Resumen
El obje i o ha sido apo a da os cuan i icados al conocimien o de la biología alimen a ia
del ben e eo Pi angus sulphu a us (La esnaye, 1852), dando a conoce los esul ados in-
culados al espec o ó ico, ampli ud del nicho, e iciencia alimen a ia, i mo ci cadiano y
selección del hábi a .
Se analiza on 83 es ómagos co espondien es a 1990-1993. El espec o ó ico esul ó
compues o po 28 en idades axonómicas, de las cuales 9 co espondie on a la acción
ege al y 19 a la acción animal. Los alo es ob enidos po la aplicación del índice de
impo ancia ela i a (IRI) ue on los siguien es: Insec os = 5304, Semillas y u os = 4806,
C us áceos = 170, y Peces = 154. La di e sidad ó ica acumulada (Hk) ue 3.74. La am-
pli ud ó ica del nicho ue de 10.55 en p ima e a, 9.58 en e ano, 1.78 en o oño y 6.31
en in ie no. De las ocho g andes unidades de ege ación y ambien e del alle de inunda-
ción del ío Pa aná, el índice de p e e encia de hábi a (Pi) a ojó los siguien es alo es:
Vege ación acuá ica = 0.2; Bosque en gale ía = 0.78; Mon e = 1.08; Pajonal = 0.98; Pas izal
= 1.08; Playa = 0.7.
Los insec os cons i uye on el alimen o más impo an e y jun o a las semillas y u os
ep esen an la die a básica. Las a iaciones en la ampli ud del nicho ó ico e elan cam-
bios a lo la go del ciclo anual, po lo que se puede señala que el nicho e ec i o se mani-
ies a es acionalmen e.
Los alo es del índice de p e e encia de hábi a lo indican como especie asociada a o-
das las unidades de ambien es no sólo del ecosis ema acuá ico, ya que se a a de un a e
común en á eas u banas y u ales, dando e idencias de plas icidad.
Palab as cla e: die a, di e sidad ó ica, ben e eo, Pa aná.
Abs ac . T ophic ecology o g ea -kiskadee Pi angus sulphu a us (A es: Ty annidae) in he
Pa ana Ri e Foodplain. A gen ina
The eeding biology o he g ea -kiskadee Pi angus sulphu a us (La esnaye, 1852) was
s udied du ing 1990-1993 in he Pa aná Ri e Foodplain. The esul s on ophic spec um,
niche ampli ude, eeding e icience, ci cadiam i hm o eeding ac i i y and habi a selec ion
a e gi en.
O sis 14, 1999 69-78
Ecología ó ica del ben e eo Pi angus
sulphu a us (a es: Ty annidae) en el alle
de inundación del ío Pa aná, A gen ina
San iago La ino
Facul ad de Fo mación Docen e en Ciencias (UNL)
San a Fe, A gen ina. Pasan e en el INALI
Adol o Bel ze
In es igado del CONICET. Ins i u o Nacional de Limnología (INALI-CONICET)
J. Maciá 1933, 3016 San o Tomé, San a Fe, A gen ina
Manusc i o ecibido en agos o de 1998
Eigh y- h ee s omachs we e analized. The die consis ed on 28 axonomic ca ego ies,
9 o which we e plan s (mos ly seeds and ui s), and 19 animals (mos ly insec s). The el-
a i e impo ance index o he main ood ca ego ies we e: Insec s = 5304, Seed and ui s
= 4606, C us aceans = 170, and Fishes = 154. The accumula ed ophic di e si y was 3.74.
The wid h o he ophic niches was la ge in sp ing (10.55) and summe (9.58) han in
au umn (2.78) and win e (6.31). The y hm o eeding ac i i y was highes a 11:00
AM and 14: 00 PM. I was ound in a wide ange o habi a s, and he habi a p e e ence
index was 0.2 o we lands, 0.78 o galley o es s, 1.08 o o es s, 0.98 o «pajonal»,
1.08 o g asslands, and 0.7 o beaches.
Key wo ds: g ea -kiskadee, die , ophic di e si y, Pa ana.
In oducción
El ben e eo (Pi angus sulphu a us, La esnaye,1852) es una especie esiden e en
el alle alu ial del ío Pa aná. Los an eceden es e e idos a la die a de Pi angus
sulphu a us son insu icien es, dado que se basan en obse aciones ocasionales,
anecdó icas y con un bajo ni el de p ecisión en lo que espec a a la esolución
axonómica del alimen o y muchos e e idos a o as á eas geog á icas. Las ci as
sob e die a indican que se adap a ácilmen e a las condiciones locales y se ali-
men a de insec os, gusanos, la as, oedo es, u os, ca acoles (Ampulla ia sp.),
peces (Eigenmania i escens, C enicichla lepido a) de aguas poco p o undas y
asociados a la ege ación (Bel ze , 1983), y ep iles como o ugas de laguna
(Ph ynops hila ii) (Richa d, 1986), culeb as (Cane a i y Na osky, 1995), semi-
llas, c us áceos y a ácnidos. En gene al odas las e e encias lo indican como om-
ní o o y de amplio espec o, lo que di ie e de lo señalado po B ooks (1997) quien
lo incluye en el g emio de los insec í o os.
No es e Yzu ie a (1980) señalan que iene modos dis in os de alimen a se ya
sea comiendo di ec amen e del suelo, de las plan as, cazando insec os al uelo o
bien pescando al modo de un ma ín pescado . También acos umb a a «halco-
nea » pa a lanza se sob e su p esa, en coincidencia con Cane a i e al. (1991).
Hudson (1974) lo ci a cazando insec os en el ai e con ecuencia y golpe-
ando la p esa an es de inge i la, en especial esca abajos y langos as g andes. Con
ecuencia oba pollos de pequeñas a es qui ándolos de los nidos. También pesca
pequeños peces, enacuajos y o as p esas. Pequeñas íbo as, anas, a ones y
laga os comple an su die a. También se alimen a de u os, pa icula men e en
o oño. Po su pa e Bologna (1981) señala insec os y ocasionalmen e pequeños
peces.
Los an eceden es pa a el á ea señalan algunos aspec os de su biología, dis-
ibución geog á ica y nidi icación (Ol og, 1979; de la Peña, 1979; 1988; Na osky
e Yzu ie a, 1988; Cane a i, e al., 1991; Ridgely y Tudo , 1994; Lago-Pai a, 1996;
Zapa a, 1997). Los ep esen an es de es a amilia se han especializado en la ca-
ce ía de insec os y p esen an di e sas es a egias alimen icias, lo que con ie e
especial in e és a su es udio (Vische y Mo a o io, 1982; Bel ze , 1985). Un p i-
me apo e al conocimien o de la biología alimen a ia de es a especie se e ec uó
70 O sis 14, 1999 San iago La ino; Adol o Bel ze
con algunos es ómagos de mues eos explo a o ios (Bel ze , 1983) y que pe mi-
ió de ini su ango ó ico y g ados de idelidad y pa icipación ó ica en el á ea.
El obje i o de es a con ibución es p esen a nue os da os cuan i icados del
espec o alimen a io, ampli ud ó ica del nicho, e iciencia alimen a ia, i mo dia-
io de ac i idad ó ica y selección del hábi a .
Á ea de es udio
Las cap u as se e ec ua on en la isla Ca abajal (P o incia de San a Fe, 31°39' S,
60°42' W), que pe enece a la unidad geomo ológica denominada llanu a de ban-
cos (I iondo y D ago, 1972). Es a isla comp ende una supe icie es imada en unas
cua o mil hec á eas, des acándose en ella nume osos cue pos de agua lení icos,
algunos de conside able ex ensión (Laguna La Cua en ena de 250 hec á eas, La
Cace ola de 80 y Vuel a de I igoyen de 70), ( igu a 1). Las g andes unidades de
ambien e y ege ación que ecuen a la especie es udiada son: ege ación acuá-
ica, bosque en gale ía, mon e, pajonal, pas izal y playa. La ege ación acuá ica
( lo an e y a aigada) ocupa la mayo ex ensión en el sis ema acuá ico, con a-
iaciones que dependen del ciclo hid ológico (Nei , 1975, 1978, 1986; Bel ze
y Nei , 1992). Siguiendo el cu so de los íos y diques ma ginales de los de a-
mes la e ales p oducidos en c ecien es, se ubica el bosque en gale ía o mon e
blanco. En los alba dones al os y a enosos la ege ación ípica es á cons i uída
po poblaciones a bó eas de Acacia ca en como especie dominan e del mon e.
El ambien e de ege ación palus e iene a Panicum p ioni is como especie do-
minan e del pajonal. El pas izal es una o mación he bácea de con ac o en e el
bosque en gale ía y el pajonal, ca ac e izado po la p esencia de g amíneas ba-
Ecología ó ica de Pi angus sulphu a us en A gen ina O sis 14, 1999 71
Figu a 1. Á ea de es udio.
jas. Los ambien es de playa ocupan una educida ex ensión en el alle del Pa aná
y su magni ud y ampli ud depende de los pulsos hid osedimen ológicos.
Ma e ial y mé odos
Pa a la de e minación del espec o ó ico se u iliza on 83 es ómagos de ejem-
pla es cap u ados con a ma de uego en e las 08:00 y 17:00 du an e 1990-93 (p i-
ma e a = 24, e ano = 37, o oño = 8 e in ie no = 14). Teniendo en cuen a la al a
elocidad me abólica de las a es (Vische y Mo a o io, 1982), se han in en ado
cap u as du an e los picos de ac i idad alimen icia, pa a asegu a un máximo de
componen es iden i icables, sin desecha o os ho a ios a e ec os de conoce el
i mo de ac i idad ó ica.
Con el obje o de de e mina la di e sidad ó ica se siguió el c i e io de Hu ubia
(1973), que consis e en calcula la di e sidad ó ica (H) pa a cada indi iduo, u i-
lizando la ó mula de B illouin (1965):
H = (1/N) (log2N! - ∑log2Ni!)
donde: N es el núme o o al de inges as halladas en el es ómago de cada indi i-
duo, Nies el núme o o al de p esas de la especie i en cada es ómago.
Los es ómagos ue on es udiados indi idualmen e, y el índice H se calculó
en base al econocimien o de mues as pe enecien es a especies di e en es, aun-
que su de e minación en la mayo ía de casos no llegó al ni el especí ico. Pa a el
con eo de los o ganismos en a anzado es ado de diges ión, se conside a on como
indi iduos las es uc u as con ca ac e ís icas axonómicas hábiles pa a su iden-
i icación (cabezas, mandíbulas, éli os, escamas, é eb as, e c.).
En elación a las semillas y u os, sólo ue on cuan i icadas las p ime as, en
an o que el hallazgo de es os de u os (pulpa) imposibili ó su iden i icación y
cuan i icación, azón po la cual no se los incluye en la abla 1.
Con el obje o de es ablece la con ibución de cada ca ego ía de alimen o a
la die a de la especie, se aplicó un índice de impo ancia ela i a, según Pinkas
e al. (1971):
IRI = % FO (% N + % V)
donde FO es la ecuencia de ocu encia de una ca ego ía de alimen o, N es el
po cen aje numé ico y V el po cen aje olumé ico, el cual se calculó en cada ca-
ego ía de alimen o, po di e encia de olumen en una p obe a. Pa a ob ene es e
índice, odos los con enidos es omacales ue on a ados como una mues a
única.
Pa a el cálculo de la ampli ud ó ica del nicho po es ación, se aplicó el ín-
dice de Le ins (1968):
NB = (∑Pij2) -1
donde Pij es la p obabilidad del í em i en la mues a j.
72 O sis 14, 1999 San iago La ino; Adol o Bel ze
A in de compa a es e índice con u u os es udios e e idos a o as especies
de i ánidos se es anda izó según Colwell y Fu uyma (1971):
Tamaño del nicho B': (Bobs - Bmin) (Bmax - Bmin), donde: Bobs = NB, Bmax
es el núme o máximo de í ems consumidos y Bmin = 1.
Ecología ó ica de Pi angus sulphu a us en A gen ina O sis 14, 1999 73
Tabla 1. Espec o ó ico de Pi angus sulphu a us. N = núme o de í ems, F = núme o de
es ómagos.
P ima e a Ve ano O oño In ie no
N F N F N F N F
F acción ege al
U e a au an iaca – – – – 121 2 – –
Solanum amygdali olium – – 1 1 2 1 5 1
Poligonum 5 1 4 2 – – – –
Semillas compues as – – 3 2 3 2 – –
Achi a allia – – 11 2 2 2 16 1
Muehlenbechia – – 5 2 – – – –
Cayaponia ma iana – – 21 2 2 1 – –
Passi lo a coe ulea – – 33 4 30 1 – –
Semillas no iden i icadas 15 4 16 10 7 1 1 1
F acción animal
Odona os 3 4 – – – – – –
Belos oma 14 10 8 7 25 2 16 3
Hemíp e a no iden i icado 3 3 4 4 – – 13 1
O hóp e a no iden i icado 6 4 5 4 1 1 1 1
G illidae 1 1 – – – – – –
Dy iscidae 8 3 6 6 9 3 1 1
Hyd ophilidae 2 2 1 1 1 1 4 2
Cu culionidae – – 6 3 1 1 2 1
Simúlidae 1 1 1 1 – – – –
Díp e a no iden i icado – – – – 2 2 – –
Ac omi mex – – – – 2 2 – –
A ácnidae 5 5 1 1 3 3 2 1
C us áceos no iden i icados 7 5 2 2 – – – –
T ichos ac ílidae 1 1 – – – – 1 1
Decápodos no iden i icados 2 2 2 2 – – – –
Moluscos 1 1 10 6 – – 2 2
An ibios – – 2 2 – – – –
Peces 8 8 – – – – 4 4
La e iciencia alimen a ia (l’e) se ob u o median e la exp esión:
l'e = 1 – (peso medio de con enido / peso medio co po al) · 100
según Acos a C uy, e al. (1989).
Con la inalidad de es udia el i mo ci cadiano de ac i idad alimen a ia,
se u ilizó el índice medio de saciedad (Index o Fullness: IF), medido como el
olumen de los con enidos es omacales (ml) sob e el peso del cue po del a e (g)
pa a cada iempo de cap u a (Maule y Ho on, 1984).
A e ec os de conoce la selección del hábi a se aplicó el índice de p e e en-
cia de hábi a (Pi) siguiendo el c i e io de Duncan (1983):
Pi = log ((Vi /Ai)+ 1)
donde Vies el po cen aje de indi iduos egis ados en cada unidad de ambien e
(GUVA) y Aies el po cen aje de cobe u a co espondien e a cada unidad. Se
conside a que los alo es supe io es a 0.3 indican una al a p e e encia po una
de e minada GUVA en an o que alo es in e io es señalan una meno selec-
i idad.
Resul ados
De los 83 es ómagos analizados, 77 con u ie on alimen o. Los alo es de di e -
sidad ó ica oscila on en e 0 y 1.83, siendo más ecuen es los comp endidos
en el in e alo de di e sidad media. La di e sidad media ue de 0.57 y la di e -
sidad ó ica acumulada (Hk) ue de 3.74 ( igu a 2).
El espec o ó ico basado en la iden i icación de 522 p esas esul ó in eg ado
po 28 en idades axonómicas, de las cuales 9 co espondie on a la acción e-
ge al y 19 a la acción animal ( abla 1).
La aplicación del índice de impo ancia ela i a (IRI), que des aca el alo
de cada i em en la die a del a e a ojó los siguien es alo es: insec os = 5304,
semillas y u os = 4606, c us áceos = 170, peces = 154 ( igu a 3).
Los insec os es u ie on ep esen ados en su mayo ía po o mas acuá icas,
siendo los hemíp e os Belos oma sp los más ecuen es. Le siguie on los cole-
óp e os di íscidos e hid o ílidos. Las o mas e es es de insec os es u ie on e-
p esen ados po coleóp e os ca ábidos e himenóp e os.
Los u os y semillas es u ie on ep esen ados po Passi lo a coe ulea, Achi a
allia yCayaponia ma iana. U e a au an iaca se encon ó en mayo núme o pe o
sólo en dos es ómagos, lo que explica el bajo alo ob enido en o oño ya que dichos
es ómagos pe enecían a es a es ación.
Los peces como Eigenmania sp cons i uye on las p esas de mayo amaño.
La ampli ud ó ica del nicho a ojó los siguien es alo es: p ima e a =
10.55; e ano = 9.58; o oño = 2.78 e in ie no = 6.31. Con la es anda ización se
ob u ie on los siguien es: p ima e a = 0.60; e ano = 0.43; o oño = 0.12 e
in ie no = 0.41.
74 O sis 14, 1999 San iago La ino; Adol o Bel ze
Ecología ó ica de Pi angus sulphu a us en A gen ina O sis 14, 1999 75
DIVERSIDAD TRÓFICA ACUMULADA (Hk). Pi angus sulphu a us
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
Núme o de es ómagos
81
77
73
69
65
61
57
53
49
45
41
37
33
29
25
21
17
13
9
5
1
Hk
Figu a 2. Di e sidad ó ica acumulada (HK).
Insec os Semillas
A ácnidos
Peces
C us áceos
An ibios
55
52 154 170
12
Moluscos
5304 4606
50
100
0
50
100
%N
%V
78 47 13 14 17 11 6
% FO
Figu a 3. Índice de impo ancia ela i a (IRI) cuyo alo pa a cada ipo de ali-
men o se exp esa en el in e io de la g á ica. %N = po cen aje numé ico; %V =
po cen aje olumé ico; %FO = po cen aje de ecuencia de ocu encia.
La e iciencia alimen a ia sólo pudo ob ene se pa a p ima e a (l'e = 97) e in-
ie no (l'e = 98) no poseyéndose da os pa a o oño y e ano.
El índice medio de saciedad (IF) mues a dos picos de ac i idad alimen a ia:
uno a las 11:00 y o o a las 14:00 ( igu a 4).
De la aplicación del índice de p e e encia de hábi a (Pi) se obse a que la
p e e encia de la especie en e las unidades de ambien e se da pa a el mon e y el
pas izal. Es o queda demos ado po los al os alo es ob enidos pa a dichas GU-
VAS, los cuales ue on de 1.08 pa a cada una. No obs an e Pi angus sulphu a-
us se encuen a en odas las unidades de ambien e, lo que explica los alo es
signi ica i os ob enidos en las unidades es an es: pajonal = 0.98; sel a = 0.78;
playa = 0.70.
Discusión y conclusión
Los insec os ep esen an el alimen o más impo an e que, jun o con las semillas
y u os, cons i uyen la die a básica del a e (Bel ze , 1983). Respec o a la equi-
pa idad es acional de la die a medida a a és de la ampli ud del nicho, se ob-
se a que se p esen a al a en p ima e a (10.55), disminuye en e ano (9.54), alcanza
el mínimo alo en o oño (2.78) y aumen a en in ie no (6.31). Es o es á indicando
a iaciones es acionales en la composición de la die a que se mani ies an con un
í em mayo i a io en o oño y que co espondió a semillas. En cambio los alo es
simila es de e ano y p ima e a indican una p esencia numé ica amino ada lo
que hace a las mues as de ambos pe íodos más homogéneas, si uación que se
exp esa más cla amen e en in ie no en el que los alo es pa a cada í em alimen a io
esul a on simila es.
El o al de 28 en idades axonómicas que componen el espec o ó ico del
a e, b inda una medida de la ampli ud del nicho alimen a io pa a el ambien e de
es udio (Bmax), lo que puede conside a se lo más p óximo al nicho undamen-
76 O sis 14, 1999 San iago La ino; Adol o Bel ze
ÍNDICE MEDIO DE SACIEDAD (IF). Pi angus sulphu a us
0 07:00 08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00
7
6
5
4
3
2
1
0
IF
Ho as
Figu a 4. Índice medio de saciedad (IF) a lo la go del ciclo ci cadiano.
al de P. sulphu a us. Es e alo de Bmax no se p esen a en ninguna de las es a-
ciones del año, po lo que puede exp esa se que el nicho ó ico e ec i o se ma-
ni ies a es acionalmen e. La ampli ud del nicho alimen a io es mayo en las
es aciones de p ima e a y e ano, debido a la mayo o e a de ecu sos (insec os
y semillas).
Los alo es del índice de p e e encia de hábi a indican que, pa a el á ea de
es udio, se a a de una especie asociada a odas las unidades de ambien e del
alle de inundación del Pa aná. P. sulphu a us ocupa g an a iedad de ambien-
es; no sólo es común en el ambien e acuá ico, sino ambién en á eas u banas y
de población u al; és o supone la plas icidad del a e (Bel ze , 1983) y los alo-
es de e iciencia alimen a ia a alan lo exp esado.
Ag adecimien os
A G aciela Papo ello de Amasle del INALI po la iden i icación de algunos insec os, al
Ag ón. Juan C. Rozza i del MAGIC po la iden i icación de semillas y al Téc. Lionel
Mehaudy del INALI po la imp esión de las g á icas.
Bibliog a ía
Acos a C uy, M.; To es, O.; Mujica Valdes, L. 1989. Subnicho ó ico de D. bicolo
(V ello ) (A es Ana idae) en las á eas a oce as de Cuba. Cienc Bi d, 19-20: 41-50.
Bel ze , A.H. 1983. Alimen ación del Ben e eo (Pi angus sulphu a us) en el alle alu ial
del io Pa aná Medio. (Passe i o mes: Ty annidae). Re . Asoc. Cienc. Na . Li o al. 14:
47-52.
— 1985. Ecología alimen a ia de Flu icola pica albi en e Spix 1825 i eli a blanca (A es:
Ty annidae) en el alle alu ial del ío Pa aná medio, A gen ina. Re . His o ia Na u al,
5(9): 61-66.
Bel ze , A.H.; Nei , J.J. 1992. Dis ibución de las a es en el alle del ío Pa aná. Relación
con el égimen pulsá il y la ege ación. Ambien e Sub opical, 2: 77-102.
Bologna, G. 1981. Guía de A es. G ijalbo, Ba celona, 516 p.
B illouin L. 1965. Science and in o ma ion heo y. Academic P ess, New Yo k.
B ooks, D.M. 1997. A ian seasonali y a a locali y in he Cen al Pa aguayan Chaco.
El Ho ne o, 14(4): 193-203.
Cane a i, M.; Cane a i, P.; Ca izo, G.R.; Ha is, G.; Rod íguez Ma a, J.; R.J. S aneck.
1991. Nue a guía de las a es a gen inas T. 2 Acinda , Buenos Ai es, 489 p.
Cane a i, P.; Na osky, T. 1995. Cien a es a gen inas. Alba os, Buenos Ai es, 126 p.
Colwell, R.; D. Fu uyma. 1971. On he mesu emen o niche b ead h and o e lap. Ecology
54: 567-576.
De la Peña, M.R. 1979. Enciclopedia de las a es A gen inas. Colmegna, San a Fe 8:
295-321.
— 1988. Guía de a es a gen inas. T.5, Lux Edic., San a Fe, 112 p.
Duncan, P. 1983. De e mina ion o he use o habi a s by ho ses in Medi anean we land.
Jou nal o Anim. Ecolog., 52: 93-109.
Hudson, G.E. 1974. A es del Pla a. Lib os de Hispanoamé ica, Buenos Ai es, 361 p.
Hu ubia, G.E. 1973. T ophic di e si y mesu emen in sympa ic species. Ecology, 54:
885-980.
Ecología ó ica de Pi angus sulphu a us en A gen ina O sis 14, 1999 77
