Palinología Ibérica. Fam 1 a 20 Cupressaceae a Betulaceae

Orsis, 1:43-69, (1985) Palinologia Ibérica. Fam. 1 a 20. Cupressaceae a Betulaceae Joan M. Roure Departament de Botinica. Facultat de Ciencies. Universitat Autonoma de Barcelona. Bellaterra (Barcelona). Key words: iberian peninsula. palynology, pollen morphology. Abstract. Palynology of rhe iberian peninsula. Fam. I to 20. Cupressaceae ro Betulaceae. This paper is the first one of a series of nine in which, successively, the morphological characters of the spores and the pollen of the flower plants present in the iberian peninsula will be described. Descriptions are specifically aimed to assist the identification in pollen analysis. Families are treated in alphabetical order and follow the nomenclature of Flora Europaeu. Within each family, its more significant species in the Iberian Peninsula are dealth with. Resumen. El presente trabajo es el primero de una serie de nueve en los que, sucesivamente. se describen las caracteristicas morfológicas de las esporas y del polen de las plantas superiores existentes en la peninsula ibérica. Las descripciones que se realizan estan especificamente orientadas a servir como elemento de ayuda en la identificación en los anilisis polínicos. Las familias se tratan siguiendo un orden alfabético y la nomenclatura de Flora Europaea. En cada una de ellas han sido analizadas sus especies mas significativas para el territorio estudiado. Introducción El trabajo que se presenta esta especificamente orientado como ayuda en las identificaciones que se realizan durante 10s analisis polínicos, ya a partir de materiales fósiles o bien en materiales actuales, tanto en aeropalinologia como en melisopalinologia. Es el primero de una serie de nueve en 10s que, sucesivamente, se describen las caracteristicas morfológicas de las esporas y del polen de las plantas superiores existentes en la peninsula ibérica. Las descripciones se han estructurado reuniéndolas en familias que se ordenan alfabéticamente, para mayor comodidad en la consulta. Como es habitual en este tip0 de trabajos dedicados a analistas de especialides diversas (geologia, arqueologia, biologia y medicina), se ha tomado como base de la nomenclatura empleada una obra que, como Flora Europaea, es accesible a 10s no especialistas en sistematica. En cada una de las familias descritas se ha estudiado el polen de sus especies mas significativas en la peninsula ibérica. Igualmente se han descrit0 otras que, a pesar de ser introducidas, queda justificada su inclusión por la importancia que tienen. El tratamiento de las diferentes familias se inicia con un estudio sobre la constancia de las morfologias polinicas de sus integrantes. Ello da una idea de la variabilidad que cabe esperar en el seno de cada uno de 44 J.M. ROURE estos grupos taxonómicos. Si en una determinada famikia existen varias morfologia~ polinicas diferentes, su descripción se realiza mediante la definición de 10s distintos tipos polinicos, 10 cua1 permite la necesaria unificación de criterios para caracterizar este grupo taxonomico. Para cada familia se describe la naturaleza del grano de polen, su simetria característica, asi como la relación de las medidas de 10s ejes dominantes. En cuanto a las medidas de 10s ejes polar y ecuatorial (P,E), se relacionan 10s valores máximos y minimos que se han encontrado. En la figura que acompaña la descripción de las morfologías polinicas de la familia, se presenta un esquema de aquellas mas significativas en sus diferentes visiones y en corte óptico. Las caracteristicas de la estructura de la exina se describen desde el punto de vista topográfico, como consecuencia del limitado poder de resolución del microscopio óptico con el que habitualmente se trabaja en 10s análisis polinicos. Para las especies estudiadas se dan 10s valores del grosor de la exina, la presencia o no de una estructura tectada y la relación entre el espesor de la sexina y de la nexina. Se acompaña de un esquema idealizado de 10s caracteres diferenciales apreciables a partir de la estructura de la exina. Otro grupo de caracteres diferenciales 10 constituye la ornamentación de la superficie de la exina que, junto con la naturaleza, disposición y número de aberturas, representan 10s elementos necesarios para completar la identificación de 10s pólenes. En las figuras se señalan 10s rasgos fundamentales que presenta la ornamentación de la exina en cada familia, asi como un esquema idealizado de la visión normal de la exina en análisis L-O. Cupressaceae (Fig. 1) Polen simple. Simetria central. Polen esferoidal. Tamaño mediano; la amplitud de medidas en cada una de las especies no permite su diferenciación. Cupressus sempervirens L. Juniperus communis L. Juniperus oxycedrus L. Juniperus phoenicea L. Juniperus sabina L. Juniperus thurifera L. Tetraclinis articulata (Vahl.) M. Thuja L. SP. La facultad de hidratarse que presenta la endexina (Duhoux 1975) seria, en parte, la responsable de las grandes variaciones de diámetro que pueden adquirir estos pólenes. Exina tectada. En lugar de las columelas que sostienen el tectum, presentan una capa granulosa (Van Campo et al. 1973). Las pequeñas discontinuidades e interrupciones del tectum serian las responsables del aspecto irregular que, a gran aumento y con el microscopio Óptico, presenta la superficie de la exina. La ornamentación de la exina se caracteriza por la presen- 1 Ourn ZONA DISTAL . . CUERPO ZONA PROXIMAL Figuras 1-4. CUPRESSACEAE: 1. Cupressus sempervirens. visión general. EPHEDRACEAE: 2. Ephedra fragilis. visión polar. P. Eje polar. E. Eje ecuatorial. A. Detalle de un pliegue. B. Ephedra distuchya, detalle de un pliegue. C. Ephedra major, detalle de un pliegue. TAXACEAE: 3. Taxus baccara, visión general. PINACEAE: 4. Morfologia del grano de polen. 46 J.M. ROURE cia de estructuras psiladas, acompañadas por pequeñas gemas esféricas con una distribución totalmente irregular (Fig. 1). Polen inaperturado, a la resolución del microscopio óptico. Se ha discutido la existencia, al menos en el interior de la pared del grano, de una zona apertural predeterminada (Duhoux 1975, Erdtman 1943, 1965, Ueno 1959, Wodehouse 1935, Yamazaki & Takeoka 1962). Puede deducirse la existencia de un seudoporo o una zona de germinación, visible al microscopio óptico únicamente en encontradas ocasiones. Los cuatro géneros estudiados presentan morfologias polinicas extraordinariamente similares, sin que sea posible su diferenciación especifica. Familia netamente estenopalinomorfológica. Las morfologias polinicas de Cupressaceae pueden confundirse con Populus o Taxus; sin embargo, las esculturas de la membrana, asi como la forma de rotura que presentan estos pólenes permiten una cómoda diferenciación. Ephedraceae (Fig. 2) Polen simple. Simetria bilateral, isopolar. Breviáxico. La morfologia del poIen de Ephedra es muy característica por su forma de huso, surcado longitudinalmente por 3 a 15 pliegues. Se ha discutido la polaridad de este polen (Huynh 1975), determinandose que el eje mas largo es perpendicular al eje polar (Fig. 2). Tamaño mediano. Exina tectada, con la estructura típica en numerosas gimnospermas (Van Campo et al. 1973), endexina laminar y columelas granulosas. Ephedra fragilis Desf. P:30-40 E:49-53 ym 9-15 pliegues Ephedra distachya L. P:25-39 E:40-85 pm 3-8 pliegues Ephedra major Host. P:26-38 E:41-63 pm 5-8 pliegues Polen inaperturado. La presencia de pliegues longitudinales da la sensación de la existencia de colpos; sin embargo, estos pliegues no son funcionales. El fondo de estos pliegues suele presentar una morfologia zigzagueante, acompañado de cicatrices que constituyen unos buenos caracteres diferenciales de las especies estudiadas. E. fragilis (Fig. 2A), pliegues sin cicatrices. E. disrachya (Fig. 2B), pliegues con cicatrices, ocasionales: poc0 ramificadas y poco apreciables. E. major (Fig. 2C), cicatrices de 10s pliegues muy aparentes y ramificadas. Pinaceae (Figs. 4-7) Pueden definirse en esta extensa e importante familia (Erdtman 1943, 1952, 1965, Pokrovskaia 19.50, Wodehouse 1935) tres grandes tipos polinicos. Familia euripalinomorfológica cuyas variadas morfologias son, sin duda, el resto de antiguos esplendores, y hablan de la existencia de varias lineas evolutivas englobadas en una misma unidad taxonómica. k L-O 5A Figuras 5-7. PINACEAE: 5. Estructura de 10s alveolos en el polen de Pinus sp. A. Anilisis L-O. B. Corte óptico. 6. Tipos palinomorfológicos: A. Tipo Abies-Pinus. B. Tipo Cedrus. C. Tipo Larix. 7. Morfologias polinicas: A. Abies alba. B. Cedrus sp. C. Pinus sp. 48 J.M. ROURE Tipo polinico Larix (Fig. 6C). Polen simple. Simetria central, esferoidal. Exina lisa y sin aberturas aparentes. Dos géneros se pueden asignar a este grupo: Larix Mill. y Pseudotsuga Carr. Larix decidua Mill. D: 75-98 pm Esferoidal Tipo polinico Tsuga. Polen simple. Simetria bilateral. Caracterizado por la presencia de una expansión transparente, a modo de ala o rudimentari0 saco aéreo, que rodea el cuerpo del polen. Inaperturado. Pertenece actualmente a este grupo el genero Tsuga (Ant.) Carr. Tipo polinico Pinus (Figs. 4, 6A). Morfologia más característica y frecuente de la familia. Polen simple. Simetria bilateral, anisopolar. Breviáxico. Presentan verdaderos sacos aéreos. Pertenecen a este tip0 10s géneros vivientes: Abies Miller, Cedrus Trew., Keteleeria Carr., Picea A.D., Pinus L. y Pseudolarix Gord. Abies Miller (Fig. 7A). El grosor de la parte central de la cúpula (zona proximal) oscila entre 5 y 10 pm. Cuerpo del grano de mas de 80 pm de longitud. Abies alba Miller long. cuerpo 80-145 pm Cedrus Trew. (Fig. 7B). El grosor de la cúpula oscila entre 4 y 7 pm. El borde exterior de la zona proximal es más o menos ondulado. Los sacos aéreos se prolongan por el cuerpo del grano. Cedrus atlantica (Endl.) Carr. long. cuerpo 60-99 pm Cedrus deodara (D.Don) G.Don long. cuerpo 68-97 pm Picea A. Dietr. El tamaño de su polen es intermedi0 entre el de Pinus y el de Abies. El grosor de la exina, en la zona proximal, es de 3 a 4 pm. Picea abies A. Dietr. long. cuerpo 68-120 pm Pinus L. El grosor de la pared, en la zona proximal, oscila entre 2 y 3,5 pm. La longitud del cuerpo del grano de polen no llega a 80 pm. Pinus canariensis Sweet ex Spr. 48-67 pm alv. largos cúpula gruesa P. halepensis Miller 43-65 pm alv. largos cúpula gruesa P. nigra Arnold 45-65 pm alv. cortos cúpula gruesa P. pinaster Aiton 50-75 pm alv. cortos cúpula gruesa P. pinea L. 47-65 pm alv. largos cúpula gruesa P. sylvestns L. 41-55 pm alv. cortos cúpula fina P. uncinata Miller ex Mirbel 43-57 pm alv. cortos cúpula f~na En todos 10s géneros estudiados, la exina del área germinal (zona distal) es muy fina, de unas 0.5 pm. En corte óptico se observa que la cúpula es netamente tectada, su grosor y el de sus componentes varia en cada una de las especies estudiadas, la altura de las báculas oscila de dos a siete veces el grosor del tectum que sustentan. La ornamentación de la superficie de la exina, en el cuerpo del grano, es poc0 significativa; variando de muy irregular en tamaño y morfologia en la zona proximal a irregularmente lisa-finarnente reticulada-rugulada en la zona distal. Polen inaperturado. La salida del tubo polinico se produce mediante la rotura de la zona distal, situada entre 10s dos sacos aéreos. La determinación especifica de 10s integrantes de tip0 polinico Pinus ha sido objeto de numerosas investigaciones. Inicialmente, se intento resolver esta problematica mediante estudios biométrico-estadisticos mis o menos complejos (Aytug 1960, 1961, 1962, Cain 1940, Ting 1966). Posteriormente se ha comprobado que la posible solución pasa por un detallado estudio de la estructura interna de 10s sacos aéreos (Sivak 1975, Sivak & Caratini 1973, Van Campo & Sivak 1972). Asi como las medidas del cuerpo del polen pueden emplearse para su determinación genérica, la estructura de la pared de 10s sacos aéreos es, posiblemente, el carácter mas interesante para la diferenciación especifica. El estudio detallado (Van Campo & Sivak 1972) de las estructuras alveolares, que sustentan el saco aéreo, revela que se trata de un caracter palinomorfológico bastante fijo; el10 permite diferenciar con cierta seguridad las especies mas próximas. En todo caso, es necesario estudiar la presencia y caracteristicas morfológicas (Fig. 5) de 10s diferentes tipos de alveolos. Taxaceae (Fig. 3) Una única especie estudiada, Taxus baccata L. Polen simple. Simetria central. Esferoidal de contorno mas o menos irregular. Tamaño pequeño a mediano. Dihmetro entre 17 y 35 ym. La exina es fina, 0.8 a 1.2 ym, de grosor variable según el punto considerado. La escultura de la superficie del tectum recuerda a la de Cupressaceae, presenta gemas irregularmente repartidas, pero que se pierden con facilidad con la acetolisis. A la resolución del microscopio óptico se puede considerar su polen como inaperturado. Ha sido reconocida la presencia de una tenue estructura con las funciones de colpo, que seria mucho mas aparente en otros géneros de esta misma familia (G. Torreya, Wodehouse 1935). El contorno irregular-anguloso asi como la pérdida de 10s elementos gemados del tectum permiten su diferenciación con relativa seguridad. Acanthaceae (Fig. 8) El polen de esta familia presenta morfologias muy variables (Huang 1972, Raj 1961, 1963). Euripalinomorfológica. Aunque en las dos especies estudiadas se conserva una cierta constancia en 10s caracteres de familia, se ha confirmado (Erdtman 1952, Huard 1965) la gran variabilidad intraespecifica que, igualmente, presentan algunos de sus caracteres. Polen simple. Simetria bilateral, isopolar. Longuiáxico. En visión polar, 50 J.M. ROURE Figuras 8-10. ACANTHACEAE: 8. Acanthus mollis. A. Visión ecuatorial. B. Visión polar. C. Corte Óptico de la exina. D. Análisis L-O. ACERACEAE: 9. Acer platanoides. A. Visi6n ecuatorial. B. Visión polar. C. Corte óptico de la exina. D. A. platanoides. análisis L-O; E. A. opalus, análisis L-O. ADOXACEAE: 10. Adoxa moschatellina. A. Visión ecuatorial. B. Corte óptico de la exina. presentan un contorno esferoidal a esferoidal-triangular. En visión ecuatorial, su contorno es longuiaxico. Tamaño del polen, mediano. Acanthus mollis L. ~:40-67 E:18-31 pm 2-3-colp exina 2-3,5 ym Justicia nyssopifolia L. P:60-69 E:38-50 ym 2-colp exina 4-7 ym En corte óptico, la exina aparece claramente tectada a tectada-perforada. Se ha observado que este caracter asi como el número de aberturas es muy variable, incluso para un mismo individuo. Es frecuente la existencia de pólenes con cubiertas malformadas. La nexina es dos veces mas gruesa que la sexina. La ornamentación de la exina varia de areolada (Justicia) a perforada o perforada-reticulada (Acanthus). La superficie exterior del tectum adquiere, generalmente, un contorno finamente ondulado. El número, disposición y morfologia de las aberturas varia considerablemente en esta familia. A. rnollis presenta aberturas simples en forma de colpos cortos en número de l a 3, generalmente tricolpado. J. nyssopifolia presenta aberturas compuestas, generalmente 2-colporado. El endoporo es muy aparente, con engrosamientos en la parte interior de la nexina. El colpo externo presenta la superficie escabrida, con restos de ornamentaciones. Aceraceae (Fig. 9) Esta familia presenta unas morfologias polinicas muy uniformes (Biesboer 1975, Clarke 1978, Erdtman 1952, Radulescu 1967). Seis especies del género Acer han sido estudiadas, apreciandose que las Únicas variaciones significativas corresponden a la ornamentación de la superficie del tectum. Familia estenopalinomorfológica. Polen simple. Simetria bilateral, isopolar. Longuiaxico a esferoidal. En visión polar presenta un contorno esferoidal, ligeramente anguloaperturado. En visión ecuatorial el contorno es longuiaxico a esferoidal, y muy ocasionalmente breviáxico. El tamaño del polen mediano, oscilando entre las 20 y 40 ym. Acer campestre L. P:33-39 E:31-34 ym 3-colp. estriado-reticulado Acer monspessulanum L. P:26-31 E:26-36,5 pm 3-colp. rugulado Acer negundo L. P:28-39 E:24-28 ym 3-colp. rugulado-estriado Acer opalus Miller P:24-34 E:29-34 ym 3-colp. estriado-reticuladogranuloso Acer platanoides L. P:31-41 E:30-37 pm 3-colp. estriado-reticulado Acer pseudoplatanus L. P:29-45 E:29-36 ym 3-colp. estriado-reticulado La exina presenta una estructura tectada, de 1,l a 2 ym. La nexina es generalmente de mayor grosor que la sexina. La escultura de la superficie de la exina típica en el género Acer es estriada-reticulada, en visión al microscopio óptico recuerda el dibujo de las huellas dactilares (puede inducir a confu- J.M. ROURE Figuras 16-19. APOCYNACEAE: 16. Vinca major. A. Visión ecuatorial. B. Visión polar. C. Corte óptico de la exina. 17. Nerium oleander. A. Visión general. B. Corte óptico de la exina. AQUIFOLIACEAE: 18. Ilex- .aquifolium. A. Visión ecuatorial. B. Visión polar. C. Corte Óptico de la exina. D. Analisis L-O. ARALIACEAE: 19. Hedera helix. A. Visión ecuatorial. B. Visión polar. C. Corte óptico de la exina. interna de la nexina, de excrecencias irregulares. La ornamentación es irregular, de escabrida a granulosa. Aberturas simples. Generalmente 4-6 poros, de 4-6 pm de diametro, distribuidos irregularmente. La exina est6 engrosada en 10s bordes del por0 forrnando un anillo bien visible. Aquifoliaceae (Fig. 18) Farnilia con una morfologia polinica muy homogénea (Bonnefille 1971, Erdtrnan 1952, Martin 1977). En nuestras regiones existe un Único género, Ilex L., del que se han estudiado dos especies, con morfologias rnuy similares. Polen simple. Simetria bilateral, isopolar. Longuiixico a breviáxico. En visión polar presenta un contorno esferoidal-subtriangular. En visión ecuatorial el contorno varia de longuiaxico a esferoidal-breviáxico. El tamaño del polen es mediano. Ilex aquifoliurn L. P:34-41, 8 E:30,8-36,3 ym 3-colporado Ilex perado Aiton P:40-43 E:28-33 ym 3-colporado Exina tectada. El grosor de la exina, incluyendo 10s elementos esculturales varia de 4 a 5 pm. La ornamentación del tectum es rnuy característica y aparente, formada por clavas y gemas. La altura de las clavas de la superficie del tectum disminuye gradualmente hacia las zonas aperturales. A diferencia de Ilex aquifoliurn, I. perado presenta una ornamentación formada por clavas de forma más regular y estrecha. Aberturas compuestas. Polen 3-colporado. Las ectoaperturas son colpos, anchos y que no llegan a 10s polos. La endoapertura es un poro, ligeramente alargado ecuatorialmente. Araliaceae (Fig. 19) El polen de 10s componentes de esta farnilia presenta una cierta constancia en la morfologia de su contorno, asi como en la naturaleza, número y disposición de las aberturas (Erdtman 1952, Ngog-Sangh Bui 1970). Por el contrario, la variación es mas amplia en cuanto a 10s caracteres de la ornamentación de la exina. Puede, a pesar de ello, considerarse que esta familia presenta una tendencia estenopalinomorfológica. Ha sido estudiado el polen de dos especies, Hedera helix L. y Fatsia japonica Decne et Planch, como representantes de esta familia en estas latitudes. Polen de tarnaño pequeño a mediano, de 20 a 38 ym. Hedera helix L. P:20-27 E:18-24 ym 3-colporado reticuladoheterobrochado Fatsia japonica Decne et Planch. P:28-38 E:20-31 ym 3-colporado verrucosoequinado 60 J.M. ROURE Exina tectada, de 1 a 3 ym de espesor. La sexina y la nexina son de igual espesor. La ornamentación típica de la familia es reticulada. En Hedera helix, el reticulado es irregular (heterobrochado) y muy caracteristico: a gran aumento esta formado frecuentemente por elementos simples, como claveteado, que dan la impresión de unirse formando una estructura reticulada. La ornamentación del polen en Fatsia japonica toma el aspecto, a pequeño aumento, de una escultura reticulada, pero a mayor aumento se observa que esta formada por elementos granuloso-equinados a dos niveles. Las aberturas son compuestas. Polen 3-colporado. La ectoapertura es un colpo largo y estrecho que deja un pequeiio triangulo polar. La endoapertura es un por0 situado en la zona ecuatorial. Aristolochiaceae (Fig. 20) Las caracteristicas polinicas de 10s integrantes de esta familia son muy constantes (Beug 1961, Erdtman 1952), por 10 que puede considerarse como estenopalinomorfológica. Polen simple. Simetria central. Esferoidal, mas o menos irregular a subtriangular. Aristolochia baetica L. D:34,5-38,5 pm S = N 2,2 pm granuloso Aristolochia bianorii D:34-36,3 pm S = N 1,7 Krn rugoso-granuloso Sennen & Pau Aristolochia clematitis L. D:40-50 pm S = N 3 pm escabrido-granuloso Aristolochia longa L. D:42-52 pm S s N 2,s-3 pm escabrido Asarum europaeum L. D:30-45 pm S = N 1-1,s pm gemado Exina finamente tectada. El grosor de la exina varia, en las especies estudiada~, de 1 a 3 ym, siendo en Asarum europaeum en la que aparecen valores mas bajos. La sexina y la nexina presentan, en general, el mismo grosor. La superficie del tectum es ligeramente ondulada, especialmente en A. bianorii, 10 que produce un aspecto cerebroide. La ornamentación del tectum varia de escabrida a granulosa y gemada (A. europaeum); en algunas especies llega a ser débilmente reticulada (Erdtman 1952). Polen inaperturado. Pueden aparecer roturas comc ron~c,cuencia de 10s ,e constantratamientos quimicos. Un caracter interesante, aunque no siempte, es la presencia de engrosamientos (de uno a tres) en la superficie dei tectum (Fig. 20) que posiblemente tendrian alguna función en el momento de la germinación. Asclepiadaceae (Figs. 21-23) Han sido descritos dos tipos polinicos (Erdtman 1952, Schill & Jakel 1978) que corresponden a las dos subfamilias propias de Asclepiadaceae. Tipo polinico Periplocoideae (Fig. 21). Polen compuesto. Tétradas planas. Tamaño del polen mediano. Exina muy finamente tectada, de 1 a 1.5 ym de espesor. Figuras 20-23. ARISTOLOCHIACEAE: 20. Aristolochia bianorii. A. Visión general. B. Aristolochia baetica, corte Óptico. C. Asarum europaeum, corte Óptlco. ASCLEPIADACEAE: 21. Periploca laevigata. A. Visión general. B. Corte óptico de la exina. C. Analisis L-O. 22. Gomphocarpus fruticans, visión general del polinio. 23. Vincetoxicum nigrum, visión general del polinio. 62 J.M. ROURE Sexina de igual al doble del grosor de la nexina. Son caracteristicas las punteaduras existentes entre las paredes de separación de 10s granos de polen de la tétrada; estas punteaduras podrian tener un significado evolutivo (Guinet 1965) hacia la desaparición de las paredes intermedias. Periploca laevigata Aiton 44-56 x 22-25 pm tétrada plana La ornamentación de la exina es de lisa a escabrida y la superficie del tectum se presenta ligeramente ondulada. Las aberturas son simples, su número varia de tres a seis y su repartición es irregular, pero siempre sobre la pared divisoria de dos de 10s granos de polen de la tétrada. Tipo polinico Cynanchoideae (Figs. 22, 23). Polen compuesto. Polinios prolongados por caudiculos (Schill & Jakel 1978). Estos polinios presentan formas mazudas que llegan a alcanzar grandes tamaños, aunque bastante mas pequeños que 10s polinios de Orchidaceae. Araujia sericifera Brot. 680-750 x 360-375 pm Gomphocarpus fruticosus (L.) Aiton 1210-1300 x 340-400 pm Asclepias cornuti L. 670 x 1350 pm Cynanchum acutum L. 330-360 x 210-240 pm Vincetoxicum nigrum (L.) Moench 240-254 x 88-94 pm Vincetoxicum hirundinaria Med. 240-249 x 80-83 pm Caralluna europaea R. Br. 380-400 x 250-300 pm Exina muy finamente tectada, grosor de 3 a 8 pm. La ornamentación del tectum es generalmente lisa o plisada o mas raramente escabrida. No se aprecian mecanismos aperturales. Balanophoraceae (Fig. 24) En esta familia han sido descritos varios tipos polinicos (Erdtman 1952, Huang 1972), por 10 que se la considera euripalinomorfológica. Una única especie, Cynomorium coccineum, L., ha sido estudiada. Polen simple. Simetria bilateral, isopolar. Longuiáxico. En visión polar presenta un contorno esferoidal-triangular. En visión ecuatorial su contorno es longuiaxico. El tamaño del polen es mediano. Cynomorium coccineum L. P:24-30 E:15-24 pm 3-colpado 3 km reticulado La exina es tectada. Su espesor es de 3 pm. La sexina es algo mas gruesa que la nexina. La ornamentación de la exina es reticulada. Los muri son duplibaculados. El tamaño del reticulo disminuye hacia las zonas apertufales. Aberturas compuestas. 3-colporaidado. La ectoapertura es un colpo largo y estrecho. La endoabertura es poc0 aparente. Balsaminaceae (Fig. 25) Familia con unas caracteristicas polinicas muy uniformes (Erdtman 1952, Figuras 24-26. BALANOPHORACEAE: 24. Cynornoriurn coccineurn. A. Visicin ecuatorial. B. Corte ciptico de la exina. BALSAMINACEAE: 25. IrnpatiCn.s noli-tangerr. A. Visicin ecuatorial. B. Vision polar. C. Corte ciptico de la exina. D. Anilisis L-O. BERBERIDACEAE: 26. Berberis vu1guri.s. A. Visicin ecuatorial. B. Visicin polar. C. Corte ciptico de la exina. D. Anilisis L-O. 64 J.M. ROURE Huynk 1966, 1969), por 10 que se la considerara estenopalinomorfológica. Una única especie, Impatiens noli-tangere L., ha sido estudiada, pero en ella se aprecian las morfologias polinicas que caracterizan a este grupo taxonómico. Polen simple. Simetria bilateral isopolar. Breviáxico. En visión polar presenta un contorno subrectangular. En visión ecuatorial su contorno es eliptico-subrectangular, marcadamente breviáxico. El tamaño del polen es mediano. Impatiens noli-tangere L. P: 12.6-14.3 EI:28.6-34 EII: 19.8-24 pm La exina es finamente tectada; su grosor oscila entre 0.6 y 1 pm. La sexina y la nexina presentan igual espesor. En las proximidades de las zonas aperturales, la nexina se engrosa ligeramente. La ornamentación de la exina es netamente reticulada, no apreciándose ningún tip0 de diferenciación o variación en las proximidades de las aberturas. Aberturas simples, formadas por colpos cortos (5-6 pm de largo) en número de cuatro. Polen 4-colpoidado. Los colpos estan situados, en visión polar, en 10s vértices del contorno subrectangular. Basellaceae Ha sido estudiada una única especie, Boussingaultia cordifolia Ten., cuya morfologia polinica seria representativa de la característica de esta exótica familia (Erdtman 1952). Polen simple. Simetria central. Contorno esferoidal a romboidal. El tamaño del polen es mediano, de 26 a 40 pm de diametro. La exina es finamente tectada, su espesor oscila entre 10 y 12 pm. La sexina es de tres a cinco veces mas gruesa que la nexina. La ornamentación es baculada. Las báculas aparecen muy compactas, 10 cua1 produce el efecto de una ornamentación reticulada o granulosa. Aberturas simples, formando cortos colpos (6-rugate, Erdtman 1952), distribuidos regularmente en la superficie del polen. Berberidaceae (Fig. 26) Esta familia presenta unas amplias caracteristicas polinicas (Arkhangessky 1972, Beug 1961, Erdtman 1952), por 10 cua1 se definen tres tipos polinicos, de polen bicolpado a polen espiroaperturado, como representativos. Han sido estudiadas las dos especies de esta familia existentes en la peninsula ibérica, Berberis hispanica Bois & Reuter, Berberis vulgaris L., que presentan unas caracteristicas morfológicas muy similares. Polen simple. Simetria central. Tanto en visión polar como ecuatorial presentan un contorno netamente esferoidal, que queda mas o menos alterado a causa de la situación de las aberturas. Figuras 27-29. BETULACEAE: 27. Betula pendula. A. Visión polar. B-D. Visión general. 28. Alnus glutinosa. A. Visión polar. B-C. Visión general. 29. Caracteristicas diferenciales de las aberturas. A. Betula. B. Alnus. C. Corylus. 66 J.M. ROURE Tamaño del polen mediano; su diámetro varia de 31 a 36.5 ym, sin que sea posible la diferenciación de las dos especies a partir de su tamaño. La exina es finamente tectada, con valores de 1.6 a 2 ym. La sexina es ligeramente mis gruesa que la nexina. La ornamentación de la exina es finamente reticulada. Aberturas simples, colpos largos en disposición espirada y en número variable de cuatro a seis. Polen 4-6-espiroaperturado. Frecuentemente, en especial después de tratamientos quimicos; el polen se rompe siguiendo las aberturas, con 10 cua1 presentan grandes deformaciones que hacen difícil la interpretación de su morfologia. Betulaceae (Figs. 27-29) Ha sido estudiado el polen de 10s géneros Alnus Miller y Betula L. La manifiesta homogeneidad de 10s caracteres polinicos generales (Erdtman 1952) permite considerar a esta familia como estenopalinomorfológica. Polen simple. Simetria bilateral, isopolar. Breviáxico. En visión polar presenta un contorno de tetra a pentagonal en Alnus, muy ocasionalmente triangular. En Betula, el contorno es subtriangular. En visión ecuatorial, el contorno es elipsoidal breviáxico en 10s dos géneros estudiados. El tamaño del polen es pequeño a mediano, con valores que oscilan entre las 15 y 30 pm. Betula pendula Roth. P: 15-18 E: 17-26 pm 3-pororado Betula pubescens Ehrh. P: 18-21 E:22-28 pm 3-pororado Alnus glutinosa (L.) Gaertner P: 18-21 E:20-26 pm 4-5-pororado La exina es finamente tectada, de 1.5 a 2 pm de espesor. La sexina es de dos a tres veces mas gruesa que la nexina. En las proximidades de las aperturas, la sexina se despega y separa de la nexina, levantándose ligeramente, y se engrosa considerablemente dando la impresión de una protuberancia cupuliforme. Hay que señalar, como característic0 de esta familia, la presencia en el polen de Alnus, y en menor grado en el polen de Betula, de unos engrosamientos de la exina denominados arcos (Erdtman 1943), que recorren el grano de polen de abertura a abertura (Fig. 28A). La ornamentación de la superficie de la exina varia de lisa a finamente equinada. Para observar 10s elementos esculturales equinados de la exina hay que hacerlo al mayor aumento. En Alnus glutinosa, las espinulas presentan una clara tendencia a adoptar disposiciones que recuerdan ornamentaciones rugosas o más o menos reticuladas. Aberturas simples. Poros. Polen 3-4-5-pororado. Los poros presentan un ligero alargamiento en sentido longitudinal. En Betula el número de aberturas es de tres, mientras que en Alnus el número de poros varia de tres a cinco, siendo 5-pororado 10 más frecuente. El estudio detallado de la estructura de la exina, con la disposición de la sexina y de la nexina, permiten la diferenciación de 10s géneros Alnus, Betula y Corylus. Alnus Miller (3-4)5-pororado contorno pentagonal. Sexina netamente separada. Betula L. 3-pororado contorno esferoidal-triangular. Nexina engrosada. Corylus L. 3-porado contorno subtriangular. Nexina no engrosada. La presencia de una estructura cupuliforme en las zonas aperturales permite diferenciar claramente 10s componentes de la familia Betulaceae de otros taxones con morfologia polinica similar. Bibliografia Arkhangessky, D.B. 1972. Morphology of pollinated grains of Leontice L., Gymnospermium Spach and genera of the family Berberidaceae. Botaniceskij Zurnal 57:921. Aytug, B. 1960. Quelques mensurations des pollens de Pinus sylvestris L. Pollen et Spores 2:304-309. Aytug, B. 1961. Étude des pollens du genre Cedrus Link. Pollen et Spores 3:47-54. Aytug, B. 1962. 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