Respuesta al fuego de las principales especies de la vegetación de Garraf (Barcelona)

Orsis, 3: 87-103 (1988) Respuesta al fuego de las principales especies de la vegetacion de Garraf (Barcelona) Christian Papió Laboratori #Ecologia. Facultat de Cihcies. Universitat Autbnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Barcelona). Key words: fire-related biology, fruiting, Pinus halepensis woodland, post-fire succession, Quercus coccifera garrigue, seeding, sprouting. Abstract. Responses to fire of the main species of plant communities at Garraf (Barcelona). The regeneration of Quercus coccifera garrigue and Pinus halepensis woodlands during the first four years foilowing a wildfire was studied in terms of regenerative behaviour, fruiting, and patterns of space occupation of the main species. Six groups of species were distinguished, according to different behaviour patterns. Sprouting species are dominant at Garraf, specially in the garrigue type of vegetation. Seeding perennials are more abundant both in terms of plant cover and biomass in pine woodland than in the garrigue, and during the first two years therophytes and biannuals played a more important role. All herbaceous and sub-shrub species were fruiting 20 months after the fire. Regarding woody species, fruiting is a slower process, and it is not associated to regeneration form. Some vital attributes seem common to all woody species of several groups: development of below-ground structures, longevity, seed production and fruit dispersal, concluding that sprouting ability should increase along the species position in the r-K continuum. Resumen. Se ha seguido la regeneración durante 10s cuatro primeros años después de un incendio en garrigas de Quercus coccifera y pinares de Pinus halepensis. El estudio se ha centrado en las formas de regeneración, la fructificación posterior al fuego y las pautas de ocupación del espacio de cada especie. Se han distinguido seis grupos de especies que responden a comportamientos distintos. Las especies rebrotadoras son las dominantes en Garraf, en particular en la garriga. En 10s pinares, las vivaces germinadoras tienen mayor cobertura y biomasa que en la garriga, y 10s terófitos y bianuales jugaron un papel de mayor relieve. Las especies herbáceas o subarbustivas habian fructificado en su totalidad a 10s 20 meses del fuego. En las especies leñosas, la fructificación es un proceso más lento y no va ligado a la forma de regeneración. Se discuten algunos atributos vitales comunes a las especies leñosas de diversos grupos: desarrollo de las estructuras subterráneas, longevidad, producción de semillas y dispersión de frutos, constatándose que la capacidad de rebrote de una especie puede aumentar paralelamente a su posición en el gradiente r-K. Introducción En ecosistemas mediterraneos se acepta como un hecho general que la sucesión secundaria que se produce con posterioridad al incendio consiste en un proceso de restablecimiento directo de la comunidad existente antes del fuego, dada la capacidad de persistencia de las especies predominantes. A este proceso de regeneración se le ha llamado autosucesión (Hanes 1971). Esta respuesta directa de la vegetación puede no producirse si el tiempo transcurrido entre dos perturbaciones no es suficiente para asegurar su restablecimiento (Noble & Slatyer 1977). Esto resulta particularmente evidente para las especies que se regeneran principalmente por germinación ya que deben producir una cantidad suficiente de semillas que asegure su permanencia (Trabaud & Lepart 1981). Existen numerosos estudios sobre 10s mecanismos y dispositivos de regeneración después del fuego de las especies vegetales presentes en las formaciones de clima mediterráneo (Bell et al. 1984, Hanes 1971, Specht 1981, etc.). También conocemos diversos trabajos de síntesis que buscan una comparación y una interpretación de la información disponible (Gil1 1981, Keeley 1981, Kruger 1983). Todos estos estudios se refieren principalmente a 10s ecosistemas del sur de Australia, California y Suráfrica. Respecto a la cuenca mediterranea la información es mucho menor. Cabe citar, sin embargo algunos estudios realizados en el sur de Francia (Trabaud 1980, 1981, 1984), o en el mediterráneo oriental Arianoutsou-Faraggitaki & Magaris 1981, Naveh 1975). En este articulo nos proponemos aportar observaciones sobre 10s mecanismos de respuesta al fuego de un conjunt0 de especies mediterráneas, así como comparar y discutir su estrategia regenerativa. Áreas de estudio El estudio se ha realizado en el macizo de Garraf. Este macizo carstico forma parte de la cordillera litoral catalana. Se halla situado a unos 20 km al sur de Barcelona. Garraf está constituido por rocas calcáreas del secundari~, generalmente cretácicas. Los suelos son generalmente poc0 profundos y arcillosos, de tipo fersialitico, y no contienen carbonatos libres. Su pH es ligeramente básico (7-7.5). El clima es mediterráneo medio, con unas precipitaciones anuales que pueden oscilar entre 10s 700 mm de Begues (360 m de altitud a unos 8 km del mar) y 10s 500 mm, aproximadarnente, de Sitges (en el litoral, unos 15 km mas al sur). La temperatura media anual en Begues es de unos 13 OC. La media de las minimas de enero es de 0.8 OC y la media de las máximas de julio de 28.1 "C. La altitud de las áreas de estudio oscila entre 10s 300 y 10s 500 m. La vegetación predominante en el macizo es la garriga (Quercetum cocciferae Br-B1 1924 subas. rosmarinetosum Br-B1 1935), caracterizada por la alta cobertura de Quercus coccifera, y de Brachypodium retusum en el estrato herbáceo, con mayor o menor presencia de Pinus halepensis. En la garriga se encuentran también especies propias de otras comunidades (Thero-Brachypodietalia y Rosmarinetalia). Un gran incendio devastó mis de 7000 ha en julio de 1982, 10 cua1 representa más de la mitad de la superficie del macizo. Según 10s criterios RESPUESTA AL FUEGO DE LA VEGETACION DE GARRAF 89 especies herbáceas y subleiiosas I 1 I I I I I 1 I I I I 10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 meses tras el fuego Figura 1. Porcentaje de especies que fructifican por vez primera después del fuego, en función del tiempo transcurrido desde el incendio. La fructificación se considera como tal cuando el fruto est6 maduro y apto para la dispersión. de Wells et al. (1978), el incendio debió tener una intensidad entre moderada y fuerte en la mayor parte del territorio. Practicamente toda la biomasa aérea quedó carbonizada y no sobrevivió. Nuestro trabajo se ha centrado principalmente en la observación y seguimiento de la forma y pautas de regeneración de las 18 especies leñosas y de las 32 herbaceas vivaces o subleñosas mas frecuentes en el sector del macizo estudiado, correspondiente al triangulo que une Castelldefels con Begues y Plana Novella, unas 2400 ha aproximadamente. Estas observaciones se llevaron a término de dos formas distintas pero complementarias: una general y a nivel descriptivo o visual, y la otra mas detallada mediante sucesivos censos en unas mismas superficies. Las observaciones generales se realizaron mediante visitas periódicas (al menos una al mes) a cada una de las cinco parcelas cuyas características se describen en la Tabla 1. Estas visitas se iniciaron a 10s 7 meses del incendio (febrero de 1983) y se prolongaron hasta 10s 4 años y medio después del fuego (finales de 1986). Durante 10s primeros meses del citado período se efectuaron observaciones referentes a la forma de regeneración. La fenologia reproductiva de cada una de las especies, asi como la aparición de nuevas especies, se sigui6 a 10 largo de todo el período considerado de casi cuatro años de duración. El segundo enfoque de nuestro estudio se llevó a cabo mediante censos a 10s 8, 18 y 32 meses después del fuego en cinco subparcelas de 1 m2 de superficie incluidas en la parcela 3 (Tabla 1). Un marco metálico desmon- Tabla 1. Características de las cinco parcelas estudiadas en Garraf. Parcela 1 2 3 4 5 Lugar Els Comuns Els Comuns Vallgrassa Vallgrassa La Pleta Tno. municipal Sitges Begues Begues Begues Sitges Garriga de Garriga de Garriga de Pinar de Garriga de Formaci6n Q. coccifera Q. coccifera Q. coccifera P. halepensis Q. coccifera Último Julio 1982 1969a Julio 1982 Julio 1982 Desconocidob incendio Altitud (m) 470 460 270 270 370 Pendiente (") 5 0-5 5-10 O 0-5 Orientaci6n S-SW SW W-NW - S-SW Superficie (m2) 10000 10000 400 600 5000 a La fecha del incendio se ha estimado a partir de 10s anillos de crecimiento de Arbutus unedo, Phillyrea angustifolia y Rosmarinus officinalis. La fecha del Último incendio es desconocida. En todo caso puede afirmarse que es anterior a 1969, a juzgar por la altura y desarrollo de la vegetaci6n arbustiva. table colocado en el lugar señalizado permitia distinguir claramente sus limites. En cada uno de estos cuadrados permanentes, se realizaron diversos tipos de censos. Para las dicotiledóneas de germinación se contabilizaron individuos genéticos. Para las dicotiledóneas de rebrote, las unidades de muestreo fueron uno o varios tallos (ramets) que salian de un mismo punto o un punto muy cercano. Si la distancia entre dos tallos era superior a 2 cm, se consideraron dos puntos de rebrote diferentes. En las monocotiledóneas, las unidades de muestreo contabilizadas fueron manojos de hojas saliendo de un mismo punto. Por tanto, en las monocotiledóneas y dicotiledóneas de rebrote, debido a las dificultades de reconocimiento de individuos, las unidades de muestreo consideradas no coinciden necesariamente con 10s conceptos dados a ramet ni a individuo genético. En estas especies, las unidades contabilizadas pueden definirse como puntos de rebrote o grupos de rebrote. La distinción entre pies desarrollados (de semilla o de rebrote) de estadios más juveniles (retoños jóvenes o plántulas) se realizó únicamente en las dicotiledóneas. En este caso, las unidades de muestreo fueron consideradas como estadios juveniles cuando no presentaban ramificación alguna. Las subparcelas muestreadas, aun ocupando una baja superficie, presentaban una alta densidad vegetal y una notable variedad de especies: entre 60 y 380 unidades contabilizadas y entre 12 y 20 especies por m2, son 10s valores minimo y máximo encontrados a 10 largo de nuestro estudio. Por otra parte, 10s cuadrados de muestreo representan el mosaic0 de condiciones de vegetación y substrat0 mas comunes en la garriga: en 2 domina Quercus coccifera y en las 3 restantes: Pistacia lentiscus, las especies graminoides y 10s espacios pedregosos con poca vegetación, respectivamente. El dispositivo usado en este segundo enfoque nos permitió obtener resultados numéricos referentes a las pautas con que cada una de las principales especies se asienta en el ecosistema. Las tasas o coeficientes de las Figuras 2 y 3 se han utilizado con la intención de comparar la dinamica en el establecimiento de 10s diversos grupos de especies en diversas fases del proceso regenerativo. En el texto, se utilizarán como sinónimos 10s términos rebrotador y retoñador en contraposición al de germinador. Para la nomenclatura cientifica de las especies se ha seguido Flora Europaea (Tutin et al. 1964-1980). Formas de regeneracion En la Tabla 2, presentamos la forma de regeneración de las especies leñosas y herbáceas mas frecuentes en la zona de estudio. De esta lista podemos sacar varias consecuencias: a) Las especies leñosas (en 10 sucesivo, grupo A) retoñaron en una proporción del 66.6 % y s610 raramente hemos observado plantulas de estas espemeses tras el fuego O meses tras el fuego Figura 2. Aumento mensual en el número de unidades vegetales: (a) para 10s dos grupos de arbustos retonadores, de brotación inmediata (1) y de brotación prolongada (2); (b) para cuatro grupos de especies del estrato herbáceo, de brotación inmediata (I), de brotación prolongada (graminoides, 2), germinadoras-rebrotadoras (3) y germinadoras (4). Hemos considerado Rubia peregrina como una especie del estrato herbáceo, dado su poc0 desarrollo. . 1 I I 1 o 2 0 3 0 meses tras el fuego Figura 3. Evoluci6n del cociente entre las unidades vegetales j6venes (sin ninguna ramificaci6n) y las unidades adultas (con una o más ramificaciones) en funci6n del tiempo para diversos grupos de especies. (2) Arbustos de brotacidn prolongada (Quercus coccifera); especies herbáceas o subleñosas, (1) de brotaci6n inmediata (Rubia peregrina y Teucrium chamaedrys), (3) germinadoras-rebrotadoras (Dorycnium pentaphyllum y Euphorbia mariolensis), y (4) germinadoras (D. hirsutum y Ononis minutissirita). Tabla 2. Forma de regeneraci6n de las especies vegetales más frecuentes en Garraf. A la derecha, para todas las especies que han fructificado, anotamos la fecha en que se inicia, por primera vez después del fuego, la dispersidn de las dihsporas. Especies que germinan Especies que retoñan y germinan Especies que retoñan A) Leñosas: árboles o arbustos (A) y tianas (L) A - Cistus albidus 9-84 A - Chamaerops humilis (R) a 1-84 A - Arbutus unedo 11-84 A - Olea europaea A - Pinus halepensis A - Cistus salvifolius (G) 9-84 L - Clematis flammula 9-83 A - Pistacia lentiscus 11-84 A - Rosmarinus oíficinalis 8-85 A - Daphne gnidium 11-83 A - Phillyrea media A - Erica multiflora 4-84 A - Quercus wccifera 12-84 A - Junipems oxycedrus 10-86 L - Rubia peregrina 11-84 L - Lonicera implexa 9-83 L - Smilax aspera 12-83 s - Argyrolobium zanonii h - Asperula aristata h - Biscutella laevigata s - Dorycnium hirsutum h - Fumana laevipes h - Fumana thymifolia h - Galium pumilum s - Ononis minutissima h - Polygala mpestris B) Subleñosas y herbhceas: subarbustos (s) y hierbas: graminoides (g) y no graminoides (h) 6-83 g - Ampelodesmos mauritanica 7-83 g - Avenula bromoides 6-83 g - Carex haiierana 12-83 g - Arrhenathemm elatius 6-83 h - Aphyllanthes monspeliensis 7-83 h - Centaurea linifolia 7-83 s - Dorycnium pentaphyllum 7-83 h - Aristolochia pistolochia 6-83 h - Gladiolus italicus 7-83 h - Euphorbia mariolensis 7-83 g - Brachypodium phoenicoides 7-83 s - Globularia alypum 7-83 s - Sideritis hirsuta 7-83 g - Brachypodium retusum 7-83 s - Phlomis lycnitis 7-83 s - Thymus vulgaris 6-83 g - Bromus erectus 6-83 s - Scabiosa triandra 7-83 h - Vicia gr cracca 6-83 g - Carex flacca 7-83 h - Sedum sediforme 8-83 h - Viola alba 6-83 s - Teucrium chamaedrys 6-83 - a Se indica la forma predominante de regeneraci6n: rebrote (R) o germinaci6n (G). Se ha omitido Juniperur phoenicea ya que aún no ha podido restablecerse. cies después del fuego. Entre las hierbas y subarbustos, la proporción de retoñadores fue del 46.9 %. b) El porcentaje de las especies subleñosas y herbáceas (grupo B) que se regeneran por semilla o que opcionalmente pueden rebrotar o germinar fue del 28 % y del 25 % respectivamente. En las del grupo A, tres especies se regeneran por germinación (16.7 %), dos opcionalmente por rebrote o germinación (11.1 %) y una (Juniperus phoenicea) aun no ha podido restablecerse. c) Entre las especies que presentan menor facilidad para retoñar se encuentran diversas cistáceas, labiadas, leguminosas y coniferas. d) Existen formas biológicas que presentan unas caracteristicas morfológicas, anatómicas o funcionales particulares (lianas, graminoides, geófitos). Estos grupos son preferentemente retoñadores y s610 en pocos casos (Arrhenatherum elatius) hemos visto un incremento apreciable en el número de pies después del fuego. e) Todas las especies arbustivas-arbóreas de la lista que llegan a alcanzar mayores dimensiones y tienen mayor longevidad son retoñadores. S610 encontramos una excepción (Pinus halepensis). Esta especie, como la mayoria de las coniferas, pierde la capacidad de formar meristemas en la base del tronco. f) Todas las especies tipicas del encinar mediterráneo (Quercion ilicis) o del matorral de coscoja y palmito (Oleo-Ceratonion) son preferentemente o estrictamente retoñadores, mientras aquellas que germinan (columnas 1 y 2 de la Tabla 2) son propias de 10s prados de Brachypodium retusum o de 10s matorrales bajos de la clase Rosmarinetea. Globalmente, 10s porcentajes de especies según su forma de respuesta al fuego (Tabla 2) son muy similares a 10s encontrados por Trabaud (1970, 1980) en la garriga cercana a Montpellier. Muchas especies son comunes en ambas localidades, aunque en Garraf se encuentran algunas de distribución más meridional, de las cuales hablaremos mas adelante. La forma de regeneración es casi siempre la misma en las especies comunes a ambas localidades. Existen, sin embargo, algunos casos en que podria no ser asi. Nosotros consideramos que la regeneración de la mayoria de las graminoides es esencialmente por rebrote. Trabaud (1980) considera que Brachypodium retusum y Carex hallerana se restablecen también por germinación. Ononis minutissima s610 se regenera por semilla en Garraf, mientras Trabaud (1970) considera que también puede retoñar. Fructificacion despues del fuego En la Tabla 2, se indica el momento después del fuego en que cada una de las especies consideradas desarrolló 10s primeros frutos maduros y aptos para la dispersión. Hay que tener presente que las fechas consideradas se refieren a 10s primeros pies en dar fruto, 10 cua1 en algunos casos (Arbutus unedo, Juniperus oxycedrus, Quercus coccifera, Rosmarinus officinalis, Rubia peregrina, etc.), puede significar que no se producira, hasta 1 o 2 años mas tarde, una fructificación considerable. Al cabo de un año del incendio (verano de 1983) habian dado fruto mas del 80 % de las especies herbaceas (o subarbustivas) pero ninguna leñosa. A 10s 20 meses del fuego (invierno de 1984) todas las especies del grupo B habian fructificado, mientras que so10 5 especies leñosas (Daphne gnidium, Chamaerops humilis y tres lianas Lonicera implexa, Smilax aspera y Clematis flammula) dieron sus primeros frutos, 10 cua1 equivale al 30 % aproxidamente. La aparición de 10s primeros frutos es un fenómeno brusco y rápido en las especies del grupo B (Figura 1). En las especies leñosas, la fructificación es un proceso gradual que aun no ha. finalizado a finales de 1986. Efectivamente, hay tres especies que aún no hemos visto florecer: Phillyrea media, Olea europaea var sylvestris y Pinus halepensis. Los dos primeros arbustos florecen raramente incluso en las zonas no quemadas de nuestra area de estudio, como hemos comprobado en las parcelas 2 y 5. La apertura de las primeras piñas de P. halepensis creemos que no se producirá hasta 10s 9-12 años (Acherar 1981 y observación personal en otras zonas de Garraf), aunque en condiciones de cultivo se haya observado antes (Panetsos 1981). Los primeros pies leñosos en fructificar fueron de rebrote, ya que 10s arbustos de germinación precisaron un periodo de al menos dos años para llegar a florecer. Sin embargo, hay algunas especies retoñadoras que dieron fruto mas tarde, como por ejemplo Juniperus oxycedrus. De la comparación de nuestros resultados con 10s de Trabaud & de Chanterac (1985) en las garrigas cercanas a Montpellier se desprende un comportamiento fenológico diferente en algunas especies. En determinados casos la divergencia puede ser notable: Pistacia lentiscus florece de forma generalizada en Garraf durante la segunda primavera posterior al fuego, en Montpellier no habia florecido a 10s 6 años transcurrido el incendio; otro tanto podria decirse de otras especies como Viola alba, Sedum sediforme, Rubia peregrina o Smilax aspera o, incluso de Rosa sempervirens o Asparagus acutifolius (estas dos últimas son escasas en Garraf pero las hemos visto con fruto). Esta divergencia podria explicarse, especialmente en aquellas especies de distribución mis meridional, por las condiciones mas calidas y secas en nuestra zona de estudio. Aparición de nuevas especies De las 49 especies de la Tabla 2, unas 30 se encuentran en 10s cinco cuadrados permanentes de muestreo, 10 cua1 es notable dada su superficie (1 m2 cada uno). De estas especies, algunas cuentan solo con unos pocos individuos (Rosmarinus officinalis, Cistus salvifolius, Pinus halepensis, Aris- ble hacia 10s 15 años (Acherar 1981 y observaciones propias). Juniperus phoenicea se comporta como una especie más vulnerable al fuego que las anteriores y difícilmente resistiria incendios de frecuencia superior a 10s 20-25 años. Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por el Servei de Parcs Naturals de la Diputació de Barcelona. Cabe destacar la ayuda de T. Casasayas y de M. Centellas en el trabajo de campo. Asimismo, agradezco a M. Riba, F. Rodl, L. López Soria, J. Terradas y L. Trabaud sus sugerencias y argumentos 10s cuales han contribuido a mejorar el planteamiento y redactado del texto. Bibliografia Acherar, M. 1981. La colonisation des friches par le pin d'alep (P. halepensis Mill) dans les basses garrigues du montpellierais. Thkse de 32me cycle. Université Sciences et Techniques du Languedoc. Montpellier. Arianoutsou-Faraggitaki, M. & Margaris, N. S. 1981. Producers and the fire cycle in a phryganic ecosystem. Zn: N. S. Margaris & H. A. Mooney (eds.) Components of Productivity of Mediterranean-Climate Regions. Dr. W. Junk Publishers. The Hague. pp. 181-190. Bell, D. T., Hopkins, A. J. M & Pate, J. S. 1984. Fire in the Kwongan. Zn: J. S. Pate & J. S. Beard (eds.) Kwongan. Plant Life of the Sandplain. University of Western Australia Press. Nedlands. pp. 178-204. Cucó, M. L. 1985. Aspectes sobre la regeneració en brolles d'estepes (Cistus spp) i regeneraci6 de pi blanc (P. halepensis). Tesina de llicenciatura. Universitat Autbnoma de Barcelona. Garcia Novo, F. 1977. The effects of fire on the vegetation of Doñana National Park (Spain). In: H. A. Mooney & C. E. Conrad (eds.). Environmental Consequences of Fire & Fuel Management in Mediterranean Ecosystems. U. S. D. A. For. Serv. Gen. Tech. Rep. WO-3:318-325. Gill, A. M. 1980. Adaptative response of Australian vascular plants species to fire. In: A. M. Gill, R. H. Groves & I. R. Noble (eds.). Fire and the Australian Biota, Australian Academy of Sciences. Camberra. pp. 243-272. Gill, A. M. 1981. Fire adaptive traits of vascular plants. Zn: Fire and Ecosystemes Properties, U. S. D. A. For. Serv. Gen. Tech. Rep. WO-26:208-230. Hanes, T. L. 1971. Succession after fire in the chaparral of southern California. Ecol. Monogr. 41:27-52. Hobbs, R., Mallik, A. V. and Gimingham, C. H. 1984. Studies on fire in Scottish heathland commnities. 111. Vital attibutes of the species. J. Ecol. 72:963-976. Horton, J. E. & Kraebel, C. J. 1955. Development of vegetation after fire in the chamise chaparral of southern California. Ecology 36:244-262. Keeley, J. E. 1981. Reproductive cycles and fire regimes: In: Fire Regimes and Ecosystems Properties, U. S. D. A. For. Serv. Gen. Tech. Rep. Wo-26:231-277. Keeley, S., Keeley, J. E., Hutchinson, S. M. & Johnson, A. W. 1981. Postfire succession of the herbaceous flora in southern California. Ecology 62:1608-1621. Kruger, F. J. 1977. Ecology of Cape fynbos in relation to fire. In: H. A. Mooney & C. E. Conrad (eds.). Environmental lconsequences of Fire and Fuel Manage- ment in Mediterranean Ecosystems. U. S. D. A. For. Serv. Gen. Tech. Rep. WO-3:230-244. Kruger, F. J. 1983. Plant community diversity and dynamics in relation to fire. In: F. J. Kruger, D. T. Mitchell & J. U. M. Jarvis (eds). Mediterranean-Type Ecosystems. The Role of Nutrients. Springer-Verlag. Berlin. pp. 446-472. Le Houerou, H. N. 1973. Fire and Vegetation in the Mediterranean Basin. Tall Timbers Fire Ecology Conference 13:237-277. Malanson, G. P. & Westman, W. E. 1985. Postfire succession in California coastal sage scrub: The role of continua1 basal sprouting. Am. Midl. Nat. 113:309-318. Naveh, Z. 1974. Effects of fire in the Mediterranean region. In: T. T. Kozlowski & C. E. Ahlgren (eds.). Fire and Ecosystems. Academic Press. London. pp. 401-434. Naveh, Z. 1975. The evolutionary significance of fire in the Mediterranean region. Vegetatio 29: 199-208. Noble, I. R. & Slatyer, R. 0. 1977. Post-fire succession of plants in Mediterranean ecosystems. Zn: H. A. Mooney & C. E. Conrad (eds.). Environmental Consequences of Fire and Fuel Management in Mediterranean Ecosystems. U. S. D. A. For. Serv. Gen. Tech. Rep. WO-3:27-36. Panetsos, K. P. 1981. Monograph of P. halepensis Mill and P. brutia Ten. Ann. Forest. 9:39-77. Specht, R. L. 1981. Responses to fires in heathlands and related shrublands. In: A. M. Gill, R. H. Groves & I. R. Noble (eds.). Fire and the Australian Biota. Australian Academy of Sciences. Canberra. pp. 395-415. Trabaud, L. 1970. Quelques valeurs et observations sur la phyto-dynamique des surfaces incendiées dans le Bas-Languedoc (premiers résultats). Nat. monspel. Sér. Bot. 21231-242. Trabaud, L. 1980. L'influence du feu sur les semences enfouies dans les couches superficielles du sol d'une garrigue de ch&ne kermes. Nat. monspel. Sér. Bot. 39:l-12. Trabaud, L. 1981. Man and fire: impacts on Mediterranean vegetation. In: F. di Castri, D. W. Goodal & R. L. Specht. Mediterranean-Type Shrublands. Elsevier. Amsterdam. pp. 523-537. Trabaud, L. 1984. Fire adaptation strategies of plants in the French Mediterranean area. In: N. S. Margaris, M. Arianioutsou-Faraggitaki & W. C. Eechel (eds.). Being Alive on Land. Dr. W. Junk Publishers. The Hague. pp. 63-69. Trabaud, L. & Lepart, J. 1981. Changes in the floristic composition of a Quercus coccifera L. garrigue in relation to different fire regimes. Vegetatio 46:105-116. Trabaud, L. & de Chanterac, B. 1985. The influence of fire on the phenological behavior of Mediterranean plant species in Bas-Languedoc (southern France). Vegetatio 60:119-130. Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. & Weeb, D. A. 1964-1980. Flora Europaea. 5 Vols. Cambridge University Press. Cambridge. Wells, C. G., Campbell, R. E., Debano, L. F., Lewis, C. E., Fredricksen, L. R., Franklin, E. C. Froelich, R. C. & Dunn, P. H. 1978. Effects of fire on soil. A State-of-Knowledge Review. Fire Effects workshop. U. S. D. A. For Serv. Gen. Tech. Rep. WO-7,36 pp. Manuscrit0 recibido en diciembre de 1986.