A fauna intersticial: xeneralidades

Vicerreitoría de estudantes, cultura e formación continua Unha colección orientada a editar materiais docentes de calidade e pensada para apoiar o traballo do profesorado e do alumnado de todas as materias e titulacións da universidade Máster en Biodiversidade e conservación do medio natural Bioloxía dos Fondos Mariños Mª Celia Besteiro Rodríguez Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física Facultade de Veterinaria 1 A fauna intersticial: xeneralidades 9788498 878936 ISBN 978-84-9887-893-6 A fauna intersticial: xeneralidades 1 Mª Celia Besteiro Rodríguez Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física Facultade de Veterinaria ADVERTENCIA LEGAL: reservados todos os dereitos. Queda prohibida a duplicación, total ou parcial desta obra, en calquera forma ou por calquera medio (electrónico, mecánico, gravación, fotocopia ou outros) sen consentimento expreso por escrito dos editores. Copyright © Universidade de Santiago de Compostela, 2012 Deseño Unidixital Edita Vicerreitoría de Estudantes, Cultura e Formación Continua da Universidade de Santiago de Compostela Servizo de Publicacións da Universidade de Santiago de Compostela Imprime Unidixital Servizo de Edición Dixital da Universidade de Santiago de Compostela Dep. Legal: C 1141-2012 ISBN 978-84-9887-893-6 UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 3 MATERIA: Bioloxía dos fondos mariños TITULACIÓN: Máster en Biodiversidade e conservación do medio natural PROGRAMA XERAL DO CURSO Localización da presente unidade didáctica Módulo I. Os fondos neríticos Módulo II. Os fondos batiais e abisais Módulo III. A fauna intersticial Unidade didáctica 1. Xeneralidades Introdución O medio intersticial e as condicións que ofrece para a fauna Características biolóxicas Unidade didáctica 2. Taxonomía Unidade didáctica 3. Ecoloxía, distribución e evolución Módulo IV. A flora bentónica UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 5 ÍNDICE Presentación .............................................................................................. 7 Obxectivos ................................................................................................. 8 Metodoloxía docente ................................................................................. 9 Contidos básicos ...................................................................................... 10 1. Introdución ................................................................................ 10 2. Os factores físicos do medio ............................................... 11 3. Adaptacións da fauna intersticial ao medio ............................. 14 3.1. Adaptacións estruturais ........................................... 14 3.2. Adaptacións funcionais ............................................ 24 3.3. Adaptacións etolóxicas ............................................. 30 3.4. Converxencias adaptativas ....................................... 39 Actividades propostas ........................................................................ 41 Avaliación ............................................................................................... 42 Bibliografía ............................................................................................. 43 UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 7 PRESENTACIÓN A presente unidade didáctica enmárcase dentro dos contidos relativos á materia obrigatoria Bioloxía dos fondos mariños, de 6 créditos ECTS, que se imparte no segundo semestre do máster en Biodiversidade e conservación do medio natural, do que é responsable o Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física. Dita materia forma parte do módulo de Bioloxía Mariña. Esta unidade didáctica forma parte do ámbito da Zooloxía e pretende facer chegar aos estudantes os principios básicos da configuración do medio intersticial mariño, das condicións que impón para ser habitado e dos animais capaces de instalarse nel desenvolvendo todo ou parte do seu ciclo vital. Para o estudo da materia non se esixe ningunha formación específica previa, aínda que é recomendable revisar os coñecementos de Zooloxía da Licenciatura ou o Grado. A materia Bioloxía dos animais mariños, no contexto do plano de estudos actual, ten unha duración total de 150 horas: 30 expositivas (teoría), 45 interactivas (saídas ao mar e prácticas de laboratorio) e 5 de titorías personalizadas. Ao módulo dedicado ao estudo da fauna intersticial correspóndenlle 6 horas de teoría, 1 saída ao mar e 1 sesión de laboratorio (aproximadamente 6’5 horas interactivas), sendo imposible deslindar o tempo das titorías personalizadas. O tempo de traballo autónomo do alumnado estímase en 70 horas, para a elaboración dunha memoria que expoña o traballo desenvolvido no mar e no laboratorio. 14 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades 3. Adaptacións da fauna intersticial ao medio Ao longo da presente unidade didáctica, o termo «adaptación» debe entenderse non só como un conxunto de mecanismos que, escollidos pola selección natural e transmitidos aos seus descendentes, lle permiten a unha especie (ou grupo de especies) sobrevivir nun determinado ambiente, senón que se lle deu tamén un enfoque comparativo; así, para calquera grupo animal que se mencione, o termo adaptación establece unha comparación entre as formas intersticiais dese grupo e as que viven noutros ambientes, na súa maioría menos esixentes dende o punto de vista ecolóxico. 3.1. Adaptacións estruturais Entendemos por tales aquelas que afectan á organización do animal, fundamentalmente ao seu aspecto exterior (forma, tamaño, coloración do corpo, etc.) e a unha serie de estruturas situadas nas súas capas máis superficiais (epitelio, receptores de estímulos, etc.). Estas adaptacións aparecen como resposta a certas características do medio, entre elas: un sistema de espazos de reducido tamaño, unha alta inestabilidade (pois está formado por elementos soltos, móbiles) e carencia de luz (ou cunha penetración desta moi escasa). As adaptacións máis importantes relacionadas cun sistema de espazos reducidos son as seguintes: talle reducido (miniaturización), modificación da forma do corpo (alongamento, formas gordechas e aplanadas) e alta flexibilidade. As adaptacións máis importantes relacionadas cun sistema inestable, formado por elementos móbiles, son: protección mecánica (estruturas de reforzo da parede corporal), sistemas de ancoraxe ou adhesión ao substrato e tigmotactismo. Finalmente, en relación co medio tridimensional escuro, podemos mencionar como adaptacións fundamentais: a presenza de órganos do equilibrio; a redución da pigmentación, ata chegar á súa desaparición; e a redución dos ollos, tamén ata a súa ausencia. 3.1.1. Miniaturización Para vivir nun medio formado basicamente por espazos de reducido tamaño, a primeira necesidade é ser pequeno, polo menos nunha dimensión, como pode ser a anchura do corpo. Isto faise particularmente evidente naqueles grupos, ben diversificados, formados maioritariamente por especies macrobentónicas, que dominan noutros hábitats; en cambio, resulta menos sorprendente naqueles grupos nos que a maioría, se non todos os seus representantes, pertencen ao meiobentos, como é o caso de cilióforos, tardígrados, nematodos, turbelarios, ácaros e copépodos harpacticoideos. Como consecuencia, a fauna intersticial agrupa aos animais máis pequenos que se coñecen para os distintos grupos zoolóxicos. A diminución do tamaño do corpo alcanza o seu límite inferior na dimensión máis reducida que é capaz de manter as funcións vitais; varía UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 15 para os distintos grupos: de 0’5 a 1 mm para moitos taxons e 0’3 mm en copépodos harpacticoideos e nun anélido poliqueto, Diurodrilus minimus. Esta diminución do tamaño do corpo supón unha redución do número de células, xa que o tamaño medio destas permanece constante; hai algunhas excepcións e, así, nos loricíferos existe un elevado número de células, de talla moi reducida. O ananismo, con frecuencia, conduce á simplificación da organización corporal ou á ausencia de certos órganos; isto pode traducirse en sorprendentes diferenzas anatómicas. O efecto da evolución regresiva do tamaño do corpo foi estudado en dous poliquetos do xénero Psammodrilus: P. fauveli e P. balanoglossoides, este 25 veces maior en tamaño ca aquel. As células dos diferentes órganos en ambas as dúas especies son aproximadamente do mesmo tamaño e, por iso, estímase que P. balanoglossoides posúe, para a organización e diferenciación do corpo, un número 25 veces maior de células que P. fauveli. O estudo comparado da anatomía destas dúas especies amosou sorprendentes diferenzas de tipo cuantitativo, aínda que se mantén un plan estrutural común. Ademais, varios órganos importantes en P. balanoglossoides, como o aparato farínxeo e os nefridios, están ausentes en P. fauveli; tamén se atopan diferenzas importantes no grao de organización de estruturas presentes nas dúas especies. En realidade, a organización do adulto de P. fauveli equivale ao estado xuvenil de P. balanoglossoides no momento en que coinciden as dimensións de ambos. Existe unha excepción a esta redución do tamaño: é o caso dos cilióforos, formas unicelulares que, na medida en que están adaptados ao medio intersticial, son xigantes. Estes protoctistas, por ser unicelulares son sempre diminutos e, para eles, a adaptación ás dimensións das lagoas intersticiais permitiu un aumento de tamaño; con frecuencia son, incluso, máis grandes que moitos animais que conviven con eles. En asociación con este aumento de tamaño da célula, púxose de relevo unha fragmentación do macronúcleo nunha serie de masas de forma ovoide de tamaño moi reducido (de 3 a 7 µ en Remanella, un dos xéneros mellor coñecidos). 3.1.2. Modificación da forma do corpo No medio intersticial os animais vense obrigados a moverse entre os grans de area, de maneira que as formas alongadas e estreitas resultan as mellor adaptadas; prodúcese, xa que logo, unha redución na anchura do corpo. Dita tendencia á vermiformia, maior que na fauna doutros hábitats, ocorre incluso en grupos nos que esta forma do corpo non é frecuente, como é o caso da ameba con cuncha Marenda nematoides, facilmente confundible, polo seu habitus lonxilíneo, cun nematodo se non se observan os pseudópodos; o cnidario Halammohydra vermiformis e algúns moluscos opistobranquios, como as especies de Pseudovermis. Esta vermiformia, ás veces, está facilitada pola presenza de prolongacións caudais, como sucede con frecuencia en cilióforos e gastrótricos. Existen, así, animais sorprendentemente longos, por exemplo: entre os cilióforos, os Trachelocercidae; entre os turbelarios, os Coelogynoporidae; entre os 16 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades nematodos, os Stilbonematidae; entre os poliquetos, o xénero Polygordius; entre os oligoquetos, Phallodrilus spp., desprovisto de tubo dixestivo; e entre os ácaros, os oribátidos Nematalycidae. Mentres a relación lonxitude/anchura oscila, na meirande parte dos animais, entre 3:1 e 10:1, nos animais intersticiais máis característicos pode alcanzar valores de 100:1 («índice de anchura»). Un corpo filiforme, coa correspondente reorganización dos órganos internos, ofrece máis vantaxes que aquelas que están relacionadas coas pequenas dimensións do hábitat; así aumenta a superficie activa para a locomoción, as posibilidades de suxeición ao substrato vense melloradas e unha relación superficie/diámetro máis favorable fai o intercambio a través da epiderme máis efectivo e permite un modelo máis complexo de recepción de estímulos táctiles. Nos crustáceos, estas modificacións morfolóxicas conducen a un corpo cilíndrico (copépodos harpacticoideos), con frecuencia provisto de sedas modificadas de xeito particular. Estas formas alongadas das especies de area asócianse coa presenza dunha cutícula lisa e de sedas furcais aberrantes. Quizais unido á tendencia ao alongamento do corpo e para adherirse ao substrato, é frecuente o desenvolvemento dun corpo fusiforme rematado nunha cola (Figura 2), presente de forma converxente en numerosos grupos intersticiais animais; para algúns autores, é dubidoso que exista unha función común nesta estrutura; mentres a cola no gastrótrico Urodasys parece funcionar como un mecanismo de ancoraxe fronte ao desprazamento, noutros animais intersticiais foi interpretada máis ben como un órgano táctil. Figura 2.- As poucas ascidias que se adaptaron ao medio intersticial, como este exemplar, posúen un estolón que lles permite pequenos desprazamentos, así como a suxeición aos grans de area (Besteiro e R. Babío, 2002) UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 17 No medio intersticial existen, ademais, formas animais anchas e planas, como segunda modificación máis importante da morfoloxía destes animais. Son formas moi frecuentes entre cilióforos (Remanella, Loxophyllum), turbelarios, nematodos cromadóridos, oligoquetos (Olavius planus) e crustáceos ostrácodos e mistacocáridos; nestes últimos, para aumentar a anchura, algúns apéndices insírense lateralmente. Polo tanto, esta segunda adaptación consiste nun aplastamento do corpo. Isto permítelles aos animais apertarse entre as físgoas estreitas e aumentar a flexibilidade do corpo. Tamén aumentan as forzas de fricción contra o substrato, importante para certos tipos de movemento. Dito esmagamento corporal, de xeito similar ao alongamento, supón vantaxes fisiolóxicas e de comportamento nunha maior superficie para a difusión do osíxeno e intercambio de materiais a través da epiderme, incremento da zona de contacto cos grans de area e de desenvolvemento de «solas de arrastre». 3.1.3. Flexibilidade Unha flexibilidade extrema é unha adaptación importante para a vida no labirinto formado polos grans de area; vai sempre acompañada de importantes modificacións na organización da parede do corpo, tanto no que se refire á epiderme coma á musculatura e, no caso dos artrópodos, na organización dos segmentos. Os animais de corpos brandos, en especial os vermiformes, conseguen esta flexibilidade facilmente; en grupos animais con cutícula quitinosa resulta máis difícil e, con frecuencia, fórmanse tagmas compactos por medio de segmentos pequenos, uniformes (como ocorre, por exemplo, en harpacticoideos, isópodos e anfípodos), así o animal consegue un aspecto global vermiforme o suficientemente flexible para permitirlle facilmente dobrarse en «U». 3.1.4. Estruturas de reforzo da parede corporal Os animais intersticiais de area están, con frecuencia, provistos de estruturas que se interpretan como de reforzo da parede corporal ou de protección fronte a mecanismos de estrés do medio (axitación do sedimento); non obstante, estas estruturas non son exclusivas de animais que viven en fondos de area e, cando se trata de lodos pouco expostos, o carácter protector destas estruturas, como veremos, resulta dubidoso. Existen mecanismos moi variados que teñen unha actuación de reforzo da parede corporal. É o caso dunha alta capacidade de contracción, conseguida mediante unha especialización da epiderme e da musculatura, especialmente ben desenvolvida naqueles animais que non conseguiron unha boa adaptación na súa forma. Outro sistema de reforzo importante obtense a partir da cobertura corporal máis externa, presente de forma habitual nalgúns grupos, como é o caso da presenza de cutícula (nematodos, quinorrincos, loricíferos) ou dun exoesqueleto de quitina 18 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades (crustáceos); de forma excepcional, a cutícula está presente tamén nalgúns poliquetos intersticiais. Outro medio de fortalecer o corpo é a vascularización e turxescencia das células nos tecidos ou espazos intercelulares. Estruturas amortecedoras atópanse en poliquetos, en moitos gastrótricos, en turbelarios e nalgúns nematodos monistéridos. Nos turbelarios Nematoplana e Coelogynopora, as células intersticiais forman un tecido consistente «cordoide», que se estende a través do eixo lonxitudinal do corpo. Tamén a acumulación característica de células turxescentes no prostomio do oligoqueto Aktedrilus (Tubificidae) probablemente ten unha función fortalecedora que adapta ao verme para escavar a través da area. Neste contexto, tamén se debe mencionar a capa de cámaras vacuolarizadas nas cápsulas dos ovos dalgúns turbelarios de areas expostas. O sistema de reforzo da parede do corpo mellor coñecido é a existencia de esqueletos. Polo xeral, trátase de inclusións epidérmicas, que proporcionan un soporte mecánico e existen en todos os grupos intersticiais, dende os cilióforos aos equinodermos (Figura 3). A forma máis xeral é a dunha variña, que pode ser lisa ou verrugosa, máis ou menos recta ou curvada; ás veces dúas ou máis variñas combínanse con formas máis complicadas; o seu tamaño oscila entre unhas poucas e 40 µ. Figura 3.- Leptosynapta minuta é unha holoturia ápoda, vermiforme e de pequeno tamaño, con pequenas espículas en forma de áncora (Besteiro e R. Babío, 2002) Definiuse un «tipo espicular» como unha estrutura espicular suficientemente distinta doutras na súa forma e regularmente presente na maioría dos exemplares (Figura 4); o máximo de tipos espiculares está presente nun turbelario, Acanthiella, con seis. O material máis frecuente nestas estruturas é carbonato de calcio, cristalizado en forma de aragonita ou de calcita, aínda que se supón que nalgunhas especies se trata de sílice. UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 19 Figura 4.- Detalle da espícula de Biserramenia psammobionta, molusco solenogastro (Besteiro e R. Babío, 2002). A orixe e a formación das espículas non son ben coñecidas, aínda que se sabe que se forman no interior dunha célula como biocristais (teñen as propiedades ópticas dun cristal mineral, pero a súa orixe é intracelular). Nalgúns casos permanecen completamente rodeadas pola súa célula (moluscos opistobranquios Acoclidiáceos), cubertas soamente por restos celulares (Acanthiella), ou ben perforan a membrana celular co seu crecemento e, finalmente, a célula redúcese a un apéndice basal da espícula (moluscos solenogastros). As espículas poden ocupar catro posicións diferentes con relación aos tecidos do corpo: a cutícula, a epiderme, a membrana basal e o parénquima. Aos esqueletos espiculares téñenselles atribuído as seguintes funcións: efecto de ancoraxe durante a locomoción; aumento de peso específico, para evitar que os animais sexan lavados fóra do sedimento polas correntes; protección fronte aos depredadores; e soporte do corpo, en sentido de fortalecemento, coa conseguinte economía simultánea dos tecidos. Ademais, ténselles atribuído unha función de protección mecánica fronte á abrasión, argumento empregado para explicar as formacións espiculares como unha adaptación especial ao medio intersticial e que non parece agora de todo clara, pois atopáronse especies espiculíferas que non viven no sedimento e especies que viven en sedimentos submareais e que mostran un claro aumento da superficie espicular coa profundidade do sedimento en capas onde o efecto de arrastre polas correntes é menor. Así mesmo, habería que esperar que en medios sometidos a forte estrés, como a zona de Otoplana (turbelario), onde os animais se moven moi rapidamente, deberían presentarse esqueletos espiculares en gran cantidade e, en cambio, os habitantes desta zona, polo xeral, non os presentan. Nalgúns grupos, as espículas poden presentar outras funcións especiais; así, nalgúns moluscos interpretáronse como un mecanismo de protección contra os nematocistes dos cnidarios dos que se alimentan, e incluso cunha certa función sensorial, de transmisión de estímulos táctiles. 20 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades 3.1.5. Sistema de ancoraxe ou adhesión ao substrato Os animais intersticiais adultos han de vivir co risco constante de seren expulsados dos ocos existentes entre os grans de area e, polo tanto, de caer na auga, especialmente nas zonas intermareais turbulentas ou nos substratos sometidos a correntes. Para evitalo, posúen órganos adhesivos, mediante os cales se poden suxeitar temporalmente aos grans de area, postos en suspensión polas ondas ou as correntes, pero que, de acordo coa densidade, sedimentan rapidamente, e levan aos seus habitantes con eles. Polo xeral, estes órganos baséanse nun «sistema glandular dual», no que unha glándula contén o moco adhesivo e outra adxacente produce a substancia de liberación. Están constituídos por dous tipos diferentes de glándulas: unha, coñecida como glándula viscosa, segrega substancias adhesivas e cementantes, que fixan ao animal ao substrato; a outra, chamada glándula de liberación, produce as substancias que desfan a fixación. Así, os animais poden fixarse e desprenderse rapidamente dos grans de area. As estruturas adhesivas poden presentar diferentes aspectos, como: papilas adhesivas, xeralmente tubos, amplamente distribuídos por toda a superficie do corpo, ou concentrados en determinadas zonas (Figura 5), con frecuencia asociados á musculatura; burletes adhesivos, asociación de papilas que forman aneis completos arredor do corpo; ou solas adhesivas, de moita importancia nos tardígrados: cada apéndice locomotor remata nunha estrutura plana, con aspecto de culler, que lle permite ao animal adherirse aos grans de area. Así mesmo, os modelos de funcionamento son variados: segregación de moco pegañento en toda a superficie do corpo (nematodos, turbelarios, gasterópodos, anélidos), segregación de líquido celómico viscoso a través de orificios celómicos caudais (oligoquetos: Marionina), glándulas adhesivas reunidas en rexións particulares formando estruturas especiais (un «anel» adhesivo no turbelario Rhinepera e o poliqueto Dinophilus; extremidades posteriores pegañentas en moitos rotíferos e nos poliquetos Diurodrilus, Saccocirrus, Hesionides e Protodrilus), sedas hápticas (gastrótricos, moitos nematodos Draconematidae e Epsilonematidae, quinorrincos, moitos ostrácodos, etc.), e cilios pegados (cirros) en cilióforos. UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 21 Figura 5.- Un mecanismo moi utilizado pola meiofauna para evitar ser arrastrada fóra dos grans do sedimento é a presenza de órganos adhesivos; é o caso deste turbelario, no que toda a superficie do corpo é háptica: o animal pode adherirse inmediatamente aos grans de area, cando é necesario, e desprenderse deseguido sen sufrir danos (Besteiro e R. Babío, 2002) Ademais da adhesión glandular, hai exemplos de adhesión mecánica (os discos nos dedos do tardígrado Batillipes, as partes bucais mamiliformes do harpacticoideo Porcellidium, etc.). Noutros grupos a adherencia ao substrato prodúcese mediante un órgano de neoformación (Halammohydra): durante as primeiras diferenciacións do embrión fórmase un orificio ectodérmico, que comunica cunha ampola que vai segregar unha substancia viscosa que lle permite ao animal fixarse temporalmente nun gran de area. Outros dispositivos son os pseudópodos na ameba Marenda nematoides, membranelas que se desenvolven a partir da franxa adoral nalgúns cilióforos e fíos de moco segregados polo bordo do pé nalgúns opistobranquios. Paralelamente aos aspectos estruturais e morfolóxicos antes mencionados, un proceso de adhesión efectiva require adaptacións etolóxicas. Os animais deben reaccionar inmediatamente con adhesión ao aumento das correntes de auga, ao desprazamento do sedimento e outras perturbacións repentinas. Logo dun tempo, o contacto por segregacións glandulares será liberado quimicamente só naqueles animais cun sistema glandular dual (por exemplo, en moitos nematodos, rotíferos, etc.) ou rómpese fisicamente por movementos do animal (Marionina). Cómpre mencionar tamén, como sistemas de ancoraxe diferentes aos anteriores, adhesivos, a existencia, nalgunhas formas intersticiais, de estolóns, como sucede no cnidario Boreohydra, o briozoo Monobryozoon ou nas poucas ascidias que ocupan este hábitat (Figura 2). 22 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades 3.1.6. Tigmotactismo No medio intersticial toda a vida está feita de contactos co sedimento; por iso, non é de estrañar que a fisioloxía dos animais intersticiais estea completamente influída polos fenómenos de tigmotactismo. Esta é precisamente a reacción que empuxa aos animais a tomar contacto co soporte segundo a superficie máxima do corpo. Entre a meiofauna, o tigmotactismo pretende coordinar os movementos do animal e facilitar os desprazamentos (Figura 6). Figura 6.- O contacto cos grans de area é básico para os animais intersticiais. Este nematodo está totalmente camuflado polos grans de area que el mesmo adheriu sobre a superficie do corpo, aglutinándoos con moco (Besteiro e R. Babío, 2002). 3.1.7. Orientación Os estatocistos están presentes en moitos grupos. Son estruturas coñecidas en moitas formas da macrofauna de area e sábese que están en relación directa coa orientación do animal no espazo; por iso, non é estraña a súa presenza en animais do medio psámmico, onde a importancia dos contactos e da orientación nos intersticios é extrema. A presenza repetida de órganos estáticos no meiobentos considérase unha resposta ás necesidades de orientación nun sistema sedimentario tridimensional amplo (Figura 7), comparable ao fenómeno correspondente nos membros do pélagos. Órganos estáticos (orgánulos) son comúns en cilióforos (Remanella), hidrozoos (Halammohydra, Pinushydra), turbelarios (Acoela e proseriata Otoplanidae), nalgúns nemertinos enóplidos, os isópodos Anthuridea e as holoturias sináptidas meiobentónicas. Con frecuencia son idioadaptacións desenvolvidas non só nas formas intersticiais, senón tamén entre os seus conxéneres máis grandes (por exemplo, o caso das holoturias). UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 23 Estudouse o proceso da súa formación en Halammohydra. Están adheridos ao contorno da base do extremo aboral por un pedúnculo moi fino (Figura 7); son esféricos e conteñen no seu interior unha concreción refrinxente dun diámetro de aproximadamente 10 µ. A parede está constituída por un pequeno número de células aplanadas, que teñen os corpos celulares unidos na metade proximal; na metade distal redúcese a unha fina membrana anhista. Durante a formación do estatocisto recoñécese un eixo de células endodérmicas, que desaparece case completamente cando o órgano está formado. Figura 7.- A presenza de órganos estáticos é unha constante na meiofauna, de forma excepcional nalgúns grupos. Neste hidrozoo (Halammohydra) pódese observar un círculo de estatocistos, na base dos tentáculos (Besteiro e R. Babío, 2002) 3.1.8. Pigmentación A luz non penetra na area, a escuridade é total a 1 cm de profundidade, de xeito que a luz non desempeña máis que un papel indirecto a maior parte do tempo e os organismos intersticiais desenvólvense nun medio lacunario de escuridade perpetua. Ao vivir nun medio sen acceso á luz, en moitos animais meiobentónicos a pigmentación do corpo está reducida; comunmente a súa aparencia é abrancazada, opaca ou transparente. Favorecida polas pequenas dimensión do corpo do meiobentos, esta coloración fai posible o estudo dos órganos internos, a identificación sen disección. A ausencia de pigmentos corporais e o predominio de tecidos transparentes é particularmente sorprendente en comparación coas especies parentes máis grandes, epibentónicas; pero hai tamén excepcións á redución xeral de pigmento no meiobentos. A cor branca é proporcionada, en ocasións, por simbiose con bacterias brancas do sulfuro (tubifícidos sen tubo dixestivo, nematodos estilbonemátidos,…). Nalgunhas areas de coral os animais 30 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades sistema nervioso nalgúns poliquetos. A proxénese caracteriza a moitos poliquetos (Ophryotrocha, Dinophilus, Apodotrocha, Trilobodrilus) que retiveron trazos como penachos e bandas ciliares e ausencia de compartimentación celómica; pero ocorre tamén en moluscos opistobranquios, gastrótricos e cnidarios, e foi recentemente atopada tamén nalgúns loricíferos. Estas adaptacións reprodutivas na meiofauna adóptanse, en combinación con certas estratexias alimenticias e metabólicas que logo veremos, para conseguir o número óptimo de crías que poden utilizar eficientemente os recursos dispoñibles. Algúns carácteres conservadores da bioloxía reprodutora oriéntanse á estabilidade da comunidade. Este é o caso da fecundación con cópula, do desenvolvemento bentónico directo, da protección das crías, do viviparismo, da partenoxénese, do hermafroditismo, da reprodución continua, etc., que aparecen con graos variables de xeneralización a través dos taxons psámmicos. Sacrifícase a capacidade dispersiva das fases larvarias, pero os animais son suficientemente pequenos para espallarse en estado adulto por medio das correntes de auga. 3.3. Adaptacións etolóxicas 3.3.1. Adaptacións alimenticias A bioloxía alimentaria da meiofauna é moi variada e, xa que logo, podemos atopar nela diferentes categorías nutricionais: hai animais depredadores, herbívoros, epibiontívoros, detritívoros e suspensívoros. Un bo número de nematodos, así como de hidrozoos, turbelarios e opistobranquios son predadores. A microflora intersticial mariña está composta fundamentalmente por diatomeas e peridíneas, que constitúen a fonte de alimento para un bo número de animais. A luz penetra de 5 a 15 mm nos sedimentos, rara vez máis abaixo; isto fai que tales protistas fotosintetizadores deban estar xeralmente restrinxidos ás capas superficiais. Con todo, as diatomeas atopáronse a maior profundidade, o que suscita especulacións sobre como se amañan para sobreviviren. Dividíronse as formas predadoras en varios grupos, segundo o modo de inxerir o alimento: ramoneadores (ostrácodos, copépodos harpacticoideos, moluscos, poliquetos), chupadores (turbelarios, gastrótricos, nematodos, o poliqueto Psammodrilus), picadores (tardígrados) e lambedores de area (anfípodos, cumáceos). Entre estes últimos, observouse que os cumáceos están ligados a certos tipos de areas como consecuencia do seu réxime alimenticio: as pezas bucais destes animais están adaptadas especificamente para asir os grans de area e succionar a película de alimento retida na superficie; por iso aparecen ligados a determinados tamaños de gran, que varían coas especies. UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 31 Os suspensívoros sensu stricto, como sería de esperar, son raros e aparecen soamente entre as formas semisésiles e sedentarias: o briozoo Monobryozoon, o braquiópodo Gwynia e as ascidias. As formas detritívoras atópanse en varios grupos, entre eles gastrótricos, nematodos e poliquetos. Para eles é moi importante a produción dunha corrente alimenticia que lles facilite a captura do alimento. Os gastrótricos imprímenlles ás partículas alimenticias un movemento de xiro, de xeito que se constitúe un verdadeiro remuíño de partículas, onde a densidade máxima se sitúa nas proximidades do eixe de xiro. Nos crustáceos mistacocáridos, a organización da corrente alimenticia polas sedas das antenas, das mandíbulas e das restantes pezas bucais, é extremadamente estrita e está ligada aos movementos que lle permiten ao animal avanzar. Os animais da fauna intersticial son, ante todo, micrófagos, aínda que existen numerosas formas intermedias desde os predadores aos micrófagos propiamente ditos. Estes, en moitos casos, aliméntanse máis de materia orgánica floculada que de presas mortas ou vivas; poden, pois, ser considerados como predadores de presas pequenas: Remanella de diatomeas, Halammohydra de diatomeas e ostrácodos, Protohydra leuckarti de pequenos nematodos, ostrácodos, copépodos, gastrótricos, larvas de dípteros e Psammodrilus. Os primeiros investigadores especularon con que a meiofauna estaba formada por detritívoros primarios ou comedores indiscriminados de diatomeas bentónicas ou bacterias, pero estudios posteriores indicaron que existe gran diversidade nos modelos de alimentación e preferencias alimenticias entre estes organismos. Estudos dun bo número de especies de turbelarios e rotíferos mostraron un alto grao de especialización alimenticia: en diatomeas, bacterias verdeazuladas, flaxelados euglenoides, etc., ou noutros membros da meiofauna, como nematodos ou rotíferos. Reunida información sobre a alimentación de 260 especies de ciliados, estes clasificáronse segundo varios tipos de mecanismos alimenticios: filtradores (raros entre as formas intersticiais), ramoneadores, cazadores, preeiros, ou os que atacan a animais feridos. Pero, ¿como selecciona a meiofauna un tipo particular de alimento? Fixéronse moi poucos estudos para demostraren experimentalmente qué estímulos inician a actividade alimenticia; nalgúns anfípodos intermareais (Bathyporeia) parece ser mecánica. As especies da meiofauna viven no mesmo sedimento cá macrofauna e potencialmente en competencia con esta polos mesmos recursos alimenticios primarios, particularmente os autótrofos e as bacterias. Non obstante, o aparato de recollida do alimento na meiofauna é relativamente pequeno en relación co tamaño das partículas alimenticias, de maneira que cada unha delas ha de ser procesada individualmente, con certo grao de selectividade ante o tamaño, a forma e a calidade, mentres que a macrofauna é capaz de alimentarse dun rango de tamaños de partículas de maneira non especializada. De particular importancia son as adaptacións que lle facilitan á meiofauna o mantemento de niveis de poboación apropiados ás cantidades de alimento nos medios estacionais. En contraste coa macrofauna, as 32 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades especies psámmicas teñen ciclos vitais máis curtos có ciclo estacional; isto non é tan necesario para aqueles individuos que dependen de recursos que flutúan estacionalmente como para adultos que se alimentan activamente durante os períodos de abundancia e durante os de escaseza poden permanecer fisioloxicamente quiescentes. Estes períodos poden transcorrer como ovos resistentes (algunhas veces como unha verdadeira diapausia) ou adultos quiescentes (ás veces hibernando), ou en quistes protectores. Isto pódese interpretar como unha relación entre o medio e os organismos que viven nel e conduce a importantes implicacións para a estrutura da comunidade, porque o pequeno tamaño, ao permitirlles aos animais especializarse de acordo coas condicións ofrecidas polo medio, fai posible un grao de diversidade completamente descoñecido entre grupos de organismos máis grandes. 3.3.2. Adaptacións locomotoras A maioría dos animais meiobentónicos que se coñecen teñen vida libre; aínda que tamén existen formas semisésiles, que poderían ser máis numerosas do que se supón, pois co seu reducido tamaño e ausencia de coloración puidéronlles pasar desapercibidas aos investigadores, ao quedaren adheridas aos grans de area. Entre a meiofauna, practicamente non existen animais sésiles, aínda que sí semisésiles; obsérvanse, sobre todo, especies váxiles. Tendo en conta o movemento continuo das partículas que forman o sedimento, a capacidade de moverse é unha necesidade para os animais intersticiais, polo que non é de estrañar que estean adaptados para desprazamentos rápidos. Moitos animais meiobentónicos desenvolveron órganos locomotores especializados e modos característicos de locomoción, con frecuencia en asociación coa adhesión ou a elongación do corpo. Entre os modelos de locomoción empregados pola meiofauna atópanse os seguintes:  Desprazamento ciliar. O mesopsammon inclúe un número inusualmente grande de formas provistas de cilios. Isto ocorre incluso en grupos onde a súa presenza non se produce nos representantes da macrofauna. Os undulipodios existen en todos os estados de desenvolvemento e desempeñan un papel importante na locomoción; producen o desprazamento dun xeito máis ou menos rápido. O desprazamento por medio de cilios é típico non só de cilióforos, turbelarios e gastrótricos, senón tamén en moitos poliquetos, moluscos, hidrozoos (Halammohydra) e, dunha forma modificada, tamén nos rotíferos que se moven co seu órgano rotatorio (coroa). Moitos animais ciliados móvense moi rapidamente, en particular os membros da familia de turbelarios proseriados Otoplanidae. Algúns gastrótricos parecen vagar nadando entre os grans de area, aínda que de feito, como animais con tigmotactismo positivo que son, permanecen en contacto co substrato. Algúns UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 33 cnidarios actinúlidos nadan incesantemente, co polo aboral cara a diante, só por acción dos movementos ciliares, aínda que outros se axudan co órgano aboral, adhesivo .  Serpeo, producido por unha propulsión ondulatoria con alternancia de extensión e flexión; é típico dos nematodos, que posúen soamente musculatura lonxitudinal, aínda que se atopa tamén en oligoquetos especializados, como o enquitreido Grania, que ten unha cutícula e unha musculatura lonxitudinal ben desenvolvidas, pero a capa muscular circular é débil. Está presente tamén nalgúns cilióforos (Figura 11) e non supón modificacións especiais na organización do animal. Tamén algúns gastrótricos con cutícula ríxida e certos turbelarios teñen movementos serpeantes e a empuxóns. Incluso algúns harpacticoideos psammobiontes se moven de xeito similar. O corpo vermiforme non se move polo impulso das patas, senón por un serpeo do corpo que empuxa o animal a través da area.  Reptación sobre os grans de area, camiñando sobre eles nos espazos lacunares; é escasa naqueles grupos que se moven lentamente, mentres que é típica de ácaros halacáridos, ostrácodos e tardígrados. Obsérvase tamén nos copépodos, que corren activamente sobre a superficie dos grans, aínda que non poden nadar nas lagoas. A reptación pode estar facilitada por movementos peristálticos, asociados cunha gran capacidade de contracción do corpo. Un caso ilustrativo é o do opistobranquio Unela odhneri: o corpo é sumamente contráctil e pódese alongar desmesuradamente, tomando un aspecto vermiforme e contraerse, formando unha masa case globosa. O saco visceral pode efectuar movementos de contracción peristáltica que favorecen o desprazamento entre os grans. Nun principio, o desprazamento prodúcese sobre o pé; a seguir entra en acción o saco visceral que con este peristaltismo contribúe a empuxar o animal entre os grans.  A escavación é común soamente no meiobentos de fondos brandos; prodúcese por contraccións peristálticas da musculatura do corpo, como nalgúns anélidos, ou pola típica protrusión-eversión dun introverto (priapúlidos) ou a eversión do introverto dos quinorrincos, nome que deriva deste tipo de locomoción. En crustáceos que viven en fondos brandos, a escavación exércese por potentes movementos das patas (algúns harpacticoides, ostrácodos e cladóceros).  Trepar sobre a superficie dos grans de area ou das plantas mediante a extensión de apéndices longos, elásticos e con frecuencia adhesivos, e arrastrando o corpo cara atrás é un movemento típico dalgúns animais intersticiais, dos que os conxéneres «normais» son formas nadadoras peláxicas ou 34 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades bentónicas sésiles: os cnidarios hidrozoos Psammohydra (Figura 11) e Otohydra, o antozoo Sphenotrochus, o braquiópodo de movemento lentos Gwynia, o briozoo móvil Monobryozoon, a pequena holoturia Leptosynapta e a ascidia Psammostyela.  Relacionada coa trepación está a locomoción «a palmos», producida por unha contracción-elongación reiteradas de todo o corpo, con fixación alterna dos seus extremos (serpeando). Coñecido previamente das eirugas agrimensoras (larvas de lepidópteros xeómetras) e hirudíneos, este tipo de movemento dáse tamén en animais meiobentónicos (Figura 11), con moita frecuencia en unión de elongación e posterior adhesión ao substrato de forma rítmica. Isto caracteriza o movemento de organismos do meiobentos moi diferentes, como os hidrozoos Psammohydra nanna e Protohydra leuckarti, os nematodos epsilonemátidos e draconemátidos, o gastrótrico Macrodasys, o gasterópodo diminuto Unela, os rotíferos que se adhiren co «pé» e co órgano rotatorio (como Philodina), o anélido Rheomorpha ou o gastrótrico Macrodasys. Este tipo de desprazamento está desenvolvido ao máximo nos nematodos da familia Epsilonematidae; polo xeral, permítenlle ao animal estar sempre en contacto co substrato por dous puntos do corpo.  Movementos telescópicos. Nos crustáceos mistacocáridos obsérvanse movementos moi especializados. O desprazamento entre os grans de area está asegurado pola acción dos apéndices bucais. A propulsión cara adiante está ademais amplamente facilitada polo choque (e incrustación) e a detención brusca dos segmentos torácicos e abdominais que utilizan como punto de apoio as ramas furcais situadas no extremo posterior do abdome; cada un deles leva tres sedas de gran tamaño. Aínda que de todo o mencionado ata aquí se podería desprender que os animais intersticiais se desprazan sempre a gran velocidade, non sempre é así; existen moitas formas de movementos lentos e incluso semisedentarios, como o briozoo Monobryozoon ou as ascidias, aínda que non son sedentarios absolutos como o restantes membros da macrofauna. O estolón de Monobryozoon sérvelle como ancoraxe, como órgano adhesivo (células terminais adhesivas) e para a locomoción (por contracción da musculatura interior), mentres que Psammostyela posúe certa capacidade de locomoción por contracción da parede corporal. UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 35 Figura 11.- Diversas modalidades de locomoción na meiofauna: por retorcemento, cilióforos; con axuda de órganos adhesivos, Psammohydra nana (cnidario); por contracción, gastrótrico; contracción-extensiónadhesión, oligoqueto. Modificado de Delamare (1960) A bioloxía nutricional e a locomoción están estreitamente relacionadas; deste xeito, a dispoñibilidade de nutrientes no medio é un factor condicionante do reparto das formas semisésiles nunha área xeográfica determinada. 36 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades 3.3.3. Adaptacións dos ciclos vitais Como xa vimos ao comentarmos as estratexias de reprodución, un certo número de animais intersticiais caracterízanse por ter períodos de vida latente. Así, os moluscos microhedílidos poden, cando as condicións son desfavorables, permanecer varias semanas retraídos, inmóbiles, adheridos a un gran de area. O enquistamento con frecuencia axuda a sobrevivir a períodos de condicións vitais hostís en tardígrados e en moitos turbelarios de auga salobre, pero encóntrase tamén no poliqueto Dinophilus e no harpacticoideo Heteropsyllus nunni. Turbelarios e rotíferos teñen estados de «inactividade». Algúns harpacticoideos antárticos parecen ter unha fase libre de diapausa durante a súa etapa copepodito. Estados larvarios dalgunhas especies de augas profundas de Rigiloricus (loricífero) poden retardar a incubación por enquistamento. No poliqueto Dinophilus observouse que os individuos poden enquistarse ao pouco tempo de naceren, e pasar a meirande parte da súa vida no interior do quiste. O ciclo vital presenta as seguintes fases (Figura 12): de finais de abril a principios de xuño, nacemento e primeiro período de crecemento; de xuño a xaneiro do ano seguinte prodúcese o enquistamento, formado por un curto período de destrución tisular (xuño), un período de tres meses de repouso (xullo, agosto e setembro) e un período de reconstitución (de outubro a principios de xaneiro); de xaneiro a abril, un segundo período de crecemento, logo do enquistamento; e, finalmente, en abril e maio desenvólvese o período de reprodución, que remata coa morte do individuo. Figura 12.- Ciclo vital do anélido poliqueto Dinophilus taeniatus. O ciclo é anual e o animal permanece enquistado durante a meirande parte do tempo. A actividade vital dáse, fundamentalmente, na primavera (meses de abril e maio). Elaboración propia (Besteiro e R. Babío, 2002) a partir da descrición de Nordheim (1989) UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 37 Algúns traballos suxiren que o tempo de xeración dos organismos intersticiais vai de poucos días ata un ano, aínda que a maioría dos organismos completan ciclos vitais de poucas semanas ou meses; o número medio de xeracións/ano é de tres. 38 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades Táboa 1.- Principais adaptacións ao medio intersticial manifestadas pola meiofauna (Besteiro e R. Babío, 2002) Adaptacións a un sistema de espazos reducidos Talle reducido (miniaturización, redución en tamaño) Modificación da forma do corpo (alongamento/formas gordechas e aplanadas) Flexibilidade ADAPTACIÓNS ESTRUTURAIS Adaptacións a un medio inestable, formado por elementos móbiles Protección mecánica (estruturas de reforzo da parede corporal) Sistema de ancoraxe (adhesión ao substrato) Tigmotactismo Adaptacións a un medio tridimensional escuro Órganos estáticos Redución/ausencia de pigmentación Redución/ausencia de ollos Adaptacións relacionadas coa reprodución Redución dos órganos reprodutores Redución do número de gametos Fecundación interna Hermafroditismo reducido Eliminación dos períodos reprodutores Reprodución asexual ADAPTACIÓNS FUNCIONAIS Adaptacións relacionadas co desenvolvemento Redución do número de embrións Desenvolvemento directo Protección dos embrións e das crías Períodos de enquistamento prolongados Proxénese Adaptacións metabólicas Adaptacións relacionadas coa alimentación Depredadores Herbívoros (ramoneadores, chupadores, picadores, lambedores da area) Suspensívoros Detritívoros ADAPTACIÓNS ETOLÓXICAS Adaptacións relacionadas coa locomoción Desprazamento ciliar Serpeo Reptación Escavación Trepación Serpeo xeómetra Movementos telescópicos Adaptacións relacionadas cos ciclos vitais Letarxia Enquistamento UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidadess - 39 3.4. Converxencias adaptativas A adaptación á vida nos intersticios da area resultou na evolución independente dun número de aspectos morfolóxicos entre moitos taxons. Certas formas intersticiais presentan un tipo de organización cunha marcada adaptación ás demandas biolóxicas do medio, morfoloxía desviada da normal dese taxon. En xeral, as formas intersticiais de auga doce mostran un grao de adaptación á vida intersticial considerablemente máis pequeno có das formas mariñas. Malia a heteroxeneidade dos numerosos grupos animais representados no meiobentos, malia a súa diferente organización, complexidade en estrutura, rango taxonómico e, probablemente, tamén de idade filoxenética, todos foron obxecto de «adaptacións de conxunto» polas reservas e dinámica que caracterizan ao hábitat intersticial. Estas adaptacións con frecuencia formaron «especializacións análogas»; por iso, non é de estrañar que os animais intersticiais presenten, en conxunto, extraordinarias converxencias, as cales están moi xeneralizadas e tenden a dar, a primeira vista, un aspecto (Figura 13) moi homoxéneo á meiofauna. Así, todos os animais son estreitos, alongados, nematoideos ou vermiformes; teñen o mesmo aspecto xa se trate de cilióforos, turbelarios, gastrótricos, nematodos, poliquetos, moluscos, etc. A presenza destes parecidos indica os vínculos ecolóxicos que conectan a toda a meiofauna. O éxito dos nematodos, dominantes numericamente na maior parte dos sedimentos, débese á súa forma (particularmente adaptada ao labirinto intersticial), á súa capacidade para explotar todos os tipos de microorganismos como alimento e á súa resistencia a todo tipo de presión fisicoquímica. 46 - UNIDADE DIDÁCTICA I. A fauna intersticial: xeneralidades Citas de recursos en internet International Association of Meiobenthologists: http://www.meiofauna.org International Society of Environmental Micropaleontology, Microbiology, Meiobenthology: http://www.isemmm.org Between the grains: http://whyfiles.org/022critters/meiofauna.html Gastrotricha web portal: http://www.gastrotricha.unimore.it Tardigrades: http://www.pathfinderscience.nte/tardigrades Meiofauna: http://www.nat.ku.dk/as/meiofauna.htm Meiofauna: http://www.esf.edu/efb/schulz/marineecology/Meiofauna2006.html Laboratorio Dr. Coull: http://www.biol.sc.edu/%7Ecoull.lab Vicerreitoría de estudantes, cultura e formación continua Unha colección orientada a editar materiais docentes de calidade e pensada para apoiar o traballo do profesorado e do alumnado de todas as materias e titulacións da universidade Máster en Biodiversidade e conservación do medio natural Bioloxía dos Fondos Mariños Mª Celia Besteiro Rodríguez Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física Facultade de Veterinaria 1 A fauna intersticial: xeneralidades 9788498 878936 ISBN 978-84-9887-893-6