Contribución al conocimiento faunístico de los formícidos de la Sierra de Collserola (Barcelona)

Orsis, 4: 125-140 (1989) Contribución al conocimiento faunistico de 10s formicidos de la sierra de Collserola (Barcelona) Antoni Lombarte, Sergio Romero de Tejada y Andrés de Haro Laboratori de Zoologia. Facultat de Cikncies. Universitat Autbnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Barcelona) Key words: cluster analysis, Collserola, forest fauna, Formicidae, Lasius myops, Quercetum ilicis galloprovincialis, secondary vegetation, zoogeography. Abstract. Ant fauna of the serra de Collserola (NE Spain). A total of 27 species of Formicidae were found. A direct relationship between vegetation structure and ant communities was observed. A clear difference between three communities can be recognised. There was a total of 10 ant species in the littoral holm-oak wood, with a density of 31 nests1100 m2. Aphaenogaster subterranea was the dominant species. In the disturbed holm-oak wood, 16 species with a mean density of 52 nests1100 m2 were found, Leptothorax lichtensteini being the most common. Twenty one species with a density of 65 nests1100 m2 were found in the secondary pinewood; the most common species was Plagiolepis pygmaea. Lasius myops is considered a different species from Lasius Javus. A group of pioneer species from the surrounding pinewwood were found in the disturbed holm-oak wood. Resumen. Hemos encontrado en la sierra de Collserola un total de 27 especies de formicidos. Existe una relación directa entre la estructura de las comunidades vegetales y las poblaciones de hormigas que se encuentran en ellas. Podemos diferenciar tres tipos de poblaciones. En el encinar litoral hay un total de 10 especies con una densidad de 3 1 nidos por 100 m2; la especie dominante es Aphaenogaster subterranea. En el encinar litoral alterado hay 16 especies con una densidad medida de 52 nidos por 100 m2 y la especie niis ahundantc es Leptothorax lichtensteini. En el pinar secundari0 el número de especies es de 21 y la densidnd es la máxima con 65 nidos por 100 m2; la especie con una mayor abundancia es aquí P1rrgioliyi.v pygmacn. Lasius myops es considerada como una especie bien diferenciada de Lrrsirt.sfItr~~rs. En el pinar alterado se detectan un grupo de especies <<pioneras* procedentes del pinar circundante. Introduccion Dentro de 10s trabajos sobre mirmecofauna ibérica realizados en el Laboratorio de Zoologia de la UAB hemos considerado importante el estudio de la sierra de Collserola debido a su situación geográfica, en el extremo norte del limite entre el Mediterráneo meridional, de influencia africana, y el septentrional, de influencia europea. El presente estudio se complementa con el realizado en el Garraf (Restrepo 1983) situado en el extremo meridional del limite biogeográfico ya citado. 126 A. LOMBARTE, S. ROMER0 DE TEJADA & A. DE HARO 1 La sierra de Collserola se eleva entre 10s valles del Llobregat y Besos, limitando al sur entre 10s materiales sedimentarios del Pla de Barcelona y al norte con la depresión del Vallks (Fig. 1). La litologia de la sierra de Collserola es mayoritariamente silicea, formada por pizarras que facilitan la retención de agua en las capas superiores y al que corresponde suelos poc0 edafizados y muy esqueléticos de tip0 xerortent tipico. El régimen climatológico es típicamente xerotérico marítim0 caracterizado por la falta de un periodo invernal intensamente frío y la existencia de una prolongada sequía estival. Durante 10s años que corresponden al estudio, la temperatura mensual media mínima es de 8.5 OC y la máxima de 24 OC y la precipitación media anual de 652 mm. Estas caracteristicas permiten el desarrollo de una vegetación correspondiente a la subregión mediterránea septentrional de tip0 boscoso, en la que están presentes elementos de climas frios, muy diferentes de las regiones calcáreas litorales situadas mas al sur (Walter 1976). Los objetivos planteados en este estudio son por una parte el conocimiento de la fauna mirmecológica forestal de Collserola, y por otra la diferenciación de las poblaciones mirmecológicas correspondientes a distintos estadios de la evolución de la vegetación forestal. Fitosociologia de Collserola I La sierra de Collserola tanto por su posición geográfica como por sus caracteristicas se situa en el dominio de vegetación potencial de encinar litoral (Quarcetum iliicis galfoprovinciafe) salvo las formaciones boscosas de ribera que pertenecen al dominio de la alameda litoral (Vinco-Populetum albae). En el dominio del encinar litoral formado por Quercus ilex ilex encontramos las subasociaciones cerrioidetosum y pistacietosum. La primera es propia de las zonas más húmedas y en ella aparecen especies, como Quercus cerrioides, debido a la existencia de variaciones microclimaticas producidas por la existencia de inversiones térmicas que afectan a la vertiente norte y que modifican notablemente el ambiente climático mediterráneo. La segunda corresponde al encinar litoral con Viburnum tinus, que es la forma típica, propia de las zonas menos húmedas. La asociación Vinco populetum albae es la vegetación de ribera y también presenta caracteristicas no mediterráneas con árboles caducifolios dispuestos en formaciones estrechas a 10 largo de 10s cursos de agua. En la actualidad en la sierra de Collserola no son so10 importantes las condiciones ambientales en el establecimiento del paisaje vegetal sino que éste ha sufrido la acción secular de la sociedad humana, modificando su estructura y composición de tal modo que el paisaje est6 formado en su mayor parte de comunidades vegetales de caracter inmaduro y secundari0 (pinares, matorrales, herbazales y cultivos) que se distribuyen formando un mosaic0 vegetal complejo y heterogéneo. En 61 encontramos desde comunidades potenciales que FORMÍCIDOS DE COLLSEROLA 127 permanencen de forma residual hasta zonas donde la vegetación ha desaparecido debido al establecimiento de poblaciones humanas o a la explotación mineral. A pesar de las importantes alteraciones sufridas, el paisaje vegetal predominante es el bosque (68.8 % de las formaciones vegetales no cultivadas), constituidos por Pinus halepensis y P. pinea (93.8 % de las formaciones boscosas) que han sustituido a las encinas originarias. Es una formación vegetal secundaria. El encinar litoral resta s610 en el 4.4 % del total del área boscosa. Esta formado de tres subasociaciones, dos climacicas ya descritas y caracterizadas por su estructura densa, rica en lianas y arbustos. La tercera corresponde a las subasociación arbutetosum o encinas con Arbutus unedo, típica de 10s encinares aclarados por la acción humana, en ellos la luz penetra en su interior y favorece el crecimiento de especies muy heliófilas como A. unedo, Pistacia lentiscus y Erica arboreu. Los matorrales y maquias son formaciones arbustivas provenientes de otras formaciones forestales mas maduras o de prados y herbazales que han dejado de estar afectados por la actividad humana. Dentro de 10s matorrales se diferencian dos grupos: 10s matorrales siliceos, que son mas comunes y 10s matorrales calcáreos, reducidos a pequeñas zonas calcáreas del macizo. Los prados secos y herbazales, son otra formación aun de menor extensión que las anteriores formaciones y que corresponde a la vegetación mas degradada (Bolbs 1950). Métodos Muestreo Para estudiar la población mirmecológica utilizamos un método cuantitativo en el que la unidad de muestreo es el nido y no el individuo, de tal forma que contamos 10s nidos existentes en una serie de estaciones (Cagniant 1972, Comin & De Haro 1980, Restrepo 1983). El tamaño de cada estación de muestreo es de 100 m2, dispuesto en forma de cuadrado de 10 x 10 m, dentro de cada una existe una vegetación homogénea. El numero de estaciones para cada tipo de comunidad vegetal seleccionado fue establecido siguiendo 10s criterios de Cagniant (1972), en 10s que se apunta que para obtener una probabilidad del 99 % todas las especies de hormigas en un medio homogéneo es necesario muestrear siete veces mas nidos que especies existentes. Los muestreos se realizaron en 10s años 1984 y 1985 durante 10s meses de agosto y septiembre en ambos años, de tal forma que obtenemos la composición de la mirmecofauna en esta época de año. Si bien 10s muestreos dan una composición faunistica parcial, debido a las variaciones temporales durante las diversas épocas del año, podemos observar las distintas características que definen la mirmecofauna de las distintas zonas estudiadas. 128 A. LOMBARTE, S. ROMER0 DE TEJADA & A. DE HARO La situación de las 15 estaciones estudiadas puede verse en la Figura 1. Las caracteristicas de estas estaciones estan contenidas en la Tabla 1. Hemos escogido tres formaciones vegetales que pertenecen al dominio potencial del encinar litoral y que representan la evolución que ha sufrido la vegetación de Collserola a 10 largo del tiempo debido a la acción humana: a) el encinar litoral tipico no alterado, que agrupa a las dos subasociaciones potenciales de encinar; b) el encinar litoral alterado con A. unedo; y c) 10s pinares secundarios de P. halepensis y P. pinea. Análisis A partir de las muestras obtenidas en las áreas de prospección confeccionamos en cada caso un inventario de las especies de formicidos existentes y calculamos la abundancia relativa y densidad de cada una. Para estudiar las afinidades entre todas las muestras y relacionarlas con 10s tipos de vegetación seleccionados llevamos a cabo un análisis que las clasifica automaticamente. El análisis escogido fue la unión media entre grupos o métodos de agrupación de las parejas no influyentes mediante medias aritméticas (UPGMA) según Sokal & Sneath (1973). Este método parte de una matriz de afinidades, establecida previamente a partir del cuadrado de las distancias euclidianas y presenta la ventaja de poderla confeccionar tanto con datos cualitativos como cuantitativos. Para facilitar 10s cálculos hemos agrupado las densidades en rangos según el número de nidos (n) por área de 100 m2, tal como hace Sanways (1983): Rango O = O n/l00 m2. Especie ausente. Rango 1 = 1-4 n/l00 m2. Especie presente poc0 frecuente y no dominante. Rango 2 = 5-10 n/l00 m2. Especie presente, frecuente y no dominante. Rango 3 = 11-25 n/l00 m2. Especie presente dominante. Rango 4 = 26-65 n/l00 m2. Especie muy dominante. También hemos analizado la relación existente entre las estaciones, a partir de 10s inventarios de especies vegetales por lo que es posible comparar las similitudes y diferencias entre ambos dendrogramas e interpretar la relación de la vegetación con la población de formicidos. Para calcular la afinidad entre especies utilizamos datos cualitativos de presencia o ausencia, con el10 intentamos paliar el efecto de encadenamiento que produce un agrupamiento de especies muy poc0 frecuentes aunque no estén relacionadas entre si. Este efecto es mayor cuando utilizamos datos cuantitativos. Los procesos numéricos han sido realizados en el ordenador VAXIVMS versión V4.1 en la UAB mediante el programa CLUSTER incluido en el sistema de programas estadisticos SPSSX. Mediante el indice de Shannon (H') calculamos la diversidad de cada área de muestreo. Tabla 1. Caracteristicas de las estaciones muestreadas*. Cobertura Vegetación Estación Altitud Orientación Pendiente arbórea arbust. Mantillo (m) (70) ("/.) ("/.) (cm) Quercetum ilicis 1 220 NW 15 90 30 3.5 galloprovinciale 5 260 NW 19 95 25 8.5 pistacietosum 11 380 E 17 90 50 4 -- - Q.i. galloprovinciale 2 260 NW 19 90 60 6.3 cerrioidetosum 3 380 SW 24 90 50 5.7 Q.i.galloprovinciale 4 arbutetosum 12 15 Pinar secundari0 6 420 S 24 70 15 2.5 de P. pinea 10 280 SW 20 70 5 4.2 8 110 SE 22 75 35 3.3 Pinar secundario 9 390 E 23 90 45 2.8 de P. hulepemis 13 330 S 21 80 15 2.2 14 140 E 8 80 30 1.2 * Todas las áreas tienen una superficie de 100 m2. Resultados Especies encontradas Para clasificar 10s ejemplares hallados hemos seguido 10s criterios de Collingwood (1976), Espadaler & Restrepo (1983) y Seifert (1983). En las comunidades forestales de la sierra de Collserola hemos hallado un total de 27 especies agrupadas en 15 géneros. En la Tabla 2 representamos estas especies distribuidas por las áreas de muestreo, figurando en ella el número de nidos hallados en cada área (100 m2). Las especies nidificantes halladas son: Ponerinae 1. Ponera coarctata (Latr, 1802) Myrmicinae 2. Myrmica sabuleti (Meinert, 1860) 3. Aphaenogaster subterranea (Latr., 1798) 4. Aphaenogaster gibbosa (Latr., 1798) 5. Aphaenogaster senilis Mayr, 1853 6. Pheidole pallidula (Nyl., 1845) 7. Myrmecina gramitzicola (Latr . , 1802) 8. Crematogaster scutallaris (Ol., 1791) 9. Diplorhoptrum sp. 10. Chalepoxenus kutteri Cagn. 1973 11. Temnothorax recedens (Nyl., 1856) 12. Leptothorax lichtensteini Bond., 1918 13. Leptothorax nylanderi (Forster, 1850) 14. Leptothorax rabaudi Bond., 1918 15. Leptothorax racovitzai Bond., 1918 16. Leptothorax unifasciatus (Latr., 1798) 17. Leptothorax niger Forel, 1890 18. Tetramorium caespitum (L., 1758) Formicinae 19. Plagiolepis pygmaea (Latr . , 1798) 20. Lasius niger (L., 1758) 21. Lasius emarginatus (01. 1791) 22. Lasius myops Forel. 1894 23. Camponotus sylvaticus (Ol., 1791) 24. Camponotus pilicornis Roger, 1859 25. Camponotus lateralis (Ol., 1791) 26. Formica subrufa Roger. 1859 27. Formica gerardi Bond., 1917 Se han encontrado individuos aislados de otras tres especies: Tapinoma nigerrimun, Camponotus cruentatus. C. (Colobopsis) truncatus. iTabla 2. Número de nidos1100 m2 hallados en cada Brea de muestreo. El nombre completo de las especies figura en el texto. 0 w Áreas de muestreo Especies 1 2 3 5 11 4 12 15 6 7 8 9 10 13 14 1. P. coarctata 3 3 2 2. M. sabuleti 2 1 3 3. A. subterranea 18 15 8 13 19 3 5 4 14 1 33 16 1 10 2 4. A. gibbosa 5. A. senilis 6. Ph. pallidula 7. M. graminicola 8. C. scutellaris 9. Diplorhoptrum sp. 10. Ch. kutteri 11. T. recedens 12. L. lichtenstenini 13. L. nylanderi 14. L. rabaudi 15. L. racovitzai 16. L. unifasciatus 17. Le. niger 18. T. caespitum 19. P. pygmaea 20. La. niger 21. L. emarginatus 22. L. myops 23. C. sylvaticus 24. C. uilicornis 25. C. iateralis 1 26. F. subrufa 27. F. gerardi 1 Total 26 48 23 23 33 48 62 46 53 100 70 72 40 96 27 Afinidades entre estaciones de estudio En 10s análisis de asociación representados en forma de dendrograma (Figs. 2-4), la distancia se mide con una escala relativa en la que a 10s grupos mis alejados siempre se les adjudica el valor 25 y a 10s más cercanos el valor de O. Según las afinidades mirmecológicas (Fig. 2) podemos dividir las poblaciones en tres grandes grupos. El primer0 incluye las áreas del encinar no alterado (Encinar Hc y p) 1,2,3,4,11. El segundo esta formado por las áreas 4,12 y 15 que pertenecen al encinar alterado (Encinar A). El tercer0 agrupa las áreas 6,7,9,10,13 y 14 situadas en pinares de P. halepensis y P. pinea (Pinar H y P). Comparando la Figura 2 con el análisis de vegetación (Fig. 3) podemos ver que en ambos se separan claramente las áreas de encinar de las de pinar, pero en el análisis de inventarios vegetales, a diferencia del de poblaciones de formicidos, éstos nos se separan por su estructura sino por la presencia o ausencia de Q. cerrioides, independiente del grado de alteración. De ambos análisis podemos deducir que las poblaciones de hormigas no solo estan influenciadas por la composición de la vegetación, sino también por la estructura de ésta. Ambos factores son muy importantes para la determinación del microclima del interior del bosque. Encinar HP Encinar HP Encinar Hc Encinar HP Encinar Hc Encinar A Encinar A Encinar A Pinar P Pinar H Pinar H Pinar H pinar P Pinar H Pinar H Figura 2. Clasificación de afinidad entre las poblaciones de horrnigas de las 15 estaciones rnuestreadas (UPGMA). Encinar H p, Encinar litoral tipico hornogéneo Subas. Pistacietosum. Encinar H c, Encinar litoral tipico hornogéneo Subas. Cerriodetosum. Encinar A, Encinar litoral alterado Subas. Arbutetusum. Pinar H, Pinar secundario de P. halepensis. Pinar P, Pinar secundario de P. pinea. 140 A. LOMBARTE, S. ROMER0 DE TEJADA & A. DE HARO Bibliografia Bolbs, A. 1950. Vegetación de las Comarcas Barcelonesas. Instituto Espaiiol de Estudio~ Mediterráneos. Barcelona. Cagniant, H. 1972. Essai d'etablissement d'une relation entre le nombre d'esp&cies et les nombre de nids chez les fourmis terricoles en f6ret d'Algerie. (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae). Entomologiste 26:68-75. Collingwood, C.A. 1978. A provisional list of iberian Formicidae with a key to the worker caste. Eos 52:65-95. Comin, P. & De Haro, A. 1980. Datos iniciales para un estudio ecológico de las hormigas de Menorca. (Hym. Formicidae). Coll. Soc. Hist. Nat. Bal. 24:23-48. Espadaler, X. & Restrepo, C. 1983. 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