Claves para la determinación de los pólenes de las principales especies melíferas de la Península Ibérica

Orsis, 2: 27-54 (1986) , Claves para la determinación de 10s pólenes de las principales especies meliferas de la Peninsula Ibérica Jordina Belmonte, Ramon Pérez-Obiol y Joan M. Roure Departament de Bodnica. Facultat de Ciencies. Universitat Autonoma de Barcelona. Bellaterra (Barcelona). I Key words: honey, identification keys, melyssopalinology, pollen, Spain. Abstract. Keys to pollen identification of the main mellifeous species @om the Zberian peninsula. This paper presents keys for the identification of 216 plant taxa and pollent types from species known to be melliferous, from other honeydew-producing plants, and from companion and contaminant species. Resumen. Las claves del presente articulo incluyen 216 taxones vegetales y tipos polinicos de especies meliferas ibéricas, asi como de plantas que producen mielatos y de especies que aparecen como acompañantes y contaminantes en 10s analisis de las mieles. Introduccion En este trabajo se reunen, en forma de claves de identificación, 10s caracteres diferenciales que permiten reconocer 10s pólenes presentes en las mieles de la Peninsula Ibérica. Han sido incluidos todos aquellos taxones considerados como meliferos (Bermudez-Cañete 1978, Biri & Alemany 1979, Bonet et al. 1985, Crane 1975, Free 1970, Gomez & Saenz 1980, Herce 1939, Howes 1953, Louveaux & Vergeron 1964, Maurizio & Louveaux 1960-1964, Pons 1904, Ricciardelli & Persano 198 1, Rita 1983, Rivera 1964, Romero 1973, Sala 1983, Sanz & Triguero 1970, Sawyer 1981, Vieitez 1950a, b). Se tratan también aquellos taxones no considerados meliferos pero que aparecen en las mieles como resultado de una contaminación o de la recoleccion de mielatos por parte de las abejas. También se incluyen aquellas especies que, a juicio de 10s autores, presentan morfologias muy proximas que es importante diferenciar para evitar posibles confusiones. Para obtener una mejor identificación de las formas polinicas, evitando 10s errores que pueden producirse por observacion simple y directa del polen, se ha seguido la técnica de la acetolisis (Erdtman 1943) tanto para la preparación de las laminas de referencia como para la de 10s sedimentos de las mieles. Se recomienda acetolizar las muestras a analizar ya que muchos de 10s caracteres diagnosticos propuestos en la identificación son apreciables Únicamente después de aplicada esta técnica. 28 J. BELMONTE, R. P~REz-oBIOL & J.M. ROURE Es también recomendable tener en cuenta el origen geografico de 10s materiales meliferos estudiados, 10 cua1 ayudara a resolver problemas planteados en las determinaciones especificas, por comparacion entre las formas polinicas de 10s sedimentos meliferos y las de la flora local. La entrada a estas claves de identificacion se realiza a partir de 23 formas polinicas (Fig. I), definidas segun 10s esquemas clasicos de Faegri & Iversen (1950-1975). Estas formas polinicas han sido definidas en funcion del numero, distribucion, y naturaleza de las caracteristicas de las aberturas del polen simple o de 10s tipos de polen compuesto. Un segundo nivel en las claves se establece mediante la ornamentacion de la exina, para 10 cua1 se han definido seis grupos de ornamentaciones (Fig. 2). En la mayoria de 10s casos, la identificacion llega a la categoria de género o familia, pero si es posible llega hasta la especie o el tip0 morfol6gico. Claves polinicas 1. Polen vesiculado 1. Constriccion en la zona de union de 10s sacos aéreos al cuerpo del grano de polen. Se aprecia discontinuidad entre la cupula del cuerpo ................................... del grano y 10s sacos aéreos. 2. 1. No presenta constriccion. La ornamentacion del cuerpo del grano de polen se continua sobre 10s sacos aéreos. ........................ 3. 2. Cuerpo del grano (sin sacos aéreos) de contorno mas o menos esférico, tamaño entre 40 y 70 pm. Exina de la cupula del grano delgada (2-4 pm). Pinaceas: Pinus 2. Cuerpo del grano de contorno mas elipsoidal, tamaño superior a las 80 pm (80-150 pm). Exina de la cupula del grano muy gruesa (5-10 vm). Pináceas: Abies 3. Cuerpo del grano de contorno elipsoidal, de 60 a 100 pm. Grosor de la exina de la cupula entre 4 y 7 pm. Sacos aéreos pequeños y de contorno irregular. Pinaceas: Cedrus 3. Cuerpo del grano de contorno elipsoidal, de 70 a 120 pm. Grosor de la exina de la cupula entre 3 y 4 pm. Sacos aéreos bien desarrollados. Pinaceas: Picea 2. Polen inaperturado 1. Exina con ornamentacion lisa, psilada, granulosa o verrugosa ..... .2. 1. Exina con ornamentacion equinada. Espinas pequeñas, fizigiles y uniformemente dispuestas en la superficie del grano. La exina es escabrida entre las espinulas (10s granos se destruyen con la acetolisis). Lauráceas: Laurus P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS 29 Figura 1. Formas polinicas. a 1 VESICULADO O 2 l NAPERTURADO o('-Í-'J 3 MONOCOLPAW ("'-'J~ MONOPORADO c--"-JO DICOLPADO (Lj06 DIFORADO 00 7 TRICOLPAM) Q@ 9 TRICOLPORADO o('-='-J 10 TE TRACOLPADO ~~ 11 TETRAPORAW a0 12. TETRACOLWRAM) 00 13 ESTEFANOCOLPADO ((--jI=> 14 ESTEFANORXADO 00) I5 ESTEFANOCOLWRADO I6 TRIPORADO PERICOLPADO 3 O J. BELMONTE, R. P~~REZ-OBIOL & J.M. ROURE Figura 1. (continuacion). PERIPORADO r FOSULADA RUGULADA ESTRIADA RETICULADA INSULADA Figura 2. Tipos de onknentaciones exinicas. P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS 31 Polen de contorno anguloso. Omamentacion formada por elementos gemados. Taxaceas: Taxus ............................................... Polen esférico. 3. Ornamentación formada por un numero variable, generalmente bajo, de gemas dispuestas irregularmente en la superficie enteramente lisa del grano de polen. Cupresaceas: Cupressus, Juniperus Ornamentación de psilada a granulosa, formada por elementos pequeños, agrupados, formando areas o manchas. Salicaceas: Populus Polen monocolpado Exina con ornamentacion equinada. Espinas de 5 a 8 pm de alto, distribuidas regularmente. Exina gruesa. El colpo puede quedar disimulado por un opérculo. Ninfeaceas: Nuphar Exina con omamentacion no equinada ......................... 2. Ornamentación de psilada a verrugosa-clavada .................. 3. Ornamentacion de perforada a reticulada ....................... 6. Polen de ornamentación escábrida, que se aprecia como equinada a gran aumento. Contorno del grano elipsoidal heteropolar (ocasionalmente dicolpado). Amarilidaceas: Tipo Narcissus Polen de exina psilada, rugulada, verrugosa o baculada ........... 4. Ornamentación de la exina psilada o débilmente rugulada. Margenes de 10s colpos lisos (30-55 x 15-33 um). Liliaceas: Tipo Allium, Tipo Ruscus, Tipo Poligonatum Ornamentación de la exina de psilada a verrugosa-baculada. Polen heteropolar. Colpo muy largo con margenes muy delgados y ondulados. Exina de 0.5 a 3 pm en la zona proximal, que disminuye en grosor hacia el colpo ............................................ 5. Exina psilada. Magnoliaceas: Magnolia Exina con elementos ornamentales, de verrugosos a baculados, distribuidos irregularmente en su superficie. Magnoliaceas: Liriodendron Exina perforada. Liliáceas: Tipo Convallaria Exina con ornamentacion reticulada. ........................... 7. Reticulo de lumen muy grande, reticulo muy variable disminuyendo notablemente hacia el colpo. (80 x 55 x 62 pm). Agaváceas: Agave Reticulo regular o no, pero de lumenes medianos o pequeños. ..... 8. Reticulo de lumen irregular. Iridáceas: Iris .................................... Reticulo de lumen regular. 9. Polen de gran tamaño (50 x 80 pm o mas), reticulo que disminuye hacia el colpo. Liliaceas: Tipo Lilium Polen de menor tamaño (25 x 10 pm), reticulo regular. Liliaceas: Tipo Narthecium 3 2 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE 4. Polen monoporado 1. Exina psilada, verrugosa o escabrida. Poros circulares, contorno bien ................ definido con un anil10 muy aparente(Gramineas) 2. 1. Exina reticulada. Poros de contorno irregular que se aprecian por ausencia del reticulo. Tifaceas: Typha. Esparganiaceas: Sparganium 2. Polen de menos de 45 pm segun el eje mayor. Diametro interior del por0 igual o menor a 4 pm. Gramineas: Tipo Silvestre 2. Polen de mas de 45 pm segun el eje mayor. Diametro interior del por0 de mas de 4 pm. Gramineas: Tipo Cereales 5. Polen dicolpado 1. Colpos anchos, de longitud media, reunidos en uno o en 10s dos polos. Exina fina, de lisa a finamente granulosa o equinada. Ocasionalmente granulos en 10s colpos. Granos pequeños. Papaveraceas: Tipo Hypecoum 1 Colpos largos, reunidos en la region polar (sincolpados). Colpos de margenes mal definidos. Polen longiáxico y de mayor tamaño. Exina mas gruesa de omamentacion lisa o psilada. Escrofulariáceas: Tipo Pedicularis 6. Polen diporado 1. Polen pequeño (1 5 pm), de breviáxicos a equiáxicos. Exina escabrosa-granulosa. Dos poros (ocasionalmente uno o mas), pequeños y operculados. Moraceas: Morus 1. Polen de mayor tamaño (35 x 65 pm). Breviáxicos. Exina con omamentación reticulada, regular y de tamaño decreciente hacia 10s poros. Poros mal definidos, localizados a cada extremo del eje mayor. Liliaceas: Colchicum Ocasionalmente aparece como diporado el polen de Urticaceas y Cannabaceas (Humulus), ambos incluidos en la clave del polen triporado. 7. Polen tricolpado Ornamentaci6n de la exina lisa, psilada, escabrida, granulosa o verrugosa Omamentacion de la exina gemada, psilada, clavada o baculada. ..... 7.2 ............................. Omamentacion de la exina equinada. 7.3 Ornamentacion de la exina foveolada o perforada. .................. 7.4 Omamentacion de la exina fosulada, rugulada o estriada ............ 7.5 Omamentacion de la exina reticulada, insulada o areolada. .......... 7.6 P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS 33 7.1. Polen tricolpado, de liso a verrugoso 1. Omamentacion de la exina lisa o psilada. ....................... 2. 1. Omamentacion de la exina de escabrida a verrugosa. ............. 3. 2. Colpos estrechos, de bordes rasgados. La exina presenta unos engrosamientos en 10s bordes del colpo y en el apocolpio. Mesocolpio plano en vision polar. Escrofulariáceas: Melampyrum, Veronica 2. Colpos anchos, con abertura máxima en el ecuador y bordes bien delimitados aunque irregulares. Extremos de 10s colpos redondeados. Procesos omamentales reunidos en aréolas. Leguminosas: Robinia pseudacacia 3. Omamentacion de la exina distribuida regularmente ............. 4. 3. Omamentacion de la exina distribuida de forma irregular. ........ 6. 4. Polen de tamaiio grande. Verrugas de aprox. 2.5 pm de alto, densamente distribuidas. Exina de 5 a 6 pm. De longui a equiáxico. Plumbaginaceas: Plumbago capensis 4. Polen de tamaiio mediano (25-35 pm) .......................... 5. 5. Columelas del tectum finas, uniformes y apretadas. Omamentación a veces equinada. Polen casi equiáxicb. Ranunculaceas: Tipo Caltha (incluye Adonis, Aquilegia, Delphinium) 5. Columelas del tectum gruesas y poc0 compactas. Cada verruga de la exina esta situada en el extremo de una columela. Exina engrosada en 10s bordes del colpo. Polen equiáxico. Ranunculaceas: Tipo Anemone 6. Omamentación escabrida-verrugosa, discontinua. Columelas del tectum dimorificas, unas mas gruesas rodeadas por anillos delgados debidos a la ausencia de columelas finas a su alrededor. Colpos largos y abiertos (22 pm). Ranunculáceas: Tipo Ranunculus 6. Omamentacion de escabrida a verrugosa, continua y mas o menos densa. Columelas que en seccion optica aparecen, a menudo, reunidas en grupos. Colpos largos y estrechos (a veces abiertos), ligeramente hundidos y con bordes diferenciados e irregulares. Pueden presentar endoaperturas muy claras (Tricolporoidados) . . (Fagaceas: Quercus) 7. 7. Omamentacion de la exina verrugosa. Verrugas irregulares y mas densas en la zona polar que en la ecuatorial. Area polar mediana. Exina de menos de 2 pm de grosor (27-36 x 23-36 pm). Quercus caducifolios y marcescentes 7. Ornamentacion de escabrida a rugulada. Exina de 2 o mas pm de grosor.. ..................................................... 8. 8. Area polar pequeiia. (23-38 x 20-26 pm). Quercus ilex, Q. coccifera 8. Area polar grande. (27-34 x 24-30 pm). Quercus suber (Acer, exina de poc0 omarnentada a ligeramente verrugosa, ha sido incluida en 10s tricolpados estriados). 34 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE 7.2. Polen tricolpado, de gemado a baculado 1. Clavas polimorficas muy aparentes, que decrecen en altura y anchura hacia el colpo. Aquifoliaceas: Ilex aquifolium 1. Omamentacion de la exina formada por pequeñas baculas monomórficas o dimorficas ............................................ 2. 2. Baculas monomorficas distribuidas regularmente por toda la superficie del polen. Grosor de la exina de 2.5 a 3 pm. Polen equiaxico. Colpos abiertos. Linaceas: Linum catharticum 2. Baculas dimórficas, las superiores de distribucion irregular, las basales regularmente distribuidas. Grosor de la exina de 2.5 a 3 pm. Polen equiaxico. Colpos abiertos. Linaceas: Linum bienne, L. usitatissimum 7.3. Polen tricolpado, equinado 1. Omamentacion de la exina formada por espinas de dos tipos: unas pequeñas distribuidas densamente y otras grandes, de punta roma, de distribucion laxa. Lorantaceas: Viscum ...... 1. Omamentacion formada por espinas iguales o poc0 distintas 2. 2. Espinas de mas de 1 pm de altura .............................. 3. 2. Espinas de 1 pm de altura como máximo. ....................... 4. 3. Polen de tamaño mediano (48 x 41 pm), colpos largos, con granulaciones. Espinas cónicas, dispuestas sobre una verruga y esparcidas. Exina gruesa (2 a 4 pm). Valerianaceas: Valeriana 3. Polen de tamaño pequeño a mediano (21 a 23 pm), colpos medianos, con granulaciones en su membrana. Exina equinada-verrugosa poc0 clara. Aizoaceas: Carpobrotus 4. Colpos largos y elipticos, a menudo con granulaciones o espinas. Exina engrosada en el apocolpio. Espinas densamente apretadas o espinas laxas. Valerianaceas: Valerianella 4. Colpos largos y anchos, con margenes claros y extremos no agudos. Espinas reunidas por su base, la omamentacion aparece como microreticulada. Membrana del colpo con granulos densos e irregulares. Papaveraceas: Papaver, Chelidonium, Glaucium, Argemone 7.4. Polen tricolpado, de foveolado a perforado 1. Polen breviáxico. Colpos muy cortos (en realidad son tricolporados con endoaberturas casi circulares y poc0 visibles) con exina muy engrosada a su alrededor dándole un aspecto caractenstico. Tiliaceas: Tilia 1. Polen mas o menos equiáxico. ................................. 2. .................................. 1. Polen netamente longuiáxico 3. P~LENES DE ESPECIES MEL~ERAS 35 2. Polen de mediano a grande. Colpos largos, estrechos, abiertos y con granulaciones sexinosas. Exina gruesa (mas de 3 pm), con perforaciones pequeñas y densas que pueden aparecer como un reticulo. Columelas del tectum ramificadas a 2/3 de su longitud. Convolvulaceas: Convolvulus 2. Polen pequeño. Colpos largos, estrechos y abiertos, con 10s bordes mal definidos. Exina engrosada cerca del colpo y en el apocolpio. Columelas finas y densas. Mesocolpio plano en vision polar. Escrofulariaceas: Melampyrum, Veronica 3. Polen muy longuiáxico. Exina tectada, generalmente perforada, pero también ondulada o psilada (muy variable). Acantaceas: Acanthus mollis 3. Polen de contorno elipsoidal, en vision ecuatorial. Colpos largos, con abertura máxima en el ecuador, extremos agudos y bordes poc0 claros. Membrana del colpo granulosa. Exina engrosada en 10s polos. Columelas visibles. Labiadas: Tipo Stachys (incluye Ajuga, Clinopodium, Galeopsis, Lamium, Marrubium, Scutellaria, Sideritis, Teucrium). 7.5. Polen tricolpado, de fosulado a estriado 1. Colpos largos, con abertura máxima en el ecuador. Exina adelgazada alrededor del colpo. Ornamentacion estriada. Columelas pequeñas y poc0 visibles. Pólenes generalmente longuiáxicos. Aceraceas: Acer 1. Colpos cortos, muy abiertos y de forma mas pronunciada en el ecuador. Colpos visiblemente abiertos hacia el exterior. Omamentación generalmente estriada y, en algunos casos, rugulada. Estrías mas o menos densas y mas o menos ramificadas paralelas al colpo. Columelas visibles de relativa importancia. Pólenes esferoidales o breviaxicos. Rosaceas: Prunus 7.6. Polen tricolpado, de reticulado a insulado (areolado) 1. Lumenes del reticulo menor o igual a 1 pm (polen microreticulado) 2. 1. Lumenes del reticulo mayor de 1 pm (polen reticulado). ......... 1 1. 2. Colpos con granulos o fragmentos de la ectexina adherides a su membrana.. ..................................................... 3. 2. Colpos lisos ................................................. 7. 3. Colpos con fragmentos de ectexina. Polen -a veces tricolporoidado. Colpos con amplitud máxima en el ecuador, contornos claros aunque irregulares y extremos agudos. Parte central del colpo a menudo pronunciada. Exina de 1 pm aprox. de grosor. Columelas apenas visibles. (23 x 20 pm). Rosaceas: Rubus 3. Colpos con granulos. ......................................... 4. 42 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE ecuatorialmente, a veces mas largas que el ancho del colpo. Exina equinada, espinas de mas de 1 pm de alto y engrosadas en la base. (mas de 70 pm). Caprifoliaceas: Lonicera 1. Polen de tamaño mediano (menos de 50 pm) .................... 2. 2. Omamentacion de la exina formada por diminutas espinas (microequinada). Exina gruesa y columelas visibles en seccion Óptica. ..... 3. 2. Omamentacion de la exina formada por espinas mas aparentes .... 4. 3. Polen esferoidal. Contorno circular en vision polar. Endoaberturas circulares. Grosor de la exina disminuyendo hacia el colpo. (maximo 30 x 27 pm). Compuestas: Artemisia 3. Polen longuiáxico. Contorno subtriangular en vision polar. Endoabertura prolongada ecuatorialmente. Exina muy gruesa en el mesocolpio. Compuestas: Centaurea 4. Espinas romas y con la base estrecha, dispuestas de forma bastante regular sobre la superficie lisa del polen. Colpos cortos, de extremos redondeados y por0 circular. Contorno triangular en vision polar. Lorantaceas: Viscum 4. Espinas agudas y con base ancha. Colpos de extremos agudos. Poros circulares. Polen esferoidal ....................... (Compuestas) 5. 5. Presencia de diminutas baculas en la superficie, entre las espinas. Polen de tamaño mediano. (mayor de 25 pm). Compuestas: Tipo Cirsium (incluye Achillea, Anthemis, Bellis, Chamomilla, Chrisanthemum, Tanacetum). 5. Exina lisa o Únicamente psilada entre las espinas. Polen de tamaño menor. (menos de 25 pm). Compuestas: Tipo Áster (incluye Arctium, Bidens, Calendula, Carduus, Carlina, Cynara, Eupatorium, Galactites, Inula, Petasites, Pulicaria, Senecio, Serratula, Silybum, Solidago, Tussilago). 9.3. Polen tricolporado, de fosulado a estriado I. Endoabertura formada por un por0 circular bien definido. ........ 2. 1. Endoabertura formada por una ruptura o constriccion ecuatorial . . 6. 2. Colpos largos que dejan un reducido triangulo polar. ............. 3. 2. Colpos cortos, mas o menos anchos ............................ 4. 3. Omamentacion de la exina formada por estrías bien marcadas, mas o menos paralelas al colpo, ocasionalmente formando un reticulo. Polen de longuiaxico a esferoidal. Tamaño mayor de 30 vm. Cistáceas: Tipo Helianthemum (incluye algunas especies de Cistus) 3. Omamentacion de la exina cerebroide, muy laxa y debil, a veces diccil de observar. Colpos muy largos, de 6 pm de ancho en la zona ecuatorial. Endoabertura formada por poros que pueden llegar a 20 pm de diametro. Polen de esferoidal a longuiaxico. Apocinaceas: Vinca P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS 43 4. Membrana del colpo con espinas o verrugas. La ornamentación de la exina esta formada por finas estrias perpendiculares al colpo, en la region ecuatorial. Polen rectangular-obtuso en visión ecuatorial. (30-36 pm de longitud). Hipocastanaceas: Aesculus hippocastanum 4. Membrana del colpo sin espinas ni verrugas. Omamentacion de la exina formada por estrias mas o menos paralelas al colpo en la zona del mesocolpio. .............................................. 5. 5. Polen de tamaño menor de 24 pm. Omamentacion de la exina formada por estructuras ruguladas y estriadas. Crasulaceas: Sedum 5. Polen de tamaiio mayor de 24 pm. Grosor de la exina uniforme en todo el grano. Gencianaceas: Gentiana . Colpos operculados ........................................... 7. 6. Colpos no operculados. ....................................... 8. 7. Omamentacion de la exina de rugulada a estriada, muy débil y poc0 aparente. Colpos cortos. Polen equiáxico. Rosaceas: Sanguisorba minor 7. Omamentacion de la exina estriada, muy marcada. Colpos largos. Rosaceas: Potentilla (incluye Fragaria) 8. Polen mayor de 35 pm de largo. Endoaberturas formadas por endocolpos transversales. Omamentacion de la exina formada por finas y densas estrias dispuestas perpendicularmente a 10s colpos en la zona ecuatorial. Rosaceas: Agrirnonia 8. Polen de tamaño mayor o menor de 35 pm. Aberturas sin endocolpos transversales. Ornamentacion de la exina formada por estrías no perpendiculares al colpo ......................................... 9. 9. Ornamentación de la exina formada por estrías mas o menos gruesas, curvadas y ramificadas. Presencia de puentes ecuatoriales en cada colPO. Rosaceas: Prunus 9. Omamentacion de la exina formada por estrias finas. Poro representado por una ruptura o una constricción del colpo .............. 10. 10. Colpos con puentes y constricciones a nivel ecuatorial. Rosáceas: Rubus 10. Colpos sin puentes ecuatoriales. Los poros o aberturas internas estan representadas por rupturas irregulares. Rosaceas: Tipo Crataegus (incluye Prunus, Pyrus, Rosa, Sorbus) 9.4. Polen tricolporado, de reticulado a insulado 1. Ornamentacion de la exina reticulada, lumenes menores de 1 pm (microrreticulados). .......................................... 2. ............. 1. Omamentacion reticulada, lumenes de 1 pm o mas 12. 2. Aberturas externas formadas por colpos cortos que dejan un triangulo polar grande. .............................................. 3. 2. Aberturas externas formadas por colpos largos que dejan un triangulo polar reducido ............................................... 5. 44 J. BELMONTE, R. P~REZ-oBIOL & J.M. ROURE 3. Endoaberturas formadas por poros mas o menos circulares. Polen longuiaxico. Begoniaceas: Begonia 3. Endoaberturas elipticas o elipsoidales, o formadas por una constricción o ruptura del colpo ...................................... 4. 4. Tamaño de 10s lumenes del reticulo disminuyendo en las proximidades de las aberturas. Colpos anchos. Ecrofulariaceas: Tipo Scrophularia (incluye Digitalis, Linaria y Verbascum). 4. Tamaño de 10s lumenes del reticulo manteniéndose mas o menos constante en toda la superficie del polen. Columelas visibles en sección óptica. Membranas de 10s colpos ligeramente granulosas. Saxifragaceas: Saxifiaga 5. Endoaberturas formadas por poros mas o menos circulares. ....... 6. 5. Endoaberturas formadas por poros elipticos, rupturas en el colpo, constricciones o aberturas cruciformes. ......................... 7. 6. Ornamentación de la exina formada por un reticulo denso y muy fino con lumenes ovoidales. Polen ligeramente longuiaxico, de 36 x x 32 ~1 maproximadamente. En visión polar presenta un contorno subtriangular. Vitaceas: Vit is vinifera 6. Ornamentación reticulada con lumenes de forma distinta. Polen esferoidal de 21 a 35 pm de diametro. Columelas visibles en sección Óptica. Poligonaceas: Rumex 7. Endoaberturas formadas por poros de bordes deshilachados. Polen esferoidal. Reticulo formado por la superposición de estrías. Anacardiaceas: Rhus 7. Endoaberturas formadas por poros de bordes no deshilachados .... 8. 8. Tamaño del polen menor de 20 pm ............................ 9. ........................... 8. Tamaño del polen mayor de 20 pm 10. 9. Endoaberturas representadas por una constricción del colpo. Membrana del colpo granulosa. Los lumenes del reticulo disminuyen en tamaño hacia el colpo. Hidrangeaceas: Hydrangea (incluye Philadelphus coronarius) 9. Endoaberturas cruciformes. Exina menor de 3 pm de grosor, que se , mantiene uniforme en todo el grano. Lumenes del reticulo mas o menos isodiamétricos. Gutíferas: Hypericum 10. Colpos prominentes, con la endoabertura representada por una constricción ecuatorial. Polen esferoidal, mas o menos triangular en visidn polar. De 40 a 60 pm de diametro. Cornaceas: Cornus ...................................... 10. Colpos no prominentes 1 1. 11. Polen longuiáxico. Grosor de la exina mayor de 2 pm, con engrosamientos en las zonas polares. Las columelas se presentan mas distanciada~ en la regi6n polar. (38 a 46 pm de diametro polar). Poligonaceas: Tipo Polygonum bistorta, Tipo Fagopyrum P~LENES DE ESPECIES MEL~ERAS 45 1 1. Polen breviáxico. Grosor de la exina menor de 2 vm. Columelas no apreciables. Exina suprareticulada o foveolada. Endoabertura de contomo cuadrangular, limitada por 4 prominencias mas o menos aparentes. Ramnaceas: Tipo Rharnnus 12. Omamentacion de la exina suprareticulada o foveolada. ........ 13. 12. Omamentacion de la exipa eureticulada ...................... 20. 1 3. Polen longuiáxico .......................................... 14. 13. Polen de equiáxico a breviáxico. ............................. 18. 14. En la omamentacion de la exina se aprecian mas de 15 lumenes en el mesocolpio en Ia linea ecuatorial ............................ 15. 14. Menos de 15 lumenes en la linea ecuatorial del mesocolpio ..... 17. 15. Omamentacion de la exina formada por un reticulo que tiende a desaparecer en el apocolpio ................................... 16. 15. Omamentacion de la exina reticulada, presente en toda la superficie del polen. Leguminosas: Tipo Ononis, Tipo Melilotus 16. Endoaberturas formadas por poros de contorno netamente eliptico. Las aberturas extemas estan formadas por colpos con engrosamientos exinicos (costillas). Leguminosas: Tipo Lathyrus 16. Endoaberturas representadas por una constriccion en el colpo localizada en la region ecuatorial. Costillas poc0 marcadas. Leguminosas: Tipo Astragalus 17. Endoaberturas formadas por poros de contorno netamente eliptico, mal definidos. Colpos extemos con o sin costillas. Leguminosas: Tipo Trifoliurn 17. Endoaberturas netamente elipticas, bien definidas y rodeadas por una costilla anular. En visión ecuatorial, el polen presenta un contorno rectangular obtuso. Leguminosas: Tipo Vicia 18. Grosor de la exina inferior a 2 pm. Endoaberturas mal definidas, formadas por una ruptura o constriccion en la zona ecuatorial. En vision ecuatorial, el polen presenta un contorno de triangular obtuso a circular. Leguminosas: Tipo Genista (incluye Cytisus, Sarothamnus y Ulex) 18. Grosordelaexinademasde2~m ........................... 19. 19. Polen netamente breviáxico. Colpos muy cortos. Engrosamientos característic~~ alrededor del colpo. Tiliaceas: Tilia 19. Polen mas o menos equiáxico. Colpos largos con endoporos. Engrosamientos acusados en el colpo a nivel de la endoabertura, tomando el polen un aspecto muy característic0 en visión polar. Columelas anchas. , Euforbiaceas: Euphorbia 20. Colpos abiertos, con 10s bordes ensanchados en la zona ecuatorial.. ..................................................... 26. 20. Colpos estrechos de bordes paralelos ......................... 2 1. 2 1. Endoaberturas mal definidas, representadas por una constricción o ruptura del colpo en la zona ecuatorial. Colpos largos .......... 22. J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE Endoaberturas bien definidas, circulares, elipticas o rectangula- ....................................................... res 23. Lumenes de reticulo decreciendo en tamaño hacia la zona apertural, llegando a formar un margen sin lumenes en 10s bordes del colpo. Salicaceas: Salix Lumenes del reticulo decreciendo ligeramente en tamaño hacia la zona apertural, no se llegan a formar margenes en 10s bordes de 10s colpos. Polen de esferoidal a longuiáxico. Caprifoliaceas: Sambucus Endoaberturas formadas por poros circulares. ................. 25. Endoaberturas elipticas o rectangulares ....................... 24. Omamentacion de la exina formada por un reticulo de paredes gruesas con lumenes de formas variables que disminuyen en tamaño en las proximidades de 10s colpos. Margen en 10s colpos. Endoaberturas rectangulares. Polen de longuiáxico a esferoidal. (30 x 29 pm). Araliaceas: Hedera Omamentación de la exina formada por un reticulo bien definido que pasa a formar estriaciones en 10s margenes de 10s colpos. En vision polar el polen presenta un contorno triangular, anguloaperturado. Longuiáxico-esferoidal. (30 x 27 pm). Simarubaceas: Ailanthus altissima Omamentacion de la exina formada por un reticulo de grandes 16minas. De ligeramente breviáxico a longuiáxico. Diametro del polen mayor de 25 pm. Colpos largos con engrosamientos en 10s endoporos. Cistaceas: Tipo Cistus Omamentación de la exina formada por un reticulo más fino. Polen esferoidal con un diametro, en general, inferior a 35 pm. Colpos largos y cerrados. Poligonaceas: Tipo Rumex Endoaberturas formadas por poros circulares, bien definidos, o lige- .......................................... ramente elipticos. 27. Endoaberturas formadas por un colpo transversal, una constricción o una ruptura localizadas en la region ecuatorial ................ 29. Endoaberturas formadas por poros anchos (entre 5 y 10 pm). Exina gruesa, de unas 3 pm. El reticulo presenta un diametro de lumen mas .............. o menos constante en toda la superficie del grano 28. Endoaberturas formadas por poros mas pequeños. Exina mas delgada, menor de 3 pm. Los lumenes del reticulo disminuyen de diámetro hacia las proximidades del colpo, formando incluso un margen tectado-perforado. Colpos anchos en el ecuador. (mas de 3 pm). Gencianaceas: Gentiana Endoaberturas formadas por poros de menos de 10 pm. de diametro. Exina de 3 pm de grosor en el centro del mesocolpio y menor de 1 pm en 10s margenes de 10s colpos. Polen menor de 30 pm de diametro. Celastráceas: Euonymus Endoaberturas formadas por poros de unas 10 pm de diametro. Exina de grosor mas o menos constante a través del mesocolpio. Colpos largos que dejan un pequeño triangulo polar. Polen de mas de 40 vm de diametro. Cucurbitaceas: Tipo Bryonia (incluye Ecballium) 29. Colpos largos. Omamentacion de la exina formada por un reticulo con lumenes de tamaño constante en toda la superficie del polen. Pequeños granulos o baculas en el interior de 10s lumenes. Caprifoliáceas: Viburnum 29. Colpos cortos. Lumenes del reticulo de diametro mas o menos constante en toda la superficie del polen. Muros simplibaculados. Columelas gruesas (1 a 1.5 pm de ancho). Exina de 3 a 3.5 pm de grueso. Polen esferoidal de 30 a 33 pm de diametro. Oleaceas: Ligustrum Ocasionalmente Olea y algunas Geraniaceas pueden aparecer como tricolporoidados. (Ver tricolpados reticulados). 10. Polen tetracolpado 1. Polen con la ornamentacion de la exina fomando un reticulo ..... 2. 1. Omamentacion de la exina no reticulada. ....................... 3. 2. Polen equiáxico (ver tricolpados) Oleaceas: Fraxinus 2. Polen breviaxico, de contorno rectangular. Colpos cortos, localizados en 10s angulos del grano. Balsaminaceas: Impatiens 3. Omamentacion de la exina vermgosa-baculada, formada por baculas anchas y excrecencias menores. (24 x 20 vm). Linaceas: Radiola 3. Ornamentación de la exina formada por espinulas gruesas y romas. Lorantaceas: Viscum 11. Polen tetraporado Ver el apartado numero 14 (polen estefanoporado). 12. Polen tetracolporado 1. Polen de contorno mis o menos rectangular, en vision ecuatorial. El por0 se presenta alargado, siguiendo el ecuador. Boraginaceas: Tipo Pulmonaria (incluye Lithospermum) 1. Polen de contorno circular o elipsoidal, en visión polar. .......... 2. 2. Exina de omamentacion reticulada. ............................ 3. 2. Exina de omamentacion psilada, escabrida o rugulosa ............ 5. 3. Exina de ornamentacion finamente reticulada. Colpos estrechos y pol ros circulares. Columelas visibles en seccion optica. Poligonaceas: Tipo Rumex 3. Exina con un reticulo muy aparente-. ........................... 4. 48 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE 4. Colpos estrechos, poros rectangulares. Colpos con una constricción en la zona ecuatorial. Rutaceas: Citrus 4. Colpos estrechos y poros circulares de diametro mayor a la abertura del colpo, frecuentemente no visibles. Leguminosas: Ceratonia 5. Colpos largos y anchos, con constricciones o rupturas en la parte ecuatorial, que constituyen el poro. Violaceas: Viola 5. Colpos cortos. Poro circular de aproximadamente 5.5 pm de diametro. Exina gruesa; la nexina se proyecta hacia el interior en la zona que rodea al poro. (40-46 pm). Meliaceas: Melia azederach 13. Polen estefanocolpado 1. Ornamentacion de la exina lisa, psilada o escabrida. Con 6 o mas colpos ligeramente hundidos. Mesocolpio convexo. Polen de 16 a 20 pm de diametro. Rubiaceas: Tipo Galium (incluye Asperula, Rubia, Sherardia) 1. Ornamentacion de la exina de microreticulada a reticulada. Polen de .................................... mas de 20 pm de diametro 2. 2. Ornamentació microreticulada, lumen menor de 1 pm. Mesocolpios planos en vision polar. Primulaceas: Primula 2. Ornamentacion reticulada. Lumen mayor de 1 pm de diametro. Labiadas: Lavandula, Mentha, Nepeta, Rosmarinus, Salvia, Thymus, etc. 2. Polen con tres colpos y tres pseudocolpos. Colpos verdaderos con membrana granulosa. (28 x 18 pm). Hidrofilaceas: Phacelia 14. Polen estefanoporado (4 o mas poros) 1. Omamentacion de la exina lisa, psilada o escabrida .............. 2. 1. Ornamentacion equinada. Poros localizados en areas ligeramente hundidas de la exina. Polen de 20 a 32 pm de diametro. Polen generalmente con 4 poros. Campanulaceas 1. Exina rugulada, con aspecto de surcos cerebroides. Tectum ondulado. En general 5 poros, ocasionalmente 4 o 7. Ulmaceas: Ulmus 2. Poros 5, ocasionalmente 4, vestibulados y prominentes. Exina lisa con engrosamientos en las zonas circumporales. Betulaceas: Alnus ........................................ 2. Poros no vestibulados. 3. 3. Polen de mas de 20 pm de diametro. Ornamentacion de la exina escabrida. Generalmente con 3 poros, ocasionalmente 4 o mas. Ulmaceas: Celtis 3. Polen de menos de 20 pm de diámetro. Poros ligeramente prominentes, con finos engrosamientos en su borde. En algun caso pueden observarse cupulas de la intina. Número de poros de 3 a 7. Ornamentacion de la exina lisa. Urticaceas: Urtica, Parietaria PÓLENES DE ESPECIES MEL~FERAS 49 Polen estefanocolporado Polen con aberturas en número superior a seis. .................. 2. Polen con aberturas en número inferior a seis. Generalmente 3,4 o 5. Aberturas formadas por colpos anchos con constricciones o rupturas que constituyen 10s poros. Omamentacion de psilada-escabrida a rugulada-estriada. Violaceas: Viola Aberturas formadas Únicamente por estructuras colporadas ....... 3. Aberturas formadas por estructuras colporadas situadas en la zona ecuatorial y por depresiones poriformes en el apocolpio. De 11 a 18 colpos largos, anchos y con extremos romos. Poros grandes, alargados en el sentido del colpo. Omamentacion de psilada a escabrida. (30 x 29 pm). Poligalaceas: Polygala Aberturas en número de 8 (excepcionalmente 910). Colpos estrechos, de extremos agudos, de longitud mediana y limites poc0 claros. Poros pequeños y bien definidos, en el centro de 10s colpos. Ornamentacion psilada. Contorno del grano rectangular-obtuso en vision ecuatorial. Boraginaceas: Tipo Symphytum Aberturas en número de 10 (excepcionalmente hasta 12). Colpos anchos (5 pm), de extremos romos y cortos. Omamentacion escabrida. Vision ecuatorial circular o eliptica. Boraginaceas: Tipo Borago 16. Polen pericolpado Polen de contorno esferoidal. Colpos muy cortos, en numero muy elevado. Omamentación reticulada, con reticulo de grandes dimensiones con clavas o baculas en sus lúmenes. Poligonáceas: Polygonum amphibium 17. Polen periporado 1. Polen heteropolar. Poros distribuidos, en su mayoría, en uno solo de 10s hemisferios del polen. Juglandaceas: Juglans 1. Polen no heteropolar ......................................... 2. 2. Omamentación de la exina lisa, escabrida, verrugosa o microequinada. ........................................................ 10. 2. Omamentacion de la exina netamente equinada ................. 3. 2. Omamentacion de la exina reticulada .......................... 5. 3. Polen con aberturas operculadas ............................... 4. 3. Polen con aberturas no operculadas. Poros numerosos. Omamentacion de la exina formada por espinas dimorficas. Diametro del polen de 60a 140 pm. Malvaceas: Althaea, Lavatera, Malva 4. Polen de tamaño mediano (40 pm aprox.). Bordes de 10s poros no muy bien definidos. Opérculos equinados. Ranunculaceas: Ranunculus arvensis 4. Polen de tamaño grande a muy grande (85-130 pm). Omamentacion 50 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE formada por espinas y espinulas. Generalmente menos de 10 poros. Opérculo con espina central. Cucurbitaceas: Cucurbita 5. Los poros están localizados Únicamente en el interior de algunas de 10s lumenes del reticulo de la exina. ............................ 6. 5. Poros ubicados en cualquier otra localización ................... 7. 6. Los lumenes del reticulo que no poseen abertura presentan granulos o baculas. Poligonaceas: Tipo Polygonum persicaria 6. Los lumenes del reticulo que no poseen abertura no presentan granu10s o baculas. El aparente reticulo del grano se debe a la ausencia de algunas baculas en su superficie. Timeleaceas 7. Poros rodeados por un anillo. Reticulo del grano poc0 aparente. Ocasionalmente opérculo con ornamentación mas o menos equinada. Cariofilaceas 7. Poros no rodeados por un anillo, generalmente con sus bordes poc0 definidos.. .................................................. 8. 8. Polen de tamaño grande a muy grande (80-140 pm). Ornamentación formada por un reticulo muy aparente. Aberturas (de 9 a 15) rodeadas por granulaciones. Cactáceas: Opuntia 8. Polen de tamaño pequeño a mediano. .......................... 9. 9. Aberturas pequeñas y en numero variable (generalmente mh de 10) de contorno irregular. Poros no operculados distribuidos regularmente por la superficie del polen. Los muros del reticulo están formados por baculas apretadas muy visibles. Buxaceas: Buxus 9. Aberturas medianas y en numero variable (generalmente menos de 10, de 5 a 7), de bordes irregulares y ocasionalmente operculadas. Ornamentación de la exina formada por unos reticulos con muros continuo~ . Anacardiaceas: Pistacia 10. Poros bordeados por un anillo, ocasionalmente ligeramente prominentes .......................................................... 11. 10. Poros ni bordeados por un anillo ni prominentes .............. 14. ................................ 11. Polen con menos de 20 poros 12. 1 1. Polen con más de 20 aberturas distribuidas regularmente por la superficie del grano. Exina netamente tectada y perforada. Amarantáceas. Quenopodiáceas 12. Con 6 a 12 poros muy grandes, ocupando con el anillo, más de una cuarta parte del diámetro del polen. Papaveráceas: Fumaria 12. Poros más pequeños. Omamentaci611 de la exina psilada, esciibrida ylo rnicroequinada ..................... (Plantagináceas: Plantago) 1 3. 13. Más de 8 poros (10 a 14), regularmente dispuestos, no prominentes. Plantaginiiceas: Plantago tipo lanceolats 13. Menos de 8 poros, anillos grandes y poros prominentes. Plantagináceas: Plantago tipo coronopus 14. Polen de tamaño pequeño (hasta 16 pm), de 3 a 7 poros. (Ver polen triporado). Urticáceas: Urtica, Parietaria P~LENES DE ESPECIES MEL~ERAS 5 1 14. Polen de tamaño mediano (23-28 pm). de 8 a 10 poros ......... 15. 15. Poros distribuidos de forma regular por toda la superficie del grano, ocasionalmente poc0 aparentes. Plantaginaceas: Plantago tip0 media 15. Poros agrupados de dos en dos, en 10s extremos de unos surcos. Ornamentacion de la exina microequinada. Grosulariaceas: Ribes 18. Polen pericolporado Colpos de longitud variable, siempre muy estrechos. Poros circulares muy pequeños. Ornamentacion de la exina de reticulada (lúmenes menores de 1 pm) a perforada. Columelas visibles en sección optima. Poligonaceas: Tipo Rumex acetosa (incluye R. acetosella, R. aquaticus, R. conglomeratus, R. crispus, R. maritimus, R. obtusifolius, R. pulcher, R. sanguineus, asi como algun representante del género Polygonum). 19. Polen sincolpado 1. Polen espiroaperturado. Contorno esferoidal, de 30 a 37 pm de diametro. Omamentacion de la exina finamente reticulada. Berberidaceas: Berberis, Mahonia 1. Polen no espiroaperturado. Colpos dispuestos meridionalmente ... 2. 2. Dos colpos meridianos reunidos en 10s polos .................... 3. 2. Tres colpos fusionados en la region polar. Ornamentacion finamente reticulada. (24 pm diametro). Primulaceas: Primula 3. Margenes de 10s colpos mal definidos. Polen longuiaxico (33 x 19 pm). Escrofulariaceas: Pedicularis 3. Margenes de 10s colpos bien delimitados. Polen equiaxico. Colpos anchos con membrana granulosa. Exina reticulada. Papaveraceas: Hypecoum Ocasionalmente Tamarix presenta 10s tres colpos fusionados por la region polar. (Ver tricolpados reticulados). 20. Polen heterocolpado 1. Polen con seis aberturas, de las cuales tres son colporadas y tres, intercalada~ con las anteriores, colpadas .......................... 2. 1. Polen con nueve aberturas, de las cuales tres son colporadas y seis colpadas (dos colpos sin por0 entre cada colpo con poro). Ornamentacion de la exina de escabrida a rugulada. (24 x 22 pm). Verbenaceas: Verbena 2. Polen menor de 20 pm. Aberturas colporadas con las endoaberturas prolongadas ecuatorialmente. El contorno del polen presenta, a menudo, una constriccion ecuatorial. (10-20 x 5-16 pm). Boraginaceas: Tipo Myosotis. (incluye Cynoglossum y Lithospermum)