Formícidos del litoral granadino

Orsis, 3: 145-163 (1988) Formícidos del litoral granadino F. Javier Ortiz y J. Alberto Tinaut Departamento de Biologia Animal, Ecologia y Genética. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. 18071 Granada. Key words: ecology, Formicidae, geographic distributions, Granada, taxonorny, zoogeography. Abstract. Ants of the coast of Granada (southern Spain). The myrmecofauna of the coast of Granada includes 48 species, with a main group of ethiopic origin (33 %), and few holartic species (10 %). Cataglyphis sp. ined. is confirmed as a new species for science. Cardiocondyla mauritanica and Monomorium algiricum are recorded for the first time in the European continent, and Oxyopomyrmex santschii is reported for the second time in the Iberian peninsula. The most numerous biotopes, calcareous and siliceous, contain the same number of species, though the calcareous one is quantitatively richer. Some ant species live strictly at the seaside (Monomorium subopacum),while others tend to live far from the sea (Cremastogaster sordidula). Resumen. La mirmecofauna de la costa granadina comprende 48 especies, con un componente mayoritario de origen eti6pico en sentido amplio (33 %), siendo 10s elementos holárticos relativamente escasos (10 %). Se confirma a Cataglyphis sp. ined. como nueva especie para la ciencia. Se cita por primera vez a Cardiocondyla mauritanica y a Monomorium algiricum en el continente europeo, asi como a Oxyopomyrmex santschii por segunda vez para la península ibérica. Los biotopos mayoritarios, calizo y siliceo, contienen el mismo número de especies, siendo el primer0 m8s rico cuantitativamente. Se distingue e~tre hormigas estrictamente litorales (Monomorium subopacum) y otras tendentes a alejarse del litoral (Cremastogaster sordidula). Introducción La mirmecofauna de buena parte de 10s paises mediterráneos es más o menos bien conocida. Sin embargo, en el Mediterráneo ibérico, 10s trabajos sobre hormigas son escasos y puntuales. Contamos con datos de Gibraltar (Saunders 1888; 1890), la isla de Alborán (André 1896), el cabo de Gata (De Haro 1981, De Haro & Collingwood 1977), el macizo de Garraf (Restrepo et al. 1985), las islas Medas (Espadaler & Rodi 1984), el cabo de Creus (De Haro 1982) y las islas Baleares (Bernard 1956; Comin del Rio & De Haro 1980, Comin del Rio & Espadaler 1984, Lomnicky 1925). Esta situación de incipiente estudio, unida a la especial ubicación de Andalucia como puente de unión entre las faunas centroeuropea y norteafricana, hecho que favorece la aparición de especies comunes a ambas, son 146 F. J. ORTIZ & J. A. TINAUT factores que han dado especial atractivo al presente trabajo, cuyo principal objetivo es conocer las especies de formícidos del litoral granadino. Área de estudio El área estudiada se sitúa al sur de la península ibérica, comprendiendo la franja litoral que se extiende entre las provincias de Málaga y Almeria, con una superficie aproximada de 680 km2 (Fig. 1). Figura 1. Distribución de las estaciones de muestreo' estudiadas en el litoral granadino. Geologia Próxima a la costa granadina aparece una cordillera casi continua, constituida, de oeste a este, por las sierras de Almijara, Chaparral, Guiijaras, Lújar, y la Contraviesa, de modo que, en muchos puntos, hay caídas bruscas desde 10s mil metros de altitud a la misma playa. Estas formaciones pertenecen, dentro de las cordilleras Béticas, a la Bética en sentido estricto, y se levantaron durante la era Terciaria, como consecuencia de la orogénesis alpina, ocurriendo 10s movimientos principales entre el Burdigaliense y el Mioceno superior. Pisos bioclirnáticos Empleando la zonación altitudinal de Rivas Martinez (1981) nos encontramos en la zona estudiada con 10s pisos termo y mesomediterráneo, presentándose en ambos estos tres ombroclimas: semiárido (200-350 mm de precipitación anual), seco (350-600), y subhúmedo (600-1000). El piso termomediterráneo ocupa la mayor parte del área, abarcando de 10s O a 10s 600-700 m de altitud. Encontramos las siguientes formaciones vegetales: art0 o azufaifo (Rhamno-Maytenetum europaei) en 10s terrenos semiáridos litorales; lentisco (Bupleuro-Pistacietum lentisci) al subir en altitutd, y sobre 10s 400 mm de precipitación (sierra de Guájaras, Lújar, y la Contraviesa); en ombroclima próximo a subhúmedo, encinares (SmilaciQuercetum rotundifoliae) sobre suelo calizo, y alcornocales (Oleo-Quercetum suberis) sobre suelo silíceo, ambos mal representados. El piso mesomediterráneo alcanza como altitud máxima, aproximadamente, 10s 1350 m (no obstante, nuestro muestreo no ha superado 10s 1260). Encontramos estas formaciones: espartales (Arrhenathero-Stipetum tenacissimae) en ombroclima semiárido; en ombroclima seco, encinar (Paeonio coriaceae-Quercetum rotundifoliae) en suelos calizos, y encinar con alcornoques (Oleo-Quercetum suberis) -en suelos siliceos (sierra de Cázulas y la Contraviesa); pastizal y matorral (Retamo-Genistetum speciosae y Lavandula-Echinospartium boissieri), series de degradación del encinar, son más frecuentes que las formaciones puras. Biotopos Distinguimos 10s siguientes biotopos: a) Calizo. Terreno bien consolidado, con un nivel apreciable de humedad a 10 largo del año. Vegetación compuesta por un matorral tipico mediterráneo, con Rosmarinus officinalis, Ulex parviflorus, Cistus salvifolius fundamentalmente, acompañadas por Chamaerops humilis, Pistacia lentiscus, y Olea europaea. b) Siliceo. El suelo se presenta mas sec0 y fracturado, por 10 que, aunque no hay claras diferencias en cuanto a especies botánicas, la cubierta vegetal es más pobre. Es de destacar el alcornocal (Quzrcus suber) de Haza de Lino, el Único bien consemado que queda en Andalucia Oriental, y el más alto de Europa (1260 m s.n.m.). c) Rural. Se incluyen en e1 10s muestreos realizados en poblaciones urbanas y sus alrededores, estando el entorno muy alterado por la acción autrópica. La vegetación la constituyen, por tanto, especies ornamentales y ruderales. d) Cultivo. Han sido visitados principalmente 10s de caña de azúcar (Saccharum officinarum), chirimoyo (Annona chirimoya) y aguacate (Persea gratissima). e) Rio. Orillas de cauces fluviales de corriente constante a 10 largo del año. Constituyen la vegetación típica de galeria de rio las especies Salix alba, Populus alba, Mentha rotundifolis y Arundo donax. f) Rambla. Corriente estacional y vegetación escasa y variable, siendo característica Nerium oleander. g) Playa. Se han entendido asi 10s primeros metros próximos al mar, desprovistos de cubierta vegetal continua. 148 F. J. ORTIZ & J. A. TINAUT Estaciones de muestreo Se ha establecido un total de 70, elegidas de modo que cada una fuera 10 miis homogénea posible en cuanto a naturaleza del suelo, vegetación, orientación y pendiente. En la figura 1 se indica la localización, y en la tabla 1 algunas caracteristicas de cada una de ellas. Por biotopos, se establecieron, respectivamente, 29, 23, 6, 4, 3, 3, y 2 estaciones de muestreo. Tabla 1. Caracteristicas de las estaciones muestreadas. Denominaci6n U.T.M.a Altitud (m) Biotopo 1 Rambla de Huarea I 2 Torre de Melicena 3 Cerro del Rayo 4 Punta de la Mona 5 Cerro Gordo I 6 Cabo Sacratif I 7 Torre del Zambull6n 8 Torre de la Instancia 9 Carchuna 10 El Castillo de Huarea 11 Rambla de Huarea I1 12 Cala Chilches 13 El Lance 14 Torre Instancia-Cerro Rayo 15 La Caleta-Guardia 16 Venta del Cambr6n 17 Punta de Jesús 18 Peñ6n del Santo 19 Cortijo del Trapiche 20 Cultivos de Motril 21 Cultivos de Almuñ6car 22 Cerro Gordo I1 23 Cuesta del Marchante I 24 Cortijo de la Presa 25 Fuente de las Víboras 26 Desvio a Lentegí 27 La Garnatilla 28 Desvio a Lújar 29 Solana Real 30 Lomas de Jolúcar 31 Cuesta de Adra 32 Torrenueva 33 Cázulas I Todas en la cuadricula 30SVF; rambla siliceo calizo calizo siliceo silíceo silíceo calizo calizo playa rambla siliceo siliceo calizo calizo siliceo calizo rural siliceo cultivo cultivo calizo calizo siliceo siliceo calizo calizo calizo silíceo siliceo siliceo rural río Tabla 1. (continuación) . Denominación U.T.M. Altitud (m) Biotopo 34 Albuñol 35 Barranco las Moraillas 36 Barranco del Infierno 37 Sierra de Cázulas 38 Lentegí 39 Cuesta del Marchante I1 40 Guájar-Faragüit 41 La Bernardilla 42 Molvizar 43 Vélez de Benaudalla 44 La Gorgoracha 45 Ventorrillo del Lobo 46 Desvio a Alpujarras 47 Cabo Sacratif I1 48 Rambla de Albuñol 49 Loma de la Gorgoracha 50 Hoya de Mora 51 Lagos 52 Cerro del Toro 53 Motril 54 Cerro Gordo I11 55 Ensenada de Zacatin 56 Polopos 57 Sorvilán 58 Haza de Lino 59 Cázulas I1 60 Barranco del Torilejo 61 Rambla de Escalate 62 Río Guadalfeo 63 Cultivos de Salobreña 64 Cultivos de Motril I1 65 Puerto de Motril 66 Rubite 67 Camping <<Don Cactus>> 68 Punta de Carchuna 69 Calahonda 70 Castell de Ferro I Métodos 813726 340 calizo 821739 650 calizo 797735 400 calizo 366761 620 siliceo 399768 600 calizo 305676 110 calizo calizo calizo calizo calizo siliceo calizo calizo siiíceo rambla silíceo siliceo calizo calizo rural calizo calizo siiíceo siliceo siliceo río siliceo calizo río cultivo cultivo rural siliceo rural playa m?al calizo El objetivo principal del presente trabajo ha consistido en el conocimiento de la totalidad de especies existentes en nuestro litoral, asi como su distribución y preferencias ecológicas. Por consiguiente, y teniendo en cuenta la 150 F. J. ORTIZ & J. A. TINAUT gran extensión de terreno abarcada, se han eludido 10s muestreos de tip0 cuantitativo, 10s cuales, si bien necesarios para descubrir la estructura de determinadas comunidades o la evolución de una especie en diferentes biotopos, tienen el inconveniente de ser muy lentos, y, por tanto, no aconsejables para estudios faunisticos como el realizado. Asi, 10s métodos de selección de estaciones de muestreo y la recolección de material han sido enfocados hacia un estudio de tipo cualitativo. Los muestreos tuvieron lugar entre septiembre de 1984 y agosto de 1985. La superficie abarcada por cada estación resultó variable, siempre respetando una uniformidad en 10s parámetros ya reseñados, asi como el tiempo invertido, el cua1 osciló entre una y dos horas. Durante este lapso de tiempo se procedió levantando piedras, troncos y otros objetos; excavando tocones y raices; levantando humus, césped, cortezas, e inspecionando árboles y vegetación en general. Obrando de ese modo se recogieron series de todos 10s hormigueros encontrados, de aquellas especies cuyas obreras aparecen errantes por el suelo, así como 10s individuos sexuados en pleno vuelo nupcial. En algunos casos se trasladaron hormigueros vivos y completos al laboratori~, donde varias sociedades fueron mantenidas durante mas de un año en nidos artificiales diseñados a partir del modelo de Lenoir & Jaisson (1972). Gracias a esta técnica hemos conseguido obtener sexuados de Lepthothorax exilis var. specularis Emery, 1898. Resultados y discusion Aspectos taxonómicos y zoogeográficos En total se ha identificado para el litoral granadino 47 especies de Formicidos (Tabla 2), a las que hay que sumar Aphaenogaster splendida (Roger, 1859), cuya presencia en la Peninsula, en Almuñécar concretamente, ha sido confirmada recientemente (Tinaut & Pascual 1986). Este número supone alrededor del 25 % de las especies citadas para Iberia, cifra que, dadas la uniformidad y extensión de la región abarcada, es relativamente alta. C Comentaremos a continuación las especies más destacables. Oxyopomyrmex santschii Forel, 1904, encontrada por segunda vez en la Peninsula. Tinaut (1981) la cito por primera vez, concretamente en Sierra Nevada. Cardiocondyla mauritanica Forel, 1890, no hallada hasta el momento en el continente europeo. Se distingue facilmente de sus congéneres conocidos de la península ibérica (C. elegans Emery, 1869 y C. batesii Forel, 1894) por el postpeciolo, que es hexagonal, mientras éstas 10 tienen de forma arriñonada. Ecológicamente se diferencia de C. batesii en nuestro litoral por una tendencia mis clara a ocupar 10s biotopos húmedos. Diplorhoptrum orbula (Emery, 1875). De hábitos hipogeos, su hallazgo es casual. Es característica su cabeza, muy alargada y de bordes paralelos, sus FORM~CIDOS DEL LITORAL GRANADINO 151 Tabla 2. Lista de especies y frecuencia con que aparecen (número de estaciones de muestreo en %). Especie Frec. Especie Frec. Hypoponera eduardi Myrmica aloba Aphaenogaster iberica A. gibbosa A. dulcinea Messor barbarus M. capitatus M. bouvieri Goniomma kugleri Oxypomyrmex santschii Pheido fe pallidula Cardiocondyla batesii C. mauritanica Cremastogaster auberti Cr. scutellaris Cr. sordidula Diplorhoptrum fuga D. orbula Monomorium subopacum M. algiricum ~emnothorax recedens Leptothorax angustulus L. exilis var. specularis L. cagnianti L. racovitzai Tetramorium hispanicum T. caespitum T. meridionale T. semilaeve Tapinoma nigerrimum ~othriom~rmex saundersi Iridomyrmex humilis Plagio lepis pygmaea Pl. schmitzii Camponotus pilicornis C. sylvaticus C. foreli C. cruentatus C. fallax C. lateralis C. piceus Lasius alienus L. niger Formica subrufa F. cunicularia Cataglyphis albicans Cataglyphis sp. ined. quetas cortas y escasas, y el hecho de ser prácticamente ciega. S610 había sido hallada en Castellón, Huelva, Madrid y Tarragona (Collingwood & Yarrow 1969), con 10 que ahora ve ampliada su distribución conocida hacia An ialucía Oriental. Monomorium algiricum Bernard, 1955. Hormiga caracterizada por tener la obrera el tegument0 liso y brillante, y peciolo y postpeciolo comprimidos antero-posteriormente. La hembra, además de presentar esos caracteres muy acusados, es áptera, mostrando, por tanto, el tórax con fusión de parte de sus segmentos. Pertenece al subgénero Epixenus Emery, 1908, no hallado hasta ahora en la Europa continental. Sus especies más próximas son M. carbonaria Smith, 1858 (hallada en las islas Madera y Azores), M. medinae Forel, 1892 (en las islas Canarias) y M. hesperium Emery, 1895 (también en las Canarias). Leptothorax exilis var. specularis Emery, 1898. Esta variedad, caracterizada por tener una ornamentación más diluida, 10 que la hace mis brillante que la forma típica, es considerada últimamente (Collingwood 1978, Comin del 152 F. J. ORTIZ & J. A. TINAUT -- Figura 2. Distribuci6n de Leptothorax exilis var. specularis Emery, 1898. (a) ((espina~ cortasn, (A) (cespinas largasa, (*) ambas formas. Rio & Espadaler 1984, entre otros) como especie distinta a L. exilis Emery, 1869. Sin embargo, en las series estudiadas se ha encontrado una variabilidad morfológica bastante grande, no s610 en cuanto a la ornamentación y color, sino también en la longitud de las espinas epinotales. Estudiando la distribución de estas formas en el área objeto de estudio (Fig. 2) se encuentra que, para la longitud de las espinas, existe un comportamiento ecol6gico diferente. Asi, <cespinas largas), (la morfologia más próxima a la típica) ocupa una franja paralela al río Guadalfeo, mientras <(espinas cortas* ocupa otra franja paralela a la costa y hacia el interior, mis árida. Gracias al cultivo en el laboratori0 hemos obtenido sexuados de ambas formas, 10s cuales, comparados entre si, no presentan diferencias, 10 que nos viene a decir que las variaciones en las obreras no tienen valor taxon6mico. Todo esto hace pensar que se trata de una especie con morfologia muy influida por las condiciones ambentales, y que por el10 esta variedad no debe alcanzar el rango especifico. Por otro lado, las formas morfológicas descritas corresponderían a dos ecotipos distintos. Leptothorax angustulus Nylander, 1856. Se trata de una hormiga que vive bajo la corteza o en las agallas de árboles, del género Quercus preferentemente, y ha sido hallada en el alcornocal de Haza de Lino. Esta es su primera cita concreta en Andalucia, ya que antes habia sido citada en Andalucia sin especificar localidad (Roger 1863). Se le conoce también varias localidades del norte peninsular (Espadaler & Nieves 1983). Leptothorax cagnianti Tinaut, 1982. Su distribución conocida se limita a las provincias de Granada (Sierra Nevada y Sierra Elvira; Tinaut 1982) y Málaga (Serrania de Ronda; Espadaler en prensa). Por hallarla hacia el interior y por encima de 10s 900 m, se la tenia por montana, pero en esta ocasión ha aparecido a 200 m y a tan s610 cuatro kilómetros de la linea de costa (Molvízar), con 10 que ve ampliada su distribución tanto altitudinal como latitudinal. Tetramorium meridionale Emery, 1870. Caracterizada por la presencia de unas estrias transversales en la regi6n occipital, esta especie, presente desde Iberia hasta el Caspio, habia sido citada, en España, para Baleares, Sevilla (Collingwood & Yarrow 1969), Cádiz, y Almeria (De Haro & Collingwood 1977). Con ello, nuestro hallazgo supone el primer0 para la provincia de Granada. Camponotus fallax (Nylander 1856) es una especie forestal que, anidando en las grandes ramas y agallas de árboles, ha sido encontrada dentro de nuestra zona tan s610 en el Haza de Lino. Es esta su primera cita para la provincia de Granada, siendo Córdoba (Espadaler & Nieves 1983) y Sevilla (De Haro & Collingwood 1977) las otras provincias andaluzas de donde es conocida. Cataglyphis sp. ined. Especie con una distribución limitada a las sierras granadinas Nevada y la Contraviesa. Son sus especies próximas C. altisquamis (André 1881) y C. hispanica (Forel 1903). Se diferencia por presentar la escama perciolar más baja que la de la primera, y ligeramente más alta que en la segunda. Además, la pilosidad del perfil torácico y peciolo es más abundante en C. hispanica que en la presente especie. Composicibn faunistica Atendiendo al tipo de distribuci6n geográfica de las especies pueden establecerse 10s siguientes grupos corológicos: a) Endemismos locales o bético-orientales: Leptothorax cagnianti y Cataglyphis sp. ined. Total, 4 % de las especies encontradas. b) Endemismos ibéricos: Aphaenogaster iberica Emery, 1908, A. dulcinea Santschi, 1919, Goniomma kugleri Espadaler, 1985, Tetramorium hispanicum Emery, 1909, Bothriomyrmex saundersi Santschi, 1922, Camponotus pilicornis Roger, 1859, y Formica subrufa ~o~er, 1859. Total, 15 %. c) Elementos mediterráneo-occidentales: Myrmica aloba Forel, 1909, Messor barbarus (Linneo, 1767), M. bouvieri Bondroit 1918, Oxyopomyrmex santschii, Cardiocondyla batesii, C. mauritanica, Cremastogaster auberti Emery, 1869, Diphorhoptrum orbula, Temnothorax recedens (Nylander, 1856), Leptothorax exilis var. specularis, L. racovitzai Bondroit, 1818, Camponotus foreli Emery, 1881, y C. cruentatus (Latreille, 1802). Total 29 %. d) Elementos mediterráneos en sentido amplio: Hypoponera eduardi (Forel, 1894), Aphaenogaster gibbosa (Latreille, 1798), A. splendida, Messor capitatus (Latreille, 1798), Cremastogaster sordidula (Nylander, 1848), Monomorium subopacum (Smith, 1858), Leptothorax angustulus, Tetramorium meridionale, Plagiolepis pygmaea (Latreille, 1798), Pl. schmitzii Forel, 1895, Camponotus piceus (Leach, 1825) y Cataglyphis albicans (Roger, 1859). Total, 25 %. Figura 6. Formícidos encontrados en 10s biotopos (a) ((rambla,, y (b) ccplaya,,. (c) especies generalistas. Explicaci6n en fig. 5. 160 F. J. ORTIZ & J. A. TINAUT del mar, dejando aparte las preferencias por un biotopo determinado. Según este criteri0 existen dos tipos de distribución bien diferenciados en el espacio: ccnflanza RAWllA ~on~tan za a+.- H.- I+.- 2+- ----------- +. 4s- +R De interior. El más claro exponente es Cremastogmter sordidula, la cua1 sigue una linea interior y paralela a la costa, a una media de 9 kilómetros de Csta, y apareciendo entre 10s 200 y 10s 700 m.s.m. (Fig. 7a). Estrictamente litorales. Monomorium subopacum es el mejor represen4- -. -.- 2-.- I-.- 3-. IIIIIIIIIIII 3- * A, rba k lb hpCI On lsu Is Tn lh fis CS Cf Wb hp Ws 1s Tn )tArk - . - - - - - - - - - - - I FORM~CIDOS DEL LITORAL GRANADINO 161 Figura 7. Distribución de (a) Cardiocondyla mauritania Bernard, 1955. y (b) de Monomorium subopacum (Smith, 1858). tante (Fig. 7b), no habiendo sido encontrado por encima delos 4&m.s.m., y apareciendo en todas las estaciones de muestreo correspondientes al biotopo playa (ver más arriba). Parece ser que la cota de 10s 400 m.s.n.m. diferencia en nuestro litoral entre especies térmicas y otras que, dentro de la zona, no tienen dicho carácter tan acusado. Agradecimientos Agradecemos sinceramente a M." Dolores López su inestimable ayuda tanto moral como material en todas las fases de este trabajo. Hemos contado con una subvencidn de la Comisi6n Asesora para la Investigación Científica y Tecnica (proyecto n." 1366182). 162 F. J. ORTIZ & J. A. TINAUT Bibliografia André, E. 1896. Hymbnoptéres recueillis pendant les campagnes scientifiques de S.A.S. le prince de Monaco. Bull. Soc. Zool. Fr. 210-211. Bernard, F. 1956. Remarques sur le peuplement des Baléares en Fourmis. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord. 41:254-266. Collingwood, C. A. 1978. A provisional list of Iberian Formicidae with a key to the worker caste (Hym. Aculeata). Eos 52:65-95. Collingwood, C. A. & Yarrow, I. 1969. A survey of Iberian Formicidae (Hymenoptera). Eos 4453-101. Comin del Río & De Haro, A., 1980. Datos iniciales para un estudio ecológico de las hormigas de Menorca (Hym. Formicidae). Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares 24:53-48. Comin del Rio, P. & Espadaler, X. 1984. Ants of the Pytiusic Islands (Hym. Formicidae). 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