Introducción y colonización de plantas alóctonas en un área mediterránea : evidencias históricas y análisis cuantitativo

Resumen
Du an e nue e años se desa olló un es udio sob e colonización de especies de plan as
o áneas en ambien es na u ales y semina u ales en el é mino municipal de Ab e a, un
á ea de 19,89 km2si uada en el no des e de la península Ibé ica (41031’N, 1055’E). Los
da os sob e ugi o ía po especies de e eb ados, sínd omes de dispe sión de semillas
(po animales, ien o y agua), así como ambién los da os his ó icos sob e la in oducción
de especies de plan as ue on compa ados con sus éxi os de colonización. La mayo ía
de las especies de plan as alóc onas (n=33) ue on p ima iamen e dispe sadas po anima-
les (zooco ia: 88%), seguidas po el agua (hid oco ia: 9%) y el ien o (anemoco ia: 3%).
Los p incipales diseminado es de especies de plan as alóc onas ue on a es y mamí e os
ugí o os que anspo a on semillas en e as en el in e io de sus apa a os diges i os (en-
dozooco ia), ales como el mi lo común (Tu dus me ula), el es o nino pin o (S u nus ul-
ga is), el coli ojo izón (Phoenicu us och u os), la cu uca capi o ada (Syl ia a icapilla),
el pe i ojo (E i hacus ubecula) y el zo o (Vulpes ulpes). Las p incipales especies de
O sis 16, 2001 145-185
In oducción y colonización de plan as
alóc onas en un á ea medi e ánea:
e idencias his ó icas y análisis cuan i a i o
Juan Ca los Guix
Uni e si a de Ba celona. Depa amen de Biología Animal (Ve eb a s)
A da. Diagonal, 645. 08028 Ba celona. Spain
[email p o ec ed]
Ma ia Sole
Uni e si a de Ba celona. Depa amen d’His ò ia Medie al, Paleog a ia i Diplomà ica
Ca e Baldi i Reixac, s/n. 08028 Ba celona. Spain
[email p o ec ed]
Ma c Ma ín
Uni e si a de Ba celona. Depa amen de Biología Animal (Ve eb a s)
A da. Diagonal, 645. 08028 Ba celona. Spain
[email p o ec ed]
Mon se a Fosalba
BREA, G up d’Opinió i Rece ca
Ca e Nou, 15. 08630 Ab e a (Ba celona). Spain
[email p o ec ed]
Al ed Mau i
Cen e d’Es udis Ma o ellencs
Plaça de la Vila, 41 baixos. Ap . Co eus nº1. 08760 Ma o ell (Ba celona). Spain
[email p o ec ed]
Manusc i o ecibido en junio de 2001
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plan as alóc onas colonizado as en zonas de bosques na i os ue on: Cel is aus alis y Li-
gus um lucidum, y en o maciones ege ales de ipo abie o y semiabie o: Ailan hus al-
issima, P unus dulcis y Aga e ame icana. Robinia pseudacacia y Olea eu opaea
coloniza on an o zonas boscosas como de ege ación abie a. A ibuimos el escaso éxi o
de colonización de especies de plan as alóc onas, especialmen e aquellas que p oducen u-
os ca nosos, en ambien es abie os a: a- el es és climá ico (sequedad y heladas); b- los
incendios p oducidos po el homb e y las ac i idades ex ensi as de pas o eo desa olla-
das en los úl imos 2500 años. El éxi o de colonización de es as especies de plan as en el
á ea de es udio no se elaciona di ec amen e con su iempo de in oducción. No obs an e,
la ag icul u a ances al y el la go p oceso de ans o mación ambien al a que el á ea es-
u o suje a (ej.: sucesi os episodios de de o es aciones masi as), pod ían habe acili ado
ambién la colonización de di e sas especies de plan as o áneas, especialmen e aquellas
que ienden a se in aso as.
Palab as cla e: lo a alóc ona, na u alización, o igen de plan as o áneas, elaciones hom-
b e- ege ación, his o ia medioambien al, p o incia de Ba celona.
Abs ac . In oduc ion and coloniza ion o alien plan s in a Medi e anean a ea: his o ical
e idence and quan i a i e analysis
A nine-yea s udy on alien plan coloniza ion in na u al and semi-na u al en i onmen s
was pe o med in he municipali y o Ab e a, a 19.89 km2a ea loca ed in no heas e n Ibe -
ian Peninsula (41031’N, 1055’E). F ugi o y by e eb a e species, seed dispe sal syn-
d omes (by animals, wind and wa e ) and his o ical da a on he in oduc ion o plan species
we e compa ed wi h hei coloniza ion success. Mos o he alien plan species (n=33) we e
p ima ily dispe sed by animals (zoocho y: 88%), ollowed by wa e (hyd ocho y: 9%), and
wind (anemocho y: 3%). The main dispe se s o alien plan species we e ugi o ous bi ds
and mammals ha anspo ed whole seeds in he gu (endozoocho y), such as he black-
bi d (Tu dus me ula), s a ling (S u nus ulga is), black eds a (Phoenicu us och u os),
blackcap (Syl ia a icapilla), obin (E i hacus ubecula), and he ed ox (Vulpes ulpes).
The main alien species colonizing na i e o es s we e: Cel is aus alis and Ligus um lu-
cidum, and in open and semi-open o ma ions: Ailan hus al issima, P unus dulcis and Aga e
ame icana. Robinia pseudacacia and Olea eu opaea colonized bo h o es and open o -
ma ions. We a ibu e he low coloniza ion success o alien plan species, especially leshy
ui ing plan s, in open a eas o: a- clima ic s esses (d ough and os ); b- human-induced
i es and ex ensi e g azing ac i i ies du ing he las 2500 yea s. Coloniza ion success o
such species in he s udy a ea was conside ed no o be ela ed o ime o in oduc ion by
man. Ne e heless, ancien ag icul u e and en i onmen al ans o ma ion (e.g. successi e
episodes o massi e de o es a ion) could ha e also acili a ed he coloniza ion o se e al
plan species, especially hose ha end o be in asi e.
Key wo ds: alien lo a, na u aliza ion, o igin o alien plan s, man- ege a ion ela ions-
hips, en i onmen al his o y, Ba celona P o ince.
In oducción
En las úl imas décadas el impac o de la ege ación alóc ona sob e el medio iene
siendo un ema de g an p eocupación de biólogos y ges o es. Las especies no na-
i as ecuen emen e compi en con la lo a au óc ona, po sus diseminado es ani-
males, po luz, espacio y nu ien es (Guix, 1995; Guix & Ruiz, 2000a). En algunos
146 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
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casos, las especies alóc onas con capacidad de colonización espon ánea suelen
es ablece se adqui iendo un compo amien o in asi o en ambien es na u ales y
semina u ales (C onk & Fulle , 1995; D’An onio & Dudley, 1993; Guix, 1995,
2000; Holloway, 1994; Richa dson e al.,2000). Cuando es o ocu e, es ecuen e
que in luencien, al e en o cambien b uscamen e el paisaje o iginal, p oduciendo
impo an es impac os en la lo a y auna locales y, en algunos casos, conside a-
bles daños a las economías ag ícolas de ex ensas egiones (Holloway, 1994; Ho-
wa d & Minnich, 1989).
En Eu opa, dada la an igüedad de la p esencia humana, suele se muy di ícil
es ablece con segu idad el o igen de algunas especies ege ales. Así pues, se ha
u ilizado la escala egional como e e encia espacial pa a el es udio sob e la co-
lonización de plan as o áneas. La egión Medi e ánea de Eu opa, po su la go
pe íodo de ocupación humana y po la ausencia de in ie nos especialmen e íos,
es una de las que ha acumulado mayo núme o de especies de plan as o áneas
colonizado as (G o es & di Cas i, 1991). A pesa de es o, son escasos los a-
bajos que cuan i iquen el g ado de in asibilidad de las especies de plan as alóc-
onas en una de e minada egión y que analicen sus éxi os de colonización desde
una óp ica his ó ica.
El á ea de es udio ue escogida an o po las e idencias de una la ga secuen-
cia de ocupación humana desde pe íodos his ó icos muy an iguos, como po el
in e és geog á ico de su ubicación e i o ial. Dadas las ca ac e ís icas o og á i-
cas de Ca aluña, los alles de los íos Llob ega y Anoia han cons i uido dos co-
edo es na u ales que han pe mi ido la ci culación y el asen amien o de
comunidades humanas desde época p ehis ó ica. Ambos alles se c uzan en la
egión de Ma o ell-Ab e a, o mando una es echa ga gan a y una zona de paso
obliga o io. La abundan e p esencia de agua con ie e es e espacio en un luga
eda ológicamen e adecuado an o pa a la p ác ica de ac i idades ag opas o iles
como pa a el asen amien o humano. És e úl imo puede documen a se de o ma
p ác icamen e inin e umpida desde el pe íodo Neolí ico has a la ac ualidad
(Mau i & Sole , 1999). Po o a pa e, la p oximidad de la zona de anco aje de
“les So es” en el espacio ac ualmen e ocupado po el del a del Llob ega (Iz-
quie do, 1987), con ie e la egión en un pun o es a égico de in e cambio de es-
pecias y plan as o áneas p oceden es del Medi e áneo o ien al.
El p esen e es udio u o como pun o de pa ida la siguien e p egun a: ¿El iempo
de in oducción de las especies ege ales alóc onas en el á ea de es udio ue de-
e minan e en su éxi o de colonización?
Te minología u ilizada
Dispe sión. T anspo e de diáspo as ege ales po componen es bió icos (animales)
y abió icos (ej.: agua de esco en ía de llu ias, ien o). Aunque las semillas de g an
pa e de las especies a adas en es e es udio pueden se anspo adas más de una
ez (dispe sión secunda ia), se han conside ado solamen e los sínd omes de dispe sión
p ima ia, es deci , los mecanismos de anspo e po los cuales una diáspo a ege-
al es anspo ada po p ime a ez desde que se desp ende de la plan a mad e.
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 147
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Diáspo as. Unidades de dispe sión. En el caso del p esen e es udio cons i uyen
semillas y p opágulos ege ales.
Sínd omes de dispe sión analizados. Zooco ia ( anspo e de diáspo as po ani-
males). Endozooco ia ( anspo e de diáspo as en el in e io del ac o diges i o
de un animal —po ejemplo, buche, es ómago, in es inos—, independien emen e
de si es de ecada o egu gi ada). Exozooco ia ( anspo e de diáspo as po un ani-
mal, ue a de su ac o diges i o —po ejemplo, semilla o u o lle ado en la pun a
del pico, o simplemen e suje ado con la boca—). Anemoco ia ( anspo e po el
ien o). Hid oco ia ( anspo e po el agua). Debido a limi aciones p ác icas no
ue posible inclui en el análisis la epizooco ia ( anspo e de diáspo as adhe i-
das a la supe icie ex e na de un animal —po ejemplo, semillas enganchadas en
plumas o pelos).
Especies alóc onas o o áneas. Se u ilizó la escala espacial de egión (c . Blon-
del, 1979, 1986), como e e encia pa a sepa a las especies au óc onas de las alóc-
onas. A ni el de escala empo al se conside a on como alóc onas las especies de
que se disponían de in o mación documen al o indicios de habe sido in oduci-
das en el á ea de es udio a pa i del Neolí ico.
Colonizado as. Diseminación y colonización espon ánea en el á ea de es udio.
Las especies de plan as alóc onas colonizado as ue on di ididas en dos g upos,
según su p obable c onología de in oducción en el á ea de es udio, eniendo como
e e encia el año 1500 como el del inicio del come cio ansoceánico: especies
in oducidas an es (a queó i as) o después (neó i as) de es e año.
Plan as jó enes. Todos los indi iduos que aún no son capaces de ep oduci se (no
p oduc o as de semillas y de o os ipos de diáspo as) con al u a de has a 2 m.
Plan as adul as. Todos los indi iduos que son capaces de ep oduci se (p oduc-
o es de semillas iables), independien emen e de su amaño. La dis inción de ejem-
pla es su gidos a pa i de colonización espon ánea, de los ejempla es cul i ados,
se hizo a a és de la a qui ec u a de la copa (esencialmen e p esencia de amas
bajas indicando ausencia de poda).
Ma e ial y mé odos
Á ea de es udio
El á ea de es udio co esponde a la o alidad del municipio de Ab e a (= é mino
Municipal de Ab e a), que iene una supe icie de 19,89 km2. El municipio de
Ab e a se si úa en el ex emo no e de la coma ca del Baix Llob ega (p o incia
de Ba celona; 41º 31’ N, 1º 55’ E), limi ando al su con los municipios de San
Es e e Ses o i es y Ma o ell; al no e, con los municipios de Olesa de Mon se-
a y Espa egue a; al es e, con Cas ellbisbal, Ullas ell y Viladecans, y al oes e,
con Hos ale s de Pie ola ( igu a 1). Geológicamen e la zona cen al del munici-
pio es á compues a po es g andes e azas lu iales o madas po el ío Llo-
b ega (con lu iosuelos de o igen Cua e na io) y po pequeños elie es con
148 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
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li osuelos o mados po depósi os con inen ales de o igen Miocénico (Dipu ació
de Ba celona, 2000). El ango al i udinal a ia en e 58 y 327 m.
El clima que impe a en es a egión es de ca ác e medi e áneo húmedo, con
empe a u as a iando en e –3º y 39,8º C a la somb a (media 15,3º C) y p ecipi-
aciones plu iomé icas anuales a iando en e 426,5 y 922 mm (media de los años
1990 a 1999: 518,2 mm). La insolación o al dia ia se si úa en o no a los 4,5 kw/hm2.
Los lími es del á ea de es udio coinciden en g an pa e con los lími es de la
an igua p opiedad medie al conocida como campo de B eda, documen ada en un
pe gamino echado del año 951 (Bene , 1983). Es a p opiedad, jun o con la cua-
d a de Vilalba, o ma á pa e de la ba onía de Cas ell ell de Rosanes has a bien
en ada la época mode na (Sole , 2000). En el año 1940 el municipio con aba con
813 habi an es, en 1970 con 1645 y en sep iemb e de 2000 con 8215 habi an es
(A chi os del Ayun amien o de Ab e a).
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 149
Figu a 1. Mapa del ac ual é mino municipal de Ab e a e idenciando los si ios
de in e és his ó ico documen ados has a ene o de 2000 (pun os neg os) y los nue-
os si ios encon ados a pa i de es a echa (pun os cla os; éase esul ados): A. Vi-
llae ( illa omana: cen o de explo ación ag a ia de época omana; siglo I a.C. al
IV d.C.); B. E mi a p e ománica de San Hila i (siglo IX), con impos as de c o-
nología isigoda (siglos VI-VII); C. Cas illo de Vol e a (siglo X); D. Iglesia o-
mánica de San Pe e (siglos XI-XII con es igios mu a ios de época an e io ); E. Can
B os Vell, ci ado en las uen es medie ales como Mas Ciu adilla, opónimo de
conno aciones cla amen e musulmanas; F. E mi a de San E mengol (siglo XVI);
Nº 1. Asen amien o ibé ico de ca ác e eminen emen e ag a io (siglos IV y II a.C.);
Nº 4. To en G an d’Ab e a. Fosas y ca idades con es os de semillas, huesos
de animales domés icos y sal ajes y es os de ce ámica de los siglos XVIII-XIX;
Nº6 y Nº9. To en G an d’Ab e a. Núcleo de indus ia lí ica de o igen inde e -
minado (posiblemen e de época p ehis ó ica).
TORRENT
RÍO LLOBREGAT
GRAN
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Mues eos cuali a i os
En e mayo de 1992 y ab il de 2001 se e ec ua on obse aciones sob e ugi o-
ía y dispe sión de semillas po animales, así como de o as diáspo as ege ales
po ien o y agua.
Mues eos cuan i a i os de las especies ege ales alóc onas
En e sep iemb e de 1999 y ab il de 2001 se ealiza on mues eos cuan i a i os de
plan as alóc onas colonizado as (jó enes y adul as) en á eas na u ales y semina u-
ales, al y como se desc iben a con inuación. En los mues eos se excluye on los
campos de cul i o en uso, las anjas de ambien es ude ales y las á eas u banas.
Plan as jó enes: mues eo en zonas de bosque y zonas no boscosas
Se ealiza on ansec os de en e 1 y 6 km de longi ud con pa ada de mues eo
siemp e que se de ec aba una plan a jo en colonizan e de especie alóc ona. En
cada cuad an e de 1 x 1 m se con aban odas las plan as jó enes au óc onas y las
alóc onas p oduc o as de u os ca nosos.
Plan as adul as: mues eo en zonas de bosque y zonas no boscosas
T ansec os de 1 a 6 km de longi ud con pa ada de mues eo siemp e que se de-
ec aba una plan a adul a colonizan e de especie alóc ona. En cada cuad an e de
10x10 m sólo se con aban las plan as adul as de especies alóc onas, po lo que
los alo es de dominancia ob enidos sólo se e ie en al conjun o de es as espe-
cies en es e es adio de desa ollo.
Con el in de e i ica la incidencia de colonización del conjun o de especies
de plan as alóc onas, an o las que no p oducen u os ca nosos, pe o que son di-
seminables po animales, como las que dependen de o os sínd omes de dispe sión
( ien o, agua) ambién ue on con adas y analizadas a pa e. En caso de duda so-
b e la espon aneidad de la colonización de algunos ejempla es jó enes y adul os
de especies alóc onas, és os han sido desca ados en los con eos de los cuad an es.
Análisis de los mues eos cuan i a i os
Pa a el análisis de los da os ue on conside adas: a- odas las especies de plan-
as alóc onas independien emen e de su sínd ome de dispe sión; b- odas las es-
pecies alóc onas diseminables po animales (zooco ia) pa a e i ica la incidencia
y el éxi o de colonización; c- odas las especies leñosas y no leñosas (au óc onas y
alóc onas) que p oducen u os ca nosos (endozooco ia).
Con base en es os c i e ios, se gene a on diez ma ices numé icas cons i ui-
das po los siguien es da os (N = núme o de cuad an es):
Plan as jó enes en bosques
1.A. Todas las plan as jó enes de especies alóc onas independien emen e de sus
sínd omes de dispe sión. N = 175
2.A. Plan as jó enes de especies alóc onas diseminables po animales (zooco ia).
N = 154
150 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
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3.A. Plan as jó enes de especies au óc onas y alóc onas que p oducen u os ca -
nosos; diseminables po animales en el in e io de sus ac os diges i os (en-
dozooco ia). N = 160
Plan as jó enes en o maciones ege ales de ipo abie o
1.B. Todas las plan as jó enes de especies alóc onas independien emen e de sus
sínd omes de dispe sión. N = 175
2.B. Plan as jó enes de especies alóc onas diseminables po animales (zooco ia).
N = 168
3.B. Plan as jó enes de especies au óc onas y alóc onas que p oducen u os ca -
nosos; diseminables po animales en el in e io de sus ac os diges i os (en-
dozooco ia). N = 170
Plan as adul as en bosques
4.A. Todas las plan as adul as de especies alóc onas independien emen e de sus
sínd omes de dispe sión. N = 108
5.A. Plan as adul as de especies alóc onas diseminables po animales (zooco ia).
N = 88
Plan as adul as en o maciones ege ales de ipo abie o
4.B. Todas las plan as adul as de especies alóc onas independien emen e de sus
sínd omes de dispe sión. N = 108
5.B. Plan as adul as de especies alóc onas diseminables po animales (zooco ia).
N = 80
Las ma ices que p esen an da os compa ables en e ellas ienen el mismo nú-
me o (ídem pa a las ablas - anexo 2).
Índices de dominancia y di e sidad
Pa a la cuan i icación de las plan as en cada ma iz ob enida se u ilizó el po cen aje
numé ico (%N) y el po cen aje de p esencia (%P). Con el in de de e mina el
g ado de dominancia de cada especie en el conjun o de los cuad an es y su im-
po ancia ela i a, se u ilizó el índice p obabilís ico (IP): IP=ΣPi2, en que “Pi” e-
p esen a la p obabilidad numé ica que una plan a “p” pe enezca a una especie
“i” (Jo e , 1989; Ruiz & Jo e , 1981, 1983) y el índice de uso (IU): IU=%N *
%Ei, en que
Ei=- log Σ( j / * )2
- log (1 / n )
siendo “n” el núme o o al de cuad an es, “ j” el núme o de indi iduos de una es-
pecie “i” en un cuad an e y “ *” el núme o de indi iduos de una especie “i” en
el o al de los cuad an es (Jo e , 1989).
Con el in que los alo es de IP y de IU ob enidos puedan se compa ables
con los de o as mues as, se ealiza on sus espec i as ans o maciones po -
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 151
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 151
cen uales espec o a las sumas o ales: IP’=(IP/n)*100, siendo “n” el núme o de
cuad an es, IP”=(IP’/ΣIP’)*100 y el mismo p ocedimien o pa a el IU.
Pa a es ima la di e sidad de plan as en cada cuad an e y en el conjun o de
los cuad an es de cada ma iz numé ica (di e sidad poblacional) se u iliza on
el índice de Shannon-Wea e (H): H=-Σpi log2 pi(Shannon & Wea e , 1963) y el
índice de B illouin: IB=(1/N) (log2 N! - Σlog2Ni) (B illouin, 1956; Hu ubia, 1973).
Los alo es de di e sidad poblacional se ob u ie on acumulando la di e sidad
de plan as de cada cuad an e en cada ma iz po medio del p ocedimien o de Jackk-
ni e (Hel she & Fo es e , 1983; Jo e , 1989).
Obse aciones sob e la diseminación de especies alóc onas
Los da os de diseminación po animales de semillas de especies de plan as alóc-
onas que p oducen u os ca nosos y no ca nosos, se ob u ie on po obse ación
di ec a o po de ección de “lo es” de semillas bajo posade os o en es os ecales.
Se de ec a on los casos de ugi o ía median e egis os de consumo de u os
ca nosos po animales. En el caso de las a es se ob u ie on egis os de inges-
ión de pulpa de u os ca nosos y semillas en e as y análisis de las semillas en-
con adas bajo los posade os de S u nus ulga is y Tu dus me ula, y bajo
comedo es, en el caso de Sciu us ulga is. En caso de los mamí e os ca ní o os
(O den Ca ní o a) se de ec ó la p esencia de semillas en e as en heces escas de
zo o (Vulpes ulpes), ga duña (Ma es oina), gine a (Gene a gene a), ejón (Me-
les meles) y pe os e an es (Canis amilia is). En el análisis compa a i o de la
incidencia de los sínd omes de dispe sión en el á ea de es udio, ue on incluidas
odas las especies encon adas en los mues eos cuan i a i os ( éase anexo 1),
excep o las que suelen se diseminadas de o ma inad e ida po el homb e
(P unus dulcis, P. pe sica e I is c . ge manica).
In o mación sob e la c onología e impac o de la ocupación humana
Las e idencias sob e el impac o del homb e sob e la ege ación na i a en el á ea
de es udio y á eas con iguas ue on ecogidas a pa i de dos uen es básicas: a-
in o mación documen al publicada e inédi a (a chi os his ó icos documen ales y
o og á icos); b- da os ob enidos a pa i de yacimien os a queológicos exca a-
dos e inédi os.
Las uen es documen ales consul adas han sido:
Época medie al (siglos VI al XV). Documen ación inédi a: isi as pas o ales a la
iglesia de San Pe e d’Ab e a deposi adas en el A chi o Diocesano de Ba celona
(siglos XIV-XX), documen os del A chi o Pa oquial de Ab e a y pe gaminos del
A chi o de la Co ona de A agón (siglos XI-XIII). Documen ación publicada: Ca -
ula i de San Cuga del Vallès (Rius, 1945-47); Diploma a io de la Ca ed al de
Ba celona (Fàb ega, 1995); Mensa episcopal de Ba celona (Pa do, 1994); Libe
Feudo um Maio (Miquel, 1945); pe gaminos del A chi o de la Co ona de A a-
152 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
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gón (Feliu e al., 1999); documen ación del A chi o his ó ico de Mon se a (Ri-
bas, 1990). Pa a el pe íodo de ocupación musulmana se ha consul ado el abajo
de ecopilación y aducción de uen es á abes publicado po Dolo s B amon (B a-
mon, 2000).
Época mode na (siglos XVI al XVIII). Documen ación inédi a: A chi o Pa oquial
de Ab e a y A chi o His ó ico Municipal. Documen ación publicada: El Baix Llo-
b ega el 1789 (D. A. 1992, pág. 79-80); Dicciona io geog á ico-es adís ico-his-
ó ico de España y sus posesiones de Ul ama (Madoz, 1845).
Época con empo ánea (siglos XIX-XX): documen ación inédi a deposi ada en el A -
chi o His ó ico Municipal de Ab e a. Se han u ilizado ambién o og a ías an i-
guas ecogidas en ondos documen ales his ó icos del Ayun amien o de Ab e a y
del Ayun amien o de Ma o ell, y en publicaciones sob e la his o ia de Ab e a
(Sole , 2000) y el e i o io que la ci cunda: Ma o ell, Olesa de Mon se a y Es-
pa egue a.
Los da os p oceden es de yacimien os a queológicos no exca ados han sido
los siguien es: illa omana de San Hila i (siglos Ia.C. al IV d.C.); e mi a de San
Hila i (siglo IX, con es igios isigodos del siglo VI-VII); Cas illo de Vol e a (si-
glo X); E mi a de San E mengol (siglo XVI) ( éase igu a 1).
Las e idencias conocidas a pa i de nue os yacimien os a queológicos lo-
calizados en e ab il de 2000 y ab il de 2001 han sido las siguien es: Posibles á eas
de ecuen ación p ehis ó ica; asen amien os de época ibé ica (siglos IV a II a.C.);
si ios de hábi a medie al (siglos VI a XV); de época mode na (siglos XVI a XVIII)
y con empo ánea (a pa i del siglo XIX) ( éase igu a 1).
Resul ados
Colonización
Fue on de ec adas 38 especies de plan as alóc onas colonizado as epa idas en
21 amilias (anexo 1). La amilia con mayo núme o de especies alóc onas ue
Rosaceae, con 10 especies (siendo 5 especies del géne o P unus), seguida de So-
lanaceae (3 especies) y Leguminosae, Mo aceae, Oleaceae, Phy olaccaceae y Vi-
aceae (cada una ep esen ada po dos especies).
En las zonas boscosas, las especies alóc onas con alo es más ele ados de
índices de dominancia (IP” y IU”) de plan as jó enes (es deci , con ele ado éxi o
de diseminación y colonización en los p ime os es adios de c ecimien o) ue on
Olea eu opaea, Cel is aus alis, Aga e ame icana, Ligus um lucidum y A um
i alicum ( ablas 1A, 2A y 3A), mien as que en las zonas de ege ación abie a
domina on O. eu opaea, Lycope sion esculen um y A. ame icana ( ablas 1B, 2B
y 3B).
Los alo es de los índices de dominancia ob enidos en las ma ices de ejem-
pla es adul os de c ecimien o espon áneo indican que las especies alóc onas con
mayo éxi o de colonización, an o en o maciones boscosas o abie as, en el á ea
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 153
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y ma o ales an o pa a eno a la ege ación como pa a ab i nue as á eas de
cul i o. Como p obablemen e es os incendios e an desencadenados en pleno e-
ano, cuando la ege ación se encon aba más seca, e an di íciles de con ola .
El uego a ec aba los má genes de bosques, aumen ando pe iódicamen e la su-
pe icie cubie a po o maciones ege ales abie as.
Du an e el pe íodo de ocupación omana en la egión (siglos II a.C. a III d.C.),
es posible que se p oduje an ans o maciones no ables, an o pa a la pues a en
explo ación ag ícola de nue os espacios, como pa a ob ene ecu sos an impo -
an es como la made a. Ci emos como ejemplo que pa a la cons ucción omana
del puen e de Diablo (si uado a 800 m de dis ancia en línea ec a del é mino de
Ab e a), sólo pa a la ob ención de la cal u ilizada en la ob a, se eque i ían al e-
dedo de 3600 oneladas de made a. No debemos in e p e a es e hecho necesa-
iamen e como una de o es ación masi a, a endiendo al hecho que la leña
empleada en los ho nos de cal co esponde en un po cen aje ele ado a a bus os
y amaje, pe o sí obse a que la ex ensión a ec ada se si ua ía en unas 1000 ha.
(Al a ez e al., en p ensa).
Igualmen e, la cons ucción de es uc u as a qui ec ónicas an impo an es
como el cas illo medie al de Vol e a (siglo X) o la iglesia de San Pe e, ambas
si uadas en el é mino de Ab e a, demanda on la ala de un conside able núme o
de á boles des inados no sólo a la con ección de andamios o igas de sus en a-
ción de los ejados, sino ambién a la gene ación de ene gía calo í ica su icien e
pa a la ab icación de cal. Es a úl ima cons i uye el elemen o p incipal de los
enlucidos que e is en sus pa amen os y de los mo e os que dan consis encia a
sus mu os.
G an pa e de los sedimen os alu iales eme sos que ac ualmen e cons i uyen
el del a del ío Llob ega , son el esul ado de un in ensi o p oceso de de o es a-
ción y e osión que se p odujo a lo la go del alle del Llob ega a pa i de la ocu-
pación omana, y muy especialmen e du an e la Edad Media. Así pues, dada la
p oximidad que había con el li o al, hace ein iún siglos, es p obable que el pino
ca asco (P. halepensis) ocupaba na u almen e pa e de las lade as mon añosas
de Ma o ell, Ab e a, Espa egue a y Olesa de Mon se a . No obs an e, posi-
blemen e el pino ca asco se encon aba poco ex endido, mien as que domina-
ban los encina es (Que cus ilex) y obledales (Q. ce ioides).
El paso del mundo omano a la Edad Media (siglos Va X) se ca ac e izó po
un p og esi o aumen o de la supe icie de cul i os y de pas izales, así como de
pé dida de bosques na i os en la coma ca del Baix Llob ega y egiones p óxi-
mas (Rie a, 1995; Rie a & Es eban, 1997). El úl imo pe íodo de pé dida masi a
de bosques na i os en el á ea de es udio (en e 1650 y 1950) coincide con un au-
men o de la supe icie de cul i o de oli a es (O. eu opaea), de iñas (V. ini e a),
almend os (P. dulcis) y á boles u ales di e sos. Es e hecho es e idenciado po
uen es documen ales y po di e sas o og a ías de la egión (códice Amillo a-
mien o de la Riqueza Rús ica y Pecuá ia, da ado del año 1945; éase ambién
Paulo i Sàba , 1995).
He nández (2000) comen a sob e el in en a io o es al ealizado en el é mino
de Olesa de Mon se a , en el año 1753 (Relación de los á boles exis en es en el
160 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
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é mino de la Villa de Olessa de Mon ze a e) que más del 90% de su supe icie
se encon aba cul i ada e in ie e que la supe icie cubie a de bosques po en-
onces e a de an sólo 0,7% y que la leña e a an escasa que e a necesa io bus-
ca la en los pueblos de los al ededo es. De hecho los á boles de medianas y g andes
dimensiones en el é mino de Olesa e an an escasos que, du an e el in en a io
o es al, pudie on se odos iden i icados y con ados: 2100 (60,6%) pinos ca ascos
(P. halepensis), 789 (22,8%) obles (“Que cus humilis”), 480 (13,8%) encinas
(Q. ilex), 58 (1,7%) álamos blancos (P. alba), 25 (0,7%) pinos piñone os (Pinus
pinea) y 13 (0,4%) nogales plan ados (Juglans egia).
Sob e el Cues iona io de F ancisco Zamo a de 1789, en que se da cuen a de
los cul i os más ex endidos en la coma ca del Baix Llob ega , He nández (2000)
e idencia que los cul i os más impo an es e an de especies de plan as leñosas
p oduc o as de u os ca nosos. En la egión de Olesa de Mon se a dominaban
los oli os y las iñas, pe o ambién se plan aban conside ables ex ensiones de mo-
e as blancas (Mo us alba), cuyas hojas e an u ilizadas pa a la c ianza del gu-
sano de seda en Olesa, Espa egue a, Ab e a y Ma o ell. O as especies que se
cul i aban e an ci uelos, higue as, na anjos, limone os, pe ales, manzanos, me-
loco one os y ce ezos. He nández (2000) ambién menciona la p ác ica de que-
ma ex ensiones de ma o ales como he amien a de ges ión del suelo ag ícola.
Cabe ambién des aca que du an e la Gue a Ci il (1936-1939) y en los años in-
media amen e pos e io es se o ganiza on alas masi as de g andes ex ensiones
de bosque en los é minos municipales de Olesa de Mon se a y de Ab e a
(Fosalba, 2001).
El cul i o in ensi o en Ab e a y egiones colindan es pe du ó has a media-
dos de 1950. A pa i de la década de 1960, los cul i os se ue on sus i uyendo
len amen e po pina es plan ados (especialmen e de P. halepensis), mien as que
en las á eas más húmedas si uadas en los ondos de o en es, ie as y en an i-
guos ba ancos del ío Llob ega la ege ación na i a expe imen ó una conside-
able ecupe ación.
De es a o ma, los cambios inducidos po el homb e en la ege ación na i a
y en el paisaje (de o es aciones, ac i idad ag ícola in ensi a), lle ados a cabo en-
e 1650 y 1950, posiblemen e ab ie on el camino pa a la colonización de g an
pa e de las especies de plan as alóc onas que po en onces exis ían en los cul i-
os y en los ja dines de las masías.
Sínd omes de dispe sión
Se ha cons a ado en las zonas de bosque y zonas con ege ación abie a del é -
mino de Ab e a un cla o dominio de especies de plan as que ienen como es a-
egia de dispe sión p ima ia de sus semillas la zoocó ica (muy especialmen e la
endozooco ia). Aunque se obse ó an sólo una especie que es p ima iamen e di-
seminada po el agua, se conside a que la hid oco ia juega un impo an e papel
en la diseminación secunda ia de diáspo as de di e sas especies de plan as p i-
ma iamen e diseminadas po la zooco ia y en su éxi o de colonización (Guix &
Ruiz, 1999, 2000b).
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 161
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Cabe des aca la ausencia en el á ea de es udio de especies alóc onas coloni-
zan es que son bas an e comunes en o as zonas na u ales y semina u ales (ej.:
P unus lau oce asus y T achyca pus o unei en encina es y obledales del Pa c
de Collse ola, si uado a 10 km en línea ec a). La pue a de en ada p obable de
es as especies o namen ales en la coma ca del Baix Llob ega ue el Pue o de Ba -
celona, ya que son especies que se plan a on ampliamen e en los ja dines públi-
cos y p i ados del Á ea Me opoli ana de Ba celona. No obs an e, has a la echa
no se conocen ejempla es plan ados de es as especies en el é mino de Ab e a.
Así pues, a pesa del ele ado núme o de ejempla es adul os plan ados en Ba ce-
lona y al ededo es, al p oduci semillas de g andes dimensiones (que suelen se
p on amen e egu gi adas po las a es ugí o as que las ingie en) no ha podido
coloniza sus bosques, po medio de la o ni oco ia.
Éxi o de colonización
Tan o si se conside a el oli o como una especie alóc ona o au óc ona en el é -
mino de Ab e a, su capacidad de colonización (o de ecolonización) es ele ada.
En el Cues iona io de F ancisco Zamo a (He nández, 2000) en lo que se e ie e
al oli o cul i ado (O. eu opaea) se menciona li e almen e lo siguien e: “...se plan-
an especialmen e en la mon aña y nacen en abundancia...”. Es a mención indica
que el oli o e a diseminado po la auna au óc ona, y que coloniza espon ánea-
men e los ambien es semina u ales de o ma simila a lo que ocu e ac ualmen e.
Las g andes ex ensiones de oli a es cul i ados en e los siglos XVIII y XX, y su
ocación medi e ánea, en g an pa e explica ían po que a pesa que p obable-
men e no sea una especie au óc ona del á ea de es udio, es é an ex endida ac-
ualmen e en los bosques y á eas de ege ación abie a del é mino de Ab e a.
A pesa del ele ado núme o de especies alóc onas de osáceas (Familia Ro-
saceae) colonizan es de ec adas en el é mino de Ab e a, y del pe íodo de p e-
sencia de algunas de ellas como plan as cul i adas en el á ea de es udio
ela i amen e al o (ej.: P unus domes ica, P. ce asi e a, P. pe sica, Malus do-
mes ica, Py us communis) su capacidad de colonización espon ánea ue escasa.
En e las especies neó i as que han enido un conside able éxi o de coloniza-
ción en el á ea de es udio, cabe des aca A. ame icana (Aga aceae) y L. lucidum
(Oleaceae). Mien as que la p ime a especie coloniza p e e en emen e ambien-
es abie os (cla os y má genes de bosques), L. lucidum iene una cla a enden-
cia a ocupa ambien es húmedos o al o pa cialmen e cubie os po bosques.
A. ame icana se dis ibuye en g upos ela i amen e densos si uados al ededo de
una o más plan as mad e, lo que sugie e una capacidad de dispe sión limi ada.
Po o a pa e, los ejempla es colonizan es de L. lucidum se encuen an amplia-
men e epa idos po el é mino, siendo sus p obables ma ices (plan as mad e)
los ejempla es que se plan an en las ías públicas y ja dines de casas pa icula-
es de los pueblos y ciudades más p óximos y cuyas semillas son diseminadas
po a es in e nan es (Guix e al.,2000a,b).
Ailan hus al issima (Sima oubaceae), aunque sea una especie neó i a en el á ea
de es udio, p esen a una endencia ma cadamen e in aso a que cada ez iene
162 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
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ocupando nue os emplazamien os. A pesa que no se encuen e aún ex ensamen e
epa ida po el é mino, p esen ando una dis ibución de ipo ag upada, en los
úl imos 10 años ha es ablecido nue os núcleos de colonización espon ánea, al-
gunos de los cuales (ej.: en la ie a de Maga ola) en zonas na u ales o semina u-
ales.
Po o a pa e, cabe des aca el hecho que no se hayan de ec ado ejempla-
es adul os o jó enes de Schinus molle (Anaca diaceae) o de Melia azede ach
(Meliaceae) colonizando espon áneamen e los ambien es na u ales y semina-
u ales que ue on mues eados, ya que desde hace es décadas como mínimo
iene siendo plan ada en incas, jun o a masías aisladas y en el casco u bano
de Ab e a. Ambas especies p oducen u os ca nosos que suelen se consumi-
dos po a es ugí o as diseminado as de sus semillas que ecuen an las zo-
nas u banas de Ab e a, y las ciudades más p óximas. La capacidad in aso a de
es as especies en ambien es medi e áneos (ej.: su de F ancia y Cali o nia,
EE.UU.) es bien conocida (Debussche & Isenmann, 1990; Vilà e al., 1999),
pudiendo, en el caso de S. molle, incluso llega a cambia el paisaje dominan e
(Howa d & Minnich, 1989).
Conclusiones
En el pe íodo que a de la segunda mi ad del siglo XVII y la p ime a mi ad del
siglo XX la in ensi a eliminación de la cobe u a ege al na i a (no ablemen e
bosques) p obablemen e c eó condiciones ambien ales muy des a o ables a la
colonización de especies alóc onas neó i as con al os eque imien os de agua y
somb a. Sin emba go, el p og esi o abandono de los cul i os y aumen o de la
supe icie boscosa, a pa i de la década de 1960, p opició condiciones idóneas
(de somb eamien o...) pa a que di e sas especies omb ó ilas p oceden es de Asia
y Sudamé ica pudie an coloniza ambien es na u ales y semina u ales en el é -
mino de Ab e a. Es e ecien e episodio de colonización se p odujo a pa i de
ma ices (plan as cul i adas) an o en el pueblo de Ab e a y ciudades ecinas
(ej.: Olesa de Mon se a y Espa egue a), como jun o a las masías si uadas en
zonas u ales.
El escaso núme o de especies alóc onas en ambien es abie os p obablemen e
se debe a que, po un lado, en es os bió opos el e ec o de las heladas y de la se-
quedad es mucho más in enso que en el in e io de los bosques y, po o o, a que
en es os ambien es his ó icamen e ue mayo la incidencia de uego y del pas-
o eo. Así pues, los bosques más húmedos —a pesa de ambién habe su ido
in e e encias an ópicas— ac ua on como “in e nade os” pa a las especies de
plan as de o igen asiá icas que no sopo an bien las bajas empe a u as y el es-
és híd ico.
El iempo de in oducción no ue un ac o de e minan e en el éxi o de colo-
nización del conjun o de especies alóc onas del á ea de es udio. Tan o hay p o-
bables especies a queó i as con bajo o nulo éxi o de colonización en los ambien es
na u ales y semina u ales (ej.: P. pinea, C. siliqua, F. ca ica, V. ini e a, M. alba,
P unus spp., J. egia, Punica g ana um y Cydonia ulga is), como especies ne-
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 163
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ó i as con ep esen ación numé ica ela i amen e ele ada (A. al issima, L. luci-
dum, Phy olacca ame icana, A. ame icana, Opun ia icus-indica).
Apa en emen e exis en di e sos ac o es biológicos y ecológicos (ej.: p ea-
dap aciones al clima y a los ambien es de colonización, compe encia en e plan-
as au óc onas y alóc onas) que in luencian más o de e minan el éxi o de
colonización y de in asibilidad.
El la go iempo de ocupación humana y muy especialmen e la ac i idad ag í-
cola y ganade a muy emp ana que se cons a ó en el á ea de es udio a pa i de
los yacimien os a queológicos encon ados p omo ió impo an es cambios en el
paisaje na u al (ej.: uso del uego como eno ado de pas os, cul i o ex ensi o
de g anos).
Es os cambios ambien ales p obablemen e ab ie on el camino a la coloniza-
ción de especies a queó i as, que hab ían sido in oducidas en el á ea de es udio
a pa i del siglo IPo o a pa e, el aumen o del in e cambio de especies ege-
ales p oceden es de Á ica, Asia, Cen oamé ica y Sudamé ica a pa i del año
1500 y la in ensi a ac i idad ag ícola (acompañada de alas masi as de bosques
na i os), en e los siglos XVII y la p ime a mi ad del XX, p obablemen e p omo-
ie on la en ada y colonización de especies alóc onas neó i as.
El papel de la zooco ia (como sínd ome de dispe sión p ima ia de las diás-
po as de una especie) ue undamen al an o en el p oceso de colonización de las
especies alóc onas, así como en el p oceso de ecolonización de la lo a na i a y
de ecupe ación de las o maciones ege ales boscosas.
Ag adecimien os
So ia C uz Al es Guix pa icipó en di e sas campañas de p ospecciones a que-
ológicas a lo la go del To en G an d’Ab e a. El Ajun amen d’Ab e a nos a-
cili ó el acceso a su a chi o o og á ico y documen al.
164 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
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Anexo 1. Especies alóc onas en las cuales se de ec ó diseminación y colo-
nización espon ánea en el é mino municipal de Ab e a, coma ca del Baix
Llob ega (Ca aluña).
In e io de bosques
A um i alicum, ARACEAE, a o
Especie de amplia dis ibución en Eu opa y cuyo cen o de o igen aún no se ha podido
de e mina con p ecisión.
En el é mino de Ab e a suele coloniza los encina es más húmedos y bosques de ibe-
a jun o al ío Llob ega , especialmen e en á eas ce canas a masías an iguas y u baniza-
ciones, donde puede ocu i en densidades muy ele adas. Dada su dis ibución sinán opa,
p o isionalmen e la conside a emos como una especie alóc ona en el é mino de Ab e a.
Dispe sión: endozooco ia (a es: T. me ula).
Phoenix cana iensis, ARECACEAE, palme a de Cana ias, palme a de Canà ies
Especie o igina ia del a chipiélago Cana io. Las islas Cana ias e an egula men e u iliza-
das como pun o a anzado de abas ecimien o de agua, leña u o os í e es, po na es es-
pañolas y po uguesas que se di igían a Á ica, Sudamé ica, Cen oamé ica y Asia, en e
inales del siglo XV y comienzos del XVIII. Es o hab ía con ibuido a que la especie ue a
ápidamen e in oducida en dis in as egiones de clima cálido del mundo. P esencia es i-
monial en los bosques de Ab e a, donde an sólo se han encon ado plán ulas y ejempla-
es muy jó enes. Dispe sión: endozooco ia (a es: S. ulga is, T. me ula).
Cu cubi a c . moscha a, CURCUBITACEAE
La iden idad y el o igen de C. moscha a son incie os. Posiblemen e o igina ia de Amé-
ica Cen al donde hab ía sido domes icada desde hace ap oximadamen e 7000 años
(Casasayas, 1989). En el é mino de Ab e a an sólo se ha encon ado un ejempla adul o
c eciendo en medio del bosque de ibe a del ma gen de echo del ío Llob ega . Debido a
que no se han encon ado lo es de es e ejempla ( an sólo un u o en desa ollo) su iden-
i icación es p elimina . Dispe sión: inde e minada en el é mino de Ab e a. Las semillas
de la mayo ía de especies del géne o Cu cubi a suelen se diseminadas po ía gás ica
po mamí e os ca ní o os, especialmen e po especies de cánidos.
Diospy os kaki/lo us, EBENACEAE, palo san o, caqui
Especies asiá icas (o igina ias de China y Japón) de di ícil di e enciación cuando jó e-
nes. Ambas son cul i adas en el é mino de Ab e a, siendo D. kaki la más común. Ambas
especies son neó i as en la península Ibé ica. Dispe sión: endozooco ia (mamí e os: V. ul-
pes, M. meles).
Ce a onia siliqua, LEGUMINOSAE, alga obo, ga o e
Especie ex ensi amen e cul i ada en la egión ci cunmedi e ánea du an e la Edad Media,
pe o de o igen incie o ( éase discusión). Aunque ac ualmen e su cul i o en Eu opa se en-
cuen a en anco decli e, ecuen emen e se encuen a colonizando espon áneamen e ma-
o ales y pina es poco densos en zonas li o ales y p eli o ales. No eb o a después de se
a ec ada po el uego in enso. Especie alóc ona en el é mino de Ab e a, de p esencia ( an o
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 165
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cul i ada como espon ánea) es imonial. Dispe sión: endozooco ia (mamí e os: V. ulpes;
semillas en e as ambién ue on encon adas en las heces de o ejas en el é mino de Ab e a).
Robinia pseudacacia, LEGUMINOSAE, alsa acacia, alsa acàcia
Especie neó i a o igina ia del cen o-es e de Amé ica del No e e in oducida en Eu opa
a pa i del siglo XVII. Los p ime os ejempla es hab ían sido lle ados a Pa ís a p incipios
de 1600 y de allí al su de F ancia y Ba celona, desde donde se hab ía diseminado am-
pliamen e po di e sas egiones medi e áneas de Eu opa (Casasayas, 1989). Coloniza ácil-
men e los cla os y má genes de bosques (ej.: en o en es y ie as húmedas), así como ondos
de alles con escasa ege ación. Cuando alada, sus aíces suelen eb o a dando o igen
a a ios clones que se ans o man en á boles sepa ados de aspec o simila a los o igina-
dos po semillas. En el é mino de Ab e a coloniza p incipalmen e los bosques húmedos
ce canos al ío Llob ega y a lo la go del To en G an d’Ab e a y la Rie a Maga ola. Dis-
pe sión: anemoco ia.
Ficus ca ica, MORACEAE, higue a, igue a
Especie ampliamen e cul i ada en la egión ci cunmedi e ánea y de o igen incie o. En-
e los cul i os más an iguos de los cuales se dispone de documen ación se encuen an los
de Mesopo amia, Si ia, Is ael y Egip o (5000-3000 a.C.), los de G ecia (4000 a.C.) y de
I alia (1700-1250 a.C.) (Casasayas, 1989; Zoha y & Spiegel-Roy, 1975). Di e sas a ie-
dades de la especie son cul i adas en Ca aluña, algunas de las cuales, como la “cab a i-
gue a”, suelen conside a se como o mas sil es es o asil es adas. Posiblemen e se a e
de una especie a queó i a en la península Ibé ica ( éase discusión). Dispe sión: endozo-
oco ia (a es: T. me ula, S. ulga is, P. och u us, E. ubecula, S. a icapilla, S. melano-
cephala, Saxicola o qua a, Passe domes icus, P. mon anus, Pica pica; mamí e os:
V. ulpes, M. oina, M. meles, G. gene a, C. amilia is).
Mo us alba, MORACEAE, mo e a, mo e a
Especie o igina ia de Asia occiden al e in oducida en Eu opa p obablemen e desde hace
más de 2000 años, po g iegos y omanos (Mase ield e al., 1980). Aunque la mayo ía de
las a iedades de M. alba se p opaga po semillas, los ag icul o es suelen plan a las po
medio de es acas. La p esencia de la especie en el é mino de Ab e a, como colonizado a,
es es imonial, a pesa de habe sido cul i ada en el municipio desde como mínimo el si-
glo XVIII con el in de alimen a a los gusanos de seda de c iade os. Dispe sión: endozo-
oco ia (a es: T. me ula, P. och u us, S. ulga is).
Ligus um lucidum, OLEACEAE, aligus e de Japón
Especie o igina ia de China y Japón e in oducida como á bol o namen al en Eu opa donde
suele se muy plan ada en las calles. No se conoce con p ecisión a pa i de cuando ue
in oducida en la península Ibé ica, pe o p obablemen e se a e de una especie neó i a en
el é mino municipal de Ab e a. Dispe sión: endozooco ia (a es: S. ulga is, T. me ula,
E i hacus ubecula, P. och u us, Syl ia a icapilla, S. melanocephala).
Olea eu opaea, OLEACEAE, oli o, acei una, oli e a
Especie cul i ada en la egión medi e ánea o ien al desde hace más de 5000 años (Zoha y
& Spiegel-Roy, 1975; Zoha y & Hop , 1994) y ampliamen e diseminada en la egión ci -
166 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 166
cunmedi e ánea po g iegos, enicios y omanos. A pesa de habe sido obje o de nume-
osos es udios paleon ológicos, a queológicos y gené icos su o igen sigue siendo incie o.
F ecuen emen e encon ada c eciendo espon áneamen e en ma o ales, campos abie os,
pina es y en encina es jó enes. Algunos au o es econocen subespecies y a iedades den-
o del complejo O. eu opea. En e las a iedades más ci adas de oli os se encuen an
O. eu opaea ssp. eu opaea a . eu opaea (la más comúnmen e encon ada en los cul i os
de la península Ibé ica, con hojas ela i amen e ala gadas) y O. eu opea ssp. eu opaea
a . syl es is (el acebuche, que p oduce hojas y u os más pequeños que los á boles de
cul i os) (G een & Wickens, 1989). No obs an e, se ha comp obado que es posible ob e-
ne ejempla es adul os cuyas ca ac e ís icas mo ológicas se encuad an con las de la a-
iedad syl es is a pa i de semillas de la a iedad eu opaea (J.C. Guix, obs. pe s.).
P obablemen e se a e de una especie a queó i a en el é mino de Ab e a ( éase “Discu-
sión”). Dispe sión: endozooco ia (a es: T. me ula, T. philomelos, S. ulga is; mamí e os:
V. ulpes).
Phy olacca ame icana, PHYTOLACCACEAE, aïm de mo o
Especie neó i a o igina ia de la egión empe ada de No eamé ica e in oducida en
Eu opa, como plan a o namen al, a pa i de la segunda mi ad del siglo XVII. Desde en-
onces, en la egión medi e ánea sus u os madu os pasa on a se u ilizados p incipal-
men e pa a eñi ejidos y pa a da colo al ino, po lo que la especie suele se encon ada
c eciendo como espon ánea en an iguas zonas iní e as (Casasayas, 1989). En el é mino
de Ab e a coloniza p incipalmen e in e io es y má genes de bosques muy húmedos si uados
jun o al ío Llob ega . Dispe sión: endozooco ia (a es: T. me ula, P. och u us).
Phy olacca dioica, PHYTOLACCACEAE
Especie o igina ia de los bosques del sudes e de B asil y no e de A gen ina. Cul i ada en
Eu opa como á bol o namen al, inicialmen e en ja dines bo ánicos y más a de en g an-
des case íos. En el é mino municipal de Ab e a, an sólo se ha encon ado un á bol c e-
ciendo espon áneamen e en el ma gen de un bosque jo en. Dispe sión: endozooco ia (no
se han ob enido da os de su diseminación en el á ea de es udio; en la ciudad de Ba celona
es diseminada po a es ugí o as).
Pinus pinea, PINACEAE, pino piñone o, pi pinye
Especie ex ensamen e diseminada y cul i ada po los g iegos y omanos po casi oda la
egión ci cunmedi e ánea, y cuyo cen o de o igen aún no se ha podido de e mina con
p ecisión. Posiblemen e se a e de un a queó i o en la península Ibé ica. Dispe sión: exo-
zooco ia (a es: Ga ulus glanda ius; mamí e os: S. ulga is).
Pi ospo um obi a, PITTOSPORACEAE, pi ospo o asiá ico, pi ospo
Especie neó i a en la península Ibé ica cuyo cen o de dispe sión Holocénico se encuen-
a en la egión en China, su de Japón y Co ea (Casasayas, 1989). P obablemen e in o-
ducida en Eu opa, como plan a o namen al, a pa i del inal del siglo XVIII o el inicio del
siglo XIX. Exis e cons ancia de que se cul i aba en Lond es como mínimo desde el año
1804 (Casasayas, 1989). En Ab e a se encuen a diseminada po los encina es y bosques
de ibe a, donde se han encon ado ejempla es adul os uc i icando. Dispe sión: endozo-
oco ia (a es: P. och u us, E. ubecula, S. a icapilla).
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 167
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 167
Punica g ana um (= Malum punicum), PUNICACEAE, g anado, mag ane
Especie cuya á ea de dispe sión en iempos his ó icos es a ía en el sudoes e de Asia (Pe -
sia, A ganis án, Ku dis án y su del Cáucaso) y que hab ía sido in oducida en la penín-
sula Ibé ica po enicios, g iegos, omanos y po á abes. Exis en nume osos egis os del
encuen o de es os de u os y semillas de g anado en umbas egipcias, desde hace más
de 4500 años, habiendo ambién e e encias his ó icas de que e a cul i ado en los ja di-
nes colgan es de Babilonia (Casasayas, 1989). En el é mino de Ab e a sólo se han en-
con ado dos ejempla es jó enes y uno adul o c eciendo en medio de un encina .
Dispe sión: endozooco ia (no se dispone de da os de la diseminación de diáspo as en el
á ea de es udio).
Cydonia ulga is, ROSACEAE, memb illo, codonye
Especie p obablemen e na i a de Asia occiden al (Mase ield e al., 1980) y ampliamen e
diseminada en la egión ci cunmedi e ánea po los g iegos y los omanos. Escasa p e-
sencia en el é mino de Ab e a, sea como cul i ada o como colonizan e. Dispe sión:
endozooco ia.
E iobo ya japonica, ROSACEAE, níspe o del Japón, nesp e
Especie de o igen asiá ica (p obablemen e del su de China, Japón y no e de la India). En
el é mino de Ab e a su p esencia como especie colonizado a es escasa, aunque se han
encon ado ejempla es adul os espon áneos c eciendo en el in e io de encina es si uados
en ondos de o en es húmedos, jun o con el almez (C. aus alis). Posiblemen e los ejem-
pla es colonizan es de es a especie se bene icien de la p esencia de almeces adul os, c e-
ciendo p óximo o jun o a ellos, ya que el almez es una especie caduci olia que deja pasa
la luz sola has a el so obosque du an e g an pa e del año. Dispe sión: endozooco ia (a es:
T. me ula); exozooco ia (H. sapiens; pe sonas que, al inge i la pulpa ca nosa y escupi
sus semillas, las diseminan en pa ajes na u ales y semina u ales).
Malus domes ica, ROSACEAE, manzano, pome a
Los á boles conocidos bajo el binomio Malus “domes ica” son el p oduc o de sucesi as
hib idaciones en que han pa icipado di e sas especies, en e las cuales p obablemen e se
encuen an Malus syl es is, M. p aecox, M. dasyphylla y especies asiá icas (Casasayas,
1989; Humph ies e al., 1993). A eces algunos escasos ejempla es colonizan espon ánea-
men e jun o o p óximo a los manzanos cul i ados. La p esencia de indi iduos colonizan-
es en el é mino de Ab e a es me amen e es imonial. Dispe sión: endozooco ia (mamí e os:
V. ulpes, M. oina).
P unus ce asi e a, ROSACEAE, ci uela mi obalana, mi abolà
Neó i o o igina io del O ien e P óximo y Cáucaso, p obablemen e in oducido en la pe-
nínsula Ibé ica a pa i del inicio del siglo XVII (Casasayas, 1989). Los escasos á boles adul-
os que ue on encon ados c eciendo espon áneamen e en el in e io de los bosques del
é mino de Ab e a pe enecen a una o más a iedades de hojas e des. Dispe sión: endo-
zooco ia (mamí e os: M. meles, V. ulpes), exozooco ia (Homo sapiens; semillas desca -
adas po pe sonas en zonas boscosas).
168 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 168
P unus domes ica, ROSACEAE, ci uelo, p une a
El ci uelo (P. “domes ica”) p obablemen e es un híb ido en e P. spinosa y P. ce asi-
e a (Mase ield e al., 1980). La p esencia de indi iduos colonizan es en el é mino de
Ab e a, a ibuibles a es a especie, se es inge a una anja de bosque mix o (con espe-
cies ipa ias y de encina es) si uado jun o al ma gen de echo del ío Llob ega . Se han
encon ado an o indi iduos adul os colonizan es pe enecien es a a iedades que p oducen
u os ojos-oscu os como o os pe enecien es a a iedades que p oducen u os ama i-
llos cuando son madu os. Conside ando que las semillas de los ejempla es de la “ a ie-
dad oja” y las de la “ a iedad ama illa” ambién p esen aban conside ables di e encias
mo ológicas, no se desca a la posibilidad de que es os ejempla es escapados de los cul-
i os sean el p oduc o de nue as hib idaciones con una o más especies o áneas (ej.:
P. ce asi e a, P. pe sica) o na i as de la egión (P. spinosa). Dispe sión: endozooco ia
(mamí e os: V. ulpes, M. oina, M. meles), exozooco ia (H. sapiens; semillas desca a-
das po pe sonas en zonas boscosas).
P unus pe sica, ROSACEAE, meloco one o, p essegue
Especie o igina ia de la egión occiden al de China e in oducida en Pe sia, A menia, Asia
Meno y G ecia (Casasayas, 1989), an es de la e a c is iana. No se conoce con exac i ud
cuando se hab ía iniciado su cul i o en la península Ibé ica. Suele hib ida se con o as es-
pecies del mismo géne o p oduciendo indi iduos é iles y no é iles, de acue do con el
g ado de pa en esco en e ellas. P esencia es imonial de ejempla es adul os colonizan es
en el é mino de Ab e a. Dispe sión: endozooco ia (mamí e os: C. amilia is: de una a es
semillas de meloco ón po con enido ecal de pe os domés icos y e an es); exozooco ia
(H. sapiens; semillas desca adas po pe sonas en zonas boscosas).
Py acan ha c enula a, ROSACEAE, espino de uego
O igina ia de Asia y muy plan ada en ciudades y au opis as como o namen al (po sus u-
os ojizos) y como o mado a de se os. Los u os madu os de es a especie suelen se uno
de los más buscados po las a es ugí o as o g aní o as in e nan es de Eu opa que e-
cuen an las ciudades y pueblos (Guix e al.,2000a,b). Puede coloniza an o o maciones
ege ales abie as como boscosas densas. Dispe sión: endozooco ia (a es: T. me ula,
E. ubecula, P. och u us, S. a icapilla, S. melanocephala, S. o qua a).
So bus domes ica, ROSACEAE, se bal, se e
Especie cul i ada desde muy an iguo y cuyo cen o de o igen es aún incie o (Aldaso o,
1999). En el é mino de Ab e a iene una p esencia es imonial, an o como cul i ada como
colonizan e espon ánea, po lo que la conside a emos p o isionalmen e como una espe-
cie alóc ona. Dispe sión: endozooco ia (mamí e os: M. oina, V. ulpes).
Solanum nig um, SOLANACEAE, hie ba mo a, mo ella
Especie o igina ia del Nue o Mundo (Vilà e al., 1999), pe o cuyo cen o de dispe sión
hacia o os con inen es es aún incie o. En el é mino de Ab e a suele coloniza e enos
cul i ados, má genes de ca e e as con ie a ecién emo ida, má genes de bosques e in-
cluso en su in e io . Dispe sión: endozooco ia (a es: E. ubecula, S. a icapilla; mamí e-
os: V. ulpes).
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 169
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 169
Tabla 3A. Plan as jó enes en zonas de bosque. Cuad an es 1x1 donde se con aban
odas las plan as de especies au óc onas y alóc onas que p oducen u os ca nosos,
diseminables po animales en el in e io de sus ac os diges i os (endozooco ia).
N = 160. Se indican los e o es es ánda pa a los índices de di e sidad. Los índi-
ces de B illouin han sido calculados po el mé odo de Jackkni e. (A) = Especie
a queó i a; (N) = Especie neó i a; sin especi icación = Especie au óc ona.
Especie To al %P esencia %Numé ico IP” IU”
A um i alicum (A) 36 11,25 8,82 10,73 8,65
Aspa agus acu i olius 34 20,63 8,33 7,44 10,54
B yonia dioica (N) 3 1,88 0,74 0,41 0,29
Cel is aus alis (A) 43 11,88 10,54 9,85 9,94
Ce a onia siliqua (A) 1 0,63 0,25 0,97 0
Co ia ia my i olia 1 0,63 0,25 0,24 0
Co nus sanguinea 2 1,25 0,49 0,35 0,12
C a aegus monogynea 4 2,5 0,98 0,70 0,50
Daphne gnidium 2 1,25 0,49 0,30 0,12
Diospy os kaki / lo us (N) 2 1,25 0,49 0,35 0,12
E iobo ya japonica (N) 3 1,88 0,74 0,60 0,29
Ficus ca ica (A) 5 3,13 1,23 1,68 0,72
Hede a helix 4 2,5 0,98 0,18 0,50
Hede a helix ( a . cul .) (N) 1 0,63 0,25 0,97 0
Lau us nobilis 5 1,25 1,23 0,51 0,29
Ligus um lucidum (N) 33 15,63 8,09 7,11 9,02
Lonice a implexa 10 5,63 2,45 1,64 1,89
Mo us alba (A?) 2 1,25 0,49 1,22 0,12
Olea eu opaea (A) 81 36,88 19,85 26,96 27,78
Pa henocissus quinque olia (N) 2 1,25 0,49 1,22 0,12
Phoenix cana iensis (N) 2 1,25 0,49 1,22 0,12
Phy olacca ame icana (N) 2 1,25 0,49 0,30 0,12
Pis acia len iscus 17 8,13 4,17 2,29 3,49
Pi ospo um obi a (N) 5 3,13 1,23 1,45 0,72
P unus a meniaca (N) 1 0,63 0,25 0,97 0
P unus domes ica (N) 2 1,25 0,49 1,08 0,12
P unus pe sica (A) 1 0,63 0,25 0,97 0
P unus spinosa 2 1,25 0,49 0,35 0,12
Punica g ana um (A) 2 1,25 0,49 1,22 0,12
Rhamnus ala e nus 18 8,13 4,41 2,00 3,62
Rubia pe eg ina 14 8,75 3,43 3,10 3,30
Rubus ulmi olius 28 17,5 6,86 5,27 8,33
Ruscus aculea us 9 5 2,21 0,64 1,61
Smilax aspe a 25 14,38 6,13 2,80 6,71
Solanum nig um (N) 5 2,5 1,23 2,63 0,57
Vi is ini e a ( a . cul .) (A) 1 0,63 0,25 0,24 0
Di e sidad media po cuad an e: índice Shannon = 0,7979 ± 0,05021;
índice B illouin = 0,4437 ± 0,02959
Di e sidad acumulada: índice Shannon = 4,0777; índice B illouin = 4,0908 ± 0,08827
176 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 176

Tabla 1B. Plan as jó enes en o maciones ege ales de ipo abie o. Cuad an-
es 1x1 donde se con aban odas las plan as jó enes de especies alóc onas in-
dependien emen e de sus sínd omes de dispe sión. N=175. Se indican los
e o es es ánda pa a los índices de di e sidad. Los índices de B illouin han sido
calculados po el mé odo de Jackkni e. (A) = Especie a queó i a; (N) = Espe-
cie neó i a.
Especie To al %P esencia %Numé ico IP” IU”
Aga e ame icana (N) 22 1,71 4,73 1,72 1,23
Ailan hus al issima (N) 1 0,57 0,22 0,57 0
Ca pob o us edulis (N) 1 0,57 0,22 0,57 0
Eucalyp us globolosus (N) 1 0,57 0,22 0,57 0
Lycope sion esculen um (N) 159 1,71 34,19 1,72 8,19
Olea eu opaea (A) 279 94,29 60 94,13 90,58
Opun ia icus-indica (N) 1 0,57 0,22 0,14 0
Robinia pseudacacia (N) 1 0,57 0,22 0,57 0
Di e sidad media po cuad an e: índice Shannon = 0,0057 ± 0,00571;
índice B illouin = 0,0029 ± 0,00286
Di e sidad acumulada: índice Shannon = 1,2751; índice B illouin = 1,4342 ± 0,22028
Tabla 2B. Plan as jó enes en o maciones ege ales de ipo abie o. Cuad an es
1x1 donde se con aban odas las plan as jó enes de especies alóc onas disemi-
nables po animales (zooco ia). N=168. Se indican los e o es es ánda pa a los
índices de di e sidad. Los índices de B illouin han sido calculados po el mé odo
de Jackkni e. (A) = Especie a queó i a; (N) = Especie neó i a.
Especie To al %P esencia %Numé ico IP” IU”
Lycope sion esculen um (N) 159 1,79 36,22 1,79 8,29
Olea eu opaea (A) 279 98,21 63,55 98,06 91,71
Opun ia icus-indica (N) 1 0,6 0,23 0,15 0
Di e sidad media po cuad an e: índice Shannon = 0,006 ± 0,00595;
índice B illouin = 0,003 ± 0,00298
Di e sidad acumulada: índice Shannon = 0,006; índice B illouin = 1,1301 ± 0,25762
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 177
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 177
Tabla 3B. Plan as jó enes en o maciones ege ales de ipo abie o Cuad an es
1x1 donde se con aban odas las plan as de especies au óc onas y alóc onas que
p oducen u os ca nosos, diseminables po animales en el in e io de sus ac-
os diges i os (endozooco ia). N=170. Se indican los e o es es ánda pa a los
índices de di e sidad. Los índices de B illouin han sido calculados po el mé-
odo de Jackkni e. (A) = Especie a queó i a; (N) = Especie neó i a; sin especi-
icación = Especie au óc ona.
Especie To al %P esencia %Numé ico IP” IU”
Aspa agus acu i olius 9 4,12 1,92 0,87 1,08
Ca pob o us edulis (N) 1 0,59 0,21 0,63 0
Daphne gnidium 1 0,59 0,21 0,16 0
Lycope sion esculen um (N) 159 1,76 33,9 1,79 8,03
Olea eu opaea (A) 279 97,06 59,49 93,69 88,77
Opun ia icus-indica (N) 1 0,59 0,21 0,16 0
Pis acia len iscus 6 3,53 1,28 0,74 0,71
Rhamnus ala e nus 10 4,12 2,13 1,17 1,20
Rubus ulmi olius 3 1,76 0,64 0,79 0,22
Di e sidad media po cuad an e: índice Shannon = 0,1326 ± 0,02543;
índice B illouin = 0,0729 ± 0,01399
Di e sidad acumulada: índice Shannon = 1,3865; índice B illouin = 1,5221 ± 0,17007
178 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 178
Tabla 4A. Plan as adul as en zonas de bosque. Cuad an es 10x10 donde se con-
aban odas las plan as adul as de especies alóc onas, independien emen e de su
sínd ome de dispe sión. N=108. Se indican los e o es es ánda pa a los índices
de di e sidad. Los índices de B illouin han sido calculados po el mé odo de Jackk-
ni e. (A) = Especie a queó i a; (N) = Especie neó i a.
Especie To al %P esencia %Numé ico IP” IU”
Aga e ame icana (N) 37 5,56 7,76 5,79 4,05
Ailan hus al issima (N) 31 7,41 6,5 7,99 4,03
A um i alicum (A) 68 4,63 14,26 1,76 8,23
B yonia dioica (N) 3 2,78 0,63 1,35 0,39
Cel is aus alis (A) 101 25 21,17 12,89 35,74
Ce a onia siliqua (A) 2 1,85 0,42 2,20 0,16
Cu cubi a c . moscha a (N) 1 0,93 0,21 0,12 0
Cydonia ulga is (A) 2 0,93 0,42 1,10 0
E iobo ya japonica (N) 2 0,93 0,42 0,01 0
Ficus ca ica (A) 14 9,26 2,94 4,34 2,89
Hede a helix ( a . cul .) (N) 2 1,85 0,42 2,20 0,16
Ligus um lucidum (N) 42 18,52 8,81 7,98 12,91
Lycope sion esculen um (N) 1 0,93 0,21 0,07 0
Malus domes ica (N) 1 0,93 0,21 0,12 0
Mo us alba (A?) 3 1,85 0,63 2,20 0,21
Olea eu opaea (A) 35 17,59 7,34 15,25 10,91
Opun ia icus-indica (N) 1 0,93 0,21 1,10 0
Phy olacca ame icana (N) 35 7,41 7,34 6,41 5,28
Pinus pinea (A) 1 0,93 0,21 1,10 0
Pi ospo um obi a (N) 3 2,78 0,63 1,38 0,39
P unus a menica (N) 1 0,93 0,21 0,28 0
P unus ce asi e a (N) 1 0,93 0,21 0,02 0
P unus domes ica (N) 12 4,63 2,52 2,06 1,34
P unus dulcis (A) 16 6,48 3,35 3,93 2,56
P unus pe sica (A) 3 2,78 0,63 3,31 0,39
Punica g ana um (A) 1 0,93 0,21 1,10 0
Py acan ha c enula a (N) 4 2,78 0,84 2,69 0,46
Robinia pseudacacia (N) 39 9,26 8,18 8,74 9,21
Solanum nig um (N) 14 1,85 2,94 1,41 0,68
Vi is ini e a ( a . cul .) (A) 1 0,93 0,21 1,10 0
Di e sidad media po cuad an e: índice Shannon = 0,3522 ± 0,04930;
índice B illouin = 0,2249 ± 0,03304
Di e sidad acumulada: índice Shannon = 3,7132; índice B illouin = 3,8493 ± 0,11932
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 179
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 179
Tabla 4B. Plan as adul as en o maciones ege ales de ipo abie o. Cuad an es
10x10 m donde se con aban odas las plan as adul as de especies alóc onas, in-
dependien emen e de sus sínd omes de dispe sión. N=108. Se indican los e o-
es es ánda pa a los índices de di e sidad. Los índices de B illouin han sido
calculados po el mé odo de Jackkni e. (A) = Especie a queó i a; (N) = Especie
neó i a.
Especie To al %P esencia %Numé ico IP” IU”
Aga e ame icana (N) 69 10,19 9,64 6,97 10,53
A um i alicum (A) 4 0,93 0,56 0,06 0
Ailan hus al issima (N) 254 16,67 35,47 15,93 36,12
Cel is aus alis (A) 3 1,85 0,42 2,03 0,12
Ficus ca ica (A) 14 7,41 1,96 7,18 1,61
I is c . ge manica(N) 21 0,93 2,93 1,02 0
Lycope sicon esculen um (N) 6 1,85 0,84 1,47 0,25
Olea eu opaea (A) 18 14,81 2,51 11,36 3,38
Opun ia icus-indica (N) 20 4,63 2,79 1,56 1,78
Phy olacca dioica (N) 1 0,93 0,14 1,02 0
P unus a meniaca (N) 1 0,93 0,14 0,25 0
P unus domes ica (N) 1 0,93 0,14 0,00 0
P unus dulcis (A) 57 24,07 7,96 19,88 10,86
P unus pe sica (A) 9 6,48 1,26 3,46 1,06
P unus sp. (alóc ono) 1 0,93 0,14 1,02 0
Py acan ha c enula a(N) 5 4,63 0,7 4,32 0,56
Robinia pseudacacia (N) 71 11,11 9,92 7,67 10,07
Solanum nig um (N) 155 11,11 21,65 10,68 23,03
Vi is ini e a ( a . cul .) (A) 6 4,63 0,84 4,13 0,63
Di e sidad media po cuad an e: índice Shannon = 0,195 ± 0,03771; índice B illouin = 0,1269 ± 0,02462
Di e sidad acumulada: índice Shannon = 2,8658; índice B illouin = 2,956 ± 0,21955
180 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 180
Tabla 5A. Plan as adul as en zonas de bosque. Cuad an es 10x10 m donde se con-
aban odas las plan as adul as de especies alóc onas diseminables po animales
(zooco ia). N=88. Se indican los e o es es ánda pa a los índices de di e sidad.
Los índices de B illouin han sido calculados po el mé odo de Jackkni e. (A) =
Especie a queó i a; (N) = Especie neó i a.
Especie To al %P esencia %Numé ico IP” IU”
A um i alicum (A) 68 5,68 18,38 2,21 9,95
B yonia dioica (N) 3 3,41 0,81 2,91 0,47
Cel is aus alis (A) 101 30,68 27,3 16,64 43,22
Ce a onia siliqua (A) 2 2,27 0,54 2,76 0,20
Cu cubi a c . moscha a(N) 1 1,14 0,27 1,38 0
Cydonia ulga is (A) 2 1,14 0,54 1,38 0
E iobo ya japonica (N) 2 1,14 0,54 0,01 0
Ficus ca ica (A) 14 11,36 3,78 5,43 3,50
Hede a helix ( a . cul .) (N) 2 2,27 0,54 2,76 0,20
Ligus um lucidum (N) 42 22,73 11,35 9,99 15,61
Lycope sion esculen um (N) 1 1,14 0,27 0,09 0
Malus domes ica(N) 1 1,14 0,27 0,15 0
Mo us alba (A?) 3 2,27 0,81 2,76 0,25
Olea eu opaea (A) 35 21,59 9,46 19,10 13,20
Opun ia icus-indica (N) 1 1,14 0,27 1,38 0
Phy olacca ame icana (N) 35 9,09 9,46 8,02 6,38
Pinus pinea (A) 1 1,14 0,27 1,38 0
Pi ospo um obi a (N) 3 3,41 0,81 1,73 0,47
P unus a meniaca (N) 1 1,14 0,27 0,35 0
P unus ce asi e a (N) 1 1,14 0,27 0,02 0
P unus domes ica (N) 12 5,68 3,24 2,58 1,62
P unus dulcis (A) 16 7,95 4,32 4,92 3,09
P unus pe sica (A) 3 3,41 0,81 4,14 0,47
Punica g ana um (A) 1 1,14 0,27 1,38 0
Py acan ha c enula a (N) 4 3,41 1,08 3,37 0,56
Solanum nig um (N) 14 2,27 3,78 1,77 0,82
Vi is ini e a ( a . cul .) (A) 1 1,14 0,27 1,38 0
Di e sidad media po cuad an e: índice Shannon = 0,3919 ± 0,05688;
índice B illouin = 0,2525 ± 0,03862
Di e sidad acumulada: índice Shannon = 3,3406; índice B illouin = 3,4469 ± 0,14795
In oducción y colonización de plan as alóc onas O sis 16, 2001 181
O sis16 10 Guix-Sole 22/12/03 17:04 Página 181

Tabla 5B. Plan as adul as en o maciones ege ales de ipo abie o. Cuad an es
10x10 m donde se con aban las plan as adul as de especies alóc onas disemina-
bles po animales (zooco ia). N=80. Se indican los e o es es ánda pa a los ín-
dices de di e sidad. Los índices de B illouin han sido calculados po el mé odo
de Jackkni e. (A) = Especie a queó i a; (N) = Especie neó i a.
Especie To al %P esencia %Numé ico IP” IU”
A um i alicum (A) 4 1,25 1,24 0,08 0
Cel is aus alis (A) 3 2,5 0,93 2,71 0,28
Ficus ca ica (A) 14 10 4,35 9,56 3,71
I is c . ge manica (N) 21 1,25 6,52 1,35 0
Lycope sicon esculen um (N) 6 2,5 1,86 1,96 0,57
Olea eu opaea (A) 18 20 5,59 15,13 7,82
Opun ia icus-indica (N) 20 6,25 6,21 4,36 4,11
Phy olacca dioica (N) 1 1,25 0,31 1,35 0
P unus a meniaca (N) 1 1,25 0,31 0,34 0
P unus domes ica (N) 1 1,25 0,31 1,35 0
P unus dulcis (A) 57 32,5 17,7 28,04 25,09
P unus pe sica (A) 9 8,75 2,8 6,43 2,45
P unus sp. (alóc ono) 1 1,25 0,31 1,35 0
Py acan ha c enula a (N) 5 6,25 1,55 5,75 1,30
Solanum nig um (N) 155 15 48,14 14,48 53,21
Vi is ini e a ( a . cul .) (A) 6 6,25 1,86 5,75 1,46
Di e sidad media po cuad an e: índice Shannon = 0,1596 ± 0,04146;
índice B illouin = 0,0896 ± 0,02341
Di e sidad acumulada: índice Shannon = 2,5818; índice B illouin = 2,702 ± 0,32056
182 O sis 16, 2001 J.C. Guix; M. Sole ; M. Ma ín; M. Fosalba; A. Mau i
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