Estudio de los microvertebrados de la cueva de Arlanpe (Lemoa, Bizkaia)

® BAI 3 Bilbao 2013 Bizkaiko arkeologi indusketak excavaciones arqueologicas en Bizkaia La cueva de Arlanpe (Lemoa): Ocupaciones humanas desde el Paleolítico Medio Antiguo hasta la Prehistoria Reciente. Joseba Rios-Garaizar, Diego Garate Maidagan, Asier Gómez-Olivencia (Coords.) Con la colaboración de: Arantza Aranburu Artano, Diego Arceredillo Alonso, Martín Arriolabengoa Zubizarreta, Salvador Bailon, Raphaëlle Bourrillon, Naroa Garcia-Ibaibarriaga, Alejandro García Moreno, Daniel Garrido Pimentel, Igor Gutiérrez Zugasti, Eneko Iriarte Avilés, María José Iriarte-Chiapusso, Theodoros Karampaglidis, Millán Mozota Holgueras, Xabier Murelaga Bereikua, Amaia Ordiales Castrillo, José Eugenio Ortiz Menéndez, Juan Rofes Chávez, Ziortza San Pedro-Calleja, Yolanda Sánchez-Palencia González, Trinidad Torres Pérez-Hidalgo ZUZENDARIA - DIRECTOR Ernesto Nolte y Aramburu KOORDINATZAILEA - COORDINADOR - MANAGING EDITOR Mikel Unzueta Portilla. Kultura Ondarearen Zerbitzua BFA / Servicio de Patrimonio Cultural DFB NOTA DEL EDITOR Este trabajo ha sido financiado gracias a la Beca de Investigación José Miguel de Barandiaran del año 2010, siendo su título original: Las ocupaciones humanas de la cueva de Arlanpe (Lemoa, Bizkaia). La Diputación Foral de Bizkaia subvencionó los trabajos de excavación (2007-2011) y los estudios complementarios (2012) que hicieron posible este trabajo. KOBIE DIGITALA - KOBIE DIGITAL - DIGITAL KOBIE Kobie aldizkariaren (1969-2013) sail eta edizio monografiko guztiak eskura daude helbide honetan: http://www.bizkaia.net/kobie La Revista Kobie (1969-2013) puede ser consultada, en todas sus series y ediciones monográficas, acudiendo a la dirección: http://www.bizkaia.net/kobie All series and monographic editions of Kobie Magazine (1969-2013) can be looked ur in the following e-mail address: http://www.bizkaia.net/kobie Depósito Legal: BI-1340 - 1970 ISBN: 978-84-7752-470-X. Título clave: KOBIE ISSN: 0214 - 7971 MAQUETACIÓN E IMPRESIÓN: Flash Composition SL www.flashcomposition.com ARGITARAZLEA - EDITOR ® Revista KOBIE Kultura Ondarearen Zerbitzua. Bizkaiko Foru Aldundia Servicio de Patrimonio Cultural. Diputación Foral de Bizkaia María Díaz de Haro, 11 - 6ª planta. 48013 Bilbao (Bizkaia) e-mail: [email protected] Teléfonos Intercambio: 0034.94.4067723 Coordinador: 0034.94.4066957 ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 81 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 KOBIE SERIE BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, nº 3: 81-110 Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia Bilbao - 2013 ISSN 0214-7971 ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) Study of small vertebrates from Arlanpe cave (Lemoa, Biscay) Naroa Garcia-Ibaibarriaga1 Xabier Murelaga Bereikua1 Salvador Bailon2 Juan Rofes Chávez1 Amaia Ordiales Castrillo1 Palabras clave: Microvertebrados. Pleistoceno. Cuaternario. Cornisa Cantábrica. Gako-Hitzak: Mikroornodunak. Pleistozenoa. Kuaternarioa. Kantauriar Erlaitza. Key words: Small vertebrates. Pleistocene. Quaternary. Cantabrian Range. RESUMEN En el presente trabajo se presentan los resultados del estudio de los restos de microvertebrados (anfibios, reptiles y mamíferos) del yacimiento de Arlanpe (Lemoa, Bizkaia). Los anfibios se encuentran representados por cinco taxones (Salamandra salamandra, Alytes obstetricans, Bufo bufo, Bufo calamita y Rana gr. temporaria-iberica) y los reptiles por seis (Lacerta sp., Anguis fragilis, Coronella cf. austriaca, Coronella cf. girondica, Natrix sp. y Vipera cf. seoanei). Por su parte, se han identificado 23 especies de micromamíferos (Oryctolagus cuniculus, Castor fiber, Marmota marmota, Cricetulus (Allocricetus) cf. bursae, Glis glis, Eliomys quercinus, Arvicola amphibius, Arvicola sapidus, Chionomys nivalis, Myodes glareolus, Pliomys lenki, Microtus (Alexandromys) oeconomus, Microtus (Microtus) arvalis, Microtus (Microtus) agrestis, Microtus (Terricola) sp., Apodemus sylvaticus-flavicollis, Sorex aff. coronatus-araneus, Sorex aff. minutus, Neomys spp., Crocidura russula, Talpa cf. europaea, Erinaceus cf. europaeus y Chiroptera indet.). La asociación encontrada en el sector de la entrada sugiere que las condiciones ambientales más cálidas registradas en este sector se dieron en los niveles anteriores al Solutrense y en los posteriores al Magdaleniense. En el sector central hay dos enfriamientos coincidentes con la talla 7 (Paleolítico Medio Antiguo) y la talla 4 (nivel Gravetiense reciente). El sector del fondo comienza con un nivel del Paleolítico Medio Antiguo frío que deriva en unas condiciones más cálidas hacia la talla 12. Este enfriamiento perdura hasta la talla 6. 1 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología, Euskal Herriko Unibertsitatea, UPV-EHU. Barrio Sarriena s/n 48940 Leioa. [email protected] 2 UMR 7209 - UMR 7194, CNRS, Département EGB du MNHN de Paris, 55 rue Buffon, CP 55, 75005, Paris. N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES82 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 LABURPENA Lan honetan Arlanpe aztarnategiko (Lemoa, Bizkaia) mikroornodunen (anfibio, narrasti eta ugaztunak) ikerketaren emaitzak aurkezten dira. bost anfibio (Salamandra salamandra, Alytes obstetricans, Bufo bufo, Bufo calamita eta Rana temporaria-iberica) eta sei narrasti taxoi desberdin (Lacerta sp., Anguis fragilis, Coronella cf. austriaca, Coronella cf. girondica, Natrix sp. eta Vipera cf. seoanei) identifikatu dira. Bestalde, 23 mikrougaztun espezieren (Oryctolagus cuniculus, Castor fiber, Marmota marmota, Cricetulus (Allocricetus) cf. bursae, Glis glis, Eliomys quercinus, Arvicola amphibius, Arvicola sapidus, Chionomys nivalis, Myodes glareolus, Pliomys lenki, Microtus (Alexandromys) oeconomus, Microtus (Microtus) arvalis, Microtus (Microtus) agrestis, Microtus (Terricola) sp., Apodemus sylvaticus-flavicollis, Sorex aff. coronatus-araneus, Sorex aff. minutus, Neomys spp., Crocidura russula, Talpa cf. europaea, Erinaceus cf. europaeus eta Chiroptera indet.) aztarnak ere badaude. Sarreran aurkitutako elkarketaren arabera zonalde honetan erregistratutako egoera klimatikorik epelenak Solutre Aldiaren aurreko mailetan eta Magdalen Aldiaren ondorengoetan emandakoak izan ziren. Erdialdeko eremuan 7. taila (Erdi Paleolito Zaharra) eta 4. taila (Gravetiar Berria) hozte uneak izango dira. Azkenik, aztarnategiaren barnealdeko eremua Erdi Paleolito Zaharraren amaieran hotz batekin hasten bada ere, 12. tailarantz egoera epelagoa aurkituko dugu. Ondoren emango den hotzaldiak gutxienez 6. tailara arte iraungo du. ABSTRACT This paper provides the study of the microvertebrates assemblage (amphibians, reptiles and mammals) from the site of Arlanpe (Lemoa, Bizkaia). Amphibians are represented in the site by five taxa, (Salamandra salamandra, Alytes obstetricans, Bufo bufo, Bufo calamita and Rana temporaria-iberica) and the reptiles by six (Lacerta sp., Anguis fragilis, Coronella cf. austriaca, Coronella cf. girondica, Natrix sp. and Vipera cf. seoanei). A total of 23 different small mammal taxa have been successfully identified (Oryctolagus cuniculus, Castor fiber, Marmota marmota, Cricetulus (Allocricetus) cf. bursae, Glis glis, Eliomys quercinus, Arvicola amphibius, Arvicola sapidus, Chionomys nivalis, Myodes glareolus, Pliomys lenki, Microtus (Alexandromys) oeconomus, Microtus (Microtus) arvalis, Microtus (Microtus) agrestis, Microtus (Terricola) sp., Apodemus sylvaticus-flavicollis, Sorex aff. coronatus-araneus, Sorex aff. minutus, Neomys spp., Crocidura russula, Talpa cf. europaea, Erinaceus cf. europaeus and Chiroptera indet.). The warmest environmental conditions recorded in the entrance sector, occurred in the levels underlying the Solutrean and in those above the Magdalenian period. In the central sector there are two cooling episodes coincident with the end of the Early Middle Palaeolithic one of them and with the Recent Gravettian level the other. At the back sector of the site, slightly harsher climatic conditions are dominant at the formation of the lowermost levels (Early Middle Palaeolithic). The conditions became warmer in the middle part of this level. Finally a subsequent cooling lasted, at least, until the spit number six. ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 83 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 1. INTRODUCCIÓN. En la mayoría de los yacimientos (exceptuando trampas naturales, p.ej.) de la Cornisa Cantábrica los restos de macromamíferos acumulados están asociados a la actividad humana o a la de grandes carnívoros, y por lo tanto, su presencia relativa estará en muchas ocasiones condicionada por las apetencias cinegéticas y depredadoras de estos. Por su parte, las acumulaciones de microvertebrados son comúnmente el resultado de la caza de mamíferos de pequeño tamaño, aves diurnas y aves nocturnas (Andrews 1990), además de algunos casos en los que se ha identificado su consumo por parte de los humanos (Bailon y Rage 2005; Lloveras 2011). De estos tres grupos, las aves nocturnas son las que menos daño causan a los restos, por lo que la mayoría de los restos conservados en los yacimientos son acumulados por estos agentes biológicos. Además, estas rapaces son las más generalistas a la hora de cazar, lo cual hace que la tanatocenosis que generan, se acerque bastante a la biocenosis existente en el momento de la formación del depósito. Los microvertebrados son mucho más sensibles que los macrovértebrados a los cambios ambientales. Por esta razón, el estudio de los microvertebrados en la Cornisa Cantábrica está resultando ser de gran utilidad a la hora de realizar las reconstrucciones ambientales del entorno de los yacimientos, tanto arqueológicos como exclusivamente paleontológicos (Antoliñako Koba, Zubeldia et al. 2007; Kobeaga, Murelaga et al. 2007; Askondo, Murelaga et al. 2012; Peña Larga, Rofes et al. 2013a; Santimamiñe, Rofes et al. 2013b; El Mirón, Cuenca-Bescós et al. 2008; Erralla, Peman 1985; Cobrante, Sesé 2009; etc.). Las interpretaciones ambientales realizadas se pueden comparar por niveles y así obtener las curvas de variación ambiental a lo largo del registro sedimentario conservado en los yacimientos. En algunos casos, la ocupación humana en estos yacimientos suele limitar la presencia de las rapaces nocturnas, por lo que disminuye la cantidad de restos acumulados por los mismos. De esta manera, los momentos en los que desciende de forma acuciada el número de restos se pueden interpretar como periodos de importante ocupación humana, mientras que los aumentos importantes reflejarían una disminución (o inexistencia) de la ocupación humana (Rofes et al. 2013a, b). En el presente trabajo se presentan los resultados del estudio de los restos de microvertebrados (anfibios, reptiles y mamíferos) del yacimiento de Arlanpe (Lemoa, Bizkaia). Este estudio se ha dividido por sectores: sector Entrada, sector Central y sector Fondo. En total se han contabilizado alrededor de 39.900 restos óseos correspondientes a un número mínimo de 977 individuos (154 anfibios, 23 reptiles y 800 micromamíferos) identificados a nivel de género y/o especie. 2. METODOLOGÍA. Los 39.900 restos de microvertebrados de este estudio consisten en fragmentos de huesos desarticulados y piezas dentarias provenientes, en su mayoría, del lavado-tamizado del sedimento realizado durante las campañas de excavación de 2008 a 2011. Todo el sedimento extraído fue cribado con agua o flotado, utilizando para ello un tamiz inferior de 0,5 de luz de malla. Posteriormente, y para facilitar el triado, el poso resultante fue tamizado en tres fracciones (0,5/1-2 mm, 2-4 mm, >4 mm). La separación de los restos a estudiar de la muestra estéril y el fotografiado de los mismos, se han realizado con la ayuda de una lupa binocular Nikon SMZ-U, que tiene acoplada una cámara digital Nikon DIGITAL SIGHT DS-L1 perteneciente al Departamento de Estratigrafía y Paleontología de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la UPV/EHU. Para este trabajo se han seleccionado, de todos los concentrados obtenidos del lavado de sedimento, aquellas muestras que estuvieran más completas y que reflejasen la estratigrafía de las tres zonas excavadas (zona de entrada, central y fondo) (tab. I y II) (fig. 1). Figura 1. Planimetría de Arlanpe. En negro los cuadrantes y/o cuadros de los que se ha recogido sedimento para este estudio microfaunistico. N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES84 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Cuadro Talla Nivel Adscripción Cronocultural J19.2 1 Sup Revuelto superficial J19.2 2 Sup Revuelto superficial J19.2 4 Sup Revuelto superficial J19.2 5 Fosa Tardorromano J19.2 7 I Magdaleniense Medio J19.2 9 I Magdaleniense Medio J19.2 11 I Magdaleniense Medio J19.2 12 I-II Magdaleniense Medio-Solutrense Superior J19.2 13 II Solutrense Superior J19.2 14 II Solutrense Superior J19.2 15 II Solutrense Superior J19.2 16 II Solutrense Superior J19.2 17 II-IV sup Paleolítico Superior indet. J19.2 18 II-IV sup Paleolítico Superior indet. J19.2 19 Madriguera Paleolítico Superior indet. J19.2 20 II-IV sup Paleolítico Superior indet. J19.2 21 IV Paleolítico Medio Antiguo J19.2 22 IV Paleolítico Medio Antiguo J19.2 23 IV Paleolítico Medio Antiguo J19.2 24 IV Paleolítico Medio Antiguo J19.2 25 IV Paleolítico Medio Antiguo J19.2 26 Madriguera J19.2 27 IV Paleolítico Medio Antiguo J19.2 28 Madriguera J19.2 29 V Paleolítico Medio Antiguo J19.2 30 Madriguera J19.2 31 Madriguera J19.2 32 V Paleolítico Medio Antiguo J20.4 26 IV Paleolítico Medio Antiguo J20.4 27 Madriguera J20.4 28 Madriguera J20.4 29 Madriguera J20.4 30 V Paleolítico Medio Antiguo J20.4 31 V-VI Paleolítico Medio Antiguo J20.4 32 VI Paleolítico Medio Antiguo J20.4 34 VII Esteril Base de la secuencia J20.4 35 VII Esteril Base de la secuencia J20.4 36 VII Esteril Base de la secuencia Tabla I. Adscripción crono-cultural de las tallas del sector de entrada analizadas en este trabajo. ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 85 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 En el caso de los micromamíferos, la presencia de los diferentes taxones se ha estimado en base a todas las piezas dentarias conservadas, a excepción de los miembros de la subfamilia Arvicolinae, para los que solamente se ha utilizado el primer molar inferior. La determinación sistemática se ha realizado a partir de la morfología y talla de los dientes. La nomenclatura sistemática sigue los trabajos de Wilson y Reeder (2005). Las descripciones de los dientes de arvicolinos sigue los trabajos de van der Meulen (1973) y de Heinrich (1978), para los insectívoros el de Reumer (1984), para los lagomorfos el de López-Martínez (1989), para los esciúridos el de Cuenca-Bescós (1988) y para los glíridos el de Daams (1981). Para diferenciar entre las especies del género Arvicola se ha utilizado el índice SDQ de Heinrich (1982). Los restos de herpetofauna han sido identificados siguiendo los criterios generales en micropaleontología (Bailón 1991, 1999; Blain 2009; Szyndalar 1984) y la clasificación taxonómica se ha realizado siguiendo a Carretero et al. (2011). La atribución específica del material se ha basado principalmente en los elementos diagnósticos: vértebra troncal para el caudado, el lacértido y las serpientes; vértebras, elementos dentarios y osteodermos en el lución, y húmero, ilion y escápula en el caso de los anuros. Los fósiles han sido agrupados usando el método del número mínimo de individuos (NMI), contabilizando el elemento diagnóstico y teniendo en cuenta, siempre que haya sido posible, la lateralidad y el sexo (anuros) (tab. III-VI). La información corológica y los datos ecológicos de las especies presentes en el yacimiento (hábitat, biología, depredadores, etc.) proceden principalmente de los trabajos de Peman (1985), Sesé (2005), Pokines (1998), Rofes et al. (2013a, b), Cuenca-Bescós et al. (2009), García-París et al. (2004), Salvador (1998) y Pleguezuelos et al. (2004). Cuadro Talla Nivel Cronocultural Central J25 4 2 Gravetiense reciente J25 5 3 Paleolítico Medio Antiguo J25 6 3 Paleolítico Medio Antiguo J24 7 3 Paleolítico Medio Antiguo J24 8 3/4 Paleolítico Medio Antiguo J25 9 4 Paleolítico Medio Antiguo Fondo H29 1 A Revuelto superficial H29 2 A-B Revuelto superficial H29 3 B Revuelto H29 4 B Revuelto H29 5 B Revuelto H29 6 C Paleolítico Medio Antiguo H29 7 C-D Paleolítico Medio Antiguo H29 8 C-D Paleolítico Medio Antiguo H29 9 D Paleolítico Medio Antiguo H29 10 D Paleolítico Medio Antiguo H29 11 D Paleolítico Medio Antiguo H29 12 D Paleolítico Medio Antiguo H29 13 D Paleolítico Medio Antiguo H29 14 D Paleolítico Medio Antiguo H29 15 D Paleolítico Medio Antiguo Tabla II. Adscripción crono-cultural de las tallas de los sectores central y fondo analizadas en este trabajo. N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES86 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Las familias o grupos con especies que tienen apetencias ecológicas opuestas (como los lacértidos), no se han tenido en cuenta a la hora de las reconstrucciones paleoambientales y paleoclimáticas. Por otra parte, debido a que el hallazgo de los seis molares de marmota y el único molar de castor no corresponde con los sectores y tallas en los que se estaba recogiendo el sedimento para el estudio de la microfauna, y que por lo tanto, no se conoce la representatividad del resto de los pequeños vertebrados de esas zonas, estos taxones tampoco han sido tenidos en cuenta a la hora de realizar las estimaciones de las variaciones ambientales. Las variaciones relativas de temperatura inferidas a partir de los restos de microvertebrados han sido calculadas en base al número mínimo de individuos. En el caso de los micromamíferos se coteja la relación de abundancia de las especies de roedores indicativas de un medio boscoso (tab. VII) (Apodemus sylvaticus-flavicollis, Myodes glareolus, Glis glis y Eliomys quercinus) con respecto a las de medios más abiertos como praderas (tab. VII) (Cricetulus (Allocricetus) cf. bursae y todos los Arvicolinae descritos en este trabajo a excepción de Myodes glareolus). El descenso proporcional de los roedores indicativos de masa boscosa corresponderá con un enfriamiento de las condiciones ambientales del entorno del yacimiento, mientras que la mejoría de las mismas conllevará un aumento de la proporción de estas especies. La presencia de Bufo calamita y las dos especies de Coronella identificadas en el yacimiento son indicativas de ambiente cálido, mientras que el resto de las especies herpetológicas son marcadoras de medios húmedos (tab. VII). 3. CONSIDERACIONES TAFONÓMICAS. Por lo general, las acumulaciones de microvertebrados que solemos encontrar en los yacimientos cársticos suelen estar generadas por la actividad de aves rapaces nocturnas y en menor medida por pequeños mamíferos. En función del tipo de corrosión química que presentan los restos, se puede diferenciar si se trata de una rapaz nocturna, la cual suele producir una corrosión química ligera a moderada, o si se trata de un pequeño mamífero, en cuyo caso la alteración es mucho mayor al sufrir los restos el ataque de los jugos gástricos del depredador. En el caso de Arlanpe, a excepción de unos pocos restos, los molares de micromamíferos presentan muy poca corrosión química, por lo que, en base al trabajo de Andrews (1990), el depredador que generó la acumulación de los micromamíferos se podría incluir dentro de la categoría 1 definida por este autor. Algunos huesos largos como el urostilo, ilion o húmero de los anfibios de Arlanpe presentan trazas de digestión y fracturación (Pinto-Llona y Andrews 1999). Teniendo en cuanta que los ránidos suelen tener las articulaciones perfectamente osificadas, es de resaltar la digestión de algunos húmeros pertenecientes a este grupo, de los que en muchos casos solo se ha conservado la parte del cóndilo. Por su parte, la mayoría de las vértebras de las serpientes muestran ligeras trazas de digestión, aunque hay alguna con trazas de digestión gástrica y corrosión considerables. En lo que respecta a los restos de lución (Anguis fragilis), no se aprecian signos de digestión a destacar. Por lo tanto, a partir de estos dos parámetros, parece que el origen de la acumulación de los restos de microfauna de Arlanpe podría ser mixto. El elevado número de restos post-craneales de Anguis fragilis, en los que además apenas se aprecian signos de digestión, correspondería a individuos muertos in situ. La mayoría de los restos de anfibios y de micromamíferos probablemente fueron acumulados por una rapaz nocturna (categoría 1 sensu Andrews 1990) como la lechuza común (Tyto alba), mientras que los reptiles y algunos ránidos parecen proceder de la depredación y consumo por parte de pequeños carnívoros. 4. SISTEMÁTICA. En total se han identificado 39900 restos, pudiéndose determinar 34 taxones diferentes de microvertebrados. De los taxones descritos en este trabajo, 23 son mamíferos, 5 anfibios y 6 reptiles. ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 87 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Cuadro Talla Nivel Arvicola terrestris Arvicola sapidus Chionomys nivalis Microtus (Terricola) sp. Microtus (Alexandromys) oeconomus Microtus (Microtus) arvalis Microtus (Microtus) agrestis Pliomys lenky Myodes glareolus Apodemus sylvaticus-flavicollis Glis glis Eliomys quercinus Cricetulus (Allocricetus) cf. bursae Oryctolagus cuniculus Talpa cf. europaea Sorex aff. araneus-coronatus Sorex aff. minutus Neomys spp. Crocidura cf. russula Erinaceous cf. europaeus Chiroptera indet J19 1 SUP 2 1 1 1 1 1 J19 2 SUP 2 1 1 3 1 1 2 J19 4 SUP 1 1 1 1 2 1 2 1 J19 5 FOSA 3 2 3 J19 7 I 1 1 2 2 2 3 3 1 1 J19 9 I 3 2 4 1 J19 11 I 7 1 1 3 4 2 1 3 1 J19 12 I-II 2 1 1 1 1 1 J19 13 II 1 1 1 1 6 1 1 1 1 2 2 J19 14 II 7 4 2 3 1 3 J19 15 II 5 1 1 4 1 2 1 2 2 J19 16 II 6 2 4 1 2 1 1 J19 17 II-IV sup 5 1 1 3 3 2 J19 18 II-IV sup 3 1 1 3 8 3 1 1 1 2 1 J19 19 II-IV sup 4 1 4 7 1 1 1 2 1 1 J19 21 IV 4 1 1 2 6 1 3 2 1 J19 22 IV 2 1 2 1 2 1 1 1 1 J19 23 IV 2 6 2 1 1 1 1 1 1 J19 24 IV 1 1 1 2 2 1 1 1 1 J19 25 IV 3 1 2 2 1 1 2 1 J19 27 V 1 1 1 2 1 2 1 1 J19 28 MADRI 1 1 1 J19 30 MADRI 3 6 1 1 1 1 1 1 3 1 J19 31 MADRI 1 1 2 J19 32 V 1 2 1 1 1 1 J20 26 IV 1 2 1 1 1 2 1 J20 27 MADRI 4 2 3 4 1 3 1 J20 28 MADRI 1 1 1 2 J20 29 MADRI 5 3 1 2 10 1 1 3 2 1 J20 30 V 4 1 2 1 1 1 1 2 J20 31 V-VI 2 1 3 2 1 1 2 1 1 J20 32 VI 2 3 1 1 2 1 1 J20 34 VII 1 1 1 1 2 1 J20 35 VII 1 1 2 1 J20 36 VII 1 1 3 1 Tabla III. Número Mínimo de Individuos (NMI) por Nivel de cada taxón encontrado en zona de la Entrada (J19 y J20) del yacimiento de Arlanpe. N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES94 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Clase Mammalia Linnaeus, 1758 Orden Lagomorpha Brandt, 1855 Familia Leporidae Fischer, 1817 Género Oryctolagus Lilljeborg, 1873. Oryctolagus cuniculus Linnaeus, 1758 (fig. 2. 8-13) (tab. III -IV) Conejo común Los restos de conejo son escasos, y la mayoría de ellos provienen de los concentrados gruesos obtenidos en la excavación y no de las muestras de microfauna. Se trata de una especie exigua en la región cantábrica y muy abundante en toda la cuenca mediterránea. Actualmente el conejo común (no doméstico) no se encuentra en la zona Norte del la Península Ibérica ni en zonas frías de alta montaña (Sesé 2005). Por otro lado no descartamos la presencia de la liebre fuera de los cuadros muestreados por microfauna. Orden Rodentia Bowdich, 1821 Familia Castoridae Hemprich, 1820 Género Castor Linnaeus, 1758 Castor fiber Linnaeus, 1758 (fig. 2. 1) Castor europeo Descripción y discusión: Solamente se ha encontrado un molar en la talla 17 del cuadro K21 que se pueda atribuir al castor. Los molares hipsodontos, lofodontos y de gran talla de esta especie asociada a zonas de vegetación densa y de ribera, son fácilmente distinguibles. Aun cuando el castor europeo ha sido muy abundante en Europa, en la actualidad se encuentra sobre todo en Europa oriental. En el registro fósil de la zona atlántica de la Cornisa Cantábrica es muy escaso, citándose solamente en el nivel Auriñaciense (IIIb) de Lezetxiki (Altuna 1972). En la vertiente Mediterránea no son mucho más abundantes sus citas, puesto que solo se ha registrado en Coscobilo (Ruiz de Gaona 1941) y en los niveles Azilienses de Zatoya (Altuna y Mariezkurrena 2001). Familia Sciuridae Fischer de Waldheim, 1817 Género Marmota Blumenbach, 1779. Marmota marmota (Linnaeus, 1758) (fig. 2. 2-7) Marmota alpina Descripción y discusión: Seis piezas dentarias halladas en los cuadros J24 (tallas 5 y 9) y J25 (tallas 5, 12 y 13) pertenecen a la marmota. Los molares son braquiodontos y lofodontos. Aunque morfológicamente sean similares a los de las ardillas (Sciurus vulgaris) su tamaño notablemente superior hace que sean fáciles de diferenciar. En la actualidad la marmota habita en la zona alpina, por encima de la zona de bosque, en prados abiertos y a altitudes entre los 1.800 y 2.400 metros. Normalmente la presencia de este taxón se ha asociado a momentos climáticos fríos. Familia Cricetidae Murray, 1866 Subfamilia Cricetinae Fischer, 1817 Género Cricetulus Milne-Edwards, 1867 Cricetulus (Allocricetus) cf. bursae (Schaub, 1930) (fig. 3. 4) (tab. III-IV) Descripción y discusión: Aunque se trate de una especie muy común en los yacimientos de la Península Ibérica desde el final del Pleistoceno inferior (Gran Dolina de Atapuerca, Cuenca-Bescós et al. 2010) hasta su último registro en la Cueva Ambrosio ca. 17.000 BP (Sesé y Soto 1988), no hay constancia de ella en la región Pirenaica (Arribas 2004), mientras que en la Cornisa Cantábrica solamente se ha encontrado en el yacimiento de Lezetxiki II (Rofes et al. 2012). Según Kowalski (2001) Allocricetus bursae sería sinónima de la especie actual Cricetulus migratorius (hámster migratorio), por lo que no se habría extinguido en el Pleistoceno superior. A falta de que se realice un estudio en detalle para resolver esta cuestión, hay autores que proponen seguir diferenciando estos dos taxones (Sesé et al. 2011a). En el presente trabajo hemos seguido esa última propuesta. Cricetulus (Allocricetus) bursae fue una especie muy común en toda Europa, especialmente durante los periodos más áridos del Pleistoceno, siendo indicativa de estepa y clima seco (Kowalski 2001; Sesé 2005). Familia Gliridae Muirhead, 1819 Género Glis Brisson, 1762 Glis glis (Linnaeus, 1766) (fig. 3. 3) (tab. III-IV) Lirón gris Descripción y discusión: La complejidad de la morfología dentaria con crestas accesorias permiten atribuir algunas piezas dentarias a la especie Glis glis. El lirón gris es una especie de bosque cálido que en el País Vasco actualmente sólo habita en bosques caducifolios del área cantábrica y pirenaica. No se han encontrado restos de Glis glis en los niveles fríos del Pleistoceno superior y Holoceno inferior, por lo que su presencia suele ser indicativa de climas templados, además de masas arbóreas importantes (Peman 1985). Género Eliomys Wagner, 1840 Eliomys quercinus (Linnaeus, 1766) (fig. 3. 2) (tab. III-IV) Lirón careto Descripción y discusión: La morfología dentaria, sencilla, sin crestas accesorias, y de menor talla que Glis glis, permiten adscribir las piezas a Eliomys quercinus. El lirón careto se adapta a distintos hábitats, y aunque también aparece en zonas más bajas y pedregosas de matorrales (Sesé 2005), es muy numeroso en los ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 95 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 bosques caducifolios y de coníferas, tanto de Pirineos como de los Alpes, en altitudes de hasta 2.000 metros. Considerada como especie termófila, su presencia durante el Pleistoceno está relacionada con bosques de clima templado (Sesé 2005). Familia Cricetidae Murray, 1866 Subfamilia Arvicolinae Gray, 1821 Género Arvicola Lacépède, 1799 Arvicola amphibius (Linnaeus, 1758) (fig. 3. 10) (tab. III-IV) Rata topera Descripción y discusión: Los molares arrizodontos desarrollan cemento en los entrantes que hay entre los triángulos. Los M/1 están constituidos por cuatro triángulos linguales y tres labiales. El complejo posterior de estas piezas dentarias presenta tres triángulos no comunicados o débilmente comunicados entre ellos, mientras que el complejo anterior está compuesto por dos triángulos comunicados (t4-t5), que a su vez, se unen con el lóbulo anterior. El esmalte tiene continuidad en todo el perímetro del molar, siendo más grueso en el lado mesial de los triángulos que en el distal. Los valores de SDQ calculados han proporcionado valores inferiores a 100. La rata topera actualmente posee una amplia distribución paleártica, encontrándose en casi toda Eurasia, desde la costa mediterránea hasta el Océano Glacial Ártico (Sesé 2005). En la Península Ibérica vive en poblaciones aisladas en el Norte: en los Pirineos, el Norte de Gipuzkoa, y empezando desde el Norte de Bizkaia hasta la Sierra de los Ancares de Lugo, y el Norte de Portugal. Necesita suelos profundos y húmedos para sobrevivir, habitando en alta montaña y en praderas, a distintas altitudes. También aparece cerca de los ríos y arroyos, pero nunca en bosques densos (Sesé 2005). En simpatría con A. sapidus, suele ocupar zonas más alejadas de los ríos y arroyos (Cuenca-Bescós et al. 2008). Arvicola sapidus Miller, 1908 (tab. III-IV) Rata de agua Descripción y discusión: Solamente se han encontrado dos M/1, uno en el nivel I del cuadro J19 y el otro en el nivel C-D del cuadro H29, atribuibles a esta especie. Estas piezas presentan un índice SDQ mayor de 100, lo cual los separaría, a priori, de A. amphibius. La rata de agua vive en la mayor parte de Francia y en toda la Península Ibérica. Suele encontrarse en zonas húmedas, cerca de circulaciones constantes de agua y en zonas de vegetación herbácea y matorrales. Género Chionomys Miller, 1908 Chionomys nivalis (Martins, 1842) (fig. 3. 5) (tab. III-IV) Topillo nival Descripción y discusión: El M/1 presenta cuatro triángulos y entrantes en el lado lingual y tres en el lado labial. Este molar no tiene raíces y desarrolla cemento en los entrantes. El elemento más característico es el lóbulo anterior, que tiene una morfología de hongo inclinado hacia el lado labial. Los topillos nivales viven en poblaciones aisladas de Europa y Asia, y en la Península Ibérica solo se encuentra en Sierra Nevada y en los montes del Norte. A pesar de que ha sido citada cerca del nivel del mar, en la localidad de Ramales de la Victoria (Cantabria) (Sesé 2005), normalmente habitan en laderas orientadas al sur, abiertas, pedregosas y con poca vegetación de la alta montaña. Teniendo en cuenta la distribución de la especie durante el Cuaternario y su distribución actual, Kowalski (1992) relaciona la presencia de este taxón más con la existencia de zonas abiertas que con zonas de alta montaña. Género Myodes Pallas, 1811 Myodes glareolus Schreber, 1780 (tab. III-IV) Topillo rojo Solo ha aparecido un molar atribuible a esta especie en el nivel B del cuadro H29. La presencia de raíces y de cemento en los entrantes, junto con el hecho de que el esmalte tenga el mismo grosor en todo el perímetro oclusal, sitúa el material dentro de la especie Myodes glareolus. El topillo rojo se encuentra asociado a zonas boscosas o con abundante vegetación, sobre todo en climas templados. Aunque su proporción relativa es alta en climas templados, también se puede encontrar en climas más fríos, siempre en una menor proporción (Peman 1985; Peman 1990a). Género Pliomys Méhely, 1914 Pliomys lenki Heller, 1930 (fig. 3.9) (tab. III-IV) Descripción y discusión Especie caracterizada por la presencia de raíces, la ausencia de cemento en los entrantes y por que el grosor del esmalte en los triángulos es mayor en el lado mesial que en el posterior. Pliomys es un género extinto cuyo último registro en Europa corresponde a niveles del Musteriense. Pero en la Península Ibérica se mantuvo a lo largo del Pleistoceno superior (Sesé 2005), siendo su cita más moderna la de niveles del Magdaleniense superior de la Cueva del Mirón (Cantabria) (Cuenca-Bescós et al. 2009). Normalmente en la Península Ibérica se ha encontrado asociada a especies más propias de ambientes N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES96 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 cálidos, por lo que se cree que fueron estas condiciones climáticas más benignas de esta zona las que contribuyeron a que se mantuviera durante un lapso temporal mayor que en el resto de Europa (Sesé 1994 y 2005). Género Microtus Schrank, 1798 Subgénero Alexandromys Ognev, 1914 Microtus (Alexandromys) oeconomus (Pallas, 1776) (fig. 3. 7) (tab. III-IV) Topillo ártico Descripción y discusión: Los molares no tienen raíces y presentan cemento entre los triángulos. Al apenas desarrollarse el triangulo 6 en el M/1, carácter diagnóstico propio de esta especie, el lóbulo anterior presenta una marcada asimetría, con cinco triángulos en el lado labial y tres en el lingual. Los triángulos t5-t7 se encuentran comunicados entre ellos, mientras que el triángulo t5 hace lo propio con el lóbulo anterior. Actualmente, el topillo ártico habita en las zonas septentrionales de Eurasia (Holanda, Alemania, Polonia, Escandinavia y toda Siberia), pero está ausente en la Península Ibérica. Especie muy común en zonas de Taiga y Tundra, suele encontrarse en zonas muy húmedas como praderas, juncales y zonas pantanosas (Sesé 2005). Debido a su reparto periártico, algunos autores (Chaline 1972; Peman 1985), relacionan el incremento de sus poblaciones durante el Pleistoceno con las etapas climáticas más frías. De todas maneras, también aparece en las etapas climáticas más templadas, aunque siempre en proporciones mucho más pequeñas. Subgénero Microtus Schrank, 1798 Microtus (Microtus) arvalis (Pallas 1778) (fig. 3. 11 y 12) (tab. III-IV) Topillo campesino Los M/1 presentan una morfología similar a la especie M. (Microtus) agrestis, de la cual se diferencian al presentar una disposición casi simétrica y en paralelo de t4-t5 y de t6-t7. Los ángulos entrantes tienen una disposición similar a los salientes, lo que hace que el complejo anterior sea más redondeado que en su congénere. El topillo campesino, al ser una especie más oportunista que M. (Microtus) agrestis, presenta una distribución geográfica más diversa (Cuenca-Bescós et al. 2008). Vive en muchas zonas de Europa, y en la Península Ibérica su distribución alcanza el Sistema Ibérico, Sistema Central, Meseta Norte y Norte de la Península, pero nunca la zona mediterránea. Aunque vive en zonas abiertas, también habita algunas áreas con abundante vegetación arbustiva y herbácea (Sesé 2005). Microtus (Microtus) agrestis (Linnaeus, 1761) (fig. 3. 8) (tab. III-IV) Topillo agreste Descripción y discusión: Los M/1 tienen un complejo anterior con 4 triángulos casi cerrados, y tanto los triángulos t4 y t5, como t6 y t7, son asimétricos y alternantes. También los ángulos entrantes presentan una fuerte alternancia. Aunque su congénere presente una mayor distribución en Europa, el topillo agreste alcanza latitudes más altas. En la Península Ibérica solo aparece en la zona Norte, por lo que es indicador del clima Atlántico (Arrizabalaga et al. 1986). Habita los espacios donde predomina el clima centroeuropeo, desde bosques hasta zonas abiertas de poca vegetación, como praderas húmedas y juncales (Sesé 2005). Subgénero Terricola Fatio, 1867 Microtus (Terricola) sp. Fatio, 1867 (fig. 3. 6) (tab. III-IV) Descripción y discusión: Los molares no presentan raíces, pero si cemento en los entrantes. Los M/1 se caracterizan por la presencia de cuatro triángulos en el lado lingual y cinco en el lado labial. Los triángulos t4-t5 se encuentran totalmente comunicados entre ellos, dibujando un rombo, llamado “el primer rombo Pitimiano”. Los triángulos t6-t7 también se encuentran comunicados entre ellos y forman “el segundo triángulo Pitimiano”. Actualmente coexisten en la Cornisa Cantábrica dos especies de este género: M. (T.) lusitanicus y M. (T.) pyrenaicus, las cuales es muy difícil diferenciar debido a su gran parecido morfológico. Es por ello por lo que el material estudiado se ha determinado como M. (Terrícola) sp. Las especies de este género están presentes en zonas de suelos profundos y húmedos, o en zonas de pradera con abundante vegetación. Familia Muridne Illiger, 1811 Subfamilia Murinae Illiger, 1811 Género Apodemus Kaup, 1829 Grupo Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) -flavicollis (Melchior, 1834) (fig. 3. 1) (tab. III-IV) Ratón de campo-Ratón leonado Descripción y discusión: Los representantes de este género se caracterizan por tener dientes braquiodontos. La superficie oclusal está formada por seis cúspides en los primeros molares (tanto superior como inferior), y cuatro en los molares segundo y tercero. En la cara labial el M/1 tiene tres cúspides accesorias, de dos a una el M/2, y el M/3 esta reducido y con la parte posterior estrechada (Cuenca Bescós et al. 2008). En la Península Ibérica coexisten dos especies del género: A. sylvaticus y A. flavicollis. Diferenciarlas utilizando las características de los molares es muy ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 97 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 difícil y por esa razón, han sido agrupadas y descritas dentro del grupo A. sylvaticus-flavicollis. Este grupo es abundante tanto en Europa, como en la Península Ibérica. A. flavicollis posee una distribución más restringida, sobre todo en la Península Ibérica, donde sólo se cita en la zona Norte, desde los Pirineos hasta Asturias. Por su parte, el ratón de campo ocupa la totalidad de la Península, siendo más abundante en la zona mediterránea (Alcántara de la Fuente 1992). Aunque en el Pleistoceno y Holoceno de la Cornisa Cantábrica se pueden encontrar tanto en periodos templados, como en más fríos, las poblaciones suelen ser más abundantes cuando las temperaturas son suaves, hay una elevada humedad y las masas boscosas presentan un desarrollo importante. Es por ello por lo que se las considerada como indicadoras de climas cálidos (Peman 1990a). Orden Eulipotyphla Waddel, Okada y Hasegawa, 1999 Familia Soricidae Fischer, 1814 Subfamilia Soricinae Fischer, 1814 Género Sorex Linnaeus, 1758 Grupo Sorex aff. araneus Linnaeus, 1758aff. coronatus Millet, 1882 (fig. 3. 15-16) (tab. III-IV) Musaraña bicolor-Musaraña tricolor Descripción y discusión: El color rojo de las cúspides de los dientes es un claro indicativo de la subfamilia Soricinae. La pequeña talla, y la presencia de incisivos inferiores con tres cúspulas en la superficie oclusal, permiten incluir este material dentro del género Sorex. Hoy en día coexisten en la Península Ibérica las especies S. araneus, S. granarius, S. coronatus y S. minutus. Diferenciar estas especies en Arlanpe utilizando elementos dentarios y oseos sueltos resulta muy difícil, así que los especímenes se incluyen en dos grupos: Sorex araneus-coronatus y Sorex minutus. El tamaño general de los dientes y el esqueleto del segundo es pequeño, característica que lo diferencia del primero. El primero guarda semejanzas con el grupo Neomys fodiens-anomalus, pero se diferencia de este último en el tamaño de los molares, en la cantidad de cúspulas del lado oclusal de los incisivos inferiores, en la cantidad de antemolares superiores y en la forma del cóndilo articular. Las especies de este grupo habitan en la zona norte de la Península Ibérica. S. araneus vive al Norte de Cataluña, desde los Pirineos hasta el Prepirineo Catalán, mientras que S. coronatus está presente desde los Pirineos hasta Galicia, y al sur hasta el Sistema Ibérico (López-Fuster y Ventura 1996). Se encuentran en zonas húmedas con abundante vegetación tipo herbácea, arbustiva o arbórea (Pokines 1998; CuencaBescós et al. 2008). Sorex aff. minutus Linnaeus, 1766 (fig. 3.17) (tab. III-IV) Musaraña enana Descripción y discusión: Debido a la coloración rojiza de las piezas dentarias el material se incluye dentro de la subfamilia Soricinae. El pequeño tamaño de los elementos estudiados se incluye dentro del rango de variación existente en el grupo S. minutus. La musaraña enana vive en ambientes húmedos y fríos, asociada sobre todo a zonas con densa cobertera vegetal, en pastizales y bosques (Sesé 2005). Género Neomys (Kaup, 1829) Neomys spp. (tab. III-IV) Descripción y discusión: La morfología del cóndilo y el tamaño separan este material del resto de los miembros de la familia Soricidae. A falta de un estudio en detalle y de la revisión de más material, no podemos precisar la especie. El hallazgo de especímenes de dos tamaños diferentes podría deberse tanto a la presencia de individuos adultos y juveniles de la misma especie como a la presencia de dos especies distintas de este género en Arlanpe. Neomys sp. aparece en los yacimientos de la Cornisa Cantábrica del Pleistoceno superior de Antoliñako Koba (Zubeldia et al. 2007), Amalda (niveles IV y VI) (Peman 1990b) y Laminak II (en el nivel II) (Peman 1994). Neomys es un género semiacuático, por lo que su presencia se suele asociar con cursos de agua en las cercanías de los yacimientos (Sesé 2005). Subfamilia Crocidurinae Milne-Edwards, 1872 Género Crocidura Wagler, 1832 Crocidura russula Hermann, 1870 (fig. 3. 14) (tab. III-IV) Musaraña gris Descripción y discusión: El cóndilo subtriangular y la ausencia de pigmento en los dientes son propios del género Crocidura. La morfología del cíngulo en los M/1,2 y la forma general de la mandíbula, sitúan el material dentro de la especie Crocidura russula. La musaraña gris es una especie que prefiere los biotopos secos y descubiertos, aunque también se puede encontrar en bosques y zonas arbustivas (Sesé 2005; Peman 1985). Familia Talpidae Fischer, 1814 Género Talpa Linnaeus, 1758 Talpa cf. europaea Linnaeus, 1758 (fig. 3. 13) (tab. III-IV) Topo común N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES98 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Descripción y discusión: El tamaño y la morfología de los molares, y lo característico del esqueleto postcraneal de los tálpidos, permiten su adscripción, aunque con reservas, a la especie Talpa europaea. Talpa es un género muy extendido en Europa. En la Península Ibérica aparece en el noreste del territorio, entre Asturias y Cataluña, y hasta el Sistema Central hacia el sur (Sesé 2005). Los topos son euritermos y cavadores. Habitan praderas húmedas, necesitando de suelos profundos para sobrevivir (Cuenca-Bescós et al. 2008). Por esa razón, la presencia del género puede tomarse como indicativa de humedad. Familia Erinaceidae Fischer, 1814 Género Erinaceus Linnaeus, 1758 Erinaceus cf. europaeus Linnaeus, 1758 (fig. 3. 18) (tab. III-IV) Erizo común Descripción y discusión: Entre el material analizado en Arlanpe se ha encontrado un único molar en el nivel 3 del cuadro J25. Actualmente el erizo común presenta una amplia distribución por toda la Península Ibérica, aunque siempre en altitudes inferiores a los 1.600 metros. En la Cornisa Cantábrica se encuentra tanto en zonas boscosas, como abiertas, siempre que haya vegetación arbustiva. Por lo general, prefiere las zonas de tránsito entre los bosques y los espacios abiertos con escasa vegetación (Sesé et al. 2011b). Orden Chiroptera Blumenbach, 1779. Chiroptera indet. Blumenbach, 1779. (fig. 3. 19) (tab. III-IV) Descripción y discusión: Se han encontrado cinco restos dentarios que se atribuyen a quirópteros, sin poder llegar a realizar una determinación más precisa. Clase Amphibia Gray, 1825 Orden Caudata Fischer von Waldheim, 1813 Familia Salamandridae Goldfuss, 1820 Género Salamandra Laurenti, 1768 Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) (fig. 4. 1a-1e) (tab. V-VI) Salamandra común Descripción y discusión: Esta especie únicamente se registra en el nivel D del H28.2 del sector de la Entrada y en el nivel magdaleniense del J19.2 del sector del Fondo. Las vértebras dorsales, aunque parcialmente fragmentadas por su parte ventral, presentan rasgos característicos de esta especie. El arco neural esta aplanado dorso-ventralmente, mientras que la neuroespina, alargada y baja, no alcanza el límite posterior del arco neural. Los dos procesos transversales que forman los soportes costales, son cilíndricos y están unidos por una lámina ósea. Ventralmente el foramen subcentral presenta un surco lateral (Bailon 1991). La salamandra común es una especie ligada principalmente a las zonas húmedas y sombrías de los bosques caducifolios, aunque puede habitar otro tipo de comunidades vegetales siempre que la humedad sea elevada. Es una especie totalmente terrestre que prefiere los suelos con sustrato poco compacto, desde el nivel del mar hasta los VI00m. Es poco resistente a la desecación, por lo que suele ser indicativa de climas no muy secos (García-París et al. 2004; Pleguezuelos et al. 2004). Orden Anura Fischer von Waldheim, 1813 Familia Alytidae Fitzinger, 1843 Género Alytes Wagler, 1829 Alytes cf. obstetricans (Laurenti, 1768) (fig. 4. 2) (Tab V-VI) Sapo partero común Descripción y discusión: Solamente disponemos de un ilion en el nivel B del Sector del Fondo, el cual parece corresponder a una tejonera que ha excavado materiales de los niveles inferiores. El ilion es una de las piezas óseas más características de este taxón. El hueso, desprovisto de ala dorsal, presenta una pars ascendes claramente alagarda, mientras que la pars descendes está menos expandida que en otros Alytidae (Félix y Montori 1986). La tuberosidad es claramente alargada, mientras que la pars descendes está menos expandida que en otros Alytidae. La tuberosidad superior, situada sobre gran parte de la cavidad acetabularia y con un perfil lateral claramente rectangular, está bien desarrollada, aunque sin sobresalir lateralmente (Blain 2009). El sapo partero común es una especie abundante en el tercio norte peninsular que se distribuye principalmente por zonas de alta pluviosidad. Debido a su prolongado desarrollo larvario, requiere de puntos de agua casi permanentes. Aunque ocupa multitud de hábitats, desde el nivel del mar hasta los 2400m en los Pirineos, normalmente está relacionado con praderas húmedas. Tiene la habilidad de enterrarse a bastante profundidad, por lo que su presencia en algunos yacimientos arqueológicos se puede deber a muertes in situ (García-París et al. 2004; Pleguezuelos et al. 2004). Familia Bufonidae Gray, 1825 Descripción y discusión: Hay numerosos fósiles identificados como pertenecientes a la familia Bufonidae, sobre todo en el sector de Entrada, cuya determinación específica no es posi- ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 99 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 ble debido a la fragmentación y digestión que presentan. Es por ello por lo que no han sido tenidos en cuenta a la hora de la reconstrucción paleoambiental y climática. Género Bufo Laurenti, 1768 Bufo bufo (Linnaeus, 1758) (fig. 4. 3a-3b) (tab. V-VI) Sapo común Descripción y discusión: El sapo común ha sido identificado en las tres zonas excavadas, aunque su repartición a lo largo de la secuencia estratigráfica es variable. La mayoría de los individuos se hallan en el sector de Entrada, con al menos 11 individuos representados en los cuadrantes J19.2 y J20.4. Al igual que para las ranas, los elementos más diagnósticos son el ilion, el húmero y la escápula (Sanchiz 1977). El Ilion, sin cresta dorsal, presenta una tuberosidad superior unilobular bien desarrollada cuyo borde dorsal es redondeado, lo cual lo diferencia de Bufo calamita. Por su parte la escápula es alargada y de borde sinuoso. Tiene una apófisis glenoidea robusta y visible en vista dorsal. La ausencia de fosa supraglenoidea hace que el material sea adscrito a Bufo bufo. En cuanto al húmero, se han identificado piezas pertenecientes tanto a machos como a hembras. El húmero de los machos presenta una diáfisis recta en vista ventral. Tanto la cresta radial, como el epicóndilo, están moderadamente desarrollados, y el cóndilo, bien osificado, se encuentra desplazado en referencia al eje de la diáfisis. Por su parte, las hembras presentan un húmero con diáfisis robusta y curvada, sin cresta paraventral y fosa cubital cerrada (Bailon 1999). Es una especie euroasiática de amplia distribución, presente desde el nivel del mar hasta los 2.600m en el Pirineo. Tolerante a una amplia variedad de hábitats, su presencia puede estar condicionada por la existencia de aguas constantes y de cierta profundidad, preferentemente con vegetación. En el País Vasco presenta una marcada preferencia por los bosques caducifolios con ríos y torrentes (García-París et al. 2004; Pleguezuelos et al. 2004). Bufo calamita (Laurenti, 1768) (fig. 4. 4) (tab. V-VI) Sapo corredor Descripción y discusión: El sector de Entrada es el único en el que se ha constatado la presencia del sapo corredor, con un mínimo de tres individuos. La asignación específica se ha basado en un ilion y dos humeros, uno de macho y otro de hembra. La tuberosidad superior del ilion es prominente, unilobulada y picuda. Además, el ilion presenta una lámina postero-ventral denominada “lámina calamita” (Sanchiz 1977). En cuanto al húmero, la diáfisis es netamente más curvada y más robusta que el resto de los Bufonidos, además de que las dimensiónes relativas del epicóndilo y del cóndilo son más grandes. En los machos el húmero suele ser más robusto, además de presentar un esbozo de cresta paraventral (Bailon 1999). En la Península Ibérica el sapo corredor es una especie muy ubicua, ocupando todo tipo de hábitats, aunque su distribución en la región Eurosiberiana está limitada a regiones costeras o relativamente secas (García-París et al. 2004; Pleguezuelos et al. 2004). Su hábitat característico lo constituyen las zonas abiertas y secas, de vegetación escasa y baja, con sustrato suelto o rocoso (Blain et al. 2010). Familia Ranidae Rafinesque-Schmaltz, 1814 Género Rana Linnaeus, 1758 Grupo Rana temporaria Linnaeus, 1758 - iberica Boulenger, 1879 (fig. 4. 5 (tab. V-VI) Rana bermeja - Rana patilarga Descripción y discusión: Es uno de los taxones predominantes en Arlanpe, aun cuando no está presente en todas las muestras analizadas. Restos de este grupo de ranas se han encontrado en los tres sectores diferenciados a lo largo de la cueva, aunque es llamativa su amplia presencia en el sector del Fondo. Los restos muestran la morfología típica de los representantes del grupo de las ranas pardas, que en la zona de estudio son la Rana temporaria y la Rana iberica. Al no ser posible especificar más, optamos por incluir los restos dentro del grupo Rana gr. temporaria-iberica. La asignación al género de las ranas pardas se basa en la escápula, ilion y húmero (Bailón 1999). La escápula, alargada y aplanada y con la superficie articular glenoidea bien delimitada, presenta una cresta glenoidea encorvada que llega hasta el borde anterior del hueso en la superficie interna, característica típica de las ranas pardas. Por su parte, el ilion tiene la cresta dorsal baja e inclinada medialmente que se prolonga posteriormente por la tuberosidad posterior, propia del género Rana. Pero la pieza ósea más característica de este género es el húmero, cuya diáfisis, recta, presenta un cóndilo esférico bien osificado situado en la prolongación del eje. Se han identificado húmeros tanto de machos como de hembras, al presentar los de estos una cresta mesial en la cara dorso-ventral que remonta por la diáfisis de forma curvada y una cresta radial más desarrollada y curvada en el plano dorso-ventral. Tanto la rana ibérica, como la rana bermeja presentan un amplio rango latitudinal, desde casi el nivel del mar hasta más de los 2.400 m. La Rana iberica es la especie de mayor apetencia acuática dentro de las ranas pardas ibéricas, mientras que la rana bermeja presenta hábitos bastante terrestres. Las ranas pardas son características de zonas húmedas y umbrías de alta pluviosidad, como los bosques de hoja caduca con pequeños cursos de agua permanentes o los prados húmedos con pasto denso (Blain et al. 2010). N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES100 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Clase Reptilia Laurenti, 1798 Orden Squamata Oppel, 1811 Suborden Sauria MacCarthney, 1802 Familia Lacertidae Oppel, 1811 Género cf. Lacerta Linnaeus, 1758 Descripción y discusión: Se ha identificado un número mínimo de seis individuos pertenecientes a este género, tres en el sector de Entrada y tres en el Fondo. El dentario muestra los caracteres típicos de la familia: canal de Meckel abierto y dientes pleurodontos, cilíndricos, monocuspidados o bicuspidados. Los maxilares presentan un amplio desarrollo de la proyección anterior de la apófisis dorsal (Barahona y Barbadillo 1997). Las vértebras, procelas, tienen cuerpo neural corto, convexo en sección transversal (Bailon 1991). La carena hemal es prominente y fina, mientras que el cótilo y el cóndilo son circulares. Las dimensiones y la morfología de estos elementos son comparables a los de los actuales representantes del género Lacerta. Familia Anguidae Linnaeus, 1758 Género Anguis Linnaeus, 1758 Anguis fragilis Linnaeus, 1758 (fig. 4. 6) (tab. V-VI) Lución Descripción y discusión: El lución es, junto con el grupo Rana temporaria-iberica la especie dominante entre los microvertebrados de Arlanpe. Aun cuando está presente en todos los sectores excavados, el sector de Entrada es donde se da mayor acumulación de este ánguido, con un mínimo de 31 individuos identificados. La determinación específica se ha basado en las vértebras, osteodermos y algunas piezas mandibulares, todos ellos elementos bien caracterizados (Bailon 1991). Las vértebras dorsales, procelas y aplanadas dorso-ventralmente, presentan un cuerpo vértebral más largo que ancho. La neuroespina es alargada y moderadamente alta, mientras que el cóndilo y cótilo están aplanados dorso-ventralmente. En el dentario, el canal de Meckel se estrecha hacia la parte anterior, mientras que la lámina horizontal presenta una espina esplenial característica de la familia Anguidae. Los dientes subpleurodontos tienen forma de gancho y están encorvados hacia atrás. El Lución, es un reptil higrófilo de costumbres semi-subterráneas, puesto que suele enterrarse entre la hojarasca. Está presente en diversos hábitats de la región Eurosiberiana, siempre que cuenten con estrato herbáceo más o menos denso. Prefiere enclaves relativamente húmedos y sombríos con cierta cobertura vegetal, principalmente bosques caducifolios y mixtos, matorrales y herbazales húmedos (Pleguezuelos et al. 2004; Salvador 1998). Suborden Serpentes Linnaeus, 1758 Familia Colubridae Oppel, 1811 Entre el material, tres individuos registrados en el sector de Entrada y en el Fondo se han atribuido sólo a nivel de la familia. Subfamilia Colubrinae Oppel, 1811 Género Coronella Laurenti, 1768 Coronella cf. austriaca Laurenti, 1768(fig. 4. 7a-7e) (tab. V-VI) Culebra lisa europea Descripción y discusión: Las tres vértebras troncales asignadas a esta especie son parte del material del sector de Entrada, las cuales presentan las características típicas de este género: arco neural aplanado dorso-ventralmente, centrum convexo en corte transversal y no mayor de 5mm de longitud, carena hemal, poco definida, muy aplanada y alargada, procesos prezigapofisarios cortos y cóndilo y cótilo pequeños y circulares. La diferenciación de su congénere C. girondica se basa en las dimensiones de la prezigapófisis en su parte proximal (más robusta en C. austriaca), y en que la culebra lisa europea tiene la parapófisis mas alargada que la diapófisis (Szyndalar 1984). Esta culebra se encuentra amplia y homogéneamente distribuida por la región eurosiberiana, mayoritariamente en los macizos montañosos y relativamente húmedos. Ocupa una gran variedad de hábitats, generalmente de buena cobertura arbustiva o de matorral. Cuando está en simpatría con la culebra lisa meridional, C. austriaca suele ocupar zonas con mayor grado de cobertura vegetal y mayor humedad ambiental (Pleguezuelos et al. 2004; Salvador 1998). Coronella cf. girondica (Daudin, 1803) (fig. 4. 8a-8e) (tab. V-VI) Culebra lisa meridional Descripción y discusión: Los restos adscritos a esta especie están repartidos en los tres sectores del yacimiento, aunque es en el nivel magdaleniense de la Entrada donde se da la mayor acumulación. Las vértebras presentan las características típicas de este género (ver más arriba). La prezigapófisis de estas vértebras es más estrecha en su parte proximal y además la parapófisis y la diapófisis presentan el mismo tamaño, por lo que han sido adscritas a esta especie (Szyndalar 1984). En el norte peninsular la culebra lisa meridional está presente en zonas despejadas, en claros de bosque y matorral mediterráneo, en zonas de media montaña. Donde convive con C. austriaca se muestra mucho más termófila, y ocupa zonas más cálidas, secas y soleadas y con menos cobertura vegetal (Pleguezuelos et al. 2004; Salvador 1998). ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 101 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Subfamilia Natricinae Bonaparte, 1838 Género Natrix Laurenti, 1768 Natrix sp. (fig. 4. 9a-9e) (tab. V-VI) Descripción y discusión: En el nivel superior y en las tallas inferiores coincidentes con canales de madrigueras de la zona de la Entrada se ha constatado la presencia de natricinos. La morfología general de las vértebras corresponde al modelo de Natrix (Szyndalar 1984). Así, las vértebras troncales se caracterizan por tener centrum vértebral más largo que ancho y una superficie ventral no convexa transversalmente. La hipapófisis, de forma sigmoidal, es corta, al igual que los procesos parapofisarios. Por su parte, el arco neural es convexo en vista posterior, mientras que el cóndilo y el cótilo, de dimensiones reducidas, son circulares. Desgra ciadamente, el estado de conservación de estas vértebras no permite una asignación específica precisa. Actualmente habitan en la zona de estudio tanto la culebra de collar (N. natrix), como la culebra viperina (N. maura). Son serpientes cuya vinculación con el agua es clara, aun cuando N. natrix es menos dependiente que su congénere. Se hallan en gran variedad de hábitats forestales, como bordes o zonas aclaradas de bosques o formaciones de matorral, siempre que haya un grado importante de humedad (Pleguezuelos et al. 2004; Salvador 1998). Familia Viperidae Oppel, 1811 Género Vipera Laurenti, 1768 Vipera cf. seoanei Lateste, 1879(fig. 4. 10a-10e) (tab. V-VI) Víbora de Seoane Descripción y discusión: Seis vértebras troncales han sido identificadas en el sector de Entrada y del Fondo de Arlanpe. Estas vértebras muestran las características típicas del género (Szyndalar 1984): hipapófisis recta, arco neural aplanado en vista posterior, espina neural bien desarrollada sin que sobresalga posteriormente, y cóndilo y cótilo bien desarrollados. Aunque las similitudes morfológicas de las vértebras troncales dificultan en gran medida la asignación específica, asignamos las víboras presentes en Arlanpe a Vipera cf. seoanei por cuestiones biogeográficas. La víbora de Seoane es una especie endémica de la Península Ibérica, cuya área de distribución se extiende por las regiones costeras del Cantábrico, y las partes de montaña no mediterráneas de las regiones limítrofes. Ocupa zonas con cobertura de vegetación basal como zarzales y setos, las formaciones de matorral bajo o bordes de praderas y bosques, pero en las que sea posible una buena insolación (Pleguezuelos et al. 2004; Salvador 1998). 5. PALEOECOLOGÍA. Para la estimación de las variaciones ambientales hemos separado el yacimiento en tres zonas: entrada, central y fondo. En la zona de entrada se dispone de dos columnas, una de ellas del cuadro J19 y la otra del cuadro J20 (tab. III y V). En la zona central se han utilizado las muestras de los cuadros J24 y J25 y en la de fondo de los cuadros H28 y H29 (tab. IV y VI). En la zona de entrada se estima que la talla 27 del cuadro J19 podría ser equivalente a la talla 30 del cuadro J20, siendo por lo tanto esta columna compuesta la que representa el mayor intervalo temporal del registro estudiado para la microfauna de Arlanpe. 5.1. Sector Entrada: En base a las afinidades ecológicas de la asociación de roedores en los niveles más antiguos (tallas 35 y 36 del nivel VII del cuadro J20) del sector de la entrada las condiciones ambientales están dominadas por zonas abiertas, lo que en la Cornisa Cantábrica suele ser indicativo de periodos más fríos (fig. 5). Posteriormente, y hasta la talla 32 del nivel VI, se da una mejora marcada por el aumento de las masas boscosas. Aunque al final del nivel VI y comienzo del V (talla 31) las condiciones se deterioran, la talla 30 del cuadro J20 y la 27 del J19 (nivel V) nos indican una vuelta a condiciones ambientales más benignas. El cambio hacia condiciones más frías observado en el nivel IV se mantiene hasta la talla 15 del nivel II, donde comienza una pequeña mejoría climática que llega hasta la talla 12 del mismo nivel. Posteriormente, a lo largo del nivel I, se observa un nuevo recrudecimiento de las condiciones ambientales (fig. 5). Los niveles superficiales, posiblemente holocenos, nos muestran una vuelta a una situación climática más benigna que las del Magdaleniense y Solutrense (fig. 5). La secuencia paleoclimática del sector de Entrada reconstruida a partir de la herpetofauna (Figura 6) comienza en el nivel VII, el cual corresponde a unos momentos climáticamente benignos. Dominaría en el entorno de Arlanpe un paisaje boscoso con un grado de humedad elevado. Por encima, se sitúa un nivel atribuido a una facies antigua del Paleolítico medio, por las características de la industria lítica, en la que se da una alternancia de tallas de madriguera entre los dos cuadrantes de los que disponemos muestras (J19.2 y J20.4). En lo que se refiere a los anfibios y reptiles, en este paquete se alternan tallas en las que únicamente hay taxones relacionados con el bosque, con otras en las que las especies de pradera y las relacionadas con masas de agua aumentan en detrimento de la masa boscosa. Coincidiendo con estas últimas tallas, disminuye la humedad, tal como lo indica la presencia de las cule- N. GARCIA-IBAIBARRIAGA, X. MURELAGA, S. BAILON, J. ROFES CHÁVEZ, A. ORDIALES102 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Rocoso Pradera Húmeda Pradera Rivera Bosque Cueva Arvicola amphibius X Arvicola sapidus X Chionomys nivalis X Microtus (Terricola) sp. X Microtus (Alexandromys) oeconomus X X Microtus (Microtus) arvalis X Microtus (Microtus) agrestis X Pliomys lenky Myodes glareolus X Apodemus sylvaticus-flavicollis X Glis glis X Eliomys quercinus X Allocricetus cf. bursae Castor fiber X Marmota marmota X Oryctolagus cuniculus X Talpa cf. europaea X Sorex aff. araneus-coronatus X Sorex aff. minutus X Neomys spp. X Crocidura cf. russula X X Erinaceous cf. europaeus X X Chiroptera indet. X Salamandra salamandra X Alytes obstetricans X Bufo bufo X Bufo calamita X Rana gr. temporaria-iberica X Anguis fragilis X Coronella cf. austriaca X Coronella cf. girondica X Natrix sp. X Vipera cf. seoanei X Tabla VI. Estimaciones de las afinidades ecológicas utilizadas para cada uno de los taxones de microvertebrados presentes en la cueva de Arlanpe ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE LA CUEVA DE ARLANPE (LEMOA, BIZKAIA) 103 KOBIE. AÑO 2013 BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK - EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA, 3. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. ISSN 0214-7971 Figura 5. Variación relativa de la temperatura estimada en base a las afinidades ecológicas de los roedores de Arlanpe.