Distribución del banco de semillas en taludes de carretera : efecto de la orientación y de la topografía

Resumen Se estudia el banco de semillas del suelo en la parte alta, media y baja de dos taludes de carretera de 33¼ de pendiente, con orientaciones norte y sur en Alberique (Valencia). Se tomaron 18 muestras (50 x 50 x 2 cm) que presentaron una densidad media de 5779 ± 2271 semillas mÐ2 y una riqueza de 21 ± 4 especies por muestra, siendo el total de especies encontradas de 41. La densidad de semillas del talud orientado al norte fue superior al orientado al sur (5906 ± 2787 y 5658 ± 1767) al igual que la riqueza de especies (24 ± 3 y 18 ± 3), siendo significativa estad’sticamente s—lo las diferencias en la riqueza de especies. Las semillas de menor tama–o fueron las m‡s frecuentes en el banco de semillas y se distribuyeron uniformemente a lo largo de la ladera, mientras que las semillas grandes se acumularon en las partes bajas y presentaron una mayor densidad en el talud orientado al norte. Palabras clave: distribuci—n del banco de semillas, orientaci—n, riqueza espec’fica, tama–o de semillas, topograf’a. Abstract. Soil seed bank distribution on road embankments. The effect of slope position and aspect The soil seed bank of two road embankments was studied in a motorway near Alberique (Valencia, Spain). Slopes were north and south oriented (33¼ steep). Three transect and three soil samples per transect (50 x 50 x 2 cm each) were obtained from the top, middle and bottom of each slope (3 samples x 6 transect = 18 samples). On average 5779 ± 2271 seeds m-2 and 21 ± 4 species per sample were counted. The seed bank of the north slope was denser and richer in species than the south one (5906 ± 2787 and 5658 ± 1767 seeds m-2 and 24 ± 3 y 18 ± 3 species respectively) but only the number of species was statistically different. Small seeds (<2.5 mm long) were more numerous and also more homogeneously distributed along the slope that greater seeds (>2.5 mm) which accumulated on the bottom of the slope and on the north aspect one. Key words: aspect, seed bank distribution, seed size, species richness, topography. Orsis 15, 2000 103-113 Distribuci—n del banco de semillas en taludes de carretera: efecto de la orientaci—n y de la topograf’a Jaime Enciso Patricio Garc’a-Fayos1 Artemi Cerdˆ CIDE. Centro de Investigaciones sobre Desertificaci—n Cam’ de la Marjal s/n. Apartado Oficial 46470 Albal (Valencia), Spain. Tel.: 96 122 05 40. Fax: 96 127 09 67 1Autor para correspondencia Manuscrito recibido en julio de 2000 Introducci—n Existe un cierto escepticismo sobre la efectividad en la revegetaci—n de taludes llevada a cabo por la administraci—n y las empresas privadas de acuerdo a los resultados obtenidos hasta ahora en v’as de comunicaci—n, miner’a, etc, (AndrŽs et al., 1996; Nicolau & Asensio 2000; Siniscalo et al., 1998). Por otro lado, la colonizaci—n espont‡nea a travŽs de la llegada de prop‡gulos desde la vegetaci—n circundante o de los aportes de tierra y/o enmiendas durante las tareas de restauraci—n no es despreciable (AndrŽs et al., 1996; Alca–iz et al., 1998). Una manera de estudiar la colonizaci—n espont‡nea de los taludes es analizar las variaciones en la densidad y composici—n de las semillas enterradas en el suelo. Ello nos dar‡ una medida de los factores que influyen sobre dicha colonizaci—n. As’, algunos autores han encontrado que elevadas temperaturas y radiaci—n solar afectan negativamente a la densidad de semillas del suelo (Pakeman et al., 1999), con lo que en pa’ses de latitud media y alta, la exposici—n de la ladera ser‡ determinante en la riqueza del banco de semillas y la vegetaci—n, dadas las diferencias de temperatura y la radiaci—n solar entre las laderas norte y sur. Un factor que generalmente ha recibido escasa atenci—n a pesar de su potencial papel estructurador del banco de semillas en laderas tanto naturales como artificiales es la erosi—n h’drica. El arrastre efectivo de semillas ladera abajo, sobre todo en episodios de lluvia torrencial, ha sido documentado sucintamente (Cerdˆ & Garc’a-Fayos, 1995; Garc’a-Fayos & Cerdˆ, 1997), aunque el estudio del proceso de arrastre de las semillas se complica por la elevada heterogeneidad microtopogr‡fica del terreno (Thompson & Grime, 1979). Por otro lado, en el proceso de distribuci—n de semillas a lo largo de la ladera tambiŽn es importante la forma y tama–o de las semillas y el tama–o de las part’culas del suelo (Chambers et al., 1991). Las semillas peque–as y esfŽricas alcanzan distancias mayores en la dispersi—n y en el arrastre y tienden a ser m‡s persistentes en el tiempo que las grandes (Thompson et al., 1993; Guo et al., 1998). Por otro lado, la presencia de apŽndices y la capacidad de producir muc’lago parece reducir el arrastre de las semillas (Garc’a-Fayos & Cerdˆ, 1997). Con el fin de profundizar en estos aspectos, se pretende estudiar la contribuci—n de la erosi—n h’drica y de la orientaci—n sobre la distribuci—n de semillas en el banco en taludes de carretera. Para ello hemos formulado las siguientes hip—- tesis: 1. Si el arrastre estructura la distribuci—n de las semillas en los taludes, deber’amos encontrar (a) una relaci—n positiva entre la distancia al extremo superior de los taludes y densidad de semillas y abundancia de especies contenidas en el banco del suelo y (b) las semillas m‡s peque–as tender‡n a acumularse en las partes bajas de los taludes. 2. Si la temperatura y radiaci—n elevadas afectan negativamente la densidad y composici—n de especies, entonces el banco de semillas de los taludes orientados al sur deber‡ tener una menor densidad de semillas y riqueza de especies. 104 Orsis 15, 2000 Jaime Enciso; Patricio Garc’a-Fayos; Artemi Cerdˆ Material y mŽtodos La zona de estudio se sitœa al occidente de la poblaci—n de Alberique, en el centro-sur de la provincia de Valencia (39¼ 7Õ N y 0¼ 31Õ W), a una altitud aproximada de 20 m.s.n.m. y sobre el llano aluvial del r’o Xœquer. La estacionalidad de las lluvias es patente en la zona, presentando un m‡ximo de precipitaciones en oto–o, siendo la media anual de 548.3 mm (PŽrez Cueva, 1994). La temperatura media anual es de 16.7¼C. En noviembre de 1999, se seleccionaron y muestrearon dos taludes, situados en el P.K. 861 de la Autov’a Valencia-Albacete (N-340), siendo uno de ellos de orientaci—n norte y uno de orientaci—n sur. Dichos taludes son de acumulaci—n, tienen 33¼ de pendiente y seis a–os de antigŸedad. Los taludes fueron recubiertos con tierra procedente de los campos de c’tricos existentes antes del inicio de las obras. Estas tierras fueron acopiadas inicialmente y extendidas por la superficie de los taludes en la Žpoca estival. Posteriormente, se regaron los taludes hasta la llegada del invierno. En superficie, el suelo resultante tiene una densidad aparente de 1.24 g cmÐ3, una compactaci—n de 5 N cmÐ2 y un contenido en materia org‡nica de 1.9%. Para el estudio de las caracter’sticas de la vegetaci—n en cada uno de los taludes se marcaron tres transectos paralelos entre s’ y separados al menos 10 metros, denominados S1, S2 y S3, N1, N2 y N3. La longitud de los mismos fue de 10, 13, y 16 metros para los orientados al sur y 11, 11 y 14 metros para los orientados al norte y la anchura fue de 1 metro en todos los casos. Se midieron los siguientes par‡metros: cobertura vegetal (%), cobertura de hojarasca (%) y nœmero de pl‡ntulas m-2.El c‡lculo de estos par‡metros se realiz— de forma visual entre dos observadores, excepto para el nœmero de pl‡ntulas que fueron contabilizadas. La unidad de muestreo fue un cuadrado de 1 m x 1 m que se situ— consecutivamente a lo largo de cada transecto, con un total de 75 m2 muestreados. Para el estudio del banco de semillas, se tomaron 3 muestras de 50 x 50 cm y de aproximadamente 2 cm de profundidad en tres puntos, partes alta, media y baja de cada uno de los transectos, con un total de 18 muestras. El substrato se extrajo de forma manual con la ayuda de un cuadrante met‡lico y una paleta. Una vez en el laboratorio se secaron las muestras al aire, se homogeneizaron manualmente y se tom— la mitad de cada una de ellas para su an‡lisis. Las muestras se lavaron con agua corriente sobre una bater’a de tamices de 3 mm, 2 mm, 1 mm, 0.5 mm y 0.25 mm de luz. El contenido de los tamices se examin— con lupa binocular de 7-40 aumentos, extrayŽndose, contabiliz‡ndose y clasific‡ndose por especies las semillas. Para el estudio de las semillas por tama–os, diez semillas de cada especie fueron medidas en su eje m‡s largo con ayuda de una escala ocular de sensibilidad 0.1 mm de la lupa binocular. Se establecieron 4 grupos de tama–o, denominados I, II, III y IV, con rangos de menor de 1 mm, de 1 a 2.5 mm, de 2.5 a 4 mm y mayores de 4 mm respectivamente. Estas clases fueron determinadas a partir de experimentos de arrastre de semillas con simulaciones de lluvia en el laboratorio (Cerdˆ & Garc’a-Fayos, com. pers.). Banco de semillas en taludes de carretera Orsis 15, 2000 105 Los datos obtenidos se han analizado estad’sticamente mediante t-test, ANOVA y an‡lisis de regresi—n segœn los casos, previa comprobaci—n de la normalidad de los datos y de la homogeneidad de las varianzas. El programa estad’stico utilizado ha sido el SPSS 9.0 para Windows. Resultados La cobertura vegetal y de hojarasca fueron mayores en el talud orientado al norte que en el orientado al sur (tabla 1), aunque las diferencias no fueron significativas en ningœn caso (test de la t). La distribuci—n de la cobertura vegetal a lo largo de los taludes estudiados present— una elevada heterogeneidad espacial y ningœn patr—n observable, cuando se analiz— mediante regresi—n (figura 1a). Asimismo, el recubrimiento de la hojarasca fue bajo e igualmente se distribuy— irregularmente (datos no mostrados). La vegetaci—n establecida result— m‡s rica en especies en el talud orientado al norte que aquel orientado al sur (54 frente a 38 especies) y la densidad media de pl‡ntulas fue significativamente mayor (t = 3.940; gl = 4; p = 0.017) en el talud orientado al norte (tabla 1). Se extrajeron un total de 13033 semillas, pertenecientes a 41 especies, siendo la densidad media del banco de semillas del suelo de 5779 ± 2271 semillas mÐ2, con un m‡ximo de 11480 y un m’nimo de 2088 semillas mÐ2. Aunque el talud orientado al norte ten’a una mayor densidad de semillas que el orientado al sur (tabla 1) y la distribuci—n de semillas respecto de la posici—n en la ladera correspondi— con las premisas del estudio, de forma que las partes bajas de los taludes ten’an mayores densidades de semillas que las medias y Žstas que las altas (figura 2a), el an‡lisis de varianza no mostr— diferencias significativas entre ambas orientaciones ni entre las diferentes posiciones en la ladera en cuanto a la densidad de semillas. Tampoco result— significativa la interacci—n entre exposi106 Orsis 15, 2000 Jaime Enciso; Patricio Garc’a-Fayos; Artemi Cerdˆ Tabla 1. Distribuci—n de la cobertura vegetal, n¼ de especies y la densidad de semillas. Vegetaci—n establecida Norte Sur N = 39 N = 36 N¼ especies 54 38 Cobertura vegetal (%) 23 ± 11 15 ± 12 Hojarasca (%) 1 ± 1 3 ± 1 N¼ pl‡ntulas / m285 ± 25 19 ± 14 Banco de semillas Norte Sur N = 9 N = 9 Semillas / m25906 ± 2787 5658 ± 1767 N¼ especies / muestra 24 ± 3 18 ± 3 N¼ total especies 39 29 ci—n y posici—n en la ladera. Sin embargo, cuando se analiz— el ajuste de los datos de la densidad de semillas por muestra en funci—n a la distancia al pie del talud mediante regresi—n se obtuvo una funci—n que explic— el 24% de la distribuci—n de semillas y fue estad’sticamente significativa (Y = 7348.7eÐ0.0467x; R2 = 0.2402; p=0.039), lo que apoyar’a que la posici—n a lo largo del talud es un buen predictor de los procesos que gobiernan la distribuci—n de semillas (figura 1b). Respecto al nœmero de especies por muestra del banco de semillas, el talud de orientaci—n norte present— una mayor riqueza que el expuesto al sur (tabla 1). La influencia de la posici—n en la ladera sobre el nœmero de especies por muestra se observ— moderadamente, ya que si bien las partes bajas fueron m‡s ricas en especies, son las partes medias y no las altas las que menor nœmero aglutinaron (figura 2b). Al analizar conjuntamente el efecto de la exposici—n y la posiBanco de semillas en taludes de carretera Orsis 15, 2000 107 Figura 1. Distribuci—n de la cobertura vegetal (%) (a) y de la densidad de semillas por muestra (b) en funci—n de la distancia a la base del talud. Distancia a la base (m) Cobertura vegetal (%) 0246810 12 14 16 18 100 80 60 40 20 0 Distancia a la base (m) 0 2 4 6 8 10 12 14 y = 0.556x + 16.379 R2= 0.0075; p = 0.461 y = 7348.7e–0.0467x R2= 0.2402; p = 0.039 Semillas m–2 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 A B ci—n mediante un ANOVA de dos factores, s—lo result— ser significativo el primero (tabla 2), no existiendo tampoco significaci—n estad’stica en la interacci—n. Cuando se analizaron por separado las distribuciones del nœmero de especies a lo largo del talud dentro de cada orientaci—n, s—lo en el talud orientado al norte se mostr— un efecto marginalmente significativo (ANOVA de un factor, F = 5.065; gl = 8; p = 0.051), mostrando un test de Tukey a posteriori diferencias tambiŽn marginalmente significativas s—lo entre la riqueza de especies de la parte media de la ladera respecto de la baja (ANOVA de un factor, F = 5.065; gl = 6; p = 0.065). Las densidades de las 41 especies encontradas en el banco de semillas fueron muy diferentes entre s’ y estos valores variaron en funci—n de la orientaci—n 108 Orsis 15, 2000 Jaime Enciso; Patricio Garc’a-Fayos; Artemi Cerdˆ Figura 2. Valores medios de la densidad de semillas (a) y riqueza de especies (b) para las diferentes posiciones en la ladera para las dos exposiciones (n = 3). Letras distintas se–alan diferencias estad’sticamente significativas (p < 0.05). Alta Media Baja Alta Media Baja Alta Media Baja Alta Media Baja Noespecies (%) 30 25 20 15 10 Sur Norte Sur Norte A Aa A a a AA a A ab b Semillas m–2 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 A B y la posici—n en la ladera (tabla 3). Tan s—lo 24 especies pudieron ser clasificadas debido a la dificultad de determinar la especie a partir s—lo de la semilla. El nœmero total de semillas ascendi— a 6644 para el talud norte y a 6365 para el sur, siendo Portulaca oleracea la especie m‡s abundante en ambas vertientes. En la tabla 3 se indica la clase de tama–o de las semillas de cada una de las especies. La contribuci—n de cada clase de tama–o al nœmero total de semillas Banco de semillas en taludes de carretera Orsis 15, 2000 109 Tabla 2. ANOVA de 2 factores (posici—n en la ladera y orientaci—n) sobre el n¼ de especies de semillas por muestra de suelo. N¼ sp / muestra Suma Cuadrados gl. F p Constante 8064.5 1 1369.443 0 Posici—n 26.333 2 2.236 0.15 Orientaci—n 168.056 1 28.538 <0.0001 Posici—n x Orientaci—n 11.444 2 0.972 0.406 Tabla 3. Nœmero de semillas por especie presentes en el banco de semillas del suelo (semillas mÐ2). Baja Media Alta Norte Sur Norte Sur Norte Sur Norte Sur Total Grupo Especie N = 9 N = 9 N = 3 N = 3 N = 3 N = 3 N = 3 N = 3 n¼ tama–o Amaranthus sp. 181 855 42 220 84 366 55 269 1036 II Anagallis arvensis 407 12 323 39 10 45 2 419 II Asphodelus fistulosus 33 27 1 5 33 III Atriplex sp. 103 65 7 31 103 IV Crepis vesicaria 321 221 86 163 127 33 108 25 542 IV Dactylis glomerata 24 24 24 II Daucus carota 318 14 121 11 168 1 29 2 332 III Diplotaxis erucoides 799 359 160 98 205 119 434 142 1158 I Emex spinosa 124 2 122 124 IV Euphorbia sp. (2 spp) 89 71 68 55 11 5 10 11 160 II Foeniculum vulgare 11 7 6 5 5 2 18 III Medicago sp. 97 37 49 5 37 6 11 26 134 IV Melilotus sp. 10 80 8 27 2 16 37 90 II Phagnalon saxatile 218 211 118 55 63 65 37 91 429 II Plantago sp. 40 4 15 1 9 3 16 44 II Portulaca oleracea 1538 2886 498 861 612 1154 428 871 4424 I Rumex sp. 472 290 206 162 106 93 160 35 762 III Sonchus tenerrimus 137 231 44 104 56 68 37 59 368 III Teucrium sp. 1 1 1 1 2 II Vicia sp. 23 12 7 4 23 III Graminae 127 11 26 2 1 9 38 II Leguminosae 139 16 13 4 17 9 9 3 55 II Leguminosae 282 44 32 11 12 11 40 22 128 II Indeterminadas (17 spp) 1810 755 1034 588 433 96 362 142 2587 110 Orsis 15, 2000 Jaime Enciso; Patricio Garc’a-Fayos; Artemi Cerdˆ Figura 3. Contribuci—n porcentual de cada clase de tama–o al nœmero de semillas por muestra para el total de muestras (n = 18) (a), para cada posici—n en la ladera (n = 6) (b) y para cada exposici—n, (n = 9) (c). Letras distintas se–alan diferencias significativas al nivel p < 0.05. I II III IV I II III IV I II III IV (%)(%) Baja Media Alta Norte Sur A B BC D EE A A (%) 60 50 40 30 20 10 0 80 70 60 50 40 30 20 10 0 70 60 50 40 30 20 10 0 A B C por muestra responde a un patr—n de densidad negativamente relacionado con el tama–o: a mayor tama–o, menor densidad (figura 3a), aunque este patr—n se desv’a respecto a la clase de tama–o III que tiene una densidad ligeramente superior a la clase II. Sin embargo, la proporci—n de semillas pertenecientes a cada clase de tama–o no difiri— estad’sticamente entre cada una de las partes en que fue dividida la ladera (alta, media y baja) (figura 3b). A pesar de ello, s’ se apreci— una tendencia de las semillas de la clase III (2.5 a 4 mm) a aumentar hacia la parte baja y las de la clase I (menor de 1 mm) a disminuir. Por otro lado, la exposici—n s’ que tuvo una influencia sobre dicha proporci—n (F = 5.232; gl = 1; p = 0.036), que s—lo se manifest— en el an‡lisis a posteriori en la clase de tama–o III, que fue significativamente mayor en el talud orientado al norte que el orientado al sur (figura 3c). Discusi—n La distribuci—n del recubrimiento vegetal a lo largo de los taludes estudiados no present— ningœn patr—n que permita pensar que este factor condicione la distribuci—n del banco de semillas. Sin embargo, el arrastre de semillas s’ parece ser responsable de las diferencias en la distribuci—n de las semillas respecto de la posici—n en la ladera. As’, la densidad de semillas a lo largo del talud se distribuy— segœn el gradiente propuesto y la distancia al pie del talud explic— el 24% de la variaci—n en la densidad de semillas. Aun as’, los datos presentan una elevada varianza debido a la tendencia a la agregaci—n espacial de las semillas. Esta heterogeneidad espacial observada es similar a los resultados obtenidos en mœltiples estudios, que afirman que este tipo de distribuci—n es inherente a los bancos de semillas (Benoit et al., 1989; Guo et al., 1998). Diversos autores sostienen que la distribuci—n agregada del banco de semillas es incluso superior a la que presentan las comunidades vegetales establecidas (Bigwood & Inouye, 1988; Ferrandis et al., 1996). Otro factor que contribuye a generar este patr—n agregado es la microtopograf’a. En ocasiones, semillas dispersadas por el viento o el agua se acumulan en microdepresiones u obstrucciones (Kemp, 1989). Estos resultados apuntan de todas formas a que el arrastre de semillas es bajo, bien porque la erosi—n en estos ambientes no es tan alta como se pretende, o bien porque no ha estado actuando el suficiente tiempo (menos de seis a–os en el presente estudio) o bien debido a las estrategias mœltiples que tienen las semillas para no ser arrastradas. As’, Garc’a-Fayos & Cerdˆ (1997), muestran que las semillas con apŽndices y las que producen muc’lagos son arrastradas en menor medida de lo que cabr’a esperar por su tama–o. Sin embargo, el an‡lisis de este aspecto no se ha podido abordar por la falta de informaci—n en muchas de las semillas. Por otro lado, las muestras de las partes pr—ximas al borde del talud presentaron desviaciones muy elevadas, lo que se explicar’a por estar m‡s afectadas por la vegetaci—n que se instala en las calzadas superior e inferior que por la propia din‡mica del talud. La menor densidad de semillas en el talud orientado al sur respecto al norte apoya la teor’a de Pakeman et al. (1999), que se–ala que alta radiaci—n y altas Banco de semillas en taludes de carretera Orsis 15, 2000 111