T abajo Fin de
G ado en
Ve e ina ia
In ecciones causadas po mo billi i us y su p esen ación en ce áceos
In ec ions caused by mo billi i us and i s mani es a ion in ce aceans
Au o /es
Lau a Giaquin a A anda
Di ec o /es
Miguel Ángel Pe ibáñez López
Imanol Ruiz-Za zuela
Facul ad de Ve e ina ia
2021
T abajo Fin de G ado en
Ve e ina ia
ÍNDICE
RESUMEN/ABSTRACT ....................................................................................................... 2
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 3
JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS ............................................................................................. 6
METODOLOGÍA................................................................................................................. 7
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................................. 10
ETIOLOGÍA ............................................................................................................................ 10
EPIDEMIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN MUNDIAL ....................................................................... 14
PATOGENIA........................................................................................................................... 17
SIGNOS CLÍNICOS.................................................................................................................. 20
DIAGNÓSTICO ....................................................................................................................... 21
TRATAMIENTO Y PREVENCIÓN ............................................................................................ 23
CONCLUSIONES/CONCLUSIONS....................................................................................... 25
VALORACIÓN PERSONAL................................................................................................. 26
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................. 27
2
RESUMEN
Los ce áceos son mamí e os ma inos que i en en condiciones na u ales po los océanos del mundo,
lo que di icul a su seguimien o y es udio sani a io.
El géne o Mo billi i us, de la amilia Pa amyxo i idae, además de a ec a a se es humanos y animales
e es es, ambién a ec a a es os animales. Es a en e medad daña los sis emas espi a o io, lin á ico
y ne ioso y iene un g an impac o en la salud y es ado de conse ación, siendo la en e medad
in ecciosa eme gen e más le al que se conoce en es os animales. Es un i us muy con agioso y a lo
la go de los úl imos años se han p oducido e en os de mo alidad masi a, a o ecidos po las
mig aciones y ida en g upo, que han a ec ado a la ma sopa, al del ín y a la ballena en luga es
ampliamen e dispe sos como las cos as eu opeas, no eame icanas, sudame icanas, asiá icas y
aus alianas.
En la p esen e e isión bibliog á ica se a a ecopila in o mación publicada has a el momen o sob e
el conocimien o de es a en e medad, su e iología, las cepas que la inducen, su pa ogenia, signos
clínicos, diagnós ico, a amien o y p e ención.
ABSTRACT
Ce aceans a e ma ine mammals li ing in na u al condi ions in he oceans o he wo ld, making i
di icul o moni o hem and ca y ou heal h s udies.
The genus Mo billi i us, in he amily o he Pa amyxo i idae, in addi ion o a ec ing humans and
e es ial animals, i also a ec s hese animals. This disease damages he espi a o y, lympha ic and
ne ous sys ems and has a g ea impac on heal h and conse a ion s a us, being he deadlies
eme ging in ec ious disease known in hese animals. I is a highly con agious i us and in ecen yea s
he e ha e been e en s o mass mo ali y a ou ed by mig a ion and g oup li e, which ha e a ec ed
po poise, dolphin and whale in widely dispe sed places such as Eu opean, Ame ican, Sou h Ame ican,
Asian and Aus alian coas s.
This bibliog aphic e iew will collec in o ma ion published so a on he knowledge o his disease, i s
e iology, he s ains ha induce i , i s pa hogenesis, clinical signs, diagnosis, ea men and p e en ion.
3
INTRODUCCIÓN
Los mamí e os ma inos son muy di e sos y es muy poco lo que se conoce ace ca de la biología,
ecología y es ado de conse ación de muchas especies que habi an en el medio ma ino. Jun o con los
he pes i us (HV), B ucella ce i y Toxoplasma gondii, el mo billi i us de los ce áceos (CeMV) es un i us
muy le al, ya que a lo la go de las úl imas décadas ha p oducido b o es de mo alidad masi a en las
di e en es especies de ce áceos que habi an odo el plane a, eniendo un g a e impac o en la salud y
la conse ación de es os animales (Di Gua do, Cen elleghe y Mazza iol, 2018; Di Gua do y Mazza iol,
2019).
Los ce áceos son mamí e os ma inos adap ados a la ida acuá ica pe o su seguimien o sani a io
esul a di ícil debido a las condiciones na u ales en las que i en. Po ello, cuando un animal apa ece
a ado, es muy impo an e ealiza un es udio sani a io (Belliè e, 2013). La clasi icación de los
mamí e os ma inos se di ide en es subó denes: el Ca ni o a, con osos pola es, nu ias, ocas, leones
ma inos y mo sas, el Si enia, con mana íes y dugongos y el Ce acea, con ballenas, ma sopas y del ines,
en la que se incluyen ap oximadamen e 90 especies conocidas. Los a iodác ilos y los ce áceos o man
a su ez el Ce a iodac yla (Palacios y Salaza , 2002).
Den o del subo den Ce acea, enemos dos in aó denes: Odon oce i y Mys ice i. La di e enciación
p incipal en e ambos consis e en que los mis ice os p esen an ba bas de que a ina como apa a o
il ado que si en de c iba y los odon oce os p esen an dien es, además de un único espi áculo y un
sis ema de ecolocalización (Belliè e, 2013).
Los odon oce os y mis ice os, a su ez, se di iden en di e en es amilias. Los odon oce os suman un
o al de 76 especies en 10 amilias, 6 de las cuales se encuen an en el medio ma ino y las es an es
en el agua dulce. Los mis ice os se di iden en cua o amilias, ag upando las ballenas ba badas con un
o al de 14 especies (Tabla 1).
4
Tabla 1: Clasi icación especies de ce áceos (Commi ee on Taxonomy, 2020).
ODONTOCETI
(76 especies)
1 posible ex in a
Ballenas den adas
Del ines
Ma sopas
Familia Physe e idae
Cachalo e
Familia Kogiidae
Cachalo e de pigmeo y
cachalo e enano
Familia Ziphiidae
Ballenas picudas (23
especies)
Familia Monodon idae
Na ales y belugas
Familia Delphinidae
Del ines, calde ones y
o cas (37 especies)
Familia Phocoenidae
Ma sopas (7 especies)
Familias Pla anis idae,
Iniidae, Lipo idae y
Pon opo iidae
Del ines de ío
MYSTICETI
(14 especies)
Ballenas ba badas
Familia Balaenidae
Ballenas ancas (4
especies)
Familia Neobalaenidae
Ballena anca pigmea
Familia Esch ich iidae
Ballena g is
Familia Balaenop e idae
Roncules y yuba as (8
especies)
Además de la impo ancia social que ienen es os animales, los ce áceos son de g an in e és pa a la
comunidad cien í ica, pues o que son “especies indicado as”, es deci , especies que po su es ado
o ecen in o mación sob e las condiciones del ecosis ema y de o as especies. Además, debido a sus
ca ac e ís icas ó icas y isiológicas, ambién son especies bioconcen ado as de compues os de
o igen an opogénico (Belliè e, 2013).
El Mo billi i us es un géne o de i us que pe enece a la amilia Pa amyxo i idae, del o den
Mononega i ales. Es os i us se ca ac e izan po ene un genoma de ARN lineal monoca ena io no
segmen ado de pola idad nega i a, además de se pa ógenos muy impo an es debido a su al a
capacidad de con agio y a su dis ibución en e di e en es especies, causando epizoo ias en indi iduos
que no se han expues o p e iamen e al i us (Kennedy, 1998; Liu e al., 2016).
Es e géne o es á compues o po sie e especies en los que se pueden encon a di e en es
hospedado es a los que a ec a y que, a su ez, p oducen di e en es en e medades en cada uno de
ellos: sa ampión, pes e bo ina (e adicada en 2011), pes e de pequeños umian es, moquillo canino,
mo billi i us elino y mo billi i us de mamí e os ma inos (moquillo ocino, PDV, y mo billi i us de los
ce áceos, CeMV) (Jo, Os e haus y Ludlow, 2018). En los mamí e os ma inos la incidencia de
en e medades in ecciosas ha ido en aumen o, en e ellas las causadas po es e géne o de i us,
p oduciendo a amien os y mue es de ce áceos y pinnípedos (Ohishi, Suzuki y Ma uyam, 2012). Po

5
un lado, se encuen a el PDV, que como su nomb e indica a ec a a ocas comunes y, po o o lado, el
CeMV, causan e de g andes b o es en los ce áceos los úl imos años po odo el mundo, con es cepas:
PMV, que a ec a a ma sopas, DMV, que a ec a a del ines y PWMV, que a ec a a ballenas (McCullough
e al., 1991; Van B essem e al., 2014). Es e mo billi i us CeMV es á más es echamen e elacionado
con los mo billi i us de los umian es y el del sa ampión de los humanos que con el i us del moquillo
canino y ocino (Van B essem e al., 2014).
Recien emen e, se han clasi icado líneas di e gen es a los es CeMV ya clasi icados, aunque
elacionada a ellos. Es as cepas se co esponden al mo billi i us de dos del ines mula es del Indo-
Pací ico (S ephens e al., 2014) al mo billi i us del del ín de Guayana (GDMV) (G och e al., 2020) y al
mo billi i us la ballena de Longman (BWMV) (Wes e al., 2013).
Los di e en es ipos de ce áceos mig an, se ag upan en poblaciones donde se alimen an jun os y
ienen elaciones sociales. Es po es o po lo que la ansmisión de es e i us se acili a de unos
animales a o os, an o po ansmisión e ical como ho izon al (Rojas, 2004).
Es a en e medad eme gen e, cuyo agen e causal es lin o ópico, epi elio ópico y neu o ópico, se
p oduce debido a una in asión del i us po mediación de un ecep o denominado “Slam” p esen e
en los lin oci os y p oduce signos clínicos a ni el del sis ema espi a o io, inmune y neu ológico (Van
B essem e al., 2014). Sin emba go, oda ía se desconocen los ecep o es den o del sis ema ne ioso
cen al (Di Gua do, Cen elleghe y Mazza iol, 2018).
La mayo ía de los animales que desa ollan es e i us apa ecen mue os o mo ibundos en las cos as y
el a amien o que se lle a a cabo es de sopo e, no hay un a amien o e ec i o y su diagnós ico se
ealiza en su mayo ía pos -mo em. Aunque exis e alguna acuna en ase de expe imen ación en
cen os que abajan con es os animales, no hay desa ollada ninguna acuna con licencia pa a se
usada, además de que no pod ía lle a se a cabo con an a acilidad en el medio na u al (Vaughan e
al., 2007). Se c ee que la con aminación ambien al es un ac o que p oduce un aumen o de se e idad
de es a in ección, po ello es con enien e implan a un sis ema de p e ención y con ol pa a e i a el
desa ollo de nue os b o es y su diseminación (Di Gua do y Mazza iol, 2016).
6
JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS
La elección de es e ema se debe a a ios mo i os, pe o el p incipal es la admi ación que engo po la
auna ma ina y en conc e o po los ce áceos. Cabe des aca que la admi ación po es os animales me
iene desde hace años, pe o es desde el año pasado cuando ealicé mis p ác icas en Mundoma
(Benido m), cuando conocí y empecé a sabe más sob e es os animales y sus pa ologías. Desde ese
ins an e, u e cla o el ema que iba a escoge pa a ealiza mi abajo de in de g ado.
Además, si eso ue a poco, la en e medad que se a a en es e abajo es un pa ógeno eme gen e,
debido al cual se p oducen di e sos b o es y a amien os desde hace años en las cos as de odos los
océanos y ma es, siendo una in ección i al con una al a asa de mo alidad. Asimismo, pa a inaliza
mi jus i icación, engo que añadi que debido al hábi a de los ce áceos y que no malmen e son
animales que se encuen an en libe ad hace más di ícil su conocimien o. Po ello y po odas las
azones an e io es nomb adas, me decan é po es e ema.
En cuan o a los obje i os, du an e es a e isión bibliog á ica se pueden de ini dos ipos de obje i os.
Los p ime os son los obje i os gene ales del abajo y de la idea que se expone. En cambio, los
segundos son unos obje i os más pe sonales pa a e oalimen a mis ganas de ap ende sob e los
ce áceos y sob e la en e medad del mo billi i us.
Po una pa e, en cuan o a los obje i os gene ales del abajo se ian de ini la en e medad, conoce
su e iología y expone los dis in os b o es mundiales que han su gido du an e los úl imos años,
analiza su pa ogenia y los dis in os signos clínicos que p oduce la en e medad, di e encia las cepas
del i us y es udia el diagnós ico y a amien o posible pa a es e pa ógeno, además de su posible
p e ención.
Po o a pa e, en cuan o a mis obje i os pe sonales, du an e la ealización del abajo se p e ende
aumen a los conocimien os sob e la auna ma ina, en especial sob e los ce áceos.
7
METODOLOGÍA
DISEÑO METODOLÓGICO
Se ha ealizado una e isión bibliog á ica en la que se desc iben conocimien os sob e el mo billi i us,
u ilizando documen os y es udios cien í icos ecogidos en bases de da os sob e el ema a a a . Se
han u ilizado an o e e encias bibliog á icas digi ales como en sopo e papel.
SELECCIÓN DE LOS ESTUDIOS Y ESTRATEGIA DE BÚSQUEDA
La es a egia de búsqueda se sus en a en es pila es:
• Las bases de da os Medline/PubMed y Google Schola .
• La búsqueda en e is as an o no indexadas como indexadas en bases de da os.
Se han encon ado a ículos en di e en es e is as online como: Vi uses, Aus alian Ve e ina y Jou nal,
Ma ine Mammal Science y Na u e.
• La búsqueda en o os sopo es cien í icos como ac as de cong esos, lib os cien í icos y
esis doc o ales.
Se han conseguido agmen os de lib os de la edi o ial especializada en medicina e e ina ia Else ie .
Además, se han consul ado páginas web especializadas en es e campo como po ejemplo la “Sociedad
Española de Ce áceos” (SEC) y “The Socie y o Ma ine Mammalogy”.
Selección de los es udios
Pa a p ocede a la selección de los es udios que han sido some idos a la e isión bibliog á ica, se han
e isado p incipalmen e los esúmenes, y en caso de exis i in e és y se un es udio elacionado con
el ema a a a , se ha p ocedido a la ob ención del a ículo comple o.
Los c i e ios es ablecidos pa a la e isión de los es udios se mues an en la siguien e abla (Tabla 2):
8
Tabla 2: Lis ado de c i e ios de inclusión y c i e ios de exclusión pa a la ealización del es udio (Elabo ación p opia).
CRITERIOS DE SELECCIÓN
CRITERIOS DE EXCLUSIÓN
Tipo de diseño del
es udio
Se han incluido odo ipo de diseños,
p io izando los de ipo expe imen al.
Es udios que no engan in e és
pa a la e isión.
Pe il de animales
- Animales asignados pa a la
in es igación.
- Animales del subo den Ce acea
Animales que no cumplan con
las condiciones de inclusión,
po ejemplo, animales
e es es.
Pe iodo de iempo
Comp endido en e los años 1988-2020.
Es udios ue a del pe iodo
es ablecido.
Idioma del es udio
Español/Inglés/Ruso/I aliano/F ancés.
Es udios que no sean del
idioma es ablecido.
Cabe des aca , que muchos de los a ículos encon ados han sido eliminados po no ajus a se al
obje i o eal, se e ie e a que el es udio no p esen a una elación di ec a con animales ce áceos y
mo billi i us, sino con o as en e medades, u o os animales di e en es.
Ex acción de da os
Pa a ob ene los es udios en base a los c i e ios es ablecidos an e io men e y cen ándome en mi
ema a desc ibi , se han u ilizado los DeCs (Desc ip o es en Ciencias de la Salud) y los MesH de PubMed
que esponden con los Mesh de mi abajo añadiendo la lis a comple a de é minos u ilizados en la
siguien e abla (Tabla 3):
Tabla 3: Relación del núme o es udios encon ados en la base de da os PubMed/MEDLINE empleando búsqueda
a anzada con la e minología que se ha c eído co espondien e (Elabo ación p opia).
Sea ch (((((((((Mo billi i us) OR Mo billi i us[MeSH Te ms])) AND Ce acea)) OR
Ce acea[MeSH Te ms])) AND /p e en ion & con ol)) AND /e iology
26
Sea ch (((((((Mo billi i us) OR Mo billi i us[MeSH Te ms])) AND Ce acea)) OR Ce acea[MeSH
Te ms])) AND (Signs and Symp oms)
43
Sea ch (((((((Mo billi i us) OR Mo billi i us[MeSH Te ms])) AND Ce acea)) OR Ce acea[MeSH
Te ms])) AND /mo ali y
385
Sea ch (((((((Mo billi i us) OR Mo billi i us[MeSH Te ms])) AND Ce acea)) OR Ce acea[MeSH
Te ms])) AND Diagnosis
353
Sea ch (((((Mo billi i us) OR Mo billi i us[MeSH Te ms])) AND Ce acea)) OR Ce acea[MeSH
Te ms]
1507
Sea ch (Mo billi i us) OR Mo billi i us[MeSH Te ms]
3697
15
mue es pues o que muchos se hundie on an es de llega a la cos a (Taubenbe ge e al., 1996) y se
con abilizó, p incipalmen e, a aquellos que llega on a las cos as de España, F ancia e I alia. Un año
más a de, en 1993 y 1994, en el Gol o de México mu ie on 171 del ines mula es y en el Ma Neg o se
ie on a ec ados del ines comunes oceánicos (Delphinus delphis). Se pudo obse a que, a di e encia
de los indi iduos analizados en la cos a de Nue a Je sey donde había mayo po cen aje de in ección
po DMV, aquí se obse ó un aumen o de in ección po PMV (Van B essem e al., 2014). Dos años más
a de, en 1996 se p odujo o o b o e en Eu opa donde median e p uebas PCR de ec a on la cepa
PWMV en una ballena pilo o opical (Globicephala mac o hynchus) en Tene i e (España), que se
co esponde con el calde ón opical o la ballena pilo o de ale a co a (Fe nández e al., 2008).
En e los años 2002-2011 se de ec a on ambién o os casos en las cos as eu opeas del ma a lán ico
donde encon a on la cepa DMV, concluyendo así que po es as cos as enemos dos cepas, la DMV y
la PWMV. En e 2006 y 2008 se p odujo o o nue o b o e en el ma medi e áneo, después del de
1990-1992, a ec ando al su de España e Islas Balea es y meses más a de a F ancia e I alia. El del ín
mula , del ín lis ado y la ballena pilo o común se ie on in ec ados y ap oximadamen e mu ie on 200
del ines. En e 2006 y 2007, en un pe iodo de 6 meses encon a on más de 27 ballenas pilo o de ale a
co a a adas, de las cuales 21 es aban mue as (Van B essem e al., 2014). En las cos as de Aus alia
podemos e di e en es b o es en los años 2009, donde mu ie on 25 indi iduos ap oximadamen e y
o o b o e cua o años más a de, en 2013, iéndose a ec ados el del ín mula y el del ín del Indo-
pací ico. En la cos a a lán ica se p odujo una epidemia en 2013-2014 donde mu ie on más de 1.500
del ines mula es (S ephens e al., 2014).
El del ín de Guayana ambién se ha is o a ec ado po una nue a cepa de CeMV. El p ime caso pudo
obse a se en el año 2010 en un del ín a ado, pe o no ue has a 2017-2018 cuando se p odujo un
b o e epizoó ico con la mue e de más de 260 del ines en Río de Janei o. La población de ballenas
jo obadas (Megap e a no aeangliae) de la cos a b asileña ambién se encuen a amenazada po es a
cepa (G och e al., 2020).
Como se ha is o en los b o es mencionados an e io men e, el mo billi i us de los ce áceos (CeMV)
es una en e medad eme gen e que ha p oducido a lo la go de los años di e en es epizoo ias a ni el
mundial (Duignan e al., 1996). En animales de al a ma el CeMV es endémico, po lo que las
in ecciones causan es de es os b o es pueden se debidas al con ac o de los indi iduos de zonas
cos e as con los animales de al a ma , du an e las mig aciones es acionales. En la cos a a lán ica, se
obse an sal os empo ales en los di e en es b o es, mencionando los años 1982, 1987-1988 y 1992-
1994. Es o puede debe se a que las poblaciones de la cos a es án agmen adas en comunidades

16
disc e as, lo que puede da luga a una epizoo ia dependiendo de la capacidad de ansmisión del
g upo, y a la la ga ida que ienen los del ines na iz de bo ella y a su es uc u ación social. Po ello,
cuando un mo billi i us en a en una comunidad, se p oduce inmunidad colec i a que du an e años
a a impedi que se p oduzcan nue as epizoo ias. Cabe des aca que, debido a las asociaciones con
las ballenas pilo o in ec adas, los del ines de al a ma ienen mayo se op e alencia que los cos e os,
p opo cionando un ínculo epizoo iológico en e ambas poblaciones (Eche e i-Zuluaga, Duque-
Ga cía y Ruiz-Sáenz, 2015).
17
PATOGENIA
Los mo billi i us son i us que p oducen en e medades g a es en los animales in ec ados, siendo el
CeMV el i us más pa ógeno pa a los ce áceos y el DMV la cepa más pa ógena, seguida del PMV y
PWMV. Son i us lin o ópicos, epi elio ópicos y neu o ópicos, y en los animales in ec ados se
obse a depleción de los ganglios del sis ema lin á ico, lesiones en pulmones, lesiones en la piel y
al e aciones en el compo amien o (Di Gua do, 2012).
El compo amien o lin o ópico se p oduce as la unión de la glicop o eína hemaglu inina (H) a los
ecep o es celula es, median e el ecep o CD150, molécula de ac i ación de lin oci os de señalización
F1 o SLAM, exp esado en células inmunes (De V ies, Paul Dup ex y de Swa , 2015). La in ección
comienza con la eplicación del i us en el ejido lin oide, donde la molécula ecep o a SLAM a ni el
de los lin oci os es la que posibili a la in asión y pos e io p opagación del i us den o del sis ema
po las células inmunes SLAM + al o en e sanguíneo (Di Gua do, Cen elleghe and Mazza iol, 2018).
Pos e io men e, en las úl imas e apas de la in ección, los mo billi i us in ec an las células epi eliales
median e el uso del ecep o PVRL4/Nec in-4, simila al polio i us 4, que se exp esa en las uniones
celula es adhe en es. Es o acili a que el i us salga del huésped y así pode in ec a a o os huéspedes.
(Jo, Os e haus and Ludlow, 2018).
Debido al compo amien o selec i o y exclusi amen e neu o ópico de algunas cepas del i us, el
mo billi i us es capaz de in adi el pa énquima ce eb al del animal in ec ado a a esando la ba e a
hema o-ence álica y p oduciendo una o ma de in ección sólo ce eb al que compa e sin oma ología
con la panence ali is escle osan e subaguda (SSPE) y la ence ali is de pe o iejo (ODE): Es o pa ece
es a de e minado po una in e acción especí ica del i us con una molécula ecep o a especí ica
exp esada po neu onas u o as células ce eb ales (Raga e al., 2008). Sin emba go, a los ecep o es a
los que se di ige es e i us lin oepi elio-neu o ópico den o del sis ema ne ioso cen al de los
huéspedes ce áceos son oda ía desconocidos (Di Gua do, Cen elleghe and Mazza iol, 2018).
La ansmisión de es e géne o se puede p oduci po ía ho izon al, ae ógena p incipalmen e, y ía
e ical. Se ha podido documen a la ansmisión de mo billi i us den o y en e especies de
mamí e os ma inos (Jo, Os e haus y Ludlow, 2018), incluyendo la nu ia (Padalino e al., 2019). Po un
lado, la ansmisión ho izon al se e a o ecida po una al a densidad de poblaciones de ce áceos y
po el compo amien o g ega io de es os animales (Van B essem, Van Wae ebeek y Raga, 1999). Es a
ansmisión se p oduce po con ac o di ec o o median e ae osoles, es deci , indi iduos in ec ados
diseminan el i us en go as expi adas y aquellos animales con los que engan algún ipo de elación
18
las inhalan (Fe nández e al., 2008). Po o o lado, cabe des aca en la ía e ical la ansmisión del
i us de hemb as in ec adas a sus e os o ecién nacidos en el pe iodo de lac ancia. Es e episodio u o
luga po p ime a ez en una ballena pilo o hemb a a ada en las Islas Balea es en el año 2007, donde
se e idencia on mues as e ales con RT-PCR posi i o en mo billi i us, así como en masa ce eb al,
pulmona , hígado, iñón y ganglios lin á icos a los 7 meses de ges ación (Van B essem e al., 2014).
También se ha podido de ec a an ígenos de mo billi i us en glándula mama ia, en epi elio p epucial
y en ib oma es icula (Rojas, 2004).
La p e alencia de an icue pos a ía en e los del ines de la cos a machos y hemb as. Los machos, an es
de llega a la edad adul a, se dispe san lejos de su población na al y o man g upos sol e os o i en
solos en la pe i e ia. De es e modo, los animales jó enes ienen poco con ac o con el es o de los
animales ya adul os y ienen meno exposición. Las hemb as, en cambio, ce ca de alcanza la madu ez
eg esan a su población na al as su ma cha. Cuando ya son adul os, se mue en en e las poblaciones
de las hemb as adul as, pudiendo así con agia se del i us. Además, exis en e idencias donde se
obse a que los del ines macho ienen una asa de mo alidad más al a que los del ines hemb a
(Duignan e al., 1996).
Pueden p esen a se las siguien es e oluciones clínicas (Van B essem e al., 2014):
- In ección sis émica aguda. In ección mo al acompañada de b onconeumonía in e s icial
mul i ocal de se e a a di usa, ca ac e izada po nec osis de los neumoci os de ipo I y de las
células epi eliales b onquiola es, edema in e s icial, hipe plasia de neumoci os de ipo II y
o mación de sinci ios en la luz al eola y b onquiola . También se obse an nume osos cue pos
de inclusión in aci oplasmá icos e in anuclea es en células sinci iales y en epi elios an o
espi a o ios como de las glándulas b onquiola es. La depleción lin oide jun o con nec osis de
células sinci iales ipo Wa hin-Finkeldey son p ominen es en ejidos lin oides. Es as células
gigan es mononucleadas se pueden conside a un sello pa ológico peculia encon ado en los
ejidos cuando la a ección es pulmona . O a lesión que se p oduce co esponde con la
ence ali is no supu a i a, con lesiones en co eza ce eb al, ma e ia blanca subco ical, álamo y,
en meno g ado, en ce ebelo.
- In ección sis émica subaguda. In ecciones opo unis as gene adas as una inmunosup esión
p oducida en la ase aguda. El o ganismo de es os animales p oduce una espues a in lama o ia
capaz de enmasca a el pa ón que se p oduce en la in ección sis émica aguda. Se e idencia una
meningoence ali is desmielinizan e no supu a i a ocal y colonización ce eb al micó ica.
19
- In ección sis émica c ónica. In ecciones secunda ias gene adas como consecuencia de la
inmunosup esión o po complicaciones gene adas en el SNC. Los animales con o ma de
in ección ienen un es ado co po al pob e y las causas de la mue e pueden debe se a muchos
ac o es.
- In ección c ónica localizada. In ecciones localizadas en el sis ema ne ioso cen al, más
comúnmen e en la co eza ce eb al, la sus ancia blanca subco ical y el álamo, donde se puede
des aca en los es casos mangui os pe i ascula es, malacias ocales y nódulos gliales con
neu ono agia.
- In ección subclínica. In ección sin causa en e medad clínica. Su exis encia sigue siendo
especula i a has a conoce mejo la pa ogénesis.
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SIGNOS CLÍNICOS
Los ce áceos, a ec ados po cualquie a de las es cepas de mo billi i us, ienen en común que
mani ies an los mismos signos clínicos, aunque en ida sal aje son poco e iden es. Los animales se
ca ac e izan po una deso ien ación y debili amien o c ónico, lo an menos y educen la elocidad del
nado debido a una mala condición co po al. Además, padecen dis és espi a o io con lesiones y
e osiones en la mucosa bucal y cu ánea, p esen ado cianosis en las memb anas mucosas, desca gas
nasales y ocula es. A su ez, los animales padecen aquica dia, ecuencia espi a o ia anómala,
emblo es y con acciones muscula es y se obse an débiles a la ho a de emi i sonidos. Con espec o
a los daños ce eb ales que es e i us puede causa , algunos animales p esen an signos clínicos que
demues an golpeándose con a ocas dañando sus cue pos o incluso dejando de nada y
mani es ando ence ali is (Alba e al., 2013).
Debido a la depleción lin oide que se p oduce, se obse a un ago amien o p ominen e y gene alizado
de las células lin oides, dando luga a una inmunode iciencia g a e y a un aumen o de las in ecciones
secunda ias, en e ellas bac e ianas, micó icas y las pa asi a ias, an o de endopa ási os como de
ec opa ási os. Además, ambién se han is o casos de coin ecciones g a es de B ucella ce i con DMV
en animales a ados de la cos a i aliana en los años 2012-2018 (Ga o olo e al., 2020). En cuan o a las
bac e ias que más a ec an al g upo de ce áceos se encuen an S aphyloccocus au eus, B ucella spp.,
B ucella ce i, Ci obac e eundii, En e ococcus spp., En e obac e cloacae, Pseudomonas pu ida,
Pseudomonas lou escens, S ep ococcus equisimilis, Noca dia spp. y Ba onella spp. (Zucca,
2017)Como especies micó icas se pueden nomb a Aspe gillus umiga us y Cunninghamella
be holle iae. Po úl imo, Toxoplasma gondii y los géne os Con acoecum, C assicauda, Na isema y
S enu us son los p incipales pa ási os que a ec an (Van B essem e al., 2014).
Las hemb as p eñadas pueden p oduci abo os o incluso ansmi i el i us a sus c ías, dando signos
de in ección en el SNC de és as. Es o puede debe se a una ansmisión incomple a de an icue pos
p o ec o es de mad e a hija (Van B essem e al., 2014).

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DIAGNÓSTICO
El diagnós ico de la en e medad puede e ec ua se a pa i de di e en es p uebas diagnós icas. En un
p ime luga se ealiza una nec opsia comple a del animal obse ando las lesiones mac oscópicas y
pos e io obse ación de lesiones mic oscópicas a pa i de p epa aciones his opa ológicas. Es e
análisis pos -mo em puede e se di icul ado debido a la descomposición a anzada de los cue pos. El
i us se de ec a p incipalmen e median e la eacción en cadena de la polime asa con ansc ipción
in e sa (RT-PCR) y écnicas inmunohis oquímicas (IHC) y se con i ma median e secuenciación. El
aislamien o del i us, la mic oscopía elec ónica y la inmunoabso ción ligado a enzimas (ELISA) son
écnicas menos ecuen es (Zucca, 2017).
Con la ealización de una nec opsia comple a en la que se obse an pulmones, áquea, ganglios
lin á icos, hígado, bazo, es ómago, in es ino, iñón, ejiga u ina ia y glándula sup a enal del animal
mue o se pueden encon a lesiones mac oscópicas ca ac e ís icas de la en e medad. Lesiones en
pulmones con ausencia de colapso o al, a elec asia pulmona con múl iples ocos, b onconeumonía
exuda i a en lóbulos apicales y edema en los ganglios lin á icos. Además, se puede obse a una
ence ali is nec o izan e mul i ocal, una es oma i is ulce a i a en lengua y encías, una posible
decolo ación g asa subcu ánea con o sin edema subcu áneo y una pé dida de condición co po al
(Eche e i-Zuluaga, Duque-Ga cía y Ruiz-Sáenz, 2015).
Median e écnicas básicas de his ología se pueden in es iga mues as ep esen a i as de ó ganos y
ejidos de animales sospechosos de in ección po mo billi i us. Las mues as se oman po secciones
de 5mm y se ijan en o mol neu o al 10%. Es as secciones se incluyen en pa a ina y se iñen median e
hema oxilina y eosina pa a mi a a mic oscopio (Yang e al., 2006). Las mues as que se oman son
p incipalmen e de pulmón, sis ema ne ioso y lin onodos. En pulmón se pueden encon a lesiones
como neumonía b onquiolo-in e s icial y p esencia de células sinci iales. En el sis ema ne ioso, se
ap ecia ence ali is no-supu a i a di usa con mangui os pe i ascula es y p esencia de células sinci iales
en ce eb o. En el sis ema lin oide, depleción lin oide y nec osis con células sinci iales en los nódulos
lin oides (medias ínicos, mesen é icos y p e-escapula es (Di Gua do e al., 2013). Con la écnica de
inmunohis oquímica se u iliza el mé odo de la inmunope oxidasa en los mismos ejidos omados. Pa a
su ealización se oma un an icue po monoclonal (MoAb), que se encuen a disponible en el come cio,
con a el an ígeno de la nucleop o eína del i us del moquillo canino (Di gua do 2013), un an icue po
monoclonal, con a el an ígeno de la p o eína hemaglu inina del i us del moquillo ocino (Lipscomb
e al., 1994) o un an icue po policlonal de conejo, con a el i us de la pes e bo ina (Yang e al., 2006).
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La RT-PCR es una in es igación biomolecula muy ú il que a pa i de mues as ob enidas de alien o
exhalado o ejidos seleccionados como son el ce eb o, co azón, pulmón, músculo esquelé ico, bazo y
ganglios lin á icos mesen é icos y pulmona es, ex ae el ARN y pe mi e conoce el genoma. Además,
se puede ealiza una écnica más especí ica median e una PCR anidada, con la cual se ampli ica un
agmen o del gen de la nucleop o eína de mo billi i us que p e iamen e se ha ob enido median e la
RT-PCR (Di Gua do e al., 2013). Exis en écnicas no edosas de RT-PCR a iempo eal que ampli ican
egiones conse adas del i us y son más sensibles y especí icas pa a de ec a más ápidamen e y
di e encia en e los linajes de CeMV que el mé odo con encional (Rubio e al., 2013).
Cuando se de ec a una in ección po CeMV en una nue a especie de ce áceo, es impo an e la
secuenciación pa a con i ma de qué especie se a a y qué cen os de e e encia se enca gan de
con i ma gené icamen e la especie in oluc ada en el p oceso (Van B essem e al., 2014).
El aislamien o del i us p opo ciona el an ígeno i al pa a, pos e io men e, ealiza las p uebas
se ológicas pe inen es, además de apo a el ma e ial genómico con el que pode ealiza un es udio
ilogené ico más ín eg o. Se ha demos ado el uso de células epi eliales del iñón canino, células
pulmona es de e os bo inos y células mononuclea es de sang e pe i é ica de del ines mula es.
También, pa a acele a el p oceso, se ha op ado po la u ilización de co-cul i os con células Ve o que
exp esan el SLAM canino pa a el aislamien o del mo billi i us de los ce áceos (Van B essem e al.,
2014).
Los es udios se ológicos se lle an a cabo median e mues as de sang e ob enidas de coágulos
p esen es en el co azón o asos p incipales. De es as mues as se ex ae sue o po cen i ugación, con
el que se pod á de ec a an icue pos sin necesidad de manipula i us in ecciosos Se pueden ealiza
p uebas de inmunoabso ción indi ec a ligada a enzimas (ELISA), con la que se de ec an an icue pos
con a las p o eínas N, P, F Y H del mo billi i us de los ce áceos y que además es muy ú il a la ho a de
de ec a an icue pos de mane a masi a en ce áceos (Van B essem e al., 2014). O a mane a de
de ec a an icue pos con a es e i us es median e p uebas de educción de placa (PR) y p uebas de
neu alización del i us (VN), siendo VN la más iable a la ho a de de ec a an icue pos. Con PR y VN
pueden de ec a an icue pos con a las glicop o eínas supe iciales H y F (Ba e e al., 1993).
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TRATAMIENTO Y PREVENCIÓN
La mayo pa e de mamí e os ma inos diagnos icados con mo billi i us llegan a la o illa mue os o
a ados mo ibundos en condiciones muy pob es, mu iendo al poco iempo (S one e al., 2011).
Po el momen o, no exis e ningún a amien o e ec i o desc i o en e al CeMV. Aquellos animales
que apa ecen i os en las cos as son a ados median e e apia de man enimien o o de sopo e, en la
que se a an las in ecciones secunda ias que se p oducen a causa de es a p ime a in ección, ya que
es a en e medad ocasiona una disminución de la espues a inmune (Zucca, 2017).
Es necesa ia la implan ación de medidas de p e ención y con ol pa a así disminui los e ec os
nega i os de i ados de es as in ecciones i ales. En e es as medidas se encuen a la cua en ena de
aquellos animales que lleguen i os con la en e medad, pa a así e i a la diseminación de la
en e medad (Zucca, 2017). O a de es as medidas se ía la acunación sólo aplicable a cen os de
ecupe ación o zoológicos. El P og ama de Mamí e os Ma inos de la Ma ina de los EE. UU, jun o con
socios académicos y la indus ia, han desa ollado una acuna de ADN. Es os animales es án expues os
a en e medades in ecciosas como el mo billi i us, po lo que decidie on es udia un plan de
acunación pa a la con ención de b o es o inmunización de sus animales. Desa olla on una acuna
de ADN que codi ica dos genes, el de la p o eína de usión (F) y la p o eína hemaglu inina (H) del DMV.
Se ealizó un es udio acunando a seis del ines con dos dosis de e ue zo en la semana 8 y 14,
obse ándose que cua o animales de ellos gene aban espues a inmune con un aumen o de
an icue pos DMV-IgG en las p ime as semanas. La inalidad de es a acuna es p o ege en conc e o
con a DMV, induciendo la espues a humo al y celula en los del ines (Vaughan e al., 2007).
Las poblaciones de ce áceos se uel en más ulne ables po la con aminación que se gene a en los
océanos y po la disminución de alimen o (Eche e i-Zuluaga, Duque-Ga cía y Ruiz-Sáenz, 2015). Es os
animales i en en el ma y pueden e se expues os a al as concen aciones de con aminan es du an e
oda su ida. Debido a su isiología, los ce áceos ienen acilidad pa a acumula es os con aminan es,
ya que poseen una g asa hipodé mica capaz de almacena compues os lipo ílicos. Además, ienen
di icul ad pa a me aboliza y exc e a los con aminan es y pueden ansmi i los a a és de la placen a
o en pe iodo de lac ancia (Aizpu u, B., Ala cón, M., y Fe e , M., 2007). P incipalmen e, son aquellos
dep edado es como los ce áceos Odon oce os, los que acumulan mayo es concen aciones en sus
ejidos (Di Gua do y Mazza iol, 2016).
En e los con aminan es se pueden des aca es ipos según su o igen. Los indus iales, donde se
incluyen los hid oca bu os a omá icos halogenados (PCBs, dioxinas y u anos) y los elemen os
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mine ales (me cu io, plomo, cadmio, a sénico, es año y aluminio), los ag ícolas, con plaguicidas y
pes icidas y, po úl imo, los que p oceden de con aminación adiac i a ambien al debido a ugas de
eac o es nuclea es de lo as subma ina (Aguila y Bo ell, 1994). Muchos de es os con aminan es,
como en el caso de PCB´s, dioxinas y me ilme cu io (MeHg) han demos ado ene e ec os
inmuno óxicos. Además, la exis encia de con aminación plás ica hace que los animales ma inos es én
en cons an e exposición a los nanoplás icos a a és de la ed ó ica ma ina (Di Gua do, Cen elleghe
y Mazza iol, 2018).
Los con aminan es comp ome en la espues a inmune haciendo que la se e idad de los b o es
aumen e, como ocu ió en la epidemia del año 1990 que a ec ó a poblaciones de del ín lis ado, donde
se analiza on mues as y comp oba on que la concen ación de PCB´s de los animales mue os e a
signi ica i amen e mayo (Aguila y Bo ell, 1994).
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