egis o ósil ......................................................... 44
1.3.3. Sinopsis his ó ica de los hallazgos de la nipa ósil .......................................... 50
1.3.4. Los yacimien os de Nypa en la Península Ibé ica ............................................ 52
1.3.5. Publicaciones del yacimien o de Casa Migalón ............................................... 53
2. OBJETIVOS DE LA INVESTIGACIÓN .......................................................................... 59
3. METODOLOGÍA .............................................................................................................. 63
3.1. T abajo de campo: P ospección y Exca ación .......................................................... 63
3.2. T abajo de labo a o io ................................................................................................ 67
3.2.1. P epa ación de las mues as y siglado ............................................................. 67
3.2.2. Figu ación de las mues as .............................................................................. 69
- 2 -
3.3. T abajo de Gabine e ................................................................................................... 69
4. CONTEXTO GEOLÓGICO .............................................................................................. 73
4.1. Encuad e gene al: Co dille a Pi enaica...................................................................... 73
4.2. Encuad e geológico del yacimien o de La Val .......................................................... 76
4.2.1. Ubicación, desc ipción y an eceden es ............................................................ 76
4.2.2. Ma co geológico del yacimien o de La Val ..................................................... 78
4.2.3. Es a ig a ía del yacimien o de La Val ............................................................ 81
4.2.4. Sedimen ología del yacimien o de La Val ..................................................... 105
4.2.5. Recons ucción paleogeog á ica .................................................................... 110
4.3. Encuad e geológico del yacimien o de Casa Migalón ............................................. 112
4.3.1. Ubicación, desc ipción y an eceden es .......................................................... 112
4.3.2. Ma co geológico del yacimien o de Casa Migalón ........................................ 115
4.3.3. Es a ig a ía del yacimien o de Casa Migalón ............................................... 119
4.3.4. Sedimen ología del yacimien o de Casa Migalón .......................................... 121
4.3.5. Recons ucción paleogeog á ica .................................................................... 125
5. APORTACIONES .......................................................................................................... 131
5.1. Apo aciones del yacimien o de La Val .................................................................. 131
5.2. Apo aciones: Las nipas del yacimien o de Casa Migalón ..................................... 131
5.3. A ículos publicados que con o man la esis ........................................................... 132
6. CONCLUSIONES .......................................................................................................... 225
7. BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................. 229
8. APÉNDICES .................................................................................................................... 287
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apa ición y desa ollo de lau isil as y bosques pe enni olios que an a se los ipos
undamen ales de ege ación en es e á ea geog á ica (e.g., Mai 1989, 1991, 1995; Ba ón
2004; Pos igo-Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010).
Figu a 3. A. Dis ibución de la ege ación opical du an e el Paleoceno. Es e ipo de ege ación i e
ac ualmen e en un in e alo de empe a u as medias anuales de en e 20ºC y 30ºC (Wol e 1985). B. Posibles
u as de dispe sión ( lechas neg as) de los p incipales axones ege ales du an e el Paleoceno. Las líneas
discon inuas indican los lími es en e las p o incias paleo lo ís icas. Modi icado de Mo ley (2003, 2007) y da os
añadidos de Pa ish e al., (1982), Smi h e al., (1994) y Mo ley (2000).
Du an e el Paleoceno (Fig. 3), Eu opa se cons i uye como el o igen de la lo a lau oide,
ca ac e izada po una g an abundancia de especies de lau áceas, agáceas y palme as, jun o a

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géne os de a inidades poco cla as como ocu e con D yophyllum (e.g., Mai 1995; Pos igo-
Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010). Sin emba go, a inales del Paleoceno (Fig. 4),
dis in os axones a c o e cia ios se i án in oduciendo en Eu opa (e.g., Sapo a 1881; Wol e
1985; Mai 1989, 1991, 1995; Ba ón 2004; Mo ley 2000, 2003, 2007; Pos igo-Mija a e al.,
2009; Ba ón e al., 2010).
Figu a 4. A. Dis ibución de la ege ación opical du an e el máximo e mal del Paleoceno Supe io –Eoceno
In e io . Es a ege ación de ipo mega e mal i e ac ualmen e en un in e alo de empe a u as medias anuales de
en e 20ºC y 30ºC (Wol e 1985). B. Posibles u as de dispe sión ( lechas neg as) de los p incipales axones
ege ales. Las líneas discon inuas indican los lími es en e p o incias paleo lo ís icas. Modi icado de Mo ley
(2003, 2007) y da os añadidos de Pa ish e al., (1982), Smi h e al., (1994) y Mo ley (2000).
- 13 -
En el Oligoceno (Fig. 5), los axones a c o e cia ios ya han ocupado una g an pa e de
las comunidades ege ales eu opeas, a o ecidos po el en iamien o gene alizado del clima
desde el Eoceno Supe io (Mai 1989, 1991, 1995).
Figu a 5. A. Dis ibución de la ege ación opical du an e el Oligoceno después del en iamien o de inales del
Eoceno Supe io y p incipios del Oligoceno In e io . Es e ipo de ege ación mega e mal i e ac ualmen e en un
in e alo de empe a u as medias anuales de en e 20ºC y 30ºC (Wol e 1985). B. Posibles u as de dispe sión
( lechas neg as) de los p incipales axones ege ales. Las líneas discon inuas mues an los lími es ap oximados
en e las p o incias paleo lo ís icas. El g oso de las lechas a en unción de la p opo ción de axones
bo eo opicales que mig an y se e ugian en las zonas opicales. Modi icado de Mo ley (2000, 2003, 2007) y
da os añadidos de Pa ish e al., (1982), Ti ney (1985) y Smi h e al., (1994).
- 14 -
La mig ación de es os axones pudo se desde el Es e de Asia, á ea e ugio de lo as
mesó ilas y empladas. Es os g upos es aban adap ados a zonas mon añosas, lo que hacía que
u ie an una al a capacidad pa a esis i cambios es acionales y sob e i i a los pe iodos más
íos del año. Debido a es as nue as condiciones climá icas, debie on encon a una mayo
acilidad de adap ación a zonas más bajas, mig ando hacia el Su y Oes e, u ilizando pa a ello
p obablemen e los sis emas mon añosos y las zonas ibe eñas, haciendo e ocede a la lo a
paleo opical que pasó a ocupa á eas oda ía más me idionales (e.g., Hee 1868;
K ysh o o ich 1929, 1935; Ti ney 1985; Wol e 1985; Mai 1989, 1995; Ba ón 2004; Mo ley
2000, 2003, 2007; Pos igo-Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010).
Du an e el Mioceno (Fig. 6), la geo lo a paleo opical eu opea con inuó e i ándose
hacia el Su , e minando po desapa ece la mayo pa e de es os axones a inales del
Plioceno (Fig. 6); sin emba go, unos pocos llega on a e ugia se en el No e de Á ica y en la
Maca onesia (e.g., Pos igo-Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010). El cambio climá ico
gene al que se p oduce de o ma paula ina du an e el Cenozoico da como esul ado la
desapa ición del cin u ón de lau isil as que se desa ollan en Eu asia has a el Paleógeno
In e io y la casi o al ex inción de los axones lau oides eu opeos (e.g., Wol e 1985; Mai
1989, 1991, 1995; Ba ón 2004; Mo ley 2000, 2003, 2007; Ba ón e al., 2010). Es p obable
que la ege ación escle o íla medi e ánea su gie a después de la des ucción de las lau isil as
paleo opicales, especialmen e du an e el en iamien o del Pleis oceno (Mai 1989, 1991,
1995; Mo ley 2000, 2003, 2007).
En la ac ualidad, solo unos pocos axones paleo opicales se encuen an en Eu opa
e ugiados en la Península Ibé ica: Lau us nobilis, P unus lusi anica, Buxus sempe i ens o
Ilex aqui olium (e.g., Ba be o e al., 1980; Mai 1995; Ba ón 2004; Ba ón e al., 2010), en e
o os. La disposición ac ual de las egiones y p o incias ege ales de Eu opa ha sido el
esul ado de los sucesi os pe iodos glacia es que u ie on luga a inales del Holoceno (e.g.,
Mai 1989, 1991, 1995; Ba ón 2004; Mo ley 2000, 2003, 2007).
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Figu a 6. A. Dis ibución de la ege ación mega e mal ( empe a u as medias anuales de en e 20ºC y 30ºC;
Wol e 1985) du an e el máximo e mal del Mioceno Medio. Las líneas discon inuas mues an los lími es
ap oximados de las p o incias paleo lo ís icas. Modi icado de Mo ley (2000, 2007) y da os añadidos de Smi h e
al., (1994). B. Dis ibución de los bosques opicales du an e el úl imo máximo glacial del Holoceno y posible
dispe sión ( lechas neg as) de algunos axones mic o e males a bajas la i udes en el in e alo Plioceno Supe io -
Pleis oceno. Modi icado de Mo ley (2000, 2003, 2007). La ege ación mic o e mal c ece no malmen e en la
ac ualidad den o de un ango de empe a u as medias anuales de en e -5ºC a 13ºC (Wol e 1985).
1.1.2 La E a Ceno í ica en la Península Ibé ica
La his o ia del Ceno í ico de la Península Ibé ica no pa ece muy dis in a de la del es o
de Eu opa (e.g., Ba ón e al., 1996; Ba ón & San os 1998; Ba ón 2004; Pos igo-Mija a e
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al., 2009; Ba ón e al., 2010). Sin emba go, es un in e alo poco es udiado desde el pun o de
is a paleobo ánico, si lo compa amos con o os países cen oeu opeos que p esen an una
la ga adición de su es udio (e.g., Łańcucka-Ś odoniowa e al., 1983; Mai 1995; K aček &
Wal he 2001; Palama e e al., 2005; Hably 2006).
La his o ia del Ceno í ico de la Península Ibé ica a anca a comienzos del C e ácico
Supe io , es ando poblada po bosques paleo opicales que se desa ollaban bajo un clima
opical con llu ias es acionales (e.g., de Po a e al., 1985; López-Ma ínez 1989; Mai 1991,
1995; Vicen e i Cas ells 2002; Pos igo-Mija a e al., 2009) (Fig. 7). A lo la go del mismo y
has a el Eoceno Supe io , se obse a una p og esi a disminución y inal desapa ición de los
g upos co espondien es a No mapolles, así como de nume osos axones paleo opicales ( e
Apéndice 5), al y como ocu e en el es o del con inen e eu opeo (e.g., de Si e 1961;
Pos igo-Mija a e al., 2009).
Figu a 7. Dis ibución de las á eas con inen ales du an e el Tu oniense (C e ácico Supe io ), mos ando los es
cin u ones la idudinales p incipales den o de los cuales los p ime os axones mega e males de angiospe mas
e oluciona on. Las lechas neg as indican las posibles u as de mig ación de es os axones. Pa a No mapolles se
mues a las u as de dispe sión du an e el in e alo Tu oniense-San oniense/Coniacense. Modi icado de Mo ley
(2000, 2003) y da os añadidos de Smi h e al., (1994) y He ng een e al., (1996). Pa a más da os puede se
consul ada ambién la Figu a 1.

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Es os axones paleo opicales incluyen géne os ípicos de zonas de mangla como:
Aegice as (P imulaceae) o B ownlowia (Mal aceae) que ac ualmen e habi an egiones
opicales/sub opicales del Es e de Asia y miemb os de la amilia Caesalpinaceae (Daniellia
o Julbe na dia) hoy en día es ingidos a ambien es de sabana. La desapa ición de odos es os
g upos a lo la go de es e in e alo es á elacionada con un impo an e cambio global en el
clima que se p oduce a pa i del óp imo climá ico del Eoceno In e io y que culmina en el
ánsi o Eoceno–Oligoceno con la apa ición de los p ime os hielos en la An á ida
(Mosb ugge e al., 2005; Zachos e al., 2001, 2008; Pos igo-Mija a e al., 2009; Ba ón e
al., 2010) (Fig. 8). Es e cambio se a a ca ac e iza po una caída g adual de las empe a u as
y po un aumen o de la a idez que se hace muy pa en e hacia el Eoceno Supe io (Pos igo-
Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010).
Figu a 8. Diag ama de e olución del clima a lo la go del Cenozoico. En es e diag ama se obse a una endencia
gene al de en iamien o global del clima a lo la go de odo el Cenozoico has a la ac ualidad. Se han si uado los
yacimien os es udiados de Casa Migalón y de La Val. Modi icado de Zachos e al., (2001, 2008). C e .:
C e ácico, Oligoce.: Oligoceno, Plio.: Plioceno, Q: Cua e na io.
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Los abajos palinológicos ealizados en el ánsi o Eoceno Supe io –Oligoceno In e io
de la pa e o ien al de la Península mues an los p ime os signos de cambio en las
comunidades ege ales, iniciados en el ánsi o Ba oniense/P iaboniense (Eoceno
Medio/Supe io ) (Ca agne o & Guine 1994; Ca agne o & Anadón 1995, 1996; Pos igo-
Mija a e al., 2009) (Fig. 9). En es e con ex o se obse a la desapa ición de los mangla es y
la p og esi a implan ación de plan as asociadas con climas secos y paisajes abie os como
Ephed a (Ephed aceae) y Caesalpiniaceae. Sin emba go, ambién apa ecen nue os axones
como Ba ing onia (Lecy hidaceae), Comb e um (Comb e aceae), Linum (Linaceae),
Bo aginaceae, Chenopodiaceae, Plumbaginaceae y Thymelaeaceae ( e Apéndice 5).
Figu a 9. Subdi isiones paleo lo ís icas du an e el Eoceno Medio y comienzos del Eoceno Supe io . C.E.R.
(Pol a a): Región Cen al Eu opea; I.M.R.: Región T opical Indo-Malaya; E.T.R.: Región O ien al del Te hys;
S.P.R.: Región de Sachalin-P imo je; W.T.R.: Región Occiden al del Te hys. G .R.: Región de G oenlandia; V;
Be.R.: Región de Be ingia. Te hys - Z.: Zona del Te hys con lo a Paleo opical; Palaeo opical F.: Flo a
Paleo opical; A c o e ia y - F.: Flo a A c o e cia ia; Bo eal – Z/Bo eo opical F.: Zona Bo eal con lo a
A c o e cia ia y/o Flo a Bo eo opical. La zona somb eada co esponde con la Península Ibé ica. Modi icado de
Mai (1991, 1995).
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En el Oligoceno comienzan a desa olla se los bosques pa a opicales–sub opicales
llu iosos de hoja pe enne, adap ados a b e es pe iodos es acionales secos (Figs. 5 & 10). Las
comunidades escle o ílas es án bien ep esen adas además de los bosques de lau el, aunque
es os úl imos con inados a ambien es de ibe a (Sanz de Si ia 1992; Hably & Fe nández-
Ma ón 1998; Collinson & Hooke 2003; Ba ón & Pey o 2006; Pos igo-Mija a e al.,
2009).
Figu a 10. Subdi isión paleo lo ís ica du an e el Oligoceno Supe io y el Mioceno In e io basal. Bo eal - Z.:
Zona Bo eal con lo a A c o e cia ia; E.E.R.: Región O ien al eu opea; F.E.R.: Región del lejano o ien e;
N.A.R.: Región de Amé ica del No e; Tg.R.: Región de Tu gai; Old medi e anean Zone: Zona an igua del
Medi e áneo; Ma.R.: Región de Mad eano; W.E.R.: Región Occiden al Eu opea; P.E.R.: Región Su o ien al
Pon iense; Kz.R.: Región de Kazakhas an; Tm.R.: Región de Tu kmenia; S.J.R.: Región Chino-Japonesa. La
zona somb eada co esponde con la Península Ibé ica. Modi icado de Mai (1991, 1995).
No obs an e, el núme o de axones que desapa ecen du an e el Oligoceno es muy al o,
odos ellos paleo opicales, excep uando a ios géne os de las amilias Cup essaceae y
Taxodiaceae ( e Apéndice 5). Es os g upos paleo opicales habi an ac ualmen e las egiones
opicales–sub opicales de Asia, Indo–Pací ico, No eamé ica y Á ica. En el Oligoceno
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In e io de la cuenca del Eb o se uel e a de ec a una impo an e educción de axones mega
y meso e males. La apa ición del géne o Acacia (Fabaceae) y la abundancia de polen de
Cup essaceae sugie en una nue a ase de pe iodo seco que ya se había iniciado en el
P iaboniense (Eoceno Supe io ) (Ca agne o & Guine 1994; Ca agne o & Anadón 1996;
Pos igo-Mija a e al., 2009). Sin emba go, du an e el Oligoceno se obse a un diac onismo
en e la ege ación de la Península Ibé ica y las zonas más cen ales y sep en ionales de
Eu opa que se a a mani es a en el eemplazamien o de axones paleo opicales po o mas
a c o e cia ias (Ca agne o & Anadón 1996; Ca agne o 2002; Pos igo-Mija a e al., 2009).
En el Oligoceno In e io la ege ación en el cen o de Eu opa se e a ec ada po la llegada de
bosques emplados de hoja caduca y po bosques mix os de al a al i ud adap ados a
condiciones climá icas más ías y secas. La llegada de es os axones a c o e cia ios
eemplazan de o ma p og esi a a las o mas paleo opicales. En la Península, es e cambio no
se p oduce has a el Mioceno In e io , p edominando has a ese momen o los bosques
pa a opicales–sub opicales (Knobloch 1986, 1992; Knobloch e al., 1993; P o he o 1994;
Collinson & Hooke 2003; U esche & Mosb ugge 2007; Pos igo-Mija a e al., 2009).
Al con a io de lo que ocu e con el Paleógeno, el Neógeno de la Península Ibé ica es un
in e alo mucho más es udiado, an o desde el pun o de is a mac o como palinológico (e.g.,
Ba ón & San os 1998, Sanz de Si ia 1982, 1985, 1994; Rubio 2000; Pais e al., 2006-2007;
Ba ón e al., 1996, 2010). En gene al, las lo as de comienzos del Mioceno mues an cie os
pa ecidos con las del Oligoceno, pe o empiezan a exis i di e encias debidas de nue o a la
desapa ición de muchos g upos paleo opicales y a la p og esi a implan ación de las
leguminosas que comienzan a domina los paisajes in e io es de la Península, p oceso que ya
había comenzado en el Oligoceno (Ca agne o & Guine 1994; Sanz de Si ia 1994; Pos igo-
Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010).
Du an e el Mioceno In e io y Medio (Figs. 6 & 10), se p oduce la expansión de
nume osos axones a c o e cia ios que pueblan an o los sis emas mon añosos como las zonas
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casque e pola An á ico que ya empieza a o ma se en el Oligoceno In e io . Es os hechos
an a condiciona el clima a ni el mundial y an a gene a ue es modi icaciones del mismo
(Mosb ugge e al., 2005; Zachos e al., 2001, 2008). El con as e climá ico que se p oduce
en e el Oligoceno y el Eoceno, da luga a cambios en la composición y dis ibución de la
ege ación en odo el plane a (Pos igo-Mija a e al., 2009; Wapple 2010; Ba ón e al.,
2010); así como en las luc uaciones en la concen ación del CO2 en la a mós e a que an a
p oduci nue as adap aciones isiológicas en las plan as y, en consecuencia, sob e los
ecosis emas e es es (Fle che e al., 2008; Kü schne & K aček 2009; Pagani e al., 2009;
Wapple 2010). Desde el pun o de is a climá ico, el Oligoceno se a a ca ac e iza po un
en iamien o gene al y la implan ación de una ma cada es acionalidad. Du an e la mayo pa e
de es a Época, se egis an empe a u as mucho más bajas con elación al Eoceno, con
empe a u as medias del mes más ío del año en o no a los 5ºC (Fig. 8) (Mosb ugge e al.,
2005; Zachos e al., 2001, 2008).
Sin emba go, a inales del Oligoceno Supe io (Cha iense) se p oduce un inc emen o de
las empe a u as acompañado de mayo es p ecipi aciones. Es as condiciones climá icas
co esponden al calen amien o del Oligoceno Supe io (Fig. 8) (La e Oligocene Wa ming)
que hacen que el clima sea más benigno y con una es acionalidad menos acusada, ol iendo
en el ánsi o Oligoceno–Mioceno a una mayo sequedad y de nue o a una bajada gene al de
las empe a u as (Ba ón 2004; Mosb ugge e al., 2005; Zachos e al., 2001, 2008; Pos igo-
Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010). Los indicado es paleoclimá icos mues an una caída
global del ni el del ma de casi 70 me os, p incipalmen e como consecuencia de la o mación
del polo Su (Peka e al., 2002; Mosb ugge e al., 2005; I any e al., 2006; Zachos e al.,
2001, 2008; Wapple 2010). Des aca que el cambio ambien al que se p oduce en el
Oligoceno Supe io es impo an e pa a comp ende el con ex o en el desa ollo y espues a de
las asociaciones an o lo ales como de las in e acciones plan a–insec o a los cambios
climá icos y, en pa icula , a la ecupe ación de és as después del p onunciado descenso de

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empe a u as que se p oduce du an e la mayo pa e del Oligoceno (U esche e al., 2000;
Mosb ugge e al., 2005; Kü schne & K aček 2009; Wapple 2010).
En es e con ex o climá ico las lo as que pe i ie on en oda Eu opa du an e el
Oligoceno p esen an a los axones a c o e cia ios ocupando la mayo pa e de las
comunidades ege ales a consecuencia de es e en iamien o climá ico. Es a lo a se ex endió
hacia el Su y Oes e de Eu opa du an e el Oligoceno, mien as que la lo a sub opical pasó a
ocupa á eas me idionales de meno ex ensión (Mai 1989, 1991, 1995; Ba ón 2004).
En la Península Ibé ica, las lo as del Oligoceno mues an una lo a pa a opical a
sub opical adap ada a pe iodos secos más o menos p olongados, elacionados con la
es acionalidad. Es as asociaciones lo ís icas ya nos mues an una composición mode na y
simila a la que hoy en día se desa olla en zonas p óximas a los ópicos en e los 22º y 30°
de la i ud, donde las empe a u as medias anuales se si úan en e los 20–24°C (Sanz de Si ia
1992; Ba ón 2004; Pos igo-Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010). Sin emba go, el núme o
de axones exis en es disminuyó conside ablemen e con espec o al Eoceno ( e Apéndice 5).
Es as comunidades ege ales es u ie on o madas undamen almen e po muchos géne os de
lau áceas (Lau aceae) (Ba ón 2004; Pos igo-Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010).
La lo a del Oligoceno p esen a una escasa ep esen ación de elemen os a c o e cia ios.
Las comunidades ege ales p incipales ue on las lau isil as que en ocasiones se p esen aban
asociadas a que cíneas. No obs an e, la exis encia de lo a xe o í ica pa ece señala
condiciones secas, de mane a que las lau isil as pod ían habe es ado man enidas po la
humedad e enida po el suelo du an e los pe iodos secos, es deci , se debie on de compo a
como o maciones ipícolas. Es as comunidades son denominadas en la e minología de Mai
(1995) como o maciones de bosques de lau eles y coní e as media izados edá icamen e
(Sanz de Si ia 1992; Mai 1989, 1991, 1995; Ca agne o & Anadón 1996; Ba ón 2004;
Pos igo-Mija a e al., 2009; Ba ón e al., 2010).
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El Rupeliense (Oligoceno In e io ) de la Península mues a bosques sub opicales
húmedos o mados en buena pa e po elemen os mega a mega/meso e males, es deci , po
ege ación que c ece ía en un in e alo de empe a u as medias anuales de en e 20–30ºC
(mega e mal; e Wol e 1985) y/o de en e 13–20ºC (meso e mal; e Wol e 1985), bien
adap ados a pe iodos de sequía es acional, localizados hacia el No oes e de la Península
Ibé ica (Sanz de Si ia 1992; Ca agne o & Anadón 1996; Hably & Fe nández-Ma ón 1998;
Ba ón e al., 2010). Es en es e in e alo cuando se p oduce la apa ición y expansión de las
p ime as leguminosas po odo el e i o io peninsula , en la que se incluyen especies de los
géne os (Fabaceae): Acacia, Albizia, Caesalpinia, Cassia, Hylodesmum, Mimosa y Gledi sia.
Jun o con es os géne os apa ecen asociados a ellos axones escle o ílos como Paliu us
(Rhamnaceae), Ziziphus (Rhamnaceae), Rhamnus (Rhamnaceae) y Te aclinis
(Cup essaceae). En es e pe iodo los bosques de lau eles pa ecen es a media izados
edá icamen e y localizados hacia el No es e de la Península, es ando mezclados con especies
de los géne os Ficus (Mo aceae) y Que cus (Fagaceae), además de especies de las amilias
My icaceae, Cup essaceae, Fabaceae, Juglandaceae, My aceae, Sapindaceae y Sapo aceae,
co o mando los bosques de ipo escle ó ilos–lau ó ilos de hoja pe enne (Sanz de Si ia 1996a;
Ba ón e al., 2010).
En el ánsi o Rupeliense/Cha iense (Oligoceno In e io /Supe io ) siguen p esen ándose
bosques con axones paleo opicales en los que se desa ollan los helechos; pe o empiezan a
apa ece nue as amilias de plan as como: Pinaceae, Podoca paceae, Taxodiaceae,
Cycadaceae, Sapo aceae, Symplocaceae, Mal aceae, A aliaceae, Theaceae, Cy illaceae,
Juglandaceae, Fagaceae y A ecaceae (Ca agne o & Guine 1994; Ca agne o & Anadón
1996; Ca agne o 2002; Ba ón e al., 2010). A pa i de los da os paleoclimá icos ob enidos
median e el mé odo de Análisis de Coexis encia CA (Coexis ence App oach; e Mosb ugge
& U esche 1997), pa ece que los in e alos de empe a u as medias anuales ue on muy
pa ecidos den o de odo el e i o io de la Península Ibé ica du an e el Oligoceno In e io
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(17–18.5ºC); sin emba go, pa ece obse a se una muy lige a a iación en cuan o a las
p ecipi aciones y empe a u as, siendo algo meno es hacia el No es e (1255–1355 mm; 6.6–
7.0ºC) que hacia el No oes e (1300–1322 mm; 5.6–11.7ºC) (Ba ón e al., 2010).
1.2.2 Los yacimien os de mac o lo a del Oligoceno de la Península
En España los yacimien os del Oligoceno que se conocen a echa de hoy se encuen an
localizados en su mayo pa e en el NE de la Península Ibé ica e Islas Balea es que han sido
las á eas adicionales de es udio ( e Tabla 1) (Sanz de Si ia 1982, 1994; Ba ón & San os
1998; Hably & Fe nández-Ma ón 1998; Ba ón 2004; Pos igo-Mija a e al., 2009; Ba ón e
al., 2010). Sin emba go, apa e de los yacimien os enume ados en la Tabla 1, apa ecen a ios
a lo amien os sob e los cuales pa ece habe dudas en cuan o a la asignación exac a de su
edad. Es os yacimien os son: Iza a (Ála a) (Fe nández-Ma ón e al., 1979; Sanz de Si ia
1982; Hably & Fe nández-Ma ón (1998); Ba ón 1999; Ba ón e al., 2006b) cuya edad se ha
incluido en el in e alo Oligoceno Supe io –Mioceno In e io ( e López-Ho gue &
He nández 2003) y una se ie de pequeños yacimien os si uados en Galicia; pe o que se
incluyen en e el Oligoceno Supe io y el Mioceno In e io (Ba ón & San os 1998): Mei ama
(La Co uña), Boimo o (La Co uña) y O os (O ense). Po o a pa e, el yacimien o de Sa eal
(Sa al)* ( e Tabla 1) se ha incluido his ó icamen e en el Oligoceno In e io ; sin emba go, el
abajo de Ba be á e al., (2001) lo da ó inalmen e como Eoceno Supe io , quedando hoy en
día den o del P iaboniense Supe io .
Respec o del yacimien o de As Pon es de Ga cía Rod íguez** ( e Tabla 1), és e es á
pe ec amen e da ado po Hue a e al., (1999); sin emba go, no exis e a día de hoy una
asignación empo al exac a sob e los mac o es os ege ales encon ados en dicho yacimien o,
pues o que se desconoce el ni el es a ig á ico de donde se ob u ie on (e.g., Ba ón & San os
1998). El yacimien o se ex iende desde el Oligoceno In e io e minal has a el Mioceno
In e io (Aqui aniense) ( e Hue a e al., 1999).
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Tabla 1. Relación de yacimien os de mac o lo a del Oligoceno p esen es en la Península Ibé ica e Islas Balea es.
YACIMIENTOS DE MACROFLORA DEL OLIGOCENO DE LA PENÍNSULA IBÉRICA E ISLAS BALEARES
Edad
Región/ P o incia
Yacimien o
Fo mación
Re e encias
Rupeliense (Oligoceno In e io )
Ca aluña/Lé ida
Ce e a
Mb. Ma gas de Ci i
(Fm. Mon maneu)
Fliche (1906, 1908); Depape & Ba alle (1931); Ba alle
& Depape (1950); Depape & B ice (1965); Fe nández-
Ma ón (1971, 1979); Sanz de Si ia (1992, 1994, 1996a,
b); Hably & Fe nández-Ma ón (1998).
Sa eal *
Fm. Sa eal
Fe nández-Ma ón (1971, 1973a, b); Sanz de Si ia (1982,
1994); Fe nández-López (1998); Hably & Fe nández-
Ma ón (1998).
San Pe e dels
A quells
Mb. Ma gas de Ci i
(Fm. Mon maneu)
Fe nández-Ma ón (1971); Sanz de Si ia (1982, 1992,
1994, 1996b).
Rubina
Fe nández-Ma ón (1971); Sanz de Si ia (1982, 1992,
1994, 1996b).
San An olí
Fe nández-Ma ón (1971); Sanz de Si ia (1982, 1992,
1994, 1996b).
Tá ega
Fm. Tá ega
Fe nández-Ma ón (1971); Hably & Fe nández-Ma ón
(1998).
Ca aluña/Ba celona
Campins
Sin da os
Sanz de Si ia (1994); Hably & Fe nández-Ma ón (1998).
Islas
Balea es/Mallo ca
Son Fé
He mi e (1879); Knoche (1921-23); Bauzá-Rullán (1946,
1956, 1961a, b); Sanz de Si ia (1982).
Pegue a
Fm. Cala Blanca
Ál a ez-Ramis & Ramos-Gue e o (1986); Hably &
Fe nández-Ma ón (1998).
Puig d'en Bou
Ramos-Gue e o & Ál a ez-Ramis (1989-1990).
Cha iense (Oligo.
Supe io )
Islas
Balea es/Mallo ca
Son Fe agu
Ál a ez-Ramis e al., (1987); Hably & Fe nández-Ma ón
(1998).
A agón/Huesca
La Val
Fm. Sa iñena
Mo eno-Domínguez e al., (2015, 2016b, 2018).
Galicia/La Co uña
As Pon es de
Ga cía
Rod íguez **
Sin da os
Menéndez-A mo (1975); López-Ma ínez e al., (1993);
Cab e a e al., (1994); Ba ón & San os (1998); Hably &
Fe nández-Ma ón (1998).
1.2.3 El géne o Ac os ichum: Regis o ósil y ambien es ac uales
En la ac ualidad, es e helecho es cali icado como una plan a opo unis a y pione a,
siendo un cla o indicado de los p ime os es adios de colonización de ambien es dañados o
al e ados. Ac os ichum puede coloniza hábi a s muy di e en es, pe o especialmen e aquellos
que han sido dañados po di e sas causas y que se encuen an desp o is os de la ege ación
local, debido a su ápida adap abilidad (Tomlinson 1986; Ga cia-Massini e al., 2006, 2010;
Zhang e al., 2013). Aunque puede sob e i i en suelos con un amplio ango de salinidades;
sin emba go, equie e de muchas ho as de luz a lo la go del día pa a alcanza su máximo
- 32 -
desa ollo. No obs an e, es a exposición al sol es lo que le pe mi e c ece ápidamen e y
coloniza zonas donde los á boles y la ege ación han desapa ecido, los cuales ienen un
c ecimien o mucho más len o que es e helecho (Medina e al., 1990). Ac os ichum es una
plan a opo unis a en ambien es de es ua io que han sido al e ados o en á eas de mangla
donde buena pa e del mangla ha desapa ecido (Tomlinson 1986; Bonde & Kuma an 2002).
Es o hace que en algunos países sea conocido como la «pes e ege al» debido a su ápido
c ecimien o que puede llega a impedi la egene ación del mangla (Medina e al., 1990;
Sha pe 2010).
El géne o ac ual (P e idaceae Ki chne ; e Smi h e al., 2006) es habi ual den o del
so obosque de las zonas más in e nas y p o egidas del mangla y alejadas de la cos a, siendo
el único helecho que puede c ece en con ac o con aguas salob es (Tomlinson 1986). Su
hábi a más ca ac e ís ico son las zonas in e io es de las ma ismas que eciben apo es de agua
que p oceden an o de los a oyos ce canos que ie en allí como del agua salada p oceden e
de las ma eas al as (A nold & Daughe y 1963). No malmen e c ece en g upos, colonizando
de o ma g ega ia ex ensas á eas, eniendo además una dis ibución pan opical (A nold &
Daughe y 1963; Tomlinson 1986; Noo eboom e al., 2012). Gene almen e se desa olla sob e
suelos icos en ma e ia o gánica y a cillas, bajo condiciones de al a salinidad, a iando el pH
del suelo desde ácido a neu o (Bonde & Kuma an 2002; Ga cia-Massini e al., 2010).
Puede i i a lo la go de los má genes de los íos (Bun e al., 1982; Taylo 1986;
Rahman e al., 2010), en zonas con escaso desa ollo del suelo e incluso sob e sus a os
ocosos, en pan anos de agua dulce y en las o illas de los manan iales, los cuales pod ían
ac ua como uen e sus i u a de los mine ales y sales que necesi a pa a desa olla se (A nold
& Daughe y 1963; Collene e 1991; Ga cia-Massini e al., 2006) y puede ambién c ece a
g an al i ud (e.g., Wau, Mo obe, Nue a Guinea a 1158 me os del al i ud; Noo eboom e al.,
2012). Ac os ichum es uno de los pocos helechos ca ac e ís icos de las á eas de mangla ,
siendo desc i o ambién como «helecho de mangla » (Tomlinson 1986).

- 33 -
En el esgis o ósil Ac os ichum se mues a ambién como una plan a pione a y
opo unis a y apa ece asociada a ambien es sedimen a ios lacus es, lu io–lacus es y de
ma ismas (Ál a ez-Ramis & Ramos-Gue e o 1986; Ál a ez-Ramis e al., 1987; Ga cia-
Massini e al., 2006, 2010; Ga cia-Massini & Jacobs 2011; Collinson 2001, 2002; S i as a a
e al., 2014). O os au o es (Vicen e i Cas ells 1965; Ál a ez-Ramis 1982; Ál a ez-Ramis &
Fe nández-Ma ón 1995; Awas hi e al., 1996; Bonde & Kuma an 2002) han in e ido además
su exis encia en paleomangla es pan anosos y á eas de aguas salob es con in luencia ma eal.
La na u aleza pione a del Ac os ichum ósil ha sido escasamen e discu ida en la li e a u a.
Es e géne o ha ecibido poca a ención en el es udio de las lo as ósiles debido a su a eza en
cuan o a su apa ición, así como al pob e es ado de conse ación con el que suele apa ece
(A nold & Daughe y 1963; Ga cia-Massini e al., 2006, 2010; Ga cia-Massini & Jacobs
2011). Sin emba go, es e helecho es un excelen e indicado de las a iaciones en las
condiciones paleoambien ales y, po lo an o, un elemen o cla e pa a en ende las lo as
cenozoicas de acue do a la paleoecología y al medio de depósi o (Awas hi e al., 1996; Bonde
& Kuma an 2002; Ga cia-Massini e al., 2006; Sha pe 2010).
En el yacimien o de La Val las e idencias han mos ado que Ac os ichum c eció den o
de las comunidades ege ales que se desa olla on sob e las o illas de los cu sos de agua o
zonas p óximas a és as, así como sob e las llanu as de inundación y má genes de cha cas
pe manen es o e íme as. Sin emba go, lo más impo an e ha sido la asociación obse ada
en e Equise um y Ac os ichum en los mismos ni eles es a ig á icos, indicando que ales
es a os ep esen an e enos que es u ie on a ec ados po b e es y epe idas inundaciones que
impedían el asen amien o pe manen e de la ege ación y donde el agua llegó a es a
empo almen e es ancada, e idencia apoyada a su ez po da os sedimen ológicos ( e
Mo eno-Domínguez e al., 2016b); al y como ocu e hoy en día en las llanu as de inundación
de los íos. La e idencia ha mos ado zonas empo almen e encha cadas, colonizadas
- 34 -
p incipalmen e po Ac os ichum, lo que implica un papel pione o pa a es e helecho en es os
ambien es du an e el Oligoceno Supe io de la Península Ibé ica.
1.2.4 Sipnosis his ó ica de las in e acciones Plan a – Insec o del Cenozoico de la Península
Ibé ica
El es udio de las in e acciones plan a–insec o en el egis o ósil juega un papel
impo an e pa a en ende la es uc u a de los ecosis emas del pasado, así como pa a
econs ui la dinámica del clima a lo la go del iempo (e.g., Wil e al., 2001; Labandei a &
Cu ano 2013; Pinhei o e al., 2016). Las ma cas de he bi o ismo pueden des ela además
impo an es elaciones ecológicas y e olu i as en e los insec os y las plan as (e.g., Pennisi
2000; Wil e al., 2000; Peñal e & Delclós 2004). La e olución de las plan as ha es ado
es echamen e elacionada con la e olución de los insec os, como po ejemplo, el p oceso de
p o ección c ecien e de las semillas en e a daños ex e nos, p oducidos sob e odo po
insec os he bí o os. Es a coe olución pa ece cla amen e demos ada po las e idencias
mos adas an o en el egis o ósil de las in e acciones plan a–insec o como el de los insec os
(e.g., Wil e al., 2001; Labandei a & Phillips 2002; Peñal e & Delclós 2004).
Es á bien documen ado que las in e acciones obse adas en un yacimien o de plan as
ósiles e lejan cambios de di e sidad y abundancia en elación con el clima (e.g., Wapple
2010; Wapple e al., 2012). Así pues, a pa i de su es udio se ob ienen da os muy ú iles pa a
las econs ucciones paleoecológicas y paleoclimá icas (e.g., Labandei a 2006; Peñal e e al.,
2012, 2015; Pé ez de la Fuen e e al., 2012; Pe is e al., 2017). En gene al, los egis os sob e
in e acciones plan a–insec o es án ela i amen e bien documen ados en odo el mundo
(Labandei a & Cu ano 2013). Los da os más impo an es p oceden de No eamé ica y
Eu opa, pe o la ep esen a i idad de los es udios a lo la go del iempo es bas an e he e ogénea
(Pinhei o e al., 2016). Así po ejemplo, mien as que las in e acciones plan a–insec o del
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Eoceno o del C e ácico es án muy bien es udiadas, la li e a u a pa a el Oligoceno e leja
pocos da os en compa ación.
En lo que espec a a la Península Ibé ica, las p ime as publicaciones sob e in e acciones
plan a–insec o del Cenozoico da an de mediados de los años cua en a (e.g., Villal a &
C usa on 1945); sin emba go, hay que des aca que en gene al se ha p es ado poca a ención a
es e ipo de icno ósiles, siendo escasos los abajos al espec o. La p ime a ci a se debe a
Villal a & C usa on (1945), en la cual es os au o es desc iben po p ime a ez la p esencia de
agallas en una hoja del géne o Fagus del Mioceno Supe io de La Ce daña (Lé ida). Años
más a de, Villal a (1957) uel e a es udia es as mismas agallas y las a ibuye a la acción de
moscas del géne o Mikiola c eando la icnoespecie Mikiola pon iensis (Peñal e 1997).
Re omando los abajos de Villal a & C usa on (1945), Diéguez e al., (1996) ealizan
un ex enso es udio sob e los dis in os ipos de agallas encon ados en a ios yacimien os de
La Ce daña (Vallesiense, Mioceno Supe io ). En es e abajo, los au o es desc iben y egis an
dis in os ipos de agallas, a ibuyendo su o igen a di e en es ipos de insec os: áca os, díp e os
(Cecidomydae) e himenóp e os (Cynipidae), inc emen ando así el conocimien o p e io que se
enía sob e las in e acciones de dicha zona. Pa alelamen e, o os au o es an publicando
nue os abajos, pe o es a ez en yacimien os di e en es: Rubielos de Mo a (Te uel) y
Ribesalbes (Cas ellón); ambos del Mioceno In e io . Peñal e & Ma ínez-Delclós (1997)
desc iben la p esencia de hojas de los géne os Salix, Zelko a y My ica pa cialmen e comidas
po o ugas de lepidóp e os en Rubielos de Mo a, que p e iamen e ya habían sido ci adas po
Mon oya e al., (1996), y gale ías ealizadas po la as minado as y o oposiciones en hojas de
Ribesalbes. Ese mismo año, Peñal e (1997) hace una discusión con obje o de iden i ica
axonómicamen e al insec o o insec os p oduc o es de las in e acciones desc i as po Peñal e
& Ma ínez-Delclós (1997) con el ma e ial de Rubielos, comple ando así el abajo de es os
au o es. Años más a de, Peñal e & Ma ínez-Delclós (2004) uel en a hace o o es udio
con las hojas de Ribesalbes donde desc iben la apa ición de pues as, minas y mo dedu as en
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hojas de Populus, Lau ophyllum, Cel is y Caesalpinaceae. A ibuyendo las o oposiciones a
odona os de la amilia Coenag ionidae y las minas a la as endo i ó agas de la amilia
Nep iculidae. Recien emen e, en el yacimien o de Ribesalbes, Peñal e e al., (2016) han
ci ado la p esencia de una hoja de My ica con una mo dedu a de o uga. Apa e de es os
abajos, Peñal e e al., (2002) han desc i o hojas de Populus con agallas p oducidas po
díp e os del géne o Ha mandiola (Cecidomyiidae), pe o es a ez en ma e iales muy ecien es
pe enecien es al Pleis oceno, en los depósi os a e ínicos de «El P a » de Becei e (Te uel).
Como acabamos de e , la mayo ía de las publicaciones han es ado cen adas en
yacimien os del Mioceno y Cua e na io del Es e de la Península Ibé ica (Villal a & C usa on
1945; Villal a 1957; Mon oya e al., 1996; Peñal e 1997; Peñal e & Ma ínez-Delclòs 1997,
2004; Peñal e e al., 2002, 2016); habiéndose desc i o en es os yacimien os los ipos de
in e acciones siguien es: agallas, gale ías/minas, o oposiciones y ma cas po mo dedu as
(e.g., Villal a & C usa on 1945; Diéguez e al., 1996; Peñal e & Ma ínez-Delclòs 1997,
2004; Peñal e e al., 2002, 2016).
1.2.5 Implicaciones paleoambien ales de las in e acciones Plan a–Insec o de La Val
Los da os p elimina es de La Val, en compa ación con o os yacimien os de la misma
edad (e.g., Ro o Enspel; Wapple 2010, Gunkel & Wapple 2015), han p esen ado alo es
bajos (14) en cuan o al núme o de ipos de in e acción. De acue do con Wapple (2010) los
esul ados al os son espe ables cuando la lo a c ece bajo un clima cálido el cual p oduce un
inc emen o de la concen ación de CO2 en la a mós e a, lo que hace disminui la
concen ación de ni ógeno en las plan as, ele ando la elación ca bono/ni ógeno, o zando
así a los insec os i ó agos a come más can idad de ejido ege al. P obablemen e, el
calen amien o global que se p odujo a inales del Oligoceno Supe io que ino acompañado
de un inc emen o en la concen ación del CO2 ue un ac o impo an e en el inc emen o del
he bi o ismo (Wapple , 2010). De es os da os se ha podido asumi que las condiciones
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(Haseldonckx 1973; Médus 1977; Médus & Colombo 1991; Collinson & Hooke 2003; Solé
de Po a e al., 2007; Ba ón e al., 2010).
A comienzos del Ba oniense (Eoceno Medio), el polen de Pinus comienza a domina
de mane a impo an e los conjun os ege ales, aspec o que se elaciona con una caída de las
empe a u as, acompañada de un inc emen o de la es acionalidad. Sin emba go, du an e el
pe iodo Ba oniense/P iaboniense (Eoceno Medio/Supe io ), los es udios palinológicos
indican oda ía la p esencia de bosques opicales, mangla es y bosques pan anosos, odos
ellos desa ollados bajo un clima cálido y húmedo (Haseldonckx 1973; Ca agne o & Anadón
1994, 1996; Ba ón e al., 2010). Es os ecosis emas es u ie on habi ados po axones ales
como Alangium (Co naceae), Alcho nea (Eupho biaceae), Aus obuxus (Pic odend aceae),
G ewia (Mal aceae), C o on (Eupho biaceae), Dissilia ia (Pic odend aceae), Paedicalyx
(Rubiaceae) y Bignoniaceae que hoy en día es án con inados a á eas opicales o
sub opicales. Po o o lado, los géne os Ac os ichum (P e idaceae), A icennia (Acan haceae),
Aegice as (P imulaceae), B ownlowia (Mal aceae), He i ie a (Mal aceae), y sob e odo Nypa
(A ecaceae), mues an oda ía a comienzos del Eoceno Supe io la exis encia de mangla es en
la Península Ibé ica (Vicen e i Cas ells 1965; Ál a ez-Ramis 1982; Biosca & Via 1988;
Ca agne o & Anadón 1996; Ba ón e al., 2010; Mo eno-Domínguez e al., 2016a).
A pa i del Eoceno Supe io se obse a la endencia a un inc emen o en la a idez del
clima acompañada de una caída de las empe a u as que conduce paula inamen e hacia una
con inen alización y es acionalidad del clima. Desde el óp imo climá ico del Eoceno In e io
has a el comienzo del Oligoceno se e un descenso con inuado de las empe a u as que
culmina en el ánsi o Eoceno–Oligoceno, en el cual se a a p oduci un la go pe iodo glacia
que da á luga a la apa ición de los p ime os hielos en la An á ida, odo ello end á una
impo an e epe cusión en las comunidades ege ales, especialmen e de Eu opa y
No eamé ica, con la desapa ición de nume osos axones paleo opicales, (López-Ma ínez
1989; Mai 1989; Mille e al., 1991; Knobloch e al., 1993; Collinson 1992; Wol e 1992;

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Zachos e al., 2001, 2008; Mosb ugge e al., 2005; Pos igo-Mija a e al., 2009).
T anscu ido ya el P iaboniense (Eoceno Supe io ), apa ecen ya axones como Acacia
(Fabaceae) o Albizia (Fabaceae), plan as asociadas a paisajes abie os bajo clima seco, lo que
indica ía la p ime a e idencia cla a de cambio climá ico hacia el Eoceno Supe io y que
mos a ía un ele o en las asociaciones ege ales, sucediendo a los bosques opicales los
bosques abie os de plan as opicales–sub opicales escle ó ilas. En es e in e alo ambién
apa ece la amilia Cup essaceae jun o con leguminosas y Pinus (Pinaceae). Es os úl imos
axones indica ían, una ez más, la exis encia de comunidades ege ales adap adas a climas
secos; pe o oda ía es ingidas al Su de Eu opa incluyendo a la Península Ibé ica. Des aca
que hacia inales del Eoceno Supe io oda ía en la Península pe du an plan as p oduc o as de
No mapolles que en el es o de Eu opa ya han desapa ecido. (Si e 1961; Pais 1992;
Ca agne o & Guine 1994; Ca agne o & Anadón 1996; U esche & Mosb ugge 2007;
Ba ón e al., 2010).
1.3.2 El géne o Nypa ac ual y su egis o ósil
En la ac ualidad, el géne o Nypa S eck (= Nipa Thunbe g) es una palme a que i e
ce ca de la cos a o mando densas colonias y que suele c ece den o de los mangla es, siendo
unos de sus cons i uyen es más impo an es. P esen a cie a capacidad pa a ole a aguas
salob es y se desa olla exclusi amen e en zonas opicales (Tomlinson 1986; D ans ield e
al., 2008; Teo e al., 2010). Las nipas, nomb e e náculo del géne o, es án incluidas den o de
la amilia A ecaceae Be ch old & P esl (= Palmae Jussieu), la cual se di ide a su ez en a ias
sub amilias, una de las cuales, Nypoideae G i i h es la que incluye al géne o Nypa. Hoy en
día, es e géne o iene una única especie: Nypa u icans Wu mbe g que es conside ada como
el ep esen an e ac ual de la especie ósil Nypa bu inii (B ongnia ) E ingshausen. Es e
géne o es p obablemen e el géne o más an iguo de palme a que se conoce (Tomlinson 1986;
Gee 1990, 2001; D ans ield e al., 2008; Teo e al., 2010).
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La mo ología ac ual de es as palme as se ca ac e iza po un onco as e o y
sub e áneo, ami icándose dico ómicamen e hacia su base. Sus hojas son pinnadas y muy
g andes con nume osos oliolos lanceolados con un p ominen e y ca ac e ís ico ne io cen al.
Sus u os se encuen an o mando acimos de o ma globosa, en los cuales es án muy
comp imidos, compi iendo po el espacio du an e odo su desa ollo, lo que hace que adop en
mo ologías y amaños a iados (Uhl & Moo e 1977; Tomlinson 1986; Collinson 1993;
Hoppe 2005; Teo e al., 2010; Gee 2001).
Cada u o es una d upa leñosa que consis e básicamen e de es pa es: un g ueso
endoca po cubie o po un mesoca po ib oso y un delgado epica po. En el in e io del
endoca po se encuen a la semilla, és a es o oide y acanalada la e almen e, p esen ando en su
zona basal el ca ac e ís ico hilum. Los u os no ienen una zona de abscisión en sus bases,
sino que simplemen e se desp enden de la in u escencia, e minando su zona dis al en un
umbo (Reid & Chandle 1933; A nold 1952; Ki chheime 1957; T alau 1964; Co ne 1966;
Tomlinson 1986; Biosca & Via 1988; Collinson 1993; Gee 2001; D ans ield e al., 2008;
Bob o e al., 2012) (Fig. 12).
Los u os ac uales de Nypa se di e encian ex e namen e del es o de u os de o as
palme as p incipalmen e po la p esencia de c es as y su cos longi udinales, bases uncadas y
g an amaño, siendo ácilmen e dis inguibles (e.g., T alau 1964; Tomlinson 1986; Collinson
1993; D ans ield e al., 2008; Gómez-Na a o e al., 2009). No obs an e, en ocasiones, se
pueden llega a con undi con u os de los géne os de la sub amilia A aleinae, especialmen e
con Allagop e a y Cocos, con Pandanus (Pandanaceae) y con Ba ing onia (Lecy hidaceae).
En el caso de Allagop e a y Cocos su o ma ex e na y amaño pueden se muy simila es a los
u os de Nypa; pe o su base no es uncada sino ob usa, además en Cocos pueden obse a se
es ca ac e ís icos po os basales en los endoca pos. Los u os de Ba ing onia asia ica son
los más simila es a los de Nypa en cuan o a amaño y o ma; sin emba go, Ba ing onia
p esen a cua o ca enas la e ales que se unen en el umbo dando luga a una mo ología
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cuad angula que ecue da a una caja y que es el asgo más ca ac e ís ico pa a di e encia los
de o os u os. Respec o de Pandanus, los u os pueden se mul i o unilocula es. Los u os
mul ilocula es solo son compa ables en amaño con los especímenes más g andes de Nypa,
mien as que los u os unilocula es son mucho más pequeños. Es e ipo de u os no es án
comp imidos como en Nypa y sus semillas son más elongadas y es echas, además de que la
es uc u a del sa coca po es dis in a (Reid & Chandle 1933).
La dis ibución geog á ica de las nipas ac uales di ie e en g an medida de los
especímenes ósiles, los cuales alcanza on su máxima dis ibución mundial al llega al
Eoceno (T alau 1964; K u zsch 1989; Gee 1990; Mai 1995) (Fig. 13).
Figu a 12. Pa e supe io . Dibujos de un u o de nipa ac ual con ep esen ación de su es uc u a in e na,
modi icado de Blume (1835-1848). Pa e in e io . Dibujos de la es uc u a in e na de los u os ósiles de nipa
según Biosca & Via (1988). Sa coca po = Mesoca po y Epica po.
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En Eu opa, Nypa pobló buena pa e de las paleocos as eu opeas du an e el Eoceno,
desapa eciendo a inales de es a Época; no obs an e, Ba ón & Comas-Rengi o (2007)
decla a on la p esencia de polen alóc ono a ibuible a Nypa en el yacimien o Vallesiense
(Mioceno Supe io ) de La Ce daña, pe o sin p ecisa más da os. Hoy en día, se encuen an
con inadas al á ea occiden al de la egión Indo–Pací ica, desde la India, pasando a a és de
Asia (Bi mania, Malasia, Vie nam, Filipinas, e c.) has a llega al No e de Aus alia y las islas
del Pací ico occiden al (Nue a Guinea, Salomón, Ma ianas, e c.) (T alau 1964; Tomlinson
1986; D ans ield e al., 2008; Teo e al., 2010).
Figu a 13. (A). Mapa paleogeog á ico con la dis ibución del géne o Nypa du an e el Campaniense (C e ácico
Supe io ) y (B) du an e el Ba oniense (Eoceno Medio). Los cí culos neg os mues an los p incipales
yacimien os an o de polen como de mac o es os. Las lechas blancas mues an las posibles u as de dispe sión
de los u os. Modi icado de Wal e (1962) y K u zsch (1989).
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Sin emba go, ue on ein oducidas a inales del siglo XIX en el del a del ío Nige , desde el
cual se han ex endido po oda Nige ia has a Came ún. Así mismo, ue on ambién
in oducidas en la cos a Ca ibe de Panamá y en las islas de T inidad y Tobago (Tuley 1995;
Bacon 2001; Duke 1991, 2006; D ans ield e al., 2008; Teo e al., 2010).
En el egis o ósil, los es os más ecuen es de Nypa son los u os y endoca pos, así
como los g anos de polen, siendo mucho más di íciles de encon a o as pa es de la plan a
como las hojas, las aíces o los allos (Bowe bank 1840; Rendle 1894; T alau 1964; Ve ma
1974; Kulkani & Phad a e 1980; Mulle 1968, 1981; Pole & McPhail 1996; Meh o a e al.,
2003; Ha ley 2006; S i as a a e al., 2017).
La apa ición de Nypa iene impo an es implicaciones desde el pun o de is a
paleogeog á ico, paleoecológico y paleoclimá ico y juega un papel impo an e en la
co elación egional (T alau 1964; Vinken 1988; F ede iksen 1989; Gee 1990, 2001). Los
u os y endoca pos ósiles de Nypa han sido encon ados a ni el mundial, especialmen e en
el Eoceno: en Eu opa (e.g., B ongnia 1828, 1849; Bowe bank 1840; Rendle 1894; T alau
1964; Biosca & Via 1988; Ceccon & Pallozzi 2009; Wo obiec e al., 2015; Mo eno-
Domínguez e al., 2016a), en Asia–Pací ico (e.g., K äusel 1923; T alau 1964; Pole &
Macphail 1996; Singh 1999; Meh o a e al., 2003, 2007), en Á ica (e.g., Bonne 1904; F i el
1921; T alau 1964; G ego & Hagn 1982; He big & G ego 1990; El Soughie e al., 2011) y
en Amé ica (e.g., Be y 1914; A nold 1952; Doliani i 1955; T alau 1964; Wes ga e & Gee
1990; Gee 2001; Gómez-Na a o e al., 2009).
La dis ibución empo al de es e géne o comienza en el Campaniense (C e ácico
Supe io ) de Egip o, donde se encon a on po p ime a ez g anos de polen a ibuibles a Nypa
(Sch ank 1987; Gee 2001). Du an e el Eoceno In e io y Medio, es a palme a alcanzó su
máxima expansión geog á ica, pa a luego i educiéndose has a queda ci cunsc i a al á ea
ac ual (Wal e 1962; K u zsch 1989; Mai 1995; D ans ield e al., 2008) (Fig. 13).

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En cuan o a o os u os ósiles de palme as encon ados has a el momen o que pueden
gua da cie o pa ecido y con undi se con los u os ósiles de Nypa son los que pe enecen al
géne o Cocos Linnaeus, mien as que el es o gua da escasa o nula elación mo ológica
(Ha ley 2006). Endoca pos y u os del géne o Cocos han sido desc i os bajo dis in as
especies: Cocos zeylanica del Plioceno de Nue a Zelanda (Be y 1926), Cocos sahnii o Cocos
in e appea del Mioceno y Eoceno de la India espec i amen e (Kaul 1951; Balance e al.,
1981; Pa il & Upadhye 1984; T ipa hi e al., 1999; Ha ley 2006; D ans ield e al., 2008) o
simplemen e como c . Cocos sp. del Paleoceno de Colombia o del Te cia io de la India (e.g.,
T ipa hi e al., 1999; Gómez-Na a o e al., 2009). Del géne o Ba ing onia solo se han
encon ado sus hojas y made a (Wol e 1977; S i as a a e al., 2009), mien as que de
Pandanus se han encon ado hojas y u os, es os úl imos incluidos adicionalmen e en el
géne o Pandanoca pum (B ongnia 1828) Zigno 1873 como Pandanoca pum oblongum
B ongnia 1828 o Pandanoca pum ooli hicum (Ca u he s 1868) Zigno 1873, aunque és a
úl ima especie co esponde ealmen e con po ciones de conos de A auca i es o con u os de
Nypa.
Un asgo ca ac e ís ico de los ejempla es ósiles de Nypa es la p esencia habi ual e
incluso abundan e de pe o aciones a ibuídas al géne o Te edo Linnaeus (e.g., Bowe bank
1840; Sewa d & A be 1903; Reid & Chandle 1933; S ockmans 1936; G ego & Hagn 1982;
Collinson 1993; Mo eno-Domínguez e al., 2016a). Sin emba go, es os icno ósiles son a os o
no se p esen an en los ejempla es ac uales de Nypa (Gunn & Dennis 1976; G ego & Hagn
1982; Cadée 1996; Ha ies & Bake 2005; Mo eno-Domínguez e al., 2016a). Pa ece exis i
una elación sob e la p esencia y abundancia ela i a de es as pe o aciones con el iempo que
es os u os han podido pe manece lo ando en el ma , así como con el ipo de sus a o que
pa ece se dis in o en e los u os ósiles y los ac uales y la es uc u a in e na que a ía en e
los u os madu os y los es é iles (Nelson 1978; G ego & Hagn 1982; Nakanishi 1987;
Collinson 1993; Ha ies & Bake 2005; Ebbesmeye 2012; Mo eno-Domínguez e al., 2016a).
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1.3.3 Sinopsis his ó ica de los hallazgos de la nipa ósil
Los p ime os da os publicados sob e la p esencia de ósiles de Nypa se deben a Pa sons
(1757-1758) a pa i de los es os encon ados po Edwa d Jacob en el Eoceno de la isla de
Sheppey (condado de Ken , Ingla e a) que más a de él ambién publica ía (Jacob 1777).
Pa sons hace e e encia a ellos como «eas e n mango», pe o no llega a de ini ni a inclui los
en un géne o y/o especie, aunque algunos de ellos no pe enecían al géne o Nypa. Debemos
eco da que no es has a 1757 cuando se de ine el géne o ac ual de Nypa po lo que no podía
se a ibuido oda ía a ese géne o. Años más a de, Jones (1781) desc ibe como «cocos»
a ios es os ósiles encon ados, pe o sin ci a su p ocedencia. Bu in (1784) uel e a
desc ibi como «cocos» los especímenes encon ados en el Eoceno de B uselas (Bélgica),
siendo conside ado en la ac ualidad como el holo ipo el igu ado po él.
El ejempla de Bu in (1784) es el holo ipo ac ual de Nypa bu inii y ue comp ado po
el Museo de His o ia Na u al de Lond es en 1871 (T alau 1964). Bu in desc ibe sus
ca ac e ís icas y lo compa a, jun o con o os es os simila es encon ados po él, con los cocos
ac uales. Sin emba go, el p ime paleobo ánico que le da una clasi icación axonómica al
holo ipo es B ongnia (1828): Cocos Bu ini; pe o hace una diagnosis más p opia de un
«coco» que de un u o de nipa ósil. Años más a de, el mismo B ongnia (1849) incluye po
p ime a ez al holo ipo en el géne o Nipadi es Bowe bank, pe o no hace una nue a diagnosis
y es ablece su elación con Nypa y con los ósiles desc i os po Bowe bank. A inales del
siglo XIX, Rendle (1894) e isa el géne o Nipadi es y hace la diagnosis más comple a de la
especie Bu ini has a el momen o ac ual en la que incluye al holo ipo. Después de Bu in,
Douglas (1785) desc ibió a las nipas como «a species o almond». Pe o no es has a 1804,
cuando Pa kinson (1804) clasi ica es os es os en el géne o Cocos. B ongnia (1828) ue el
p ime o en de ini sendas especies pa a es os es os ósiles: Bu ini pa a el ejempla de Bu in
(Cocos Bu ini B ongnia ) y Pa kinsonis al ejempla de Pa kinson (Cocos Pa kinsonis
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B ongnia ). No obs an e, a ios ejempla es, los incluye en un nue o géne o: Pandanoca pum
B ongnia , debido a su simili ud con los u os del géne o ac ual Pandanus. Años más a de,
B ongnia (1849) econoce á que las mues as clasi icadas en los géne os Pandanoca pum y
Cocos, debían es a incluidas en Nipadi es. Bowe bank (1840) es el que econoce su elación
con el géne o ac ual Nypa, de iniendo el géne o Nipadi es pa a inclui a los es os ósiles de
nipas y echazando la inclusión en los géne os Pandanus y Cocos, así como odos los géne os
ósiles de inidos a pa i de ellos: Pandanoca pum, Coci es (B onn 1838) y Bu inia
(Endliche 1836-1840).
Du an e el siglo XIX, se an de iniendo nue os géne os y especies pa a clasi ica las
nume osas o mas y amaños de los es os que se an encon ando (T alau 1964): Cas ellinia
(Massalongo 1852), Palaeokeu a (Massalongo 1853), Palmoca pon (Miquel 1853),
F acas o ia (Massalongo 1858), Apeibopsis Hee (F aas 1867), Amomum Roxbu gh
(E ingshausen 1879). Sin emba go, a mediados del siglo XIX, ya se empieza a conside a que
muchas de las especies y géne os desc i os pueden co esponde con una única especie y
géne o. Lyell (1852) es el p ime o en mani es a es e hecho; no obs an e, o os au o es ya se
habían dado cuen a de es a si uación como po ejemplo: B ongnia (1849) y E ingshausen
(1852a, b). Años más a de, E ingshausen (1879) asigna po p ime a ez la especie Bu ini al
géne o Nipa e inco po a en ella muchas de las especies de inidas po Bowe bank (1840). No
obs an e, Schimpe (1870-72) se á el p ime o en inclui los especímenes ingleses en la especie
Bu ini que has a esa echa había es ado ese ada únicamen e pa a los especímenes belgas.
Aunque oda ía hay au o es que debido a la simili ud en e las o mas ósiles y las
ac uales designan al ma e ial ósil como Nypa a . u icans o Nypa u icans (T alau 1964;
Gee 2001; Meh o a e al., 2003), hacia inales del siglo XIX y comienzos del XX, ya se
empezó a gene aliza el uso de los géne os Nipa y Nipadi es y el empleo de la especie Bu ini,
bu ini o bu inii (G eu e e al., 2000) pa a clasi ica odos los es os ósiles encon ados. Sin
emba go, siguie on de iniéndose algunas nue as especies y un nue o géne o (T alau 1964):
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Rubiaceoca pum (K äusel 1939) que más a de se á incluido en Nypa. Es e iden e que los
nume osos nomb es especí icos asignados po los au o es a lo la go del iempo daban una
idea equí oca del núme o eal de especies. Pos e io men e, odas ellas se han conside ado
sinonimias bajo la denominación de Nypa bu inii (B ongnia 1828) E ingshausen 1879. Sin
emba go, ecien emen e se ha podido de ini , a pa i de la es uc u a cu icula del onde, una
nue a especie ósil: Nypa aus alis (Pole & Macphail 1996), p oceden e del Eoceno de
Tasmania (Aus alia).
1.3.4 Los yacimien os de Nypa en la Península Ibé ica
En la ac ualidad el géne o Nypa no c ece de o ma na u al ni se cul i a en la Península,
de mane a que los únicos ep esen an es que exis en son ósiles. La p ime a e e encia
publicada sob e la p esencia de u os ósiles de Nypa en España se debe a Ál a ez-Ramis
(1982). En ese a ículo, la au o a ci a la p esencia de u os de Nipadi es bu ini en Ca aluña
(Dep esión Cen al Ca alana: Coma ca del Bages; Cas ellgalí: can e a de Balçamulle ;
ca e e a de Mal Balç, Man esa: Can Fon –Els Com als), in e p e ando la apa ición de es a
especie como la exis encia de una lo a de paleomangla en dicha zona. Años más a de,
Biosca & Via (1988) publican un es udio mucho más exhaus i o sob e los es os de u os y
endoca pos de Nypa, jun o a algunas hojas y o os ipos de es os de de icien e conse ación
asignados al mismo géne o, encon ados po ellos en esa misma á ea (Dep esión Cen al
Ca alana: á ea de Monis ol y Vaca isses; zona No e de Man esa; á ea p óxima al pueblo de
San F ui ós de Bages; zonas de Cas ell e çol y Monis ol de Calde s; y can e a de Vallbona).
Aunque és os son los únicos a ículos publicados has a echa ecien e, se iene cons ancia del
conocimien o de nipas, al menos en es a zona, desde 1978 ( e Biosca & Via 1988). Mas ie a
(1973), en la desc ipción es a ig á ica–sedimen ológica de los ma e iales geológicos
incluidos en su esis doc o al, ci a pa a el sec o cen al de su á ea de es udio (Dep esión
Cen al Ca alana) la p esencia de una abundan e lo a eocénica, en la que es aba p esen e la
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2. OBJETIVOS DE LA INVESTIGACIÓN
Los obje i os de la p esen e in es igación han aba cado los siguien es aspec os:
1) Es udia la axonomía, a onomía, paleoecología y condiciones paleoclimá icas de la
comunidad ege al in e ida del yacimien o de La Val (Es adilla, Huesca, España). P ime
yacimien o del Oligoceno Supe io hallado en la Península y si uado en el ex emo Oes e de
las sie as Ma ginales pi enaicas.
2) De e mina el ambien e sedimen a io del medio de depósi o donde se han encon ado
los ósiles de La Val (Es adilla, Huesca).
3) P o undiza en el conocimien o sob e la paleoecología del helecho Ac os ichum
lanzaeanum de impo an es implicaciones paleoambien ales encon ado en el yacimieno de La
Val (Es adilla, Huesca).
4) Iden i ica los di e en es ipos de in e acciones plan a-insec o hallados sob e los
es os ege ales del yacimien o de La Val (Es adilla, Huesca) y e alua sus implicaciones
paleoclimá icas compa ándolas con las in e idas a pa i de la asociación ege al egis ada.
5) Ca ac e iza la axonomía, a onomía, paleoecología y con ex o paleogeog á ico de
los u os y endoca pos del géne o Nypa encon ados en el yacimien o de Casa Migalón
(A guis, Huesca).
6) E alua el iempo de lo ación que pudie on es a los u os y endoca pos de Nypa
encon ados en Casa Migalón (A guis, Huesca) a pa i de los o ganismos epibion es
encon ados sob e la supe icie de los es os ósiles.

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3. METODOLOGÍA
Las me odologías u ilizadas pa a el es udio paleobo ánico de los yacimien os de La Val
(Es adilla, Huesca) y de Casa Migalón (A guis, Huesca) han sido las mismas en ambos casos.
3.1 T abajo de campo: P ospección y Exca ación
Como paso p e io a los abajos de campo se solici a on las au o izaciones de
p ospección necesa ias al ó gano compe en e, en es e caso a la Di ección Gene al de
Pa imonio Cul u al del Gobie no de A agón, du an e el pe iodo 2012-2015 (núme os de
expedien e: DGPC-DGA 047/2012, 047/12-2013, 047/12-13-2014 y 047/12/13/14/2015).
Pa a cada uno de los pe misos solici ados, se ealiza on y en ega on las co espondien es
memo ias de ac i idades: Memo ia de p ospección paleon ológica de paleo lo a en ma e iales
del Oligoceno–Mioceno p esen es en los é minos municipales de Es adilla e Ilche, Huesca; y
Memo ia de p ospección paleon ológica de paleo lo a en ma e iales del Oligoceno–Mioceno
p esen es en los é minos municipales de Es adilla, Es ada e Ilche. Es e abajo se ealizó
desde los años 2012 a 2015, p epa ándose una memo ia inal en el año 2016, con o me a la
no ma i a igen e (Dec e o 6/1990, de 23 de Ene o, de la DGA; y Ley 3/1999, de 10 de
Ma zo, del Pa imonio Cul u al A agonés).
Una ez ob enidas las au o izaciones de p ospección, se p ocedió a le an a cada uno de
los pe iles es a ig á icos den o del yacimien o con obje o de conoce la disposición la e al y
e ical de los po enciales ni eles osilí e os, así como de su con ex o sedimen ológico. De
es os pe iles, se iden i ica on pa a su es udio un o al de 13 ni eles con mac o es os de
plan as que de mu o a echo han sido: LV0, LV1, LV2, LV3, LV4, LV5, LV6, LV7, LV8,
LV9, LV10, LVNH y LVNH2. En un inicio, el ni el LV0 ue de inido como LV0.1; sin
emba go, con obje o de simpli ica la nomencla u a de los ni eles, se cambió po la
denominación inal de LV0. De igual modo, se iden i ica on es ni eles más: LV11, LV12,
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LV13; los cuales es aban si uados en e los ni eles LV10 y LVNH. Esos es ni eles ue on
desca ados po su escasez y mala conse ación de los es os ósiles. De los ni eles LV11 y
LV13 únicamen e se encon a on es os de made a sin es uc u a in e na, mien as que del
LV12 an solo se ecupe ó un único mac o es o co espondien e a una in lo escencia en muy
mal es ado de p ese ación, de la cual no pudo se de e minada su a inidad axonómica.
Cada uno de los ni eles conside ados en es e es udio p esen a un con enido y
conse ación a iable de los ósiles. Así los ni eles con meno con enido en es os ósiles han
sido: LV0, LV1, LV2, LV5, LV7, LV8, LV9, LV10; mien as que los más icos han sido los
ni eles: LV3, LV4, LV6, LVNH y LVNH2. El g ado de p ese ación es simila en odos
ellos, sal o en los ni eles de composición a enosa (LV3, LV9-LV10), donde el g ado de
conse ación suele se peo . Los ejempla es con ecuencia apa ecen en las capas es udiadas
como imp esiones o como comp esiones, donde la cu ícula no apa ece p ese ada o es á muy
de e io ada. En gene al, la abundancia de ósiles en los ni eles es baja y obliga a mo iliza un
ele ado olumen de oca pa a ob ene una can idad ap eciable de mues as. La dispa idad en
el núme o de mues as ecogidas de unos ni eles a o os esponde po un lado a la di icul ad
de ex ae y abaja con las capas, pues o que no odas p esen an unas condiciones idóneas de
abajo y po o o a su abundancia como ya se ha expues o.
Las mues as se ex aje on de los ni eles median e el uso de ma illo, mace a y cinceles.
En alguna ocasión, ue necesa io el uso de una palanca de enco ado pa a ex ae g andes
bloques y acili a el abajo. Las mues as han sido designadas median e es ni eles de
siglas: ni el, mues a y ejempla . Las iniciales LV co esponden con las p ime as le as de la
palab a LA VAL que es la designación del yacimien o y nomb e del ba anco en el que se
encuen a el yacimien o, es as le as an seguidas de un núme o pa a indica el ni el al que
co esponden, mien as que las iniciales NH son las p ime as le as de las palab as NIVEL
HELECHOS que ue on designados así po su al o con enido en es e ipo de plan as. Como

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hay dos ni eles de la clase LVNH, se han dis inguido median e un núme o: LVNH y LVNH2,
el núme o indica segundo ni el helechos si uado a echo del LVNH.
Ejemplo: LV3-100-1.
-Yacimien o de La Val: LV.
-Ni el del yacimien o: 3.
-Núme o de mues a en el ni el: 100.
-Núme o de ejempla en la mues a: 1.
A eces al núme o del ejempla a seguido de una le a mayúscula A/B/C o D, es as
le as hacen alusión indis in amen e al molde in e no o al molde ex e no del ósil. En el caso
de las mues as odadas, delan e de las iniciales LV se ha añadido la le a R. Las mues as del
yacimien o de La Val (Es adilla, Huesca) incluidas en es a esis se encuen an deposi adas en
el Museo de Ciencias Na u ales de la Uni e sidad de Za agoza (Za agoza, España) con las
e e encias de en ada EMPZ 2018/17 y EMPZ 2016/11. Sin emba go, exis e un ejempla más
an iguo con la e e encia EMPZ 2011/3 que ha sido incluido en es e es udio bajo las siglas de
campo LVR-80-1A y LVR-80-1B.
El núme o o al de mues as ecupe adas ha sido de 1144, incluyendo 40 mues as
odadas. En ellas se ha podido obse a más de un ejempla , de es a mane a el núme o o al
de ejempla es ecupe ados ha sido de 1413 (Tabla 2). Si se con abilizan los moldes in e nos y
ex e nos de un mismo ósil el núme o o al de piezas asciende a 1724. La elación de
ejempla es ecupe ados po ni eles en el yacimien o de La Val se puede consul a en el
Apéndice 2 del capí ulo de Apéndices.
Pa a el yacimien o de Casa Migalón (A guis, Huesca) se solici ó la co espondien e
au o ización de p ospección a la Di ección Gene al de Pa imonio Cul u al del Gobie no de
A agón: núme o de expedien e: DGPC-DGA 015/2014; ealizándose y en egando
pos e io men e la memo ia de ac i idad y memo ia inal en el 2015 (Memo ia de P ospección
de es os paleobo ánicos en ma e iales del Eoceno Medio p esen es en el é mino municipal
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de A guis, Huesca). Solo se ealizó una campaña de p ospección que co espondió al año
2014; sin emba go, du an e es a ase de p ospección no se encon a on más es os ósiles
ege ales, de mane a que las únicas mues as que han sido es udiadas, han sido las en egadas
po la pe sona que las encon ó.
Tabla 2. Relación cuan i a i a de mues as y ejempla es de cada uno de los ni eles es udiados en el yacimien o
de La Val (Es adilla, Huesca).
NÚMERO DE EJEMPLARES RECOGIDOS POR NIVELES
NIVELES
LV0
LV1
LV2
LV3
LV4
LV5
LV6
LV7
LV8
LV9
LV10
LVNH
LVNH2
RODADAS
NÚMERO DE MUESTRAS ( o ales 1144)
15
65
25
358
162
56
202
70
18
6
7
93
27
40
NÚMERO DE EJEMPLARES ( o ales 1413)
18
70
26
454
178
58
233
78
23
6
10
170
45
44
Al igual que en el caso an e io las mues as ue on sigladas median e cua o le as y
dos conjun os de núme os: las le as ARCM co esponden con las iniciales de las palab as
ARGUIS, que es la localidad donde se encon a on, y CASA MIGALÓN que e a el an iguo
nomb e del Hos al–Res au an e donde se han encon ado los ósiles y que ac ualmen e iene
o o nomb e. Los g upos de núme os que les siguen son la mues a y el ejempla
espec i amen e. A eces el ejempla a seguido de una le a (A o B) pa a indica
indis in amen e el molde in e no o el molde ex e no. Solo en un caso se ha empleado la le a
C, pa a e e i se a un agmen o suel o del molde ex e no. A modo de ejemplo podemos e :
ARCM-8-1A, A guis Casa Migalón (ARCM), mues a núme o 8, ejempla uno, molde (A). El
núme o de mues as ecupe adas ha sido de 13, de las cuales es no co esponden con es os
de u os o endoca pos de nipas: ARCM-10-1 (ince ae sedis), ARCM-11-1 (ince ae sedis) y
ARCM-12-1 ( agmen o de hoja de monoco iledónea, sin asignación axonómica posible).
Las mues as se encuen an deposi adas en el Museo A agonés de Paleon ología, Fundación
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conjun o Paleon ológico Te uel–Dinópolis (Te uel, España) con el núme o de depósi o
154/15. La elación de ejempla es del yacimien o de Casa Migalón es la siguien e (Tabla 3):
Tabla 3. Relación de mues as y ejempla es ecupe ados del yacimien o de Casa Migalón (A guis, Huesca).
EJEMPLARES DEL YACIMIENTO DE CASA MIGALÓN
SIGLA DE
CAMPO
AR CM-1-1
SIGLA DE
CAMPO
AR CM-7-1
SIGLA DE
CAMPO
AR CM-8-3B
AR CM-2-1
AR CM-8-1A
AR CM-9-1
AR CM-3-1
AR CM-8-1B
AR CM-10-1
AR CM-4-1
AR CM-8-1C
AR CM-11-1
AR CM-5-1
AR CM-8-2
AR CM-12-1
AR CM-6-1
AR CM-8-3A
3.2 T abajo de labo a o io
3.2.1 P epa ación de las mues as y siglado
Las mues as ex aídas del yacimien o de La Val u ie on un p oceso de p epa ación
mucho más elabo ado que las mues as del yacimien o de Casa Migalón, ya que las p ime as
es aban más cubie as de ma iz ocosa, la cual hubo que elimina pa a ap ecia
comple amen e el ósil. En ambos casos, los ósiles no ecibie on ningún ipo de a amien o
químico.
En La Val, una ez ex aídas las mues as de cada uno de los ni eles es a ig á icos, se
p ocedió con un pequeño ma illo a elimina la pa e de ma iz sob an e pa a así educi el
amaño y peso de las mues as con obje o de hace las más manejables y ocupa menos espacio
en su almacenamien o. En algunos casos, ue necesa io además el empleo de un pequeño
cincel o una pequeña sie a manual pa a acome e con más p ecisión es a a ea y e i a así la
o u a del ósil. En una segunda e apa, se ealizó el siglado de odas y cada una de las
mues as. Pa a ello, se hizo una pequeña incisión en un la e al de la ma iz ocosa con un
pequeño cincel o cuchilla, dejando una supe icie ho izon al y lisa que se cub ió con ba niz
b illan e o ma e o cola blanca con obje o de deja una supe icie idónea pa a esc ibi la sigla
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co espondien e median e un o ulado indeleble de colo neg o. A cada una de las siglas se le
aplicó encima una capa de ba niz o cola blanca pa a ga an iza su du abilidad. Las mues as
no ue on la adas con agua, pues o que la oca y con ella el ósil se disg egaban con acilidad
al moja se. El exceso de pol o y/o ie a ue eliminado cuidadosamen e con un pincel o una
b ocha de ce das sua es. La mayo ía de las hojas se encon aban cubie as en odo o en pa e
po la ma iz ocosa, és a ue eliminada con un pequeño pe cu o de ai e comp imido,
quedando una de las supe icies de la hoja comple amen e limpia de cualquie es o de oca.
Pa a acili a es a a ea, ue necesa io el uso de un es é eo–mic oscopio modelo Nikon SMZ–
2 pa a isualiza co ec amen e la zona a elimina . Las zonas aledañas al ósil ue on ambién
limpiadas con pe cu o y alisadas con una pequeña cuchilla o cincel pa a mejo a el acabado
inal.
Debido a la ausencia de cu ículas, la de e minación axonómica se ealizó basándose en
los asgos mo ológicos ex e nos conse ados en los ejempla es. Pa a isualiza
co ec amen e es os asgos se empleó un es é eo–mic oscopio o lupa binocula modelo Nikon
SMZ–2, siendo además medidos los ejempla es median e una egla o calib e pa a de e mina
con exac i ud sus dimensiones ex e nas. En la de e minación axonómica ue consul ada
bibliog a ía especializada y en su desc ipción se emplea on los c i e ios ecogidos en Ellis e
al., (2009). Las in e acciones plan a–insec o ue on es udiadas median e el mismo ipo de
lupa binocula (Nikon SMZ–2) y clasi icadas en g upos y ipos de daño según la
nomencla u a p opues a y en uso hoy en día de Labandei a e al., (2007). Las mediciones
ealizadas en ellas ue on hechas median e una pequeña egla.
En el yacimien o de Casa Migalón, la mayo ía de las mues as es aban lib es de ma iz
ocosa y su esis encia pe mi ió limpia las con agua pa a elimina los es os de ie a y pol o
con ayuda de un cepillo. Solo en un caso se eliminó el exceso de ma iz ocosa median e una
mesa de co e con sie a de diaman e debido a la du eza de la pied a. El siglado se ealizó de
la misma mane a que en el caso an e io , con la excepción de que no se lle ó a cabo ningún
- 75 -
Su , la Unidad de Bóixols–Tu bón, el cabalgamien o del Mon sec y las Sie as Ma ginales
que cons i uyen el en e de cabalgamien o Su pi enaico en es e sec o .
Figu a 14. Ma co geológico y geog á ico de los yacimien os en es udio: La Val y Casa Migalón. Modi icado de
Ma ínez-Peña & Casas-Sainz (2003). Con da os de Ba nolas & Pujal e (2004).
Po el con a io, la Subzona Su pi enaica Occiden al co esponde ap oximadamen e con
la cuenca Cenozoica de Jaca–Pamplona. Su lími e o ien al lo o ma la Unidad Su pi enaica
Cen al mien as que al Oes e limi a con la cuenca Mesozoica Vasco–Can áb ica. De No e a
Su se econocen las siguien es zonas: las Sie as In e io es, la Canal de Be dún, la Dep esión
de Pamplona, el sinclino io del Gua ga y las Sie as Ex e io es. Es as úl imas o man los
elie es asociados al bloque supe io del Cabalgamien o F on al Su pi enaico (e.g., Segu e
1972; Poco í 1978; Muñoz e al., 1986; Ma ínez-Peña 1991; Muñoz 1992; Millán 1996;
Saula & Samsó 1996; Millán e al., 2000; Teixel & Muñoz 2000; Beamud e al., 2003;
Ba nolas & Pujal e 2004). Es en el bo de más me idional de las Sie as Ex e io es donde se
localiza el yacimien o de Casa Migalón, mien as que el yacimien o de La Val se si úa en la
pa e más occiden al de las Sie as Ma ginales (Fig. 14).

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4.2 Encuad e geológico del yacimien o de La Val
4.2.1 Ubicación, desc ipción y an eden es
El yacimien o de La Val se si úa en el ba anco del mismo nomb e: ba anco de La Val.
És e es á localizado a las a ue as de la pequeña localidad de Es adilla, a un kilóme o
ap oximadamen e siguiendo di ección No es e. Es a población se encuen a a 10 kilóme os
de la ciudad de Ba bas o, p incipal núcleo u bano de la coma ca del Somon ano den o de la
p o incia de Huesca.
Figu a 15. A-B. Si uación geog á ica del yacimien o de La Val y p incipales poblaciones y acciden es
geog á icos de la zona. Según da os del Mapa p o incial de Huesca a escala 1/200.000 del Cen o Nacional de
In o mación Geog á ica, 7ª edición 2014.
- 77 -
El yacimien o es á encla ado al pie de la Sie a de la Ca odilla, impo an e acciden e
geog á ico que des aca sob e el paisaje y que co esponde con las p ime as sie as que
cons i uyen el P epi ineo. Es a alineación mon añosa llega a alcanza los 1.100 me os de
al i ud (pico Buñe o 1.109 m) y cons i uye el ex emo Oes e de las sie as p epi enaicas en la
p o incia de Huesca en e los íos Cinca y Nogue a–Ribago zana (Sancho & Cuchí 1995)
(Fig. 15). El yacimien o iene unos 15 me os de al u a con una ex ensión la e al ap oximada
de 250 m y es á si uado a 470 me os de al i ud. Po encima de es os p ime os quince me os,
las capas ya no pa ecen p esen a es os de plan as ósiles. El colo cla o de las capas que lo
componen lo hace des aca sob e el es o de ma e iales ocosos que con o man el pa aje. El
a lo amien o es á desp o is o casi en su o alidad de ege ación y o ma pa e de uno de los
lados del ba anco, encon ándose en pa e odeado po campos de cul i o (Fig. 16). Pa a
accede al yacimien o exis en sendos caminos ecinales que con luyen en las inmediaciones
del ba anco, uno desde el pueblo y o o desde la ca e e a. Una ez que se unen o man una
única ía que pasa po el yacimien o y a a iesa el ba anco, me iéndose pos e io men e en la
sie a de la Ca odilla.
Figu a 16. Pano ámica gene al y localización del yacimien o de La Val den o del ba anco del mismo nomb e.
- 78 -
El descub imien o de es e yacimien o ha sido ela i amen e ecien e, aunque pa ece se
que algunos ecinos de Es adilla sabían ya de su exis encia desde hacía algunos años sin
susci a ningún in e és. Sin emba go, el hallazgo casual en las inmediaciones del yacimien o
de a ios ósiles de hojas po pa e de unos jó enes de la localidad, dio un nue o impulso a
que inalmen e se die a a conoce , siendo comunicado al Gobie no de A agón po pa e de un
ecino del pueblo. Apa e de es o, has a el momen o no había habido ninguna cons ancia
esc i a sob e la p esencia en la zona de es os ósiles de plan as aunque sí de o os ipos de
ósiles, como los oncoides, muy abundan es en la Sie a de la Ca odilla y denominados en la
zona como «co one as». Des aca , no obs an e, la p esencia de es os de ep iles T iásicos, en
conc e o, de un esquele o comple o de La iosau us balsami, encon ado en Es ada (e.g., Sanz
1976; Cha es e al., 2014), pueblo si uado a cua o kilóme os al No e de Es adilla, en la
p ime a década del siglo XX y que p o ocó en su momen o mucho in e és en la zona po el
descub imien o de es e ep il ósil.
4.2.2 Ma co geológico del yacimien o de La Val
La Val se encuen a ubicado en la e minación occiden al de las Sie as Ma ginales; en
la zona que se denomina de acue do a Ma ínez-Peña (1991) como zona de conexión en e las
Sie as Ma ginales A agonesas y Ca alanas. Den o de la lámina que cons i uyen las Sie as
Ma ginales en el sec o a agonés, La Val apa ece en el sec o más al Oes e de la es uc u a
ec ónica conocida como cabalgamien o de la Ca odilla. Es a es uc u a es á o mada
p incipalmen e po ma e iales del C e ácico Supe io y del Paleoceno–Eoceno Supe io ,
acompañados localmen e po depósi os del Oligoceno–Mioceno (e.g., Segu e 1972; Poco í
1978; Muñoz e al., 1983; Ma ínez-Peña 1982, 1991; So o 2002; San ola ia & Casas-Sainz
2013; San ola ia e al., 2014, 2015). Es en es os úl imos ma e iales donde a lo a el yacimien o
de La Val. A su ez, se si úa muy p óximo al á ea Es e del lanco No e del An iclinal de
Ba bas o que es la p incipal es uc u a del ma gen sep en ional de la cuenca del Eb o (e.g.,
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Segu e 1972; Poco i 1978; Pa do & Villena 1979; Ma ínez-Peña 1991; Senz & Zamo ano
1992; Pa do e al., 2004) (Fig. 17).
Las Sie as Ma ginales se encuad an den o de la Zona Su pi enaica Cen al que queda
como hemos is o den o de la e ien e Su de la Cadena Pi enaica en su mi ad o ien al.
Es as sie as se ex ienden desde el ío Seg e al Es e has a el ío Cinca al Oes e y cons i uyen
una de las láminas de cabalgamien o de la Unidad o Zona Su pi enaica Cen al (e.g.,
Ma ínez-Peña 1982, 1991; Ba nolas & Pujal e 2004; San ola ia & Casas-Sainz 2013) (Figs.
14 & 17). Las Sie as Ma ginales es án o madas básicamen e po un sis ema de
cabalgamien os que de inen un conjun o de láminas imb icadas meno es, en el in e io de las
cuales se p esen an nume osos pliegues concén icos. Es as láminas es án o madas, en
gene al, po ma e iales mesozoicos (Rhe iense–Ju ásico/C e ácico Supe io ) y paleógenos
(Paleoceno–Eoceno) dispues os sob e e apo i as iásicas las cuales cons i uyen el ni el de
despegue. Es e sis ema de cabalgamien os se encuen a en pa e cubie o po ma e iales
de í ico–con inen ales (Oligoceno–Miocenos) que quedan casi siemp e inco po ados a la
p opia es uc u a bien en pa a–con o midad o o mando abanicos de capas y que han
egis ado los pe iodos de ac i idad de los cabalgamien os (e.g., Poco i 1978; Ma ínez-Peña
1982, 1991; Saula & Samsó 1996; Millán e al., 2000; Ba nolas & Pujal e 2004; San ola ia &
Casas-Sainz 2013; San ola ia e al., 2014, 2015).
A su ez, el yacimien o limi a con el an iclinal de Ba bas o–Balague . Es e acciden e
geológico es un pliegue an iclinal que se localiza al Su de las Sie as Ma ginales y que se
ex iende de Es e a Oes e desde la ciudad de Ba bas o aba cando pa e de las p o incias de
Huesca y Lé ida. Es a es uc u a se desa olla a lo la go de casi 150 km con una anchu a de 1
a 5 kilóme os. Su núcleo es á o mado po los yesos de la Fo mación Ba bas o (Eoceno
Supe io –Oligoceno In e io ) y po los depósi os de í ico–con inen ales de las o maciones
Pe al illa (Oligoceno In e io –Oligoceno Supe io ) y Sa iñena (Oligoceno Supe io –Mioceno
In e io ) que con o man sus lancos.
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Figu a 17. Ma co geológico egional del yacimien o de La Val (Es adilla, Huesca). A. Mapa modi icado de
Millán e al., (1995). B. Mapa modi icado de Riba e al., (1972).
Es e an iclinal se in e p e a como la línea de con o no del cabalgamien o on al Su –
pi enaico y po an o el lími e en e la cuenca del Eb o y la zona Su –pi enaica (e.g., Segu e
1972; Poco i 1978; Pa do & Villena 1979; Ma ínez-Peña 1991; Senz & Zamo ano 1992;

- 81 -
Ma ínez-Peña & Poco i 1988; Ma ínez-Peña 1991; Pa do e al., 2004; Luzón 2005) (Fig.
17); no obs an e, o os au o es la conside an como una es uc u a de despegue den o ya de la
cuenca del Eb o (Pa do e al., 2004). Más hacia el Su , apa ece la cuenca del Eb o que
ep esen a la úl ima ase de e olución de la cuenca de an epaís Su –pi enaica. Es á o mada
exclusi amen e po ma e iales Cenozoicos y se puede di idi en es sec o es: Occiden al,
Cen al y O ien al. El ma gen pi enaico del sec o Cen al de la cuenca end ía dado po las
Sie as Ex e io es y po el an iclinal de Ba bas o (e.g., Riba e al., 1983; Muñoz e al., 1986,
2002; Puigde áb egas e al., 1986, 1992; Pa do e al., 2004) (Fig. 17).
4.2.3 Es a ig a ía del yacimien o de La Val
El yacimien o de La Val se ubica den o de los ma e iales pe enecien es a la Fo mación
Sa iñena, la cual ue de inida po Qui an es (1978) pa a los depósi os de í ico–con inen ales
a lo an es en el sec o Cen al del ma gen sep en ional de la cuenca del Eb o. En ella se
pueden econoce las unidades Tec osedimen a ias: T4 y T5 de inidas pa a la cuenca del Eb o
(e.g., González 1989; Villena e al., 1996; A enas e al., 2001; Muñoz e al., 2002; Pa do e
al., 1989, 2004; Luzón 2001, 2005). La unidad T4 (Cha iense–Aqui aniense) ( e Agus í e
al., 1994; Pa do e al., 1989, 2004; Luzón 2001, 2005) incluye la pa e in e io e in e media
de la Fo mación Sa iñena, mien as que la T5 (Aqui aniense–Bu digaliense) ( e Agus í e al.,
1994; Pa do e al., 1989, 2004; Luzón 2001, 2005) aba ca ía su pa e supe io .
Desde un pun o de is a es a ig á ico, el yacimien o de La Val es a ía si uado en la
pa e in e io de es a Fo mación, po lo an o se es ablece ía su edad en Cha iense (Oligoceno
Supe io ) de acue do con Pa do e al., (2004) pa a la edad de la Fo mación Sa iñena en la
zona de es udio. Es a obse ación end ía apoyada a su ez po la apa ición del helecho
Ac os ichum lanzaeanum cuyo úl imo egis o en la Península Ibé ica co esponde con es a
edad (Cha iense) ( e Pos igo-Mija a e al., 2009).
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Desde un pun o de is a pe ológico, en la sucesión es a ig á ica de La Val únicamen e
apa ecen ocas sedimen a ias (de í icas en su mayo ía), no obse ándose ningún ipo de
es uc u a ec ónica que las a ec e. Es as ocas se disponen gene almen e en es a os abula es
de po encia a iable, p esen ando un pequeño buzamien o (017/14NW). El yacimien o se
compone básicamen e y en casi su o alidad de una al e nancia de capas de lu i as y a eniscas
con in e calaciones de es os mismos ipos de oca. No obs an e, a pa i de mues as de mano
se han podido ambién econoce las siguien es li ologías: conglome ados, ma gas y, de o ma
muy escasa, yesos.
Exis e un dominio cla o de las lu i as den o del conjun o, en las cuales se obse a una
p esencia a iable de a ena y ca bona o, habiéndose es ablecido de isu una di e enciación en
base a esos componen es en: lu i as, lu i as a enosas, lu i as calcá eas y lu i as ma gosas. En
algunos casos, se ha podido dis ingui ambién la p esencia de limoli as. La segunda li ología
dominan e son las a eniscas. Su amaño de g ano a ía desde ino a g ueso y pueden llega a
obse a se localmen e hiladas de conglome ados den o de es os ni eles. Respec o de los
conglome ados, és os son muy escasos en e a la p opo ción de lu i as y a eniscas y es án
o mados p incipalmen e po can os de cua ci a. Finalmen e, la p esencia de yesos se limi a a
unos pequeños ni eles hacia la base del yacimien o, los cuales no llegan al milíme o de
espeso . De igual mane a, ambién se obse an yesos de o igen diagené ico ellenando
p incipalmen e pequeñas ac u as.
En La Val se han le an ado un o al de 14 pe iles es a ig á icos (Figs. 18-24) a escala
1/25. Es os pe iles aba can oda la ex ensión la e al y e ical conside ada del yacimien o.
Los pe iles empeza on a se le an ados desde el ex emo Oes e (W) del a lo amien o has a
inaliza en su ex emo Es e (E). Es as columnas pe mi en econoce y segui los cambios
la e ales de acies que se obse an, así como la ex ensión la e al de los ni eles con ósiles que
se han conside ado ( e Apéndice 3). Las columnas es a ig á icas han sido designadas
median e le as y o denadas po o den al abé ico: A, B, C, D, D1, E, F, G, H, I, J, K, L y M.
- 83 -
Siendo el pe il A el p ime o que comienza desde el Oes e (W) del yacimien o y el M, el
úl imo, al Es e (E). El pe il D1 se le an ó aledaño al pe il D, pe o pe pendicula a es e
úl imo, designándose pa a di e encia lo añadiendo un núme o a su le a. La po encia máxima
egis ada ue pa a el pe il G con casi 15 me os de po encia (14,89 m), siendo el más
ep esen a i o de odo el yacimien o jun o con el M. Finalmen e, se ha es ablecido un pe il
ipo pa a odo el yacimien o y pa a él á ea donde se encuen a ubidado, donde quedan
ecogidos odos los ni eles con ósiles ( e Apéndices 3 y 4).
Las coo denadas UTM de cada uno de es os pe iles han sido de e minadas a pa i del
mapa opog á ico Hoja nº 31–12 (288) Fonz a escala 1/50.000 Se ie L (año 1991) del Se icio
Geog á ico del Ejé ci o, Ca og a ía mili a de España ( e Apéndice 4). Sin emba go, la
escasa esolución que da es a escala y la pequeña po encia conside ada en las columnas no ha
pe mi ido da unas coo denadas más p ecisas, de ahí que se obse e en algunas de ellas que
an o el mu o como el echo de la columna p esen an las mismas coo denadas. Las
desc ipciones de cada uno de los pe iles es a ig á icos ealizados son las siguien es:
Columna es a ig á ica A (Fig. 18):
Se han le an ado 8,12 me os de po encia y se ha dis inguido un único amo. Las
coo denadas UTM de la base y echo son espec i amen e: 31TBG725606 y 31TBG725606.
Es á le an ada a las a ue as de la localidad de Es adilla, siguiendo di ección No e, en las
inmediaciones del pa aje conocido como ba anco de La Val. De mu o a echo se ha
dis inguido el siguien e amo:
Yacen e: cubie o.
Al e nancia de lu i as ma ones a g ises y a eniscas g ises a ma ones ana anjadas u
ama illen as, con in e calaciones de conglome ados ma ones a g ises.
Lu i as: gene almen e a enosas y calcá eas, laminadas, dispues as en es a os abula es,
no malmen e de base y echo planos de 8 a 16 cm de po encia. P esen an laminación
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ho izon al y es uc u as po escape de luidos. Se econoce bio u bación de hábi o ho izon al y
e ical, así como escasos agmen os de es os ege ales. Se obse an nódulos y pá inas
e uginosas. A echo del amo de lu i as, se econoce un ni el de a enisca de g ano g ueso de
base y echo alabeado de 3 cm de po encia con iples asimé icos y bio u bación de hábi o
ho izon al.
A eniscas a mu o: 1,44 me os de a eniscas de g ano medio a g ueso, ino hacia la pa e
supe io , en es a o abula de echo plano y base ondulada, con laminación ho izon al y
es a i icación c uzada en su co. A mi ad de la capa se dis inguen hiladas de conglome ados:
de ex u a g ano–sos enida, con can os dominan emen e cua cí icos, sub– edondeados a
edondeados de baja es e icidad, con cen ilo de 1 cm, ma iz de a enisca g is a ma ón
ana anjada de g ano g ueso sin cemen o, en ni eles de has a 3 cm de po encia. Igualmen e, en
la pa e supe io se econocen lechos de lu i as a lu i as a enosas ma ones, laminadas, de
po encia cen imé ica.
A eniscas a echo: 4,65 m de a eniscas de g ano g ueso, medio hacia la pa e supe io
del conjun o, dispues as en es a o de base canali o me y echo plano. P esen an laminación
ho izon al y es a i icación c uzada en su co, así como clas os blandos.
Conglome ados: de ex u a g ano–sos enida, de na u aleza p incipalmen e cua cí ica,
edondeados a sub– edondeados de baja es e icidad, de 2 cm de cen ilo con ma iz de a enisca
g is de g ano g ueso a medio, sin cemen o. Dispues os en ni eles de base alabeada a plana y
echo i egula a plano de 2 a 23 cm de po encia. Se econoce laminación ho izon al y
es a i icación c uzada en su co.
Columna es a ig á ica B (Fig. 18):
Se han le an ado 9,06 me os de po encia y se ha dis inguido un amo. Las
coo denadas UTM de la base y del echo son espec i amen e: 31TBG725606 y
31TBG725606.Es á le an ada a las a ue as del pueblo de Es adilla, siguiendo di ección No e,
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Figu a 20. Si uación de los pe iles D1 y E en La Val. Pa a la leyenda e Figu a 27.

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Yacen e: cubie o.
Al e nancia de lu i as ma ones cla as u oscu as a g ises cla as o azuladas y a eniscas
ma ones cla as a oscu as con in e calaciones de lu i as g ises a ma ones cla as.
Lu i as: no malmen e calcá eas y a enosas, laminadas a masi as, dispues as en es a os
abula es de base y echo gene almen e planos, a eces alabeados, de 5 a 60 cm de po encia.
Se econoce laminación ho izon al. Hacia la pa e al a del amo se iden i ican es os
ege ales, moldes de aíces y bio u bación de hábi o e ical. Se econocen ambién nódulos y
pá inas e uginosas.
A eniscas: de g ano medio, g ueso a echo, en secuencia g ano–c ecien e, dispues as en
es a os abula es de base y echo gene almen e planos de 15 a 95 cm de po encia. Se
econoce laminación ho izon al, y a mu o, es uc u as po de o mación po ca ga (load cas s).
Se econocen es os ege ales, además de nódulos e uginosos.
A mu o del amo, se han iden i icado pasadas de a eniscas ma ones cla as de g ano
ino con bases alabeadas de 0,5 a 1 cm de po encia, y pá inas e uginosas. Igualmen e, se
econocen a mu o, y ocasionalmen e a echo, pasadas de yeso blanco ib oso de po encia
milimé ica.
Columna es a ig á ica G (Fig. 21):
Se han le an ado 14,89 m de po encia y se ha dis inguido un único amo. Las
coo denadas UTM de la base y echo son espec i amen e: 31TBG725606 y 31TBG725606.
Es á le an ada a las a ue as del pueblo de Es adilla, siguiendo di ección No e en el ba anco
de La Val. De mu o a echo se ha econocido el siguien e amo:
Yacen e: cubie o.
Al e nancia de lu i as g ises, g ises azuladas, ojas–ama illen as o ma ones cla as u
oscu as con in e calaciones de a eniscas ama illas, ma ones–ana anjadas, cla as u oscu as a
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g ises, y a eniscas con in e calaciones de lu i as g ises cla as y limoli as ma ones a
ana anjadas.
Figu a 21. Pe iles F y G en el yacimien o de La Val. Pa a la leyenda e Figu a 27.
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Lu i as: calcá eas y con algún ni el ma goso a mu o, más a enosas a pa i de la pa e
media del amo, de ex u a masi a o laminada, inamen e laminadas a mu o, dispues as en
es a os abula es, no malmen e de echo y base planas de has a 90 cm de po encia. Se
econocen laminación ho izon al, de bajo ángulo, c uzada plana y laminación lase . Hacia
echo se obse an acies he e olí icas, o madas po ni eles al e nan es de lu i as ma ones
cla as u oscu as a ama illen as o ana anjadas que oscilan en e 0,2 y 2 cm de po encia y
a eniscas g ises a ma ones cla as de g ano ino a muy ino de 0,5 a 9 cm de po encia. Se
iden i ican g ie as de desecación, moldes de aíces, es os ege ales y bio u bación de hábi o
e ical, ho izon al e inclinado. Se econocen nódulos y pá inas e uginosas. Localmen e se
obse an gale ías de ac i idad o gánica de amaño cen imé ico.
A eniscas: ocasionalmen e lu í icas, de g ano ino a medio, g ueso a mu o, dispues as en
es a os abula es de base y echo gene almen e planos o alabeados de 6 a 110 cm de po encia.
Con laminación ho izon al, de bajo ángulo, c uzada y iples asimé icos, además de clas os
blandos hacia la base del amo. Se obse an a eces es os de made a, bio u bación de hábi o
e ical y ho izon al y nódulos e uginosos.
Limoli as: laminadas, dispues as en ni eles abula es de base y echo planos de has a 10
cm de po encia. P esen an laminación pa alela y lase .
Ocasionalmen e, a mu o del amo, se econocen lechos de lu i as ma ones de
geome ía len icula y po encia cen imé ica den o de los paque es de a enisca de mayo
po encia, obse ándose laminación pa alela en es as lu i as; a su ez, a echo de algunos
ni eles de a enisca de escasa po encia, se econocen pasadas de yeso blanco ib oso.
Columna es a ig á ica H (Fig. 22):
Se han le an ado 5,10 m de po encia y se ha dis inguido un amo. Las coo denadas
UTM de la base y echo son: 31TBG726606 y 31TBG726606. El pe il es a ig á ico es á
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le an ado a las a ue as de la localidad de Es adilla, siguiendo di ección No e en las
inmediaciones del ba anco de La Val. De mu o a echo se ha econocido el siguien e amo:
Yacen e: cubie o.
Al e nancia de lu i as g ises azuladas a g ises cla as, ama illas oscu as o ma ones con
in e calaciones de a eniscas ma ones o g ises cla as, y a eniscas ma ones cla as a oscu as,
ocasionalmen e g ises cla as, con in e calaciones de lu i as ma ones.
Lu i as: gene almen e calcá eas, laminadas a masi as, más a enosas a echo, dispues as
en es a os abula es de has a 1 me o de po encia, no malmen e de mu o y echo planos, a
eces de base alabeada. Se econoce laminación pa alela, es os ege ales y de aíces, y
bio u bación de hábi o e ical, así como pequeños nódulos e uginosos.
A eniscas: de g ano muy ino o ino a medio, g ueso a echo, en secuencia g ano–
c ecien e, a eces sin cemen o, dispues as en es a os abula es, no malmen e de base plana y
echo alabeado, de 4 a 55 cm de po encia. Se obse an laminación ho izon al y iples
asimé icos. P esen an es os ege ales y moldes de aíces, además de nódulos e uginosos y
clas os blandos a echo.
Columna es a ig á ica I (Fig. 22):
Se han le an ado 4,54 m de po encia y se ha dis inguido un amo. Las coo denadas
UTM de la base y echo son: 31TBG726606 y 31TBG726606. Es á le an ada a las a ue as del
pueblo de Es adilla, siguiendo di ección No e en las inmediaciones del pa aje conocido como
de La Val. De mu o a echo se ha econocido el siguien e amo:
Yacen e: cubie o.
Al e nancia de lu i as g ises azuladas a ma ones cla as u oscu as, con in e calaciones
de a eniscas g ises a ma ones cla as, y a eniscas ma ones oscu as a cla as algo g isáceas con
in e calaciones de lu i as ma ones a g ises cla as azuladas.
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Lu i as: calcá eas a mu o, más a enosas a pa i de la mi ad del amo, a echo algo
ma gosas, de ex u a lamina a masi a. Se disponen en es a os abula es, gene almen e de
base y echo planos, de has a 75 cm de po encia. P esen an laminación ho izon al. Se
econocen es os ege ales en la base y hacia el echo, bio u bación de hábi o e ical,
ho izon al e inclinado, moldes de aíces y nódulos e uginosos.
Figu a 22. Pe iles H e I en el yacimien o de La Val. Pa a la leyenda e Figu a 27.

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A eniscas: de g ano medio, ino a mu o, g ueso a echo del amo en secuencia g ano–
c ecien e, dispues as en es a os abula es, no malmen e de base y echo planos, de has a 72
cm de po encia. Se econocen iples asimé icos y laminación ho izon al. Se iden i ican es os
ege ales, moldes de aíces, clas os blandos y nódulos y pá inas e uginosas.
Columna es a ig á ica J (Fig. 23):
Se han le an ado 6,78 m de po encia y se ha dis inguido un amo. Las coo denadas
UTM de la base y echo son: 31TBG726606 y 31TBG726606. Es á le an ada a las a ue as de
la localidad de Es adilla, siguiendo di ección No e, en el ba anco de La Val.
De mu o a echo se ha econocido el siguien e amo:
Yacen e: cubie o.
Al e nancia de lu i as g ises cla as a g ises azuladas cla as u oscu as a ma ones,
ma ones cla as o ma ones ojizas con in e calaciones de a eniscas, y a eniscas ma ones
cla as a oscu as.
Lu i as: en gene al a enosas, calcá eas a mu o, y localmen e algo ma gosas, de ex u a
lamina a masi a, dispues as en ni eles abula es, no malmen e de base y echo planos de
has a 60 cm de po encia. Se econoce laminación ho izon al y, hacia echo, laminación
he e olí ica cons i uida po una al e nancia de bandas de lu i as o lu i as a enosas y a enisca de
g ano ino a muy ino de has a 0,5 cm de espeso . P esen an bio u bación de hábi o
ho izon al, e ical e inclinado, moldes de aíces y agmen os ege ales de made a y hojas,
gale ías de ac i idad o gánica de pequeñas dimensiones, y nódulos y pá inas e uginosas.
A eniscas: de g ano medio, localmen e g ueso, a eces ino, en secuencia g ano–
c ecien e hacia la pa e in e io del amo, dispues as en es a os abula es de base y echo
alabeado o plano de 9 a 60 cm de po encia. Se econoce laminación ho izon al, lase y iples
asimé icos. Se iden i ican agmen os ege ales p e e en emen e a mu o, y bio u bación de
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hábi o e ical, además de pá inas y nódulos e uginosos, localmen e se econocen can os
dispe sos de cua ci a de amaño milimé ico y clas os blandos.
Columna es a ig á ica K (Fig. 23):
Se han le an ado 4,10 m de po encia y se ha dis inguido un amo. Las coo denadas
UTM de la base y echo son: 31TBG726606 y 31TBG726606. Es á le an ada a las a ue as de
la localidad de Es adilla, siguiendo di ección No e, en el ba anco de La Val.
De mu o a echo se ha econocido el siguien e amo:
Yacen e: cubie o.
Al e nancia de a eniscas ma ones oscu as o cla as a g ises cla as y lu i as g ises cla as
o g ises azuladas a ma ones cla as u oscu as con in e calaciones de a eniscas ma ones
cla as.
A eniscas: de g ano medio, g ueso a echo del amo, localmen e ino, dispues as en
es a os abula es no malmen e de base alabeada e incluso i egula y echo plano de 3 cm a
72 cm de po encia. Se econoce laminación ho izon al y iples asimé icos; bio u bación de
hábi o e ical, moldes de aíces y es os ege ales. Se obse a la p esencia de pá inas
e uginosas.
Lu i as: calcá eas a mu o, más a enosas a pa i de la mi ad del amo, gene almen e
masi as, dispues as en es a os abula es de has a 96 cm de po encia, de base y echo
no malmen e planos, a eces alabeados. P esen an laminación ho izon al, moldes de aíces,
bio u bación de hábi o e ical e inclinado, nódulos y pá inas e uginosas. A echo se
obse an es uc u as gene adas po de o mación po ca ga (load cas s).
Se obse a una pasada de yeso ib oso blanco de po encia milimé ica a echo del amo.
Columna es a ig á ica L (Fig. 24):
Se han le an ado 5,90 m de po encia y se ha dis inguido un amo. Las coo denadas
UTM de la base y echo son espec i amen e: 31TBG726606 y 31TBG726606. Es á
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le an ada a las a ue as del pueblo de Es adilla, siguiendo di ección No e, en las
inmediaciones del ba anco de La Val. De mu o a echo se ha econocido el siguien e amo:
Yacen e: cubie o.
Figu a 23. Pe iles J y K en el yacimien o de La Val. Pa a la leyenda e Figu a 27.
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Al e nancia de a eniscas ma ones cla as u oscu as a g ises cla as y lu i as g ises cla as
u oscu as, ma ones y ma ones ana anjadas a g ises azuladas con in e calaciones de a eniscas
g ises o g ises cla as.
A eniscas: de g ano medio, localmen e g ueso o ino, dispues as en es a os abula es de
base y echo plano a i egula de has a 68 cm de po encia. P esen an laminación ho izon al,
es uc u as po de o mación po ca ga (load cas s) y iples asimé icos. Se obse an es os
ege ales, pá inas y nódulos e uginosos, y clas os blandos de lu i a a mu o.
Lu i as: gene almen e calcá eas a mu o, más a enosas a echo, de ex u a lamina , a
eces masi as, dispues as en es a os abula es gene almen e de base y echo planos de has a
70 cm de po encia. Se econoce laminación pa alela, es uc u as po de o mación po ca ga
(load cas s), bio u bación de hábi o ho izon al, inclinado y e ical, es os ege ales,
p edominan emen e de made a a echo, hacia la base se localizan gale ías de ac i idad
o gánica, y nódulos y pá inas e uginosas.
Columna es a ig á ica M (Fig. 24):
Se han le an ado 10,85 m de po encia y se ha dis inguido un amo. Las coo denadas
UTM de la base y echo son espec i amen e: 31TBG727606 y 31TBG727606. Es á
le an ada a las a ue as de la localidad de Es adilla, siguiendo di ección No e, en el ba anco
de La Val. De mu o a echo se ha econocido el siguien e amo:
Yacen e: cubie o.
Al e nancia de a eniscas g ises a ma ones g isáceas, ma ones cla as u oscu as con
in e calaciones de lu i as ma ones a g ises cla as u oscu as, y lu i as g ises o g ises azuladas a
ma ones o ma ones ana anjadas, localmen e ojizas, con in e calaciones de a eniscas g ises
cla as.
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Los conglome ados se p esen an en es a os abula es de has a 70 cm de po encia, su ex u a
es g ano–sos enida en una ma iz a enosa de g ano ino a g ueso, los can os son edondeados
y bien clasi icados, y su na u aleza es p edominan emen e calcá ea y cua cí ica. En cuan o a
las a eniscas, és as son de g ano ino a medio, a eces g ueso, y se disponen en capas
abula es de 4 a 74 cm de po encia. P esen an di e sas es uc u as sedimen a ias como
laminación ho izon al, es a i icación c uzada en su co y iples de co ien e. De acue do con
Luzón (2001, 2005) y Luzón & González (2003), es as li o acies se in e p e an como el
esul ado de cu sos acuosos de ipo b aided con desa ollo de ba as longi udinales y
ans e sales. Es os depósi os de í icos co esponden con el sec o medio de g andes
abanicos alu iales (Luzón 1999b, 2001, 2005).
El siguien e ipo iden i icado son las acies A L (A eniscas en cue pos abula es y
Lu i as) (Luzón 1999a, 1999b, 2001, 2005; Luzón & González 2003) (Fig. 26). Comp enden
a eniscas g ises, ana anjadas o ama illas y lu i as ma ones o g ises. Las a eniscas son de
g ano ino a g ueso dispues as en es a os abula es de has a 72 cm de po encia, a eces con
base canali o me. Mues an laminación ho izon al, es a i icación c uzada plana y en su co,
además de iples asimé icos. Las lu i as son laminadas, a eces masi as, y se disponen en
es a os abula es de has a un me o de espeso . És as p esen an laminación ho izon al y acies
he e olí icas, bio u bación, moldes de aíces y nume osos es os ege ales. Den o de es e ipo
de acies apa ecen ambién pequeños ni eles de conglome ados de has a 3 cm de po encia
in e calados den o de los ni eles de a eniscas.
El úl imo ipo son las acies AcL (A eniscas en cue pos canalizados y lu i as) (Luzón
1999a, 1999b, 2001, 2005; Luzón & González 2003) (Fig. 26). Es as acies es án o madas
po a eniscas g ises o na anjas y lu i as ma ones. Las a eniscas son de g ano medio y se
disponen en es a os de base canali o me de has a 40 cm de po encia. Se econocen dis in as
es uc u as sedimen a ias como laminación ho izon al, es a i icación c uzada plana y en

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su co, y iples. Las lu i as son laminadas o masi as y es án dispues as en es a os abula es de
10 a 50 cm de po encia, p esen ando laminación ho izon al.
La in e p e ación sedimen ológica de las dos úl imas li o acies co esponde con
depósi os gene ados en ex ensas zonas de o e bank o llanu as de inundación. Es as llanu as
es a ían su cadas po canales con impo an e mig ación la e al que hacia zonas más alejadas
se ha ían más incididos y sinuosos. En las zonas inac i as o abandonadas se da ían p ocesos
pedogené icos jun o con el desa ollo de ege ación y la apa ición local de cha cas e incluso
de lagunas some as ( e Luzón 1999a, 1999b, 2001, 2005; Luzón & González 2003). Es os
depósi os co esponde ían con el sec o medio–dis al de g andes abanicos alu iales ( e
Luzón 2001, 2005; Luzón & González 2003).
En lo que espec a a las acies a las que pe enece el yacimien o de La Val, és as
co esponden al ipo A L (Figs. 26 & 27). En gene al, La Val mues a depósi os de a eniscas
y lu i as, p edominando es as úl imas. Los depósi os de a eniscas son in e p e ados como
diques (le ée) y lóbulos de de ame (c e asse splay deposi s), mien as que las lu i as
co esponden con los depósi os de llanu a de inundación (o e bank deposi s), es os úl imos se
hab ían o mado en pe iodos de desbo damien o ( e Fig. 27). Los depósi os de llanu a de
inundación mues an poca p esencia de ma e ia o gánica lo que pa ece indica un ambien e
oxidan e, que puede se p oducido po un d enaje pe iódico del agua con enida en el
sedimen o (e.g., Re allack 2001; Hame e al., 2006). Los ni eles lu í icos mues an, en
gene al, pequeños moldes de aíces de algunos milíme os de diáme o, aunque localmen e
pueden llega a se de has a un cen íme o y longi ud decimé ica. La bio u bación es á
ambién p esen e p esen ando un hábi o e ical u ho izon al cuya escala llega a se
cen imé ica.
La Fo mación Sa iñena co esponde a depósi os de abanicos alu iales o mados como
consecuencia de la ac i idad ec ónica del ma gen pi enaico y que cons i uye on un g an
sis ema lu ial que se ex endió hacia el cen o de la cuenca del Eb o (e.g., Luzón 1999b,
- 109 -
2001, 2005; Luzón & González 2003). Las li o acies en el á ea de La Val co esponden con
los depósi os de uno de es os abanicos. Es as acies ep esen an abanicos alu io– lu iales o de
al a ene gía de anspo e en la denominación de Luzón & González (2003), en los cuales
domina on los p ocesos lu iales.
Figu a 27. In e p e ación sedimen ológica del Pe il Tipo del yacimien o de La Val. Leyenda pa a odas las
columnas es a ig á icas desc i as en es a esis. Modi icado de Mo eno-Domínguez e al., (2016b).
- 110 -
Es e ipo de abanicos se ca ac e izan po ene un g an adio y mos a una ansición
g adual desde las á eas p oximales a las dis ales ( e Luzón 1999b, 2001, 2005; Luzón &
González 2003). Es udiando la e olución de acies en la zona de es udio, se puede obse a
que las acies de La Val co esponden con un es adio de e og adación del abanico, de
mane a que la disminución de la ac i idad ec ónica esul ó en una e i ada de las acies
p oximales y pe mi ió el desa ollo de las llanu as de inundación (e.g., Luzón 2001, 2005;
Luzón & González 2003), es e con ex o pudo a o ece el desa ollo del en o no sedimen a io
de La Val y en consecuencia de la ege ación que se desa olló en el (Fig. 27).
4.2.5 Recons ucción paleogeog á ica
Desde el pun o de is a paleogeog á ico, la zona quedó enma cada den o de un g an
sis ema lu ial: el Sis ema lu ial de Huesca (e.g., Hi s 1983; Nichols 1984; Hi s & Nichols
1986; Luzón 1999a, 1999b, 2001, 2005; Luzón & González 2003). És e ocupó buena pa e del
No e de la p o incia de Huesca y empezó a o ma se a comienzos del Oligoceno In e io . En
esa e apa inicial, se p odujo el desa ollo e ins alación de un g an abanico: el abanico de
Huesca, con un amplio cin u ón lu ial que p o ocó el paso a condiciones de llanu a alu ial
en oda el á ea con una endencia p og adan e a lo la go de odo el Oligoceno In e io ( e
Luzón 1999b, 2001, 2005; Luzón & González 2003). Los cu sos acuosos luye on hacia el
Su oes e, siendo el á ea uen e la Zona Axial Pi enaica y las Sie as In e io es. La en ada del
abanico de Huesca a la cuenca del Eb o es u o condicionada po la exis encia de
paleo elie es: el an iclinal de Balces, al Oes e, y la e minación occiden al de las Sie as
Ma ginales, al Es e; expe imen ando una eac i ación du an e es a e apa y condicionando la
en ada del abanico a la dep esión que se o mó en e ambos ( e Hi s & Nichols 1986;
Luzón 2001, 2005; Luzón & González 2003; Yus e e al., 2002, 2004). A su ez se o igina on
pequeños abanicos alu iales que jun o con la ac i idad ec ónica local, con ola on en pa e el
a ance del sis ema hacia el Su . Es e hecho p o ocó impo an es desplazamien os la e ales en
- 111 -
el segmen o p incipal del abanico, gene ando a iaciones en el azado de la ed lu ial en el
in e io de la cuenca. Hacia el ánsi o Oligoceno In e io –Oligoceno Supe io el abanico de
Huesca p esen ó su máxima p og adación (Luzón 2001, 2005; Luzón & González 2003) (Fig.
28).
Figu a 28. Recons ucción paleogeog á ica del á ea de ubicación del yacimien o de La Val. AH: Abanico de
Huesca; AB: Abanico de Balces; 1: Cabalgamien o on al Su -pi enaico; 2: An iclinal de Ba bas o; 3:
An iclinal de Román; 4-8: An iclinal/Sinclinal de Panzano; 5: An iclinal de Balces; 6: An iclinal del Alcanad e;
7: An iclinal de Nasa e; 9: Re o-cabalgamien o de San Román; 10: Escama de San Román; 11: Cabalgamien o
de El Pueyo. Tomado de Luzón (2001, 2005) y Luzón & González (2003).
A comienzos del Oligoceno Supe io comenzó a disminui la ac i idad ec ónica del
ma gen pi enaico has a queda inac i a. En es a e apa, los abanicos e ocedie on dando luga
a una sedimen ación ípica de llanu a de inundación y alu ial–dis al (Luzón 2001, 2005;
Luzón & González 2003). Du an e es a nue a e apa, el abanico de Huesca siguió accediendo
- 112 -
a la cuenca po la misma zona que en la e apa an e io , con las mismas á eas uen es. Sin
emba go, más hacia el Oes e, se p odujo la apa ición de o o abanico: el abanico de Balces,
que accedió a la cuenca po un paleo alle localizado en e los an iclinales de Balces y
Alcanad e. Su á ea uen e es u o si uada en la pa e o ien al de las Sie as Ex e io es, siendo
su ex ensión mucho meno que el de Huesca, (Luzón 2001, 2005; Luzón & González 2003)
(Fig. 28). El desa ollo del abanico de Balces es u o condicionado po el an iclinal de
Nasa e, paleo elie e que dio luga a pequeños abanicos alu iales que e oluciona on
siguiendo una endencia p og adan e. La pé dida de con inamien o hacia el Su po pa e del
abanico de Balces, pe mi ió que los cu sos acuosos se expandie an de o ma adial
conec ando con los del abanico de Huesca ( e Luzón 2001, 2005; Luzón & González 2003).
4.3 Encuad e geológico del yacimien o de Casa Migalón
4.3.1 Ubicación, desc ipción y an eceden es
Casa Migalón se encuen a ap oximadamen e a un kilóme o al Su del casco u bano del
pueblo de A guis. Es e yacimien o ha sido denominado como «Casa Migalón» pues o que se
encuen a en los e enos con iguos pe enecien es al an iguo Hos al–Res au an e del mismo
nomb e. Es e hos al se si úa al pie de la an igua ca e e a C–136 que unía Huesca con F ancia
a a és de Sallen de Gállego. La localidad de A guis es á si uada al No e de la p o incia de
Huesca, a 20 kilóme os de la ciudad de Huesca den o ya del P epi ineo oscense, en lo que se
denominan «las Sie as Ex e io es». Es a localidad es á enma cada den o de un pequeño alle
limi ado po el Su , No e y Es e po las Sie as de G a al, Bonés y del Águila
espec i amen e, donde el pun o p óximo más al o es el Pico del Águila con 1.619 me os de
al i ud. P óximo al pueblo se encuen a el embalse de A guis que abas ece de agua de egadío
a la coma ca (Fig. 29).

- 113 -
El yacimien o es de muy pequeñas dimensiones an o en su ex ensión la e al, poco más
de 15 m, como en su al u a (7,5 m) y co esponde con un pequeño e eno de unos pocos
me os cuad ados jus o de ás del Hos al–Res au an e. Es e yacimien o es á si uado a 992 m
de al i ud. La mayo pa e de los ósiles ue on encon ados en dicho e eno, mien as que el
es o ue on localizados en el só ano del edi icio du an e unas e o mas.
Figu a 29. Localización geog á ica del yacimien o de Casa Migalón. Mapas a pa i de da os del Mapa
Topog á ico Nacional de España a escala 1/25.000 hoja nº 248-I (Nueno), 1ª edición 1997.
- 114 -
Ambas localizaciones se han conside ado como el mismo yacimien o (Fig. 30). Aunque en la
zona exis e un ico egis o ósil es udiado desde hace iempo (e.g., Gómez-Llueca 1929;
Colom 1945; Caus & Se a-Kiel 1984; Canudo e al., 1988, 1991; Molina e al., 1988;
Canudo 1990; Aleg e & Au ell 1999, 2002; Cas ell o e al., 2003; Mo silli e al., 2012),
has a el momen o ac ual no había habido ninguna e e encia paleobo ánica; no obs an e,
algunos au o es habían ci ado la p esencia de es os ege ales, pe o sin especi ica su
ipología (e.g., Millán e al., 1994; Cas ell o e al., 2003).
Figu a 30. A. Vis a del yacimien o de Casa Migalón. B. Vis a ase a del Hos al Res au an e Ba bacana (an iguo
Casa Migalón). La lecha ama illa indica el luga del yacimien o.
El hallazgo de u os y endoca pos ósiles de Nypa, así como de un pequeño agmen o
de hoja, posiblemen e de palme a, se debió a las ob as de acondicionamien o de las
ins alaciones del Hos al–Res au an e que se lle a on a cabo po pa e de su p opie a io a
inales de 2013, a consecuencia de las cuales salie on los es os desc i os. Aunque la
p esencia de u os de Nypa quedó ya egis ada po p ime a ez po Ál a ez-Ramis (1982),
es la p ime a ez que se encuen a en el Pi ineo a agonés y ue a del á ea adicional de
es udio.
Ac ualmen e, en la Península Ibé ica solo es án iden i icadas dos zonas con es os
ósiles de Nypa: el P epi ineo de Huesca, es udiados en es a esis po ez p ime a, y la
Dep esión Cen al Ca alana ( e Ál a ez-Ramis 1982; Biosca & Via 1988). Además del
- 115 -
yacimien o de Casa Migalón (A guis), aunque no es án es udiados ni publicados, se
encuad an den o del á ea de Huesca los siguien es ( e más adelan e Fig. 35): á ea de Lama a
(comunicación pe sonal Jesús Ca diel, Fm. Escanilla), Fanlillo (comunicación pe sonal Jose
Luis Domínguez, Fm. A guis) y Ba ós (comunicación pe sonal Raquel Rabal, Fm. Belsué–
A a és). A es o hay que añadi , la e e encia de Ossó e al., (2014) que en su a ículo sob e un
nue o géne o de decápodo del Pi ineo de Huesca ci an la p esencia de es os de Nypa en las
inmediaciones de Yeb a de B asa en la Fm. A guis (Sabiñánigo, Huesca).
4.3.2 Ma co geológico del yacimien o de Casa Migalón
Desde el pun o de is a geológico, el yacimien o de Casa Migalón se encuen a
localizado en la Zona Su pi enaica Occiden al, en las Sie as Ex e io es, conc e amen e en su
sec o Cen al, den o de la es uc u a conocida como sinclinal de A guis o mada po el
emplazamien o del aledaño an iclinal Pico del Águila, den o del P epi ineo (Fig. 31). Las
Sie as Ex e io es cons i uyen la alineación de elie es mon añosos que sepa an las cuencas
cenozoicas de Jaca y del Eb o y ep esen an la pa e más al Su del en e de cabalgamien o
on al Su pi enaico en el sec o a agonés (e.g., Almela & Ríos 1951; Segu e 1972;
Puigde áb egas 1975; Muñoz e al., 1986; Muñoz 1992; Millán e al., 1994, 1995, 2000;
Teixell & Ga cía-Sansegundo 1995; Millán 1996; Pueyo e al., 1999; Ba nolas & Pujal e
2004; Rod íguez-Pin ó 2013). Las Sie as Ex e io es a lo an a lo la go de más de 100 km
en e el alle del Onsella (a luen e del ío A agón) al Oes e y el alle del Cinca al Es e (e.g.,
Millán e al., 1994, 1995, 2000; Pueyo e al., 1999) (Fig. 31). El conjun o p esen a una
o ien ación WNW–ESE, mien as que su sec o occiden al iene una di ección N–S a NW–SE
(e.g., Selze 1948; Almela & Ríos 1951; Cáma a & Klimowi z 1985; Millán e al., 1994,
1995; 2000; Millán 1996; Pueyo e al., 1999, 2002). Es as sie as son el esul ado de la
supe posición de pliegues y cabalgamien os de ca ác e sin–sedimen a io en dos e apas
sucesi as en el iempo: una p ime a desde el Eoceno Medio has a el Oligoceno In e io y una
- 116 -
segunda desde el Oligoceno Supe io has a el Mioceno In e io (e.g., Almela & Ríos 1951;
Puigde áb egas 1975; Cáma a & Klimowi z 1985; Millán 1996; Pueyo e al., 1999, 2002,
2004; Rod íguez-Pin ó 2013). Se di e encian p incipalmen e po dos aspec os: p ime o, po la
g an es uc u a cabalgan e hacia el Su que se in e p e a como la salida na u al de los
cabalgamien os que anspo an la cuenca Molásica de Jaca ( en es me idionales de Ga a nie
y de Gua ga) y segundo, la exis encia en el lanco No e de un conjun o de pliegues
ans e sos (No e–Su ) desa ollados simul áneamen e a la sedimen ación de las o maciones
ma inas del Eoceno (e.g., Puigde áb egas 1975; Millán e al., 1994, 2000; Pueyo e al., 2002).
Es e conjun o de pliegues que se p esen an a in e alos egula es de unos 10 kilóme os, de
eje casi pe pendicula al umbo de las Sie as Ex e io es y compa ibles con la di ección de
comp esión pi enaica, co esponden con an iclinales (e.g., Pico del Águila, Ben ué de Rasal)
muy ap e ados y sinclinales muy laxos (e.g., A guis, Belsué). Su amaño y edad dec ece hacia
el Oes e, siendo conside ados como pliegues de despegue, eniendo ue e inme sión al No e
(e.g., Selze 1948; Almela & Ríos 1951; Puigde áb egas 1975; Millán e al., 1994, 2000;
Pueyo e al., 1999, 2002; Huyghe e al., 2009; Vidal-Royo e al., 2009, 2013). Es en es e
conjun o donde se si úa el an iclinal del Pico del Águila y el sinclinal de A guis, localización
del yacimien o de Casa Migalón (Figs. 31 & 34).
En gene al, la secuencia es a ig á ica ipo de las Sie as Ex e io es se ca ac e iza po
una sucesión de ma e iales Mesozoicos cubie os po una po en e se ie Paleógena/Neógena.
Los ma e iales más an iguos que a lo an co esponden con las a cillas y e apo i as de la
Fo mación Pon de Sue (T ias Medio y Supe io ). Sob e es e T ías suelen encon a se las
calizas a enosas y bioclás icas de las Fo maciones Ad aén/Bona del C e ácico Supe io ; pe o
a eces pueden obse a se debajo de és as las calizas del Lias (Ju ásico In e io ). Sob e las
o maciones an e io es apa ecen depósi os lacus es y con inen ales co espondien es a las
acies Ga um, ánsi o C e ácico–Paleoceno (Fo mación T emp) (e.g., Selze 1948; Almela &
Ríos 1951; Sole & Puigde áb egas 1970; Mey e al., 1968; Comas e al., 1989; Millán e al.,
- 123 -
hacia el Es e. Es as ma gas ep esen an un ambien e sedimen a io ma ino ela i amen e
p o undo po debajo del ni el de base de o men a. Mien as que los depósi os siliciclás icos
se in e p e an como acies co espondien es a la p og adación de un en e del aico. La
po encia de es a secuencia es muy a iable de 0 a 400 m (Millán e al., 1994, 2000).
Figu a 34. Esquema geológico de la zona de es udio y dis ibución de las secuencias deposicionales (SD) pa a la
Fo mación A guis. Modi icado y da os de Pueyo e al., (2002) y Millán e al., (1994, 2000).
La secuencia SD II (Secuencia Deposicional II: la pla a o ma de b iozoos, edad: 40’04–
37’74 m.a.; Millán e al., 1994, 2000; Millán 1996; Pueyo e al., 2002) se inicia con una
b usca ansición en e los ni eles siliciclás icos y las ma gas bioclás icas sup ayacen es, lo
que implica un impo an e cambio li ológico que puede eni acompañado de una
disco dancia angula de bajo ángulo. La secuencia a ía su espeso de una zona a o a,
alcanzando su máxima po encia en el sinclinal de A guis (500 m) (Millán e al., 1994, 2000).
La pa e in e io de es a secuencia es á o mada po ma gas con escasa bio u bación y es os
de ósiles, aunque se pueden obse a es os ege ales alóc onos. Sin emba go, hacia la pa e
supe io , el con enido ósil se inc emen a y empiezan a apa ece in e calados abundan es
ni eles de calizas bioclás icas y siliciclás icos. Es as capas pueden llega a es a
amalgamadas, o mando po en es se ies ca bona adas que se ag upan en es ni eles

- 124 -
sucesi os; siendo el más impo an e po su espeso y al o con enido en b iozoos el e ce ni el
denominado como «capa de b iozoos» (Millán e al., 1994, 2000).
Al igual que la secuencia p e ia, el ambien e sedimen a io puede se in e p e ado como
una pla a o ma ca bona ada de bajo ángulo. Las ma gas se deposi an en un ambien e
ela i amen e p o undo, localizado en la pa e más ex e na de la pla a o ma po debajo
siemp e del ni el de base de o men a. Mien as que los ni eles ca bona ados se o man en
ambien es mucho más some os, en las pa es medias e in e nas de es a pla a o ma. Los
ma e iales siliciclás icos in e calados en es as capas ca bona adas se in e p e an como
depósi os de o men a deposi ados en las pa es medias y/o más in e nas de la pla a o ma
ma ina (Millán e al., 1994, 2000).
La úl ima secuencia a echo de la Fo mación A guis es la SD III (Secuencia
Deposicional III: la pla a o ma de pec ínidos, edad: 37’74–37’17 m.a.; Millán e al., 1994,
2000; Millán 1996; Pueyo e al., 2002). Su lími e in e io iene dado median e una
con o midad co ela i a o po la supe posición de un po en e paque e ma goso sob e la «capa
de b iozoos». Su po encia a ía en e 100–700 me os. La pa e in e io de es a secuencia es á
o mada po ma gas poco bio u badas que a echo pasan a calizas bioclás icas some as y
ni eles siliciclás icos.
El medio sedimen a io es de inido de nue o como una ampa ca bona ada de bajo
ángulo. Las acies ma gosas se deposi a on en la pa e más ex e na y p o unda de es a ampa,
po debajo del ni el de base de o men a. Po el con a io, las acies ca bona adas apa ecie on
en la pa e media de la pla a o ma y esponden a unas condiciones de al a p oduc i idad de la
comunidad ben ónica que allí se desa olló (Millán e al., 1994, 2000). En las zonas más
in e nas de la ampa, apa ecie on ambien es ma inos más es ic i os, dando luga a la
sedimen ación de ma gas y ni eles de o men as. Los momen os de al a con enido en
siliciclás icos es a ían elacionados con episodios de g andes apo es p o enien es de un
complejo del aico (Millán e al., 1994, 2000; Millán 1996).
- 125 -
4.3.5 Recons ucción paleogeog á ica
Du an e el Ba oniense (Eoceno Medio) la zona mues a una eo ganización de los
ambien es sedimen a ios con espec o al pe iodo an e io (Lu eciense, Eoceno Medio),
obse ándose un p edominio de la sedimen ación ca bona o–siliciclás ica y la p ác ica
desapa ición de las pla a o mas ca bona adas, quedando es ingida la sedimen ación
ca bona ada a pequeños pa ches a eci ales y a pequeñas ba as de nummuli es. En es e
con ex o, la Zona Axial Pi enaica se a a cons i ui como un impo an e elie e mon añoso
que a a se el luga de nacimien o de sis emas lu iales que alimen a an de ma e iales
de í icos a la cuenca (e.g., Puigde áb egas 1975; Plazia 1981; Millán e al., 1994; Millán
1996; Nijman 1998; D eye e al., 1999; Huyghe e al., 2009, 2012) (Fig. 35).
A pa i de las asociaciones de o aminí e os, se puede ene una econs ucción mucho
más p ecisa de las condiciones ambien ales que exis ie on en la cuenca du an e es e pe iodo
(e.g., Mangin 1959-1960; Caus 1975; Caus & Se a-Kiel 1984; Canudo e al., 1988; Molina e
al., 1988; Caus & Se a-Kiel 1992; Ho inge 1997; Geel 2000; Sz ákos & Cas ell o 2001).
Al comienzo de la sedimen ación de la Fo mación A guis (lími e Lu eciense/Ba oniense), la
asociación de o aminí e os indica un medio ma ino abie o de aguas empladas de salinidad
media–baja con una p o undidad ce cana a los 150 me os; no obs an e, es en la pa e media
de la o mación (Ba oniense) donde se alcanza la mayo p o undidad, mos ando un medio
de baja ene gía con sus a os o mados po de í icos muy inos. Hacia el echo del depósi o
( ánsi o Ba oniense/P iaboniense) se p oduce un ele o aunís ico que indica el en iamien o
de las aguas ma inas que se man iene has a el inal de la Fo mación A guis (P iaboniense
In e io ).
Pa alelamen e, a lo la go de la sedimen ación de la o mación, se an a obse a
nume osos episodios de impo an es apo es siliciclás icos que indican medios de mayo
ene gía, lo que da luga a una g an can idad de ma e iales en suspensión en las aguas y, po lo
- 126 -
an o, a una ue e u bidez en el medio, acompañado de sus a os más a enosos y some os, lo
que a ec a al desa ollo no mal de las asociaciones de o aminí e os (Molina e al., 1988;
Canudo 1990; Canudo e al., 1993; Sz ákos & Cas ell o 2001). Respec o de los da os de
paleoba ime ía, és os son simila es en gene al a los indicados po los o aminí e os. A
comienzos del Ba oniense la cuenca llega a egis a una p o undidad máxima de 150 m (±50
m) ( e Millán 1996; Cas ell o e al., 2003; Huyghe e al., 2012). No obs an e, a medida que
anscu e el Ba oniense se obse a una disminución, llegando hacia la pa e media–supe io
de la o mación a una p o undidad de en e 60–90 m (±30 m) ( e Millán 1996; Cas ell o e
al., 2003; Huyghe e al., 2012).
Figu a 35. Mapa paleogeog á ico y si uación de los yacimien os de Nypa ( iángulos ojos) en la zona
co espondien e al Pi ineo de Huesca du an e el Ba oniense-P iaboniense (Eoceno Medio-Supe io ). Las lechas
indican las posibles di ecciones p incipales de anspo e de sedimen o y/o de co ien es. Modi icado y da os de
Huyghe e al., (2009, 2012).
Como hemos is o, el yacimien o de Casa Migalón es á localizado hacia la pa e baja de
la secuencia deposicional SD II, den o de un ni el ca bona ado con impo an e con enido en
siliciclás icos (Figs. 32 & 34) ( e Mo eno-Domínguez e al., 2016a). El depósi o de es e ipo
de ni eles co esponde con episodios de calma ec ónica en la cuenca. En es as e apas se
p oduce la llegada de g an can idad de de í icos p oceden es de las á eas eme gidas y que
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con ibuyen a la some ización de la pla a o ma. Es e ni el, muy p óximo al ni el AR13 ( e
Pueyo e al., 2002) se hab ía deposi ado en un medio de pla a o ma some a o ampa p oximal,
en su zona media y/o in e na a una p o undidad de 60±30 m ( e Millán 1996; Cas ell o e
al., 2003; Huyghe e al., 2012; Mo eno-Domínguez e al., 2016a). Los u os y endoca pos de
Nypa hab ían sido a as ados po las co ien es desde las á eas cos e as, colonizadas po
ege ación, que después de un iempo a la de i a, hab ían pe dido su lo abilidad y se hab ían
hundido has a el ondo del ma . Es as co ien es pod ían habe coincidido en pa e con las
di ecciones de apo e de los sedimen os que mues an Huyghe e al., (2012) a pa i de da os
de Puigde áb egas (1975), Plazia (1981), Lanaja (1987), Ben ham e al., (1992), Millán
(1996), Pay os (1997), Nijman (1998), Pay os e al., (1999), D eye e al., (1999), López-
Blanco (2002), Se a-Kiel e al., (2003) en e o os, pa a la zona de las Sie as Ex e io es,
pues o que se obse a una concen ación de yacimien os en una de las di ecciones de
co ien e indicadas po es os au o es (Fig. 35).
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- 131 -
5. APORTACIONES
5.1 Apo aciones del yacimien o de La Val
En es e abajo de esis doc o al se p opo cionan los p ime os da os ( a onómicos,
axonómicos y paleoambien ales) sob e los mac o es os ege ales encon ados en un nue o
yacimien o de plan as ósiles: el yacimien o de La Val (Es adilla, Huesca, España). Dicho
yacimien o es á si uado en los ma e iales del Oligoceno Supe io de la cuenca del Eb o en la
Fo mación Sa iñena, NE de la Península Ibé ica. Además, se exponen po p ime a ez nue as
e idencias sob e el papel colonizado y pione o jugado po Ac os ichum lanzaeanum en
de e minados ambien es du an e el Oligoceno Supe io de la Península Ibé ica y po ex ensión
en Eu opa y co obo a da os p e ios de o as pa es del mundo sob e la paleobiología de es e
helecho.
Asi mismo, se mues an las p ime as in e acciones plan a–insec o del Oligoceno
Supe io encon adas en la Península. En La Val se han podido iden i ica y clasi ica di e sas
in e acciones plan a–insec o. La mayo abundancia y ipología de agallas en las hojas en el
yacimien o es á en elación con un clima emplado cálido con e anos secos y calu osos.
5.2 Apo aciones: Las nipas del yacimien o de Casa Migalón
Se desc ibe nue o ma e ial ósil del géne o Nypa p oceden e es a ez de la Fo mación
A guis de la zona cen al de las Sie as Ex e io es (A guis, Huesca, España) del nue o
yacimien o de Casa Migalón y cons i uye la p ime a e e encia de u os y encoda pos de es e
géne o ue a del á ea adicional de es udio (Dep esión Cen al Ca alana).
Se desc iben los p ocesos bioes a inómicos que a ec a on a los es os ósiles. A pa i
del amaño y mo ología de las nume osas pe o aciones asimilables a las del bi al o Te edo
ac ual que apa ecen sob e la supe icie de la mayo pa e de los es os, se ha podido
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de e mina el iempo que es os u os y endoca pos es u ie on lo ando en el ma , an es de
pe de su lo abilidad y hundi se has a el ondo.
Finalmen e, se ha dado una explicación sob e el po qué de la abundan e colonización
po Te edo sob e la supe icie de los es os ósiles, an dispa en e las nipas ac uales y las
ósiles. El descub imien o de es os es os sugie e un clima opical–sub opical pa a el á ea,
así como la p esencia de un ambien e cos e o y de bosques li o ales.
5.3 A ículos publicados que con o man la esis
La elación de a ículos publicados pa a es a esis es la que sigue:
Mo eno-Domínguez, R., Diez, J.B., F édé ic, M.B. Jaques, Fe e , J., 2015. Fi s
Mac o lo a da a om La Val (La e Oligocene/Ea ly Miocene), Es adilla (Huesca, Spain).
His o ical Biology, 27 (3–4): 469–489.
Mo eno-Domínguez, R., Cascales-Miñana, B., Fe e , J., Diez, J.B., 2016. Ac os ichum,
a pionee ing Fe n o Floodplain A eas om he La e Oligocene Sa iñena Fo ma ion o he
Ibe ian Peninsula. PLoS ONE, 11(9).
Mo eno-Domínguez, R., Cascales-Miñana, B., Fe e , J., Diez, J.B., 2016. Fi s eco d
o he mang o e palm Nypa om he no heas e n Eb o Basin, Spain: wi h aphonomic
c i e ia o e alua e he d i ing du a ion. Geologica Ac a, 14 (2): 101–111.
Mo eno-Domíguez, R., 2018. Las p ime as in e acciones plan a – insec o del Oligoceno
de la Península Ibé ica. Re is a de la Sociedad Geológica de España, 31 (1): 19-28.
- 235 -
Ellis, B., Daly, D.C., Hickey, L.J., Johnson, K.R., Mi chell, J.D., Wil , P., Wing, S.L., 2009. Manual o lea
a chi ec u e. New Yo k, The New Yo k Bo anical Ga den P ess, 187 p.
Endliche , S., 1836-1840. Gene a plan a um secundum o dines na u ales deposi a, I. Vindoboniae, 1550 p.
Engle , A., 1879-1882. Ve such eine En wicklungsgeschich e de P lanzenwel sei de Te iä pe iode II. W.
Engelmann, Leipzig, 333 p.
E ingshausen, C., on, 1852a. Übe Palaeob omelia, ein neues, ossiles P lanzengeschlech . Aus den
Abhandlungen de k.k. geologischen Reichsans al , Band: 3. Ab heilung, N . 1.
E ingshausen, C., on, 1852b. Übe ossile Pandaneen. Si zbe , Ma h. Na . Cl. k. Akad. Wiss., Wien, 8.
E ingshausen, C., on, 1879. Repo on phy o ‒ palaeon ological in es iga ions o he ossil lo a o Sheppey.
P oceedings o he Royal Socie y o London, 29: 388‒396.
Fauque e, S., Suc, J.P., Be ini, A., Popescu, S.M., Wa ny, S., Bachi i-Taouiq, N., Pé ez-Villa, M., Chikhi, H.,
Subally, D., Feddi, N., Clauzon, G., Fe ie , J., 2006. How much did clima e o ce he Messinian salini y
c isis? Quan i ied clima ic condi ions om pollen eco ds in he Medi e anean egion. Palaeogeog aphy,
Palaeoclima ology, Palaeoecology, 238: 281‒301.
Fe guson, D.K., 1985. The o igin o lea ‒ assemblages: new ligh on an old p oblem. Re iew o Palaeobo any
and Palynology, 46: 117‒188.
Fe guson, D.K., Pingen, M.Ł., Ze e , R., Ho mann, C.C., 1998. Ad ances in ou knowledge o he Miocene
plan assemblage om K euzau, Ge many. Re iew o Palaeobo any and Palynology, 101: 147‒177.
Fe nandes, G.W., P ice, P.W., 1992. The adap i e signi icance o insec gall dis ibu ion: su i o ship o species
in xe ic and mesic habi a s. Oecologia, 90: 14‒20.
Fe nández-López, E., 1998. Con ibució al coneixemen de la mac o lo a oligocènica de Sa al, Ca alunya
(Espanya). Bu lle í del Cen e d'Es udis de la Na u a del Ba celonès No d, 4(2): 125‒138.
Fe nández-Ma ón, M.T., 1971. Es udio paleoecológico y e isión sis emá ica de la lo a lósil del Oligoceno
español. Tesis doc o al, Facul ad de Ciencias de la Uni e sidad Complu ense de Mad id, Sección A
(152), 177 p.
Fe nández-Ma ón, M.T., 1972. No a sob e la paleoecología del yacimien o de Lib os (Te uel) en elación con
los a ópodos y las plan as ósiles del bio opo. Ac a Geológica Hispánica, 7(5): 149‒153.
Fe nández- Ma ón, M.T., 1973a. Nue as apo aciones a la sis emá ica y paleoecología de la lo a oligocénica de
Sa eal (Ta agona). Es udios Geológicos, 29: 159‒169.

- 236 -
Fe nández-Ma ón, M.T., 1973b. Recons ucción del paleoclima del yacimien o Oligocénico de Sa eal
(Ta agona), a a és del es udio mo ológico de los es os olia es. Bole ín de la Real Sociedad Española
de His o ia Na u al (Sección Geológicas), 71: 237‒242.
Fe nández-Ma ón, M.T., 1979. Essai de ésolu ion de p oblemas s a ig aphiques de la limi e Paleogéne–
Neogéne pa les é udes de mac o lo e. Annales Geologiques des Pays Helleniques, ho s ‒ sé ie, 1: 403‒
412.
Fe nández-Ma ón, M.T., Oli é, A., Del Olmo, P., Po e o, J.M., 1979. La lo a e cia ia del yacimien o de Iza a
(Ála a) y sus implicaciones c onoes a ig á icas. Bole ín Geológico y Mine o, 90(1): 6‒12.
Fe nández-Ma ón, M.T., Fonollá, J.F., Jiménez, J.C., 2002. P ime os da os paleobo ánicos y palinológicos de
una lo a miocénica p oceden e de la unidad in e media en el sec o cen al de la Cuenca de Mad id.
Geogace a, 31: 177‒180.
Fe nández-Ma ón, M.T., Fonollá, J.F., Sesé, C., Jiménez, J.C., 2004. Es udio paleoambien al de nue os
yacimien os de plan as y e eb ados de la “Unidad In e media” del Mioceno Medio de la cuenca de
Mad id. Re is a Española de Paleon ología, 19(2): 199‒213.
Fe e , J., Fe nández-Ma ón, M.T., Liñán, E., 1993. No a sob e las plan as ósiles del Mioceno de Épila
(Za agoza). Geogace a, 14: 94‒97.
Fliche, P., 1906. No e su quelques égé aux e iai es de ia Ca alogne. Bu lle í de la Ins i ución ca alana de
His o ia na u al, 6(8‒9): 115‒133.
Fliche, P., 1908. Nou elle no e su quelques égé aux e iai es de Ca alogne. Bu lle í de la Ins i ución ca alana
de His o ia Na u al, 8(7): 77‒87.
Fle che , B.J., B en nall, S.J., Ande son, C.W., Be ne , R.A., Bee ling, D.J., 2008. A mosphe ic ca bon dioxide
linked wi h Mesozoic and ea ly Cenozoic clima e change. Na u e Geoscience, 1(1): 43‒48.
F aas, O., 1867. Aus dem O ien . Geologische Beobach ungen am Nil, au de Sinai ‒ Halbinsle und in Sy ien.
Ebne & Seube , S u ga . 222 p.
F ede iksen, N.O., 1989. Spo omo ph bios a ig aphy, lo al changes, and paleoclima oogy, Eocene and ea lies
Oligocene o he eas e n Gul Coas . Uni ed S a es Geological Su ey P o essional Pape , 1448: 1‒68.
F iis, E.M., Pede sen, K.R., Schönenbe ge , J., 2006. No mapolles plan s: a complex o ex inc agalean
lineages. Plan Sys ema ics and E olu ion, 260: 107‒140.
F i el, P.H., 1921. Su deux ui es ossils ou és au Sénégal, dans l’Eocène moyen. Bulle in du Comi é
d’É udes His o iques e Scien i iques de l’A ique Occiden ale F ançaise, 4: 549‒552.
- 237 -
Fon bo é, J., Muñoz, J., San anach, P., 1986. On he consis ency o p oponed models o he Py enees wi h he
s uc u e o he eas e n pa o he bel . Tec onophysics, 129: 291‒301.
Funkhouse , J.W., 1961. Pollen o he genus Aquilapolleni es. Mic opaleon ology, 7: 193‒198.
Ga cía-An ón, M., Mo la-Jua is i, C., Sainz-Olle o, H., 1990. Conside aciones sob e la p esencia de algunos
ege ales elic os e cia ios du an e el Cua e na io en la Península Ibé ica. Bole ín Real Sociedad
Española de His o ia Na u al (Sección Biológicas), 86: 95‒105.
Ga cia-Massini, J.L., Jacobs, B.F., 2011. The e ec s o olcanism on Oligocene ‒ age plan communi ies om
he E hiopian Pla eau, and implica ions o ege a ional esilience in a he e ogeneous landscape. Re iew
o Palaeobo any and Palynology, 164: 211‒222.
Ga cia-Massini, J.L., Jacobs, B.F., Pan, A., Tabo , N., Kappelmanz, J., 2006. The occu ence o he e n
Ac os ichum in Oligocene olcanic s a a o he no hwes e n E hiopian Pla eau. In e na ional Jou nal o
Plan Sciences, 167: 909‒918.
Ga cia-Massini, J.L., Jacobs, B.F., Tabo , N.J., 2010. Paleobo any and Sedimen ology o La e Oligocene
Te es ial S a a om he No hwes e n E hiopian Pla eau. Palaeon ologia Elec onica, 13: 1, 6A, 51p.
Gas aldo, R.A., Fe guson, D.K., Wal he , H., Rabold, J.M., 1996. C i e ia o dis inguish pa au och honous lea es
in Te ia y allu ial channel ‒ ills. Re iew o Palaeobo any and Palynology, 91: 1‒21.
Gee, C.T., 1990. On he ossil occu ences o he mang o e palm Nypa. In: P oceedings o he Symposium on
Paleo lo is ic and Paleoclima ic Changes in he C e aceous and Te ia y, 315‒319.
Gee, C.T., 2000. Recogni ion o s a ig aphic sequences in ca bona e pla o m and slope deposi s: empi ical
models based on mic o acies analysis o Palaeogene deposi s in sou heas e n Spain. Palaeogeog aphy,
Palaeoclima ology, Palaeoecology, 155: 211‒238.
Gee, C.T., 2001. The mang o e palm Nypa in he geologic pas o he New Wo ld. We lands Ecology and
Managemen , 9: 181‒194.
Geu s, M.A., 1977. App oche palynos a ig aphique des depo s calca eux Qua e nai es en Ca alogne. Ac a
Geológica Hispánica, 12: 86‒89.
Geu s, M.A., 1979. App oche palynos a ig aphique des depo s calca eux qua e nai es dans la egion de
Banyoles ‒ Besalc (Ca alogne). En: Ac as de la IV Reunión del g upo de abajo del Cua e na io, (R.
Juliá, M.A. Ma qués A. Mi , D. Se a , F.Galla , Eds). Banyoles, Gi ona, 106‒115.
Gómez-Llueca, F., 1929. Los numulí idos de España. Memo ias del Museo Nacional de Ciencias Na u ales, 36:
1‒400.
- 238 -
Gómez-Na a o, C., Ja amillo, C., He e a, F., Wing, S.L., Callejas, R., 2009. Palms (A ecaceae) om a
Paleocene ain o es o no he n Colombia. Ame ican Jou nal o Bo any, 96(7): 1300‒1312.
Gómez-O ellana, L., Ramil-Rego, P., Muñoz-Sob ino, C., 2007. The Wü m in NW Ibe ia, a pollen eco d om
A ea Longa (Galicia). Qua e na y Resea ch, 67: 438‒452.
González, A., 1989. Análisis ec osedimen a io del Te cia io del bo de SE de la Dep esión del Eb o (sec o
bajoa agonés) y Cube as Ibé icas Ma ginales. Tesis doc o al, Uni e sidad de Za agoza, 507 p.
Go han, W., 1912. Paläobo anik. In: Handwö e buch de Na u wissenscha en, (E. Ko schel , G. Linck, K.
Schaum, H.T. Simon, M. Ve wo n, W. Teichmann, Eds). Fische , Jena, 408–460.
G au-Alme o, E., Duque-Espino, D.M., Cuenca-Ga cía, C., 2004. Paleoambien e y paisaje en La Se ena. En: El
edi icio p o ohis ó ico de ‘La Ma a’ (Campana io, Badajoz) y su es udio e i o ial, (A. Rod íguez-Díaz,
Ed). Uni e sidad de Ex emadu a, Cáce es, 29‒74.
G ego , H.J., Hagn, H., 1982. Fossil uc i ica ions om he C e aceous ‒ Palaeocene bounda y o SW ‒ Egyp
(Danian, Bi Abu Munqa ). Te ia y Resea ch, 4: 121‒147.
G eu e , W., McNeill, J., Ba ie, F.R., Bu de , H.M., Demoulin, V., Filguei as, T.S., Nicolson, D.H., Sil a, P.C.,
Skog, J.E., Th ehane, P., Tu land, N.J., Hawkswo h, D.L., 2000. In e na ional Code o Bo anical
Nomencla u e (S . Louis Code). Regnum Vege abile, Koel z Scien i ic Books, Königs ein, 138: 1‒474.
Gunkel, S., Wapple , T., 2015. Plan ‒ insec in e ac ions in he uppe Oligocene o Enspel (Wes e wald,
Ge many), including an ex ended ma hema ical amewo k o a e ac ion. Palaeobiodi e si y and
Palaeoen i onmen s, 95: 55‒75.
Gunn, R.R., Dennis, J.V., 1976. Wo ld Guide o T opical D i Seeds and F ui s. Quad angle/New Yo k Times
Book Co po a ion, New Yo k, 240 p.
Hably, L., 1990. Ege ian plan ossils om Vé esszőlős, NW Hunga y. S udia Bo anica Hunga ica (An ea:
F agmen a Bo anica), 22: 3‒78.
Hably, L., 1993. Ege ian Mac o lo a om he Ando nak álya sandpi (Hunga y). S udia Bo anica Hunga ica
(An ea: F agmen a Bo anica), 24: 5‒22.
Hably, L., 1994. Ege ian plan ossils om Pomáz, Hunga y. F agmen a Mine alogica e Palaeon ologica, 17:
5‒70.
Hably, L., 2006. Ca alogue o he Huga ian Cenozoic lea , ui and seed lo as om 1856 o 2005. S udia
bo anica hunga ica, 37: 41‒129.
Hably, L., Fe nández-Ma ón, M.T., 1998. A compa ison o he Oligocene lo as o he Te hyan and Cen al ‒
Pa a e hyan a eas on he basis o Spanish and Hunga ian mac o lo a. Te ia y Resea ch, 18: 67‒76.
- 239 -
Hame , J.M.M, Sheldon, N.D., Nichols, G.J., Collinson, M.E., 2007. La e Oligocene ‒ Ea ly Miocene paleosols
o dis al lu ial sys ems, Eb o Basin, Spain. Palaeogeog aphy, Palaeoclima ology, Palaeoecology, 247:
220‒235.
Ha ley, M.M., 2006. A summa y o ossil eco ds o A ecaceae. Bo anical Jou nal o he Linnean Socie y, 151:
39‒67.
Ha ies, H.C., Bake , W.J., 2005. The Gul S eam coconu : lo sam and je sam o na u al dissimina ion? Palms,
49: 195‒198.
Haseldonckx, P., 1972. The p esence o Nypa palms in Eu ope: A sol ed p oblem. Geologie Mijnbouw, 51: 645‒
650.
Haseldonckx, P., 1973. The Palynology o some Paleogene deposi s be ween he Rio Ése a and he Rio Seg e,
sou he n Py enees, Spain. Leidse Geologische Mededelingen, 49: 145‒165.
Hee , O., 1868. Flo a ossilis a c ica. Die ossile lo a des Pola lande . D uck und Ve lag on F ied ich
Schgul hess, Zü ich, 192 p.
He big, H.G., G ego , H.J., 1990. The mang o e ‒ o ming palm Nypa om he ea ly Paleogene o sou he n
Mo occo Paleoen i onmen and paleoclima e. Géologie Médi e anéene, 18(2): 123‒137.
He mi e, H., 1879. E udes géologiques su les iles Balea es (Majo que e Mino que). Tesis doc o al, Uni e sidad
de Pa is, 380 p.
He nández-Sampelayo, P., Cincúnegui, M., 1926. Cuenca de esquis os bi uminosos de Ribesalbes (Cas ellón).
Bole ín del Ins i u o Geológico de España, 46: 59‒70.
He ng een, G.F.W., Chlono a, A.F., 1981. C e aceous mic o lo al p o inces. Pollen e spo es, 23: 441‒555.
He ng een, G.F.W., Ked es, M., Ro nina, L.V., Smi no a, S.B., 1996. C e aceous palyno lo al p o inces: a
e iew. In: Palynology, P inciples and Applica ions, (J. Jansonius, D.C. McG ego , Eds). Ame ican
Associa ion o S a ig aphic Palynologis s Founda ion, Sal Lake Ci y, 3: 1157‒1188.
Hewi , G.M., 1999. Pos ‒ glacial ecoloniza ion o Eu opean bio a. Biological Jou nal o he Linnean Socie y,
68: 87‒112.
Hewi , R.A., 2005a. D i Coconu s. The D i ing Seed, 11(2): 6‒8.
Hewi , R.A., 2005b. Upda e o “D i Coconu s”. The D i ing Seed, 11(3): 7.
Hewi , R.A., 2009. Changes in Mass and Damage o Coconu s Floa ed in English Hindu Fes i als. The D i ing
Seed, 15(2): 4‒8.
Hi s , J.P.P., 1983. Oligo ‒ Miocene allu ial sys ems in he no he n Eb o Basin, Huesca p o ince, Spain.
Doc o al Thesis, Camb idge Uni e si y, 247 p.
- 240 -
Hi s , J.P.P., Nichols, G.J., 1986. Th us ec onic con ols on Miocene allu ial dis ibu ion pa e ns, sou he n
Py enees. In: Fo eland Basins, (P.A. Allen, P. Homewood, Eds). In e na ional Associa ion o
Sedimen ologis s, Special Publica ions, 8: 247‒258.
Hodell, D.A., Cu is, J.H., Sie o, F.J., Raymo, M.E., 2001. Co ela ion o la e Miocene o ea ly Pliocene
sequences be ween he Medi e anean and No h A lan ic. Paleoceanog aphy, 16: 164‒178.
Hogan, P.J., Bu bank D.W., 1996. E olu ion o he Jaca piggyback basin and eme gence o he Ex e nal Sie a,
sou he n Py enees. In: Te ia y basins o Spain, (P.F., F iend, C.J. Dab io, Eds). Camb idge Uni e si y
P ess, Wo ld and Regional Geology, E11: 53‒160.
Holý, F., K aček, Z., Teodo idis, V., 2012. A e iew o he Ea ly Miocene Mas ixioid lo a o he K is ina Mine
a H ádek nad Niosu in No h Bohemia (The Czech Republic). Ac a Musei Na ionalis P agae. Se ies B.
His o ia Na u alis, 68(3‒4): 53‒118.
Hoppe, L.E., 2005. The pollina ion biology and biogeog aphy o he mang o e palm Nypa u icans Wu mb
(A ecaceae). Mas e ’s hesis, Uni e si y o Aa hus, Denma k, 92 p.
Ho inge , L., 1997. Shallow ben hic o amini e al assemblages as signals o dep h o hei deposi ion and hei
limi a ions. Bulle in de la Socié é Géologique de F ance, 168: 491‒505.
Hue a, A, Pa és, J.M., Cab e a, L., Fe ús, B., Sáez, A., 1999. Magne oc onología de las sucesiones cenozoicas
de la cuenca de As Pon es (La Co uña, No oes e de España). Ac a Geológica Hispánica, 32(3‒4): 127‒
145.
Hummel, A., 1991. The Pliocene lea lo a om Ruszów nea Źa y in lowe Silesia, Sou h ‒ Wes Poland. Pa II
(Be ulaceae). Ac a Palaeobo anica Polonica, 31(1‒2): 73‒151.
Husby, C.E., Dela o e, J., O es e, V., Obe baue , S.F., Palow, D.T., No a a, L., No a a, L., G au, A., 2011.
Salini y ole ance ecophysiology o Equise um gigan eum in Sou h Ame ica: a s udy o 11 si es p o iding
a na u al g adien o salini y s ess. AoB Plan s, 22.
Huyghe, D., Mou he eau, F., Cas ell o , S., Filleaudeau, P.Y., Emmanuel, L., 2009. Paleogene p opaga ion o
he sou he n Py enean h us wedge e ealed by ini e s ain analysis in on al h us shee s: implica ions
o moun ain building. Ea h and Plane a y Science Le e s, 288: 421‒433.
Huyghe, D., Cas ell o , S., Mou he eau, F., Se a-Kiel, J., Filleaudeau, P.Y., Emmanuel, L., Be hie , B.,
Rena d, M., 2012. La ge scale acies change in he middle Eocene Sou h ‒ Py enean o eland basin: The
ole o ec onics and p elude o Cenozoic ice ‒ ages. Sedimen a y Geology, 253‒254: 25‒46.
I any, L.C., an Simaeys, S., Domack, E.W., Samson, S.D., 2006. E idence o an ea lies Oligocene ice shee
on he An a c ic Peninsula. Geology, 34: 377‒380.

- 241 -
Jacob, E., 1777. Plan æ Fa e shamienses: A Ca alogue o he Mo e Pe ec Plan s G owing Spon aneously abou
Fa e sham, in he Coun y o Ken . Wi h an Appendix Exhibi ing a Sho View o he Fossil Bodies o he
Adjacen Island o Shepey. London, 146 p.
Ja zen, D.M., 1977. Aquilapolleni es and some San alalean gene a. A bo anical compa ison. G ana, 16: 29‒39.
Ja zen, D.M., Dilche , D.L., 2009. Palynological assessmen o Holocene mang o e ege a ion a he Ame ican
Memo ial Pa k, Saipan, No he n Ma iana Islands. G ana, 48: 136–146.
Jones, W., 1781. Physiological Disquisi ions; o Discou ses on he Na u al Philosophy o he Elemen s. London,
627 p.
Juliá, R., Suc, J.P., 1980. Analyse pollinique des dépo s lacus es du Pléis océne In é ieu de Banyoles (Bañolas,
si e de la Bóbila O dis ‒ Espagne: un élémen nou eau dans la econs i u ion de l’his oi e paléoclima ique
des égions médi e anéennes d’Eu ope occiden ale). Geobios, 13: 5‒19.
Kaul, K.N., 1951. A palm om Kapu di (Jodhpu , Rajas han Dese ) ‒ Cocos sahnii sp. no . Cu en Science,
20: 138.
Ki chheime , F., 1957. Die Laubgewächse de B aunkohlenzei . Halle (Saale), Wihelm Knapp Ve l., 675 p.
Knobloch, E., 1986. Palaeo lo is ic and palaeoclima ic changes in he C e aceous and Te ia y pe iods ( ac s,
p oblems and asks). Lec u e No es in Ea h Sciences, 8: 371‒373.
Knobloch, E., 1992. Compa isons be ween he C e aceous and Te ia y lo as o cen al and sou hwes Eu ope: a
commen a y. Re is a Española de Paleon ología, 7: 161‒165.
Knobloch, E., K acek, Z., Buzek, C., Mai, D.H., Ba en, J.D., 1993. E olu iona y signi icance o lo is ic
changes in he No he n Hemisphe e du ing he La e C e aceous and Palaeogene, wi h pa icula
e e ence o Cen al Eu ope. Re iew o Palaeobo any and Palynology, 78: 41‒54.
Knoche, H., 1921-23. Flo a Balea ica. É ude Phy ogéog aphique su les illes Baléa es. Tesis doc o al,
Uni e sidad de Mon pellie , 556 p.
Kodama, K.P., Anas asio, D.J., New on, M.L., Pa es, J.M., Hinno , L.A., 2010. High esolu ion ock magne ic
cyclos a ig aphy in an Eocene lysch, Spanish Py enees. Geochemis y, Geophysics, Geosys ems, 11: 1‒
22.
Ko ek, M., G iese , J., Beck, C., Rudol , B., Rubel, F., 2006. Wo ld Map o he Köppen ‒ Geige clima e
classi ica ion upda ed. Me eo ologische Zei sch i , 15: 259‒263.
Ko áčo á, M., Si á , V., 2007. Ea ly Miocene lo a o he Sou h Slo akian basin.
Ac a Palaeobo anica, 47(1): 163‒181.
- 242 -
Ko a -Ede , J., Hably, L., 2006. The lo a o Ma aschen ‒ a unique plan assemblage om he la e Miocene o
eas e n S y ia (Aus ia). Ac a Palaeobo anica, 46(2): 157‒233.
K ajewska, K., 1998. Neogene lea lo a om Gnojna (Opole p o ., SW Poland). Ac a palaeobo anica, 38(1):
25‒85.
K äusel, R., 1923. Nipadi es bo neensis n. sp. eine ossile Palmen uch aus Bo neo. Senckenbe giana, 5: 3‒4.
K äusel, R., 1939. E gebnisse de Fo schungs eisen P o . E. S ome s in den Wüs en Ägyp ens, IV. Die ossilen
Flo en Ägyp ens. Abhandlung de Baye ischen Akademie de Wissenscha en Ma hema isch ‒
na u wissenscha liche Ab eilung, 47: 1‒140.
K ebs, P., Conede a, M., P adella, M., To iani, D., Felbe , M., Tinne , W., 2004. Qua e na y e ugia o he
swee ches nu (Cas anea sa i a Mill.): an ex ended palynological app oach. Vege a ion, His o y and
A chaeobo any, 13: 145‒160.
K enn, H., 1998. Die obe miozäne (pannone) Flo a on Paldau, S eie ma k, Ös e eich. Mi eilungen Geologie
und Paläon ologie am Landesmuseum Joanneum, 56: 165‒271.
K ysh o o ich, A.N., 1929. E olu ion o he e ia y lo a in Asia. New Phy ologis , 28(4): 303‒312.
K ysh o o ich, A.N., 1935. A inal link be ween he e ia y lo as o Asia and Eu ope. New Phy ologis , 34:
339‒344.
K u zsch, W., 1989. Paleogeog aphy and his o ical phy ogeog aphy (Paleocho ology) in he Neophy icum. Plan
Sys ema ics and E olu ion, 162: 5‒61.
Kulkani, A.R., Phad a e, N.R., 1980. Lea epide mis o Nypa om ligni ic beds o Ra nagi i Dis ic ,
Maha ashs a. Geophy ology, 10: 125‒128.
Kuma , K., Singh, H., Rana, R.S., 2011. Ichnospecies Te edoli es longissimus and Te edinid body ossils om
he ea ly Eocene o India ‒ aphonomic and palaeoen i onmen al implica ions. Ichnos, 18(2): 57‒71.
Kü schne , W.M., K aček, Z., 2009. Oligocene ‒ Miocene CO2 luc ua ions, clima ic and palaeo lo is ic ends
in e ed om ossil plan assemblages in cen al Eu ope. Bulle in o Geosciences, 84(2): 189‒202.
K aček, Z., 1971. Fossil Lau aceae in he s a ig aphy o he No h ‒ Bohemian Te ia y. Sbo ník Geologických
ěd, Paleon ologie, 13: 47‒86.
K aček, Z., 1998. Bilina: a window on Ea ly Miocene ma shland en i onmen s. Re iew o Palaeobo any and
Palynology, 101(1‒4): 111‒123.
K aček, Z., Wal he , H., 1998. The Oligocene olcanic lo a o Kund a ice nea Li ome ice, Ceské S edoho í
Volcanic Complex (Czech Republic) ‒ a e iew. Ac a Musei Na ionalis P agae, Se ies B, His o ia
Na u alis: Sbo ník Ná odního muzea P aze, řada B ‒ Pří odní ědy, 54(1‒2): 1‒42.
- 243 -
K aček, Z., Wal he , H., 2001. The Oligocene o Cen al Eu ope and he de elopmen o o es ege a ion in
space and ime based on mega ossils. Palaeon og aphica Ab eilung B, 259: 125–148.
K aček, Z., Teodo idis, V., 2007. Te ia y mac o lo as o he Bohemian Massi : a e iew wi h co ela ions
wi hin Bo eal and Cen al Eu ope. Czech Geological Su ey, Bulle in o Geosciences, 82(4): 383‒408.
K aček, Z., Mihajlo ic, D., V abac, S., 1993. Ea ly Miocene lo a o Milje ina (eas e n Bosnia). Ac a
Palaeobo anica, 33(1): 53‒89.
Labandei a, C.C., 2006. The Fou Phases o Plan ‒ A h opod Associa ions in Deep Time. Geologica Ac a,
4(4): 409‒438.
Labandei a, C.C., Phillips, T.L., 2002. S em Bo ings and Pe iole Galls om Pennsyl anian T ee Fe ns o
Illinois, USA: Implica ions o he O igin o he Bo e and Galle Func ional ‒ Feeding ‒ G oups and
Holome abolous Insec s. Palaeon og aphica Ab eilung A, 264: 1‒84.
Labandei a, C.C., Cu ano, E.D., 2013. The Fossil Reco d o Plan ‒ Insec Dynamics. Annual Re iew o Ea h
and Plane a y Sciences, 41: 287‒311.
Labandei a, C.C., Wil , P., Johnson, K.R., Ma sh, F., 2007. Guide o Insec s (and O he ) Damage Types on
Comp essed Plan Fossils. Smi hsonian Ins i u ion, Washing on D.C., 25 p.
Lanaja, J.M., 1987. Con ibución de la Explo ación Pe olí e a al conocimien o de la geología de España.
Ins i u o Geológico y Mine o de España, Mad id, 465 p.
Łańcucka-Ś odoniowa, M., 1966. To onian Flo a om he “Gdów Bay” in he Sou h o Poland. Ac a
Palaeobo anica, 7(1): 3‒135.
Łańcucka-Ś odoniowa, M., 1969. Bulwy podziemne Equise um maximum Lam. z miocenu w Cze nicy koło
Rybnika na Gó nym Śląsku [Tube s o Equise um maximum Lam. om he Miocene a Cze nica nea
Rybnik (Uppe Silesia). Ac a Palaeobo anica, 10(2): 11‒18.
Łańcucka-Ś odoniowa, M., Zas awniak, E., Guzik, J. 1983. Mac oscopic plan emains om he Te ia y o
Poland. Ac a Palaeobo anica, 23(1):21-76.
Le oy, S., 1987. Analyse palynologique de deux nou elles sec ions du Pleis ocene In e ieu de Banyoles
(Ca alogne). En: Ac as del VI Simposio de Palinología APLF, (J. Ci is-Llo e a, M.F. Valle-He nández,
Eds). Salamanca, Spain, 307‒313.
Le oy, S., 1997. Clima ic and non ‒ clima ic lake ‒ le el changes in e ed om a Plio ‒ Pleis ocene lacus ine
complex o Ca alonia (Spain): palynology o he T es Pins sequences. Jou nal o Paleolimnology, 17:
347‒367.
- 244 -
Lisiecki, L.E., Raymo, M.E., 2005. A Pliocene ‒ Pleis ocene s ack o 57 globally dis ibu ed ben hic δ18O
eco ds. Paleoceanog aphy, 20.
Lisiecki, L.E., Raymo, M.E., 2007. Plio ‒ Pleis ocene clima e e olu ion: ends and ansi ions in glacial cycle
dynamics. Qua e na y Science Re iews, 26: 56‒69.
López-Blanco, M., 2002. Sedimen a y esponse o h us ing and old g owing on he SE ma gin o he Eb o
basin (Paleogene, NE Spain). Sedimen a y Geology, 146: 133‒154.
López-Ho gue, M.A., He nández, J.M., 2003. La cuenca e cia ia con inen al del Diapi o de Mu gia: La
Fo mación Iza a (Oligoceno supe io ‒ Mioceno in e io , Cuenca Vasco ‒ Can áb ica). Geogace a, 33:
123‒126.
López-Ma ínez, N., 1989. Tendencias en Paleobiogeog a ía. El u u o de la biogeog a ía del pasado. En:
Paleon ología, Nue as endencias, (E. Agui e, Ed). CSIC, 10, 271‒296.
López-Ma ínez, N., Fe nández-Ma ón, M.T., Peláez, P., de La Peña, A., 1993. Es udio paleon ológico en las
cuencas e cia ias de Galicia. Re is a de la Sociedad Geológica de España, 6(3‒4): 19‒28.
Luzón, A., 1998. E olución megasecuencial de los ma e iales oligo ‒ miocenos del sec o sep en ional de la
Cuenca del Eb o (p o incia de Huesca). Geogace a, 24: 195‒198.
Luzón, A., 1999a. Zonación y p incipales ca ac e ís icas de los abanicos alu iales e cia ios del bo de no e de la
cuenca del Eb o (p o incia de Huesca, España). Geogace a, 26: 55‒58.
Luzón, A., 1999b. E olución es a ig á ica de los a lo amien os sep en ionales de la Fo mación Sa iñena
(P o incia de Huesca, España). Sín esis paleogeog á ica. Geogace a, 26: 59‒62.
Luzón, A., 2001. Análisis Tec osedimen a io de los ma e iales Te cia ios con inen ales del sec o cen al de la
Cuenca del Eb o (p o incias de Huesca y Za agoza). Tesis doc o al. Uni e sidad de Za agoza, 465 p.
Luzón, A., 2005. Oligocene ‒ Miocene allu ial sedimen a ion in he no he n Eb o Basin, NE Spain: ec onic
con ol and palaeogeog aphical e olu ion. Sedimen a y Geology, 177: 19‒39.
Luzón, A., González, A., 2003. Los sis emas alu iales Oligo ‒ Miocenos del ma gen no e de la Cuenca del
Eb o: ca ac e ización sedimen a ia y sín esis paleogeog á ica. Re is a de la Sociedad Geológica de
España, 16: 239‒56.
Lyell, C., 1852. On he Te ia y S a a o Belgium and F ench Flande s. Pa II. The Lowe Te ia ies o Belgium
Qua e ly Jou nal Geological Socie y o London, 8(31): 277‒370.
Macías, I., Díaz-Molina, M., Es ada, R., Rampone, G., 1986-1987. Facies de abanico lu ial en los
a lo amien os o ien ales de la Fo mación Pe al illa. Ac a Geológica Hispánica, 21‒22: 19‒26.
- 251 -
Peka , S.F., Ch is ie-Blick, N., Kominz, M.A., Mille , K.G., 2002. Calib a ing eus asy o oxygen iso opes o he
ea ly icehouse wo ld o he Oligocene. Geology, 30: 903‒906.
Pennisi, E., 2000. Chewed Lea es Re eal Ancien Rela ionship. Science, 289: 229.
Peñal e , E., 1997. Hojas ósiles del Te cia io de Te uel con ma cas de he bi o ismo debidas a o ugas. Bole ín
de la Sociedad En omológica A agonesa, 19: 29‒33.
Peñal e , E., Ma ínez-Delclòs, X., 1997. E idencias de in e acción en e insec os y plan as du an e el Mioceno
(cuencas lacus es de Rubielos de Mo a, Te uel y Ribesalbes ‒ Alco a, Cas ellón). En: A ances en el
conocimien o del Te cia io Ibé ico, (J.P. Cal o, J. Mo ales, Eds). Mad id, 149‒152.
Peñal e , E., Ma ínez-Delclós, X., 2004. Insec os del Mioceno in e io de Ribesalbes (Cas ellón, España).
In e acciones plan a ‒ insec o. T eballs del Museu de Geologia de Ba celona, 12: 69‒95.
Peñal e , E., Badía, S.J., Muñoz-Be omeu, J., Ruiz-González, M.X., 2002. In e és pa imonial de los a e inos
del Río Ma a aña, Becei e; un yacimien o paleobo ánico a p o ege . En: El Pa imonio Paleon ológico de
Te uel, (G. Meléndez y E. Peñal e , Eds). Ins i u o de Es udios Tu olenses, Te uel, 305‒324.
Peñal e , E., Labandei a, C.C., Ba ón, E., Delclòs, X., Nel, P., Nel, A., Ta o eau, P., So iano, C., 2012. Th ips
Pollina ion o Mesozoic Gymnospe ms. P oceedings o he Na ional Academy o Sciences, 109(22):
8623‒8628.
Peñal e , E., A illo, A., Riccio, M.L., Pé ez de la Fuen e, R., Delclòs, X., Ba ón, E., G imaldi, D.A., 2015.
Long ‒ p oboscid Flies as Pollina o s o C e aceous Gymnospe ms. Cu en Biology, 25(14): 1917‒1923.
Peñal e , E., Ba ón, E., Pos igo-Mija a, J.M., Ga cía-Vi es, J.A., Sau a-Vila , M., 2016. El paleolago de
Ribesalbes. Un ecosis ema de hace 19 millones de años. Dipu ación de Cas ellón e IGME, Cas ellón, 201
p.
Pé ez de la Fuen e, R., Delclòs, X., Peñal e , E., Spe anza, M., Wie zchos, J., Ascaso, C., Engel, M.S., 2012.
Ea ly e olu ion and ecology o camou lage in insec s. P oceedings o he Na ional Academy o Sciences,
190(52): 21414‒21419.
Pe is, D., Peñal e , E., Delclòs, X., Ba ón, E., Pé ez de la Fuen e, R., Labandei a, C.C., 2017. False Blis e
Bee les and he Expansion o Gymnospe m ‒ Insec Pollina ion Modes be o e Angiospe m Dominance.
Cu en Biology, 27(6): 897‒904.
Pinhei o, E.R.S., Iannuzzi, R., Dua e, L.D.S., 2016. Insec he bi o y luc ua ions h ough geological ime.
Ecology, 97: 2501‒2510.

- 252 -
Plazia , J.C., 1970. Hui es de mang o e e peuplemen s li o aux de l’Éocène in é ieu des Co biè es: Les
mang o es ossiles comme élémen dé e minan de paléoécologie li o ale e de paléoclima ologie.
Geobios, 3(1): 7‒27.
Plazia , J.C., 1975. Les mang o es anciennes. Discussion de leu s c i è es de econnaissance e de leu s
signi ica ions paléoclima ologiques. En: IX Cong es In e na ional de Sédimen ologie. Nice, 1, 153‒159.
Plazia , J.C., 1981. La e C e aceous o la e Eocene palaeogeog aphic e olu ion o sou hwes Eu ope.
Palaeogeog aphy, Palaeoclima ology, Palaeoecology, 36: 263‒320.
Plazia , J.C., Koeningue , J.C., Bal ze , F., 1983. Des mang o es ac ualles aux mang o es anciennes. Bulle in de
la Socié é Géologique de F ance, 25(4): 499‒504.
Plazia , J.C., Ca agne o, C., Koenigue , J.C., Bal ze , F., 2001. His o y and biogeog aphy o he mang o e
ecosys em, based on a c i ical eassessmen o he paleon ological eco d. We lands Ecology and
Managemen , 9: 161‒179.
Poco i, A., 1978. Es udio geológico de las Sie as Ma ginales Ca alanas (P epi ineo de Lé ida). Tesis doc o al,
Uni e sidad de Ba celona, 218 p.
Pole, M.S., Macphail, M.K., 1996. Eocene Nypa om Rega a Poin , Tasmania. Re iew o Palaeobo any and
Palynology, 92(1‒2): 55‒67.
de Po a, J., Ked es, M., Solé de Po a, N., Ci is, J., 1985. Palinología del Maas ich iense del Ba anco de la
Posa (Lé ida, España). P oblemá ica egional. Re is a d’In es igacions Geologiques, 40: 5‒28.
Pos igo-Mija a, J.M., Ba ón, E., 2013. Zonal plan communi ies o he Ribesalbes ‒ Alco a Basin (La
Rinconada mine, eas e n Spain) du ing he ea ly Miocene. Bo anical Jou nal o he Linnean Socie y, 172:
153‒174.
Pos igo-Mija a, J.M., Bu jachs, F., Gómez-Manzaneque, F., Mo la-Jua is i, C., 2007. A palaeoecological
in e p e a ion o he lowe ‒ middle Pleis ocene Cal Gua diola si e (Te assa, Ba celona, NE Spain) om
he compa a i e s udy o wood and pollen samples. Re iew o Palaeobo any and Palynology, 146: 247‒
264.
Pos igo-Mija a, J.M., Gómez-Manzaneque, F., Mo la-Jua is i, C., 2008. Su i al and long ‒ e m main enance
o Te ia y ees in he Ibe ian Peninsula du ing he Pleis ocene: i s eco d o Aesculus L.
(Hippocas anaceae) in Spain. Vege a ion, His o y and A chaeobo any, 17: 351‒364.
Pos igo-Mija a, J.M., Ba ón, E., Manzaneque, F., Mo la-Jua is i, C., 2009. Flo is ic changes in he Ibe ian
Peninsula and Balea ic Islands du ing he Cenozoic. Jou nal o Biogeog aphy, 36(11): 2025‒2043.
Po onié, R., 1921. Leh buch de Paläobo anik. Zwei e Au lage. Bo n aege , Be lin. 537 p.
- 253 -
P o he o, D.R., 1994. The la e Eocene – Oligocene ex inc ions. Annual Re iew o Ea h and Plane a y Sciences,
22: 145‒165.
Pueyo, E.L., Millán, H., Poco i, A., Pa és, J.M., 1999. Cinemá ica o acional del cabalgamien o basal
su pi enaico en las Sie as Ex e io es A agonesas: Da os magne o ec ónicos. Ac a Geológica Hispánica,
32(3‒4): 119‒138.
Pueyo, E.L., Millán, H., Poco i, A., 2002. Ro a ion eloci y o a h us : a paleomagne ic s udy in he Ex e nal
Sie as (Sou he n Py enees). Sedimen a y Geology, 146(1): 191‒208.
Pueyo, E.L., Poco i, A., Millán, H., Sussman, A.J., 2004. Map ‒ iew models o co ec ing and calcula ing
sho ening es ima es in o a ed h us on s using paleomagne ic da a. In: O ogenic Cu a u e:
In eg a ing Paleomagne ic and S uc u al Analyses, (A.J. Sussman, A.B. Weil, Eds). Geological Socie y
o Ame ica, Special Publica ion, 383: 57‒71.
Puigde àb egas, C., 1975. La sedimen ación molásica en la cuenca de Jaca. Pi ineos, 104: 1‒188.
Puigde áb egas, C., Muñoz, J.A., Ma zo, M., 1986. Th us bel de elopmen in he Eas e n Py enees and ela ed
deposi ional sequences in he sou he n o eland basins. In: Fo eland Basins, (P.A. Allen, P. Homewood,
Eds). Special Publica ions In e na ional Associa ion o Sedimen ology, 8: 229‒246.
Puigde áb egas, C., Muñoz, J.A., Ve gés, J., 1992. Th us ing and o eland basin e olu ion in he Sou he n
Py enees. In: Th us ec onics, (K.R. Mc Clay, Ed). Chapman & Hall, 247‒254.
Quigley, D.T.G., Gainey, P.A., Dinsdale, A., 2014. Fi s eco ds o Ba ing onia asia ica (Lecy hidaceae) om
UK wa e s and a e iew o no h ‒ wes e n Eu opean eco ds. New Jou nal o Bo any, 4(2): 107‒109.
Qui an es, J., 1978. Es udio sedimen ológico y es a ig á ico del Te cia io con inen al de los Moneg os. Ins i u o
Fe nando el Ca ólico, (C.S.I.C.). Dipu ación P o incial de Za agoza. Tesis doc o al, 27, 207 p.
Rahman, A.S.N., Ismail, J., Manso , M., 2010. The dis ibu ion o ipa ian co ido plan s and he ela ions o
i e wa e salini y along Pe ai i e , Penang, Malaysia. We land Science, 8: 48‒56.
Ramos-Gue e o, E., Ál a ez-Ramis, C., 1989-1990. Paleo lo a del Oligoceno de Mallo ca. Bolle í Socie a
d’His ò ia Na u al de les Balea s, 33:141–158.
Ra azzi, C., Donegana, M., Vesco i, E., A pen i, E., Caccianiga, M., Kal en iede , P., Londeix, L., Ma abini,
S., Ma iani, S., Pini, R., Ba is a, G., Wick, L., 2006. A new La e glacial si e wi h Picea abies in he
no he n Apennine oo hills: an excep ion o he model o glacial e ugia o ees. Vege a ion, His o y and
A chaeobo any, 15: 357‒371.
- 254 -
Raymo, M.E., Oppo, D.W., Flowe , B.P., Hodell, D.A., McManus, J.F., Venz, K.A., Klei en, K.F., McIn y e,
K., 2004. S abili y o No h A lan ic wa e masses in ace o p onounced clima e a iabili y du ing he
Pleis ocene. Paleoceanog aphy, 19, PA2008.
Read, R.W., Hickey, L.J., 1972. A e ised classi ica ion o ossil palm and palm like lea es. Taxon, 21: 129‒
137.
Reid, E.M., Chandle , M.E.J., 1933. The London Clay lo a. London, B i ish Museum (Na u al His o y),
London, 561 p.
Rendle, A.B., 1894. Re ision o he genus Nipadi es Bowe bank. Jou nal o he Linnean Socie y o London, 30:
143‒154.
Ré olle, L., 1884-1885. É ude su les égé aux ossiles de Ce dagne. Re ue des sciences na u elles de
Mon pellie , se ie 3, omo 4: 167‒192, 252‒298, 368‒386.
Re allack, G.J., 2001. Soils o he Pas ‒ An In oduc ion o Paleopedology. Blackwell Science L d., Ox o d,
UK, 404 p.
Riba, O., Puigde áb egas, C., Sole , M., Maldonado, A., Ma í, C., Ga ido, A., 1972. Mapa geológico y
memo ia de la Hoja nº 23, Huesca, del Mapa Geológico de España a escala 1:200.000 (sín esis de la
ca og a ía exis en e). Ins i u o Geológico y Mine o de España, Mad id.
Riba, O., Reguan , S., Villena, J., 1983. Ensayo de sín esis es a ig á ica y e olu i a de la Cuenca e cia ia del
Eb o. En: Geología de España, (Lib o Jubila J.M. Ríos, Ed). Ins i u o Geológico y Mine o de España, 2,
131‒159.
Ri as-Ca ballo, M.R., 1991a. The de elopmen o ege a ion and clima e du ing he Miocene in he sou heas e n
sec o o he Due o Basin (Spain). Re iew o Palaeobo any and Palynology, 67: 341‒351.
Ri as-Ca ballo, M.R., 1991b. La ege ación y el clima du an e el Mioceno (A agoniense supe io ‒ Vallesiense)
en el sec o su o ien al de la dep esión del Due o (España). Bole ín de la Real Sociedad Española de
His o ia Na u al (Sección Geológicas), 86: 53‒64.
Ri as-Ca ballo, M.R., Valle, M.F., 1987. Palinología de la cuenca del Due o Peña iel (Valladolid). En: Ac as del
VI Simposio de Palinología, A.P.L.E., (J. Ci is-Llo e a, M.F. Valle-He nández, Eds). Uni e sidad de
Salamanca, Salamanca, 345‒350.
Ri as-Ca ballo, M.R., Valle, M.F., 2005. Polen y dino lagelados del lími e To oniense/Messiniense del sondeo
de es igo con inuo ‘Huel a’ (Cuenca el Guadalqui i , España). In e p e ación paleoambien al. Re is a de
la Sociedad Geológica de España, 18: 233‒239.
- 255 -
Ri as-Ca ballo, M.R., Alonso-Ga ilán, G., Valle, M.F., Ci is, J., 1994. Miocene palynology o he cen al sec o
o he Due o Basin in ela ion o palaeogeog aphy and palaeoen i onmen . Re iew o Palaeobo any and
Palynology, 82: 251‒264.
Rod íguez-Sánchez, F., A oyo, J., 2008. Recons uc ing he demise o Te hyan plan s: clima e ‒ d i en ange
dynamics o Lau us since he Pliocene. Global Ecology and Biogeog aphy, 17: 685‒695.
Rod íguez-Pin ó, A., 2013. Magne oes a ig a ía del Eoceno in e io y medio en el en e Su pi enaico (Sie as
Ex e io es): implicaciones c onoes a ig á icas y cinemá icas. Tesis Doc o al, Uni e sidad de Za agoza,
395 p.
Roi on, P., 1983. Nou elle é ude de la mac o lo e Plio ‒ Pleis océne de C espiá (Ca alogne, Espagne). Geobios,
16: 687‒715.
Roi on, P., 1992. Flo es, égé a ion e clima s du Neogéne Medi e anéen: appo s de mac o lo es du Sud de la
F ance e du No d ‒ Es de l’Espagne. Doc o al Thesis, Uni e si é de Mon pellie II, 296 p.
Roi on, P., Fe e , J., Liñán, E., Rubio, C., Díez, J.B., Popescu, S., Suc, J.P., 1999. Les lo es du bassin lacus e
de Rubielos de Mo a. Nou elles donnés su les condi ions clima iques au Miocéne In e iéu dans le
égion de Te uel (Espagne). Comp es Rendus de l’Académie des Sciences de Pa is, Sciences de la Te e
e des Plané es, 329: 897‒904.
Rubio, C., 2000. Geología y Paleobo ánica del Mioceno lacus e del sec o Es e de la localidad u olense de
Rubielos de Mo a. Tesis de Licencia u a, Uni e sidad de Za agoza, 131 p.
Sancho, C., Cuchí, J.A., 1995. Ma co geológico y geomo ológica de la cue a del Mo o de Ol ena (Huesca).
Bolskan, 12: 19‒28.
San ola ia, P., Casas-Sainz, A.M., 2013. Es uc u a y cinemá ica del sec o occiden al
de las Sie as Ma ginales (Unidad Su pi enaica Cen al). Geogace a, 53: 69‒72.
San ola ia, P., Casas-Sainz, A.M., So o, R., Pin o, V., Casas, A., 2014. The Na al diapi (sou he n Py enees):
Geome y o a sal wall associa ed wi h h us ing an oblique amp. Tec onophysics, 637: 30‒44.
San ola ia, P., Luzón, A., Casas-Sainz, A.M., So o, R., 2015. Coupling a and nea ec onic signals in syn ‒
o ogenic sedimen s: he Ol ena g ow h s a a (Sie as Ma ginales, sou he n Py enees. Geologica Ac a,
13(4): 297‒308.
Sanz, J.L., 1976. La iosau us balsami (Sau op e ygia, Rep ilia) de Es ada (Huesca). Es udios Geológicos, 32:
547‒567.
Sanz de Si ia, A., 1974. Es udio de la lo a e cia ia de Balles a (Lé ida). Bole in In o ma i o ‒ Ins i u o
P o incial de Paleon ologia de Sabadell, 6(2): 35‒37.
- 256 -
Sanz de Si ia, A., 1981. Flo a del Mioceno Supe io de La Bisbal (Baix Empo dá). Bu lle í In o ma iu ‒ Ins i u
de Paleon ología de Sabadell, 13(1‒2): 57‒68.
Sanz de Si ia, A., 1982. Los p incipales yacimien os españoles de lo a e cia ia. Re is a de Bachille a o, 23: 8‒
18.
Sanz de Si ia, A., 1985. Da os pa a el conocimien o de las lo as Miocénicas de Ca aluña. Paleon ologéa i
E olució, 19: 167‒177.
Sanz de Si ia, A., 1987. Da os pa a el conocimien o de las lo as Pliocénicas de Ca aluña. Paleon ología i
E olució, 21: 295‒303.
Sanz de Si ia, A., 1992. Es udio de la Mac o lo a Oligocena de las ce canías de Ce e a (Colección Ma í
Made n del Museo de Geología de Ba celona). T eballs del Museu de Geología de Ba celona, 2: 269‒
379.
Sanz de Si ia, A., 1994. La e olución de las paleo lo as en las cuencas cenozoicas ca alanas. Ac a Geológica
Hispánica, 29: 169‒189.
Sanz de Si ia, A., 1996a. Es udio paleoeológico y paleoclimá ico de la mac o lo a oligocena de Ce e a (Lleida,
España). T eballs del Museu de Geologia de Ba celona, 5: 143‒170.
Sanz de Si ia, A., 1996b. La mac o lo a oligocena de la cuenca de Ce e a, Lé ida, España. (Colección del
Museu Coma cal de Ce e a). T eballs del Museu de Geologia de Ba celona, 5: 97‒141.
Sapo a, G., 1881. Die P lanzenwel o dem E scheinen des Menschen. B aunschweig, Vieweg und Sohn, 397
p.
Saula, E., Samsó, J.M., 1996. Es a ig a ía y e olución ec ónica de las láminas cabalgan es con sedimen os
lu ecienses en el man o de las Sie as ma ginales (Unidad Su pi enaica Cen al). Geogace a, 20(2): 458‒
461.
Schimpe , W.P.H., 1870-72. T ai é de paléon ologie égé ale, ou, La lo e du monde p imi i dans ses appo s
a ec les o ma ions géologiques e la lo e du monde ac uel. Tome second, Pa is, 966 p.
Sch ank, E., 1987. Palaeozoic and Mesozoic palynomo phs om no heas A ica (Egyp and Sudan) wi h
special e e ence o La e C e aceous pollen and dino lagella es. Be line geowissenscha liche
Abhandlungen, 75: 249‒310.
Segu e , M., 1972. É ude ec onique des nappes e sé ies décollées de la pa ie cen ale du e san sud des
Py énées ‒ Ca ac è e synsedimen ai e, ôle de la comp esion e de la g a i é. Publica ions USTELA,
Mon pellie , Sé ie géologie s uc u ale, 2: 1‒155.

- 257 -
Selze , G., 1948. Geología de las sie as su pi enaicas del Al o A agón. (T aducido del o iginal, «Geologie de
sudpy enaische Sie en in Obe a agonien», Be lín, 1934). Geología de España. C.S.I.C., IV, 185‒231.
Senz, J.G., Zamo ano, M., 1992. E olución ec ónica y sedimen a ia du an e el P iaboniense supe io ‒ Mioceno
in e io , en el en e de cabalgamien o de las Sie as Ma ginales occiden ales. Ac a Geológica Hispánica,
27(1‒2): 195‒209.
Se a-Kiel, J., Ma o, E., Saula, E., T a é, A., Fe ández-Cañadell, C., Busque s, P., Samso, J.M., Tosquella, J.,
Ba nolas, A., Al a ez-Pé ez, G., F anqués, J., Rome o, J., 2003. An in en o y o he ma ine and
ansi ional Middle/Uppe Eocene deposi s o he Sou heas e n Py enean Fo eland basin (NE Spain).
Geologica Ac a, 1: 201‒229.
Sesé, C., 2006. Los oedo es y lagomo os del Neógeno de España. Es udios Geológicos, 62(1): 429‒480.
Sewa d, A.C., 1924. A collec ion o ossil plan s om sou h ‒ eas Nige ia. Bulle in o Geological Su ey o
Nige ia, 6: 66‒81.
Sewa d, A.C., A be , E.A.N., 1903. Les Nipadi es des couches Eocènes de la Belguique. Mémoi es du Musée
Royal d’His oi e Na u elle de Belgique, 2: 1‒16.
Sha pe, J.M., 2010. Responses o mang o e e n Ac os ichum danaei olium Landsd. & Fisch. (P e idaceae,
P e idophy a) o dis u bances esul ing om inc eased soil salini y and Hu icane Geo ges a he Jobos
Bay Na ional Es ua ine Resea ch Rese e, Pue o Rico. We lands Ecology and Managemen , 18: 57‒68.
Singh, R.S., 1999. Di e si y o Nypa in he Indian subcon inen ; La e C e aceous o Recen . The Palaeobo anis ,
48(2): 147‒154.
Si e, P., Weile , E.W., Kade ei , J.W., B esinsky, A., Kö ne , C., 2004. S asbu ge : T a ado de Bo ánica.
Omega (35ª ed.), Ba celona, 1152 p.
Si e , L.U., 1961. La phase ec ogéné ique py énéenne dans les Py énées Me idionales. Comp es Rendus de la
Socié é Géologique de F ance, 8: 224‒225.
Smi h, A.G., Smi h, D.G., Funnel, B.M., 1994. A las o Mesozoic and Cenozoic Coas lines. Camb idge
Uni e si y P ess, Camb idge, 112 p.
Smi h, A.R., P ye , K.M., Schue pelz, E., Ko all, P., Schneide , H., Wol , P.G., 2006. A classi ica ion o ex an
e ns, Taxon, 55: 705‒731.
Smi h, J.M.B., 1990. D i disseminules on Fijian beaches. New Zealand Jou nal o Bo any, 28(1): 13‒20.
Smi h, J.M.B., 1992. Pa e ns o disseminule dispe sal by d i in he sou he n Co al Sea. New Zealand Jou nal
o Bo any, 30: 57‒67.
Smi h, J.M.B., 1999. Aus alian D i seeds. Uni e si y o New England, A midale NSW, Aus alia, 123 p.
- 258 -
Solé de Po a, N., de Po a, J., 1977. P ime os da os palinológicos del Messiniense (=Tu oliense) de A enas del
Rey (P o incia de G anada). S dia Geologica Salman icensia, 13: 67‒88.
Solé de Po a, N., Ja amillo, C.A., Ma ín-Alga a, A., 2007. Pan opical palynomo phs in he Eocene o he
Malaguides (Be ic ange, sou he n Spain). Re is a Española de Mic opaleon ología, 39: 189‒204.
Sole , M., Puigde áb egas, C., 1970. Líneas gene ales de la geología del Al o A agón Occiden al. Pi ineos, 96:
5‒20.
So o, R., 2002. Es uc u as oblicuas: Modelización analógica y ejemplos de la Zona Su pi enaica. Tesis
Doc o al, Uni e sidad de Za agoza, 346 p.
Spice , R.A., 1981. The so ing and deposi ion o alloch honous plan ma e ial in a mode n en i onmen a
Silwood Lake, Silwood Pa k, Be kshi e, England. Uni ed S a es Geological Su ey P o essional Pape ,
1143: 1‒77.
Spice , R.A., 1989. The o ma ion and in e p e a ion o ossil plan assemblages. Ad ances in Bo anical
Resea ch, 16: 95‒191.
Spice , R.A., 1991. Plan Taphonomic P ocesses. In: Taphonomy: Releasing he Da a Locked in he Fossil
Reco d, (P.A. Allison, D.E.G. B iggs, Eds). Plenum P ess, New Yo k, 71‒113.
S i as a a, R, Kapga e, D.K., Cha e jee, S., 2009. Pe mine alized ungal emains in he ossil wood o
Ba ing onia om he Deccan In e appean sedimen s o Ya a mal Dis ic , Maha ash a, India. The
Palaeobo anis , 58: 11‒19.
S i as a a, G., Meh o a, R.C., Shukla, A., Tiwa i, R.P., 2014. Miocene ege a ion and clima e in ex a
peninsula India: Mega ossil e idences. Jou nal o he Palaeon ological Socie y o India, 5: 283‒290.
S i as a a, R.P.K., Meh o a, R.C., Alexande , P.O., 2017. Rhizopalmoxylon nypoides ‒ a new palm oo om
he Deccan In e appean beds o Saga , Madhyan P adesh, India. Jou nal o Ea h Sys em Science, 126:
35.
S e enson, A.C, Moo e, P.D., 1988. S udies in he ege a ional his o y o SW Spain IV. Palynological
in es iga ions o a alley mi e a he El Aceb ón, Huel a. Jou nal o Biogeog aphy, 15: 339‒361.
S ockmans, F., 1936. Végé aux Éocènes des en i ons de B uxelles. Mémoi es du Musée Royal d’His oi e
Na u elle de Belgique, 76: 1‒56.
Suc, J.P., 1980. Con ibu ion a la connaissance du Pliocéne e du Pleis océne in e ieu des égions
medi e anénnes d’Eu ope occiden ale pa l’analyse palynologique des depo s du Languedoc ‒ Roussillon
(Sud de la F ance) e de la Ca alogne (no d ‒ es de l’Espagne). Doc o al Thesis, Uni e si é de
Mon pellie II.
- 259 -
Suc, J.P., C a a e, J.P., 1982. É ude palynologique du Pliocène de Ca alogne (no d ‒ es de l' Espagne).
Paléobiologie Con inen ale, 13: 1‒31.
Suc, J.P., Diniz, F., Le oy, S., Poumo , Cl., Be ini, A., Dupon , L., Cle , M., Bessais, E., Zheng, Z., Fauque e,
S., Fe ie , J., 1995. Zanclean (B unssumian) o ea ly Piacenzian (ea ly–middle Reu e ian) clima e om
4º o 54º no h la i ude (Wes A ica, Wes Eu ope and Wes Eu ope and Wes Medi e anean a eas).
Mededelingen Rijks Geologische Diens , 52: 43‒56.
S enning, J.C., 2003. De e minis ic Plio ‒ Pleis ocene ex inc ions in he Eu opean cool ‒ empe a e ee lo a.
Ecology Le e s, 6: 646‒653.
Sz ákos, K., Cas ell o , S., 2001. La sédimen ologie e les o amini è es ba oniens e p iaboniens des coupes
d’A guis (P épy énées a agonaises, Espagne). Incidence su la co éla ion des biozones à la limi e
Ba onien/P iabonien. Re ue de Mic opaléon ologie, 44(3): 233‒248.
Taylo , F.J., 1986. Mang o es in eshwa e . Blumea, 31: 271‒272.
Teixell, A., 1996. The Ansó ansec o he sou he n Py enees: basemen and co e h us geome ies. Jou nal o
Geology o he Socie y o London, 153: 301‒310.
Teixell, A., Ga cía-Sansegundo, J., 1995. Es uc u a del sec o cen al de la Cuenca de Jaca (Pi ineos
me idionales). Re is a de la Sociedad Geológica de España, 8(3): 215‒228.
Teixell, A., Muñoz, J.A., 2000. E olución ec ono ‒ sedimen a ia del Pi ineo me idional du an e el Te cia io:
una sín esis basada en la ans e sal del ío Nogue a Ribago çana. Re is a de la Sociedad Geológica de
España, 13(2): 251‒264.
Teo, S., Ang, W.F., Lok, A.F.S.L., Ku ukulasu iya, B.R., Tan, H.T.W., 2010. The s a us and dis ibu ion o he
Nipah palm, Nypa u icans Wu mb (A ecaceae), in Singapu e. Na u e in Singapu e, 3: 45‒52.
Teodo idis, V., Sakala, J., 2008. Ea ly Miocene coni e mac o ossils om he Mos Basin (Czech Republic).
Neue Jah buch ü Geologie und Paläon ologie Abhandlungen, 250: 287‒312.
Thiel, M., Gu ow, L., 2005a. The ecology o a ing in he ma ine en i onmen . I. The loa ing subs a a.
Oceanog aphy and Ma ine Biology: An Annual Re iew, 42: 181‒264.
Thiel, M., Gu ow, L., 2005b. The ecology o a ing in he ma ine en i onmen . II. The a ing o ganisms and
communi y. Oceanog aphy and Ma ine Biology: An Annual Re iew, 43: 279‒418.
Tiedemann, R., Sa n hein, M., Shackle on, N.J., 1994. As onomic imescale o he Pliocene A lan ic δ18O and
dus lux eco ds o Ocean D illing P og am Si e 659. Paleoceanog aphy, 9: 619‒638.
Tomlinson, P.S., 1986. The Bo any o Mang o es. Camb idge Uni e si y P ess, New Yo k, 413 p.
- 260 -
To icelli, S., Knezau ek, G., Bi i, U., 2006. Sequence bios a ig aphy and paleoen i onmen al econs uc ion in
he Ea ly Eocene Figols G oup o he T emp ‒ G aus Basin (sou h ‒ cen al Py enees, Spain).
Palaeogeog aphy, Palaeoclima ology, Palaeoecology, 232: 1‒35.
T alau, H., 1964. The genus Nypa an Wu mb. Kungliga S enska Ve enskapsaka ‒ demiens Handlinga , 10(1):
1‒29.
T ipa hi, R.P., Mish a, S.N., Sha ma, B.D., 1999. Cocos nuci e a like pe i ied ui om he Te ia y o
Ama kan ak, M.P., India. The Palaeobo anis , 48: 251‒255.
Tuley, P., 1995. The Palms o A ica. T end ine P ess, Co nwall, 189 p.
Uhl, N.W., Moo e, H.E., 1977. Co ela ions o in lo escence, lowe s uc u e, and lo al ana omy wi h
pollina ion in some palms. Bio opica, 9(3): 170‒190.
Ukpong, I.E., 1997. Vege a ion and i s ela ion o soil nu ien and salini y in he Calaba mang o e swamp,
Nige ia. Mang o es and Sal Ma shes, 1: 211‒218.
U esche , T., Mosb ugge , V., 2007. Eocene ege a ion pa e ns econs uc ed om plan di e si y ‒ a global
pe spec i e. Palaeogeog aphy, Palaeoclima ology, Palaeoecology, 247: 243‒271.
U esche , T., Mosb ugge , V., Ash a , A.R., 2000. Te es ial Clima e E olu ion in No hwes Ge many O e he
Las 25 Million Yea s. Palaios, 15: 430‒449.
U esche , T., E dei, B., F ancois, L., Mosb ugge , V., 2007. T ee di e si y in he Miocene o es s o wes e n
Eu asia. Palaeogeog aphy, Palaeoclima ology, Palaeoecology, 253: 226‒250.
U esche , T., Mosb ugge , V., I ano , D., Dilche , D.L., 2009. P esen ‒ day clima ic equi alen s o Eu opean
Cenozoic clima es. Ea h and Plane a y Sciences Le e s, 284: 544‒552.
Uzquiano, P., 1995. La dispa i ion de Picea á la in du Pléis océne supé ieu en egión can ab ique d’ap és
l’an h acoanalyse: dé e minisme clima ique e an h opique. Comp es Rendus de l’Academie des Sciences
de Pa is, 321: 545‒551.
Vajda, V., Be co ici, A., 2014. The global ege a ion pa e n ac oss he C e aceous –Paleogene mass ex inc ion
in e al: A empla e o o he ex inc ion e en s. Global and Plane a y Change, 122: 29‒49.
Vakh ameyee , V.A., 1991. Ju assic and C e aceous Flo as and Clima es o he Ea h. Camb idge Uni e si y
P ess, Camb idge, 318 p.
Valle, M.F., 1982. Es udio palinológico del Plioceno del NE de España. Tesis doc o al, Uni e sidad de
Salamanca, 204 p.
Valle, M.F., 1983. Nue as apo aciones palinológicas al Plioceno de Can Alba eda (Ba celona). S dia
Geologica Salman icensia, 19: 151‒159.
- 267 -
8. APÉNDICES
APÉNDICE 1:
Relación de a ículos publicados ecogidos en es a esis doc o al:
Mo eno-Domínguez, R., Diez, J.B., F édé ic, M.B. Jaques, Fe e , J., 2015. Fi s Mac o lo a
da a om La Val (La e Oligocene/Ea ly Miocene), Es adilla (Huesca, Spain). His o ical
Biology, 27(3–4): 469–489. IF: 2.059 Q1 (2015 Jou nal Ci a ion Repo s® Science
Edi ion, Cla i a e Analy ics, 2017).
Mo eno-Domínguez, R., Cascales-Miñana, B., Fe e , J., Diez, J.B., 2016. Fi s eco d o he
mang o e palm Nypa om he no heas e n Eb o Basin, Spain: wi h aphonomic c i e ia
o e alua e he d i ing du a ion. Geologica Ac a, 14(2): 101–111. IF: 0.860 Q3 (2016
Jou nal Ci a ion Repo s® Science Edi ion, Cla i a e Analy ics, 2017).
Mo eno-Domínguez, R., Cascales-Miñana, B., Fe e , J., Diez, J.B., 2016. Ac os ichum, a
pionee ing Fe n o Floodplain A eas om he La e Oligocene Sa iñena Fo ma ion o he
Ibe ian Peninsula. PLoS ONE, 11(9). IF: 2.806 Q1 (2016 Jou nal Ci a ion Repo s®
Science Edi ion, Cla i a e Analy ics, 2017).
Mo eno-Domíguez, R., 2018. Las p ime as in e acciones plan a – insec o del Oligoceno de la
Península Ibé ica. Re is a de la Sociedad Geológica de España, 31(1): 19-28.
El doc o ando ha publicado en coau o ía es a ículos de los cua o ealizados pa a es a
esis. Su con ibución en es as es publicaciones ha consis ido en: búsqueda bibliog á ica
elacionada con el ema a a a , lec u a de la misma pa a la ealización del a ículo y apoyo
de los da os p opios publicados en el mismo; edacción y elabo ación de odos y cada uno de
los apa ados de la publicación: Resumen, In oducción, Ma e iales y Mé odos, Resul ados,
Discusión, Conclusiones y Re e encias, así como de las igu as y ablas; inco po ación de las
e isiones p opues as po los e iso es en iadas po el Edi o de la e is a. El es o de au o es

- 268 -
han con ibuido apo ando su expe iencia en el apa ado de Discusión y en la lec u a c í ica de
los manusc i os.
Fi s mac o lo a da a om La Val (La e Oligocene/Ea ly Miocene), Es adilla (Huesca, Spain)
Ra ael Mo eno-Domı
´nguez
a
*, Jose
´B. Diez
b
, F e
´de
´ ic M.B Jacques
c
and Ja ie Fe e
a
a
A
´ ea de Paleon ologı
´a, Depa amen o de Ciencias de la Tie a, Uni e sidad de Za agoza, 50009 Za agoza, Espan
˜a;
b
Dp o. Geociencias
Ma inas y O denacio
´n del Te i o io, Uni e sidad de Vigo, Campus Lagoas-Ma cosende, 36200 Vigo, Pon e ed a, Espan
˜a;
c
Xishuangbanna T opical Bo anical Ga den, Chinese Academy o Sciences, 666303 Menglun, Mengla, Yunnan, China
(Recei ed 28 June 2014; accep ed 2 July 2014; i s published online 18 Augus 2014)
This pape epo s a p e iously unknown lea - lo a om he Uppe Oligocene/Lowe Miocene o he Eb o Basin, NE Spain,
a pe iod wi h a ela i ely poo ascula -plan ossil eco d in Sou he n Eu ope. The p esence o Ac os ichum sp. is also
impo an . This e n is ex emely signi ican om he poin o iew o palaeoecology and he deposi ional en i onmen . The
mac o lo a appea s o yield su icien mo phological cha ac e is ics o be iden i ied a genus le el, and some imes a species
le el, al hough cu icles a e no p ese ed. This a icle p esen s he i s da a ob ained om he new ou c op a La Val; he
ollowing amilies ha e been iden i ied: P e idaceae, Denns aed iaceae, Equise aceae, Pinaceae, Lau aceae, Hamameli-
daceae, Be ulaceae, My icaceae and Salicaceae. The ossil plan assemblage is co ela ed wi h he Cadibona lo is ic
complex (Mai, Te ia
¨ e Vege a ionsgeschich e Eu opas. Me hoden und E gebnisse, Gus a Fische , Jena, 691 pp., 1995) and
sugges s a sub opical- o-wa m empe a e clima e, ainy and we , wi h a sho d y season. The age o he assemblage is La e
Oligocene/Ea ly Miocene.
Keywo ds: mac o lo a; La e Oligocene/Ea ly Miocene; NE Ibe ian Peninsula
In oduc ion
The lea - lo a eco d o he Oligocene o he Ibe ian
Peninsula shows ha a his ime, Ibe ia was home o a
b oad-lea ed, pa a opical- o-sub opical e e g een ain
o es wi h a ho clima e exhibi ing no la ge seasonal
a ia ions. Scle ophylls we e well ep esen ed in hese
communi ies, and lau el o es s we e common, al hough
many we e con ined o ipa ian en i onmen s (Pos igo-
Mija a e al. 2009; Ba o
´n e al. 2010). The lo ae o he
Ea ly Miocene in he Ibe ian Peninsula show some
simila i ies wi h hose o he Oligocene, al hough wi h
signi ican di e ences owing o he ex inc ion o many
Palaeo opical gene a (Ba o
´n e al. 2010). Howe e , he
lowe mos Miocene ou c ops a e s ill cha ac e ised by
Palaeo opical elemen s wi h simila clima e condi ions o
hose in Eas Asia (Ba o
´n e al. 2010). To da e, only wo
mac o lo a ou c ops in he Ibe ian Peninsula ha e been
da ed o he La e Oligocene/Ea ly Miocene (Ba o
´n e al.
2010): Iza a, in he p o ince o A
´la a (Fe na
´ndez-Ma o
´n
e al. 1979;Lo
´pez-Ho gue and He na
´ndez 2003), and As
Pon es de Ga cı
´a Rod ı
´guez, in he p o ince o La Co un
˜a
(Lo
´pez-Ma ı
´nez e al. 1993; Hue a e al. 1999). Howe e ,
his la e si e includes a e y small pa o he Ea ly
Oligocene. In addi ion o hese si es, some au ho s (Ba o
´n
and San os 1998) quo e o he possible ou c ops o he
same age wi hin he Te ia y basins o Galicia (NW
Spain): Mei ama and Boimo o in La Co un
˜a P o ince,
and O os in O ense P o ince.
Un il now, La Val was an unknown si e in he Ibe ian
Peninsula. In he geog aphical a ea whe e i is loca ed ( he
Eb o Basin), he e a e as ye no publica ions dealing ei he
wi h ou c ops o he ime pe iod (La e Oligocene/Ea ly
Miocene) o wi h mac o lo a emains. Despi e he lack o
p ese a ion o he cu icles, he deg ee o conse a ion o
he ossils is su icien o classi y hem a genus, and e en,
on occasion, a species le el. The La Val si e is a new
con ibu ion o ou knowledge o he Cenozoic lo a in he
Ibe ian Peninsula.
Loca ion and geological se ing
The si e unde s udy is loca ed in he La Val a ine, 1 km
No h o he own o Es adilla. Es adilla is si ua ed 70 km
om he ci y o Huesca (NE Spain). The loca ion o he
ou c op is he eas e n pa o he no he n lank o he
Ba bas o-Balague An icline (Pa do and Villena 1979;
Ma ı
´nez-Pen
˜a and Poco ı
´1988; Milla
´n e al. 2000),
which is loca ed in he no he n a ea o he Cenozoic Eb o
Basin (Pa do e al. 2004)(Figu e 1).
The s udied ossils we e collec ed om geological
ma e ials in he Sa in
˜ena Fo ma ion (Qui an es 1978)
(Figu e 1). The li hology o hese geological ma e ials
consis s o al e na ing sands one and muds one, bu ,
owa ds he No h side o he Eb o Basin, hey u n in o a
hick deposi o conglome a es in e bedded wi h sands one
and muds one (Luzo
´n2005). The e igenous deposi s o
he Sa in
˜ena Fo ma ion ha e been in e p e ed as allu ial
q2014 Taylo & F ancis
*Co esponding au ho . Email: noc ub [email protected]
His o ical Biology, 2015
Vol. 27, Nos. 3–4, 469–489, h p://dx.doi.o g/10.1080/08912963.2014.941830
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ans and a e conside ed as pa o a la ge lu ial sys em
(Luzo
´n and Gonza
´lez 2003; Luzo
´n2005) known as he
Huesca lu ial sys em (Hi s 1983; Hi s and Nichols 1986;
Nichols and Hi s 1998). This o ma ion is assigned o he
La e Oligocene/Ea ly Miocene (Cha ian–Bu digalian)
(Luzo
´n2005): da ing o his uni is based on he
mic o e eb a e assemblages (C usa on e al. 1966;
A
´l a ez-Sie a 1987,A
´l a ez-Sie a e al. 1987,1990),
as well as on he co ela ion wi h ec osedimen a y uni s
om he cen al a ea o he Eb o Basin (Agus ı
´e al. 1994;
Luzo
´n2001; Pa do e al. 2004). The La Val si e consis s o
al e na ing sands one and muds one which a e in e p e ed
as co esponding o he dis al pa s o allu ial ans
(Colombo 1992); up o 15 s a ig aphic le els wi h
mac o lo a ha e been desc ibed (Figu e 2).
Ma e ial and me hods
In his s udy, 159 specimens ha e been iden i ied and
numbe ed. The ou c op is a ew squa e me es in a ea, and
i s exposed su aces a e o hogonal o he s a i ica ion.
Samples we e collec ed ollowing he s a i ica ion om
le els LV1, LV3, LV4, LV6, LV7, LV8 and LV12. These
samples we e numbe ed as ollows: he ini ials ‘LV’
indica e he loca ion ‘La Val’; a code numbe indica es he
s a ig aphic le el, he sample and he specimen,
espec i ely; and inally, a le e code enables o
dis inguish be ween he mould and coun e mould. Fo
example: LV6-84-1A/LV6-84-1B; LV (La Val loca ion), 6
(s a ig aphic le el), 84 (sample), 1 (specimen), A (pa )
and B (coun e pa ). All specimens a e housed in he
Palaeon ology Sec ion, Depa men o Ea h Sciences,
Uni e si y o Za agoza, Spain. The mac omo phological
desc ip ion o he angiospe m lea es ollows he
nomencla u e summa ised by Ellis e al. (2009). Rega d-
ing axonomy, he classi ica ion p oposed by Ch is enhusz
e al. (2011) is used o gymnospe ms, ha by Smi h e al.
(2006) o e ns and he classi ica ion by Si e e al. (2004)
o angiospe ms. All pho og aphs we e aken wi h a Nikon
D-90 came a and an AF-S Mic o Nikko 60 mm mac olens.
Sys ema ic desc ip ion
P e idophy a
Class Equise opsida Aga dh, 1825
O de Equise ales Candolle ex Be ch old & P esl, 1820
Family Equise aceae Michaux ex Candolle, 1804
Genus Equise um Linnaeus, 1753
Equise um pa la o ii (Hee ) Schimpe , 1869
(Pla e I,A,B,D)
Ma e ial s udied. LV6-21-1; LV6-24-1; LVR-40-1.
Occu ence. This species is also ound in he La e
Miocene (Middle o La e Vallesian) om La Bisbal
(Gi ona P o ince) (Sanz de Si ia 1981) and Balles a (La
Seu d’U gell Basin) (e.g. Sanz de Si ia 1974).
Desc ip ion. Tube s and a agmen o a hizome wi h
wo oo ube s. Rhizome is a segmen , 3 cm in leng h and
0.4 cm in b ead h, wi h longi udinal pa allel s iae; he
ube base is squa e-shaped. O a e o ellip ic-shaped
ube s, measu ing 1.1–2.3 cm in leng h and 0.4–0.7 cm in
wid h. They a e adially a anged, placed linea ly;
longi udinal s iae a e isible on hei su ace; he apical
pa o he ube is joined o he base o he nex one.
Figu e 1. Geological and geog aphical loca ion map o he La Val si e; modi ied om Luzo
´n(1998,2005).
470 R. Mo eno-Domı
´nguez e al.
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Rema ks. The agmen s o ube s and hizomes o
Equise um om he Cenozoic o Eu ope a e gene ally
classi ied as Equise um pa la o ii (Hee ) Schimpe , 1869
(e.g. Łan
´cucka-S
´ odoniowa 1969; K enn 1998). Se e al
ea u es a e use ul o hei iden i ica ion, including shape
and disposi ion o he ube s, and he cha ac e is ic
s uc u e o he nodal pa o he hizome, as indica ed by
Zas awniak (1972). Acco ding o Wo obiec (1994), o he
Figu e 2. Syn hesised li hos a ig aphic p o ile o he La Val si e showing he loca ion o collec ed mac o lo a samples.
His o ical Biology 471
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ea u es, such as pa allel g oo es on he hizome, p esence
o he in e node and cha ac e is ically a anged oo - ube
poin s a e also impo an . The cha ac e is ics o he La Val
ossil samples indica e membe ship o he genus Equise um
and species pa la o ii: he ossil emains LVR-40-1 show a
agmen o hizome wi h longi udinal pa allel g oo es;
shape and disposi ion o he ube s; and s uc u e o he
nodal pa o he hizome. In he s uc u e o he nodal pa
om ossil sample LV6-21-1, simila o he one shown by
Zas awniak (1972), appea s a poin o inse ion o a ube ,
and unde i , a hole which co esponds o he poin o union
o he oo wi h he hizome. All o hese a e simila o he
ossils desc ibed by Łan
´cucka-S
´ odoniowa (1969)as
Equise um maximum Lama ck, 1795.
Class Polypodiopsida C onquis , Takh ajan &
Zimme mann, 1966
O de Polypodiales Link, 1833
Family P e idaceae Ki chne , 1831
Genus Ac os ichum Linnaeus, 1753
Ac os ichum lanzaeanum (Visiani) Reid & Chandle ,
1926
Pla e I. (Colou online) Scale ba is 1 cm. A, B and D. Equise um pa la o ii (Hee ) Schimpe , 1869. LVR-40-1: imp ession o ube and a
agmen o hizome. A ow shows some pa allel g oo es on he hizome. LV6-21-1: imp essions o wo ube s and a agmen o
hizome. A ows show one base o ube , and unde i , wo aces o hin oo s. C and K. Daphnogene sp. LV6-64-1, LV6-67-1B. E and G.
a . Pinus sp. LV6-38-1: lea . LV6-102-1B: seed. F. c . Pa o ia sp. LV6-20-1. H and L. P e idium sp. Gledi sch ex Scopoli, 1760. LV6-85-
1A and LV6-85-1B. I. c . Lau ophyllum sp. LV6-63-1A. J. Ac os ichum lanzaeanum (Visiani) Reid & Chandle , 1926. LV6-84-1A.
472 R. Mo eno-Domı
´nguez e al.
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(Pla e I,J)
Ma e ial s udied. LV6-84-1A/1B.
Occu ence.Ac os ichum is ound in Eocene deposi s
in San Vicencde Cas elle (Ba celona) (Vicen e-Cas ells
1965), and a he qua ies o Balsamulle and Can Fon Els
Condals (Man esa) (A
´l a ez-Ramis 1982); i is also ound
in Oligocene deposi s in Ta
´ ega (Le
´ ida P o ince) (Fliche
1908; Depape and Ba alle 1931), Pegue a (island o
Mallo ca) and Son Fe agu (La e Oligocene, island o
Mallo ca) (A
´l a ez-Ramis and Ramos-Gue e o 1986;
A
´l a ez-Ramis e al. 1987), Son Fe
´Mine (Ea ly
Oligocene, island o Mallo ca) (Bauza
´-Rulla
´n1961) and
Ce e a (Ea ly Oligocene, Le
´ ida P o ince) (Ba alle &
Depape 1950). Sanz de Si ia (1992) quo es he p esence o
Ac os ichum in he Bu digalian o Mallo ca.
Desc ip ion. Pinna wi h linea -lanceola e shape; 9.9 cm
in leng h and 3.1 cm in wid h; apex acumina e and acu e
angle; base no isible. Mid ein cou ses h ough he leng h
o he pinna, om which closely spaced seconda y eins
a ise a an acu e angle; he seconda y eins anas omose
epea edly, o ming nume ous ec angula a eoles ( ou o
i e sides); einle s absen ; ma gin en i e.
Rema ks. Acco ding o A nold and Daugue y (1963),
Ac os ichum can be di e en ia ed by i s ine e icula e
ena ion pa e n. Neu ocallis Fe
´e, 1845, and S enochlaena
Smi h, 1842, a e wo gene a mac omo phologically
simila o Ac os ichum, bu hey di e in he lack o
de ini e so i, in he spo angia sp ead o e he whole lowe
pinna su ace, and in a cha ac e is ic ena ion pa e n
(A nold and Daugue y 1963). The ossil emains o
Ac os ichum ound in he Cenozoic o Eu ope and A ica
(Sewa d 1924), and included in di e en species, ha e
been g ouped his o ically unde he species Ac os ichum
lanzaeanum which was c ea ed o ha pu pose, owing o
hei simila shape and pinnule ena ion which only a ies
in size (A
´l a ez-Ramis and Fe na
´ndez-Ma o
´n1995).
La e , Ba hel (1976) in eg a ed all he known ossil
species o Ac os ichum in o a single species named
Ac os ichum au eum Linnaeus, 1753 ossilis, bu his
g ouping is based on di e en o gans (e.g. hizomes,
pe ioles and pinnae) and ages, and, he e o e, such
inclusion has been ejec ed by some au ho s. We ollow
Awas hi e al. (1996), and ejec Ba hel’s iew. A nold
and Daugue y (1963), who s udied ossil samples wi h an
excep ionally well-p ese ed Ac os ichum, de ined Ac os-
ichum p eau eum A nold & Daugh e y 1963, owing o i s
ana omic esemblance o he ecen species Ac os ichum
au eum. Fo his eason, A
´l a ez-Ramis and Fe na
´ndez-
Ma o
´n(1995) sugges ed ha all emains classi ied as
Ac os ichum lanzaeanum in Spain be included in he
species Ac os ichum p eau eum. Ou ossil samples a e
included in Ac os ichum lanzaeanum as hey ha e pinnules
mac omo phologically simila o hose o ossil emains
ound in Spain and Eu ope, and ha e no ana omic da a
which could be used o include hem in Ac os ichum
p eau eum A nold & Daugh e y 1963. Ac os ichum
lanzaeanum sha es many simila i ies wi h he ecen
species Ac os ichum au eum,Ac os ichum speciosum
Willdenow, 1810 and Ac os ichum danaei olium Langs-
do & Fische , 1810, such as mo phology and ena ion.
Family Denns aed iaceae Lo sy, 1909
Genus P e idium Gledi sch ex Scopoli, 1760
P e idium sp.
(Pla e I,H,L)
Ma e ial s udied. LV6-85-1A/1B.
Occu ence. The genus P e idium is ound in he Ea ly
Miocene (Ramblian/Ea ly A agonian) o Rubielos de
Mo a (Ba o
´n and Die
´guez 2001) and he La e Miocene
(La e-Middle Vallesian) o he La Ce danya Basin (Ba o
´n
1997).
Desc ip ion. F agmen o pinna wi h iangula shape,
3.27 cm in leng h and 1.9 cm in wid h; mid ein is s aigh
and hick. Pinnules a e sligh ly alca e wi h acu e apices,
o ounded in he dis al pa ; pinnules all sessile, al e na e
and small wi h en i e ma gin; p ese ed up o 0.65–
1.42 cm long and 0.20–0.38 cm wide. Mid ein o pinnules
is p esen , wide and s aigh wi h seconda y eins
b anching up dicho omously wice, ending in he ma gin.
Rema ks. The ossil emains a e mac omo phologi-
cally simila o he ex an P e idium aquilinum (L.) Kuhn,
1879, showing he same ena ion and shape o pinnules.
Howe e , hey di e in wo aspec s: in he ossil unde
s udy, he dis al end o he pinna ends in a con ex pinnule,
and he lobes a e absen a he base o he pinnules, while
he shape o he ex an species is lanceola e, and he e a e
usually lobes a he base o he pinnules. P e idium
aquilinum is simila o he ossil species P e idium
oeningense (Unge ) Han ke, 1954. Mac omo phologically,
he closes ossil e ns o he s udied specimen a e
desc ibed om he Cenozoic lo a o he Ibe ian Peninsula
(e.g. Ba o
´n1997; Ba o
´n and Die
´guez 2001). Some o he
ossil e ns om he Ibe ian Peninsula ha could gi e ise
o con usion a e Osmunda sp. (e.g. Ba o
´n and Pos igo-
Mija a 2011), Osmunda pa schlugiana (Unge )
And eanszky, 1959 (e.g. Fe e e al. 1993; Ba o
´n1999)
and P e is sp. (e.g. Bauza
´-Rulla
´n1956; Sanz de Si ia
1996). In Osmunda sp., he di e ences a e pinnules
p esen a sho pe iole, and a e opposi e. In P e is sp., he
pinnules ha e a se a e ma gin o he apex, and a e
opposi e, and be ween he pinnules is a shee o issue
connec ing hem a he base; his issue is pa allel o he
achis.
His o ical Biology 473
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Gymnospe ms
Subclass Pinidae C onquis , Takh ajan & Zimme mann,
1966
O de Pinales Go ozhankin, 1904
Family Pinaceae Sp engel ex Rudolphi, 1830
Genus Pinus Linnaeus, 1753
a . Pinus sp. (lea )
(Pla e I,E)
Ma e ial s udied. LV6-22-1; LV6-38-1.
Desc ip ion. Acicula lea . Two-needled bundle;
needles p ese ed up o 11.2 cm long and 0.2 cm wide,
s aigh and sligh ly cu ed. En i e ma gin. Vena ion no
isible.
Rema ks.Weha eused he ollowingc i e ia
(Łan
´cucka-S
´ odoniowa 1966) o including lea es in he
genus Pinus: needles, in c oss sec ion, a e c escen -shaped
o iangula in shape, and a e occasionally s ongly
la ened; ma gins a e une en, some imes se a ed; sides
a e co e ed wi h pa allel unning ows o s oma a;
conspicuous cen al ein on one side; wo o mo e needles
in e e y ascicle. These c i e ia implica e a well-p ese ed
ossil sample and he cu icle. Howe e , he ex e nal
appea ance o he lea is ypical o ha o Pinus in he
exis ing li e a u e on he Cenozoic lo a o he Ibe ian
Peninsula (e.g. He na
´ndez-Sampelayo and Cincu
´negui
1926; Roi on e al. 1999; Ba o
´n and Die
´guez 2001;
Pos igo-Mija a and Ba o
´n2013). Mai (1998) p oposes
he use o a species agg ega e – Pinus hepios (Unge )
Hee , 1855 – o wo-needled pines wi h a sho shea h,
Oligocene/Ea ly Pliocene in age. In his way, we we e able
o compa e he ma e ial s udied and many pine species.
Howe e , se e al cha ac e is ic ea u es o he lea es a e
equi ed o assignmen o his species, such as lowe
su ace wi h s oma al ows, epide mal ee h p esen
be ween he s oma al ows, and he egula a angemen
o he pe iphe al esin duc s (Mai 1998). The ossil
samples ha e needles winned and a e o he same age as
hose p oposed by Mai (1998). Howe e , hey do no
p ese e some o he a o emen ioned cha ac e is ics, and i
is he e o e no possible o include hem in his species.
a . Pinus sp. (seed)
(Pla e I,G)
Ma e ial s udied. LV6-102-1A/1B.
Desc ip ion. An isola ed winged seed, ellip ical in
ou line, 22 mm long and 3 mm b oad, seed no isible;
wing apex ounded, s ia ion pa allel.
Rema ks. We can quo e he ollowing cha ac e is ics as
iden i ica ion o he seeds o Pinus: smoo h in e io wall o
he seed, ex e io walls displaying egula minu e pi ing,
p esence o la e al longi udinal idges and pi ed sculp u e
o he su ace, absence o a longi udinal chalazal
dep ession a he apex (Łan
´cucka-S
´ odoniowa 1966);
small seed, no s eching ou o he wing ou line, wing wi h
he s aigh do sal side, p oximally ounded, egula ly
con ex on he en al side (K ac
ˇek e al. 1993); seed
b oadly o al o ounded, loca ed basipe ally and
asymme ically o symme ically o wing, apex ob use,
s ia ion indis inc and pa allel (Teodo idis and Sakala
2008). Al hough in he ossil sample only some ex e nal
ea u es a e p esen , such as la e al longi udinal idges and
wing wi h he s aigh do sal side and con ex on he
en al side, hese a e he usual ea u es ound in he seeds
o Pinus in he Cenozoic lo a o he Ibe ian Peninsula (e.g.
He na
´ndez-Sampelayo and Cincu
´negui 1926; Roi on e al.
1999; Ba o
´n and Die
´guez 2001; Pos igo-Mija a and
Ba o
´n2013).
Angiospe ms
Class Magnoliopsida B ongnia , 1843
Subclass Magnoliidae No a
´k ex Takh ajan, 1967
O de Lau ales Jussieu ex Be ch old & P esl, 1820
Family Lau aceae Jussieu, 1789
Genus Daphnogene Unge , 1845
Daphnogene sp.
(Pla e I,C,K)
Ma e ial s udied. LV3-13-1A/1B; LV6-7-1A/1B; LV6-10-
1A/1B; LV6-30-2; LV6-41-1; LV6-64-1; LV6-67-1A/1B;
LV6-90-1; LV8-1-1; LVR-1-1; LVR-12-1; LVR-39-
2A/2B; LVR-43-1; LVR-52-2A/2B.
Desc ip ion. Ma ginal blade a achmen . Lamina size
mic ophyll o no ophyll, wi h L:W a io 2:1 o 3.5:1.
Lamina shape ellip ic–lanceola e, p ese ed up o
13.8 cm long and 1.6–4.0 cm wide, medial symme y
wi h basal symme y. Ma gin en i e. Acu e apex s aigh
shape. Acu e base wi h cunea e o decu en shape.
P ima y ena ion sup abasal ac od omous, and h ee basal
eins. Majo seconda ies p esen , excu en a achmen o
mid ein, o ming an angle wi h i in he middle o he lea
blade o abou 458–508lea blade; mino seconda ies
semic aspedod omous. A eola ion shows mode a e o
good de elopmen , wi h einle s absen o some imes
wi h b anches.
Rema ks. All lea es o Lau aceae epo ed in his
pape a e p ese ed as imp essions, and hei axonomical
posi ion could no be examined using cu icula analysis
(K ac
ˇek 1971; Wo obiec 2007). Howe e , on he basis o
mac omo phology, only a i icial mo phogenus Daphno-
gene wi hou speci ic de e mina ions can be eliably
dis inguished and can be conside ed as ep esen a i e o
Lau aceae (Wo obiec 2007). Mac omo phologically, he
ossil samples a e e y simila o he genus Daphnogene:
ma gin en i e, basal eins sup abasal ac od omous,
474 R. Mo eno-Domı
´nguez e al.
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seconda ies b ochidod omous and e ia ies o ked pe -
cu en (e.g. Hably 1990,1993; Ko a -Ede and Hably
2006; Bozuko e al. 2008). The p ese a ion o he ossil
emains does no allow o assignmen o a pa icula
species. Ne e heless, we can obse e ha he ossil
specimens LV6-7-1A/1B, LV6-30-2, LV6-67-1A/1B and
LVR-643-1 a e simila o Daphnogene lanceola a Unge ,
1850: small size wi h lanceola e, lanceola e–o a e o
o a e shape (Hably 1990,1994; Ba o
´n1995–1996;
Bozuko e al. 2008). This ossil genus is compa able o
he ecen genus Cinnamomum Schae e , 1760 (Ba o
´n
1995–1996).
Genus Lau ophyllum Go
¨ppe , 1857
c . Lau ophyllum sp.
(Pla e I,I)
Ma e ial s udied. LV6-54-1; LV6-63-1A/1B; LV6-93-2;
LVR-16-1A/1B.
Desc ip ion. Blade a achmen ma ginal. Lamina size
mic ophyll, wi h L:W a io 4.7–4.6:1. Lamina shape
ellip ic–lanceola e, p ese ed up o 9.1 cm long and 1.34–
1.94 cm wide, medial symme y wi h basal symme y.
Ma gin en i e. Acu e apex wi h s aigh shape. Acu e base
wi h con ex-pe cu en shape. P ima y ena ion pinna e
and one basal ein. Majo seconda ies b ochidod omous
wi h i egula spacing, inconsis en angle and excu en
a achmen o mid ein; hey o m an angle o abou 308–
608wi h i in he middle o he lea blade. Ma ginal
seconda y isible o absen . In e seconda y eins pe pen-
dicula o he mid ein, hei leng h being less han 50% o
subjacen seconda y, dis al cou se no isible. In e cos al
e ia y eins p obably opposi e pe cu en , wi h s aigh
cou se o e icula e and ob use–acu e angle o mid ein.
Epimedial e ia ies no isible, o p obably opposi e
pe cu en , wi h pe pendicula o he mid ein cou se, and
exmedial cou se pa allel o in e cos al e ia y. A eola ion
no isible, o shows mode a e o good de elopmen , wi h
einle s some imes wi h one b anch and simple e minals
o absen .
Rema ks. The s udied ossil emains mo phologically
esemble Lau ophyllum, pa icula ly he ossil emains
LV6-63-1A/1B. Thei common ea u es a e as ollows:
ma gin en i e, wide mid ein nea he basis ge ing
na owe owa ds he apex, b ochidod omous ena ion
wi h i egula spacing, a la ge dis ance be ween he majo
seconda y eins, pe pendicula e ia y eins wi h s aigh
cou se and well-de eloped a eola ion, bu ee-ending
einle s absen (e.g. Hably 1990,1993;K ac
ˇek e al. 1993;
Wo obiec 2007; Bozuko e al. 2008; Holy
´e al. 2012).
Howe e , in he absence o cu icle, we canno make a mo e
speci ic axonomic assignmen (K ac
ˇek 1971; Wo obiec
2007).
Subclass Rosidae Takh ajan, 1967
O de Saxi agales Be ch old & P esl, 1820
Family Hamamelidaceae B own, 1818
Genus Pa o ia Meye , 1831
c . Pa o ia sp.
(Pla e I,F)
Ma e ial s udied. LV6-20-1.
Desc ip ion. Blade a achmen ma ginal. Lamina size
mic ophyll, wi h L:W a io 3.5:1. Lamina shape ellip ic,
p ese ed up o 7.8 cm long and 2.23 cm wide, medial
symme y wi h basal symme y. Ma gin en i e. Apex no
isible. Ob use base wi h con ex shape. P ima y ena ion
pinna e and i e basal eins. Majo seconda ies p obably
eucamp od omous o b ochidod omous wi h g adually
inc easing p oximally spacing, one pai o acu e basal
seconda ies and decu en a achmen o mid ein; up o
h ee pai s o seconda y eins ha e been p ese ed unning
o he p ima y ein, o ming an angle o abou 258–308
wi h i in he middle o he lea blade; mino seconda ies
p obably b ochidod omous; in ama ginal seconda y p e-
sen . In e seconda ies span less han 50% o he leng h o
he subjacen seconda y; p oximal cou se is pa allel o
majo seconda y, and dis al cou se is pe pendicula o a
subjacen majo seconda y; occu a usually one pe
in e cos al a ea equency. In e cos al e ia y eins
opposi e pe cu en wi h s aigh o sinuous cou se,
some imes al e na e; ob use angle o mid ein (958–
1108); e ia y angle dec eases exmedially; i e p ese ed
e ia y eins occu pe 1 cm o he seconda y- ein leng h.
Epimedial e ia ies opposi e pe cu en , some imes
al e na e pe cu en , wi h pe pendicula o he mid ein
cou se and pa allel o he in e seconda y, and exmedial
cou se pa allel o in e cos al e ia y o basi lexed.
A eola ion shows p obably mode a e de elopmen , and
einle s a e no isible.
Rema ks. Fo he iden i ica ion o Pa o ia, K ajewska
(1998) p oposes he ollowing as iden i ying ea u es: he
shape o he lea es (obo a e, o na owly o a e o oblong,
lea -base ounded o weakly co da e, o ounded-cunea e,
and somewha asymme ical, lea apex ounded), he
con igu a ion o he lea ma gin (ma gin en i e all along
he lea base, bu in he apical pa o he blade coa sely
c ena e) and he cha ac e is ic a angemen o he lowes
pai o seconda y eins. The ossil sample does no e ain
he cu icle, bu is simila o Pa o ia because o i s con ex
base, smoo h ma gin only in i s base and one pai o acu e
basal seconda ies a anged in he same way as hose
desc ibed by K ajewska (1998). The o he cha ac e is ics
men ioned by his au ho ha e no been iden i ied owing o
he sample’s poo s a e o p ese a ion.
His o ical Biology 475
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O de Fagales Engle , 1892
Family Be ulaceae G ay, 1822
Genus Alnus Mille , 1754
Alnus c . gaudinii (Hee ) Knobloch & K ac
ˇek, 1976
(Pla e II,B)
Ma e ial s udied. LV1-1-1A/1B; LV6-85-2A/2B.
Occu ence. This species is ound in he Ea ly
Miocene (Ramblian/Ea ly A agonian) o Rubielos de
Mo a (Ba o
´n and Die
´guez 2001). In Eu ope, i is known
om he Ea ly Oligocene o La e Miocene (K ac
ˇek and
Wal he 1998).
Desc ip ion. Blade a achmen ma ginal. Lamina size
no ophyll o mesophyll wi h L:W a io 1.4–1.5:1. Lamina
shape ellip ic, p ese ed up o 9.8 cm long and 5.1–6.3 cm
wide, medial symme y wi h basal symme y. Ma gin
unlobed wi h se a e ee h. Ob use base wi h con ex o
co da e shape. P ima y ena ion pinna e and one basal
ein. Majo seconda ies semic aspedod omous wi h
egula spacing, uni o m angle and excu en a achmen
o mid ein; up o 7–12 pai s o seconda y eins p ese ed,
unning o he p ima y ein, o ming an angle o abou
408–608wi h i in he middle o he lea blade; mino
seconda ies semic aspedod omous. In e cos al e ia y
eins opposi e pe cu en wi h s aigh o con ex cou se,
Pla e II. (Colou online) Scale ba is 1 cm. A, D, E, F and I. My ica sp. LV6-8-1A, LV6-9-1B, LV6-25-1A, LV6-46-1B and LV6-96-1. B.
Alnus c . gaudinii (Hee ) Knobloch & K ac
ˇek, 1976. LV1-1-1A. C. Alnus c . juliani o mis (S enbe g) K ac
ˇek & Holy
´, 1998. LV6-3-1B.
G. c . Salix sp. LVR-38-1B. H. Alnus sp. LVR-60-1A. J. Dico yledones sensu la o. LV6-75-2: a ows poin a wo lowe s. K. Salix c .
a ians Go
¨ppe sensu la o, 1855. LV6-87-1A. L. Be ulaceae gen. e sp. Inde . LV6-26-1A.
476 R. Mo eno-Domı
´nguez e al.
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(1981), only coni e ous lea es a e anspo ed a om
hei o igin by wind. Howe e , Fe guson (1985) s a es ha
mos winged diaspo es will end o be ound wi hin a
adius o 100 m: only plumed diaspo es, spo es and wind-
dispe sed pollen a e likely o be ound beyond hese limi s.
The e is one se o plan emains ha comp ises
agmen s o lea es, wood emains and o he non-
iden i iable agmen s. All o hem would ha e su e ed
p olonged anspo by wa e . They a e no axonomically
iden i iable, and in some cases, i is no possible o
de e mine he kind o plan o gan o which hey belonged.
Palaeoecology
We ha e used sedimen ological and aphonomic da a o
de ine he apho acies o he loodable a eas loca ed
be ween lu ial channels. These apho acies ep esen
mainly la a eas, subjec o pe iodic looding by channel
o e low. Di e en si ua ions may a ise a ce ain imes
and loca ions: i s , a eas whe e he wa e su ace is low
(wa e logged a eas) o disappea s, whe e he ege a ion
colonises he a ea, and he soil is de eloped; secondly,
isola ed looded a eas ha o m small lakes o ponds wi h
ege a ion g owing a ound hem; and hi dly, looded
a eas wi h a connec ion o he main i e cou se and which
unc ion as s eams, whe e he ege a ion g ows on hei
banks.
The au och honous apho lo a indica es ha he e
we e, on he one hand, shallow looded a eas colonised by
plan s pa ly subme ged in wa e (helophy e ege a ion) –
Equise um (helophy e/hyd ophy e) could li e in his a ea,
o ins ance (Figu e 3), and, on he o he hand, a eas whe e
he wa e had disappea ed, esul ing in he o ma ion o
soils, and which we e colonised by low ege a ion (and,
pe haps, a bo eal o ms). The pa a-au och honous apho-
lo a indica es mainly he p esence o a bo eal ege a ion
g owing on he sho es and e en on he edges o looded
a eas. This ege a ion was o med by Be ulaceae ees,
especially Alnus, di e en e ns (P e idium and Ac os-
ichum) and Equise um.Alnus (phane ophy e) would ha e
domina ed he canopy; Equise um (hemic y ophy e/
geophy e/chamaephy e) as well as e ns would ha e
li ed on he sho es nea wa e (Figu e 3), al hough e ns
could also li e u he om he sho es. Some species o
Daphnogene o he Lau aceae amily could ha e li ed in
a eas close o he sho e.
The alloch honous apho lo a is domina ed by
Lau aceae (Daphnogene and c . Lau ophyllum, phane -
ophy es). Lau aceae would no ha e li ed nex o he
sho es: i hus may ha e o med he o es s loca ed behind
he a eas domina ed by Be ulaceae (Figu e 3) o he
sh ubby subs a e o he o es s o Be ulaceae. Hamame-
lidaceae (c . Pa o ia, phane ophy e) would ha e been pa
o hese o es s, o would ha e been loca ed in e en mo e
emo e a eas. My icaceae (My ica, phane ophy e) would
ha e g own gene ally in a eas close o he looded a eas,
o ming pa o he o es s o Lau aceae and Be ulaceae,
while Salicaceae (c . Salix and Salix c . a ians,
chamaephy e/phane ophy e) would ha e been ound in
mo e emo e a eas (Figu e 3). Fo his amily (Salicaceae),
K ac
ˇek (1998) sugges s ha his elemen migh ha e
o med pu e s ands along i e banks: Salix species a e
o en ound as pionee s on poin ba s. The p esence in he
clays o a numbe o pionee ing plan s (such as Salix)
which colonise poin ba s in ac i e channels is indi ec
p oo o he exis ence o such channels (Fe guson e al.
1998). The p esence o Salix could indica e he exis ence
o a di e en sedimen a ion en i onmen , nea he s udied
zone. Pinaceae (c . Pinus, phane ophy e) would ha e
o igina ed in emo e a eas; acco ding o Łan
´cucka-
S
´ odoniowa (1966), hey would ha e come om moun ain
slopes (Figu e 3).
In gene al, he sedimen ological ea u es and he
cha ac e is ics o he apho lo a e lec a simila
en i onmen o ha o he cu en ipa ian o es s.
Acco ding o Naiman e al. (2001), he e m ipa ian
e e s o he bio ic communi ies and he en i onmen on
he sho es o s eams, i e s, ponds, lakes and some
we lands, and he e m ipa ian o es e e s o ege a ion
di ec ly adjacen o i e s and s eams. The ipa ian o es
ex ends la e ally om he ac i e channel o he uplands,
he eby including ac i e loodplains and he immedia ely
adjacen e aces (Naiman e al. 2001). The ege a ion o
hese zones g ows on soils wi h g oundwa e le el nea
he su ace and is adap ed o pe iodic looding. This
ege a ion has a s ong dependency on en i onmen al
ac o s, p incipally he clima e, subs a e and hyd o-
logical egime. In he Ibe ian Peninsula, hese o es s a e
cu en ly made up o di e en species o ees and sh ubs,
mainly condi ioned by clima e and subs a e. Alnus
glu inosa ( he alde ) domina es unde condi ions o high
humidi y and wi h ew oscilla ions in empe a u e, being
he mos cha ac e is ic species in hese o es s, and
g owing on he banks o he i e s. In mo e empe a e
clima es, his species is associa ed wi h Co ylus a ellana,
Be ula pendula,Be ula alba and Salix a ocine a. When
he condi ions a e d ie and he e a e s onge a ia ions
in empe a u e, he alde s a e eplaced by ash ees
(F axinus excelsio and F axinus angus i olia)and
popla s (Populus alba), in addi ion o di e en species
o willows (mainly Salix alba), wi h he la e being he
pionee species in hese en i onmen s. An uncommon bu
in e es ing species ha appea s in empe a e clima es
wi hou s ong empe a u e o hyd ic a ia ions is P unus
lusi anica. This species is a emnan o he e e g een
o es s o he opical and wa m- empe a e–we clima e
ha exis ed in he pas in he Ibe ian Peninsula. Among
he species o bushes ha o m pa o hese o es s a e
Tama ix sp., Ne ium oleande (oleande ), Rubus ulmi o-
His o ical Biology 483
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lius (b amble), Hede a helix (i y), C a aegus monogyna,
Vi ex agnus-cas us,Humulus lupulus (common hop) and
so on.
The apho lo a con ains elemen s ha a e no ypical o
a ipa ian o es , such as Pa o ia,Pinus and Lau aceae.
Howe e , he lau el o es s can be con ined o ipa ian
en i onmen s, o o m he sh ubby subs a e o hese
ipa ian o es s (Ba o
´n e al. 2010), bu a e always placed
abo e he maximum le el o pe iodical lood inunda ion
(Wo obiec e al. 2012). Pinus would ha e come om
o es s si ua ed in ele a ed and d ie a eas in su oundings
o hese ipa ian o es s (Wo obiec e al. 2012).
Palaeoclima e
Va ious lines o e idence can be used o es ima e he
clima ic condi ions unde which he lo a was g owing –
gene al cha ac e is ics o he ege a ion, compa isons
wi h li ing plan s and lea physiognomy – al hough i
is clea ha only a ac ion o a lo a is e e ep esen ed
in a plan assemblage (Fe guson 1985, Fe guson e al.
1998).
Gene al cha ac e is ics o he ege a ion
The o e - ep esen a ion o lea es o Be ulaceae (Alnus,
A c o e ia y) could indica e he deciduous na u e o hese
ees (Ma ı
´n-Closas and Gomez 2004), and could be he
cons i uen o he canopy. These o es s in which he
canopy consis s o deciduous species (e.g. Be ulaceae,
Alnus) and he unde s o ey o e e g een sh ubs (e.g.
My ica,Daphnogene, c . Lau ophyllum) a e o be ound in
he ansi ional zone be ween wa m empe a e and
sub opical clima ic egimes (Fe guson e al. 1998).
Table 1. Main mammal-bea ing ossili e ous locali ies in he Eb o Basin in Huesca P o ince, and palaeobo anical axa om he La Val
si e wi h hei ossil eco d.
484 R. Mo eno-Domı
´nguez e al.
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Compa isons wi h li ing plan s and lea physiognomy
The mo e ancien he palaeo lo a, he mo e di icul i is o
apply he p inciple o he nea es li ing ela i e. Howe e ,
he p esence o Lau aceae (Daphnogene, c . Lau ophyl-
lum) indica es a sub opical clima e, ainy and we (Hably
1993). Species wi h ac od omous ena ion, obo a e and
en i e-ma gined lea es a e con ined o he sub opics and
opics, while species wi h ac inod omous ena ion, o a e
and oo hed lea es a e mo e common in he empe a e
zones (G eenwood 1992). In he p ese ed apho lo a om
La Val, he e is a g ea e p esence o species wi h
ac inod omous ena ion, o a e and oo hed lea es, which
would indica e a empe a e clima e. The p esence o axa
(Daphnogene, c . Lau ophyllum,My ica) wi h d ip- ips is
cha ac e is ic o seasonal ain o es s wi h a sho bu
mani es d y season o 1–2 mon hs du a ion (Va eschi
1980). Based on hese da a, he apho lo a om La Val
de eloped unde a sub opical- o-wa m empe a e clima e,
ainy and we wi h a sho d y season, consis en wi h he
p e ailing clima ic condi ions du ing he Oligocene/Ea ly
Miocene in Eu ope (Cal o e al. 1993; Mosb ugge e al.
2005).
Age o he plan assemblage
F om he geological poin o iew, he palaeobo anical
assemblage is loca ed in he Sa in
˜ena Fo ma ion, wi hin
he no he n ma gin o he eas e n zone o he cen al
sec o o he Eb o Basin (Figu e 1). The age o his
o ma ion has been es ablished as La e Oligocene/Ea ly
Miocene (Cha ian–Bu digalian) (Luzo
´n2005). In his
zone, he Sa in
˜ena Fo ma ion only con ains he assem-
Table 2. Taxa sha ed be ween he La Val plan assemblage and he lo is ic complex om Te hys P o ince (Mai 1995).
His o ical Biology 485
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blage o mic o e eb a es o San a Cilia (MN 1) (A
´l a ez-
Sie a e al. 1990; Cuenca e al. 1992; Sese
´2006)
(Table 1), which indica es he ansi ion om La e
Oligocene o Ea ly Miocene. The lowe limi o he
Sa in
˜ena Fo ma ion is ma ked by an uncon o mi y
sepa a ing i om he p e ious o ma ion ( he Pe al illa
Fo ma ion: Ea ly-La e Oligocene, C usa on e al. 1966)
and which ma ks he ansi ion om Rupelian o Cha ian
(Luzo
´n2005). The uppe limi is ma ked by he nea es
si e, bu ou side he zone, o La Galocha 5 (MN3 Zone)
(A
´l a ez-Sie a e al. 1990; Cuenca e al. 1992; Sese
´2006)
(Table 1). A p esen , he e a e no a ailable geological
da a o de e mine he ela i e posi ion o he palaeobo a-
nical assemblage wi hin he Sa in
˜ena Fo ma ion. The
Pe al illa Fo ma ion does no ou c op in he s udied zone,
and consequen ly, i is no possible o loca e he lowe
limi o he Sa in
˜ena Fo ma ion wi h ce ain y. No is i
possible o es ablish he ela i e s a ig aphic posi ion o
he palaeobo anical assemblage in ela ion o he San a
Cilia o La Galocha 5 si es (loca ed 40 and 70 km,
espec i ely, om he La Val si e), owing o he sho
la e al ex ension o he beds.
F om he palaeobo anical poin o iew, he age o he
iden i ied species (Table 1) along wi h he p esence o
membe s o he Lau aceae amily (e.g. Hably 1990;
Wo obiec e al. 2012) is consis en wi h he age p o ided
by he geological da a o he Sa in
˜ena Fo ma ion. The
p esence o Ac os ichum lanzaeanum could be a ac o o
si ua ing he palaeobo anical assemblage in he La e
Oligocene (Table 1), acco ding o A
´l a ez-Ramis and
Fe na
´ndez-Ma o
´n(1995), and Pos igo-Mija a e al.
(2009) wi h ega d o he empo al dis ibu ion o he ossil
eco d o his species in he Ibe ian Peninsula. Howe e ,
Sanz de Si ia (1992) obse es he p esence o Ac os ichum
in he Bu digalian o he island o Mallo ca, bu p o ides
no u he in o ma ion; his would ex end he ossil eco d
o Ac os ichum lanzaeanum in he Ibe ian Peninsula in o
he Ea ly Miocene. Howe e , hese da a a e no e lec ed
by p e ious au ho s. Taking in o accoun he lack o
conclusi e da a, and gi en ha we ha e ye o ind emains
o mic o e eb a es, pollen o ca ophy es in he La Val si e
o enable a mo e accu a e da ing o he palaeobo anical
assemblage, we ha e op ed o assign an age o i o La e
Oligocene/Ea ly Miocene.
Compa ison o he plan assemblage om La Val wi h
o he coe al lo ae o he Ibe ian Peninsula and Eu ope
The plan assemblage is somewha simila o o he lea
lo ae o Spain wi h espec o axonomic cons i u ion.
Iza a (Ba o
´n1999; Ba o
´n e al. 2006) and As Pon es
(Lo
´pez-Ma ı
´nez e al. 1993) sha e simila p opo ions o
e ns, Lau aceae and My icaceae lea es wi h La Val. Son
Fe agu (A
´l a ez-Ramis e al. 1987) and Pegue a
(A
´l a ez-Ramis and Ramos-Gue e o 1986) sha e Ac os-
ichum lanzaeanum and con ain a lo o axa o Lau aceae.
Howe e , none o hese si es con ains Be ulaceae lea es.
Mai (1995) di ides Eu ope in o h ee biop o inces:
A lan ic-Bo eal, Pa a e hys and Medi e anean-Te hys.
The plan assemblage o La Val is geog aphically loca ed
in he Medi e anean-Te hys Biop o ince, and his is
di ided in o h ee a eas: he Apennine Peninsula (I aly, he
island o Co sica and he C oa ian coas ), he Ibe ian
(Spain, Po ugal and he sou he n a ea o he Bo deaux
Basin) and Balkan Peninsula, and Asia Mino (G eece,
Tu key, Bulga ia, he Sou h o Romania, Albania and
Se bia). The La Val si e is si ua ed in he No h o he
Ibe ian Peninsula a ea. This a ea belongs o he
Wes eu opa
¨ische Flo en egion (Mai 1995). In he Te hys
P o ince, Mai (1995) includes and desc ibes up o 13
lo is ic complexes: Eocene: Mon ebolca and Ce
´las;
Oligocene: Ma seille, Vicenza and Cadibona; Miocene:
A missan, Kimi-A juzanx, Po
´ oa, Azambuja and Likudi-
Vego a; and Pliocene: Lugagnano, S u a and Mugello. The
ossil lo a om La Val has he g ea es numbe o species
(Table 2) o he Flo enkomplex Cadibona (Mai 1995),
whose age is La e Oligocene (MP 27-30); consequen ly,
we include he La Val si e in his lo is ic complex. Mai
(1995) in e p e s his assemblage as e e g een o es s wi h
Fagaceae, Lau aceae, My icaceae and E icaceae, de el-
oped unde a sub opical-wa m- empe a e clima e wi h
mean annual empe a u es o be ween 13 and 16.58C and
mean annual p ecipi a ion o 1000–3000 mm, wi h 0–4
d y mon hs. These o es s may ha e been compa able o
con empo a y o es s in he a ea o China (e e g een,
b oad-lea ed, scle ophyllous o es s), Bu ma (we , em-
pe a e, high-moun ain ha dwood o es s), o he Cana y
Islands and he island o Madei a (lau el o es s) (Mai
1995).
Conclusion
This s udy shows da a ob ained om he newly disco e ed
ou c op o La Val. This is so a an unknown si e in he
Ibe ian Peninsula, and is si ua ed in a geog aphic a ea ( he
Eb o Basin) whe e he e a e no publica ions o da e
dealing ei he wi h ou c ops o he ime pe iod (La e
Oligocene/Ea ly Miocene) o wi h he a ea’s mac o lo a
emains which highligh he p esence o Ac os ichum and
i s ele ance om he poin o iew o palaeoecology,
phy ogeog aphy and deposi ional en i onmen . The
ollowing gene a ha e been iden i ied: Ac os ichum,
P e idium,Equise um, a . Pinus,Daphnogene,c .
Lau ophyllum, c . Pa o ia,Alnus,My ica and c . Salix.
This ossil plan assemblage belongs o he Cadibona
lo is ic complex (Mai 1995) and co esponds mainly o a
ipa ian o es de eloped in a sub opical- o-wa m
empe a e clima e, ainy and we , wi h a sho d y season.
486 R. Mo eno-Domı
´nguez e al.
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The ossil emains o Be ulaceae and Lau aceae a e he
mos abundan . The empo al dis ibu ion o he axa
coincides wi h he age assigned o hese deposi s (La e
Oligocene/Ea ly Miocene).
Acknowledgemen s
The au ho s acknowledge he in aluable assis ance o Jose
F ancisco Lisa, esiden o he own o Es adilla, disco e e and
p omo e o he di usion o his palaeon ological ou c op. We
also exp ess ou g a i ude o his amily, and o Luis Miguel
Sende , Gab iela Ho no, Russell Jones and he edi o o hei
assis ance. Finally, we hank he Di eccio
´n Gene al de
Pa imonio del Gobie no de A ago
´n o g an ing he ieldwo k
pe mi s (expedien s: 047/2012 and 047/12-2013), and he
unknown e iewe o he in aluable commen s abou his pape .
Re e ences
Agus ı
´J, Ba be a
´X, Cab e a L, Pa e
´JM, Llenas M. 1994.
Magne obios a ig aphy o he Oligocene-Miocene ansi ion in he
Eb o Basin (Eas e n Spain): s a e o he a . Mu
¨nchne geowis-
senscha liche Abhandlungen. Reihe A, Geologie und Pala
¨on ologie.
26:161–172.
A
´l a ez-Ramis C. 1982. Sob e la p esencia de una lo a de Paleomangla
en el Paleo
´geno de la dep esio
´n cen al ca alana (cu so medio del
Llob ega ) [On he p esence o a Palaeomang o e Flo a in he
Paleogene om he Dep esio
´n Cen al Ca alana]. Ac a Geolo
´gica
Hispa
´nica. 17(1–2):5–9.
A
´l a ez-Ramis C, Fe na
´ndez-Ma o
´n MT. 1995. Conside aciones en
o no a la dis ibucio
´n y denominacio
´n especı
´ ica de los es os o
´siles
del ge
´ne o Ac os ichum hallados en Espan
˜a [On he dis ibu ion,
habi a s and mo phological-ana omical ea u es o ossil es s o
Ac os ichum genus]. Coloquios de Paleon ologı
´a. 47:193–198.
A
´l a ez-Ramis C, Ramos-Gue e o E. 1986. Es udio Paleobo a
´nico del
Paleo
´geno de Pegue a: ex emo occiden al de La Se a de
T amun ana (Mallo ca) [Palaeobo anical s udy o he Paleogene
om Pegue a: Wes e n end o he Se a de T amun ana (Mallo ca)].
Bolle ı
´de la Socie a d’His o
` ia Na u al de les Balea s. 30:83–93.
A
´l a ez-Ramis C, Ramos-Gue e o E, Fe na
´ndez-Ma o
´n MT. 1987.
Es udio paleobo a
´nico del Cenozoico de la zona cen al de Mallo ca:
Yacimien o de Son Fe agu [Palaeobo anical s udy o he Cenozoic
om cen al zone o Mallo ca: Son Fe agu si e]. Bole ı
´n Geolo
´gico
y Mine o.
98(3):349–356.
A
´l a ez-Sie a MA. 1987. Es udio sis ema
´ ico y bioes a ig a
´ ico de los
Eomydae (Roden ia) del Oligoceno y Mioceno espan
˜ol [Sys ema-
ical and Bios a ig aphical s udy o he Eomydae (Roden ia) om
Spanish Oligocene and Miocene]. Sc Geol. 86:1–207.
A
´l a ez-Sie a MA, Daams R, Lacomba JL, Lo
´pez-Ma ı
´nez N,
Sac is a
´n-Ma ı
´n MA. 1987. Succession o mic omammal aunas
in he Oligocene o Spain. Mu
¨nchne geowissenscha liche
Abhandlungen. Reihe A, Geologie und Pala
¨on ologie. 10:43–48.
A
´l a ez-Sie a MA, Daams R, Lacomba JL, Lo
´pez-Ma ı
´nez N, an de
Meulen AJ, Sese
´C, De Visse J. 1990. Paleon ology and
Bios a ig aphy (mic omammals) o he con inen al Oligocene-
Miocene deposi s o he No h-Cen al Eb o Basin (Huesca, Spain).
Sc Geol. 94:1–77.
A nold CH, Daugue y L. 1963. The e n genus Ac os ichum in he
Eocene Cla no Fo ma ion o O egon: con ibu ions om he
Museum o Paleon ology, Vol. 18(13). Ann A bo : The Uni e si y
o Michigan; p. 205–227.
Awas hi N, Gule ia JS, P asad M, S i as a a S. 1996. Occu ence o
Ac os ichum Linn., a coas al e n in he Te ia y sedimen s o
Kasauli, Himachal P adesh, no h-wes Himalaya. Palaeobo anis .
43:83–87.
Ba o
´n E. 1995–1996. 1995-El pa age
´ne o Daphnogene Unge
(Lau aceae) en el Oligoceno de Iza a (A
´la a) [The pa agenus
Daphnogene om he Oligocene o Iza a, A
´la a]. Es udios del
Museo de Ciencias Na u ales de A
´la a. 10–11:45–52.
Ba o
´n E. 1997. Es udio paleobo a
´nico, econs uccio
´n paleoambien al y
aspec os a ono
´micos del a lo amien o allesiense de Coll de Saig
(La Ce dan
˜a, Le
´ ida, Espan
˜a) [Palaeobo anical s udy, Palaeoen i -
onmen al econs uc ion and aphonomical aspec s o he Vallesian
ou c op o Coll de Saig (La Ce dan
˜a, Le
´ ida, Spain)]. Re is a
espan
˜ola de paleon ologı
´a. N8ex Homenaje al P o J T uyols.
9:77–88.
Ba o
´n E. 1999. Es udio mac o lo ı
´s ico del a lo amien o Mioceno de
conc eciones ca bona
´ icas de Iza a (A
´la a, Espan
˜a). Aspec os
a ono
´micos, paleoecolo
´gicos y bioes a ig a
´ icos [Mega lo al s udy
o a Miocene ou c op o calca eous conc e ions in Iza a (A
´la a,
Spain). Taphonomic, Palaeoecological and Bios a ig aphic aspec s].
Re is a espan
˜ola de paleon ologı
´a. 14(1):123–145.
Ba o
´n E, Die
´guez C. 2001. Es udio mac o lo ı
´s ico del Mioceno in e io
lacus e de la cuenca de Rubielos de Mo a (Te uel, Espan
˜a)
[Mega lo a om Lowe Miocene Lacus ine sedimen s o Rubielos
de Mo a Basin (Te uel, Spain)]. Bole ı
´n Geolo
´gico y Mine o de
Espan
˜a. 112(2):13–56.
Ba o
´n E, He na
´ndez JM, Lo
´pez-Ho gue MA, Alcalde C. 2006.
Palaeoecology, Bios a ig aphy and Palaeoclima ology o he
lacus ine ossili e ous beds o he Iza a Fo ma ion (Lowe
Miocene, Basque-Can ab ian basin, A
´la a p o ince, Spain) based
on Palynogical analysis. Re is a Espan
˜ola de Mic opaleon ologı
´a.
38(2–3):321–338.
Ba o
´n E, Pos igo-Mija a JM. 2011. Ea ly Miocene lu ial-lacus ine and
swamp ege a ion o La Rinconada mine (Ribesalbes-Alco a basin,
Eas e n Spain). Re Palaeobo Palynol. 165(1–2):11–26.
Ba o
´n E, Ri as-Ca ballo R, Pos igo-Mija a JM, Alcalde C, Viei a M,
Cas o L, Pais J, Valle-He na
´ndez M. 2010. The Cenozoic ege a ion
o he Ibe ian Peninsula: a syn hesis. Re Palaeobo Palynol.
162(3):382–402.
Ba o
´n E, San os L. 1998. Sı
´n esis paleobo a
´nica c ı
´ ica de las cuencas
Te cia ias de Galicia (Espan
˜a) [C i ical Palaeobo anical syn hesis o
Galicia Te ia y Basins (Spain)]. Coloquios de Paleon ologı
´a.
49:41–53.
Ba hel M. 1976. Eoza
¨ne Flo en des Geisel ales [The Eocene lo a o he
Geisel al]. Fa neund Cycadeen. Abhandlungen des Zen alen
Geologischen Ins i u s. 26:439–498.
Ba alle JR, Depape G. 1950. Flo e oligoce
`ne de Ce e a (Ca alogne)
[The Oligocene Flo a om Ce e a (Ca alun
˜a)]. Ge
´ologie, pa J.R.
Ba alle . E ude pale
´obo anique, pa G. Depape. Anales de la Escuela
de Pe i os Ag ı
´colas y Especialidades y de los Se icios Te
´cnicos de
Ag icul u a. 9:1–60.
Bauza
´-Rulla
´n J. 1956. Flo a oligoce
´nica de Son Fe
´(Alcudia) [The
Oligocene Flo a om Son Fe
´(Alcudia)]. Bole ı
´n de la Sociedad de
His o ia Na u al de Balea es. 2:89–90.
Bauza
´-Rulla
´n J. 1961. Nue a con ibucio
´n al es udio de la lo a o
´sil de
Mallo ca [A new con ibu ion o he s udy o ossil Flo a om
Mallo ca]. Bole ı
´n de la Sociedad de His o ia Na u al de Balea es.
7:49–54.
Bozuko V, Palama e E, Pe ko a A. 2008. The ossil mac o lo a o
he Vulche Pole Molasse o ma ion (SE Bulga ia). Phy ol Balcanica.
14(2):173–184.
Cal o JP, Daams R, Mo ales J, Lo
´pez N, Agus ı
´n J, Anado
´nP,
A men e os I, Cab e a L, Ci is J, Co ochano A, e al. 1993. Up- o-
da e Spanish con inen al Neogene syn hesis and paleoclima ic
in e p e a ion. Re is a de la Sociedad Geolo
´gica de Espan
˜a.
6:29–40.
Ch is enhusz MJM, Re eal JL, Fa jon A, Ga dne MF, Mill RR, Chase
MW. 2011. A new classi ica ion and linea sequence o ex an
gymnospe ms. Phy o axa. 19:55–70.
Colombo F. 1992. Abanicos alu iales [Allu ial ans]. In: A che A, edi o .
Sedimen ologı
´a, ol. I. Mad id: Coleccio
´n Nue as Tendencias,
CSIC; p. 143–218.
C usa on M, Riba O, Villena J. 1966. No a p elimina sob e un nue o
yacimien o de e eb ados aqui anienses en San a Cilia (Rı
´o
Fo miga; P o incia de Huesca) y sus consecuencias geolo
´gicas
[P elimina y no ice abou a new si e o Aqui anian e eb a es om
San a Cilia (Rı
´o Fo miga; Huesca p o ince)]. No as y Comunica-
ciones. IGME. 83:7–14.
His o ical Biology 487
Downloaded by [Ra ael Mo eno-Domínguez] a 05:58 17 Feb ua y 2015
Cuenca G, Canudo JI, Laplana C, And e
´s JA. 1992. Bio y
c onoes a ig a ia con mamı
´ e os en la Cuenca Te cia ia del Eb o:
ensayo de sı
´n esis. Ac a Geolo
´gica Hispa
´nica [Bio and C onos a i-
g aphy wi h mammals om Te ia y Eb o Basin: Essay o syn hesis].
27(2):127–143.
Daams R, Alcala
´L, A
´l a ez-Sie a MA, Azanza B, an Dam JA, an de
Meulen AJ, Mo ales J, Nie o M, Pela
´ez-Campomanes P, So ia D.
1998. A s a ig aphical amewo k o Miocene (MN4-MN13)
con inen al sedimen s o Cen al Spain. Comp es Rendus Acade
´mie
des Sciences de Pa is. 327:625–631.
Daams R, an de Meulen AJ, A
´l a ez-Sie a MA, Pela
´ez-Campomanes
P, Cal o JP, Alonso-Za za MA, K ijgsman K. 1999. S a ig aphy and
sedimen ology o he A agonian (Ea ly o Middle Miocene) in i s
ype a ea (No h-Cen al Spain). Newsle S a ig . 37(3):103–139.
Depape G, Ba alle JR. 1931. No e su quelques plan es ossiles de la
Ca alogne [No ice abou some ossil plan s om Ca alun
˜a]. Bu lle ı
´
de la Ins i ucio
´Ca alana d’His o
` ia Na u al. 31:194–208.
Ellis B, Daly DC, Hickey LJ, Johnson KR, Mi chell JD, Wil P, Wing SL.
2009. Manual o lea a chi ec u e. New Yo k, NY: The New Yo k
Bo anical Ga den P ess.
Fe guson DK. 1985. The o igin o lea -assemblages: new ligh on an old
p oblem. Re Palaeobo Palynol. 46(12):117–188.
Fe guson DK, Pingen MŁ, Ze e R, Ho mann CC. 1998. Ad ances in ou
knowledge o he Miocene plan assemblage om K euzau,
Ge many. Re Palaeobo Palynol. 101:147–177.
Fe na
´ndez-Ma o
´n MT, Fonolla
´JF, Jime
´nez JC. 2002. P ime os da os
paleobo a
´nicos y palinolo
´gicos de una lo a mioce
´nica p oceden e de
la unidad in e media en el sec o cen al de la Cuenca de Mad id
[Fi s Palaeobo anical and Palynological da a o a lo a om he
middle Miocene deposi s o Mad id Basin]. Geogace a. 31:177–180.
Fe na
´ndez-Ma o
´n MT, Fonolla
´JF, Sese
´C, Jime
´nez JC. 2004. Es udio
paleoambien al de nue os yacimien os de plan as y e eb ados de la
“Unidad In e media” del Mioceno Medio de la cuenca de Mad id
[Palaeoen i onmen al s udy o new plan s and e eb a e si es o he
“Unidad In e media” om Middle Miocene o Mad id Basin].
Re is a Espan
˜ola de Paleon ologı
´a. 19(2):199–213.
Fe na
´ndez-Ma o
´n MT, Oli e
´A, Del Olmo P, Po e o JM. 1979. La lo a
e cia ia del yacimien o de Iza a (A
´la a) y sus implicaciones
c onoes a ig a
´ icas [The Te ia y Flo a om Iza a (A
´la a) si e and
i s c onos a ig aphical implica ions]. Bole ı
´n Geolo
´gico y Mine o.
90(1):6–12.
Fe e J, Fe na
´ndez-Ma o
´n MT, Lin
˜a
´n E. 1993. No a sob e las plan as
o
´siles del Mioceno de E
´pila (Za agoza) [No ice on he Miocene
ossil plan s om E
´pila (Za agoza)]. Geogace a. 14:94–97.
Fliche P. 1908. Nou elle no e su quelques e
´ge
´ aux ossiles de la
Ca alogne [Newness abou some ossil ege ables om Ca alun
˜a].
Bu lle ı
´de la Ins i ucio
´Ca alana d’His o
` ia Na u al. 8:77–87.
Gas aldo RA, Fe guson DK, Wal he H, Rabold JM. 1996. C i e ia o
dis inguish pa au och honous lea es in Te ia y allu ial channel-
ills. Re Palaeobo Palynol. 91:1–21.
G eenwood DR. 1992. Taphonomic cons ain s on olia physiognomic
in e p e a ions o La e C e aceous and Te ia y palaeoclima es. Re
Palaeobo Palynol. 71(1–4):149–190.
Hably L. 1990. Ege ian plan ossils om Ve
´ esszo
˝lo
˝s, NW Hunga y.
S udia Bo anica Hunga ica (An ea: F agmen a Bo anica). 22:3–78.
Hably L. 1993. Ege ian Mac o lo a om he Ando nak a
´lya sandpi
(Hunga y). S udia Bo anica Hunga ica (An ea: F agmen a Bo anica).
24:5–22.
Hably L. 1994. Ege ian plan ossils om Poma
´z, Hunga y. F agmen a
Mine alogica e Palaeon ologica. 17:5–70.
He na
´ndez-Sampelayo P, Cincu
´negui M. 1926. Cuenca de esquis os
bi uminosos de Ribesalbes (Cas ello
´n) [Ribesalbes (Ca ello
´n) Oil-
shale Basin]. Bole ı
´n del Ins i u o Geolo
´gico de Espan
˜a. 46:59–70.
Hi s JPP. 1983. Oligo-Miocene allu ial sys ems in he no he n Eb o
Basin, Huesca p o ince, Spain. PhD hesis, Camb idge Uni e si y,
UK, 247 pp.
Hi s JPP, Nichols GJ. 1986. Th us ec onic con ols on Miocene allu ial
dis ibu ion pa e ns, sou he n Py enees. In: PH Allen, P Homewood,
edi o s. Fo eland basins. In e na ional Associa ion Sedimen ologis
Special Publica ions 8. Ox o d: Blackwell; p. 247–258.
Holy
´F, K ac
ˇek Z, Teodo idis V. 2012. A e iew o he Ea ly Miocene
Mas ixioid lo a o he K is ina Mine a H a
´dek nad Niosu in No h
Bohemia (The Czech Republic). Ac a Musei Na ionalis P agae.
Se ies B. His o ia Na u alis. 68(3–4):53–118.
Hue a A, Pa e
´s JM, Cab e a L, Fe u
´sB,Sa
´ez A. 1999. Magne oc o-
nologı
´a de las sucesiones cenozoicas de la cuenca de As Pon es
(La Co un
˜a, No oes e de Espan
˜a) [Magne och onology o Cenozoic
successions o he As Pon es basin (La Co un
˜a, No hwes e n
Spain)]. Ac a Geolo
´gica Hispa
´nica.
32(3–4):127–145.
Hummel A. 1991. The Pliocene lea lo a om Ruszo
´w nea Z
´a y in
lowe Silesia, Sou h-Wes Poland. Pa II (Be ulaceae). Ac a
Palaeobo Polonica. 31(1–2):73–151.
Ko a -Ede J, Hably L. 2006. The lo a o Ma aschen: a unique plan
assemblage om he la e Miocene o eas e n S y ia (Aus ia). Ac a
Palaeobo . 46(2):157–233.
K ajewska K. 1998. Neogene lea lo a om Gnojna (Opole p o ., SW
Poland). Ac a Palaeobo . 38(1):25–85.
K enn H. 1998. Die obe mioza
¨ne (pannone) Flo a on Paldau,
S eie ma k, O
¨s e eich [The La e Miocene (Pannonian) Flo a om
Paldau, S eie ma k (Aus ia)]. Mi eilungen Geologie und Pala
¨on o-
logie am Landesmuseum Joanneum. 56:165–271.
K ac
ˇek Z. 1971. Fossil Lau aceae in he s a ig aphy o he No h-
Bohemian Te ia y. Sbo nı
´k Geologicky
´ch e
ˇd, Paleon ologie.
13:47–86.
K ac
ˇek Z. 1998. Bilina: a window on Ea ly Miocene ma shland
en i onmen s. Re Palaeobo Palynol. 101(1–4):111–123.
K ac
ˇek Z, Mihajlo ic D, V abac S. 1993. Ea ly Miocene lo a o
Milje ina (eas e n Bosnia). Ac a Palaeobo . 33(1):53–89.
K ac
ˇek Z, Wal he H. 1998. The Oligocene olcanic lo a o Kund a ice
nea Li ome ice, Ceske
´S edoho ı
´Volcanic Complex (Czech
Republic): a e iew. (Ac a Musei Na ionalis P agae) – Se ies B –
His o ia Na u alis: Sbo nı
´kNa
´ odnı
´ho muzea P aze,
ˇada B -
P
ˇı
´ odnı
´ e
ˇdy. 54(1–2):1–42.
Łan
´cucka-S
´ odoniowa M. 1966. To onian Flo a om he ’Gdo
´w Bay’ in
he Sou h o Poland. Ac a Palaeobo . 7(1):3–135.
Łan
´cucka-S
´ odoniowa M. 1969. Bulwy podziemne Equise um maximum
Lam. z miocenu w Cze nicy koło Rybnika na Go
´ nym S
´le˛sku
[Tube s o Equise um maximum Lam. om he Miocene a Cze nica
nea Rybnik (Uppe Silesia)] (in Polish, English summa y). Ac a
Palaeobo . 10(2):11–18.
Lo
´pez-Ho gue MA, He na
´ndez JM. 2003. La cuenca e cia ia con inen al
del Diapi o de Mu gia: La Fo macio
´n Iza a (Oligoceno supe io -
Mioceno in e io , Cuenca Vasco-Can a
´b ica) [The Te ia y con-
inen al basin o he Mugia Diapi : The Iza a Fo ma ion (la e
Oligocene-ea ly Miocene, Basque-Can ab ian Basin)]. Geogace a.
33:123–126.
Lo
´pez-Ma ı
´nez N, Fe na
´ndez-Ma o
´n MT, Pela
´ez P, de La Pen
˜a A. 1993.
Es udio paleon olo
´gico en las cuencas e cia ias de Galicia
[Palaeon ological s udy in he Te ia y basins om Galicia]. Re is a
de la Sociedad Geolo
´gica de Espan
˜a. 6(3–4):19–28.
Luzo
´n A. 1998. E olucio
´n megasecuencial de los ma e iales oligo-
miocenos del sec o sep en ional de la Cuenca del Eb o (p o incia
de Huesca) [Megasequen ial e olu ion o Oligocene-Miocene
ma e ials o he no he n sec o o he Eb o Basin (Huesca
p o ince)]. Geogace a. 24:195–198.
Luzo
´n A. 2001. Ana
´lisis Tec osedimen a io de los ma e iales Te cia ios
con inen ales del sec o cen al de la Cuenca del Eb o (p o incias de
Huesca y Za agoza) [Tec o-sedimen a y analysis o Te ia y
con inen al ma e ials om cen al sec o o Eb o Basin (Huesca
and Za agoza p o inces)]. Tesis Doc o al, Uni e sidad de Za agoza.
Espan
˜a.
Luzo
´n A. 2005. Oligocene-Miocene allu ial sedimen a ion in he
no he n Eb o Basin, NE Spain: ec onic con ol and palaeogeo-
g aphical e olu ion. Sedim Geol. 177:19–39.
Luzo
´n A, Gonza
´lez A. 2003. Los sis emas alu iales Oligo-Miocenos del
ma gen no e de la Cuenca del Eb o: ca ac e izacio
´n sedimen a ia y
sı
´n esis paleogeog a
´ ica [Oligo-Miocene Allu ial sys ems om
no he n Eb o Basin]. Re is a de la Sociedad Geolo
´gica de Espan
˜a.
16(3–4):239–256.
Macı
´as I, Dı
´az-Molina M, Es ada R, Rampone G. 1986–1987. Facies de
abanico lu ial en los a lo amien os o ien ales de la Fo macio
´n
Pe al illa [Flu ial Fan Facies om eas e n si es o he Pe al illa
Fo ma ion]. Ac a Geolo
´gica Hispa
´nica. 21–22:19–26.
488 R. Mo eno-Domı
´nguez e al.
Downloaded by [Ra ael Mo eno-Domínguez] a 05:58 17 Feb ua y 2015

Mai DH. 1995. Te ia
¨ e Vege a ionsgeschich e Eu opas. Me hoden und
E gebnisse [His o y o he Te ia y ege a ion in Eu ope. Me hods
and Resul s]. Jena: Gus a Fische . 691 pp.
Mai DH. 1998. Con ibu ion o he lo a o he middle Oligocene
Calau Beds in B andenbu g. Ge many. Re Palaeobo Palynol.
101(1–4):43–70.
Ma ı
´n-Closas C. 1995. Plan aphonomy o he Ce danya basin
(Vallesian, eas e n Py enees). Geobios. 18:287–298.
Ma ı
´n-Closas C, Go
´mez B. 2004. Taphonomie des plan es e
in e p e
´ a ions pale
´oe
´cologiques. Une syn he
`se. Plan aphonomy
and palaeoecological in e p e a ions. A syn hesis. Geobios.
37:65–88.
Ma ı
´nez MB, Poco ı
´A. 1988. El amo iguamien o on al de la
es uc u a de la cobe e a su pi enaica y su elacio
´n con el an iclinal
de Ba bas o-Balague [The on al pa o he Sou h Cen al
Py enees and i s ela ionship wi h he Ba bas o-Balague an icline].
Ac a Geolo
´gica Hispa
´nica. 23(2):81–94.
Milla
´n H, Pueyo E, Au ell M, Luzo
´n A, Oli a B, Ma ı
´nez B, Poco ı
´A.
2000. Ac i idad ec o
´nica egis ada en los depo
´si os e cia ios del
en e me idional del Pi ineo cen al [Tec onical ac i i y in he
Te ia y deposi s om Eas o he Sou h Py enean Cen al Uni ].
Re is a de la Sociedad Geolo
´gica de Espan
˜a. 13(2):279–300.
Mosb ugge V, U esche T, Dilche D. 2005. Cenozoic con inen al
clima ic e olu ion o Cen al Eu ope. P oc Na Acad Sci.
102:14964–14969.
Naiman RJ, Fe he s on KL, McKay SJ, Chen J. 2001. Ripa ian Fo es . In:
Naiman Robe J, Bilby Robe E, edi o s. Ri e ecology and
managemen : lessons om he Paci ic Coas al Eco egion.
New Yo k, NY: Sp inge ; p. 289–323.
Nichols G, Hi s JPP. 1998. Allu ial ans and lu ial ans dis ibu a y
sys ems oligo-miocene no he n Spain: con as ing p ocesses and
p oduc s. J Sedim Res. 68:879–889.
Palama e E, Bozuko V, Uzuno a K, Pe ko a A, Ki ano G. 2005.
Ca alogue o he Cenozoic plan s o Bulga ia (Eocene o Pliocene).
Phy ol Balcanica. 11(3):215–364.
Pa do G, A enas C, Gonza
´lez A, Luzo
´n A, Mun
˜oz A, Pe
´ ez A, e al. 2004.
Cuencas Cenozoicas: La Cuenca del Eb o [The Eb o Basin]. In: Ve a
JA, edi o . Geologı
´a de Espan
˜a. Mad id: Sociedad Geolo
´gica de
Espan
˜a e Ins i u o Geolo
´gico y Mine o de Espan
˜a; p. 343–353.
Pa do G, Villena J. 1979. Apo acio
´n a la geologı
´a de la egio
´nde
Ba bas o [Con ibu ion o he Geology om Ba bas o Region].
Ac a Geolo
´gica Hispa
´nica. 14:289–292.
Pos igo-Mija a JM, Ba o
´n E. 2013. Zonal plan communi ies o he
Ribesalbes-Alco a Basin (La Rinconada mine, eas e n Spain) du ing
he ea ly Miocene. Bo J Linn Soc. 172:153–174.
Pos igo-Mija a JM, Ba o
´n E, Manzaneque F, Mo la C. 2009. Flo is ic
changes in he Ibe ian Peninsula and Balea ic Islands du ing he
Cenozoic. J Biogeog . 36(11):2025–2043.
Qui an es J. 1978. Es udio sedimen olo
´gico y es a ig a
´ ico del Te cia io
con inen al de los Moneg os [Sedimen ological and S a ig aphical
S udy o he con inen al Te ia y om Los Moneg os]. Ins i u o
Fe nando el Ca o
´lico, (C.S.I.C.). Dipu acio
´n P o incial de Za agoza.
Tesis doc o ales, 27, 207 pp.
Re
´ olle L. 1884–1885. E
´ ude su les e
´ge
´ aux ossiles de Ce dagne
[S udy abou ossil ege ables om La Ce dan
˜a]. Re ue des sciences
na u elles de Mon pellie . Se
´ ie 3, omo 4:167–192, 252–298, 368–
386.
Roi on P, Fe e J, Lin
˜a
´nE,RubioC,Dı
´ez JB, Popescu S, Suc JP. 1999. Les
lo es du bassin lacus e de Rubielos de Mo a: nou elles donne
´es su
les condi ions clima iques au Mioce
`ne in e
´ ieu dans la e
´gion de
Te uel (Espagne) [The Flo a o he Rubielos de Mo a lacus ine basin:
clima ic condi ions du ing he lowe Miocene in he Te uel egion
(Spain)]. Comp es endus de l’Acade
´mie des Sciences. Se
´ ie II.
Fascicule a: sciences de la e e e des plane
` es. 329(12):897–904.
Rubio C, Roi on P, Fe e J, Linan E, Diez JB, Popescu S, Suc JP. 1999.
Nou elles donnes su la s a ig aphie e les lo es du basin miocene
de Rubielos de Mo a (Te uel, Espagne) [New ea u es abou he
s a ig aphic and Miocene Mega lo a om Rubielos de Mo a Basin
(Te uel, Spain)]. Monog Acad, Cien Exac as, Fis Quim Na
Za agoza. 16:36–44.
Sanz de Si ia A. 1974. Es udio de la lo a e cia ia de Balles a (Le
´ ida)
[S udy abou he Te ia y lo a om Balles a (Le
´ ida, Spain)].
Bole in In o ma i o-Ins i u o P o incial de Paleon ologia de
Sabadell. 6(2):35–37.
Sanz de Si ia A. 1981. Flo a del Mioceno Supe io de La Bisbal (Baix
Empo da
´) [La e Miocene Flo a om La Bisbal (Baix Empo da
´,
Spain)]. Bu lle ı
´In o ma iu – Ins i u de Paleon ologı
´a de Sabadell.
13(1–2):57–68.
Sanz de Si ia A. 1992. Es udio de la mac o lo a oligocena de las ce canı
´as
de Ce e a (coleccio
´nMa ı
´Made n del Museo de Geologı
´ade
Ba celona) [S udy abou Oligocene Mega lo a om Ce e a (Spain)].
T eballs del Museu de Geologia de Ba celona. 2:269–379.
Sanz de Si ia A. 1996. La mac o lo a oligocena de la cuenca de Ce e a,
Le
´ ida, Espan
˜a (Coleccio
´n del Museu Coma cal de Ce e a)
[Oligocene Mega lo a om Ce e a Basin, Le
´ ida, Spain]. T eballs
del Museu de Geologia de Ba celona. 5:97–141.
Sese
´C. 2006. Los oedo es y lagomo os del Neo
´geno de Espan
˜a
[Roden s and Lagomo phs om he Spanish Neogene]. Es udios
Geolo
´gicos. 62(1):429–480.
Sewa d AC. 1924. A collec ion o ossil plan s om sou h-eas Nige ia.
Bull Geol Su Nige . 6:66–81.
Si e P, Weile EW, Kade ei JW, B esinsky A, Ko
¨ ne . 2004.
S asbu ge : T a ado de Bo a
´nica [T ea ise o Bo any]. 35ª
¯ed.
Ba celona: Omega.
Smi h AR, P ye KM, Schue pelz E, Ko all P, Schneide H, Wol PG.
2006. A classi ica ion o ex an e ns. Taxon. 55(3):705–731.
Spice RA. 1981. The so ing and deposi ion o alloch honous plan
ma e ial in a mode n en i onmen a Silwood Lake, Silwood Pa k,
Be kshi e, England. Washing on, DC: U.S. Geological Su ey.
Uni ed S a es Geological Su ey P o essional Pape 1143 p. 1–77.
Spice RA. 1989. The o ma ion and in e p e a ion o ossil plan
assemblages. Ad Bo Res. 16:95–191.
Spice RA. 1991. Plan aphonomic p ocesses. In: Allison PA, B iggs
DEG, edi o s. Taphonomy: eleasing he da a locked in he ossil
eco d. New Yo k, NY: Plenum P ess; p. 71–113.
Teodo idis V, Sakala J. 2008. Ea ly Miocene coni e mac o ossils om
he Mos Basin (Czech Republic). Neue Jah buch u
¨ Geologie und
Pala
¨on ologie Abhandlungen. 250:287–312.
Va eschi V. 1980. Vege a ionso
¨kologie de T open [Vege a ion ecology o
he opics]. S u ga : Ulme ; p. 294.
Vicen e-Cas ells J. 1965. A la ece ca d’una lo a eoce
´nica de Ca alunya
[Sea ching o an Eocene Flo a in Ca alun
˜a]. Cen o Excu sionis a
«Puig Cas ela ». :3–4.
Wo obiec G. 1994. Uppe Miocene ossil plan s om he ou c op o S a e
Bys e (Wes e n Ca pa hians, Poland). Ac a Palaeobo . 34
(1):83–105.
Wo obiec G. 2007. Lau us abchasica (Kolako sky & Shak yl) Fe guson
om he Neogene o he Bełcha o
´w Ligni e Mine (Cen al Poland).
Ac a Palaeobo . 47(1):203–215.
Wo obiec G, Szynkiewicz A. 2007. Be ulaceae lea es in Miocene
deposi s o he Bełcha o
´w Ligni e Mine (Cen al Poland). Re
Palaeobo Palynol. 147(1–4):28–59.
Wo obiec G, Wo obiec E, Kasin
´ski J. 2008. Plan assemblages o he d ill
co es om he Neogene Ruja ligni e deposi nea Legnica (Lowe
Silesia, Poland). Ac a Palaeobo . 48(2):191–275.
Wo obiec G, Wo obiec E, Szynkiewicz A. 2012. Plan assemblage om
he Uppe Miocene deposi s o he Bełcha o
´w Ligni e Mine (Cen al
Poland). Ac a Palaeobo . 52(2):369–413.
Zas awniak E. 1972. Pliocene lea lo a on Doman
´ski Wie ch nea
Cza ny Dunajec (Wes e n Ca pa hians, Poland). Ac a Palaeobo . 13
(1):3–73.
Zas awniak E, Wal he H. 1998. Be ulaceae om Sosnica nea W ocław
(Poland): a e ision o Goeppe ’s o iginal ma e ials and s udy o
mo e ecen collec ions. Ac a Palaeobo . 38(1):87–145.
His o ical Biology 489
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RESEARCH ARTICLE
Ac os ichum, a Pionee ing Fe n o Floodplain
A eas om he La e Oligocene Sa iñena
Fo ma ion o he Ibe ian Peninsula
Ra ael Mo eno-Domínguez
1☯
*, Bo ja Cascales-Miñana
2☯
*, Ja ie Fe e
1
, José B. Diez
3
1Á ea de Paleon ología, Depa amen o de Ciencias de la Tie a,Uni e sidad de Za agoza,50009
Za agoza,España, 2PPP, Depa men o Geology, Uni e si y o Liege, Allée du 6 Aoû , B18 Sa Tilman,
B4000 Liege, Belgium,3Dp o. Geociencias Ma inasy O denacióndel Te i o io, Uni e sidad de Vigo,
Campus Lagoas-Ma cosende, 36200 Vigo Pon e ed a, España
☯These au ho s con ibu edequally o his wo k.
*noc ub [email protected](RMD);[email protected](BCM)
Abs ac
Ac os ichum is conside ed oday an oppo unis ic e n in dis u bed a eas, which indica es
he i s s ages o colonisa ion o such zones. Howe e , in he ossil eco d, Ac os ichum
appea s ela ed o lu io-lacus ineen i onmen s, eshwa e ma shes and mang o e depos-
i s. We epo he e o i s ime ossil e idence o Ac os ichum ha e eals a pionee ing
beha iou o his e n in he colonisa ion o pe u bedcommuni ies in Eu ope, which co obo-
a es p e ious assump ions abou he paleobiology o Ac os ichum. Plan emains we e col-
lec ed om he Cha ian (la e Oligocene) La Val ossil si e (Es adilla, Huesca, no heas e n
Spain) belonging o he Sa iñena Fo ma ion, which mainly emb aces c e asse splays, le ees
and loodplain deposi s. E idence shows ha Ac os ichum g ew wi hin he le ee’s ege al
communi y o close o/on he i e banks as well as on loodplaina eas and close o/on he
sho es o epheme al ponds. Bu mos impo an ly, he obse ed co-exis ence o Equise um
and Ac os ichum emains in he same beds indica es ha such s a a ep esen sho -li ed
inunda ed e ains, e.g., loodplains whe e he wa e able was empo a ily s agnan . E idence
shows we land en i onmen s domina ed by pionee ing axa, implying a pionee ing ole o
Ac os ichum du ing he la e Oligocene in he Ibe ian Peninsula.
In oduc ion
Ac os ichum Linnaeus is a hizoma ous e n o he P e idaceae Ki chne amily [1]. This plan
is a common pa o he unde s o y o mang o e backwa e s and is he only e n ha can g ow
in b ackish wa e [2]. In pa icula , he mos cha ac e is ic habi a o Ac os ichum is insho e
ma sh a eas ha ecei e some saline wa e om high ides and some esh wa e om in low-
ing s eams [3]. I g ows in g oups, some imes g ega iously colonising an a ea, and i is cha ac-
e ised by a pan opical dis ibu ion [2,4]. I usually de elops in o ganic and clay- ich soils o
high salini y, wi h pH acidic o neu al [5,6]. Ac os ichum is one o he ew e ns cha ac e is ic
o mang o e a eas and is o en desc ibed as “mang o e e n” [2]. Ac os ichum can howe e
also li e along i e ma gins inland a g ea dis ance om he coas line [7–9], in shallow soil
PLOS ONE | DOI:10.1371/jou nal.pone.0162334 Sep embe 15, 2016 1 / 18
a11111
OPEN ACCESS
Ci a ion: Mo eno-Domínguez R, Cascales-Miñana B,
Fe e J, Diez JB (2016) Ac os ichum, a Pionee ing
Fe n o Floodplain A eas om he La e Oligocene
Sa iñena Fo ma ion o he Ibe ian Peninsula. PLoS
ONE 11(9): e0162334.doi:10.1371/jou nal.
pone.0162334
Edi o : William Oki Wong, Ins i u e o Bo any, CHINA
Recei ed: Ap il 20, 2016
Accep ed: Augus 22, 2016
Published: Sep embe 15, 2016
Copy igh : © 2016 Mo eno-Domínguez e al. This is
an open access a icle dis ibu ed unde he e ms o
he C ea i e Commons A ibu ion License, which
pe mi s un es ic eduse, dis ibu ion, and
ep oduc ion in any medium, p o ided he o iginal
au ho and sou ce a e c edi ed.
Da a A ailabili y S a emen : All da a unde lying he
indings desc ibed in he manusc ip a e eely
a ailable o o he esea che s bo h in he body o he
manusc ip as in he suppo ing in o ma ion.
Mo eo e , we would like also highligh ha he ossil
collec ion is eely a ailable o any public a he
Museum o Na u al Sciences o he Un ie si y o
Za agoza (Spain).
Funding: This wo k has been unded by a Ma ie
Cu ie COFUND P ojec - Uni e si y o Liege (g an
numbe : 600405). The unde s had no ole in s udy
design, da a collec ion and analysis, decision o
publish, o p epa a ion o he manusc ip .
on ock ledges, in inland eshwa e swamps [3,10,11], and in inland sp ings, which may ac as
a subs i u e sou ce o mine als and sal . Ac os ichum can also g ow a qui e high al i udes (e.g.,
a 1158 m a Wau, Mo obe, New Guinea [4]).
Ac os ichum colonises di e en habi a s o cu en ege a ion due o i s abili y o adap a-
ion o dis u bed a eas de oid o local ege a ion [2,11–13]. Ac os ichum su i es in a wide
ange o soil salini y and equi es ull sun exposu e o a as and maximum de elopmen [14].
This ull sun exposu e allows Ac os ichum o apidly exploi dis u bed a eas whe e he ees a e
gone o non-exis en . Ac os ichum is also conside ed as an oppo unis ic e n in al e ed es ua-
ine en i onmen s o clea ed a eas o he mang o e [2,5]. Indeed, he e n is known in some
coun ies as a “ ege able pes ” because i s p o use g ow h can impede he egene a ion o man-
g o e ees [14,15]. Mo eo e , he ossil eco d shows Ac os ichum as a pionee ing plan occu -
ing in coas al and eshwa e lakes, ma sh, [16–18], and lu io-lacus ineen i onmen s
[6,11,13,16,18–20]. O he au ho s [5,21–24] ha e in e ed hei exis ence in paleomang o e
swamps and b ackish wa e a eas wi h idal in luence.
The pionee ing na u e o ossil Ac os ichum has ba ely been add essed in he li e a u e. This
genus ypically ecei es li le a en ion in he s udy o ossil lo as due o i s a e occu ence
a e, as well as he poo ly p ese ed s a e o collec ed e idence [6,11,13]. Howe e , Ac os ichum
is an excellen indica o o changing en i onmen al condi ions [5,11,15,23] and he e o e a key
elemen in unde s anding he Cenozoic lo as wi h ega d o deposi ional en i onmen and
paleoecology. We p esen he ein new ossil emains o Ac os ichum collec ed om he La Val
ossil si e (Huesca P o ince, Spain). This s udy aims o: (1) desc ibe he sedimen ological se -
ing and paleoecologicalcondi ions o he ossil assemblage; (2) compa e hese indings o simi-
la cu en and ancien en i onmen al condi ions whe e his e n occu s; and (3) p o ide new
insigh s in o he paleoecological ole played by Ac os ichum du ing he la e Oligocene in
Eu ope.
Loca ion and Geological Se ings
The ossil si e o La Val (42°3’47.62”N, 0°15’3.34”E) is loca ed in he La Val a ine, one kilo-
me e no h o Es adilla (Huesca P o ince, Spain, Fig 1A). The ou c op is loca ed in he Ma -
ginal Sie as a he ip o he Sou h Py enean Cen al Uni (Py enean Range), e y close o he
eas e n pa o he no he n lank o he Ba bas o an icline in he no heas zone o he cen al
sec o o he Eb o Basin (Fig 1B). The Py enean Range is an o ogen ha esul ed om a colli-
sion be ween he Eu asian and Ibe ian pla es, and he Eb o Basin is he sou he n o eland basin
o he Py enean Range [25–27]. This basin was endo heic and isola ed om ma ine in luence
om he la e Eocene o he la e Miocene [27]. The La Val ossil si e occu s in he Sa iñena Fo -
ma ion, which is mainly si ua ed in he cen al a ea o he no he n Eb o Basin [25], and con-
sis s o a se ies o con inen al conglome a es, sands one and muds one beds. These e igenous
ocks a e in e p e ed as lu ial and allu ial- an deposi s (e.g., [27]). The Sa iñena deposi s a e
subdi ided in o wo ec osedimen a yuni s (TSUs, [28]); co esponding o he uni s T4 and T5
de ined o he Eb o Basin (see [25] o e e ences). Thei bounda ies a e da ed using mic o e -
eb a e ossil e idence (see [26,27] o e e ences). Uni T4 (Cha ian-Aqui anian) includes he
lowe and middle pa o he Sa iñena Fo ma ion, whe eas Uni T5 (Aqui anian-Bu digalian)
only includes i s uppe pa . F om a s a ig aphical iewpoin , La Val is si ua ed in he lowe
pa o his o ma ion. The La Val ossil si e is la e Oligocene (Cha ian) in age.
Ma e ials and Me hods
The ossil collec ionconsis s o 58 specimens. This collec ionis housed a he Museum o Na u-
al Sciences o he Uni e si y o Za agoza (Za agoza, Spain). All necessa y pe mi s we e
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Compe ing In e es s: The au ho s ha e decla ed
ha no compe ing in e es s exis .
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Fig 6. Plan mega ossil emains o Ac os ichum lanzaeanum disco e ed a he La Val ossil si e (II). (A)
EMPZ 2016/11-LVNH2-4-1,pinna agmen om le el LVNH2. (B) EMPZ 2016/11-LVNH2-9-1, pinna om
le el LVNH2. (C) EMPZ 2016/11-LVNH2-5-1B,pinna om le el LVNH2. (D) EMPZ 2016/11-LVNH2-20-1A,
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Desc ip ion. Pinnae wi h linea -lanceola e o ellip ical shape; maximum p ese ed leng h
10–95 mm and wid h 9–40 mm; he apex is acumina e and acu e-angled; he base is no isible;
om he hick mid ein closely spaced seconda y eins a ise, ini ially a an acu e angle and hen
cu ing a a igh angle; he seconda y eins anas omose epea edly, o ming nume ous ec an-
gula o polygonal a eoles ( ou o i e sides); einle s absen ; ma gin en i e.
Rema ks. The ossil emains o A.lanzaeanum appea in le els LV3, LV5, LV6, LVNH and
LVNH2 (Fig 2). All o hese plan mega ossils a e p ese ed as comp essions and imp essions.
Le el LV3 co esponds o a ine-g ained sands one bed wi h sca ce oo aces. These sedi-
men s a e in e p e ed as a c e asse splay deposi . In his bed, he sca ce eco e ed ossil
emains o Ac os ichum co espond o b oken pinnae agmen s (Fig 5C and 5D). The le els
LV5, LV6, LVNH and LVNH2 consis o lamina ed muds one beds and exhibi bio u ba ion
and ossil oo aces, indica ing loodplain a eas wi h pedogenic p ocesses (see S1 and S2 Figs
o de ails). The ossil emains o Ac os ichum a e sca ce in le els LV5 and LV6. These emains
a e howe e common in he le els LVNH and LVNH2. In e es ingly, o he associa ed plan
mac o ossils also occu in such le els. S ems and hizome agmen s o Equise um a e common
and usually ana omically-connec ed in he le els LVNH2 and LVNH pinnae (Fig 7A). Some
agmen s o pinnae and onds o e n Cycloso us s i iacus (= P oneph ium s i iacum, [17])
om he le el LVNH can be also obse ed (Fig 7B).
Occu ences. In Spain, he oldes mac o emains o Ac os ichum lanzaeanum occu in Ba -
onian deposi s (41.2–37.8 Ma) in San Vicenç de Cas elle (Ba celona) [21] and a he qua ies
o Balsamulle and Can Fon Els Condals (Man esa) [22]. I is ound in ea ly Oligocene depos-
i s (Rupelian, 33.9–28.1 Ma) in Tá ega (Lé ida) (e.g., [31–33]), Ce e a(Lé ida) [33–35], Son
Fé Mine (isle o Mallo ca) [36] and Pegue a (Mallo ca) [19]. I also exis s in sedimen s om
he la e Oligocene (Cha ian, 28.1–23.01 Ma) in Son Fe agu (Mallo ca) [16]. Some au ho s
(e.g., [33,35]) in e he p esence o Ac os ichum in Mallo ca (Bu digalian, 22.44–16.97 Ma)
du ing he Miocene; howe e , we ha e s ong ese a ions abou his and eel i is no well sup-
po ed by he e idence (e.g., see [37–38]).
Discussion
Paleoen i onmen and Paleogeog aphy
The Sa iñena Fo ma ion is composed o e igenous ocks, which a e conside ed o ha e been
deposi ed in a la ge lu ial sys em, including allu ial ans (e.g., [26]). Indeed, he iden i ied
li ho acies associa ions (Figs 3and 4) CS, SM and chSM co espond o middle (CS) and mid-
dle-dis al ( SM and chSM) sec o s o one o hese allu ial ans, called he ein he Es adilla an.
These acies ep esen la ge polygenic-conglome a e ans whe e lu ial p ocesses domina ed
[26]. This ype o an has a la ge adius and shows a g adual ansi ion in sedimen ologicalp o-
cesses om p oximal o dis al a eas. In pa icula , La Val belongs o a dis al acies ( SM) which
co esponds o he middle-dis al po ion o he allu ial an (Figs 3and 4). The La Val si e also
co esponds o a e og ada ion s age o he allu ial an (Fig 3), when he dec ease in ec onic
ac i i y in he a ea esul ed in he e ea o he acies mo e p oximal and allowed he de elop-
men o he loodplains. These o e bank a eas we e a ec ed du ing hei exis ence by epea ed
loodingand d ying e en s, due o he o e low o he su ounding channels when wa e lo-
wed o e he banks and ou on o he o e bank a eas. The p esence o nume ous c e asse
splays and le ee deposi s in he loodplain indica es he p oximi y o o e bank a eas nea he
pinna om le el LVNH2. (E) EMPZ 2016/11-LVNH-93-1A, pinna om le el LVNH. (F) EMPZ 2016/11-LVNH-
21-2A, pinna om le el LVNH. Scale ba s = 1 cm.
doi:10.1371/jou nal.pone.0162334.g006
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ac i e channels. In ce ain a eas, e y shallow ponds de eloped when he wa e able was close
o he su ace, wi h ege a ion g owing on hei sho es. These loodplains we e a ec ed by
nume ous pedogenic p ocesses and bio u ba ion.
Fig 7. E idence o associa ed plan mega ossil emains disco e ed a he La Val ossil si e. (A) Equise um s ems om le el
LVNH2 wi h a agmen o Ac os ichum pinna a he same le el (indica ed by a ow). (B) Pinna agmen o Cycloso us om le el LVNH.
Scale ba s = 1 cm.
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Du ing he la e Oligocene (Cha ian), he paleogeog aphical econs uc ion o he a ea
shows ha he allu ial ans e og aded and hei cha ac e is ic sedimen a ion included dis al
allu ial plains and mud la s [26]. The eas e n sec o was co e ed by a la ge allu ial an (Huesca
an), which en e ed he basin om he no heas ; ano he la ge an de eloped simul aneously
(Balces an), which en e ed he basin h ough a palaeo alley loca ed in he wes . This an was
much smalle han he Huesca an, which collec ed i s wa e s [26]. The coalescence o bo h
la ge ans led o he c ea ion o a la ge lu ial sys em (Huesca lu ial sys em, [39]).
Taphonomy
The p esence o ana omically-connec ed pinnae o e ns sugges s a looding e en ha likely
included i e bank collapse [40]. Fe n onds do no abscise na u ally bu a e usually deg aded
a e dea h, when s ill a ached o he li ing plan [41]. The exis ence o en i e well-p ese ed
onds in he wa e would ha e only been made possible by i e bank collapse, ca ying whole
plan s owa ds he deposi ion a ea (e.g., o e bank a eas) [40]. So, he p esence o onds o
Ac os ichum and Cycloso us in LVNH implies loodinge en s wi h i e bank collapse (Figs 5–
7). This scena io is also suppo ed by he occu ence in he same bed, o Cycloso us, a e n well
known o i s abili y o colonise dis u bed si es such as landslides and oadside banks [6] (Fig
7B). These Ac os ichum and Cycloso us onds seem o indica e ha hey we e anspo ed
only a minimum dis ance and, he e o e, hey a e conside ed as pa a-au och honous plan
emains [40]. This obse a ion is also suppo ed by he p esence o nume ous oo ing s uc-
u es in he sampled le els (S1C and S1D, S1F,S2A and S2G Figs). Likewise, despi e ha he
p ese a ional s a us o Ac os ichum plan emains is usually as isola ed pinnae, i.e., wi hou
base and wi hou connec ion wi h achis, he p esence also o well-connec ed pinnae (Fig 5E
and 5F) would be also in ag eemen wi h a pa a-au och honous assemblage.
Then again, he p esence o nea -comple e o en i e Ac os ichum pinnae (e.g., LVNH and
LVNH2) indica es only a sho anspo a ion by wa e , and hey a e also conside ed as pa a-
au och honous plan emains (e.g. Figs 6B–6D and 7A). All hese pa a-au och honous emains
sugges ha hey o iginally g ew close o he deposi ion a eas. On he o he hand, he exis ence
o b oken pinnae (e.g. Fig 6A) can be explained by a longe wa e anspo , om a eas whe e
e ns g ew o he deposi ion a eas (e.g., LV3, LV5, LV6, LVNH and LVNH2). Thus, hese
mega ossil emains a e conside ed as alloch honous emains. In he case o ana omically-con-
nec ed Equise um mega ossil emains (e.g. LV6, LVNH2), hese a e in e p e ed as ha ing been
anspo ed o a e y sho ime by wa e and, he e o e, a e also conside ed as pa a-au och-
honous emains (Fig 7A).
Ac os ichum: a pionee ing plan o loodplain a eas
Floodplains a e ha sh en i onmen s o he colonisa ion and es ablishmen o plan s. In hese
a eas, wa e di ec ly a ec s he g owing condi ions o loodplain ege a ion. These plan s mus
esis he shee s ess o lowing wa e and li e wi h a g ea e p obabili y o being physically dis-
u bed. Likewise, hey a e exposed o ab asion and bu ial om bedload and o physical emo al
by e osion [42]. F equen e osional and deposi ional dis u bances om looding a ou pio-
nee ing o e compe i i e species and dec ease compe i ion o esou ces. These dis u bances
end o dec ease he compe i i e abili y o species and hus modi y he dominance hie a chy
wi hin he communi y [42,43]. Plan s in his communi y ha e nume ous speci ic adap a ions,
e.g., hose ela ed o looding,sedimen deposi ion, physical ab asion and s em b eakage [42].
In he La Val ossil si e, he wa e cou ses c ea ed a mosaic o meande ing s eam channels
and loodplains wi hin he allu ial an. O e bank a eas o La Val we e zones a ec ed by nume -
ous and ecu en loods. Flooding mechanically dis u bed he ege a ion o hese a eas
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h ough e osion o he soil su ace and ab asion by anspo ed sedimen . These dis u bances
a ou ed pionee ing species such as Ac os ichum,Equise um o Cycloso us and he ecu en
loods p e en ed he de elopmen o ees and o an o e s o y. Mo eo e , he c e asse splay
deposi s (e.g., LV3) we e a ec ed by egula loods, and hey we e subae ially exposed; hese
a eas we e e y close o ac i e channels and e y well d ained. Acco ding o Hame e al. [30],
hese ypes o sedimen s we e colonised by he baceous ege a ion.
Typically, c e asse sedimen s inunda e s anding ege a ion o he back le ee, la e al swamps
o ponds and loodplains [44]. In hese deposi s, o es li e can be p ese ed and mixed wi h
i e - anspo ed ipa ian deb is and de i us om he le ee communi y [44]. In LV3 (Fig 2),
ossil emains show ha Ac os ichum g ew wi hin he le ee’s ege a ion and/o close o, o on,
he i e banks. Simila ly, some emains we e anspo ed by he i e om o he a eas. Ac os-
ichum colonises he cu en le ees and is common in we banks [45–46]. I is also a membe o
he ipa ian ege a ion, and i g ows along and/o nex o s eam o i e ma gins, especially
om he middle o he uppe egions o he i e [7,9]. In hese a eas, his e n is an unde -
s o ey plan , and i g ows in he shel e o big plan s and/o among small ege a ion [45].
The o e bank a eas o he La Val ossil si e (LV5, LV6, LVNH, LVNH2) we e a ec ed by
egula loods and co e ed by he baceous ege a ion and/o low s a u e plan s whose oo ing
sys ems demons a e a luc ua ing wa e able [30]. All hese a eas we e nea he ac i e chan-
nels, well-oxygena ed and d ained by g ound wa e s ha emo ed he o ganic ma e [30].
Howe e , epheme al ponds also exis ed in hese loodplain a eas (e.g., LVNH and LVNH2).
O e all, emains o he in e lu e p edomina e o e la ge a eas in he loodplain deposi s [44].
While Ac os ichum emains we e anspo ed om nea by a eas, i also li ed on hese lood-
plain a eas, as well as on, o close o, he sho es o epheme al ponds.
Ga cia-Massini e al. [6,13] sugges ha he abundance o e ns in he same s a um is a ib-
u ed o hei capaci y o g ow in poo ly oxygena ed, wa e logged se ings, as well as o hei
abili y o be ea ly ecological pionee s, showing a p e e ence o ponded o wa e logged a eas.
This si ua ion occu s in le els LVNH and LVNH2, among o he s. The co-exis ence and abun-
dance o Equise um and Ac os ichum in he same beds indica es ha le els LV5, LV6, LVNH
and LVNH2 all ha e he cha ac e is ic o a sho -li ed inunda ed e ain (e.g., loodplain a ea),
whe e he wa e able was empo a ily high, o an epheme al pond (e.g., LVNH and LVNH2).
This sugges s he p esence o poo ly- ege a ed we land en i onmen s domina ed by pionee ing
axa. Mo eo e , Ac os ichum is associa ed wi h ea ly colonisa ion e en s o dis u bed en i on-
men s [6]. The p esence o Equise um and Cycloso us also suppo s his in e p e a ion. Bo h
Equise um and Cycloso us a e apid colonise s o dis u bed habi a s, and ha e been ound in
swampy o ma shy, loodplain, and olcanic paleoen i onmen s in associa ion wi h o he e ns
[6]. Cu en Equise um mainly g ows in a eas o a high wa e able (e.g., i e s, s eams) no
deepe han 0.5 m. S em bases a e imme sed in he wa e in a eas whe e g oundwa e eaches
he su ace whe eas, in a eas o slowly lowing su ace wa e (e.g., loodeda eas), hizomes and
oo s g ow subme ged [47].
Ja zen and Dilche [46] highligh ha Ac os ichum is an agg essi e e n, and i ends o
become weedy in dis u bed si es. Some imes, his e n is also associa ed wi h weedy plan s in
ipa ian en i onmen s. Fo ins ance, Rahman e al. [9] in es iga ed he dis ibu ion o ipa ian
co ido plan s along he Pe ai Ri e Es ua y (Penang, Malaysia). The uppe egions o his co -
ido we e dis u bed by human ac i i ies (e.g., paddy ields). These egions we e occupied by a
majo i y o weed species o angiospe ms such as Cassia o a Linnaeus (woody sh ub), Eleusine
indica (L.) Gae ne (g ass), Sci pus g ossus Linnaeus (sedge), and Eupho bia hi a Linnaeus
(b oad lea weed), o e ns such as Blechnum o ien ale Linnaeus and Lygodium lexuosum (L.)
Swa z. In his communi y, Ac os ichum g ew associa ed wi h hese weedy plan s in hese i e
egions.
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In e es ingly, Ga cía-Massini e al. [6] desc ibe ansien en i onmen s colonised by pionee
ege a ion in a la e Oligocene succession o olcaniclas ic deposi s om he no hwes e n E hi-
opian Pla eau (Chilga s a a uni ). This Chilga plan di e si y was domina ed by e ns; amongs
which, being especially ele an he e, we e Ac os ichum,Equise um and Cycloso us. A ew
angiospe m axa ypical o dis u bed en i onmen s (e.g., Typha,Pandani es and Hyphaene)
we e also documen ed. The Chilga s a a co esponded o o e bank a eas wi h epheme al
ponds and small channels wi h c e asse deposi s. Physiog aphic changes o he Chilga paleoen-
i onmen we e in e p e ed o ha e esul ed di ec ly om he in luence o olcanism on he
su ace en i onmen [6]. So, despi e he ac ha he sedimen ologicalen i onmen o he La
Val si e and Chilga s a a a e simila , hei physiog aphic his o y is di e en . While in Chilga
s a a, he en i onmen changed mainly by ai all ash and epheme al discha ge o sedimen s by
b aided s eams [6], he en i onmen al changes in he La Val loodplains we e p oduced by
se e al loods ha a ec ed he ege a ion. Bo h paleoen i onmen s we e colonised by simila
plan communi ies.
Conclusions
The la e Oligocene La Val ossil si e (no heas e n Ibe ian Peninsula) ep esen s a con inen al
lu ial paleoen i onmen ha was ully isola ed om ma ine in luence. The s eams and/o
i e s c ea ed a mosaic o meande ing s eam o i e channels and loodplains wi hin an allu-
ial an. F om his ou c op, epo ed ossil e idence o Ac os ichum lanzaeanum e eals ha
his e n g ew wi hin he le ee’s ege a ion o close o he i e banks nex o he sho es o
epheme al ponds. The co-exis ence o Equise um and Ac os ichum in assemblages sugges s he
p esence o sho -li ed inunda ed e ain, such as ei he a loodplain, whe e he wa e able was
empo a ily high, o an epheme al pond. This scena io indica es, in addi ion, poo ly- ege a ed
we land en i onmen s domina ed by pionee ing axa. The La Val plan communi y is simila
o ha o Chilga s a a du ing he la e Oligocene. Howe e , he en i onmen al changes egis-
e ed in he La Val loodplains sugges he p esence o ecu en loods. In bo h cases, e idence
shows ha Ac os ichum g ew and de eloped as a colonise plan in dis u bed a eas.
Suppo ingIn o ma ion
S1 Fig. Sedimen a ys uc u es obse edin he La Val ossil si e (I). (A) Floodplain deposi s
close o le el LV2: Ho izon al lamina ion (black a ow) and mo ling (whi e a ow). (B) Flood-
plain deposi s close o le el LV2: Ripple-ma ks (black a ows). (C) Floodplain deposi s a le el
LV6: Ho izon al lamina ion (black a ows) and small oo s (whi e a ows). (D) Floodplain
deposi s a le el LV5: A ossilized oo (black a ow). (E) Floodplain deposi s be ween he le els
LV4-5: Mud-c acks (black a ows). (F) Floodplain deposi s a le el LV4: Ho izon al lamina ion
(black a ow), mo ling (whi e a ow) and oo (g ey a ow). (G) C e asse deposi s a le el
LV7: Ripple-ma ks (black a ows) and ho izon al lamina ion (whi e a ow). Scale ba s = 2 cm.
(TIF)
S2 Fig. Sedimen a ys uc u es obse edin he La Val ossil si e (II). (A) Floodplain deposi s
a le el LV5: small oo (black a ow), scale ba = 2 cm; (B) Floodplain deposi s: He e oli ic
lamina ion, sand beds (black a ow), mud beds (whi e a ow), scale ba = 2 cm. (C, D) Flood-
plain deposi s a le el LV6: Bio u ba ion (black a ows), scale ba = 2 cm. (E) C e asse deposi s:
C oss lamina ion (black a ow), scale ba = 10 cm. (F) C e asse/le eedeposi s: scou ill depos-
i s (black a ow), scale ba = 2 cm. (G) Floodplain deposi s a le el LVNH2: a pe pendicula
sec ion o small oo s (black a ows), and mo ling (whi e a ow), scale ba = 2 cm.
(TIF)
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S1 Table. Measu emen s da a o ossil specimens o Ac os ichum collec ed om he La Val
ossil si e.
(PDF)
Acknowledgmen s
We hank Jose F ancisco Lisa Blanco o his assis ance du ing ieldwo ks. We also hank
A senio Muñoz (Uni e si y o Za agoza) o his help ul commen s abou he sedimen a y
s uc u es. The cons uc i e commen s p o ided by he wo anonymous e e ees a e also
acknowledged. This wo k has been unded by a Ma ie Cu ie COFUND Pos doc o al Fellow-
ship om he Uni e si y o Liege (BCM, g an numbe : 600405).
Au ho Con ibu ions
Concep ualiza ion: RMD BCM.
Funding acquisi ion: BCM.
In es iga ion: RMD BCM.
Me hodology:RMD BCM.
P ojec adminis a ion: BCM JBD.
Resou ces: RMD.
Supe ision:BCM JBD.
Valida ion: RMD BCM.
Visualiza ion: BCM.
W i ing - o iginal d a : RMD BCM.
W i ing - e iew & edi ing: BCM JF JBD.
Re e ences
1. Smi h AR, P ye KM, Schue pelz E, Ko all P, Schneide H, Wol PG. 2006. A classi ica ion o ex an
e ns. Taxon. 2006; 55: 705–731. doi: 10.2307/25065646
2. Tomlinson PB. The Bo any o Mang o es. Camb idge: Camb idgeUni e si y P ess. 1986.
3. A noldCA, Daughe yLH. The e n genus Ac os ichum in he Eocene Cla no Fo ma ion o O egon.
Con ib Mus Paleon ol Uni Mich. 1963; 18: 205–227.
4. Noo eboom HP, K ame KU, Chambe s TC, Hennipman E. P e idaceaesub am. Pa ke ioideae. In:
Noo eboom HP, edi o s. Flo a Malesiana-Se ies II, P e idophy a. Vol. 4. Leiden: The Na ional He ba -
ium o he Nehe lands-Leiden b anch; 2012. pp. 137–144.
5. Bonde SD, Kuma an KPN. A pe mine alized species o mang o e e n Ac os ichum L. om Deccan
in e appeanbeds o India. Re Palaeobo Palynol. 2002; 120: 285–299. doi: 10.1016/S0034-6667
(02)00081-7
6. Ga cía-Massini JL, Jacobs BF, Tabo NJ. Paleobo any and Sedimen ology o La e Oligocene Te es-
ial S a a om he No hwes e n E hiopianPla eau. Palaeon ol Elec onica. 2010; 13: 1. 6A. 51p.
A ailable: h p://palaeo-elec onica.o g/2010_1/184/index.h ml
7. Bun JS, Williams WT, Clay HJ. Ri e wa e salini y and he dis ibu iono mang o e species along se -
e al i e s in No hQueensland. Aus J Bo . 1982; 30: 401–412. doi: 10.1071/BT9820401
8. Taylo FJ. Mang o es in eshwa e . Blumea. 1986; 31: 271–272.
9. Rahman ASN, Ismail J, Manso M. The dis ibu iono ipa ianco ido plan s and he ela ions o i e
wa e salini y along Pe ai i e , Penang, Malaysia. We land Science. 2010; 8: 48–56.
10. Collene eIS. Ac os ichum au eum:an inland eco d om Saudi A abia. Fe n Gaz. 1991; 14: 57–58.
Ac os ichum om he La e Oligoceneo he Ibe ianPeninsula
PLOS ONE | DOI:10.1371/jou nal.pone.0162334 Sep embe 15, 2016 16 / 18
11. Ga cía-Massini JL, Jacobs BF, Pan A, Tabo N, Kappelmanz J. The occu ence o he e n Ac os ichum
in Oligocene olcanic s a a o he no hwes e n E hiopianPla eau.In J Plan Sci. 2006; 167: 909–
918. doi: 10.1086/504390
12. Zhang R, Liu T, Wu W, Li Y, Chao L, Huang L, e al. Molecula e idence o na u al hyb idiza ionin he
mang o e e n genus Ac os ichum. BMC Plan Biol. 2013; 13: 74. doi: 10.1186/1471-2229-13-74
PMID: 23634934
13. Ga cía-Massini JL, Jacobs BF. The e ec s o olcanism on Oligocene-age plan communi ies om he
E hiopian Pla eau, and implica ions o ege a ional esilience in a he e ogeneous landscape. Re
Palaeobo Palynol. 2011; 164: 211–222. doi: 10.1016/j. e palbo.2010.12.003
14. Medina E, Cue as E, Popp M, Lugo AE. Soil salini y, sun exposu e, and g ow h o Ac os ichum au -
eum, he mang o e e n. Bo Gaz. 1990; 151: 41–49. doi: 10.1086/337803
15. Sha peJM. Responses o mang o e e n Ac os ichum danaei olium Landsd. & Fisch. (P e idaceae,
P e idophy a) o dis u bances esul ing om inc easedsoil salini y and Hu icaneGeo ges a he Jobos
Bay Na ional Es ua ine Resea ch Rese e, Pue oRico. We l Ecol Manag. 2010; 18: 57–68. doi: 10.
1007/s11273-009-9148-4
16. Ál a ez-Ramis C, Ramos-Gue e o E, Fe nández-Ma ón MT. Es udio paleobo ánico del Cenozoico de
la zona cen al de Mallo ca: Yacimien o de Son Fe agu . Bol Geol Min. 1987; 98:349–356.
17. Collinson ME. Cainozoic e ns and hei dis ibu ion.B i onia.2001; 53:173–235. doi: 10.1007/
BF02812700
18. Collinson ME. The ecology o Cainozoic e ns. Re Palaeobo Palynol. 2002; 119:51–68.doi: 10.1016/
S0034-6667(01)00129-4
19. Ál a ez-Ramis C, Ramos-Gue e o E. Es udio Paleobo ánico del Paleógeno de Pegue a: ex emo
occiden al de La Se a de T amun ana (Mallo ca).Boll Soc His Na Balea s. 1986; 30:83–93.
20. S i as a a G, Meh o a RC, Shukla A, Tiwa i RP. Miocene ege a ion and clima e in ex a peninsula
India: Mega ossil e idences. J Palaeon ol Soc Ind. 2014; 5:283–290.
21. Vicen e-Cas ells JV. A la ece ca d’una lo a eocénica de Ca alunya. Cen o excu sionis a Puig Cas el-
la . 1965; 3–4.
22. Ál a ez-Ramis C. Sob e la p esencia de una lo a de Paleomangla en el Paleógeno de la dep esión
cen al ca alana (cu so medio del Llob ega ). Ac a Geol Hisp. 1982; 17: 5–9.
23. Awas hi N, Gule iaJS, P asad M, S i as a a R. Occu ence o Ac os ichum Linn., a coas al e n in he
Te ia y sedimen s o Kasauli, Himachal P adesh, no h-wes Himalaya. Palaeobo anis . 1996; 43: 83–
87.
24. Ál a ez-Ramis C, Fe nández-Ma ón MT. Conside aciones en o no a la dis ibución y denominación
especí ica de los es os ósiles del géne o Ac os ichum hallados en España. COLPA. 1995; 47:193–
198.
25. Pa do G, A enas C, González A, Luzón A, Muñoz A, Pé ez A, e al. Cuencas Cenozoicas: La Cuenca
del Eb o. In: Ve a JA, edi o . Geología de España. Mad id: Sociedad Geológica de España e Ins i u o
Geológico y Mine o de España; 2004. pp. 343–353.
26. Luzón A. Oligocene-Miocene allu ial sedimen a ion in he no he nEb o Basin, NE Spain: ec onic con-
ol and palaeogeog aphical e olu ion. Sedimen Geol. 2005; 177:19–39. doi: 10.1016/j.sedgeo.2005.
01.013
27. Luzón A, E olución megasecuencial de los ma e iales oligo-miocenos del sec o sep en ional de la
Cuenca del Eb o (p o incia de Huesca). Geogace a.1998; 24:195–198.
28. Pa do G, Villena J, González A. Con ibución a los concep os y a la aplicacióndel análisis ec osedi-
men a io. Rup u as y unidades ec osedimen a iascomo undamen o de co elaciones es a ig á icas.
Re Soc Geol Esp. 1989; 2: 199–219.
29. Nichols G. Sedimen ology and S a ig aphy. 2nd ed. Ox o d: Wiley-Blackwell; 2009.
30. Hame JMM, Sheldon ND, Nichols GJ, Collinson ME. La e Oligocene–Ea ly Miocene paleosols o dis al
lu ial sys ems, Eb o Basin, Spain. Palaeogeog Palaeoclima ol Palaeoecol. 2007; 247: 220–235. doi:
10.1016/j.palaeo.2006.10.016
31. Fliche P. Nou elle no e su quelques égé aux ossiles de la Ca alogne. Bu ll Ins Ca alana His Na .
1908; 7: 77–87.
32. Depape G, Ba alle JR. No e su quelques plan es ossiles de la Ca alogne. Bu ll Ins Ca alana His
Na . 1931; 31: 194–208.
33. Fe nández-Ma ón MT. Es udio paleoecológico y e ision sis emá ica de la lo a ósil del Oligoceno
español. Thesis, Publicaciones de la Facul ad de Ciencias de la Uni e sidad Complu ense. 1971.
34. Ba alle JR, Depape G. Flo e oligocène de Ce e a (Ca alogne). Anales Esc Pe i os Ag ic Supe Ag ic.
1950; 9: 3–60.
Ac os ichum om he La e Oligoceneo he Ibe ianPeninsula
PLOS ONE | DOI:10.1371/jou nal.pone.0162334 Sep embe 15, 2016 17 / 18
35. Sanz de Si ia A. Es udio de la Mac o lo aoligocena de las ce caníasde Ce e a (Colección Ma í
Made ndel Museo de Geología de Ba celona). T eb Mus Geol Ba celona.1992; 2: 269–379.
36. Bauzá-Rullán J. Con ibución al conocimien o de la lo a ósil de Mallo ca. Es Geol.1961; 17: 161–
174.
37. A enes J. Con ibu iona l'é ude de la lo e ossile bu digalienne des Baléa es. Bol R Soc Española His
Na (Geol).1951; 49: 73–86.
38. A enes J, Depape G. La lo e bu digalienne des îles Baleá es (Majo que). Re Gen Bo . 1956; 63:
347–390.
39. Hi s JPP. Oligo-Miocene allu ial sys ems in he no he nEb o Basin, Huesca p o ince, Spain. Thesis,
Camb idgeUni e si y, Uni ed Kingdom.1983.
40. Ma ín-Closas C. Plan aphonomy o he Ce danya basin (Vallesian, eas e n Py enees).Geobios.
1995; 18:287–298. doi: 10.1016/S0016-6995(95)80175-8
41. Ma ín-Closas C, Gómez B. Taphonomie des plan es e in e p e a ions paléoécologiques. Une syn h-
èse. Geobios. 2004; 37:65–88. doi: 10.1016/j.geobios.2003.01.006
42. Naiman RJ, Fe he s on KL, McKay SJ, Chen J. Ripa ian Fo es . In: Naiman Robe J, Bilby Robe E,
edi o s. Ri e ecology and managemen :lessons om he Paci ic Coas al Eco egion. New Yo k:
Sp inge ;2001. pp. 289–323. doi: 10.1007/978-1-4612-1652-0_12
43. Du ou S. Piégay H. Channel e ical mobili y, hyd ogeomo phic dis u bances and unde s o y ege a-
ion in loodplain o es s o he Ain Ri e (F ance). Geomo phologie. 2010; 4: 371–386. doi: 10.4000/
geomo phologie.8101
44. Spice RA. The o ma ion and in e p e a ion o ossil plan assemblages. Ad Bo Res. 1989; 16:95–
191. doi: 10.1016/S0065-2296(08)60240-2
45. Ukpong IE. Vege a ion and i s ela ion o soil nu ien and salini y in he Calaba mang o e swamp,
Nige ia. Mang o es and Sal Ma shes. 1997; 1: 211–218. doi: 10.1023/A:1009952700317
46. Ja zen DM, Dilche DL. Palynological assessmen o Holocene mang o e ege a ion a he Ame ican
Memo ial Pa k, Saipan, No he nMa ianaIslands. G ana. 2009; 48: 136–146. doi: 10.1080/
00173130902797188
47. Husby CE, Dela o eJ, O es eV, Obe baue SF, Palow DT, No a a L, e al. Salini y ole anceecophys-
iology o Equise um gigan eum in Sou h Ame ica: a s udy o 11 si es p o iding a na u al g adien o
salini y s ess. AoB Plan s. 2011; pl 022. doi: 10.1093/aobpla/pl 022
Ac os ichum om he La e Oligoceneo he Ibe ianPeninsula
PLOS ONE | DOI:10.1371/jou nal.pone.0162334 Sep embe 15, 2016 18 / 18
Geologica Ac a, 14(2), 101-111 (2016)
DOI: 10.1344/GeologicaAc a2016.14.2.2
R. Mo eno-Domínguez e al. Palm Nypa wi h aphonomic c i e ia o e alua e he d i ing du a ion
105
obse ed ha mos o he disseminules washed asho e
on beaches o he Japanese mainland ypically ha e hei
exoca p decomposed and he ib ous mesoca p exposed.
Occasionally endoca ps ha e been ound on he beach,
howe e , hey a e e y a e. On he one hand, his ac
implies ha endoca ps sink soon a e becoming sepa a ed
om he ui du ing p olonged d i (Smi h, 1992). On
he o he hand, he in ac and une oded disseminules may
ha e allen on o he beach di ec ly om o e hanging
plan s (Smi h, 1990), o hey may ha e d i ed in seawa e
only o a sho ime (e.g., Nelson, 1978; Nakanishi, 1987;
B ocha d and Cadée, 2003). Thus, he absence o ace s in
many o he ossil Nypa ui s sugges s a common cause
(Reid and Chandle , 1933). Many au ho s ha e ci ed he
p esence o ab asion in he Nypa ossils: o ins ance,
Reid and Chandle (1933), T alau (1964), G ego and
Hagn (1982), Collinson (1993), Meh o a e al. (2003).
Acco ding o hese au ho s, he ab asion would poin o
some d i ing o he ossil Nypa ui s in seawa e .
O e hal o he specimens in he ossil assemblage
desc ibed he ein a e endoca ps, while he es o he Nypa
ossils a e ui s which show e idence o ab asion ha
has wo n o he exoca p and i s ibs on he ossil ui s
bu p ese ed he mesoca p. This e idence sugges s ha
he specimens ha e been d i ing in he sea, wi h loa ing
imes ha we e sho e o nea -comple e ui s han o
endoca ps, bu he exac ela i e du a ions canno be
known. Fo example, Nakanishi (1987) sugges s ha mos
li ing ui s o seeds ha e been d i ing in he ocean o
many mon hs, and some imes o yea s (Gunn and Dennis,
1976), while endoca ps can come om ui s which ha e
been d i ing o e en mo e ime (Smi h, 1992).
Cocos nuci e a (coconu ) is a well-known d i palm
ui . This ui can be used as a model o explain he
main loa a ion p ocesses and causes o sinking which
may ha e a ec ed he ossil Nypa ui s s udied. Thus, o
ins ance, acco ding o Bob o e al. (2012), he s uc u e
o he pe iphe al zone o he mesoca p o Cocos nuci e a
is gene ally simila o Nypa u icans (nipa), and his zone
secu es he buoyancy in he seawa e o Cocos and Nypa.
A whole coconu mainly consis s o a husk (exoca p-
mesoca p), a nu (endoca p-endospe m), and an aqueous
milky sap inside he ca i y o his nu (A ms ong, 2007).
The husk is ib ous, and he endospe m has he same
speci ic g a i y as seawa e (Hewi , 2005a). Essen ially,
when a husk is in p olonged con ac wi h seawa e i
becomes sa u a ed wi h seawa e and hea y (Ha ies and
Bake , 2005). Then, seawa e slowly begins o pene a e
he a ea o he coconu “eyes” ( he h ee po es o he
endoca p), causing mic oo ganisms o s a he o ing
p ocess (Cadée, 2008). Acco ding o Hewi (2005a), he
endospe m is g adually consumed by mic oo ganisms and
eplaced by ai o an obnoxious decomposi ion gas. In a
ough sea he coconu would soon be sunk by e usi e
loss o his ai pocke . When no such decay akes place
he speci ic g a i y s ays mo e o less unchanged, al hough
i will subsequen ly, hen, s a inc easing as seawa e
eaches beyond he ini ially soaked endoca p. In his case
he coconu becomes nega i ely buoyan and sinks.
Because bo h nipa and coconu ui s ha e a simila
s uc u e, i is logical o expec ha he ex an nipa ui s
may ha e su e ed he same p ocesses as coconu s when
loa ing a sea. In con ac wi h seawa e , he ib ous
mesoca p o nipa o coconu becomes sa u a ed and
hea y, and in he case ha he mesoca p b eaks, he
exposed ib es o husk sa u a e quickly (Hewi , 2009).
The mesoca p canno emain in ac due o he e ec o
he di e en mechanisms in ac ion: he bu e ing by
wa es, he exposu e o ligh , he empe a u e a ia ions,
he pene a ion by wa e and he ac ion o ma ine
bo e s (Thiel and Gu ow, 2005a). All hese p ocesses
could e ode and b eak he mesoca p, and sepa a e he
mesoca p om he endoca p. Thus, he ab asion o he
exoca p and mesoca p down o he endoca p would
be enough o s a he sinking o he endoca p o he
sea loo (Gee, pe sonal communica ion). Also, when a
whole Nypa ui is comple ely sa u a ed wi h seawa e ,
i may ha e a speci ic g a i y g ea e han he seawa e
Sands ones Ma ls Limes ones
EOCENE
PRIABONIAN
MIDDLE
0 m
1065 m
DS-I
DS-II
DS-III
Nypa bu inii
Gua a Fm.
A guis Fm.
Belsué-
A a és Fm.
LUTETIAN BARTONIAN
LATE
FIGURE 3. A schema ic s a ig aphic sec ion in he A guis syncline
(cen al pa o he Ex e nal Sie as), showing he ho izon om which
he ossil Nypa specimens we e collec ed. Modi ied om Vidal-Royo
e al. (2013), and wi h da a om Pueyo e al. (2002) and Cohen e
al. (2013).

R. Mo eno-Domínguez e al.
Geologica Ac a, 14(2), 101-111 (2016)
DOI: 10.1344/GeologicaAc a2016.14.2.2
Palm Nypa wi h aphonomic c i e ia o e alua e he d i ing du a ion
106
G
D
E
F
I
H
a
ba
ba
ba
C
ba
B
FIGURE 4. Nypa bu inii (B ongnia , 1828) E ingshausen, 1879. F ui s. A) ARCM-1-1, la e al and basal ision; B) ARCM-6-1, basal ision;
C) ARCM-2-1, la e al ision; D) ARCM-8-1, la e al ision; E) ARCM-4-1, basal and la e al ision; F) ARCM-3-1, la e al ision; G) ARCM-9-1,
la e al ision; I. ARCM-7-1, apical ision; H: ARCM-12-1, agmen o a monoco yledon lea wi h badly p ese ed pa allel ena ion. : Te edo-
bo ings; ba: basal ape u e; : u ows; a: apex. All scale ba s equal 1cm.
Geologica Ac a, 14(2), 101-111 (2016)
DOI: 10.1344/GeologicaAc a2016.14.2.2
R. Mo eno-Domínguez e al. Palm Nypa wi h aphonomic c i e ia o e alua e he d i ing du a ion
107
and he e o e, may sink. Howe e , he inc ease in
g ow h o he ouling communi y (e.g., Te edo) also can
augmen he speci ic g a i y o he ui , which esul s in
sinking (Thiel and Gu ow, 2005a).
How long does i ake o such a d i ing ui o
sink? On one hand, Nakanishi (1987) and Smi h (1999)
ha e sugges ed ha cu en Nypa ui s may d i in
seawa e o a ew mon hs be o e hey sink. On he o he
hand, in he case o C. nuci e a he maximum known
loa a ion ime is 34 yea s (Hewi , 2005b). Such a long
ime di e ence is p obably due o he dynamic balance
be ween he decay o endospe m jus unde he po es o
he endoca p ending o sink coconu s by admi ing wa e ,
and gene al in e nal decay in which he endospe m is
changed in o gas which canno escape (Hewi , 2005b).
The ossil Nypa ui s s udied may ha e su e ed he same
p ocesses and simila ime pe iods o loa a ion as ex an
nipa and coconu ui s.
While he p esence o Te edo bo ings is e y common
in many ossil Nypa ui s, hei p esence is unknown in
ecen Nypa (e.g., G ego and Hagn, 1982). Ne e heless,
he ba hyal c us acean Onesmoides chela us and he my ilid
bi al e Adipicola longissima a e epo ed in associa ion
wi h li ing Nypa; om deep sea d edge samples om
he Ca ibbean Sea, he Gul o Guinea and Celebes Sea
(Ba na d, 1961; Cadée, 1996).
I is well-known ha Te edo and o he ma ine epizoa
a e sca ce in li ing disseminules. This ac can sugges
some an i ouling ac i i y o he seed o ui coa (Cadée,
1996). Fo example, Quigley e al. (2014) s a ed ha he
p esence o speci ied chemical compounds demons a ing
an i- ouling p ope ies ha ha e been isola ed om a
numbe o Ba ing onia species, may na u ally inhibi
he se lemen o ma ine bio- ouling o ganisms on
d i ing Ba ing onia ui s. This implies he exis ence o
chemical di e ences be ween ossil and li ing seed and
ui coa s ha would explain he absence o Te edo in
li ing ui s.
Te edo exca a es bu ows in loa ing and subme ged
wood and wooden ma e ials and li es in hem, eeding on
wood and nu ien s sc aped o wa e (Kuma e al., 2011).
Ha ies and Bake (2005) ound one specimen o Te edo
na alis in a coconu ui (C. nuci e a) om a beach on one o
he Wes e n Isles in Sco land. This shipwo m had pene a ed
and damaged he husk (exoca p-mesoca p) bu once wi hin
i only damaged he ke nel (endoca p-endospe m), no
causing he endospe m o o . These au ho s sugges ed ha
he high oil con en o he endospe m was p obably no o
he “shipwo m’s as e”; in o he wo ds, in edible o hese
shipwo ms. Nelson (1978) also epo ed he p esence o a
numbe o ma ine bi al e Psilo e edo mego e a in a husk o
Cocos nuci e a om I ish beaches, and ha hey had bo ed
in o he ui as a as he bony endoca p. Thus, i seems ha
Te edo only pe o a es and li es in he exoca p-mesoca p.
We belie e ha i is o his eason ha , in he ossil ui s
s udied show many Te edo bo ings while hei p esence in
he endoca ps is e y sca ce o non-exis en .
Recen d i disseminules may ha e ma ine algae,
b yozoa, small bo e s, ba nacles o echinode ms a ached
o hem (Nelson, 1978; Nakanishi, 1987; Thiel and Gu ow,
2005a). The absence o hese a ing o ganisms sugges s a
sho ime a sea (Ebbesmeye , 2012), while hei p esence
implies a long ime in he ocean (Nelson, 1987; Nakanishi,
1987; Ha ies and Bake , 2005; Ebbesmeye , 2012). The
e idence o Te edo bo ings in ossil Nypa also sugges s
a long loa ing ime (G ego and Hagn, 1982; Collinson,
1993). Thus, he p esence o Te edo bo ings in he s udied
ossils indica es a long loa ing ime, being howe e sho e
han when only endoca ps wi hou Te edo a e p ese ed.
O e all, i is di icul o do a p ecise calcula ion o he
longe i y o loa ing objec s on he sea su ace, bu an
app oxima e idea can be done ia some indi ec measu es
(Thiel and Gu ow, 2005a). Each shipwo m elimina es a
column o wood o wooden ma e ial o he same dimension
as i s la ges size (Balak ishnan and Sa aswa hy, 1971).
F om his, he app oxima e loa ing ime can be es ima ed
by measu ing he leng h o hese bu ows and compa ing
i o hei g ow h a es. Se e al au ho s (e.g., Balak ishnan
and Sa aswa hy, 1971; Thiel and Gu ow, 2005b and
e e ences he ein o de ails) ha e epo ed mean g ow h
a es be ween 0.24mm and 4.06mm pe day o cu en
e edinid bi al es. Balak ishnan and Sa aswa hy (1971)
and Thiel and Gu ow (2005b) highligh ed ha such
a ia ions in he g ow h a es may be explained mainly
by changes o empe a u e, subs a um cha ac e is ics
and by he e ec o c owding. In e es ingly, i has been
documen ed a g ow h a e o 0.59mm pe day in a e age
o e edinid molluscs (Thiel and Gu ow, 2005b), which i
makes possible an indi ec es ima ion o loa ing longe i y.
In he ossil assemblage om he Casa Migalón si e, i
seems ha he nea ly-comple e bo ings in he endoca ps a e
13-18mm in leng h (Fig. 4C). So, conside ing an a e age
g ow h a e o 0.59mm pe day, his leng h may ep esen
be ween 22 and 30 days-old specimens. Mo eo e , i also
appea s ha he ui s (Figs. 4D, F) show incomple e
bu ows wi h maximum p ese ed leng h be ween 28-
51mm. These leng hs would ep esen g ow h pe iods
be ween 47-87 days acco ding o he same p inciple.
Then again, ollowing p inciples o Kuma e al.
(2011), we in e p e ha he long and la ge bo ings
belong o adul specimens (Figs. 4D, F), while sho ,
sinuous o con o ed and smalle bo ings belong o
R. Mo eno-Domínguez e al.
Geologica Ac a, 14(2), 101-111 (2016)
DOI: 10.1344/GeologicaAc a2016.14.2.2
Palm Nypa wi h aphonomic c i e ia o e alua e he d i ing du a ion
108
ju enile specimens (Figs. 4C, I). Fu he mo e, acco ding
o Balak ishnan and Sa aswa hy (1971), shipwo ms a ain
sexual ma u i y be ween 20-60 days a e se ling upon
a piece o wood o wooden ma e ial. Thus, e idence
sugges s ha he specimens a e e y young and no
ma u e in he endoca ps, while he specimens a e mainly
ma u e and adul s in he ui s.
Da a e eal ha he endoca ps had a loa ing ime
much sho e han he ui s. The sinking o he endoca ps
o he sea loo s a ed a e upon sepa a ion o mesoca p
om he endoca p. The e idence sugges s ha he o al
loa a ion ime o he endoca ps a e sepa a ion could
ha e las ed be ween 20-30 days. Con e sely, e idence
sugges s ha he ui s we e loa ing h ee imes mo e
han endoca ps (i.e., h ee mon hs app ox.). This ime
in e al is simila o he Nakanishi’s (1987) p oposal o
he cu en nipa. I accep ed, his scena io would imply
ha he buoyancy o he ossil endoca ps would be much
less ha o ui s.
Paleoecology and Paleoclima e
Cu en ly, he mang o e palm Nypa is con ined wi hin
he Indo-Wes -Paci ic egion (Teo e al., 2010). In his
egion he clima e is opical, wi h mean empe a u es
abo e 18ºC all yea ound (Ko ek e al., 2006) and
seasonal a ia ions o p ecipi a ion. This palm g ows in
quie es ua ies o shallow lagoons collec ing esh wa e
s eams (Tomlinson, 1986), and i o en de elops o ming
as na u al s ands. I seems o a ou b ackish wa e s,
o en o ming a wide bo de beyond he inge o adjacen
mang o es o swamp o es . Howe e , i does no appea on
sho es exposed o oo much wa e ac ion o in hype saline
condi ions (Tomlinson, 1986).
Cu en clima ic p e e ences and he cha ac e is ic
mo phology o he Nypa palm may be good indica o s
o pas ege a ion and clima e when ound in he ossil
eco d (El-Soughie e al., 2011). Assuming ha he genus
g ew unde simila condi ions in he pas as i does now,
in o ma ion abou he paleoen i onmen in he a eas whe e
i s ossils a e ound can be ex ac ed o paleoecological
econs uc ions (e.g., T alau, 1964; Collinson, 1993; Gee,
2001; Plazia e al., 2001; El-Soughie e al., 2011).
The i s published eco d o ossil Nypa was p o ided
by Pa sons (1757-58). F om he middle o he eigh een h
cen u y, hese ossils we e e e ed o as species o “eas e n
mango”, “almond” o as some species o “coconu ” o e en
as belonging o he genus Cocos Linnaeus (B ongnia ,
1828). Howe e , i was no un il 1840 ha Bowe bank
(1840) iden i ied he close a ini y o hese ossils wi h
Nypa (Reid and Chandle , 1933). F om ha ime onwa ds,
all au ho s ha e accep ed he close simila i y be ween he
ossil and li ing popula ions o Nypa (T alau, 1964).
Using his p emise, many au ho s ha e econs uc ed
he paleoecological condi ions o he ossil Nypa du ing
he Eocene (e.g., Reid and Chandle , 1933; A nold, 1952;
T alau, 1964; Collinson, 1983; Plazia , 1970, 1975; Plazia
e al., 1983, 2001; Bha acha yya, 1983; Biosca and Via,
1988; K u zsch, 1989; Wes ga e and Gee, 1990; Pole and
Macphail, 1996). Fo ins ance, Wes ga e and Gee (1990)
desc ibed pu e dense s ands o Nypa lou ishing along
Wid h
ARCM-1-1
ARCM-2-1
ARCM-3-1
ARCM-4-1
ARCM-5-1
ARCM-6-1
ARCM-7-1
ARCM-8-1A
ARCM-9-1
Wid h (mm)
Lengh (mm) Thickness (mm)
90 50
90 45 20
86 80 65
105 100 56
110 85 52
108 76 30
112 95 60
108 92 52
130 87 45
140
5
1
2
6
9
5
A
B
C
6
9
1
2
0
20
40
60
80
100
120 Wid h
Leng h
160
0140
120
10080
60
4020
FIGURE 5. A) Sca e diag am o he measu emen s o wid h and
leng h o he Nypa ossil emains om he Casa Migalón si e.
B) Measu emen s o he samples om he Casa Migalón si e.
Endoca ps: 1,2,5,6; Imma u e F ui s: 9. C) Sca e diag am o he
measu emen s o hickness and wid h o he Nypa ossil emains
om he Casa Migalón si e. Only specimens wi h well-p ese ed
dimensions a e ep esen ed. Measu emen s exp essed in mm.
Geologica Ac a, 14(2), 101-111 (2016)
DOI: 10.1344/GeologicaAc a2016.14.2.2
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low-ene gy coas lines and in es ua ies and shallow lagoons
in he middle Eocene o Texas, and hey specula e ha
Nypa p obably domina ed he in e idal a ea, in opical o
sub opical condi ions.
Thus, he p esence o Nypa in he ossil assemblage
s udied sugges s he exis ence o mang o es, in su ounding
a eas du ing he Eocene. The clima ic condi ions ha ha e
been in e p e ed o occu ences o ossil Nypa emains
ha e been opical-sub opical and cha ac e ized by low
seasonal a ia ion. We conclude ha he clima ic condi ions
o ossil Nypa in he Eocene A guis Fm. (no heas e n
Spain) we e iden ical o hose o Nypa occu ences a o he
Eocene si es.
CONCLUSIONS
We epo he ein new ossil e idence o ui s o he
mang o e palm Nypa, which inc eases i s ossil eco d
in Spain. Nea -comple e ui s (including pa o he
husk) and endoca ps we e collec ed om a new plan -
bea ing assemblage in he A guis Fm. (Ba onian o lowe
P iabonian) si ed a he P epy enean Ex e nal Sie as
(A guis, Huesca P o ince, no heas e n Spain). The new
occu ence consis s o nine specimens o Nypa ossil
ui s and one monoco yledon lea agmen . This ossil
assemblage is in e p e ed as alloch honous, conside ing
i s sedimen a y se ing, Te edo bo ings and p esence o
ab asion. E idence sugges s ha di e en anspo leng hs
can be in e ed om he p ese a ion o mixed assemblages
o endoca ps and ui s wi h husks pa ly p ese ed, he
la e indica ing sho e d i ing imes. Also, ui s wi h
di e en ex en o bo ing by Te edo p o ide addi ional
bios a inomic c i e ia. The aphonomic analysis sugges s
he exis ence o mang o es, in he no heas e n Eb o Basin
du ing he Ba onian. The clima ic and paleoecological
condi ions we e de e mined by he “nea es li ing ela i es”
me hod, and we conclude ha he clima ic condi ions we e
opical-sub opical and cha ac e ized by low seasonali y
con as s.
ACKNOWLEDGMENTS
We wish o hank Au elio Bail Cip és, a esiden o A guis,
who disco e ed he ossil emains and o e ed us his in aluable
help. We also hank José Ma ía Abab, Luis Miguel Sende and
Gab iela Ho no o hei collabo a ion and help, as well as he
Di ección Gene al de Pa imonio Cul u al del Gobie no de
A agón o ieldwo k pe missions (expedien : 015/2014). We also
ex end ou g a i ude o Ca les Ma ín-Closas o his cons uc i e
commen s and bo h e iewe s o his pape , Josep Ma mi o his
c i ical commen s and wi h special hanks o Ca ole T. Gee o he
help ul and insigh ul ad ice. Bo ja Cascales-Miñana is suppo ed
by a Ma ie Cu ie COFUND Pos doc o al Fellowship (Uni e si y
o Liege; g an numbe : 600405). This pape is a con ibu ion o
he p ojec CGL2015-69805-P o he Minis e io de Economía y
Compe i i idad o Spain.
REFERENCES
A nold, C.A., 1952. Te ia y plan s om No h Ame ica. 1. A
Nipa ui om he Eocene o Texas. The Palaeobo anis , 1,
73-74.
Ál a ez-Ramis, C., 1982. Sob e la p esencia de una lo a de
Paleomangla en el Paleógeno de la dep esión cen al
ca alana (cu so medio del Llob ega ). Ac a Geologica
Hispanica, 17(1-2), 5-9.
A ms ong, W., 2007. Do Pea ls Come F om Coconu s? The
D i ing Seed, 13(1), 13-17.
Balak ishnan, N., Sa aswa hy, M., 1971. The biology o Wood-bo ing
e edinid molluscs. Ad ances in Ma ine Biology, 9, 335-509.
Ba na d, J.L., 1961. Gamma idean Amphipoda om dep hs o
400 o 6000 me e s. Gala hea Repo s, 5, 23-128.
Bha acha yya, B., 1983. Fossil plan s om he Tu a Fo ma ion
(Eocene) in he Ga o hills, Meghalaya. Indian Jou nal o
Ea h Sciences, 10(1), 1-10.
Biosca, J., Via, L., 1988. El géne o Nypa (Palmae) en el Eoceno
de la Dep esión Cen al Ca alana. Ba alle ia, 1, 7-23.
Bob o , A.V.F.Ch., Lo ence, D.H., Romano , M.S., Romano a,
E.S., 2012. F ui de elopmen and pe ica p s uc u e in Nypa
u icans Wu mb (A ecaceae): A compa ison wi h o he palms.
In e na ional Jou nal o Plan Sciences, 173(7), 751-766.
Bowe bank, J.S., 1840. A His o y o he ossil ui and seeds o
he London Clay. London, John Van Voo s , 144pp.
B ocha d, C.J.E., Cadée, G.C., 2003. T opical d i -seeds om
he F ench coas : an o e iew. Cahie s de Biologie Ma ine,
44, 61-65.
B ongnia , A.T., 1828. P od ome d’une his oi e des égé aux
ossils. Pa is, F.G. Le aul , 121pp.
Cadée, G.C., 1996. T opical d i seeds om he Du ch coas in
a wide pe spec i e, palaeon ological implica ions. Neues
Jah buch ü Geologie und Paläon ologie-Abhandlungen,
202(2), 183-190.
Cadée, G.C., 2008. Gul S eam Coconu s. The Ha ies-Bake
Tes o Disc imina ion be ween Flo sam/Je sam and Na u al
Dissemina ion. Palms, 52(1), 19-21.
Canudo, I., Malagón, J., Meléndez, A., Millán, H., Molina, E.,
Na a o, J., 1991. Las secuencias deposicionales del Eoceno
medio y supe io de las Sie as Ex e io es (P epi ineo
me idional a agonés). Geogace a, 9, 81-84.
Cas ell o , S., Guillocheau, F., Robin, C., Rouby, D., Nalpas, T.,
La on , F., Escha d, R., 2003. Fold con ol on he s a ig aphic
eco d: a quan i ied sequence s a ig aphic s udy o he Pico
del Águila an icline in he sou h-wes e n Py enees (Spain).
Basin Resea ch, 15, 527-551.
Ca agne o, C., Anadón, P., 1995. Une mang o e complexe
dans le Ba onien du Bassin de l’Eb e (NE de l’Espagne).
Palaeon og aphica, Ab eilung B, 236, 147-165.
R. Mo eno-Domínguez e al.
Geologica Ac a, 14(2), 101-111 (2016)
DOI: 10.1344/GeologicaAc a2016.14.2.2
Palm Nypa wi h aphonomic c i e ia o e alua e he d i ing du a ion
110
Cohen, K.M., Finney, S.C., Gibba d, P.L., Fan, J.X., 2013. The ICS
In e na ional Ch onos a ig aphic Cha . Episodes, 36, 199-204.
Collinson, M.E., 1983. Fossil plan s o he London Clay. London,
Palaeon ological Associa ion, Field Guides o Fossils, 1,
121pp.
Collinson, M.E., 1993. Taphonomy and ui ing biology o
ecen and ossil Nypa. Special Pape s Palaeon ology, 49,
165-180.
Ebbesmeye , C.C., 2012. Pe plexing Pe eg ina ions: On he T ail
o D i ing Coconu s. The D i ing Seed, 18(3), 5-16.
El-Soughie , M.I., Meh o a, R.C., Zhi-Yan Zhou, Gong-Le Shi.,
2011. Nypa ui s and seeds om he Maas ich ian–Danian
sedimen s o Bi Abu Minqa , Sou h Wes e n Dese , Egyp .
Palaeowo ld, 20(1), 75-83.
E ingshausen, C., 1879. Repo on phy o-palaeon ological
in es iga ions o he ossil lo a o Sheppey. P oceedings o
he Royal Socie y o London, 29, 388-396.
Gee, C.T., 1990. On he ossil occu ences o he mang o e palm
Nypa. In: Knobloch, E., K acek, Z. (eds.). P oceedings o he
Symposium Paleo lo is ic and Paleoclima ic Changes in he
C e aceous and Te ia y. P ague 1989, Geological Su ey,
315-319.
Gee, C.T., 2001. The mang o e palm Nypa in he geologic pas
o he New Wo ld. We lands Ecology and Managemen , 9,
181-194.
Gee, C.T., 2015. Re iew o Mo eno-Dominguez, Cascales-
Miñana, Fe e , and Diez: Fi s eco d o Nypa genus om he
Eocene (Ba onian) A guis Fo ma ion: Paleoen i onmen al
implica ions. Pe sonal communica ion.
Gómez-Na a o, C., Ja amillo, C., He e a, F., Wing, S.L.,
Callejas, R., 2009. Palms (A ecaceae) om a Paleocene
ain o es o no he n Colombia. Ame ican Jou nal o Bo any,
96(7), 1300-1312.
G ego , H.J., Hagn, H., 1982. Fossil uc i ica ions om he
C e aceous-Palaeocene bounda y o SW-Egyp (Danian, Bi
Abu Munqa ). Te ia y Resea ch, 4, 121-147.
Gunn, R.R., Dennis, J.V., 1976. Wo ld Guide o T opical D i
Seeds and F ui s. New Yo k, Quad angle/New Yo k Times
Book Co., 240pp.
Ha ley, M.M., 2006. A summa y o ossil eco ds o A ecaceae.
Bo anical Jou nal o he Linnean Socie y, 151, 39-67.
Ha ies, H.C., Bake , W.J., 2005. The Gul S eam coconu : lo sam
and je sam o na u al dissimina ion? Palms, 49, 195-198.
Hewi , R.A., 2005a. D i Coconu s. The D i ing Seed, 11(2),
6-8.
Hewi , R.A., 2005b. Upda e o “D i Coconu s”. The D i ing
Seed, 11(3), 7.
Hewi , R.A., 2009. Changes in Mass and Damage o Coconu s
Floa ed in English Hindu Fes i als. The D i ing Seed, 15(2),
4-8.
Ko ek, M., G iese , J., Beck, C., Rudol , B., Rubel, F., 2006.
Wo ld Map o he Köppen-Geige clima e classi ica ion
upda ed. Me eo ologische Zei sch i , 15(3), 259-263.
Kuma , K., Singh, H., Rana, R.S., 2011. Ichnospecies Te edoli es
longissimus and Te edinid body ossils om he ea ly Eocene
o India- aphonomic and palaeoen i onmen al implica ions.
Ichnos, 18(2), 57-71.
K u zsch, W., 1989. Paleogeog aphy and his o ical
phy ogeog aphy (Paleocho ology) in he Neophy icum. Plan
Sys ema ics and E olu ion, 162, 5-61.
Luzón, A., 2005. Oligocene-Miocene allu ial sedimen a ion
in he no he n Eb o Basin, NE Spain: ec onic con ol and
palaeogeog aphical e olu ion. Sedimen a y Geology, 177,
19-39.
Mangin, J.P.H., 1959-60. Le Nummuli ique sud-py énéen à
l’Oues de l’A agon. Pi ineos, 51-58, 1-619.
Meh o a, R.C., Tiwa i, R.P., Mazumde , B.I., 2003. Nypa
mega ossils om he Te ia y sedimen s o No heas India.
Geobios, 36, 83-92.
Meh o a, R.C., Paul, A.K., Ve ma, S.K., 2007. Plan emains
om he Disang G oup o Wokha Dis ic , Nagaland, India.
Cu en Science, 92(5), 597-598.
Millán, H., Au ell, M., Meléndez, A., 1994. Sinch onous
de achmen olds and coe al sedimen a ion in he P e-
Py enean Ex e nal Sie as (Spain); a case o s udy
o a ec onic o igin o secuences and sys em ac s.
Sedimen ology, 41, 1001-1024.
Nakanishi, H., 1987. S anded opical seeds and ui s on he coas
o he Japanese mainland. Mic onesica, 20(1-2), 201-213.
Nelson, E.C., 1978. T opical d i ui s and seeds on coas s in he
B i ish Isles and wes e n Eu ope. I. I ish beaches. Wa sonia,
12, 103-112.
Pa sons, J., 1757-58. An accoun o some ossile ui s, and
o he bodies, ound in he island o Sheppey. Philosophical
T ansac ions, 50, 396-407.
Plazia , J.C., 1970. Hui es de mang o e e peuplemen s li o aux
de l’Éocène in é ieu des Co biè es: Les mang o es ossiles
comme élémen dé e minan de paléoécologie li o ale e de
paléoclima ologie. Geobios, 3(1), 7-27.
Plazia , J.C., 1975. Les mang o es anciennes. Discussion de
leu s c i è es de econnaissance e de leu s signi ica ions
paléoclima ologiques. IXe Cong es In e na ional de
Sédimen ologie, Nice, 1, 153-159.
Plazia , J.C., Koeningue , J.C., Bal ze , F., 1983. Des mang o es
ac uelles aux mang o es anciennes. Bulle in de la Socié é
Géologique de F ance, 25(4), 499-504.
Plazia , J.C., Ca agne o, C., Koenigue , J.C., Bal ze , F., 2001.
His o y and biogeog aphy o he mang o e ecosys em, based
on a c i ical eassessmen o he paleon ological eco d.
We lands Ecology and Managemen , 9, 161-179.
Pole, M.S., Macphail, M.K., 1996. Eocene Nypa om Rega a
Poin , Tasmania. Re iew o Palaeobo any and Palynology,
92(1-2), 55-67.
Pueyo, E.L., Millán, H., Poco í, A., 2002. Ro a ion eloci y
o a h us : a paleomagne ic s udy in he Ex e nal Sie as
(Sou he n Py enees). Sedimen a y Geology, 146(1), 191-208.
Quigley, D.T.G., Gainey, P.A., Dinsdale, A., 2014. Fi s eco ds o
Ba ing onia asia ica (Lecy hidaceae) om UK wa e s and a
e iew o no h-wes e n Eu opean eco ds. New Jou nal o
Bo any, 4(2), 107-109.

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