Distribución espacial de leguminosas en relación con el arbolado

Orsis, 5: 77-84 (1990) Distribucion espacial de leguminosas en relacion con el arbolado M. Rico ~odri~uez' y A. Puerto ~artin~ ' Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologia de Salamanca (C.S.I.C.) Apdo. 257. 37071 Salamanca. Departamento de Ecologia. Facultad de Biologia. Universidad de Salamanca. 37008 Salamanca. Key words: edaphic variables, leguminosae species, semiarid grasslands, structure, tree canopy. Abstract. Spatial distribution of leguminosae species in relation to the tree canopy. A study was made of tree canopy infJuence on spatial distribution of leguminosae species and some soil variables in grassland communities. Besides the differentiation according to the tree species, it is possible to establish groups of samples according to their distance frorn the tree trunk. The greatest influence of canopy on vegetation and soil variables has been detected in the samples taken on the northern side of the trees. Resumen. Se estudia la incidencia del arbolado sobre la distribución espacial de especies pertenecientes a la familia de las leguminosas y sobre algunas variables edáficas,.en comunidades de pastizaladehesado. Aparte de la diferenciación atribuible a la especie arbórea, en todos 10s casos es posible el establecimiento de grupos de acuerdo con la distancia al tronco. La mayor influencia del arbolado se detecta en orientación norte, tanto en lo que se refiere a la vegetación como a las variables edificas. Introducción En 10s sistemas adehesados del centro-oeste español, 10s elementos leñosos de gran porte constituyen agentes inductores de numerosas variaciones estructurales y funcionales. La modificación del pasto subyacente siguiendo las pautas de distribución del arbolado, ha llamado la atención de numerosos investigadores, que abordan el problema desde distintos puntos de vista (Montoya & Mesón 1982, Puerto et al. 1987). A el10 se añade la suave ondulación del territori~, canalizadora de subsidios energéticos en forma de agua y nutrientes. Muchos enfoques funcionales se basan en estos flujos de componente lateral (Montserrat 1978), pero la importancia de dichas relaciones se reconoce incluso desde el punto de vista de la descripción de las comunidades (Bolos 1963). La superposición de arbolado y relieve condiciona de manera evidente numerosos fatores ambientales. Su incidencia sobre el suelo (Alonso et al. 1979, Montserrat 1980), 10s efectos ocasionados en la intercepción y distribución del agua de lluvia (Leyton et al. 1970, Luis et al. 1979, Rapp & Romane 19681, la 78 M. RICO RODR~GUEZ Y A. PUERTO MART~N alteración de la energia radiante incidente (Grulois & Vyncke 1969), no son sino algunas facetas que quedan recogidas en la existencia de mosaicos de heterogeneidad espacial en la vegetación de 10s estratos inferiores. A partir de la ya clásica aportación de González Bernáldez et al. (1969) se han venido realizando distintos estudios (Marañón 1968, Puerto et al. 1978) referidos a la composición y caracteristicas estructurales de las comunidades vegetales sometidas a la influencia del arbolado. Si 10s aspectos fitocenóticos mas o menos globales han proporcionado resultados de interés, falta resolver hasta qué punto consideraciones más especificas permiten abordar una temática similar. En este trabajo, la especificidad referida se limita a la familia de las leguminosas, en parte por su indudable interés agronómico, pero sobre todo por el amplio espectro que demuestra en la ocupación de habitats muy diferentes, 10 que le confiere un singular valor ecológico y analítico. Material y métodos El estudio se realizó en 23 comunidades adehesadas, de distinta posición topográfica, localizadas en la provincia de Salamanca. El dosel arbóreo es de encina (Quercus rotundifolia Lam.) en 14 de ellas y de roble melojo (Quercus pyrenaica Willd.) en las 9 restantes. La presencia de estas dos especies viene marcada por las precipitaciones, comprendidas entre 500-600 mm anuales, siendo la temperatura media de 11-12" C. Se trata de un clima termomediterráneo, con carácter continental relativamente acusadc que, según el climodiagrama pluviométrico de Emberger (1971), pertenece a la etapa semiárida en su variante fría, pero se aproxima a la etapa subhúmeda. En el inventariado de la vegetación (5 árboles por parcela) se utilizó como unidad elemental un cuadrado de 50 cm de lado. En cada árbol se tomaron seis muestras, 3 de orientación N y 3 de orientación S, delimitándose para cada orientación tres zonas de influencia: bajo la copa del árbol (a una distancia aproximada del tronco de 1 m), en la proyección del borde de la copa sobre el suelo y fuera de la influencia del árbol (a una distancia aproximada del tronco de 15 m), incluyéndose asi 10s enclaves de mayor contraste en la incidencia del arbolado (Marañón 1986). Una vez obtenida la tabla general de datos (690 unidades elementales por 42 especies de leguminosas), se calcularon las medias aritméticas para 10s cinco árboles de cada parcela, obteniéndose por separad0 las matrices definitivas correspondientes a la orientación N, a la S y la media de ambas. Respecto a 10s suelos (cambisoles districos en todos 10s casos, con tendencia a gleycos en algunas zonas bajas) se siguió un planteamiento paralelo, tomando muestras de 10s 25 cm. superficiales. Las fracciones granulométricas (arenas gruesa y fina, limo y arcilla) y composición química (PH, materia orgánica, N, relación CIN y fosforo, potasio y calcio asimilables) se analizaron según la metodologia descrita en Duque (1970). Para el tratamiento estadístic0 de la información, se aplico el análisis factorial en componentes principales. DISTRIBUCION ESPACIAL DE LEGUMINOSAS 79 [m BAJO 0 BORDE 0 FUERA Figura 1. Análisis en componentes principales. Distribución de las muestras de leguminosas y suelos en 10s planos>definidos por 10s ejes I y 11, considerando por separado las orientaciones N y S y la media de ambas. Se indica el espacio comprendido entre 10s intervalos de confianza (P = 0.05) de las coordenadas. 80 M. RICO RODRÍGUEZ Y A. PUERTO MART~N Resultados y discusion En la Figura 1 se representan de forma esquemática las seis ordenaciones obtenidas. Se tienen en cuenta 10s intervalos de confianza (para P = 0.05) de las medias de las coordenadas correspondientes a las muestras incjuidas en cada uno de 10s tres enclaves estudiados. La distribución de las muestras con orientación N en el plano principal (21.5 % de absorción de la varianza) del análisis de vegetación, permite establecer cierta secuencia desde 10s enclaves situados bajo el árbol hasta 10s localizados fuera de la influencia del mismo, 10 que indica la existencia de un gradiente de fertilidad relacionado con el distanciamiento del tronco. Las variables edáficas confirman la existencia del gradiente de fertilidad mencionado, apreciándose con nitidez la diferenciación de 10s distintos enclaves (Tabla 1). Sobre el plano principal, la mayor acción corresponde al primer componente (43 % de absorción), que separa las muestras tomadas bajo la copa del árbol hacia su parte positiva, en relación con altos contenidos de materia orgánica, nitrógeno, y CaO, de las más distanciadas del tronco, ligadas a valores algo más elevados de arena gruesa y arena fina. El segundo eje apoya la segregación de 10s enclaves; no obstante, si bien existe un cierto grado de redundancia, se añade la influencia de fosforo y potasio asimilables y relación CIN, y subyacen diferencias de localización geográfica que afectan particularmente a la composición granulométrica (distinto grado de alteración de la roca madre, marcado por la distancia a 10s núcleos de 10s afloramientos). En la ordenación de las muestras de vegetación tomadas en orientación S, llama la atención la distinta convergencia de 10s enclaves, que ahora se produce entre 10s situados en la proyección de la copa y 10s localizados fuera del árbol. Asi se constata el mayor efecto del arbolado en la orientación N (Puerto et al. 1987), que se proyecta de forma neta al menos hasta el borde de la Tabla 1. Medias (x) y errores estándar (EE) de las variables edáficas en tos tres enclaves considerados. Variable Bajo Borde Fuera EE EE x x x EE PH (Hz01 Ca0 (mg1100g) Mat. organica (%) N (%) CIN P205 (mg1100 g) KzO (mg1100 g) Arena gruesa (%) Arena fina (%) Limo (%) Arcilla (%) DISTRIBUCI~N ESPACIAL DE LEGUMINOSAS 81 copa. En la orientación S, por el contrario, aparece muy debilitado en la posición intermedia. En cuanto a las variables edáficas, la situación es similar a la comentada para la orientación N. De forma paralela a 10 que ocurre para la vegetación, hay que destacar en este caso la total segregación de las muestras tomadas en la proximidad del tronco. La orientación N demuestra de nuevo una influencia mayor que la S. Cabe concluir que el efecto diferencial del árbol según la orientación depende de causas directas, como la disminución de la radiación incidente por la copa. Pero este aspecto, reseñado con frecuencia cuando no se efectúan análisis edáficos, se complementa por la via indirecta de la variabilidad edáfica, dependiente también del arbolado y que sin duda repercute, potenciándola, en la diferenciación especifica. En el análisis de 10s valores medios, se amortiguan las diferencias, siendo de interés al permitir considerar el efecto del árbol en su conjunto, independientemente de la orientación. Tanto en el caso de la vegetación como del suelo, es evidente la seriación de 10s enclaves en relación con la distancia al tronco. También es clara la secuencia incluyendo otra fuente de variación, como es la especie arbórea (Fig. 2) donde ademas queda reflejado el carácter mas oligotrofo de 10s suelos sobre 10s que se asienta el roble (alternancia encina-roble, en favor de la primera para las tres localizaciones), y una cierta dualidad para la vegetación, que tiende a la divergencia a partir de la copa. Como conclusión y complemento de 10s resultados deben resaltarse 10s siguientes puntos: a) Considerando únicamente las especies de la familia de las leguminosas, se detecta de forma clara la incidencia del arbolado sobre el pasto subyacente. UBORDE OBORDE FUERA A E :.; ENCINA 8 1 ROBLE ENCINA FUER A ROBLE LEGUMI NOSAS 1 - I Figura 2. Analisis en cornponentes principales. Distribución de las rnuestras de legurninosas y suelos en 10s planos definidos por 10s ejes I y 11. Se tiene en cuenta la media de las orientaciones, separando las comunidades de encina de las de roble. Se indica el espacio comprendido entre 10s intervalos de confianza (P = 0.05) de las coordenadas. SUELOS n l - I - I 82 M. RICO RODR~GUEZ Y A. PUERTO MART~N Todo grupo taxonómico de amplio espectro ecológico parece ofrecer resultados globales de tanto interés como 10s que se derivan de inventarios más completos (Puerto et al. 1984). b) Respecto a las variables edáficas, se pone también de manifiesto el efecto del árbol, confirmándose la relación suelo-vegetación y su respuesta conjunta a distintos factores. Por supuesto, dicha respuesta presenta desfases, en parte porque el suelo influye sobre la vegetación subyacente (existe asimetria; aunque la vegetación influye a su vez sobre el suelo, el papel preponderante corresponde al árbol), porque las variables ambientales inciden con distinta intensidad sobre el suelo (cambios lentos) y la vegetación (cambios más rápidos), y por 10s distintos fenómenos de competencia y coexistencia que pueden darse entre las especies (Grubb 1977, Huston 1979). c) Existen diferencias al considerar por separado 10s enclaves de orientación N y S, que aunque quizá sean algo más patentes en la vegetación (puede influir el mayor número de variables), tienen un claro reflejo en el suelo. Estas diferencias ponen de relieve una mayor influenia del arbolado en la orientación N. d) Respecto a la vegetación, se ha establecido una seriación de las especies según su frecuencia de aparición en 10s enclaves extremos. Dándole el valor de 1 a las presencias bajo la copa y de O a las de 10s espacios abiertos, la media del sumatori0 que se establece para cada especie proporciona un rango de 1 a 0, que indica su preferencia posicional respecto al árbol (el valor 0.5 implica indiferencia). Dicha seriación, incluyendo las especies con mas de dos presencias en situaciones extremas, es la siguiente (nomenclatura según Flora Europaea, Tutin et al. 1968): Vicia lathyroides (0.95) Trifolium repens (0.90) Trifolium scabrum (0.83) Vicia lutea (0.75) Trifolium suffocatum (0.67) Vicia sativa ssp. nigra (0.64) Trifolium subterraneum (0.57) Trifolium micranthum (0.57) Trifolium striatum (0.53) Trifolium dubium (0.52) Trifolium glomeratum (0.51) Lotus corniculatus (0.50) Ononis spinosa (0.50) Trifolium retusum (0.47) Ornithopzls perpusillus (0.41) Ornithopus compressus (0.39) Trifolium gemellum (0.33) Anthyllis cornicia (0.33) Trifolium pratense (0.33) Trifolium campestre (0.32) Coronilla repanda (0.22) Trifolium strictum (0.17) Lotus conimbricensis (0.17) Lathyrus angulatus (0.17) Trifolium ornithopodioides (0.17) Trifolium arvense (0.16) Cytisus multiflorus (0.07) Anthyllis lotoides (0.00) Trifolium bocconei (0.00) Cytisus scoparius (0.00) Se produce un evidente desequilibri0 en favor de 10s claros, ya que bajo la copa, con mayor contenido en nitrógeno edáfico, suelen tener ventaja competitiva otras especies, particularmente gramineas (Montoya & Mesón 1982, Vacher 1984). e) Según 10s intervalos de confianza marcados en las graficas. se aprecian diferencias netas de amplitud entre la vegetación y el suelo. Dichas diferencias están determinadas por la mayor concentración de las muestras de leguminosas en el enclave bajo el árbol frente a 10s espacios abiertos, ocurriendo lo contrario para 10s suelos. El arbolado, en su influencia directa, demuestra asi su papel uniformizador al crear condiciones ecológicas de fuerte contraste (Bratton 1976, Thompson 1980), con aparición reiterada de un número restringido de especies; fuera de su influencia las posibilidades se multiplican. En cuanto a 10s suelos, 10s claros posiblemente vienen marcados por la oligotrofia mas o menos generalizada del territorio, mientras que bajo la copa la gama de variaciones es más amplia, en parte por la heterogeneidad inherente a este tipo de localizaciones (escurrido cortical, conformación de la copa, etc.; Tilman 1982), y en parte porque al tener la mayoria de las variables valores mas elevados pueden desviarse con cierta amplitud de la media sin que por el10 se produzcan pérdidas de identidad. 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