Caracterización fitoecológica de los sabinares albares de la Península Ibérica

Orsis, 8: 79-93 (1993) Caracterización fitoecológica de 10s sabinares albares de la Peninsula Ibérica Margarita Costa1, Fernando Gómez2, Carlos Morla2 y Helios Sáinz3 1. Departamento de Biologia Vegetal I. Facultad Ciencias Biológicas. Universidad Complutense. 28040 Madrid 2. U.D. de Botánica, Departamento de Silvopascicultura. ETS1 de Montes. Universidad Politécnica. 28040 Madrid 3. Departamento de Biologia (Botánica). Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma. 28049 Madrid Key Words: Typification, multivariate analysis, Juniperus thurifera, Iberian Peninsula. Phytoecological characterization of Juniperus thurifera communities in the Iberian Peninsula. Resumen. Tras el estudio de las comunidades de Juniperus thurifera L. en la Peninsula Ibérica mediante análisis multivariante de ordenación. (DECORANA) y de clasificación (TWINSPAN), se propone una caracterización de 10s sabinares albares. El tratarniento tipológico propuesto por nosotros distingue cuatro modalidades de sabinares: cantábricos, de paramera, termófilos y acidófilos. Abstract. Phytoecological characterization of Juniperns thurifera communities in the Iberian Peninsula. Communities of Juniperus thurifera L. in the Iberian Peninsula were studied using multivariate analysis of ordination (DECORANA) and classification (TWINSPAN). The typological treatment we propose as a result of these studies distinguishes four types of J. thurifera cornmunities: cantabrian, paramo, thermophilic and acidophilic. Introducción El interés que reviste cualquier estudio de una formación vegetal se ve reforzado en nuestro caso por tratarse de una especie (la sabina albar, Juniperus thurifera L.) y de unos bosques (10s sabinares), en 10s que concurren varias circunstancias. Por un lado se trata de un taxon que concita el interés de botánicos (ya sean especialista~ en paleobiogeografia, ecologia vegetal, en temas forestales, fitosociologia, etcétera) por la originalidad fisionómica de sus formaciones que, además, dominan amplias zonas de las que se encuentran prácticamente ausentes otros árboles; su antigüedad genealógica, su persistencia en el tiempo (su anacronismo en cierto modo) que otorga a sus masas el carácter de auténtica reliquia, su asombrosa vitalidad.. . intereses éstos a 10s que se aiiade el no menor de su incompleto conocimiento corológico que hace que periódicamente aparezcan o se tengan noticias de nuevas localizaciones, algunas bastante sorprendentes. 80 M. COSTA, F. G~MEZ, C. MORLA &H. SAINZ Parecia conveniente y sugestivo un estudio sintético para todo el ámbito peninsular de estos sabinares albares, quizá uno de 10s bosques españoles más genuinos. Contamos además con algunos precedentes recientes en el estudio de 10s sabinares ibéricos (Costa Tenorio et al. 1986, 1987, Costa Talens et al. 1990) que parecen avalar el interés de una aproximación global a la fitocenologia de este tip0 de formaciones, tan caracteristicas de nuestro país. Objetivos A partir de nuestros datos y de 10s precedentes existentes, hemos pretendido elaborar un estudio sintético de estos bosques (Gómez Manzaneque 1991). El estudio intenta huir de cualquier concepción apriorística de esta comunidad y busca la máxima objetividad en un proceso de inventariado riguroso y un tratamiento automático de 10s datos, tratando de hallar las afinidades existentes entre grupos por medio de algoritmos de eficacia probada. Nos proponemos con el10 suministrar la suficiente información como para realizar una sugerencia tipológica, revalidando o desestirnando las propuestas actuales e incluso aconsejando otras nuevas. Material y métodos El planteamiento del trabajo se ha estructurado en tres fases: una primera de prospección que ha suministrado la información, otra de análisis en la que se han desarrollado 10s diferentes métodos de tratamiento de datos y, finalmente, una última fase de síntesis, en la que se ha realizado la descripción y tipificación de 10s sabinares albares de la Península Ibérica. El dispositivo de muestreo en que se ha basado la fase de prospección se estableció en función de obtener el máximo contenido de información sobre el medio estudiado. En un trabajo de estas caracteristicas, en el que el kea estudiada es heterogénea fisionómicamente y presenta situaciones ambientales tremendamente diferentes, el mejor rendimiento parece obtenerse mediante un muestreo de tipo estratificado. Esta estratificación se realizó de forma que quedara asegurada la representación de todas las unidades de vegetación con sabina albar. Dichos estratos se han detectado mediante cartografia (Ceballos 1966) y recorridos de observación sobre el terreno. Las parcelas de inventario fueron cuadrados de 50 m de lado y en cada una de ellas se anotaron datos bióticos y físicos. Para el tipo de análisis que es previsible utilizar se debe contar con datos cuantitativos y cualitativos. La información sobre el medio fisico se tom6 en cada parcela mediante varios parámetros topográficos y ambientales como altitud, orientación, pendiente, geologia, suelo. Se recogieron igualmente otra serie de datos relativos a las condiciones de vitalidad y estado vegetativo de la masa (densidad, regeneración, competencia con otras espe- TIPIFICACI~N DE LOS SABINARES ALBARES 81 cies, efecto microclimático.. .) así como algunos relacionados con su estructura (porte, altura media y máxima de las sabinas de la parcela, etcétera). Finalmente, se anotó sistemáticamente la información relacionada con el tratamiento antrópico o uso económico de estos sabinares (aprovechamientos agrícolas, ganaderos, de leña, etcétera). Los datos bióticos, de carácter cualitativo, comprenden la relación de especies encontradas en cada parcela; para cada especie se ha hecho una estimación de su abundancia-dominancia sobre una escala ponderada con seis niveles (+, 1,2,3,4 y 5), propuesta por Braun-Blanquet (1928). Para sistematizar la recogida de información, elaboramos un modelo normalizado de inventario que permitiese su manejo rápido en el campo y en el que se incluyesen 10s aspectos antes reseñados. A 10s datos asi obtenidos se añadieron 10s procedentes de la bibliografia. Las obras de las que nos hemos servido para el10 son, fundarnentalmente, las siguientes: Barrera, 1983; Buades, 1987; Braun-Blanquet & Bolbs, 1957; Costa Talens et al., 1990; Costa Tenorio et al., 1986; Esteso, 1992; Fernández González, 1988; Fuente, 1985; Herranz, 1988; Izuzquiza, 1985; López González, 1976; Mateo, 1980; Mazimpaka, 1984; Navarro, 1986; Rivas Goday & Márquez de Prado, 1944; RivasMartinez, 1969; Rivas-Martinez et al., 1971, y Romero, 1983. De estos trabajos han sido obtenidos la mitad de 10s casi 490 inventarios con 10s que finalmente hemos trabajado. Tratamiento automático de 10s datos El objetivo fundamental que pretendiamos obtener con el empleo de estos análisis consistia en ver la relación que se podia establecer entre 10s diferentes sabinares albares españoles en función, esencialmente, de la composición florística de cada uno de ellos. Para el manejo de tan copiosa y variada información elegimos el programa DBASE I11 Plus. Previamente a la elaboración de la matriz de datos se realizó un fichero indexado en el que aparecian las especies presentes en cada uno de 10s inventarios ordenada~ en orden creciente segdn la referencia numérica asignada en un principio. Confeccionada la citada matriz de datos, fue trasladada al sistema operativo VAX VMS. 13 1 del Centro de Cálculo de la Universidad Autónoma de Madrid. La necesidad de comparar numerosas variables relativas a múltiples individuos nos movió a emplear 10s análisis multivariantes. Nosotros combinamos dos tipos de análisis: uno de ordenación y otro de clasificación. Una de las dltimas técnicas de ordenación propuestas es el Análisis de Correspondencias sin Tendencia (DEtrended CORrespondence ANAlysis, DECORANA) (Hil1 & al., 1980; Ter Braak, 1987). Básicamente es una derivación del Análisis Factorial de Correspondencias que pretende superar algunos inconvenientes de éste y otros métodos anteriores, como son el efecto <<arco>> (para 10 que calcula el primer eje igual que un Análisis Factorial de Correspondencias, pero deriva 10s posteriores buscando que no tengan relación de ningún tipo) y la falta de consistencia de las distancias de ordenación con distancias ecológicas (el programa evita esta contracción calculando la desviación típica de cada pequeño interval0 del gradiente e igualándolas mediante pequeñas contracciones o expansiones de cada segmento del eje). El TWINSPAN (Two-Way INdicator SPecies ANalysis) ha sido el programa de clasificación elegido; es a la vez jerárquico, divisivo, politético y dicotómico. Frente a otras clasificaciones divisivas, presenta, entre otras, la ventaja de hacer un análisis doble, separando tanto especies como inventarios. La utilización de estos dos programas presenta numerosas ventajas que han sido destacadas por diferentes autores (Hill, 1979; Gausch & Whittaker, 1981; Gausch, 1982), así como la conveniencia del uso conjunto de ambos (Birks, 1976; Goodall, 1978; Gausch & Whittaker, 1981; Kershaw & Looney, 1985). Tanto en el DECORANA como en el TWINSPAN, las variables utilizadas finalmente fueron 10s datos de presencia/ausencia de especies para cada inventario. Resultados y discusión Del análisis de clasificación La aplicación del análisis TWINSPAN (TW) a nuestros inventarios, define una serie de grupos de observaciones y variables que aparecen clasificados de la forma que indican la figura 1 y la tabla 1, en donde hemos intentado resumir 10s resultados. En la figura 1 aparecen tanto las especies utilizadas por el TWINSPAN como indicadoras (marcadas con asterisco) como las preferentes para cada clase por 61 creada, mientras que en la tabla 1 aparecen clasificadas las localidades de 10s inventarios. Lo primero que merece la pena destacarse de 10s resultados del análisis de clasificación, es la nitidez con que el programa TWINSPAN separa las dos primeras ramas, apartando rápidamente 10s sabinares de la vertiente meridional de la Cordillera Cantábrica (TW-11) del resto de 10s españoles, utilizando para el10 un conjunto de especies de marcada afinidad atlántica (Berberis vulgaris subsp. vulgaris, Lithodora dijj%sa y Brachypodium sylvaticum), junto con otras de otro carácter (J. sabina y Anthyllis vulneraria). El resto de 10s sabinares quedan contrapuestos a esta rama por la ausencia de las anteriores especies junto a la presencia casi generalizada de la encina (Quercus ilex subsp. ballota), el espliego (Lavandula latifolis) y la subespecie hemisphaerica del enebro común. Puede afirmarse, pues, que en la segregación de estos dos grandes grupos de sabinares, 10s cantábricos y el resto, se han utilizado un conjunto de especies que permiten reconocer una base florística en su caracterización. La otra rama que surge de la primera división y que se contrapone al TW-11, agrupa a la gran mayoria de 10s sabinares ibéricos (el 92% de 10s que se tienen in- TIPIFICACION DE LOS SABINARES ALBARES m 07 2 E 2 ,z .' E., $5 Pm 2 & cddwd - 'a. . .I m .g 2 5 .E " .' or.-m 22 .- 5 gg E~ , ?? - - Er,: e2 2 2 - Givvj OU 8 r;: \a . & 2 0 2 u 22 d Ei k % 7, ei5; 3 u z 2 8 ' a d ;; 8 2 gj a a w a 2 4 g 2 g 8 2 2 2 2 2 2 ;; +a s 6 3 5 P 0 E :g E 3 % .2 8 % 2 .2 z 3 u .- a 84 M. COSTA, F. G~MEZ, C. MORLA & H. SÁINZ ventarios). Todo este conjunt0 de sabinares parece participar de un elenco floristic0 común que, si bien hace difícil la caracterización florística de 10s mismos, al menos permite identificar ciertas tendencias. Así, en la división siguiente a la que caracteriza este gran grupo, se aprecia cómo un buen número de esos inventarios (148) se apartan por el peso que en ellos adquieren especies como Q. ilex subsp. ballota, Rosmarinus officinalis y Daphne gnidium (TW-111). Podria calificarse a Tabla 1. Localidades de 10s inventarios que conforman 10s grupos finales del dendrograma de clasificación obtenido por el TWINSPAN; entre paréntesis, el número total de inventarios que integran el grupo. X.(5) SG: Siguero, Pedraza, Ventosilla. SO: Lodares de Osma. XI.(13) Z: Monegrillo, Sa de Pallaruelo, Sa de Alcubierre, Montes de Farlete, Sardeta de la Marcelina, Retuerta de Pina. XII.(53) AB: Venta de Pepés, Robledo, Ossa de Montiel, Cabeza de la Morena, El Mingote, El Bonillo, El Sabinar, Ruidera, El Ballestero, Viveros. CR: Villahermosa. TE: Alrededores del PO de Pozondón. XIII.(10) GU: Tamajón (sustratos pizarrosos). SG: Fresno de la Fuente. XIV.(67) BU: Arlanza. CU: Campillos Sierra, Buenache, Huerta del Marquesado, Palancares, Landete, Castielfabib, Aliaguilla, Manzaneqruela, Valdemorillo Sierra. GU: Tamajón (sustratos calizos), Retiendas, La Mierla, Baides, Alrniruete, Anayas. M: Gargantilla de Lozoya. XV.(34) BU: Arlanza. SG: Pradenilla, Cedillo de la Torre. XVI.(84) BU: Espinosa de Cervera, Huerta del Rey. CU: Talayuelas. GU: El Recuenco, Villanueva de Alcorón, Zaorejas, Canales, Peñalén. P: Velilla del Rio Carrión. SG: Arcones, Consuegra. SO: Calatañazor, Abejar, Villaciervos, Las Fraguas. TE: Corbalán, Escandón, Terriente, Puebla, Royuela, Pozondón, Bronchales, Toril, Rubielos, Saldón, Formiches, Villarejo. V: Ademuz. XVII.(98) BU: Espinosa de Cervera, Arauzo de Miel, Peñaranda, Quintanilla del Coco. CU: Camplillos Sierra, Cerrato. GU: Camporredondo, Labros, Anchuela, Turmiel, Maranchón, Codes, Torremocha, Aragoncillo, Terzaga, Fuembellida, Vallhermoso. SG: Arcones, Montejo de la Vega, Casla, Prádena, Pedraza, Villar, Burgornillodo, Villaseca, Maderuelo. SO: Calataííazor, Abejar, Muriel, Velasco, Abioncillo, Castiellejo de Robledo, Talveila, Valdenebro, Booós, Gormaz, Recuerda, Morcuera, Rio Lobos, Chaorna, Ciria. TE: Navarrete del Xo, Rubielos, Albarracin, Saldón, Cabra. XVIII.(76) AB: Nerpio. CU: Buenache, El Ventorro, Cañada del Hoyo, Palomera, Pajarón, Cañete, Camplillos Sierra, Laguna del Marquesado, Campillos Paravientos, S. Martín de Boniches, Fuentelespino de Moya, Valdemorillo Sierra, La Cierva, Las Majadas, Rincón del Cuervo. GU: Riba, La Loma, Armallones. MU: El Sabinar. TE: Monterde, Veguillas, Escandón, Sarrión, Castellar. V: Losillas de Aras. XIX.(24) LE: Mirantes de Luna, Miñera de Luna, Barrios de Luna. P: Velilla del Rio Carrión. XX.(14) LE: Mallo de Luna. TIPIFICACION DE LOS SABINARES ALBARES 85 este grupo, por el significado de las especies señaladas, como de carácter rnás térmico que el TW-IV. Este grupo de 295 inventarios aparece caracterizado por la presencia de J. communis subsp. hemisphaerica, Koeleria vallesiana, Festuca hystrix, Avenula bromoides, Lavandula latifolia, Potentilla crantzii y Euphorbia nicaeensis. Son 10s sabinares que geográficamente se reparten por 10s altiplanos del interior peninsular. A la luz de estos resultados cabe suponer, pues, la existencia de dos grandes grupos de sabinares, al margen de 10s cantábricos: 1. Aquél que podríamos definir como rnás termófilo, en el que la encina jugaria un papel importante en el dosel forestal del sabinar. Éste sería un sabinar mixto, un sabinar con encinas, en el que se pueden encontrar una mayor abundancia de especies ligadas a 10s encinares (TW-111). 2. Otro en el que la sabina albar estaria acompañada de táxones como J. communis subsp. hemisphaerica, L. latifolia, K vallesiana, F. hystrix, P. crantzii, E. nicaeensis ... que serian 10s principales protagonistas, ejemplificando 10s sabinares que se tienen como más genuinos (TW-IV). Las especies que aparecen en el cortejo de estos sabinares son de temperamento menos termófilo que las que caracterizan al TW-111. Podríamos denominar a este tip0 de formaciones, por presentar una distribución centrada en 10s altos páramos ibéricos, como sabinares de paramera. Pudiera pensarse en un principio, a la vista de las caracterizaciones de las llaves que aparecen dentro de 10s sabinares termófilos, en la existencia de una variante heliófila (TW-V), más abierta, con mucho matorral y un nivel de regeneración de sabina aceptable, en el que, ya sea por intervención antrópica, por la topografia o por la misma litologia, el estrato arbóreo no llegara a hacerse muy denso (aun cuando la propia sabina aparezca a veces con niveles de abundancia de 4) y en sus claros aparecerian especies como Rosmarinus officinalis, Teucrium gnaphalodes, T. pseudochamaepitys, Phlomis lychnitis.. . Cualquiera de las tres causas apuntadas, o todas a la vez, permitirian el mantenimiento de estos sabinares. Dentro de este apartado aparecen en ulteriores divisiones 10s sabinares del valle del Ebro y 10s del oeste de Albacete y este de Ciudad Real; incluso la práctica ausencia de encinas permitiria caracterizar 10s aragoneses de 10s manchegos, en 10s que, además de encinas, encontramos P. lychnitis, R. officinalis, T. gnaphalodes. Otra variante de este sabinar con encinas, podria considerarse como algo rnás umbrófila o de mayor espesura (con especies como T. chamaedrys, Rubia peregrina, Carex hallerana ...) indicadoras de una cierta nemorosidad y en la que la recuperación del sabinar aparece como rnás critica al detectarse una fuerte competencia con fagáceas (TW-VI). Se trataria, en definitiva, de un encinar en recuperación, ocupado eventualmente (por cualquiera de 10s motivos que ya se han apuntado) por el sabinar. Son este tipo de sabinar 10s que, de no mediar otros factores, terminm'an cediendo su sitio al encinar. 86 M. COSTA, F. G~MEZ, C. MORLA & H. SAINZ Figura 2. Resultados para 10s ejes 1 y 2 del tratamiento por el DECORANA de 10s sabinares inventariados. Se indica la ubicaci6n de las especies caracteristicas y preferentes. Tanto en 10s sabinares heliófilos como en 10s umbrófilos, se pueden detectar claramente la aparición de un conjunt0 de inventarios que constituyen una variante nítida dentro de estos sabinares; se trata de sabinares establecidos sobre sustratos ácidos (sabinares acidófilos, TW-X y TW XIII), contrapuestos a otros con mayor abundancia de especies calcícolas. En aquéllos, táxones como Cistus laurifolius, C. ladanifer, Halimium umbellatum, Lavandula stoechas subsp. pedunculats, T. mastichina. .. ofrecen suficiente entidad a esta variante edifica de 10s bosques de J. thurifera. De igual forma, el estudio de las diferentes divisiones que surgen del TW-IV permite distinguir dos nuevos grupos: el TW-VIII, que por su caracterización florística cabria considerar10 como con mayor influencia antrópica y en el que una mayor presencia de ganado seria la responsable de la abundancia de especies más o menos nitrófilas, encabezadas por Eryngium campestre y otro (TW-VII) que representaria a 10s sabinares más auténticos y del que, a su vez, surgiría una rama relacionada con TW-VIII. Un estudio rnás detallado de 10s sucesivos grupos que aparecen tras nuevas divisiones no parecen revelar nada concreto, ya que las mismas especies terminan por caracterizar ramas contrapuestas con una fuerza semejante. Del análisis de ordenación Hemos optado por ilustrar 10s resultados obtenidos tras someter nuestros datos al DECORANA en función de 10s ejes que mayor información suministran (el 1 y el 2). La expresión de 10s mismos aparece representada en las figuras 2 y 3. Estos dos ejes discriminan la nube de observaciones de forma tal que ésta adopta la forma de un bumerán, en el que podemos distinguir tres extremos (Figura 3). Uno tiene origen en el eje 2 y está formado por 10s inventarios correspondientes a 10s sabinares del Ebro, que aparecen en parte entremezclados con 10s del Lea de las Lagunas de Ruidera (Albacete-Ciudad Real). Todos ellos participan de unas condiciones ambientales xerotérmicas motivadas por las bajas precipitaciones que allí se producen, asi como por las elevadas temperaturas veraniegas; a esto hay que unir 10s fenómenos de inversión térmica que se detectan en ambas regiones durante 10s frios días de invierno. El brazo superior del bumerán está formado por aquellos sabinares que se desarrollan sobre sustratos ácidos (gneises, pizarras, granitos, etc.), no presentando una localización geográfica concreta, pues entre ellos aparecen 10s de Tamajón (Guadalajara), Lodares de Osma (Soria), Gargantilla de Lozoya (Madrid), Pedraza, Fresno de la Fuente (Segovia), etcétera. En el otro extremo, alcanzando valores mis bajos en el eje 2, se concentran 10s sabinares de las localidades cantábricas (cuenca alta de 10s ríos Luna y Carrión), desarrollados todos ellos bajo influencia rnás o menos atlántica. Adoptan, pues, una ubicación totalmente opuesta a 10s xerófilos del Ebro y Campo de Montiel.