Análisis espectral en las neuronas del colículo inferior de la rata

ANÁLISIS ESPECTRAL EN LAS NEURONAS DEL COLÍCULO INFERIOR EN LA RATA Olga He nández, Sal a o e C is audo, Da id Pé ez-González., Ma co A. Izquie do y Manuel S. Malmie ca Unidad de Neu o isiología Audi i a. Labo a o io de Neu obiología de la Audición. Ins i u o de Neu ociencias de Cas illa y León. Uni e sidad de Salamanca. Co espondencia a: D . Manuel S. Malmie ca. ([email protected]) Unidad de neu o isiología Audi i a. Labo a o io de Neu obiología de la Audición. Ins i u o de Neu ociencias de Cas illa y León. Facul ad de Medicina. Uni e sidad de Salamanca. Campus 'Miguel de Unamuno' 37007 Salamanca RESUMEN. La mayo ía de los sonidos, incluyendo los p oducidos po el lenguaje o al, poseen un espec o complejo en ecuencias e in ensidades. El análisis espec al de un sonido es una de las a eas undamen ales del sis ema audi i o pa a el p ocesamien o de la in o mación acús ica. Las neu onas audi i as poseen campos ecep i os donde se puede obse a la sensibilidad a di e en es angos de ecuencias e in ensidades. Una o ma de es udia es os campos ecep i os es median e el análisis de los mapas de ecuencias (MdFs). Los MdFs en el colículo in e io se han clasi icado habi ualmen e siguiendo un c i e io isual, en unción de la o ma del á ea de espues a, como V y no-V. Mien as que los ipos V e lejan p ocesamien o a ni el del ne io audi i o, los de ipo no-V engloban espues as de ipo es echo, ce ado, des iado a bajas y a al as ecuencias, de picos múl iples, o ma de U, mosaico e inhibido (He nández e al. 2005). Es os esul ados sugie en que la o ma básica de los MdFs en V del ne io audi i o puede se man enida en algunos casos, pe o en o os, se esculpe o modela en a ios g ados po la combinación de a e encias exci ado as e inhibido as. INTRODUCCIÓN. El sis ema ne ioso audi i o p ocesa los es ímulos sono os median e el análisis de las ca ac e ís icas empo ales, biau icula es y espec ales de los sonidos. El esul ado de es e análisis mul ipa amé icoes la pe cepción e iden i icación de los sonidos que es án en el ambien e, lo cual p opo ciona in o mación del medio, y en algunas especies pe mi e la comunicación o al. Una ca ac e ís ica undamen al del sis ema audi i o es su o ganización ono ópica (I ine, 1992; Malmie ca, 2003; Malmie ca & Me chán, 2004; Malmie ca & I ine, 2005), que depende de la sensibilidad de cada neu ona a un de e minado ango de ecuencias del sonido. Es o es, en la mayo ía de los núcleos del sis ema audi i o la o ganización ana ómica se co esponde con una o ganización uncional; las neu onas es án o denadas en unción de la ecuencia a la que son más sensibles. El pe il espec al de una neu ona audi i a (su espues a a dis in as ecuencias e in ensidades) iene de e minado po su campo ecep i o, que consis e en las combinaciones de ecuencia e in ensidad del sonido capaces de induci una espues a en la neu ona, y que se ep esen a g á icamen e median e un mapa bidimensional (E ans, 1979; Wang e al., 1996; Suga e al., 1997; Snyde e al., 2000; Su e , 2000; LeBeau e al., 2001; Ego o a e al., 2001; He nández e al., 2005). Es os g á icos, denominados mapas de ecuencias (MdFs), se ob ienen median e el egis o de las espues as neu onales as la p esen ación, de o ma alea o ia, de sonidos de dis in as ecuencias e in ensidades, donde la ecuencia se ep esen a en el eje de abscisas y la in ensidad en el de o denadas. Asimismo la magni ud de la espues a neu onal en cada coo denada se ep esen a median e ba as de dis in a longi ud, o bien median e un código de colo es (Figs. 1-3) que es p opo cional al núme o de po enciales de acción e ocados. Además de la o ma que ome el campo ecep i o de la neu ona, en los MdFs ambién se pueden de e mina o os pa áme os ca ac e ís icos de la neu ona, como el umb al (la meno in ensidad de sonido a la que esponde) o la ecuencia ideal (FI, la ecuencia del sonido a la que una neu ona esponde cuando la in ensidad es meno , o sea en el ni el de umb al). CAMPOS RECEPTIVOS EN EL NERVIO AUDITIVO Y EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL AUDITIVO. Los MdFs de las ib as del ne io audi i o (NA) ienen o ma de V (al aumen a la in ensidad del sonido, la neu ona esponde a un ango de ecuencias mayo ) independien emen e de la gama de ecuencias (Libe man & Kiang, 1978; Mølle , 1978; Ca lie & Pujol, 1982), debido a que el NA ansmi e solamen e impulsos exci a o ios y sin inhibición al sis ema ne ioso cen al audi i o. Sin emba go, los MdFs de las neu onas del sis ema cen al (Young & B ownell, 1976; Sho ne & Young, 1985; Su e & Sch eine , 1991; Su e e al., 1999; Suga e al., 1997) p esen an una g an a iedad de o mas (Wang e al., 1996; Ramachand an e al., 1999; Snyde e al., 2000; Snyde & Sinex, 2002, He nández e al., 2005). Po ejemplo, los MdFs de las neu onas del colículo in e io (CI) a ían en un ango que se ex iende desde las V anchas, simila es a los de las ib as del NA, has a los mapas con á eas es echas. Los MdFs de á eas de espues a es echa mues an una espues a limi ada a un ango de ecuencias muy educido, que se man iene de o ma cons an e a al as in ensidades del sonido. Es os MdFs se han denominado ole an es al ni el (Suga, 1995) á eas en o ma de I (Ramachand an e al., 1999), de ipo es echo (Casseday & Co ey, 1992; LeBeau e al., 2001) o de ipo I (Ego o a e al., 2001). O as neu onas p esen an un á ea de espues a muy educida, no sólo pa a las ecuencias, sino ambién pa a las in ensidades, y se han de inido como de ipo O (Ramachand an e al., 1999) o ce ado(Casseday & Co ey, 1992; LeBeau e al., 2001). Ap oximadamen e en un cua o de los mapas egis ados, el ango de ecuencias en el que la neu ona esponde se desplaza a medida que el ni el de in ensidad aumen a (He nández e al., 2005). Es os MdFs se denominan des iados a bajas ecuencias si el ango de ecuencias es á desplazado hacia ecuencias más bajas que su FI, o des iados a al as ecuencias si el ango de ecuencias se desplaza hacia ecuencias más al as que su FI. Además, encon amos MdFs de ipo picos múl iples que ienen dos o más egiones exci ado as sepa adas po un á ea de poca o ausencia de espues a y son la clase más común den o de los no- V. Den o de la clase de MdFs de ipo no-V hay neu onas que esponden a un amplio ango de ecuencias ce ca del umb al. Es e ipo de espues a se denomina como MdF con o ma de U. Unas pocas neu onas p esen an un á ea de espues a en o ma de islas de inhibición y sin una FI cla a. Es as espues as se han denominado como MdFs de ipo mosaico. Finalmen e ambién se han egis ado MdF de ipo inhibido en los que se obse a una educción de la ac i idad espon ánea, e elando un e ec o inhibido del es ímulo. Los campos ecep i os han sido es udiados cuan i a i amen e en el CI de la a a (He nández e al., 2005), pa iendo de un análisis de o ma isual, como ipo V y ipo no- V siguiendo los esquemas de clasi icación es ablecidos po o os au o es (Su e & Sch eine , 1991, en la co eza audi i a del ga o; LeBeau e al., 2001, en el CI de cobayo). Los MdFs en o ma de V mues an un pa ón de espues a p ima io, simila al de las ib as del NA (E ans, 1972; Libe man & Kiang, 1978; Rugge o, 1992), cosa que no ocu e en los de ipo no-V. En unción de es os c i e ios, al ededo de dos e cios de las neu onas del CI p esen an MdFs con o ma de V (Figs. 1A y 2A), y un e cio con o ma de no-V (Fig. 3A). El análisis cuan i a i o del es udio de la in e sa de las pendien es ob enidas a pa i de los bo des que delimi an el MdF a bajas y al as ecuencias, ha demos ado que los ipos de MdFs no es án dis ibuidos en ca ego ías disc e as, sino que o man una se ie con inua en cuan o a la o ma y la anchu a, con una g an a iabilidad a a és de odo el ango de ecuencias (He nández e al., 2005). La o ma básica en V de los MdFs encon ada en las ib as del NA puede en algunos casos se man enida; sin emba go, en la mayo ía de los casos es esculpida en di e en es g ados po la combinación de a e encias exci ado as e inhibido as, como mues an a ios abajos (Yang e al., 1992; LeBeau e al., 2001; He nández e al.,2005). SIMILITUDES Y DIFERENCIAS INTERESPECÍFICAS. Los ipos de MdF que se encuen an en la a a son muy simila es a aquellos desc i os en el CI de cobayo (LeBeau e al., 2001), a ón (Ego o a e al., 2001), y ga o (Eh e & Me zenich, 1988; Ramachand an e al., 1999), aunque el po cen aje en e los di e en es ipos a ía según el modelo animal empleado en los expe imen os ( ipo V: 69% en a a, 84 % en cobayo, 66% en a ón, 12% en ga o; ipo no-V: 29% en a a, 16% en cobayo, 34% en a ón y 88% en ga o). Es as di e encias pueden se explicadas, al menos en pa e, po los c i e ios de clasi icación di e en es empleados en los dis in os es udios. Po lo an o, no es á cla o si es as di e encias ep esen an a iaciones genuinas y especí icas de cada especie, o e lejan p ocedimien os qui ú gicos di e en es empleados en la p epa ación expe imen al (animal in ac o s. desce eb ado), un sesgo en el mues eo den o del CI u o os ac o es ales como los e ec os de la anes esia (E ans & Nelson, 1973). IMPORTANCIA DE LA INHIBICIÓN. En muchos casos las neu onas del CI no ienen una can idad de ac i idad espon ánea su icien e pa a e ela las á eas de inhibición. Además, en o os casos, el uso de algunos anes ésicos iende a educi dicha ac i idad espon ánea. Sin emba go, es undamen al conoce cómo ac úa la inhibición, ya que és a pa ece moldea las á eas de espues a exci a o ias, dando luga a algunos de los ipos de MdFs mencionados an e io men e. Pa a pode es udia las á eas inhibidas en aquellas neu onas sin ac i idad espon ánea o muy escasa, se emplea un mé odo de es imulación conocido como ‘sup esión con dos onos’. Es e mé odo consis e en la cons ucción de un MdF con la p esen ación simul ánea de dos onos. Uno de los onos es siemp e el mismo, de una in ensidad y una ecuencia de e minadas p e iamen e, y ha de se capaz de p o oca una espues a exci a o ia mode ada en la neu ona. Habi ualmen e la ecuencia de es e ono es la FI de la neu ona, y la in ensidad es baja (en o no a 15 ó 20 dB po encima del umb al de la neu ona). El segundo ono a ía alea o iamen e en ecuencia e in ensidad en cada p esen ación del es ímulo, al como se hace en la cons ucción u ina ia de un MdF. De es a o ma, si alguna combinación de ecuencia e in ensidad iene un e ec o sup eso /inhibi o io en la neu ona, la espues a al p ime ono se á sup imida en esa zona del MdF (Figs. 2B y 3B, as e iscos). G acias a es e mé odo se puede obse a que una g an can idad de neu onas del CI (~75 %) p esen an á eas de sup esión/inhibición en su espues a, muchas de las cuales son muy amplias en ecuencia y o as son compa ibles con bandas de inhibición la e al (~ 50 %). Es a inhibición a ec a p incipalmen e a los MdFs ipo no-V, aunque ambién son e iden es en algunos casos de MdFs de ipo V. Como se puede obse a en la igu a 2, es muy p obable que las dos zonas de inhibición (bandas la e ales) que lanquean la zona de espues a exci a o ia esul en de la in e acción de dos MdFs, uno exci ado y o o inhibido , cuya FI es simila ( e línea pun eada). Po ello, podemos conclui que el análisis espec al en el CI se p oduce, al menos en pa e, g acias a p ocesos inhibi o ios gene ados a ni el local. ORIGEN DE LA INHIBICIÓN. Los expe imen os lle ados a cabo con el pa adigma de sup esión con dos onos pe mi en iden i ica á eas de inhibición, an o en los mapas de ipo no-V (Fig. 3) como en los ipo V (Fig. 2). Aunque algunas de las zonas de sup esión/inhibición pod ían ep esen a enómenos de la dinámica coclea (p.e., Fig. 2B; Su e e al., 1999), con iene sub aya que muchos de los pa ones de sup esión obse ados poseen umb ales muy bajos de inhibición, así como ex emadamen e amplios (p.e., Fig. 3B), que en ningún caso pod ían se un me o e lejo de enómenos pu amen e mecánicos y los podemos in e p e a sin géne o de dudas como p ocesos neu onales inhibi o ios. Ello además es compa ible con es udios de bloqueo de la inhibición GABAé gica y gliciné gica, en los que se ha demos ado que la ecuencia de desca ga de las neu onas con MdFs de ipo V se inc emen a den o del campo ecep i o, pe o no se obse ó cambio en la o ma (Palombi & Caspa y, 1996; LeBeau e al., 2001). Po el con a io, en el caso de los MdFs de ipo no-V, las á eas de espues a se ag andan con i iéndose en o ma de V, o al menos su en una cla a expansión (mu ciélago: Yang e al., 1992; chinchilla: Wang e al., 1996; cobayo: LeBeau e al., 2001). Es os expe imen os apoyan la idea de que los p ocesos inhibi o ios, den o del CI, juegan un papel muy impo an e en la o mación de los MdFs de ipo no-V. Po o a pa e, es di ícil conc e a el o igen de las a e encias esponsables de moldea los MdFs. Si bien una de las posibilidades consis e en que se a e de p oyecciones in acolicula es, no se puede ob ia la posible implicación de los cen os localizados en el onco del encé alo. En e los candida os de es os úl imos se encon a ían el complejo oli a supe io , y los núcleos del lemnisco la e al (Oli e , 2000; Malmie ca, 2003; Malmie ca & Me chán, 2004). La in e acción y el balance en e es as a e encias inhibido as y exci ado as hacia el CI de e mina ían los di e en es sub ipos de MdF. AGRADECIMIENTOS. El abajo de los au o es mencionado en el a ículo ue inanciado po DGES (BFI2003-09147-02-01) y JCYL-UE (SA040/04) pa a MSM, po una beca p edoc o al del MCYT (FP-2000-1358). SC iene una Beca de la USAL y MAI del MEC (BFI2003- 09147). DPG es á empo almen e en el Dp Psychology, Uni e si y o Washing on y inanciado po NIDCD DC-00607. BIBLIOGRAFÍA. -Baue CA, B ozoski TJ, Holde TM, Caspa y DM (2000) E ec s o ch onic salicyla e on GABAe gic ac i i y in a in e io colliculus. Hea Res 147:175–182. -Ca lie E, Pujol R (1982) Sec ioning he e e en bundle dec eases cochlea equency selec i i y. 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