Méthodes
d'introduction
Animaux et préparation
Enregistrement intracellulaire et histologie
Experimental Design
Statistical Analysis
Motion Sensitivité
Direction Sélectivité
Modèle informatique
Maintenance d'un signal de direction de tête stable
Rotation-induced Shifts of the Head Direction Signal
Simulation
Results
Sensibilité au flux optique translationnel et rotatif dans le complexe central
Yaw-rotation is processed by CL2 neurons
Computational Model
Maintenance d'un codage de direction de tête stable
Rotation-induced Shifts of Compass Activity
Simulation
Discussion
Appendix
Modèle statistique et analyse de puissance de la sensibilité au mouvement
Integration
optic
Voyage
dans le
ciel
par
le réseau de
la boussole
Orc
le
cerveau
la
sauterelle
déserte
Frederic
Zittrell
Kathrin
avec
Elena
Carlomagno
Ronn
Rosner
Uta
Egel,
Dominik
Endres
et
le
département de
biologie
de
l'Uve Homber
Philipps-Univ ersit
Marb
urg,
Marb
urg
Il
y
a beaucoup
d'esprit, d'esprit
et
d'esprit.
Behavior
(CMBB),
Philipps-Univ ersit
Marb
urg
et
de
l'université
Liebig
Ersit
Gießen
Depar
tment
Psychology
Philipps-Univ ersit
Marb
Urg,
Marb
urg,
Ger
many Correspondance*:
Uwe
Homberg
Philipps-Univ ersit
Marb
urg
Kar
l-v
on-F
isch
Str
aße
Marb
urg
Ger
man
homberg@staff
.uni-marb
Urg.de
†Adresse
actuelle:
Département
psychiatrique
Philipps-Univ ersit
Marb
urg,
Marb
urg,
German
‡Current
Adresse:
Institut élopmental
Biology
and
Neurobiology Johannes-Gutenberg Univ
ersity
Mainz,
Mainz,
Ger
man
ords:
(9692
xcluding
appendix)
(including appendix),
Figures:
10,
L'orientation
flexible
ABSTRA
par
l'intermédiaire de l'orientation
flexible ABSTRA
tout vironment
nécessite
sens
courant
relativement
heading
that
updated
based
self-motion. Les signaux extérieurs mondiaux indiquant depuis le ciel le champ magnétique de l'oreille et les signaux locaux de référence encadrent la direction des sens. L'information optique locale sur la vitesse de rotation des manœuvres et sur la distance couverte. Le cerveau central de l'insecte associé au comportement d'orientation et agit en grande partie comme centre de navigation L'information visuelle des signaux célestes mondiaux et des repères locaux sont intégrés à la direction centrale de la représentation interne actuelle.
less
L'optique
claire
intégrée à
l'appareil
centr
al-comple
networ
recorded
intracellularly from
les neurones
de
la sauterelle
complète central
alors que
présentant un modèle
de notation
latérale
qui
a
été simulé
le mouvement
de
rotation et
d'instauration
les
identifient
sites
integr
ation. Certains types de neurones centralisés complets étaient sensibles à la stimulation du flux optique indépendamment du type et de la direction du mouvement simulé. Les neurones colonnaires à l'intérieur des nodules, les sous-structures couplées de centre-complete ont été ajustées dans la direction simulée tour horizontale Modélisation de la connectivité Ces neurones avec le système proposé neurones de boussole peuvent tenir compte de la rotation-direction des changements spécifiques du profil d'activité du centre complet correspondant à la direction de tour.
Our
model
similar
les
mécanismes angulaires
proposés
ne sont
pas identiques
l'intégration
de l'élocité
la
vigation
mouche
Drosophila ywor
ds:
flux
optique
Compas
de
ciel,
sauterelle déserte,
orientation, calcul
modèle,
complexe
central,
direction
de la
tête, intracellulaire
recordings
Zittrell
al. Intégration du débit optique Sky-Compass INTR ODUCTION Les animaux se nourrissent, s'échappent, migrent et se reproduisent. Les tâches de navigation nécessitent le sens de la direction du trajet courant, qui doit ancrer des signaux externes et des signaux internes mis à jour, générant du mouvement. Les signaux célestes sont utilisés pour les signaux externes de nombreux insectes, tels que les abeilles (von Frisch, 1946), les fourmis (Fent, 1986), les papillons (Perez al., 1997), les punaises de poudre (Byrne al., 2003), les mouches fruitières eir et Dickinson, 2012), et les chenilles (Uemura al., 2021).
The
sun
and
le
modèle de
polarisation de la
lumière pro
vide
référence fiable
pour le
calcul
des
morts (Gould,
1998). Les signaux internes qui surveillent l'auto-motion, tels que la rétroaction propriocepti ittlinger al., 2006), et le flo optique (Srini asan, 2015; Stone al., 2017) fournissent des informations sur la vitesse de déplacement et la distance réelle et peuvent mettre à jour la direction des sens internes l'absence de signaux externes.
Only
the
fle
xible
combination
informations provenant
de
signaux
externes
et internes
permet
une
vigation
robuste
et
ferme
Il
s'agit
d'une
approche
de l'intégration de ce
chemin (Heinze).
al.,
2018). Le comple central (CX), une ligne moyenne qui couvre les neuropilles du groupe, abrite la direction sensorielle des insectes cérébraux. Le corps central, également appelé corps ellipsoïde (EB) et corps en forme d'un (FB), et nodules en couches paires (NO), et associé à des décisions comportementales relatives à l'orientation spatiale (Pfeif fer and Homber 2014).
The
and
the
CBL
sont
subdivisées
en
colonnes
de
série
qui
sont
connectés à
travers
le
cerveau
une façon
topographique précise
de la ligne
moyenne (Pfeif
fer)
and
Homber
2014;
Hulse
al.,
2021;
Homberg
al.,
2022). Les espèces d'insectes neuronaires sont des signaux célestes réglés (Heinze et Homberg, 2007; Heinze, 2017; Honkanen al., 2019). Des preuves provenant de la mouche osophila (Hardcastle al., 2021) et de la sauterelle du désert (Pe gel al., 2019; Zittrell al., 2020) suggèrent que l'azimut solaire a codé de la manière de la boussole Silencing compass neurons les perturbations de la vigation menotactique comportement de la mouche de fruits (Giraldo al., 2018), montrant la nécessité pour ce comportement Comme les cellules de direction de tête de mammifères aube, 1998, 2007), certaines populations de neurones sont réglées l'animal titre actuel (voir Hullig et Jayaraman, 2015; Hulse et Jayaraman, 2020).
This
internal
heading
d'estimer
les signaux
vironmentaux
multimodalement liés,
tels
que
les signaux
de la
boussole
visuelle
et
la direction du vent
(Okubo
al.,
2020),
also
operates
without
d'entrée externe,
car
les
signaux internes
de
Le
mouvement de soi est
comme
le
sage
inte.
grated
(Green
al.,
2017;
urner
-Ev
ans
al.,
2017;
Green
and
Maimon,
2018). La compréhension cellulaire du réseau de vigation a fait des progrès considérables, notamment la recherche sur les mouches fruitières (Seelig et Jayaraman, 2015; urner -Ev ans al., 2017; Okubo al., 2020; Hulse al., 2021; al., 2022; al., 2022), la sauterelle du désert (Homber al., 2011, 2022), les punaises de fumier (Dacke et Jundi, 2018; Jundi al., 2019), les écureuils monarques (Heinze et Reppert, 2011; Nguyen al., 2021), et les abeilles (Stone al., 2017; Sayre al., 2021).
Based
these
data,
plausible
models
d'expliquer les
calculs de
réseau pour la
vigation
ont été
proposed (Stone
al.,
2017;
al.,
2019;
Sun
al.,
2020,
2021). L'insecte migrateur de longue portée de la locuste du désert Schistocer garia, les signaux de la boussole entrent dans les neurones tangentiels de goudron obtenant la CBL, appelés neurones TL2 et TL3 (figure 1A, D) qui correspondent à certaines neurones de la mouche (Homber al., 2022). Leurs partenaires post-synaptiques, les neurones colonnaires CL1a (les neurones E-PG la mouche), relient les colonnes CBL individuelles à la (Figure 1B,E) et établissent l'azimut solaire lié à l'espace de représentation à la PB.
angential
neurons,
termed TB1
and
TB2
the
locust
et
la
mouche
distribue la
boussole
signal
à
travers
les
colonnes
(figure
1A, D) Les neurones CPU1 et CPU2 fournissent des entrées de colonne (PFL neurones fly) reliant des colonnes uniques aux larges zones des lobes accessoires latéraux (Figure 1C, D), où les signaux liés à la vigation sont des canaux descendants (Homberg al., 2022; Rayshubskiy al., 2020).
Compass
representations
the
the
fly
et la sauterelle
eral
aspects. Ontiers Zittrell al. L'intégration du flux optique Sky-Compass des neurones E-PG de l'imagerie de calcium osophiles a montré que l'espace de représentation flexible était la principale représentation double de l'espace (Seelig et Jayaraman, 2015; Hardcastle al., 2021). En contraste avec les sauterelles, les enregistrements intracellulaires d'une seule cellule des neurones de type arié suggèrent un espace de représentation unique à travers ce qui est supposé être fixe dans la population de sauterelles (Heinze et Homber 2007; Zittrell al., 2020).
Whether
these
dif
ferences
sont
liées
différences
d'architecture de circuit
comme
la
mouche
est
fermée
la structure
toroïdale et le
CBL
de
la sauterelle,
open
kidne
y-like
neuropil
(Pisokas
al.,
2020),
dif
ferences the
analyzed
cell
types
representing
the
compass
remains
seen. Les recherches sur les mouches et les abeilles suggèrent que l'entrée de flux optique a intégré le POTU CBU CBL CPU2 CPU5 CPU1 POTU CBU CBL CL1a CL2 CP2 CP1 PoU POTU CBU CBL TB1 TL2 TL3 TL3 TB1 CPU1 CL1a OUT INPUT TL3, TL2 CL1a TB1 CPU1, CPU2 OUTPUT Informations de flux solaire boussole Chemin de flux optique hypothétique TRANSLA TION CPU5 PoU ROT TION CL2 CL1a ROT TRANS POU5 CPU CL2 CL1a Figure Morphologie des classes de neurones ont analysé cette étude (AC) Schématiques des classes de neurones individuels des sauterelles et des neurones associés (CBL, division du corps central; vision supérieure du corps central; LX, nœuds postérieurs; PB, pont ferreux; protocole complexe) avec des neurones tuberculaires supérieurs et postérieurs.
Les
grands
points indiquent le
somata, les
petits
points
indiquer
les
arborisations axonales
(présynaptiques) et
fines
lines
indicate
dendritic
(postsynaptic)
Les neurones classifiés sont un groupe de neurones qui n'ont en commun que les neurones présynaptiques qui ont des arborisations CBU et des gions d'entrée à l'extérieur du complexe central.
iring
schematics
based
(Heinze
and
Homber
2008). (D) Les informations circulent à travers les éléments neuronaux de base, le circuit de la boussole solaire, le complément central basé sur les sauterelles Heinze et Homberg (2007) et Heinze al. (2009).
Les
données
sont
basées sur des types de
cellules
correspondants
the
fly
osophila (Green
al.,
2017;
urner
-Ev
ans
al.,
2017;
al.,
2022)
and
the
sweat
bee
galopta
genalis
(Stone
al.,
2017). réseau de boussole à travers le et/ou (Stone al., 2017; urner -Ev ans al., 2017; Green al., ontiers Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration 2017; al., 2022). les abeilles, entrées le NO, appelées neurones, fournissent une aile d'information de vitesse basée sur le flux optique pour l'intégration de la trajectoire de calcul (Stone al., 2017).
osophila
columnar
Les neurones reçoivent
des
entrées
par
l'intermédiaire
de
(from
TN-type
neurons) and
the
(via
Les
neurones
SPSP)
signalent l'éloquence
translationnelle
et,
Les
neurones
internes
FB, lead representation
translational
elocity
world-centric
space
(Lu
al.,
2022;
al.,
2022). Alors que les circuits de codage de l'élocité translationnelle olvédique volvent les unités supérieures de l'UCB/FB, urner -Ev ans al. (2017) et Green al. (2017) qui se marient avec les mouches, ces neurones colonnals à l'intérieur des unités de l'œuvre (neurones P-EN) sont des signaux d'élocité angulaire olvédique et, par interaction avec les neurones E-PG, sont adaptés à l'action de la boussole de changement correspondant aux virages de la mouche pendant la marche.
Although
neurons
apparently
homologous
optic-flo
encoding
Les neurones les
abeilles
et
les mouches
sont
connus
morphologically locusts,
such
TB7
(SpsP
flies),
TN-type
neurons, pontine
PoU
neurons
flies),
CL2
columnar
neurons
(P-EN
flies),
CPU4
and
neurons
(PFNd
flies;
Figure
1E;
Heinze
and
Homber
(2008);
Hadeln
En ce qui concerne les neurones sensibles, il n'y a eu qu'une seule étude (Rosner al., 2019) qui s'est adressée jusqu'à présent au phénomène optique translationnelle des sauterelles (Rosner al., 2019). Cette étude a montré que tous les neurones du réseau de la boussole étaient sensibles au mouvement translationnel, mais souvent les réponses ne pouvaient pas être séparées des mouvements simultanés provoqués par le flux optique.
Le système
d'optique
vestigial
est sensibilisé
à
la
les
sauterelles
enregistrées
plus systématiquement à
l'intérieur
des cellules
des
neurones
de
type
arious
tout en stimulant
laterally
with
wide-field
gratings
that
simulated
self-
motion
the
animal. Il a analysé la sensibilité générale au mouvement pour les directions de mouvement translationnelles et de rotation et a testé si les réponses neuronales opposées aux directions de mouvement étaient discriminées (sélection de direction). Le modèle algorithmique mis en œuvre (dans le sens de Marr et Poggio (1979)) est le circuit qui intègre les signaux visuels d'auto-motion avec la représentation de la direction de la tête.
Modeling
was
données
guidées
deux
types
de neurones
colonnaires
avec
un
être
sensible à
la
direction
simulated
horizontal
MÉTHODES 2.1 Les animaux et la préparation des sauterelles du désert histocer garia ont été conservés et disséqués décrit prévicieusement (Zittrell al., 2020). Les animaux ont été élevés en groupes larges (état grégarien) avec un ycle sombre clair; des sauterelles adultes de l'une ou l'autre ont été utilisées pour des expériences.
Limbs
and
wings
Les
animaux
ont
été
coupés.
un
support métallique
avec
cire dentaire,
et
la
capsule
de la
tête
a été
ouverte frontalement
providing
access
the
L'œsophage a été coupé à l'intérieur de la tête, fermé les mandibles, et l'abdomen a été coupé à l'extérieur de l'intestin à travers cette ouverture. Le cerveau a libéré la graisse, la trachée et le tissu musculaire et a été stabilisé avec une petite plate-forme métallique qui a fixé la capsule de la tête.
chlorinated
silver
fil,
inséré
dans
l'hémolymphe environnante
le
cerveau,
a
servi
l'indifférent
electrode. Peu de temps avant l'enregistrement, la coque cérébrale a été remise en place par le goudron avec des pinces, ce qui a permis la pénétration avec des électrodes de verre tranchantes. Le cerveau a été humidifié avec de la saline de sauterelles (Clements et May, 1974) tout au long de l'expérience. Toutes les procédures sur les animaux ont été effectuées conformément aux lignes directrices de l'Union européenne (directives 2010/63/UE) et à la loi allemande sur l'élevage des animaux.
2.2
Intracellular
recor
ding
and
histologie Des
microélectrodes
pointues ont été
extraites
avec
Flaming/Bro
filament
puller
(P-97;
Sutter
Instrument),
leurs
extrémités
remplies
d'un
traceur de
neurobiotine
les
laboratoires éctoriels; mol
KCl)
et
leurs
shanks
filled
ontiers
Zittrell
Les enregistrements intracellulaires ont été amplifiés à l'aide d'un amplificateur b uilt personnalisé et numérisés à l'aide de 1401plus (Cambridge Electronic vice, CED) analogue-digital converter (ADC) amplifié à l'aide d'A-01X (npi electronic GmbH) et numérisés à l'aide de Micro mkII à l'aide d'une unité d'expansion ADC12 (CED).
Signals
were
monitored with
custom-b
uilt
audio
monitor
and
recorded
with
Spike2
(CED). Les neurones ont été tracés en injectant électriquement Neurobiotin en courant positif pendant quelques minutes). Chaque neurone présenté dans cette étude provient d'un échantillon différent. Les cerveaux ont été dissectionnés et immergés en fixati paraformaldehyde, 0,25 glutaraldehyde et 0.2 saturated picric acid, diluted 0,1 mol de phosphate ferred saline (PBS) la nuit suivie d'un stockage optionnel du phosphate de sodium fer jusqu'à un traitement ultérieur.
Les cerveaux
ont
été rincés
(PBS
min)
et
incubated
with
Cy3-conjugated strepta
vidin
(Dianov
1:1,000 PBS
with
0.3
riton
X-100
[PBT])
pour
Après
rinçage PBT
min)
et
PBS
min),
ont
été
déshydratés
ascending ethanol
series
(30
and
min
each)
and
cleared
1:1
solution
ethanol
(100
and
methyl
salic
ylate
for
min
et
salicylate
de
méthyle pur
pour
Min,
enfin
monté
sur
eux Permount
(Fisher)
Scientific)
between
two
Pour l'analyse anatomique, les cerveaux ont été scannés à l'aide d'un microscope de numérisation laser confocal (Leica TCS SP5; Leica Microsystems).
The
chirality
certains
neurones ne
pouvaient
pas
déterminer parce
que
plusieurs neurones
la
même
classe
de
neurones
Les
deux
côtés
du
cerveau étaient
tachés.
2.3 La conception expérimentale a utilisé deux moniteurs (FT10TMB, 10, 1024x768 Hz, Faytech, Shenzhen, Chine) qui ont été placés 12,7 à partir du côté gauche et droit de l'animal.
The
displays
were
vered
with
Différentes
feuilles
de fuser
éliminent la
polarisation
de la lumière
inherent
LCD
monitors. Les motifs ont été dessinés sur le carré central intérieur (15,35 longueur de bord) des écrans, montrant le champ visuel de chaque côté. La luminosité du moniteur était 1.12 photons when displaying black area and 7.09 when displaying white area. La luminosité du moniteur a été mesurée à l'aide d'un spectromètre numérique (USB2000; Ocean Optics).
The
grating
patterns
were
animated
simulate
self-motion
the
Dans l'ensemble de cette étude, ces étiquettes de direction se réfèrent à des directions de mouvement autonome simulées et non au mouvement absolu des modèles affichés.
Ainsi,
forw
ard
motion
signifie
que
les
deux moniteurs
affichent un
schéma de
grille avec
bandes horizontales
(perpendiculaires
au corps de
la
sauterelle
axis,
Chaque direction de mouvement a été testée en séries d'essais d'ordre prédéfini en commençant par le mouvement translationnel et la rotation suivant l'élévation et le roulement; chaque essai consistait en deux phases, la phase de mouvement et la phase stationnaire immédiate suivant l'aile (figure 2B, B).
All
phases
the
same
recording
lasted
for
six
seconds. Chaque série consistait en deux essais; Chaque procès a été immédiatement suivi par le suivant, sauf si c'était le dernier de la série. Les neurones réagissaient généralement fortement à l'interrupteur d'affichage des modèles entre les séries. Par conséquent, chaque série de direction de mouvement a précédé la phase d'adaptation de six secondes qui a été rejetée; Cette phase était une seule phase stationnaire, le même schéma utilisé lors de la prochaine série, immédiatement après la première phase de mouvement de la série.
the
same
ontiers
Zittrell
Al. Intégration du débit optique Sky-Compass Mot. Stat. Mot. Stat. Mot. Stat. Mot. Stat. Figure Installation expérimentale et réponse au mouvement visuel du neurone CL1a (figures complémentaires des neurones et 2). (A) Les animaux ont été montés erticalement et stimulés par des motifs de grille sinusoïdale de mouvement deux moniteurs placés latéralement.
(B)
Response
CL1a
neuron
wide-field visual
motion
that
simulated
horizontal
left
turning
(left
w) Les données brutes (en haut), les pics détectés (au milieu) et l'estimation du rythme de tir lisse (en bas). Les lignes ertiques indiquent les phases de stimulation initiales: le mouvement (Mot.) et la phase stationnaire (Stat.) ont été alternées, chaque paire constituant un essai de stimulation.
(C)
Raster
plot
(left)
all
left-turn
les essais. la ligne erticale indique la phase stationnaire de début. Le diagramme à droite montre les différences de fréquence de tir entre le mouvement (Mot) et la phase stationnaire (Stat.) pour chaque essais et les taux de tir moyens pour tous les essais. Les barres d'erreur désignent la viation standard. (C,C,C) La même chose pour le mouvement arrière (C), la rotation gauche (C) et la rotation droite (C).
asterisk
indicates
‘strong
vidence’
the
l'hypothèse selon
laquelle
les
taux
d'incendie
diffèrent
fer
entre le
mouvement
et
le
stationnaire
les
phases
(c'est-à-dire indique
le
facteur
Bayes selon
les
conventions
établies
par Kass
et
Raftery
(1995)). direction de mouvement a été testé plus d'une série, tous les essais ont été traités appartenant à la même série. Tous les neurones ne pouvaient pas être testés pour toutes les directions de mouvement en raison de l'instabilité d'enregistrement séparée en cours de fonctionnement TLAB (R2019, MathW orks) avec la boîte à outils Psychophysics (Brainard, 1997) a été utilisé pour générer les modèles de grillage (Figure 2A).
The
sine
gratings
had
spatial
resolution 0.005
ycles
(one
sine
ycle
couvrant px)
et
ont
été
déplacés
avec
des
ycles pendant
les
phases de
mouvement
corresponding velocity 32.5
the
center
the
Ces paramètres sont bien sur Zittrell al. L'intégration du flux optique Sky-Compass au sein des stimuli de mouvement de la plage provoquant des réponses optomotrices liées à des sauterelles volantes (Thorson, 1964; Preiss et Spork, 1995).
These
pulses
indicated
grating
pattern
animation
and
onset
stimulation
phases. carrés avec longueur de bord le coin supérieur gauche de chaque affichage a été utilisé indiquer le type de mouvement présenté les clignotant blanc: chaque type de mouvement a reçu un nombre distinct de clignotants (20 durée) qui ont été générés à la fin de la phase d'adaptation de chaque série.
Each
le carré
était
une
diode
photo
qui
J'ai
choisi
les
éclairs blancs
et
qui
signal
recorded
the
ADC
La génération de chaque flash rectangulaire a également été enregistrée par l'intermédiaire de l'impulsion rectangulaire Arduino TTL de la même durée, qui est également utilisée pour mesurer l'affichage de l'émotion de stimulation en temps précis en corrélation croisée du signal de diode et du signal TTL.
2.4
Spikes ont
été
détectés
median
filtering (500
windo
width)
the
signal
d'allumage
et application
sélectionnée
manuellement
threshold. Les pointes et les pointes non pointées (vacunes) dans les conteneurs de temps ont été comptées pendant toute la longue intervention de chaque condition de stimulation de l'essai. J'ai choisi des poubelles de temps pour cette analyse parce que c'est la longueur approximative de la période réfractaire des neurones. L'analyse bayésienne de la sensibilité au mouvement et de la sélectivité de la direction Cette analyse permet de calculer les statistiques de l'intérêt des quantités directement plutôt que de tester contre l'hypothèse de distribution qui a une relation claire avec le processus de génération de données, tel que t-statistique.
Furthermore,
the
Bayesian
approach
guarantees
la
cohérence interne
lorsque
les
statistiques multiples
same
data
are
Ces antécédents épistémiques sont empiriquement appuyés par l'observation que les statistiques standard de t-test ont donné des résultats très bruyants et donc ininterprétables à nos données. Enfin, les approches bayésiennes donneront des résultats de petits échantillons, bien que les coûts augmentent l'incertitude des conclusions.
All
computations
ont
été effectuées
avec
la
programmation
Python
language ersion
3.10.8)
and
the
PyT
orch
ersion
1.13.0)
and
Pandas
ersion
1.5.2)
libraries Plots
were
created
with
the
Matplotlib
library
ersion
3.6.2). 2.4.1 La sensibilité au mouvement définit les propriétés de sensibilité au mouvement des neurones ont des taux de déclenchement différents pendant les phases de mouvement et stationnaire.
Firing
Les probabilités ont
été
calculées avant
la
grille
connaissances
sur l'action
des
neurones de
la boussole
vity
general
and the condition-specific
data
from
each
neuron
via
Bayesian
inference. Chaque neurone a calculé trois hypothèses différentes: Premièrement, que la probabilité d'exécution de l'écoulement pendant la phase de mouvement était supérieure à la probabilité d'exécution pendant la phase stationnaire, deuxièmement, que les probabilités d'exécution sont égales au troisième, que les xceeds supérieurs élevés pour la première troisième hypothèse indiqueraient la sensibilité au mouvement tandis que les supérieurs élevés pour la deuxième hypothèse indiqueraient que le neurone ne répond pas à la stimulation du mouvement.
En
utilisant la
règle
de Bayes,
le
calcul de l'arrière
La
répartition
des
trois hypothèses
les données
expérimentales
supposant
une
hypothèse uniforme
Le
modèle d'observation
précédent
de
Bernoulli
et
priorité
bêta
conjointe
pour
le
tir
probabilities. Cette priorité commune était restreinte les contraintes de probabilité d'exécution exprimées par chaque hypothèse, par exemple pour la probabilité )=0 etc. Pour plus de détails, voir l'appendice 5.1. ontiers Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration résume les informations intégrées dans ce posterior et simplifie la comparaison entre plusieurs neurones, calculant deux scores: Premièrement, l'acteur de Bayes vor (1) a tracé l'astérisque Figure et Figure whene ver qui indique une forte visibilité vor taux de tir inégaux (Kass et Raftery, 1995).
Second,
aluated
single
motion
sensiti
score
de
vité
(MSS)
par neurone
et
motion
direction (dir):
dir
(2)
weight
ce
score
avec
l'hypothèse correspondante
la probabilité
ultérieure et la
somme
sur
tous les
neurons
one
type. L'area maximale pour une hypothèse de probabilité de tir est donc égale au nombre de types de neurones. En outre, il a calculé les scores absolus de sensibilité au mouvement (AMSS) pour quatre catégories de mouvement (cat), chacun comprenant deux directions de mouvement opposées et le mouvement translationnel (avant et en arrière), la rotation (volant à gauche vers la droite), le levage (en haut et vers l'avant) et le roulement (en sens de l'horloge): cat m,A s,A m,B s,B (3) où m,A et m,B tirent des probabilités lors d'une stimulation avec des directions de mouvement opposées.
2.4.2
Direction
Selectivity
définir
la propriété
de
la
sélection
des neurones
Répondre
à deux
directions
de
mouvement opposées
et
analysé
la sélection
de
l'orientation
Quatre
catégories
de mouvements
décrits:
translation,
rotation,
lift,
and
roll. l'aile suivante, l'hypothèse m,A s,A m,A s,A m,A s,A où indique logique or, et logique and. calcul de la direction de sélection score cat m,A s,A m,B s,B m,A s,A m,B m,A s,A m,B s,B m,A s,A s,A m,B s,B s,B autrement (4) exemple, réponse +1(-1) la probabilité de tir ne diminue pas pendant le mouvement vers l'avant et diminue pendant le mouvement vers l'arrière, augmente pendant le mouvement vers l'avant et ne change pas pendant le mouvement vers l'arrière.
the
la
probabilité de
tir
change
la
même direction
for
both
motion
L'aire maximale pour une hypothèse de probabilité d'exécution est donc égale au nombre de types de neurones, similaires à Zittrell al.
Sky-Compass
Optic
Indicateur
d'intégration des
flux pour
le
total
Numéro
de neurones
ayant
une sensibilité
à la
direction
tous,
calculé
la
direction
absolue attendue
Score
de
sensibilité
(ADSS):
cat
m,A
S,A
m,B
s,B
m,A
s,A
m,B
s,B
(5)
This
score
can
take
Allues
intermédiaires
et
avec
allues
proches
sélection
de direction
indiquant
zéro
et
L'indicateur
d'orientation
est
sélectionné
Vité
disregardant
la
direction
du
mouvement
elicits
greater
firing
L'appendice 5.1 comporte une analyse pour les analyses de sensibilité au mouvement et de sélection de direction décrites ci-dessus, indiquant les différences entre les taux d'exécution enregistrés considérés comme justifiant l'hypothèse selon laquelle le neurone exécute plus d'une des conditions.
2.5
Computational
Modèle
Tous
les calculs ont
été
effectués avec
the
Python programming
language
ersion
3.10.8)
and
the
PyT
orch
ersion
1.13.0)
Les plans de
la bibliothèque
ont
été créés
avec
le
Matplotlib
library
ersion
3.6.2). Notre modèle comprend les neurones CL1a et CL2, en adoptant les schémas de projection proposés par Heinze et Homber (2008).
the
CBL,
CL2
neurons
innerv
ate
single
columns. Ramifications des neurones CL1a, en particulier des couches supérieures du CBL, des colonnes d'étendue (Heinze et Homber 2008). Ces ramifications entraînent la connectivité des colonnes CBL étendant le modèle. On suppose que, pour les neurones E-PG et P-EN la mouche urner-Ev et al., 2017), les neurones CL1a produisent des entrées synaptiques les neurones CL2 la PB, qui à leur tour fournissent des entrées synaptiques les neurones CL1a la CBL.
d'autres prennent
en compte
la combinaison de
l' inhibition et
de
la citation
within
the CL1a-CL2
connecti
vity
instead
des boucles
d'excitation
associées
à
une
inhibition globale,
has
been
proposed for
osophila
urner-
ans
al.,
Il s'agit d'un modèle de synapses d'odel qui peut être utilisé dans les deux unités de connectivité (cf.
Figure
5),
which
apparaît
le
cas
d'osophila (Hulse
al.,
2021). Étant donné que les synapses de nature excitatoire et inhibiteur (proposées) les circuits modélisés ici manquent, tous les poids synaptiques ont été déterminés par optimisation avec l'objectif soit de maintenir l'activité de la boussole en mutation Les poids initiaux sont uniformes pour toutes les connexions excitatoire et inhibiteur, respectivement 0,5 et -0,5.
versing
this
relation
led
identical
results
after
weight
optimization. Les neurones et les connexions synaptiques de notre modèle sont linéaires autour de leur point de fonctionnement, approximant ainsi leur dynamique non linéaire. représente la connectivité CL1a-CL2 avec des matrices et pour les deux versions le modèle, odel et odel respectivement Pour tous les neurones, la connectivité dispose de connexions et de synapses auto-récurrentes supplémentaires sur les neurones du même type arborant des colonnes adjacentes permettent l'activité de base de maintenance La activité du réseau a caractérisé des viations à partir du taux de tir de base, représenté vecteur avec des composants 1:16 et 17:32 versant les neurones CL1a et CL2, les composants électriques respectifs pour chaque type de neurone sont ordonnés de gauche à droite selon leur colonne, qui étiquette le réseau récurrent et itéré sur les ontiers Zittrell al.
Sky-Compass
Optic
Les
étapes de
temps
d'intégration
du
flux
l'activité,
le
point
de
temps,
peut
être calculé
à
partir
de
l'activité
the
current time
point,
(6)
2.5.1
Direction de
la
direction
du bâton
d'entretien
Travaux
de
cadre décrits
sur
les
travaux d'entretien et d'entretien
the
head
direction representation
CL1a
acti
vity
pattern
1:16
translates equality
1:16
time
point
and
1:16
the
follo
wing
time
point,
1:16
1:16
(7)
Selon
l'équation,
il
s'agit
de
stable
L'objectif de l'objectif de l'homme utilisé est de 16 à 17:32 correspondant aux observations de réglage de l'objectif de l'objectif (Pe gel al., 2019; Zittrell al., 2020). chaque objectif a une activité maximale (compass ump) une colonne.
more
details,
see
abst
L'utilisation de l'algorithme L-BFGS (Liu et Nocedal, 1989) pour optimiser les poids synaptiques et réduire au minimum la viation carrée moyenne entre ces objets de goudron et les sorties du réseau en fonction des étapes de temps soumises aux contraintes de largeur d'arborisation susmentionnées.
Furthermore,
apply
weak
quadratic
synaptic
weight
gularization push
all
non-essential connecti
vity
zero. Nos résultats sont robustes contre les changements du poids relatif de la régularisation, longue 2.5.2 Les changements induits par la rotation Le signal de direction de la tête a testé deux mécanismes de calcul possibles qui pourraient produire un changement phasique à partir de la représentation de l'influence des flux de rotation des entrées du système de la boussole, en particulier avec les neurones TB7: entrées purement feed-forward excitant et/ou inhibant les neurones CL1a et/ou CL2 et entrées modulatoires modifiant la connectivité ont utilisé les cibles décrites sur les états initiaux du réseau.
both
left
and
right
turns,
defined
tar
gets
1:16
17:32
and
1:16
17:32
shifted
the
direction
tourner en
direction
opposée, de
sorte
que
le
activité maximale
de
la
boussole
ump transitionné
de
une
colonne adjacente
à l'une
à
chaque
fois
étape. Pour plus de détails, voir Pabst al. (2022).Les entrées de feed-forward et de modulation ont été optimisées pour minimiser la viation carrée moyenne entre ces gains de goudron déplacés et les sorties du réseau vers les étapes de temps en utilisant l'algorithme L-BFGS soumis aux contraintes de largeur d'arborisation mentionnées ci-dessus et à la gularization de poids.
2.5.3
Simulation
test
whether
the
Paramètres
de
réseau apprises rendent
la
boussole
stable
qui
ne
peut
pas
gratter la tête
initiale
signal de
direction avec
les
entrées de
rotation ver
series
time
points,
implemented
agent
Cette trajectoire a été choisie pour comprendre intuitivement le parcours de la boussole le long de la PB, y compris l'enveloppe autour de ses extrémités latérales.
Remarque
que
seule
la distinction entre
les mouvements
En ce
qui concerne les
directives
de ce
point, en
supposant l'uniformité
élocité angulaire
absolue
pour
tous
les
virages,
which
not
entirely
biologically
La position de départ de la boussole a été définie comme une colonne arbitraire. Résultat de l'enquête sur les neurones à différents stades d'intégration pour la sensibilité des grilles (figures et 2).
These
ont inclus
les neurones
d'entrée
tangentielles
(TL)
CBL
comprising the
subtypes
TL2 and
TL3
(Figure
ontiers
Zittrell
al. L'intégration du flux optique Sky-Compass 1A), les neurones de colonne CL1a reliant le CBL au PB, deux neurones de colonne CL2 reliant le PB, le CBL et le NO, les neurones tangentiels TB1 reliant le PB, trois CPU1, un CPU2 et un CPU5 reliant les colonnes distinctes et le CBU le nodule complet latéral (CPU1, CPU2) (CPU5), un CP1 et deux neurones CP2 reliant les zones distinctes le complet latéral (Figure 1B), huit neurones pontins PoU (Figure 1B) et des neurones tangentiels de type TU reliant le CBU (Figure 1A).
found
sensibilité
aux
stimuli
optiques
certaines
classes neuronales
tandis que
d'autres
le faisaient
not
respond
the
La plupart des neurones du complexe central dont les classes morphologiques xaminées figurent aux Figures 1A-C n'étaient pas sensibles aux grilles. Certains des neurones TL, CL1a et CPU2 testés avaient des modèles de grille sensibles à au moins une direction de mouvement (sensitivité au mouvement; Figures 3A et B).
Response
scores,
indiquant le
signe
le
taux
d'incendie
change
due
visual self-motion
perception, were
Il
s'agit
d'une distribution inconsistante
à
l'intérieur
these
neuron
classes. Dans l'ensemble, au sein de la classe des neurones ven, les neurones individuels réagissaient avec l'excitation, l'inhibition de tous les mêmes stimuli, indépendamment de leur origine côté cérébral (figures 3A, B). Les neurones CL2 non seulement étaient sensibles au mouvement, mais réagissaient également dans des directions de mouvement différentes et opposées (figures 3A, B et Figure complémentaire 2).
3.2
aw-r
otation
ocessed
CL2
neurons
recorded from
two
mirror
-symmetric
CL2
Un neurone avait des arborisations lisses, vraisemblablement post-synaptiques, la moitié gauche et la colonne droite de la PB, et des processus perles couches 1-3 colonne la moitié gauche de la CBL (figure 4B).
Both
neurons
ont
été sélectionnés dans
la direction
pour
le mouvement
visuel
que
la rotation
de
jaune simulée,
avec
l'opposé
polarity
(Figures
4A,A
’,C,C’
and Supplementary
Figure
2) Le neurone CL2 avec des arborisations de la moitié droite et de la moitié gauche (figures complémentaires de l'unité et des virages à droite avec augmentation et virages à gauche avec diminution du taux de tir, comparé à la ligne de base.
The
CL2
neuron
arborizing
la
moitié gauche
et
la
moitié
gauche
right
(unit
Supplementary Figures and
2),
l'autre
main,
a
répondu virages
à
gauche
avec
l'augmentation et les
virages
à
droite
avec
decrease
firing
Les neurones apparemment homologues CL2 osophila (P-EN) signalent l'auto-mouvement rotatif, mettant à jour la représentation de la tête interne lorsque l'animal tourne urner-Ev ans al., 2017; Green al., 2017).
Although
the
physiological
data
CL2
neurons are
limited
only
Deux
enregistrements, que
plus
ou
moins
n'a
pas été
testé
pour les réponses
au mouvement
à l'arrière,
l'élévation
et
le
roulement,
la similitude
remarquable
projection pattern
between
CL1/CL2
neurons
the
locust
and
E-PG/P-EN neurons
the
fly
ouvre
la
possibilité que
la
sauterelle
le signal
de la
boussole interne
peut
ressembler
au
mouche
déplacée pendant
les
tours
par
voie asymétrique
excitation and
inhibition CL2
neurons
(Figure
5B). Cette idée est cohérente avec nos déplacements de la boussole de simulation, décrits sur le site de cette interaction peut être soit (via les neurones) soit (via les neurones TB7).
Like
osophila
P-EN
neurons,
the
projections locust
CL2
neurons
the
CBL
sont
déplacés une
colonne
relative à
la
projections
CL1
neurons
(Figures
5A,B). La différence notable entre la représentation de la boussole la sauterelle et le système de boussole osophiles est que la population E-PG a atteint un pic des résultats deux pics d'activité avec un fset fixe le long de la PB, tandis que les données accessibles sont les suivantes Zittrell al. Figure d'intégration du flux optique Sky-Compass Survie de la sensibilité au mouvement et de la sélection de la direction de tous les neurones enregistrés.
(A)
Scores absolus
de
sensibilité
au
mouvement
par
direction
de mouvement
dir
à
gauche)
et absolue
Scores de
sélection
de
direction
par
mouvement
Direction cat
gory
cat
droit),
résumée
neuron
cell
types. Les scores de sensibilité au mouvement absolu prennent des alliances entre et avec des alliances de proximité indiquant la sensibilité au mouvement et des alliances de proximité indiquant la sélection du mouvement
Each
cell
holds
les
scores de réponse
à
la somme
(arrondie) ver
neuron
cell
Le nombre total de neurones enregistrés pour chaque classe de neurones est indiqué par parenthèses. Les cellules vides signifient que le neurone a été testé avec le stimulus respectif.
(B)
Distrib
ution
Scores
de sensibilité
au
mouvement
par
mouvement
direction dir
à
gauche)
et
des sélections
de direction
Points
de
vité
par catégorie
de direction
chat
right),
both
per
neuron
classe. Les codes d'ombrage cellulaire pour la fraction des scores sumés et les scores possibles totaux. la sauterelle suggère un seul pic le long du qui résulte de l'ajustement azimuthal des signaux célestes ((Pegel al., 2019; Zittrell al., 2020)). renvoyer ce seul pic à l'empise ump.
there
indeed
(single)
compass
ump
locust
CL2
neurons
might
inhibitory
connections CL1a
neurons
(Figure
5B). ces connexions et leur polarité sont hypothétiques. Il existe des données fonctionnelles de connectivité de la sauterelle CX. Autrement, l'ajustement des observations pourrait entraîner la projection et les modèles de connectivité des neurones CL1a et CL2. ontiers Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration CBL CBL Mot.
Stat. Mot. Stat. Mot. Stat. Stat. Figure Réactions physiologiques à la rotation du gabarit et projections des neurones CL2. (A,A Réaction physiologique (graphes de raster et taux de tir moyens) Rotation gauche et rotation droite du gabarit le neurone CL2 sho (unit Supplementary Figures et 2).
The
neuron
sho
réduction du
taux
d'incendie
pendant
la simulation
gauche
et
l'augmentation de l'activité
de tir
au
cours
de
les lignes
verticales
à
gabaritage droit
simulées
les
graphes
raster indiquent
le
début
de la stationnaire
phase. L'astérisque indique une forte certitude quant à l'hypothèse selon laquelle les taux d'incendie diffèrent entre les phases de mouvement et stationnaire (c'est-à-dire indique le facteur Bayes selon les conventions établies par Kass et Raftery (1995)). (B) l'électron voit le neurone CL2 (voir de l'arrière) enregistré et les neurones arborés colonne l'hémisphère droit le pont protocérébral (PB), couches 1-3 colonne le CBL, et l'unité ver le NO gauche.
Inset
sho
sagittal
vie
ramifications
la
vision
du
corps
central
(CBL),
and
the
left
nodulus
(NO). Barre d'échelle: μm. (C,C) Les graphes de raster et les changements de fréquence de tir lors de la simulation du deuxième neurone CL2, sho (figures complémentaires de l'unité et 2). Le neurone a augmenté sa vitesse de tir pendant la simulation gauche et a diminué sa vitesse de tir pendant la simulation droite Comme l'astérisque indique une forte visibilité pour la différence de vitesse de tir entre le mouvement et les phases stationnaires.
(D) wo-dimensional
reconstruction the
neuron
from
confocal
image
stacks
(vie
from
La colonne arborée de l'hémisphère gauche est la PB, la colonne de la CBL, et l'unité de la droite est la NO.
Sky-Compass Optic
Flow
Integration
Figure 4
Figur
Schematic wiring
diagram
CL1a
and
CL2
les neurones
de la
colonne
centrale complète
et
mécanisme de déplacement
hypothétique
la
position
interne
signal
the
PB. (A) Diagramme de câblage schématique du sous-ensemble des types de neurones olvés: les neurones CL1a et CL2 sont reliés les uns aux autres le pont protocérébral (PB) et la vision du corps central (CBL), tandis que les neurones CL2 arborent également les nodules post-synaptiques (NO).
CL1a
neurons
are
l'azimut solaire sur
le
long
de
la
(black
arro
Les neurones CL1a et CL2 de la population complète et l'activité initiale indiquent le réseau: le signal circonspectif (soleil) est à gauche de la sauterelle (en bas), l'activité de la population CL1a (en haut) a un maximum distinct en fonction de l'ajustement neuronal (arrow et CBL mis en évidence).
(B’)
When
the
locust
turns
right,
CL2
neurons
are
xcited
inhibited
depending
their
brain
Les neurones intérieurs qui se nourrissent de la gauche (à droite) sont des neurones tangentiels (TN) xcités (inhibés) du complexe latéral et relaient sur les neurones CL1a de la moitié gauche (à droite) de la PB. Cette entrée asymétrique peut parallèlement confronter les neurones tangentiels (TB7) de la pente postérieure supérieure.
(B”)
After
turning,
the
CL1a
population
L'activité
maximale
a
été
déplacée
de
L'estimation
de
la position
neurale représente
en conséquence
le
heading
relati
the
external
Ontiers Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration odel et odel connecti vities sont basés sur les modèles de projection décrits par Heinze et Homber (2008), en supposant des synapses entre les neurones CL1a et CL2 arborant le même emplacement.
odel
d'autres comptes
pour les
synapses
possibles au
sein de
the
two
CL2
neuron
subsets
arborizing
les
mêmes
nœuds, en
ce qui
concerne
les
proposed
CL2-CL2
synapses
are functionally
equi
valent
connections
osophila
(Hulse
al.,
Les deux modèles peuvent maintenir le modèle d'activité du réseau initial avec le CL1a acti vity ump de la boussole maximale représentant la direction de la tête relative au signal global, tel que le soleil, lorsque la rotation est simulée.
the
wer
right
quadrants Figure
6A,B
respectiv
Les neurones CL2 inhibent les neurones CL1a qui se projetent dans l'hémisphère opposé via les connexions CBL (cf. les deux diagonales secondaires les quadrants supérieurs gauche Figure 6A, B, respectivement) et les neurones xcite CL1a branchant le même hémisphère (cf.
the
main
diagonals
the
upper
left
quadrants
Figures
6A,B,
respecti
Les connexions CL1a-CL1a sont similaires dans les deux modèles: en ajoutant la connexion excitatrice auto-récurrente, les colonnes adjacentes des neurones CL1a sont xcitées (cf. les quadrants à gauche de la figure 6A, B) tandis que la connexion CL2 - CL2 ressemble à la connexion CL1a-CL1a (cf.
the
upper
right
quadrant
Figure
En outre, des synapses inhibiteuses se déroulent entre les nodules des neurones CL2 qui s'arborent aux extrémités opposées de chaque hémisphère (cf. le quadrant supérieur droit, figure 6B).
3.3.2
Rotation-induced
Shifts
Compass
Activity
Feed-forward input
the
CL1a/CL2
neurons
could
pas
optimisé induire
des
déplacements de
la
boussole
les
entrées
de
modulation
were
able
shift
the
ump
(cf. Figures ,B pour les connexions modulées qui déplacent l'activité du réseau vers la droite pendant les virages à gauche).
la
diagonale
principale, en
haut
à
gauche
quadrants
Figures
Dans les deux modèles, les neurones CL1a xcitent de manière asymétrique et inhibent les neurones du même type arborant des colonnes adjacentes. Pendant les virages à gauche, les voisins à gauche sont xcités et les voisins à droite sont inhibés (cf. les quadrants à gauche de la figure ,B) et l'opposé tient pendant les virages à droite (non représenté).
odel
the
same
applies
CL2
neurons
(cf. figure du quadrant supérieur droit ). Les synapses inhibiteures entre les neurones CL2 sont atténuées. Pendant les virages à gauche, et moins fortement inhiber et respectivement éli (cf. le quadrant supérieur droit Figure 6B comparé à son homologue B). Au cours des virages à droite, cet ordre est versé: les synapses inhibiteuses de et vers et respectivement sont atténuées (non représentées).
3.3.3
Simulation
échantillon de
l'action
de
l'odel
Figure
où
simuler la
trajectoire
de direction
et
le
résultat
compass
Les résultats sont identiques pour Odel voir Figure complémentaire Le panneau supérieur montre les directions de mouvement simulées et les deux panneaux inférieurs représentent l'activité du réseau à chaque point de temps.
When
the
agent
turns,
Les
deux
modes
d'activité sont
modifiés.
the
direction
opposing
turning
direction. Les positions de l'arbitre initial et de l'arbitre final sont identiques, à condition que l'information de direction soit intégrée correctement au fil du temps. L'arbitre de la boussole peut transitionner sur Zittrell al. Direction de mouvement CL1a CL2 ostsynaptique Neurons esynaptiques CL1a CL2 CBL CL1a CL2 ostsynaptique Neurons CBL CL1a CL2 ostsynaptique Neurons esynaptique CL1a CL2 ostsynaptique Neurons esynaptique CL1a CL2 CBL CL1a CL1a CL2 ostsynaptique Neurons esynaptique CBL -0.700 0.700 synaptique W huit modèles de connexions de calcul.
(A-B)
Matrices
de
connectivité
et
optimisées pour
compass
state
maintenance. -B) Matrices de connectivité modulées et optimisées pour les changements d'état de la boussole, représentées pour les virages à gauche.
Neurons
are
inde
xed
via
the
column
(L8-R8) which
the
arborize. Pour une meilleure visibilité entre les extrémités latérales de la PB: entre les points de temps et 14, la boussole maximale vis de la colonne R8, et la transition dans la direction opposée se produit entre les points de temps et 24. ontiers Zittrell al. L'intégration du débit optique Sky-Compass ou du mouvement droit Direction CL1a ime [points horaires] CL2 0.25 0.00 0.25 Deviation fr om Baseline F iring R ate [A .U.]
Figur
The
circuit
successfully
intègre les
informations de
direction dans
la
rubrique
Le graphique supérieur montre la direction des points de temps discrets pendant la marche simulée. Les graphiques inférieurs montrent les taux de déclenchement de tous les neurones CL1a et CL2 et les neurones sont respectivement indéfinis et disposés dans leurs colonnes correspondantes le PB, couvrant une bosse d'activité le long de chaque sous-ensemble de neurones colonnaires.
DISCUSSION
analyzed
the
sensiti
vity
visually
simulated
self-motion dif
ferent
neuron
classes
the
locust
network,
from input-pro
vidation
des
neurones
(TL, neurones)
au stade
intermédiaire
neurons (CL1a,
CL2,
POU,
and
TB1)
and
output
neurons
(CPU1,
CPU2,
CPU5,
CP1,
and
CP2). La plupart des neurones des classes restantes n'étaient pas sensibles à l'auto-motion visuelle. ont à peine rencontré des réponses cohérentes au sein de la même classe de neurones, ce qui suggère que les cellules individuelles changent flexiblement leur sensibilité à la cible en fonction de l'état interne de l'animal et des conditions virales (Shiozaki al., 2020; Beetz al., 2022; Fisher al., 2022).
Exceptions
were
CL2
neurons,
which
mirror
-symmetrically encoded
yaw
direction
de rotation,
selon
l'hémisphère
cérébral
que
l'arborisés,
suggérant le
rôle de
conservation
la
date du
système de
boussole
interne
pendant
turning. Les types de cellules à grande fraction étudiés ici (TL, CL1a, TB1, CPU1, CPU2, CP1, CP2) sont des éléments du système de boussole le locust itzthum al., 2002; Heinze al., 2009; Bockhorst and Homber 2015; Pegel al., 2018; Zittrell al., 2020). Ces neurones sont sensibles à la tache lumineuse non polarisée de l'azimut (soleil simulé) ainsi qu'au modèle de polarisation de l'animal (simulé correspondant à la position du soleil (Zittrell al., 2020).
The
preference
angles
for
solar
les neurones
columnaires azimuth
qui se
marient
que
l'azimut
solaire
était représenté
topographiquement à
travers
les
colonnes la figure
illustrée
lack
responses
large-field motion
stimuli
most
Ces
neurones
contrastent les
données
de
Rosner
La plupart des neurones de boussole de la sauterelle (types TL, CL1, TB1, CPU1, CPU2) étaient sensibles au mouvement progressif simulé à travers des grilles.
While
this
study
legs
and
les
ailes
étaient
remo
ved, les animaux
les
study
Rosner
Al. ontiers Zittrell al. L'intégration de flux optique Sky-Compass (2019) était attachée et pouvait effectuer un as de surf glissant en mouvement de marche. Par conséquent, alors que les réactions des signaux de boussole ne peuvent avoir que de légères différences de comportement, le contexte et l'état interne semblent jouer un rôle majeur pour les neurones de boussole de sensibilité visuellement simulés de l'auto-motion.
Neurons
the
CBU
(PoU,
TU,
CPU5)
that
are
not
la signalisation
de
la boussole
directement olvédique,
étaient,
comme
wise,
unresponsi
visual
Ce phénomène coïncide avec des études sur les osophiles qui ont montré que la réponse des neurones aux stimuli de mouvement du corps en forme de ventilateur (correspondant à la CBU de la sauterelle) dépendait fortement du fait que les animaux étaient actifs en âge de voler et Dickinson, 2015; Shiozaki al., 2020).
therefore
likely
pour
les neurones le
système
de
la boussole
du ciel,
que
les neurones
à
ce
stade d'intégration
sont
des
sauterelles
silencieuses
sous
la contrainte
conditions
our
experiments. Les neurones osophiles (correspondant aux neurones de la sauterelle) intègrent des signaux d'auto-motion externes et internes qui transforment les directions gocentriques en coordonnées centrées sur le monde (Lu al., 2022; al., 2022). L'absence de rétroaction mécanosensorielle dans nos conditions expérimentales explique probablement pourquoi les neurones de PoU ne réagissent pas aux signaux d'auto-motion purement visuels.
Under
such
conditions,
Les
neurones PoU
et
d'autres, au
lieu de
cela, fortement
réagissent à
des objets
en voie
de disparition
(Rosner
et Homber)
2013),
thus
they
might
rather
olved
réactions
de fuite
lorsque
le calme
signalait la
Le
corps
général, l'activité
physiologique
des
sauterelles
les neurones
sont considérablement affectés
par
l'activité
des
jambes
(Rosner
al.,
2019). Dans notre étude, les jambes ont été coupées pour éliminer la rétroaction sensorielle du propriocepte. En contraste avec le manque de réponse de la plupart des types cellulaires, deux neurones CL2 mirror-symétriques qui ont combiné des réponses robustes ont simulé la rotation de jaune avec une préférence directionnelle opposée. Il a inspiré le rôle proposé des neurones P-EN osophila (correspondant aux neurones CL2 la sauterelle) en mettant à jour et en déplaçant le pic d'activité à travers les colonnes de la PB, un modèle de calcul velopé testant la fonction probable des neurones CL2 la sauterelle.
The
model
the
CL1a-CL2
network
resembles the
recurrent
loop
connecti vity
between
E-PG
and
P-EN
neurones
qui représentent
l'intégration
de
l'élocité angulaire
the
osophila urner-Ev
ans al.,
2017,
2020;
Hulse
al.,
2021). sur différentes différences xist, basée sur la représentation angulaire de la sauterelle (Pe gel al., 2019; Zittrell al., 2020) a comparé l'espace de représentation de l'osophila PB. Alors que les neurones E-PG de l'osophila forment l'espace de représentation, le corps ellipsoïde opposé à l'espace de représentations intercalerait topographiquement le CBL de la sauterelle (Figure 5A).
osophila
P-EN
and
E-PG
neurons
are
connected
recurrent
les boucles
d'excitation
avec
une inhibition
globale
supplémentaire
urner-Ev
ans
al.,
2017,
En revanche, les liens inhibiteurs et excitateurs entre les neurones CL1a et CL2 sont nécessaires pour maintenir l'état de la boussole.
Close
equal
E-PG
and
P-EN
bump
positions
ont
été
trouvés osophiles
en
mouvement
vitesse angulaire
avec
fset
augmentant avec
la
vitesse
angulaire
urner
-Ev
ans
al.,
Aucune de nos versions de modèle ne pourrait effectuer l'activité de la boussole de déplacement avec des entrées d'alimentation seulement, ce qui pourrait être dû au fait que nos modèles n'incluent pas de boucle fermée d'un bout à l'autre du PB/CBL. L'inclusion d'autres types de neurones pourrait effectivement combler ce décalage et la perspective de travail futur.
CL1b-d
neurons
(Heinze
and Homberg,
2008;
Heinze
al.,
2009)
might,
addition,
further
stabilize
la
représentation
de la boussole
lors
d'une fourchette
d'arrêt
ard
motion. la représentation de la boussole interne doit adapter la direction de direction lorsque l'animal tourne. Il est probable qu'il ait réalisé des signaux de rotation intégrales selon différentes modalités. Le PB, où les neurones peuvent recevoir une entrée asymétrique xcitée en fonction de la direction de tournage, est signalée par les neurones IbSpsP (TB7 neurones la sauterelle) (Hulse al., 2021).
These
neurons
connect
specifically
P-EN
neurons
(CL2
neurons
the
locust). ii) Le NO, où les neurones GLNO (les neurones TN, la sauterelle) sont associés à Zittrell al. L'intégration du débit optique Sky-Compass qui reçoit les entrées du complexe latéral et de l'intérieur de celui-ci peut être excitée/inhibée selon la direction de tournage. Les neurones P-EN avec ces entrées asymétriques des neurones E-PG via des synapses le corps ellipsoïde conduisant le déplacement de la représentation de la direction interne en fonction de la rotation (Green al., 2017; urner-Ev ans al., 2017).
Ils ont
exploré les
possibilités de
connexions réseau
et
deux
mécanismes
possibles qui
induisent
la
boussole
ump
shift
algorithmic
ve. Basé sur les modèles de projection des neurones CL1a et CL2 décrits par Heinze et Homber (2008), on a supposé que l'axone et la dendrite sont synaptiquement connectés à l'arborize au même emplacement. le modèle par défaut odel n'a pas supposé de connexions CL2-CL2 au sein des deux NO, odel allo wed pour de telles connexions.
They
could
les
deux
unités
qui
se
produisent
NO,
connexions osophiles
fonctionnellement
équivalentes
appear
present
(Hulse
al.,
2021). Les poids synaptiques ont été initialisés de telle sorte que les neurones CL1a excitent les neurones CL2 qui inhibent à leur tour les neurones CL1a, et des connexions auto-récurrentes excitatrices ont été ajoutées entre les deux sous-populations. Les données à l'appui de ces hypothèses manquent, tous les poids synaptiques ont été optimisés de manière à ce que les modèles maintiennent l'activité du réseau stable en l'absence d'entrées.
Both
les
modèles
pourraient être optimisés
pour maintenir
une
boussole stable
states. Les modifications de l'activité du réseau sont médiées par les neurones CL1a et CL2 xcitant et inhibant asymétriquement les neurones du même type arborant des colonnes adjacentes en fonction de la direction. Les changements de direction sont également médiés asymétriquement atténuant les synapses inhibiteures entre les neurones CL2 arborant des extrémités opposées du même hémisphère.
Note
that
the
connecti
vity
entre
les neurones
du
même
type
mis en œuvre
ici
l'abstraction
le
plus probable
les
fecti
connectivité qui
a
probablement
médié
les
neurones
other
types
not
included
this
model. La simulation d'une trajectoire abstraite de direction a démontré que les deux versions du modèle peuvent intégrer des entrées dépendantes de la direction de mouvement pour mettre à jour le signal de direction codé par le modèle d'activité du réseau. Les orcs de réseau peuvent déplacer l'imp de la boussole d'une extrémité latérale à l'autre indiquant la compatibilité avec la fonctionnalité d'attraction d'anneau également décrite d'autres espèces.
Les
données
Connectomics
permettraient
d'évaluer
l'
ersion modèle
préférer l'
autre
notre
modèles, l'imp
ne
se
déplace
pas
latéralement
transport
neuronal
acti
Au lieu de cela, pendant les tours, les connexions CL1a/CL2 neurones CL1a/CL2 neurones voisins colonnes sont up- wn-régulé en fonction de la direction de tour. Cela conduit à un changement correspondant de l'action neuronale qui donne compas ump déplacement.
right
shift
l'arbitre
signifie
que
les
actes
l'inclinaison ascendante
l'arbitre,
wed
from
left
right,
must
Les neurones CL1a ont besoin d'une entrée inhibiteuse de leur voisin droit et d'une entrée excitante de leur voisin gauche (voir figure ,B).
During
right
turns,
the
modulation
versed. Bien que ce mécanisme ne nécessite pas la fermeture des anneaux du réseau, une telle fermeture serait nécessaire pour l'action neuronale du transport latéral. Je pense que l'examen des types de neurones ultérieurs dans l'avenir rendra le réseau de la boussole de la sauterelle du désert fermé, et la modélisation pourrait employer plusieurs mécanismes possibles de transmission de l'action active entre les populations de neurones âgés.
Francon
ville
Al. (2018) a rapporté que les connexions de E-PG aux neurones P-EN sont des neurones médiés. Les neurones TB1 et TB2 traversent la ligne moyenne de la PB de la sauterelle, ils sont, en plus des processus contralatéraux observent certains neurones CL1 innervant les colonnes les plus intérieures (Sayre al., 2021), candidats à la fermeture des anneaux de médiation.
ontiers
Zittrell
Le modèle linéaire et les étapes de mouvement discrètes utilisées ici sont encore des représentations assez abstraites des caractéristiques neuronales et comportementales de la sauterelle.
L'objectif
est d'accroître
la
plausibilité
biologique du
modèle
mise en
œuvre
de la
dépendance
à
l'éloquence
les
principes généraux
de maintien
et de mise
à
jour
l'impérateur
de
la
boussole
maintient indépendamment le
vel
Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l'absence de relations financières commerciales pouvant interpréter l'intérêt potentiel du conflit.
wrote
DME et DME ont conçu, conçu et dirigé la recherche, et ont contribué à l'écriture du manuscrit.
All
authors
contribué à l'article
et
approximativement
the
submitted
Ce travail a été soutenu par la Deutsche Forschungsgemeinschaft (HO 950/28-1 et 1152/3-1 DME), et le projet de cluster The Adapti Mind, financé par le Ministère hessien de l'enseignement supérieur, de la recherche, des sciences et des arts.
AILABILITY
TEMENT
The
des ensembles
de données
analysés
et générés
pour
cette
étudier
avec
le
code
écrit
pour
l'analyse et
la
modélisation peut
être
trouvé
le
référentiel de données UMR http://dx.doi.org/10.17192/fdr/76
REFERENCES
Les résultats
obtenus
par l'Union
européenne
ont été approuvés par l'Union
européenne.
Dre
yer
D.,
Strube-Bloss,
ossler
Le plan de polarisation de l'amplitude et de la dynamique signalant le complexe central du cerveau de la sauterelle.
ournal
Neur
ophysiology
113,
La boîte à outils de la psychophysique. espace istion 10, 433436. https://doi.org/10. 1163/156856897X00357 Byrne, M., Dacke, M., Nordstr om, Scholtz, C., et arrant, (2003).
ournal
Compar
ative
Physiology
189,
411418. https: //doi.org/10.1007/s00359- 003- 0415- ontiers Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration Clements, et mai (1974). Des études sur la relation de la physiologie neuromusculaire des sauterelles avec l'acide glutamique. journal Biologie expérimentale 60, 673705. https://doi.org/10.1242/jeb.60.3.673 Dacke, and Jundi, (2018).
The
dung
beetle
Le cerveau derrière les punaises de lit d'orientation droite. journal Biologie expérimentale 222, jeb192450. https://doi.org/10.1242/ jeb.192450 Fent, (1986).
Polarized
ylight
orientation
la
fourmi
du
désert Cataglyphis
ournal
Comparative
Physiology
158,
145150. https://doi.org/10.1007/BF01338557 Fisher E., Marquis, M., DAlessandro, I., et ilson, (2022). La dopamine favorise la plasticité de la direction de la tête lors des vents d'orientation. Natur 612, 316322. https://doi.org/10.1038/ s41586- 022- 05485- Francon ville, R., Beron, C., et Jayaraman, (2018).
Building
functional
connectome
L'osophila
centrale
complète Elife https://doi.org/10.7554/eLife.37017
Giraldo, M.,
Leitch,
J., Ros,
G.,
arren,
L.,
eir
and
Dickinson,
(2018). La vigation solaire nécessite des neurones de la boussole Osophila Curr ent Biologie 28, 28452852. https: //doi.org/10.1016/j.cub.2018.07.002 Gould, (1998).
architecture
de
circuits neuraux
pour
l'inte
angulaire
gration
osophila
Natur
546,
101106. https://doi.org/ 10.1038/nature22343 Green, and Maimon, (2018). Construire le signal de direction à partir d'un neurone défini anatomiquement type le complexe central des osophiles. Curr ent Opinion Neur obiologie 52, 156164. https://doi.org/ 10.1016/j.conb.2018.06.010 Hardcastle, J., Omoto, J., Kandimalla, Nguyen, B.-C.
M.,
ele
yd,
K.,
Il s'agit d'une approche visuelle pour le traitement de l'osophile Elife 10, e63225. https://doi.org/10.7554/eLife.63225 Heinze, (2017). Unra eling la navigation des insectes à base neurale. Curr ent Opinion Insect Science 24, 5867. https://doi.org/10.1016/j.cois.2017.09.001 Heinze, S., Gotthardt, S., and Homber (2009).
ransformation
polarized
L'information
lumineuse de
l'ensemble
central
L'expérience scientifique de l'observation du cerveau de l'insecte est basée sur la représentation de l'ectore céleste. Science 315, 995997. https://doi.org/10.1126/science.1135531 Heinze, and Homber (2008).
Neuroarchitecture
the
central
comple
the
desert
locust:
intrinsic
and
columnar
Neurons. journal Neurologie comparative 511, 454478. doi:https://doi.or g/10.1002/ cne.21842 Heinze, S., Narendra, A., and Cheung, (2018). Principes de l'intégration de la voie des insectes. Curr ent Biologie 28, 10431058. https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.04.058 Heinze, and Reppert, (2011).
Indices
de l'intégration
de
l'écran de
la boussole
solaire
migratory
monarch
Les insectes neuraux sont des insectes de polarisation de codeur central. Les recherches philosophiques menées par la Royal Society for Biological Sciences 366, 680687.
https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0199
ontiers
Zittrell
L'intégration du débit optique de la boussole du ciel Homber U., Hensgen, R., Jahn, S., Pegel, U., akahashi, N., Zittrell, al. (2022). La boussole du ciel relie le cerveau de la sauterelle du désert. Journal Physiologie comparative 122 https: //doi.org/10.1007/s00359- 022- 01601- Honkanen, A., Adden, A., Silv Freitas, J., et Heinze, (2019).
The
insect
central
complex
and
the
neural
basis
vigational
strate
Il s'agit d'un ouvrage d'expérience en biologie expérimentale 222, jeb188854. https://doi.org/10.1242/jeb.188854 Hulse, K., Haberk ern, H., Francon ville, R., urner-Ev ans, B., emura, S.-Y olf al. (2021).
Elife
10,
E66039. https://doi.org/10.1101/2020. 12.08.413955v3 Hulse, et Jayaraman, (2020). Mécanismes sous-jacents à la direction de tête du calcul neural. Annual Review Neur oscience 43, 3154. https://doi.org/10.1146/annurev- neuro- 072116- Kass, and Raftery (1995).
Bayes
Les facteurs. ournal de l'Association américaine des statistiques 90, 773795. https://doi.org/10.2307/2291091 el, Stone, Lihoreau, M., ystrach, A., et ebb, (2019). Le substrat potentiel complet central pour la navigation basée sur l'écteur. sur la psychologie 10. https://www.frontiersin.
org/articles/10.3389/fpsyg.2019.00690
Liu,
and
Nocedal,
La mémoire limitée BFGS méthode pour l'optimisation à grande échelle. OGR mathématique amming 45, 503528. https://doi.org/10.1007/BF01589116 Lu, J., Behbahani, H., Hamb urg, L., Esteinde, A., Dawson, M., yu, C., al. (2022).
Natur
601,
98104. https://doi.org/10.1038/s41586- 021- 04191- yu, C., Abbott, L., et Maimon, (2022). Construire un signal de direction trae allocentrique à travers le calcul vectoriel. Natur 601, 9297. https://doi.org/10.1038/s41586- 021- 04067- Marr et Poggio, (1979).
computational
theory
human
stereo
Les neurones de la boussole solaire sont réglés par l'orientation migratoire des monarches.
Il s'agit d'un projet d'aménagement de l'établissement de l'établissement et
de l'établissement
de
l'établissement de
l'établissement de l'établissement.
and
ilson,
(2020). réseau neuronal pour la vigation de la boussole guidée par le vent. Neur 107, 924940. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2020. 06.022 abst, K., Zittrell, Homberg, U., et Endres, (2022). modèle pour l'intégration optique du flux de sauterelles neurones centraux complets réglés direction de la tête.
oceedings
the
Annual
Meeting
the
Cognitive
Science
Society
L'intégration de la boussole céleste indique le complexe central du cerveau des sauterelles. journal Biologie expérimentale 221, jeb171207. https://doi.org/ 10.1242/jeb.171207 gel, U., Pfeif fer K., Zittrell, Scholtyssek, C., and Homber (2019).
couvre la
partie
centrale
de
la
sauterelle
Le cerveau. Journal Neur oscience 39, 30703080. https://doi.org/ 10.1523/JNEUROSCI.0940- 18.2019 Perez, M., aylor R., et Jander (1997).
ganization
and
functional
roles
the
central
complex
the
insect
Le cerveau. Vue annuelle Entomolo 59, 165184. https://doi.org/10.1146/annurev- ento- 011613- Pisokas, I., Heinze, S., et ebb, (2020). Le circuit de direction de la tête deux espèces d'insectes. eLife e53985. https://doi.org/10.7554/eLife.53985 Preiss, et Spork, (1995).
locusts
Un modèle
séparé
s'écoule
dans
sa
rotation
and
translatory
components
(Orthoptera:
Acrididae). ournal Insect Behavior 763779. https://doi.org/ 10.1007/BF02009505 Rayshubskiy A., Holtz, L., DAlessandro, I., Li, A., Anderbeck, X., Haber S., al. (2020). Mécanismes de circuit neural pour le contrôle de la direction alking osophila bioRxiv https://doi.org/10.1101/2020.04.024703 Rosner et Homberg, (2013).
idespread
sensitivité aux stimuli
qui
se présentent à
l'horizon et à
de
petits
ving
objets
l'insecte
central
complet
Les réactions des neurones de la boussole au mouvement visuel du cerveau de la sauterelle et à l'activité motrice de la boussole en biologie expérimentale 222, jeb196261.
https:
//doi.org/10.1242/jeb.196261
Sayre,
E.,
emplin,
R.,
Chavez,
J.,
empenaers,
J.,
and
Heinze,
La dynamique neuronale pour l'orientation des repères et l'intégration du chemin angulaire. Natur 521, 186191. https://doi.org/10.1038/nature14446 Shiozaki, M., Ohta, K., et Kazama, (2020).
multi-regional
netw
ork
Codification des
manœuvres de
direction
et de
direction
osophila
Neur
106,
Les chemins se rencontrent et se croisent: chemin de vie intègre la fourmi du désert et l'abeille miel. journal Physiologie comparative 201, 533546. https://doi.org/10.1007/ s00359- 015- 1000- Stone, ebb, B., Adden, A., eddig, B., Honkanen, A., emplin, R., al.
Il s'agit d'un modèle anatomiquement restreint pour l'intégration de la voie du cerveau des abeilles. Curr ent Biologie 27, 30693085. https: //doi.org/10.1016/j.cub.2017.08.052 Sun, X., ue, S., and Mangan, (2020). modèle neuronal décentralisé expliquant l'intégration optimale des stratégies vitales des insectes.
eLife
E54026. https://doi.org/10.7554/eLife.54026 Soleil, X., ue, S., et Mangan, (2021). Le complexe central des insectes pourrait coordonner la vigation multimodale. eLife 10, e73077. https://doi.org/10.7554/eLife.73077 aube, (1998).
ogr
ess
Neur
obiology
55,
Le signal de direction de la tête: les origines et l'intégration sensorielle-motrice. Vie annuelle Neur oscience 30, 181207. https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.29.051605. Thorson, (1964).
Science
145,
L'intégration angulaire de l'élocité s'est déroulée sur le circuit d'orientation. Elife e23496. https://doi.org/10.7554/eLife. 23496.001 sur Zittrell al.
Sky-Compass
Optic
Flow
Integration urner-Ev
ans,
B.,
Jensen,
Ali,
S.,
Paterson, Sheridan,
A., Ray
L'attracteur d'anneau biologique Neur 108, 145163. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2020.08.006 Uemura, M., gli A., Zalucki, Battisti, A., et Belu (2021). Les chenilles sociales d'orientation spatiale ont influencé la lumière polarisée.
Biology
Letters
17,
Les neurones du complexe central de la garie de l'histose de la sauterelle sont sensibles à la lumière polarisée. Journal Neur oscience 22, 11141125. https: //doi.org/10.1523/JNEUROSCI.22- 03- 01114.2002 Frisch, (1946).
Die
anze
der
Bienen. Osterr eichisc Zoologische Zeitsc hrift 148 Hadeln, J., Hensgen, R., Bockhorst, Rosner R., Heidasch, R., Pegel, U., al. (2020).
https://doi.org/10.1002/cne.24796
eir
and
Dickinson,
(2012). Polarisation des osophiles volantes orientées vers le ciel. Curr ent Biologie 22, 2127. https://doi.org/10.1016/j.cub.2011.11.026 eir and Dickinson, (2015). Visions fonctionnelles pour le traitement visuel du cerveau central Osophiles volantes océans de l'Académie nationale des sciences des États-Unis d'Amérique 112, E5523E5532.
https://doi.org/10.1073/pnas.1514415112
ittlinger
M.,
ehner
R.,
and
olf,
(2006). Le odomètre de fourmi: piétons et troncs. Science 312, 19651967. https://doi.org/10.1126/science.1128659 Zittrell, Pfeif fer K., et Homberg, (2020).
oceedings
the
Académie nationale
des
sciences
des
États-Unis
America
117,
Le modèle statistique et l'analyse de la sensibilité au mouvement ont conçu le modèle bayésien pour l'évaluation des données expérimentales de pointe, testant les hypothèses selon lesquelles la phase de mouvement de probabilité de tir est plus petite que la probabilité de tir pendant la phase stationnaire.
denote
these
hypotheses
les
probabilités
de tir, en
supposant
que
le
les
données
d'une expérience,
comprenant des
pics
pendant
motion/stationary phases and
corresponding
non-spikes/g
aps
sont
générés par
le procédé
Bernoulli
avec
réfractaire
période ms,
qui
est
typique pour
les
neurons
vestigate. Il pourrait y avoir des dépendances supplémentaires entre les pics qui ne sont pas capturés réfractaire processus Bernoulli, ceux-ci ne sont pas pertinents pour nos hypothèses. La probabilité de l'observation de Bernoulli (8) Puisqu'il y a des hypothèses intéressantes sur les relations de probabilités de tir, définissez le joint symétrique Beta prior avec des paramètres et restreignez l'hypothèse de souhait aluate.
ontiers
Zittrell
al. L'intégration du débit optique Sky-Compass choisit des biais symétriques antérieurs ou a-priori au-delà de ce précédent (9) où la densité bêta et l'indicateur fonctionnent selon que la condition des parenthèses est vraie, et autrement. Cette fonction d'indicateur garantit que seules les paires conformes à l'hypothèse ne sont pas de probabilité zéro La proportionnalité constante peut être obtenue à partir de l'exigence que le précédent soit normalisé.
Thus,
this
prior
can
written (10)
The
préalable
résultant d'une
version
obtenue
en boîte
la
fonction
de l'indicateur, tandis
que la fonction
de l'indicateur
préalable
pour
un
simple
préalable
Beta
for
both
(equal)
firing
Comme nous ignorons largement les aloues et avons choisi ces paramètres pour maximiser l'entropie ferentielle différente, nous sommes soumis à la condition que le coffre de temps de probabilité d'exécution, typique pour nos neurones, trouve et utilise ces aloues pour le reste de l'analyse.
compute
the
hypothesis posterior
(11) via
Bayes’
Règlement,
a
choisi
l'hypothèse uniforme
avant
alloué
La probabilité
d'une
fusillade
probabilities
using
Equation
and
Equation
10. Pour l'exemple, laissant (12) où une fonction bêta incomplète avec des paramètres résolve le dernier ordre intégral aylor -expansion second qui donne une bonne approximation longue et c'est le cas de nos données. ontiers Zittrell al. Sky-Compass Optic Flow Integration La probabilité peut être calculée simplement en changeant les rôles et la dérivation abo.
où il
n'y a
qu'un
seul
taux, le
Les
intégrales
peuvent résoudre
analytiquement
well-kno
result
(13)
facilitate
interpretation the
La
sensibilité
au
mouvement
absolue
(AMSS,
équation
et
hypothèse de mouvement)
l'arrière qui
utilise
l'effacement
du
mouvement
sensiti
vity
scores
(MSS,
Equation
2),
conducted
wer
L'analyse a simulé 10 000 répétitions typiques de notre expérience où l'animal a été stimulé par l'une ou l'autre entrée de mouvement stationnaire. a généré un pic selon l'hypothèse du processus de Bernoulli (équation avec des poubelles de temps tirant des nombres de pic à partir de la distribution binaire.
The
firing
rate
la
phase stationnaire a
été
réglée
en
Hz,
qui
correspond à
la
probabilité de
tir
et Bernoulli
trials
during
single
run
the
xperiment. L'expérience consistait à simuler la simulation. La probabilité de déclenchement au cours de la phase de mouvement a été multipliée par la plage. Cette plage a été observée par un neurone qui réagit fortement, voir par exemple Figure 4A, right panel. Les résultats de la simulation sont les suivants: le panneau supérieur est le AMSS, le panneau intermédiaire les facteurs de Bayes correspondants.
Les
lignes
ponctuées
délimitent
les
frontières
pour
une
vision
faible
et forte
selon
Kass
and
Raftery
(1995). Pour une vision forte, le ratio de fréquence d'incendie est supérieur à 1,25, ce qui implique que le panneau inférieur de l'AMSS est verageur, selon l'hypothèse postérieure qui est utilisée pour verager le MSS. Pour une vision forte de la fréquence d'incendie accrue (MSS=+1 Figure 3A), il est nécessaire d'utiliser le MSS sur Zittrell al.
Sky-Compass
Optic
L'analyse
de l'intégration
des
flux
Comparaison de
l'hypothèse bayésienne
utilisée pour
le
mouvement
sensiti
vity
analyse. les cercles et les barres d'erreur sont des moyens et des viations standard calculés sur 10 000 répétitions simulées par l'expérience.
equal
rates,
larger
alues
represent
stronger
Les lignes ponctuées représentent les limites de la vision faible et forte selon Kass et Raftery (1995).