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EVALUACIÓN TAXONÓMICA
DE LA VARIABILIDAD INTRAESPECÍFICA
DE GALIUM BROCKMANNII BRIQ. (RUBIACEAE)
Llo enç SÁEZ1, Me cè GALBANY2 & Miquel DE CÁCERES3
ABSTRACT
Taxonomic e alua ion o Galium b ockmannii B iq. (Rubiaceae) in aspeci ic
a iabili y
In o de o e i y he axonomic s a us o he p esumably endemic Py enean Galium
b ockmannii subsp. a e a zense Romo, 13 mo phological cha ac e s ha e been s udied
in 46 indi iduals om 14 popula ions o G. b ockmannii. A mul i a ia e analysis o
a iance (MANOVA) using he 3 main diagnos ic cha ac e s o subsp. a e a zense
showed no signi ican di e ences be ween he wo subspecies o G. b ockmannii
(W= 0.910, p- alue = 0.259). No o he disc imina ing mo phological cha ac e s o
he wo subspecies ha e been ound. A P incipal Componen s Analysis (PCA) has
been pe o med using he 13 mo phological cha ac e s, including 9 indi iduals om
5 popula ions o G. idubedae (Pau ex Debeaux) Pau ex Eh end. as an ou g oup. The
PCA wo i s axes ep esen a ion showed ha he wo species may be clea ly
dis inguished while G. b ockmannii subsp. a e a zense does no o m a homogeneous,
isola ed clus e . In conclusion, all a ailable da a suppo G. b ockmannii subsp.
a e a zense should be conside ed a synonym o G. b ockmannii.
Key wo ds: Galium, Taxonomy, Endemism, NE Ibe ian Peninsula
RESUMEN
Han sido examinados 13 ca ac e es mo ológicos en 46 indi iduos de 14 pobla-
ciones de Galium b ockmannii B iq. con el obje i o de e i ica el es a us axonó-
mico del p esun o endemismo pi enaico G. b ockmannii subsp. a e a zense Romo.
Median e un análisis mul i a ian e de la a ianza (MANOVA) se ha cons a ado que
las dos subespecies de G. b ockmannii no di ie en signi ica i amen e (W= 0,910, p- alo
= 0,259) po lo que espec a a 3 de los p incipales ca ac e es conside ados diagnós i-
1 Uni a de Bo ànica, Depa amen de Biologia Animal, Biologia Vege al i Ecologia, Facul a de Ciències,
Uni e si a Au ònoma de Ba celona. E-08193-Bella e a, Ba celona.
2 Uni a de Bo ànica, Depa amen de P oduc es Na u als, Biologia Vege al i Eda ologia, Facul a de
Fa màcia, Uni e si a de Ba celona. A . Joan XXIII s/n. E-08028. Ba celona.
3 Uni a de Bo ànica, Depa amen de Biologia Vege al, Facul a de Biologia, Uni e si a de Ba celo-
na. A . Diagonal 645. E-08028 Ba celona.
Ac a Bo . Ba c., 49: 7-18 Ba celona, 2003
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cos en la desc ipción o iginal de la subsp. a e a zense. No se han encon ado o os
ca ac e es mo ológicos que pe mi an una cla a iden i icación y sepa ación de ambas
subespecies. Una ep esen ación de los 2 p ime os ejes de un Análisis de Componen es
P incipales (ACP) u ilizando los 13 ca ac e es mo ológicos es udiados mues a que
la subsp. a e a zense no o ma un g upo homogéneo bien ca ac e izado sepa able
de la subespecie ípica. Po o o lado, los 9 indi iduos de G. idubedae (Pau ex Debeaux)
Pau ex Eh end. es udiados de 5 poblaciones di e en es, u ilizados como e e encia
ex e na en es e análisis, se mues an cla amen e ag upados y sepa ados de las pobla-
ciones de G. b ockmannii. En esumen, odos los dados disponibles sugie en que G.
b ockmannii subsp. a e a zense debe se conside ado un sinónimo de G. b ockmannii.
Palab as cla e: Galium, Taxonomía, Endemismo, NE Península Ibé ica
1. In oducción
El NE de la Península Ibé ica es una de las zonas del con inen e eu opeo que
p esen a una mayo di e sidad lo ís ica (ap oximadamen e 3.600 especies según
SÁEZ & SORIANO 1998). En un p ime in en o de ca alogación del elemen o endémi-
co ela i o a plan as ascula es de es e e i o io se han con abilizado unos 280
axones endémicos en sen ido amplio (SÁEZ e al. 1998). El p esen e es udio se
enma ca en un p oyec o de e isión gene al de es a lo a endémica, y en una p ime-
a ase p e ende ealiza una e aluación de la iden idad de aquellas plan as que ie-
nen un es a us axonómico poco cla o. Una de es as plan as endémicas es Galium
b ockmannii B iq., desc i o po BRIQUET (1907) a pa i de plan as ecolec adas po
H. B ockmann en el macizo de Mon se a (p o incia de Ba celona, NE de la Pe-
nínsula Ibé ica), y pos e io men e ci ado de las mon añas del su de Ca aluña po
a ios au o es (BOLÒS 1967, BOLÒS & VIGO 1996, MOLERO e al. 1996). BRIQUET (1907)
elacionó es a especie con G. pusillum L., axon endémico del SE de F ancia y del
NW de I alia, de la cual se dis ingue po ene un abundan e indumen o de pelos
híspidos, po sus hojas más es echas, linea es, acabadas en un muc ón se áceo, po
la in lo escencia más densa y po la co ola de colo osa.
El ango axonómico p opues o po BRIQUET (1907) ue econocido po a ios
au o es (EHRENDORFER e al. 1976, SMYTHIES 1984). En cambio BOLÒS (1967), con-
side ó G. b ockmannii una subespecie de G. pusillum. Es e c i e io ue seguido po
MALAGARRIGA (1971) y po NUET & PANAREDA (1992), quienes ci a on G. pusilum
subsp. b ockmannii (B iq.) O. Bolòs en los ca álogos lo ís icos de la p o incia de
Ta agona y de Mon se a , espec i amen e.
La p ime a ci a pi enaica de G. b ockmannii se debe a ROMO (1989), au o que
desc ibió la subespecie endémica G. b ockmannii subsp. a e a zense a pa i de
ma e ial ecolec ado en la Sie a del Mon sec (p o incia de Lé ida, NE de la Penínsu-
la Ibé ica). La seg egación de es as poblaciones pi enaicas espec o a las poblacio-
nes ípicas de G. b ockmannii se basó p incipalmen e en ca ac e es ege a i os:
plan as izoma osas, más laxas, no cespi osas, con las hojas más es echas, linea -
L. SÁEZ e al.
9
acicula es, y la in lo escencia en panícula co imbosa, con las amas pa en es, que
o man un ángulo de 15-45º.
Tan sólo AGUILELLA e al. (1988) econocen las plan as de los P epi ineos como
di e en es de las o mas ípicas de G. b ockmannii, mien as que BOLÒS & VIGO (1996)
y BOLÒS (1998) ni an sólo hacen mención de es e axón. Po o o lado, MOLERO e
al. (1997) ponen de mani ies o que cie as poblaciones de las mon añas ca alaní-
dicas cen ales p esen an el mismo hábi o que el in ocado po ROMO (1989). Re-
cien emen e, SÁEZ e al. (1998), mani ies an algunas dudas espec o al es a us axo-
nómico de G. b ockmannii subsp. a e a zense. Ac ualmen e, el alo sis emá ico
de es e axon es con o e ido, azón po la cual hemos lle ado a cabo un es udio
sob e es as plan as con el obje i o de dilucida su posición axonómica.
Po o o lado, G. idubedae (Pau ex Debeaux) Pau ex Eh end. es un axon endé-
mico de la península Ibé ica, axonómicamen e a ín a G. b ockmannii, y que ha
sido subo dinado a G. pusillum en ango subespecí ico (VIGO 1968). En es e abajo
se incluye ambién el es udio de indi iduos de G. idubedae, que han sido u ilizados
como e e encia ex e na, con inalidades compa a i as.
2. Ma e ial y mé odos
2.1. Es udio mo omé ico
Se ha es udiado la mo ología de los ca ac e es ege a i os y ep oduc i os en
46 indi iduos p oceden es de 14 poblaciones de Galium b ockmannii y en 9 indi i-
duos p oceden es de 5 poblaciones de G. idubedae ( abla 1). Los especímenes es u-
diados p oceden de los he ba ios BC, BCC, BCF y G (ab e ia u as según HOLMGREM
e al. 1990), así como de ecolecciones p opias en a ias localidades. Los da os
ob enidos se han u ilizado pa a ealiza la desc ipción comple a del axon es udia-
do y 13 de los ca ac e es mo ológicos es udiados se han u ilizado en el análisis
es adís ico.
2.2. Análisis es adís ico
Con el obje i o de es ablece las elaciones en e las plan as pi enaicas y las
plan as de las poblaciones me idionales de G. b ockmannii se ha ealizado un Aná-
lisis de Componen es P incipales (ACP) donde se ep esen an los 46 indi iduos de
las 14 poblaciones. El ACP pe mi e ep esen a los obje os de es udio en unos ejes,
gene ados como combinación lineal de las a iables iniciales, que maximizan la
a ianza ep esen ada. Se a a de un mé odo de o denación (SNEATH & SOKAL 1973)
y no de clasi icación. Pa a es e análisis se han seleccionado 13 ca ac e es mo o-
lógicos ( abla 2). Fundamen almen e son ca ac e es cuan i a i os con inuos, excep o
un ca ác e bina io (ITRH) y un ca ác e semi-cuan i a i o (ITH). Aunque la inclu-
sión de es os dos ca ac e es en el análisis puede se discu ida, las posibles des ia-
ciones su gidas son ole ables siemp e que no se haga es adís ica in e encial. Los
ca ac e es seleccionados han sido p e iamen e es anda izados ( es ando la media y
E aluación axonómica de la a iabilidad de Galium b ockmannii
10
di idiendo po la des iación ípica) con el in de iguala su peso en la cons ucción
de los ejes del ACP. También se han incluido en el análisis 9 indi iduos de G. idubedae,
p oceden es de 5 poblaciones di e en es ( abla 1), como e e encia ex e na, con i-
nalidades compa a i as.
L. SÁEZ e al.
Tabla 1. Poblaciones es udiadas de G. b ockmannii y G. idubedae.
S udied popula ions o
G. b ockmannii
and
G. idubedae
.
Población Código
Galium b ockmannii subsp. a e a zense
Lleida: Mon sec d’A es, e s Colobó COLO
Lleida: Mon sec d’A es, Canal d’Osca OSCA
Lleida: Mon sec de Rúbies, Po ella Blanca PORT
Lleida: Po ell dels Te ade s TARR
Galium b ockmannii subsp. b ockmannii
Ta agona: Mon san , la Mo e a, cap a Co nudella MORE
Ta agona: Mon san , Ba anc dels Pèlags PEL
Ta agona: Mon san , Se a Majo MAJ
Ta agona: Mon san , Ulldemolins ULL
Ta agona: Mola de Colldejou MOLA
Ta agona: Se a de Vandellós, obaga del Nadell VAN
Ta agona: Mon mell MONT
Ba celona: Collba ó, camí de S . Miquel a l’Albaida COLL
Ba celona: c. Bellp a BELL
Ba celona: Mon se a MON
Galium idubedae
Cas elló: Penyagolosa PE
Za agoza: Cala ayud, cumb es de la sie a de Vico VIC
Za agoza: Sie a de la Vi gen VIR
Te uel: Calamocha, Fon ía CAL
Te uel: Pico Ja alamb e JAV
Pa alelamen e, se ha ealizado un análisis de la a ianza (ANOVA) pa a los 3
p incipales ca ac e es mo ológicos diagnós icos de la subsp. a e a zense indicados
po ROMO (1989) -longi ud de los en enudos, anchu a de las hojas y ángulo de a-
mi icación de la in lo escencia- pa a comp oba si exis en di e encias signi ica i as
en e los dos axones po lo que espec a a es os ca ac e es. También se ha ealizado
un Análisis de la Va ianza Mul i a ian e (MANOVA) pa a con as a las di e encias
eniendo en cuen a los 3 ca ac e es simul áneamen e.
3. Resul ados
3.1. Es udio mo omé ico
A con inuación se comen an algunos de los ca ac e es mo ológicos es udiados
en G. b ockmannii, an o po lo que espec a a la a iabilidad que mues an como
po su posible alo axonómico.
11
E aluación axonómica de la a iabilidad de Galium b ockmannii
La longi ud del allo y la longi ud de los en enudos p esen an alo es bas an e
a iables, de 30-200 mm y de 4-22 mm de longi ud, espec i amen e. En el seno de
una misma población pueden encon a se indi iduos pequeños y cespi osos y o os
al os y laxos, sin que la a iación de es os ca ac e es es é co elacionada con el á ea
geog á ica. En G. b ockmannii las hojas basales són siemp e más co as y más
anchas que las si uadas en la zona media del allo. En los indi iduos es udiados la
longi ud y la anchu a las hojas, conside ando po sepa ado las basales y las de la
zona media, son ca ac e es ela i amen e a iables, pe o ambién en es e caso se
cons a a que la a iación no se co elaciona con la población o el á ea geog á ica.
Tabla 2. Ca ac e es mo ológicos es udiados en G. b ockmannii y G. idubedae.
Mo phological cha ac e s s udied in
G. b ockmannii
and
G. idubedae
.
Ca ác e Código Tipo Unidades de medida
Al u a de la plan a H cuan i a i o mm
Longi ud en enudos (el 2º en enudo ITL cuan i a i o mm
po debajo de la in lo escencia)
P esencia de pelos e o sos en la ITRH bina io ausencia (0),
pa e supe io del en enudo p esencia (1)
Pubescencia de los en enudos ITH semi- cuan i a i o glab o (0), glab escen e (0.5),
pubescen e (1), densamen e
pubescen e (2)
Máximo nº de hojas po e icilo LWA cuan i a i o –
Mínimo nº de hojas po e icilo LWB cuan i a i o –
Longi ud de las hojas zona media MLL cuan i a i o mm
Anchu a de las hojas zona media MLW cuan i a i o mm
Longi ud del muc ón de las hojas ML cuan i a i o mm
Longi ud de las hojas BLL cuan i a i o mm
Anchu a de las hojas BLW cuan i a i o mm
Ángulo de ami icación in lo escencia IFB cuan i a i o g ados
Tamaño de la co ola CS cuan i a i o mm
El g ado de pubescencia es en es a especie un ca ác e ex ao dina iamen e a-
iable. Se pueden encon a desde indi iduos o almen e glab os has a indi iduos
densamen e pubescen es. Del mismo modo que los ca ac e es comen ados p ece-
den emen e, el g ado de pubescencia a ía independien emen e del á ea geog á ica y
a menudo se encuen an indi iduos de ambos ex emos con i iendo en la misma
población.
Po o o lado, las plan as izoma osas, no cespi osas, no son exclusi as de las
mon añas p epi enaicas, sino que se encuen an ambién en las sie as P eli o ales
(Mon san , Mon mell, zona de Bellp a ), no a a ez jun o a o mas densamen e
cespi osas.
Las p incipales di e encias mo ológicas en e G. b ockmannii y G. idubedae
son que és e úl imo p esen a siemp e pelos e o sos en la pa e supe io de los en e-
nudos, en gene al iene los en enudos más la gos, las hojas más la gas y es echas
y el muc ón olia más la go que G. b ockmannii.

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3.2. Análisis es adís ico
En la abla 3 se mues an los alo es de los ca ac e es es udiados en los indi i-
duos de G. b ockmannii y G. idubedae (excep o los ca ac e es ITRH (bina io) e
ITH (semi-cuan i a i o)). En la igu a 2 se obse a la posición de las mues as
es udiadas sob e los dos p ime os ejes del ACP, que ep esen an un 53 % de la
a ianza. Se cons a a que los indi iduos de las poblaciones del Mon sec apa ecen,
en la ep esen ación g á ica, dis ibuidos en e los indi iduos del es o de poblacio-
nes de es a especie. Así pues, la subsp. a e a zense no o ma un g upo homogéneo
bien ca ac e izado y sepa able de la subespecie ípica. Po o o lado, los indi iduos
co espondien es a G. idubedae se mues an cla amen e ag upados y sepa ados de
las poblaciones de G. b ockmannii ( igu a 1).
L. SÁEZ e al.
Tabla 3. Valo es pa a los ca ac e es es udiados en G. b ockmannii: Media ± DS ( alo mí-
nimo - alo máximo). Los códigos de los ca ac e es se co esponden con los de allados en
la Tabla 2. N = amaño de la mues a.
Values
o
G. b ockmannii
s udied cha ac e s: Mean ± SD (minimum alue - maximum
alue). Cha ac e codes co espond wi h hose de ailed in Table 2. N = sample size.
Códigos G. b ockmannii G. b ockmannii G. b ockmannii G. idubedae
de los subsp.subsp.
ca ac e es N = 46 b ockmannii a e a zense N = 9
N = 31 N = 15
H74,17 ± 37,34 75,42 ± 38,90 71,60 ± 35,04 93,33 ± 41,98
(30-200) (30-200) (38-160) (35-160)
ITL 7,34 ± 3,42 7,31 ± 3,76 7,40 ± 2,65 11,22 ± 5,43
(4-22) (4-22) (4-14) (4-20)
LWA 8,02 ± 0,83 8,00 ± 0,86 8,07 ± 0,80 7,22 ± 0,67
(6-9) (6-9) (7-9) (6-8)
LWB 5,11 ± 0,53 5,07 ± 0,57 5,20 ± 0,41 4,89 ± 0,33
(4-6) (4-6) (5-6) (4-5)
MLL 5,25 ± 1,55 5,01 ± 1,56 5,73 ± 1,46 7,56 ± 2,70
(3-10) (3-10) (3,5-8) (5-12)
MLW 0,81 ± 0,17 0,80 ± 0,19 0,82 ± 0,12 0,52 ± 0,16
(0,5-1,4) (0,5-1,4) (0,6-1) (0,3-0,8)
ML 0,61 ± 0,12 0,61 ± 0,13 0,61 ± 0,10 0,86 ± 0,11
(0,4-1) (0,4-1) (0,5-0,8) (0,7-1)
BLL 2,88 ± 0,69 2,86 ± 0,69 2,93 ± 0,70 3,48 ± 0,65
(1,8-4) (1,8-4) (2-4) (3-5)
BLW 0,90 ± 0,15 0,89 ± 0,16 0,91 ± 0,12 0,69 ± 0,15
(0,7-1,5) (0,7-1,5) (0,7-1,1) (0,4-0,9)
IFB 34,35 ± 5,54 35,32 ± 4,99 32,33 ± 6,23 38,33 ± 6,12
(20-45) (20-45) (20-40) (30-50)
CS 0,97 ± 0,09 0,96 ± 0,09 1,01 ± 0,08 1,02 ± 0,10
(0,8-1,2) (0,8-1,2) (0,9-1,1) (0,9-1,2)
13
E aluación axonómica de la a iabilidad de Galium b ockmannii
Figu a 1. Rep esen ación de las mues as sob e los dos p ime os ejes del ACP (53 % de la
a ianza).
Loca ion o he samples on he wo i s axes o P incipal Componen Analysis (53 %
o a iance).
En la abla 4 se p esen an los esul ados ob enidos del análisis de la a ianza. Los
con as es uni a ian es (ANOVA) mues an que ninguno de los 3 ca ac e es p esen a
di e encias signi ica i as pa a sepa a las dos subespecies. El es mul i a ian e
(MANOVA), con emplando los 3 ca ac e es simul áneamen e, ampoco ha esul ado
signi ica i o (W= 0,910, p- alo = 0,259). Po an o, según los esul ados, las p esun as
subespecies de G. b ockmannii no di ie en signi ica i amen e po lo que espec a a los
3 ca ac e es que habían sido conside ados diagnós icos de la subsp. a e a zense.
4. Discusión
Galium b ockmannii es un axon polimó ico, en el que los ca ac e es ege a i os
como la longi ud del allo y de los en enudos y la anchu a de las hojas p esen an
14
una a iabilidad conside able. Es os ca ac e es no es án co elacionados con la dis i-
bución geog á ica, sino que dependen de las condiciones ambien ales (o ien ación,
ipo de subs a o, g ado de humedad e insolación, e c.), y pueden se bas an e a ia-
bles incluso en el seno de una misma población. En las p opias p ospecciones se ha
obse ado que las plan as que c ecen en luga es umb osos ienden a alcanza longi-
udes mayo es y a p esen a unos en enudos más la gos. No a a ez se encuen an
en una misma localidad o mas de ansición en e plan as densamen e cespi osas y
plan as con un hábi o laxo, y no ha sido posible encon a o os ca ac e es iables
que apoyen de mane a i me la sepa ación de g upos disc e os di e en es en e sí.
Después de una compa ación de allada de las poblaciones de las plan as asimiladas
a subsp. a e a zense y subsp. b ockmannii, se puede conclui que no hay ningún
ca ác e mo ológico que pe mi a el econocimien o axonómico de las plan as pi-
enaicas. En esumen, los da os disponibles sugie en que G. b ockmannii subsp.
a e a zense debe se conside ado un sinónimo de G. b ockmannii.
5. Taxonomía
Galium b ockmannii B iq. in Annuai e Conse . Ja d. Bo . Genè e 10: 107 (1907)
D G. pusillum L. subsp. b ockmannii (B iq.) O. Bolòs in Mem. Real Acad. Ci. Ba celona
38(1): 7 (1967)
Ind. loc.: “Hispania: Ca alogne, oche s du Mon se a , in a il 1905, leg. H. B ockmann”.
Typus: No localizado en G, exis en ma e iales de B ique y B ockmann en A, DPU, HH,
LAU, OXF, NY, Z y ZT.
= G. b ockmannii subsp. a e a zense Romo, A xius Secc. Ci. IEC. 90: 231-232 (1989).
Ind. loc.: “Mon sec de Rúbies: e s Badaüll, a les a e es, 1250 m. Leg. A.M. Romo, 19-VI-
1980 (UTM: 31TCG2853). In BC nº 644863”
Typus: BC 644863 (no localizado, p obablemen e pe dido o no in e calado en el he ba io
gene al BC).
Iconog a ia: ROMO (1989); igu a 2.
L. SÁEZ e al.
Tabla 4. Resul ados del Análisis de la Va ianza (ANOVA y MANOVA). Los códigos de los
ca ac e es (ITL, MLW y IFB) se co esponden con los de allados en la Tabla 2.
Analysis o Va iance esul s (ANOVA and MANOVA). Cha ac e codes (ITL, MLW and
IFB) co espond wi h hose de ailed in Table 2.
Con as e Es adís ico g.l. p- alo
MANOVA
Mul i a ian e (Lambda de Wilks) 0,910 (3,44) 0,259
ANOVA
ITL (F de Fische ) 0,007 (1,44) 0,932
MLW (F de Fische ) 0,244 (1,44) 0,624
IFB (F de Fische ) 3,081 (1,44) 0,086
15
Figu a 2. Galium b ockmannii. A) a iabilidad de las hojas; B) sección del allo; C) nudo
con hojas; D) lo en an esis; E) hábi o; F) haz (de echa) y en és (izquie da) del ápice olia .
Galium b ockmannii
. A) lea a iabili y; B) s em sec ion; C) node and lea es; D) an hesis
lowe ; E) habi ; F) adaxial side ( igh ) and abaxial side (le ) o lea apex.
E aluación axonómica de la a iabilidad de Galium b ockmannii