Il nanismo dei cervi insulari. Palaeontographia Italalica

Rapid #: -22584462 CROSS REF ID: 1007039 LENDER: LUU (Louisiana State University) :: Print BORROWER: IQU (University of New Mexico) :: Zimmerman TYPE: Article CC:CCL JOURNAL TITLE: Palaeontographia Italica USER JOURNAL TITLE: Palaeontographia Italica ARTICLE TITLE: Il nanismo nei cervi insulari. ARTICLE AUTHOR: Azzaroli A. VOLUME: 26 ISSUE: MONTH: YEAR: 1961 PAGES: 1-31 ISSN: 0373-0972 OCLC #: Processed by RapidX: 5/16/2024 11:16:23 AM This material may be protected by copyright law (Title 17 U.S. Code) 5/16/24, 10:01 AM [Done Printing] Branch Print Lending Rapid #: -22584462 Odyssey illiad.unm.edu/ILL Status Rapid Code New IQU Pending LUU Batch Not Printed LUU CALL #: LOCATION: REQUEST TYPE: JOURNAL TITLE; USER JOURNAL TITLE: LUU CATALOG TITLE: ARTICLE TITLE: ARTICLE AUTHOR: VOLUME: ISSUE: MONTH: YEAR: PAGES: ISSN: OCLC #: CROSS REFERENCE ID: VERIFIED: Branch Name Zimmerman Print Print Start Date 05/15/2024 02:31 PM 05/15/2024 02:32 PM 05/16/2024 10:01 AM QE701 .PIS LUU (Louisiana State University) Library Article CC:CCL Paiaeontographia Italica Palaeontographia Italica Palaeontographica Italica memorle dl paleontologia II nanlsmo nel cervl Insuiarl. Azzaroll A. 26 Print :: LSU 1961 1-31 0373-0972 LUU OCLC #: 1761775 [TN:1007039][ODYSSEY:llllad.unm.edu/ILL] Zimmerman PALAEONTOGRAPHIA ITALICA RACCOLTA DI MONOGRAFIE PALEONTOLOGICHE FONDATA DA MARIO CANAVARI CONTINUATA E ACCRESCIUTA DA GIUSEPPE STEFANINI Comitato di Redazione G. MERLA - G. TAVANI - E. TONGIORGI - L. TREVISAN Vol. LVI - (n. ser. vol. XXVI) - Anno 1961 Pubblicato sotto gli auspici del Consiglio Nazionale delle Ricercbe PISA TIPOGRAFIA MODERN A 1962 MEMORIA N. 1 A. AZZAROLI IL NANISMO NEI CERVI INSULARI (Con 10 tavole e 25 figg. nel teste) Sembra che la prima segnalazione di specie o razze nane insulari nel Quaternario del Mediterraneo sia quella di PENTLAND (citato da ACCOEDI, 1956), risalente al 1832 e riferita agli ippopotami. Per i cervi, se pure le prime segnalazioni di fossili di questo gruppo risalgono a oltre un secolo fa (una delle piii antiche e certo quella dello STUDIATI, del 1866, citato dalla COMASCHI CARIA), il prime a rendersi cento di avere a che fare con forme nane fu POHLIG (1893), al quale spetta anche il merito di avere, piii tardi (1909), riconosciuto 1' esistenza di cervi nani del gruppo dei megaceridi. A quanto pare, POHLIG fu il solo ad avere una chiara visione del fenomeno: altri autori hanno invece portato una deplorevole confusione nella letteratura, interpretando in mode errato le affinita filetiche di queste forme e scambiando i caratteri del nanismo per caratteri di primitivita (DEPEEET 1897, SIMONELLI 1907). In una mia nota preliminare (1953a) ho cercato di riportare un po' d' ordine in questa situazione confusa. Mi propongo qui di completare 1' opera con una documentazione adeguata, e trarre le deduzioni che il materiale consente. I cervi nani provengono dalle isole mediterranee maggiori (Corsica, Sardegna, Sicilia, Candia) e da alcune minori (Pianosa, Capri, Malta) e sono stati raccolti per la maggior parte in riempimenti di grotte o in brecce ossifere, in condizioni di giacitura e con associazioni faunistiche che consentono di attribuirli a un livello piuttosto recente del Quaternario. Nessuno dei rest! sicuramente databili risale piu addietro del Tirreniano, e anche per i pezzi di datazione piu incerta si puo assumere che I'eta risalga, al massimo, al Siciliano. Non ho intenzione di presentare qui una revisione completa di tutti i cervi nani insulari: la letteratura sulle faune quaternarie e divenuta cosi ricca che la sola ricerca delle segnalazioni richiederebbe un notevole dispendio di tempo; mentre le collezioni si sono arricchite di resti inediti dei quali, per ovvie ragioni pratiche, ho potuto prendere in considerazione solo una parte. Ho cercato piuttosto, valendomi di materiale ben conservato, di cogliere i lineamenti del fenomeno: le affinita filetiche dei cervi nani, il tipo di modificazioni indotte dal nanismo, e infine le possibili cause del fenomeno; il che, come vedremo, non mi ha portato a conclusioni nuove, ma piuttosto a un passo indietro rispetto ad alcuni lavori recenti. Ringrazio vivamente i colleghi e amici che mi hanno aiutato in questa lavoro mettendo a mia disposizione materiale inedito delle loro raccolte; il compianto prof. A. C. Blanc e il prof. L. Cardmi dell' Istituto Italiano di Paleontologia Umana, che mi hanno afhdato lo splendido materiale di Capri; il dr. S. Schaub e il dr. J. Htirzeler, del Museo di Storia Naturale di Basilea, che mi hanno afS.- dato materiale della Corsica, della Sardegna e di Candia; il prof. A. Segre e il prof. E. Tongiorgi, che mi hanno affidato materiale della Sardegna appartenente alia sezione di Pisa dell' Istituto Italiano di Paleontologia Umana; il prof. R. Selli di Bologna, che mi ha permesso di riesaminare il materiale di Candia raccolto nel Museo Capellini. Palaeontographia Italica, vol. LVI (n. ser. vol. XXVI), IQfiil. I 1. '.'T A. AZZAROLI PARTE I. - GENERALITA II nanismo nei cervi. xAd evitare malintesi preoiso fino da ora che per forme nane intendo forme (lasciando per il moiiiento impregiudicata la questione se si debba considerarle specie o razze geografiche) derivate (lirettamente da antenati di statura maggiore. Vedremo nel corso di questa esposizione che con la riduzione della statura alcuni caratteri si sono modificati e semplificati, senza peraltro che si sia verificato mai un ritorno verso caratteri primitivi. Come ho sostenuto nella mia nota preliminare (1953a), i cervi nani insulari appartengono a due ceppi distinti, dei quali uno si ricollega al cervo comune o elafo {Cervus elaphus L. e specie affini), I'altro ai cervi giganti quaternari (gen. Megaceros OWEN). Passero qui brevemente in rivista i rappresentanti quaternari di questi due generi nel continente. Xella letteratura non ho trovato che scarse segnalazioni di daini (Dama dama) nelle faune insulari, ma diversi frammenti inediti che ho veduto nelle collezioni erano stati attribuiti, talora con dubbio, a questa specie. La diagnosi, quando si disponga di materiale frammentario, puo essere difficile; ma tutte le attribuzioni che ho controllato si sono dimostrate insostenibili. Sembra che la presenza del daino nelle faune insulari mediterranee sia da escludere. Cenno sulla sistematica del gen. Cervus L. 11 genera Cervus s. str. comprende specie di grande statura, con palchi a dieci punte (cinque per cia.scuu palco) o piu. Presso la base del palco si originano di regola due pugnali (tav. I, figg. "2, 3, 6, 7), di cui il prime e detto oculare, il secondo e detto invernino. L' invernino, per (pianto non rigorosamente costante, costituisce tuttavia un carattere peculiare ed eclusivo di questo genere. Nella parte superiore del palco le punte si dispongono talora parallelamente al piano sagittale del corpo, talora trasversalmente ad esso; e in base a questo carattere il genere Cervus puo e.ssere .suddiviso in due gruppi. II prime, caratterizzato dalle biforcazioni disposte longitudinalmcnte, e diffuso nelT Asia orientale e nell'America settentrionale: i suoi rappresentanti sono Cervus canadensis ERXLEBEN e Cervus macneilli LYDEKKER. II secondo, caratterizzato da una o piu biforcazioni lerminali trasversali, e diffuso nell'Asia centro-occidentale e in Europa. In Europa e rappreaentato nella fauna attuale da Cervus elaphus L., con palchi tipicamente terminati da una serie di punte disposte a corona; secondo BENINDE, questa corona e originata filogeneticamente dalla fusione di due o piii liiforcazioni trasversali. In Asia vivono cervi di grande statura ma con palchi piii primitivi, terminati da una sola biforcazione trasversale, eccezionalmente con qualche punta accessoha: Cervus trallichi CUVIER, Cervus hanglu WAGNER, Cervus yarkandensis BLANEORD (tav. I, fig th; in una specie del Caucaso, Cervus maral OGILBY, malgrado la forte statura i palchi sono poco raraificati e V invernino talora manca, ma la terminazione e a corona come in Cervus elaphus. La letteratura sui cervi fossili e ricca ma anche confusa. I vecchi autori hanno fondato alcune lore specie o sottospecie su resti incompleti, talora anche mescolando fossili di eta e localita diverse. Molti di questi nomi, come Strongylocerus spelaeus OWEN, Cervus elaphus antigui POHLIG, Cervus elaphus primigenius KAUP, Cervus elaphus trogontherii POHLIG, devono essere soppressi perche privi di fondamento o su.scettibili di confusione. In pratica, solo resti bene conservati e sieuramente databili possono consentire un reaie progresso alls conoscenze su questo gruppo. Oltre a IL NANISMO NEI CERVI INSULAEI 3 questo, la variabilita individuale del palchi e sempre piuttosto forte e le anomalie tutt'altro che rare; le osservazioni dovranno vertere per quanto e possibile su popolazioni piuttosto che su esemplari isolati. II genere Cervus s. str. fa la sua prima comparsa in Europa in depositi del Pleistocene medio: Mosbach, Stissenborn, Mauer, in Germania; il Neediano dei Paesi Bassi; il Forest Bed dell' Inghilterra; gli strati a ElepJias antiquus del Valdarno Superiore in Toscana. Sulla datazione di questi depositi tornero nella parte finale del lavoro. Per il memento mi limito a rilevare che in questi livelli piu antichi il cervo e rappresentato da forme diverse da quelle attuali. A Mosbach e a Sussenborn e rappresentato da Cervus acoronatus BENINDE (BENINDE 1937, KAHLKE 1956-69), con palchi a dieci punte terminati da una biforcazione trasversale, talora marcatamente appiattita, simili ai palchi dei cervi asiatici attuali (tav. I, figg. 2, 8, 7); a Mauer da Cervus benindei KLEINSOHMIDT (= Cervus elaphus priscus SOERGEL; per la priorita del nome vedasi AZZAROLI 1953b, p. 84), che puo considerarsi una varieta di Cervus acoronatus nella quale la parte superiore dei palchi si complica per 1'aggiunta di punte soprannumerarie; nel Neediano compare un cervo che puo identificarsi con C. acoronatus o con C. benindei (tav. I, fig. 1). Negli altri depositi di questo periodo i resti sono piuttosto incompleti, ma nessuno di essi sembra potersi identificare con C. elaphus. Questa specie compare forse per la prima volta nei depositi rissiani di Steinhein a. d. Murr, dove e preceduta dalla razza C. elaphus angulatus BENINDE. In una precedente revisione del genere Cervus (1953b, pag. 32 sgg.) non mi occupai che sommariamente dei cervi post-rissiani. Occorre dedicare loro adesso maggiore attenzione. I cervi quaternari del continente presentano spesso una statura maggiore dei cervi attuali, e per questo solo fatto in passato molti resti sono stati attribuiti a Cervus canadensis^ il grande wapiti delr America settentrionale. Inutile dire che queste determinazioni, fino a che non sono convalidate da resti caratteristici dei palchi, non hanno fondamento. Molte infatti si sono rivelate inconsistenti. Tuttavia anche BENINDE (1937, p. 91) ha sostenuto recentemente la presenza del wapiti nell'Europa centrale. Si tratta tuttavia di una segnalazione basata su di un unico esemplare, per cui, malgrado r autorevolezza della fonte, propendo a credere che si tratti di un'anomalia individuale, e fino a nuove prove in contrario ritengo che tutti i cervi quaternari europei appartengano al gruppo occidentale, inteso nel sense definite sopra. Hanno presentato pero, e presentano tuttora, un notevole polimorfismo, dando origine a una grande varieta di forme tra le quali e arduo definire qualche sottospecie o razza che presenti una certa costanza di caratteri, e trovare indizi che permettano di decifrarne la storia. Se restringiamo 1' indagine al Quaternario italiano, sembra tuttavia di potere afferrare qualche differenza dagli elafi viventi. Nelle alluvioni della Val di Chiana, riferibili all'ultimo interglaciale, se non anche all'ultimo periodo freddo (AZZAROLI 1953b, p. 84 sgg.), abbondano i resti di una varieta di elafo di grande statura, con palchi massicci ma poco ramificati, di regola sprovvisti di invernino e terminati a corona (tav. I, figg. 4, 5; AZZAROLI 1948, p. 73 sgg.). L'asta puo avere sezione circolare o ellittica, ma talora e marcatamente appiattita. Per questa varieta propongo il nome di Cervus elaphus aretinus. Simili a questi della Val di Chiana sono i cervi delle alluvioni quaternarie dei dintorni di Pavia (SACCHI VIALLI 1950). Non saprei dire se questa varieta a grande statura e palchi poco ramificati si estenda anche ad altre localita della penisola, ma nei livelli piu recenti del Quaternario la situazione e meno semplice. Nelle grotte dei Balzi Rossi BOULE (1910) ha segnalato un Cervus (Dama) somonensis che in realta e un elafo simile a quelle della Val di Chiana, con palchi appiattiti e poco ramificati, e un Cervus elaphus con palchi ad asta cilindrica e provvisti di invernino; e nelle terramare della pianura padana BE STEEANO (1911) ha distinto un A. AZZAEOLI CBWUS elaphus palmidactylocerus, con palchi appiattiti ma provvisti di invernino, e un Cervus elaphus maral con palchi ad asta cilindrica; ma tanto ai Baizi Eossi che nelle terramare ritengo che, piuttosto che di specie o razze distinte, si tratti di varianti estremi di popolazioni particolarmente polimorfe. In oonclusione, la sistematica dei cervi e tutt' altro che chiara. La forma tipica dell' Europa centrale, con palchi riccamente ramificati, potrebbe discendere direttamente da Cervus acoronatus 6 da Cervus henindei] la varieta a palchi poco ramificati della Val di Chiana e del Pavese non si ricollega invece facilmente a questi cervi piu antichi, e potrebbe discendere da un ceppo indipendente, affine forse a Cervus maral del Caucaso. II polimorfismo dei cervi del Quaternario piii recente potrebbe trarre la sua origine dall' incrocio di queste due stirpi diverse. Gli elafi attuali non presentano una cosi grande varieta di forme, tuttavia alcuni autori ri hanno voluto distinguere un grande numero di sottospecie: si puo dire che per ciascuna regione e stata istituita una sottospecie diversa, e il procedimento potrebbe essere continuato senza peraltro riuscire molto istruttivo. Queste sottospecie si distinguono per la statura e per la complessita dei palchi, due caratteri in parte interdipendenti. Ma la statura a sua volta e, entro certi limiti. 1' espressione di condizioni ambientali piuttosto che di dififerenze genetiche, cosicche queste cosiddette sottospecie non sono in realta che dei fenotipi. Questo fatto e stato esaurientemente illustrate dagli studi di INGEBEIGTSEN (1923-1927), che ha dedicate particolare attenzione all© popolazioni di alcune isole norvegesi e della Scozia, caratterizzate dalla statura ridotta. Secondo INGEBEIGTSEN queste popolazioni, che apparentemente differiscono alquanto dalla forma tipica (per definizione. il cervo continentale della Svezia), non ne differiscono nel patrimonio ereditario; ed e note il caso dei piccoli cervi scozzesi, che trasportati in ambiente piu favorevole in Nuova Zelanda produssero di nuovo individui di statura normal© (EITCHIE 1920). Secondo INGEBEIGTSEN la piccola statura del cervi della Scozia e delle isole norvegesi e prodotta per mezzo di un arresto di sviluppo, clie interrompe la crescita in una fase corrispondente a stadi giovanili delle popolazioni a statura maggiore; essi non sono distinti pernio da proporzioni corporee e caratteri propri, ma presentano proporzioni e caratteri attraversati da queste ultime durante il loro accrescimento. E opportune • precisare che gli scarti di statura di tutte queste forme si mantengono entro i limiti relativamente ristretti : in media tra m. 1,10 e m. 1,50 al garrese del maschio. Le concliisioni di INGEBEIGTSEN sui cervi norvegesi e scozzesi sono probabilmente valide anche per i cervi attuali della Corsica, della Sardegna e della penisola iberica; il piccolo cervo algerino. Cervus elaphus harharus BENNETT, differisce invece dagli altri cervi europei per avere il pelame chiazzato. Come vedremo, i cervi nani presentano stature minori di queste e caratteri che non corrispondono pill agli stadi giovanili delle popolazioni a statura normale; il processo per cui si sono originate e stato di natura diversa e ha implicate modificazioni nel patrimonio ereditario. Cenno sulla sistematica del gen. Megaceros OWEN. I cervi giganti formano un gruppo abbastanza numeroso di specie. Molti autori ne hanno fatto un sottogenere di Cervus, qualcuno anche di Dama\ all'opposto altri autori lo hanno considerato un genere distinto, e BIETEICH vi ha anche aggiunto i due sottogeneri Megaceroides e Sinomegaceros per delle forme aberranti dell'Africa e della Cina. In realta le numerose specie di cervi giganti costituiscono un'entita bene definita per i suoi caratteri morfologici, mentre si scostano sensibilmente dagli altri cervidi, per cui e opportune riunirli in un genere distinto; non adottero IL NANISMO NEI CERVI INSULARI O inveoe i due sottogeneri di DIETRICH, che non rappresentano probabilmente che rami terminal! e aberranti di due lines evolutive indipendenti. La diagnosi del genere Megaceros puo essere basata sui seguenti caratteri: statura grande o molto grande (tranne evidentemente per i casi di nanismo); forme del corpo robuste ma snelle; cranio largo e massiccio, rigonfio nella regione preorbitale, con fosse lacrimali e fessure etmoidali molto ridotte; mandibola ingrossata da un oaratteristico processo di iperostosi, presents in vario grado in tutte le specie, e cbe in molti casi invade anche il cranio; denti massicci, molto larghi nelle forme piii evolute; epifisi distali del metapodi piu largbe che negli altri cervidi ad eccezione della renna; palchi fortemente divergenti, forniti di regola, ma non sempre, di una pala che puo essere molto larga, e di pugnali cilindrici, appiattiti, o palmati. II significato dell' iperostosi della mandibola e difficile da interpretare. Innegabilmente essa da ai crani un' apparenza patologica, ma la sua presenza in tutti gli individui e la sua costanza di sviluppo nelle specie piu diffuse dimostrano che non si tratta di un carattere veramente patologico. D'altra p^rte non e certo un carattere adattativo o comunque utile; si tratta probabilmente di un carattere degenerative ereditario. Nella maggior parte delle specie 1' iperostosi si presenta come un ingrossamento piu o meno marcato della branca orizzontale della mandibola, e in minor misura della branca ascendents; ma laddove raggiunge il suo sviluppo maggiore, invade anche il cranio e si accompagna a fenomeni tipici di degenerazione. Questo fatto e bene illustrate da Megaceros pachyosteus (YOUNG 1932), molto abbondante a Chouk' outien. Qui 1' iperostosi e molto sviluppata e ha prodotto alterazioni molto varie per forma nella mandibola e nel cranio; alio stesso tempo questa specie presenta palchi tozzi e brevi, con forti variazioni individuali, muse accorciato, statura piccola e molto variabile; vi si trovano anche esemplari nani perfettamente adulti. Qualcosa di analogo, per quanto riguarda 1' iperostosi, sembra essere avvenuto in Megaceros algericus (ARAMBOURG 1988), che ha pure statura relativamente piccola. Come esporro fra poco, quests due specie appartengono a due linee evolutive diverse. SOERGBL (1927) ritenne che i cervi giganti costituissero un gruppo monofiletico, ma le cose non sono cosi semplici. KAHLKE (1951) e stato il primo a riconoscere questo fatto, in un lavoro che purtroppo ho conosciuto solo dopo avere pubblicato i miei sullo stesso argomento. Successivamente KAHLKE (1956-59) ha proposto 1'istituzione di due nuovi generi, Orthogonoceros e Dolichodoryceros] preferisco non seguirlo in questo procedimento, che ha 1' inconveniente di oscurare le innegabili afiinita fra i cervi giganti, oltre a quello di ingombrare la nomenclatura oltre il necessario, e mantengo il criterio di suddivisione illustrate nei miei lavori. Secondo questo criterio, i cervi giganti si possono suddividere nei due gruppi di 31. giganteus e di M. verticornis. 11 gruppo di M. giganteus e caratterizzato dalla forma concava del frontale; il pugnale basilars si dirama vicino al cercine, e tranne rari casi di riduzione secondaria e appiattito o palmato. A questo gruppo appartengono, oltre a Megaceros giganteus BLUMENB., anche 3Iegaceros savini DAWKINS, Megaceros antecedens BEROKHEMER, Megaceros pachyosteus YOUNG, e qualche altra specie imperfettamente conosciuta; Megaceros silssenhornensis KAHLKE sembra cadere in sinonimia di M. savini: nelle ricostruzioni di DAWKINS e mie questo ha palchi a 10 punte, mentre i fossili di Siissenborn ne hanno 12; ma nessun palco complete di M. savini e stato trovato nel Forest Bed inglese, e le ricostruzioni petrebbero essere errate. Eflfettivamente i palchi di questa specie sono cosi gracili che, senza i ritrovamenti di Siissenborn, nessuno avrebbe sospettato che potessero raggiungere un tale sviluppo in lunghezza e complessita. 11 gruppo di M. verticornis e caratterizzato dal frontale piatto o anche convesso, e di regola da un pugnale basilars cilindrico distanziato dal cercine; talora vi e anche un pugnale basilars 6 A. AZZAROLI accessorio piu piccolo vicino al cercine, ugualmente cilindrico. II pugnale basilare maggiore e fluttuante in alcune specie, ma non e mai appiattito. A questo gruppo appartengono Megaceros verticornis DAWKINS; Megaceros dawMnsi NEWTON con I'affine, se non identico, M. belgrandi LARTET; Megaceros soUlhacus ROBERT ^); Megaceros mosbachensis SOERGEL; Megaceros pliotarandoides SANDRi; Megaceros algericus LYDEKKER; oltre a questi come vedremo, i megaceridi nani insulari, o per lo meno tutti quelli die hanno lasciato resti caratteristici. Alcuni chiarimenti su cervi e alci quaternari. Colgo r occasione per fornire alcune precisazioni die i lavori di KAHLKE banno rese necessarie. Nella seconda parte del suo lavoro del 1956-59 questo autore ha criticato alcuni punti del mio studio sui cervi del Forest Bed, sostenendo che le mie specie Libralces minor, Libralces reynoldsi e Cervus obscurus non sono valide. La critica e giusta. Le differenze che avevo rilevato tra Libralces gallicus e L. minor potrebbero essere imputabili a caratteri sessuali, e lo stesso puo forse dirsi delle differenze di dimensioni che avevo riscontrato tra frammenti da me attribuiti a L. latifrons e L. reynoldsi (1953b, figg. 7 e 11). Se questo e vero, il maschio presenterebbe un cranio molto piu massiccio della femmina, e questa sarebbe evidentemente una modificazione adattativa indotta dall' enorme peso dei palchi. In ogni caso la specie « latifrons » rientra nel genere Li6m/ce5 (AZZAROLI 1952a), non in Alces: \e attribuzioni di KAHLKE sono da rettificare. Finalmente, Cervus obscurus e fondato su frammenti di Megaceros verticornis provvisti di un pugnale basilare soprannumerario. E invece assolutamente inaccettabile 1' idea avanzata da KAHLKE (1951) che i cervi giganti del gruppo di M. giganteus discendano da Cervus (oggi Euctenoceros) senezensis, KAHLKE ha inoltre inteso in senso eccessivamente largo la specie ilf. verticornis, includendo nella sua sinonimia anche M. pliotarandoides, M. mosbachensis, M. dawkinsi e ilf. belgrandi: cio puo forse essere giustificato per M. pliotarandoides, ma e improbabile per ilf. mosbachensis, che sembra avere forme piu massicce, ed e sicuramente errato per ilf. dawkinsi. Mi sembra anche che KAHLKE sia stato eccessivamente ottimista sulla possibilita di distinguere le serie dentarie di ilf. verticornis e di ilf. siissenbornensis ilf. savini), e la serie dentaria figurata nella tav. 28 della seconda parte della sua monografia potrebbe appartenere piuttosto a Cervus aco7'onatus. PARTE II. - IL GENERE CERVUS L. Isola di Capri, Grotta delle Felci. CERTUS TYRllHENICUS n. sp. (Fig. 2-4, 6, 8-25; tavv. II, III; tav. IV fig. 1; tav. V fig. 1; tav. VI; tav. VII figg. 1, 2, 4-6). Olotipo: originale della tav. II. La Grotta delle Felci sulla costa meridionale dell' isola di Capri, a S del Monte Solaro, nota gia dal secolo scorso, e stata oggetto di scavi sistematici da parte dell' Istituto Italiano di Paleontologia Umana (BLANO & CARDINI 1955). Maggiori particolari sulla stratigrafia della grotta saranno ') Probabilmente a questa specie appartiene anclie il cervo di Voigtstedt descritto da KAHLKE (1955 p. 26-27). IL NANISMO NEI CERVI INSULAEI 13 dedurre che i resti appartengono in realta a due faune di eta distinta, anche se entrambe quaternarie. Di queste specie, una rispettivamente per i buoi, gli equidi e i cervi, presenta statura uguale alia specie del continente, I'altra e decisamente nana. Questo non deve sorprendere perche se, come pare, il nanismo e in qualche mode legato all' insularita (e su questo torneremo nella parte conclusiva di questo lavoro), e chiaro che i piu antichi rapprasentanti della fauna, immigrati prima ohe 1' isola si staccasse dal continente, non erano nani. Oltre ai resti delle collezioni PISANI e CHIARINI, FORSYTH MAJOR (1882) ha citato altri resti che si troverebbero nei Musei di Firenze e di Q-enova e appartenenti ai generi Cervus e Sus. Nel Museo di Firenze ho infatti trovato numerosi frammenti di cervi di piccole dimensioni, che potrebbero identificarsi col « kurzbeiniger Hirsch » di STEHLIN; ma non ho ritrovato i resti diNel Museo di Genova non ho compiuto ricerche. Circa 1' eta del giacimento, la definizione di « altpleistocan » data da STEHLIN non deve trarre in inganno; si tratta di una fauna indubbiamente posteriore al Yillafranchiano. Tralascio qui il cervo di statura maggiore, rappresentato da resti poco caratteristici del cranio e dei denti, per occuparmi del cervo nano. II materiale non e abbondante ma estremamente istruttivo. I frammenti dei palchi dimostrano senza possibilita di dubbio che si tratta di un rappresentante del gruppo degli elafi, ma i denti sono assai piccoli e gli arti, come gia osservo, con una carta sorpresa, STEHLIN, sono estremamente brevi in proporzione alle dimensioni del cranio; sono inoltre gracili, e le ossa del metacarpo e del metatarso hanno forma alquanto compressa in senso antero-posteriore. Le proporzioni del corpo riproducono il fenomeno che gia abbiamo osservato nel cervo di Capri, con la sola difPerenza che nel cervo di Pianosa la statura e sensibilmente minore; la sproporzione tra cranio e arti sembra piu accentuata che nel cervo di Capri, ma il materiale non consente confronti precisi. Sembra anche che nel cervo di Pianosa gli arti anteriori fossero insolitamente brevi in confronto agli arti posteriori. PARTE III. - IL GENEPE MEGACEROS OWEN. Corsica, Grotta di Noiiza - MEGACEROS CAZIOTI DEPERET (tav. VII fig. 9, 9 a: tav. IX fig. 5). II cervo della Grotta di Nonza nel Capo Corso (DEPERET 1898) e rappresentato solo da un ramo mandibolare con la serie dentaria, un palco incompleto e altri frammenti di minore interesse. DEPERET lo ha considerato una specie ad affinita arcaiche e lo ha collocate nel sottogenere Eucladoceros FALCONER (= Euctenoceros TROUESSART), vissuto in Europa tra la fine del Pliocene e il Villafranchiano; SIMONELLI (1907) e VAUFREY (1929) hanno accettato questo punto di vista, ma come ho gia sostenuto in precedenti lavori si tratta in realta di un rappresentante del genere Megaceros OWEN. Cio e dimostrato a sufficienza dal palco, che e una riproduzione quasi fedele, a scala ridotta, di alcuni palchi di Megaceros daicJcinsi del Forest Bed inglese. I denti, per quanto da soli non offrano una prova conclusiva, confermano questa interpretazione. Secondo DEPERET i molari sarebbero identic! a quelli dell'elafo, ma la sua figura mostra un certo grade di ipsodontia che ricorda quella di M. dawTcinsi; anche la figura di abrasione dei premolari e identica, e il premolare posteriore presenta il lobe posteriore fortemente accorciato, un carattere che sembra essere comune a tutti i megaceridi nani, compreso M. daioJcinsi. Ma la dentatura di M. cazioti si distingue da quella del sue congenere inglese per la brevita dei premolari: indizio evidente di un muse breve 14 A. AZZAEOLI in proporzione alle dimensioni del cranio. Questa brevita del muso e un carattere che abbiamo gia trovato nel cervo di Capri, e che ritroveremo nel cervo di Candia e nei cervi della Sardegna. DEPERET ha attribuito alia stessa specie vari frammenti delle brecce ossifere dei dintorni di Bonifacio; ma questa identificazione va presa con riserva perche, come vedremo, piii di una specie di megaceridi nani visse nel Pleistocene della Corsica. Corsica, Crotta di Capo Sagro (tav. VII figg. 10-11; tav. X figg. 12-17). Su questa grotta non abbiamo notizie. I resti provengono da scavi di FORSYTH MAJOR e si trovano nel Museo di Basilea. La grotta si apre nel promontorio del Capo Corso. II cervo della Grotta di Capo Sagro e rapprosentato da parti della serie dentaria, vertebre e numerose ossa degli arti. Una serie dentaria incompleta (tav. VII fig. 10) indica una statura nettamente inferiore a quella di Megaceros cazioti; 1' ultimo premolare inferiore e di forma piuttosto progredita, cioe presenta una parete interna quasi completa, mentre un altro premolare isolate (tav. VII fig. 11) e di forma primitiva e del tutto simile all' omologo premolare di M. daickinsi e di M. cazioti. I metapodi presentano le epifisi distali piuttosto larghe, un carattere dei megaceridi. In conclusione, malgrado 1' assenza di resti di palchi, 1' appartenenza del cervo di Capo Sagro al genere Megaceros puo ritenersi certa. La statura e molto piccola, e gli arti strordinariamente brevi in proporzione alle dimensioni della serie dentaria. Due astragali (tav. X figg. 12-13) danno un'idea della variabilita individuale di statura, che doveva essere piuttosto ampia. Corsica, Grotta al Margiue (tav VII fig. 12; tav. X figg. 1-11). Anche su questa grotta non ho notizie geologiche, e perfino I'ubicazione esatta e sconosciuta, ma penso che si trovi nel promontorio del Capo Corso a non grande distanza dalle precedenti. II materiale, raccolto da FORSYTH MAJOR, si trova nel Museo di Basilea. La statura e ancora piu piccola di quella del cervo di Capo Sagro. Della dentatura non rimangono che pezzi isolati; il quarto premolare inferiore e del tutto simile, per forma, all'omologo di M. dawkinsi e M. cazioti; dal confronto delle figure 88 e 89 esso appare impercettibilmante piii piccolo del premolare del cervo di Capo Sagro, mentre nelle ossa degli arti la differenza di statura e piu spiccata. Anche la forma dei metapodi e quella caratteristica di Megaceros. Gli steli dei palchi (tav. X figg. 9, 10) sono tozzi e fortemente divergenti, e il frammento di frontale, per quanto molto incompleto, sembra presentare i caratteri del gruppo di M. verticornis. I palchi sono rappresentati da scarsi frammenti (tav. X figg. 9-11); I'asta e molto piu sottile degli steli; il frammento della tav. X fig. 11, 11a sembra riprodurre abbastanza fedelmente i caratteri della parte inferiore del palco di Megaceros cazioti. Sardegna, dintorni di Alghero. MEGACEROS ALGARENSIS COMASCHI (tav. VIII fig. 8). Questo cervo e rappresentato da un palco quasi complete, che da solo costituisce uno dei frammenti piu belli di megaceridi nani. II fossile e stato trovato da PECORINI in un'arenaria eolica di eta wurmiana in localita «il Cantaro » presso Alghero, e descritto come Cervus algarensis dalla COMASCHI CARTA (1956), alia quale non sono sfuggite le sue affinita con i megaceridi. II palco ha dimensioni relativamente grandi, con una lunghezza totale in linea retta dal cercine all' estremita IL NANISMO NEI CERVI INSULARI 15 di 70 cm., e forma snella; la parte superiore e marcatamente appiattita, pur senza formare Tina vera palmatura. In tutti i suoi caratteri, dalla posizione del pugnale basilare lontano cercine alia forma della parte superiore, il palco mostra strette affinita con Megaceros verticornis, ^F>a.i-ticolare con alcuni esemplari di Stissenborn illustrati da SOERGEL (1927) e da KAHLKE (1951, L9OG-59)^ che non possiedono una vera palmatura; e ancbe strettamente affine a M. pliotarandoides -A-LESSANDRI 1903) e a un palco del dintorni di Roma, probabilmente di eta siciliana, conserva-fco nel Museo Gleologico di Firenze e non ancora descritto. In tutti questi fossili naturalmente le dimensioni sono nettamente maggiori cbe nel palco del Cantaro. Sardegna, Grotta di Puiita Giglio presso Alghero (tav. VIII fig. 1, la, 1&). T1 palco della Grotta di Punta Giglio e stato raccolto da SEGRE e si trova nella collezione sezione di Pisa dell'Istituto Italiano di Paleontologia Umana. A prima vista potrebbe essere soambiato per un daino, ma nella forma compressa dell' asta e nella curvatura del pugnale inferiore lil mezzano) mostra i caratteri dei megaceridi; lo sviluppo delle impronte vascolari sembra indicare anclie cbe il palco si sviluppava alquanto in lunghezza sopra la porzione di palmatura confer vat a. II frammento costituirebbe la porzione mediana di un palco simile a quello del Cantaro, B potrebbe appartenere alia stessa specie. Sardegna, Capo Figari presso Olbia (tav. VII figg. 7, 8, 8a). Helle note brecce ossifere del Capo Figari FORSYTH MAJOR raccolse due rami mandibolari, una ma3cella e denti isolati, oltre a frammenti meno significativi. La forma dei denti, in particolare del caratteristico ultimo premolare inferiore, mostra cbe si tratta di un megaceride affine a M. dawkinsi c a 3^- cazioti e di statura ragguardevole, quasi uguale a quella di M. dawkinsi] non si nota invece q^nella sproporzione tra molari e premolari che e cosi evidente nel cervo di Nonza, e cbe (-i-troveremo nel cervo di Porto Vesme. II quarto premolare inferiore ba il lobo posteriore assai come si osserva in M. dawkinsi e nei megaceridi nani insulari. I resti non sono sufficienti a utia determinazione specifica, ma non e escluso cbe il cervo di Capo Figari possa identificarsi ^f;>Tx i cervi del Cantaro e di Punta Giglio. Sardegna, Grotta dell' Inferno presso Seala di Giocea (Sassari) (tav. X figg. 18 - 22). I resti sono stati raccolti da SEGRE e sono conservati nella collezione della sezione di Pisa Xstituto Italiano di Paleontologia Umana. Si tratta di due rami mandibolari e alcune ossa degli -lan epistrofeo, numerosi ma esigui frammenti di palcbi. I denti sono alquanto usurati ma non differire da quelli di Capo Figari; i rami mandibolari mostrano una moderata iperostosi, e IsL porzione situata davanti ai premolari e piuttosto breve, indicando un muso raccorciato; questo ^ particolarmente evidente nell'esemplare figurato nella tav. X fig. 19. Le ossa degli arti indicano ixnastatura relativamente grande. Ancbe questi resti, come quelli del Capo Figari e di Griglio, potrebbero forse identificarsi con M. algarensis. Un frammento di palco a forma si accorderebbe con questa interpretazione. ^ inesatta 1'affermazione della COMASGHI CARIA (1955, p. 18), che io abbia in passato identificato il cervo della Grotta dell'Inferno, sia pure con dubbio, con M. verticornis: affermai invece cbo tratta di specie nana, probabilmente del gruppo di M. verticornis. 16 A. AZZAROLI Sardegna, Porto Yesme (Iglesiente). Anche questi resti provengono da arenarie eoliche wtirmiane, come quelli del Cantaro, e sono stati descritti dalla COMASOHI CARIA (1965), come Megaceros (Anoglochis) cretensis SIMONELLI. Si tratta di tre frammenti di un cranio e di una vertebra lombare, appartenenti a uno scheletro complete venuto alia luce durante uno scavo e per la maggior parte disperse dagli scopritori. II cranio, nella forma del frontale, mostra chiaramente i caratteri del gruppo di M. verticornis; il muse e straordinariamente esile e breve; i premolari della serie dentaria superiore sono spezzati alia base, tranne 1'ultimo premolare del late sinistro, ma la forma degli alveoli mostra che i due premolari anteriori erano piccoli e brevi. Si osserva quindi anche qui la sproporzione tra la lunghezza dei molari e dei premolari che abbiamo osservato in M. cazioti] e abbiamo la prova tangibile che questo carattere e correlative alia forma raccorciata del muse. I palchi, dei quali e conservata solo la porzione basale, sono assai esili, con 1' asta decisamente piii sottile dello stele, e a quanto pare erano alquanto meno sviluppati che in 31. algarensis. Per quanto si puo dedurre dal confronto delle serie dentarie, il cervo di Porto Vesme aveva statura minore dei cervi di Nonza, del Capo Pigari e della Grotta dell' Inferno, e paragonabile a quella del cervo di Capo Sagro. La sua identificazione col cervo di Candia, proposta dalla COMASOHI CARTA, e da scartare, se non altro per le dimensioni minori di quest'ultimo. Nella nomenclatura la COMASOHI CARTA e incorsa in una strana confusione. II cervo di Candia era state attribuito da SIMOVELLI al sottogenere Anoglochis, istituito da CROIZET & JOBERT per cervi pliocenici dell'Alvernia che non hanno nulla a che vedere con i cervi nani insulari. Nei miei lavori ho trasportato il piccolo cervo di Candia nel genere Megaceros] la COMASOHI sembra avere cercato una soluzione di compromesso, scrivendo Megaceros (Anoglochis) cretensis, il che e un nonsense. Sicilia, Grotta dei Puiitali presso Carini, strato inferiore. MEGACEROS MESSINAE POHLIG (tav. VIII fig. 2, 2 a). Una specie nana di megaceride e stata segnalata anche in Sicilia, nella famosa Grotta dei Puntali presso Carini, e proviene da un livello sottostante al livello con elefanti e Cervus siciliae. La scoperta e dovuta a POHLIG (1909) che, come ho messo in rilievo nell' introduzione, ha anche avuto il merito di avere riconosciuto per prime 1' esistenza di megaceridi nani. II pezzo, per quanto incomplete, e caratteristico; la porzione basale reca il pugnale basilare lontano dal cercine, e permette di attribuire la specie al gruppo di M. verticornis. La statura e assai piccola, e il palco complete probabilmente non raggiungeva i 30 cm. di lunghezza, ma presenta una palmatura bene sviluppata. Isola di Candia, Grida Avlaei presso Rhetynmou. MAGACEROS CRETENSIS SIMONELLI (tav. IX figg. 1-4). Numerosi frammenti sono stati raccolti da SIMONELLI (1907) nelle brecce ossifere di Grida Avlaei presso Rhetymnon, insieme a resti di elefanti e di bovidi. VAUFREY (1929, p. 192) riferisce che altri resti sono stati raccolti dalla BATE, e il Museo di Basilea possiede un bel palco complete raccolto da KORMOS nella stessa localita (tav. IX fig. 1). SIMONELLI considero questo cervo una forma primitiva, ad affinita plioceniche, e lo chiamo Anoglochis cretensis] VAUFREY, notando qualche IL NANISMO NEI CERVI INSULARI 17 analogia col cervo di Nonza, lo ribattezzo Cerous (Eucladoceros) creticus (sic), ma segui SIMONELLI nel oonsiderarlo una forma primitiva. Tuttavia un esame piu attento mostra che non vi e nessun oarattere di primitivita nel piccolo cervo di Oreta, il quale e invce altamente progredito e nello s=tesso tempo mostra i caratteri degenerativi del nanismo. XI raateriale, molto ricco, e rappresentato da numerosi crani incompleti, mascelle, mandibole, ossa degli arti, palchi. Caratteri progrediti sono la forma generale del cranio, con steli tozzi & fbrtemente divaricati; le orbite prominenti, le fosse lacrimali e le fessure etmoidali completamente obliterate, i denti ipsodonti, e il quarto premolare inferiore provvisto di una parete completa sal lato interno. Vale la pena di osservare che, nell'ipsodontia e nell'obliterazione delle lessux-e etmoidali e delle fosse lacrimali, il cervo di Oandia e piu progredito delle specie contineatali di cui si conoscano crani completi, cioe delle specie del gruppo di M. giganteus] per una ^ingolare circostanza, nel gruppo di M. verticornis non si conoscono crani abbastanza bene consorvati, ad eccezione della specie che stiamo descrivendo e di M. algericus, di cui ho visto un t»el craaio nel Museo Paleontologico di Parigi, nel quale le fosse lacrimali sono presenti ma molto ridotte. A.nche nei palchi non si osservano caratteri di primitivita; la gracilita dell'asta in proporzione agli steli e la sua forma, che sembra stirata all' indietro, dimostrano che si tratta di palchi degenerati; malgrado 1'estrema riduzione, la forma generale e quella del gruppo Ai M. verticornis: il palco della tav. IX fig. 1 sembra un'immagine impiccolita e semplificata dei palchi di M. soliJTiacus (AZZAROLI 1953a); il frontale ha forma leggermente convessa. II muso e esile e breve in proporzione al cranio, e anche i premolari sono raccorciati in proporzione ai molari; SIMONELLI ha anctie notato la forma singolare dell'ultimo premolare inferiore, il cui lobo posteriore e brevissimo. <3rli ax'ti sono tozzi e brevi in proporzione al cranio. II cervo di Candia presenta tuttavia una singolarita: la branca orizzontale della mandibola non mostra 1' iperostosi caratteristica dei megaceridi, o meglio la mostra in grado minimo. In questo il cervo di Candia viene ad assumere una posizione diametralmente opposta al cervo di Chouk'outien, IT', pacfiyosteus, e al cervo dell'Africa settentrionale, M. algericus^ che pur essendo specie continent all presentano la degenerazione del nanismo, e hanno raggiunto un grado estremo di iperostosi. Va osservato pero che nel gruppo di M. verticornis 1' iperostosi e talora poco sviluppata, come ad xn m. soti/tthCLCi^s, 13 altra paite il piccolo cervo di Candia presenta uno scheletro geneialmerxte gracile, le ossa del cranio sono sottili, i forami sopraorbitali ampi; il tutto da 1'impressions nna generale carenza di ossificazione, analogamente ai cervi di Capri e di Pianosa; e forse in e da ricercare la causa della mancata iperostosi della mandibola. ^ella. statura il cervo di Candia rimane al disotto di tutti gli altri cervi nani, elafi e megaceridi, e rappresenta per i cervi un po' quello che Elephas falconeri rappresenta per gli elefanti: grado estremo della degenerazione del nanismo. La statura doveva aggirarsi sui 60-65 cm. al garrese. ^rPENiDiCE. — Specie di attribuzione incerta. Oorae Lo gia detto nella parte introduttiva, non mi prefiggo una revisions completa dei cervi naoij tixttavia ritengo utile dare notizia di alcuni resti inediti, anche se di attribuzione incerta. ^rcipelago Toscano: SiMONEnni (1889) ha dato notizia di numerosi frammenti di cervi raccolti nelle brecce ossifere isola di Giannutri. Nel Museo Geologico di Firenze ho rintracciato un ramo mandibolare, palaeontographia Italica, vol. LVI (n. ser. vol. XXVI), 1961. 3 18 ^ A. AZZAROLI raccoltovi da SIMONELLI nel 1881. II pezzo e alquanto danneggiato e i denti sono spezzati alia radice, tranne due molari. Da quanto si puo vedere dei denti e del ramo mandibolare sembra die si tratti di un megaceride di statura cospicua, all' incirca come M. Vierticornis. Secondo MASINI (1954, pag. 79) resti di cervi sarebbero stati raccolti anche alle Formiche di Grosseto. Questi resti hanno interesse in quanto testimoniano sul cammino percorso dai cervi per immigrare nelle grandi isole prima dello sprofondamento della Tirrenide. Sicilia, Grotta di Marasa presso Boccadifalco: Recentemente il Museo Geologico di Firenze e venuto in possesso di alcuni resti di cervi della Grotta di Marasa presso Boccadifalco. Si tratta di un frammento della parte superiore di un palco, fortemente appiattito, e di due metatarsi. II frammento di palco parrebbe appartenere a un megaceride. Sicilia, Carburangeli: DE GREGORIO (1925) ha descritto altri resti dalla localita Carburangeli, che sarebbero di statura alquanto inferiore ai cervi dei Puntali. Tra i resti di Carburangeli si trova un frammento della parte superiore di un palco fortemente appiattito. Le figure di DE GREGORIO lasciano alquanto a desiderare, ma per quanto si puo giudicare dal frammento di palco e dai frammenti di mandibola figurati nella sua tav. 21 sembra che possa trattarsi di un megaceride. Sardegna, varie localita: Nel Museo di Basilea sono conservati frammenti di varie localita scavate da FORSYTH MAJOR: Grotta Nicolai, Tramariglio, Monte S. Giovanni. Fra questi il piu interessante e un frammento della parte basale di un palco della Grotta Nicolai, che appartiene sicuramente a un megaceride. Isola di Jersey, Grotta di Belle Hougue. Cervus elaphus je7%seyensis ZEUXER. I resti provengono da una spiaggia emersa, circa 7,5 metri (25 piedi) sopra il livello del mare, 6 sono assai numerosi ma molto frammentari: parti dei palchi, della dentatura, ossa degli arti. ZEUNER (1946) li ha attribuiti a una sottospecie di Cervus elaphus, ritenendo che si trattasse di una razza di piccola statura analoga ai cervi attuali della Norvegia e della Scozia. In un precedente lavoro (1953a) accettai questo modo di vedere, ma un riesame dei resti figurati da ZEUNER mi ha convinto che questa interpretazione e insostenibile. Nella forma e nella posizione del pugnale basilare, e ancor piu nella caratteristica curvatura dell'asta, il cervo di Jersey non presenta alcuna analogia con I'elafo, mentre sembra identificarsi con alcuni cervi del Pliocene dell'Alvernia: Cervus cyUnclroceros BRA YARD, C. horhonicus CROIZET & JOBERT. ZEUNER ha riferito che, in precedenza, ANDREWS e SINEL avevano attribuito al Pliocene la spiaggia emersa con i resti di cervi; secondo ZEUNER il deposito apparterrebbe all' ultimo interglaciale, e questa datazione sembra essere corroborata dagli studi di BADEN POWELL sui molluschi, pubblicati in appendice alia nota di ZEUNER. Si arriva cosi a un punto morto, perche mi sembra che i resti di cervi siano assolutamente inconciliabili con un'eta cosi recente: tutt'al piu potrebbero essere villafranohiani, per quanto un'eta francamente pliocenica mi sembri piu probabile. Lascio a persone piu pratiche della localita il compito di riesaminare la questione. IL NANISMO NEI CEEVI INSULARI 19 PARTE IV. - DEDUZIONI BIOLOaiCHE E PALEOGEOGEAFICHE Riepilogo sui cervi nani. Ho raccolto in una tabella alia fine di questo lavoro le misure piu significative sulle ossa degli arti. In base a queste ho tentato di ricostruire la statura dei cervi nani; il procedimento e malsicnro perche ovviamente non e lecito estrapolare direttamente dalla lunghezza di un singolo osso; occorre tenere presente che, essendo gli arti sproporzionatamente brevi, il tronco rappresentera nella statura totale una frazione maggiore che nei cervi a statura normale. STEHLIN ha osservato ctie nel cervo di Pianosa gli arti aateriori sono brevi in proporzione ai posteriori, un carattere che si verifica anche nel cervo di Capri, mentre non sembra verificarsi in quello di Grida Avlaci. II gen'ere Cervus s. str. e rappresentato nelle isole di Pianosa, Capri, Sicilia e Malta. II cervo di Capri e quello di maggiore statura (cm. 90 -100 al garrese), pur presentando evidente la caratteristica degenerazione del nanismo. I palchi, come abbiamo visto, sono caratterizzati dall'assenza dell' invernino e dalla forma appiattita della parte superiore, e sono sempre molto variabili. II cervo della Grrotta dei Puntali in Sicilia e di statura lievemente inferiore, ma i suoi palchi sono completamente diversi: 1' invernino per lo piu e presente, e la degenerazione e avvenuta interamente a spese della parte superiore del palco, ma senza portare a forme appiattite. Nel cervo di Malta la statnra e ancora piii piccola (cm. 75-88); la degenerazione dei palchi sembra avere seguito la stessa via del cervo dei Puntali, ma e piu spinta. II cervo di Pianosa e il piu piccolo dei congener! (cm. 68-72); dei palchi si conoscono solo frammenti poco significativi, tutti privi dell'invernino. I cervi di Capri e di Pianosa mostrano ossa del cranio gracili; gli steli ossei che sostengono i palchi sono esili, mostrando di avere seguito la degenerazione dei palchi. I megaceridi, a prescindere dai dubbi resti di Giannutri, sono rappresentati in Corsica, Sardegna, Sicilia e Candia. In Corsica, come abbiamo visto, sono presenti almeno tre specie di statura diversa: il cervo di Nonza (statura presumibile intorno ai cm. 85 - 90), il cervo di Capo Sagro (cm. 75-80) e il cervo della Grotta al Margine (cm. 70 - 75). In Sardegna sono presenti almeno due specie, di cni la maggiore, rappresentata dal palco del Cantaro, e probabilmente dai resti della Grotta di I^nnta Griglio, della Grotta dell' Inferno e di Capo Pigari, aveva statura un poco superiore a quella del cervo di Nonza; I'altra, rappresentata ,dal cranio di Porto Vesme, doveva avere approssimativamente la statura del cervo di Capo Sagro. La serie dentaria dei cervi di Capo Pigari e della Grotta dell' Inferno ha dimensioni approssimativamente uguali a quelle del cervo di Nonza, ma i premolar! sono meno ridotti: il che induce a presumere che nel cervo sardo la degenerazione del nanismo fosse meno spinta. I resti della Sicilia sono scarsi. II megaceride dei Puntali, Megaceros messinae, presentava probabilmente una statura molto ridotta; i palchi, a differenza di quelli della Sardegna, hanno una palmatura bene sviluppata. II cervo della Grotta di Marasa, sia o non sia un megaceride, non sembra potersi identificare con alcuno degli altri cervi siciliani. II cervo di Candia e, fra tutti, il piii degenerate, e presenta la statura piu piccola (cm. 60-65) ^ massimo grade di riduzione dei palchi. ;tsei megaceridi la riduzione dei palchi avviene in maniera diversa che nel cervo comune: gli steli ossei dei palchi rimangono grossi e tozzi e un largo cercine si forma alia base del palco, cui fa seguito un' asta singolarmente sottile. Questo fenomeno e molto piu pronunciato nel cervo di Candia che negli altri megaceridi. 20 A. AZZAEOLI HUXLEY (1932), studiando lo sviluppo dei palchi nei cervi viventi, e arrivato alia conclusione olie il volume del corpo e quelle dei palchi sono interdipendenti: la relazione che lega queste due grandezze si avvicina grossolanamente a una relazione esponenziale, ed e valida soprattutto durante 1' accrescimento fine al raggiungimento dell' eta adulta, mentre cade in difetto nell' eta senile, per 1'interferenza di vari fattori fisiologici. II fenomeno, che rientra nel case piu generale dell' allometria (HUXLEY 1982, HUXLEY & TEISSIER 1936) si puo esprimere in prima approssimazione con la formula Rappresentando con h il volume del corpo, con a quelle dei palchi, la costante di equilibrio a e maggiore di 1 (allometria positive) nella maggior parte dei cervidi, pur potendo variare da specie a specie; solo nel capriole sembra scendere al disotto di 1 (allometria negative). La lunghezza del muse sembra legate alio sviluppo totale del corpo da un' allometria ugualmente positive. In conseguenza di questa legge, se per un motive qualsiasi la stature viene a variare in piii 0 in meno, senza che si modifichino i fattori ereditari che determinano la grandezza dei palchi e del muse, le dimensioni di questi varieranno in misura maggiore della variazione di statura. Nei oervi nani non occorre quindi invocare 1' intervento di alcuna particolare modificazione del patrimonio ereditario per spiegare lo scarso sviluppo dei palchi e del muse: questo non sarebbe die 1' efifetto del particolare meccanismo che regola le proporzioni del corpo, identico nelle forme nane come in quelle a statura normale. In realta nei cervi nani non abbiamo elementi sufficienti per controllare fine a che punto questa legge dell'allometria sia valida: il materiale e solo sufl&ciente a mostrarci che, malgrado la statura ridotta, palchi e muso sono sproporzionatamente brevi. Cos! ad esempio mentre in Megaceros giganteus i palchi possono raggiungere lunghezze di m. 1,70-1,80 eguagliando ed anche oltrepassando la statura al garrese, nel cervo di Candia la lunghezza dei palchi e circa della statura, e in Megaceros algarensis raggiunge approssimativamente i di essa. Nel cervo di Capri 10 sviluppo dei palchi e paragonabile a quelle di Cervus elapTius hispanicus, che ha all' incirca la stessa, statura; in entrambi, la lunghezza dei palchi (45-50 cm.) e lievemente inferiore alia meta della statura, mentre nei cervi continentali con statura di m. 1,50 al garrese i palchi possono raggiungere una lunghezza di 80-90 cm. D'altra parte il confronto basato sulle lunghezze dei palchi e alquanto grossolano: vi sono infatti cervi a palchi gracili ma insolitamente lunghi, come 11 cervo di Malta. HUXLEY, con un procedimento piu rigoroso, aveva confrontato il peso dei palchi a quelle del corpo. La ramificazione dei palchi e, come ho gia illustrate in un precedente lavoro (1953b, pag. 11-12), in gran parte correlativa al lore sviluppo complessivo; anche la scomparsa di pugnali nelle forme nane non implica quindi, di per se, alcuna modificazione nei fattori ereditari. Abbiamo visto peraltro che nella regressione dei palchi, come in quella della serie dentaria, cervi di diverse localita hanno seguito vie diverse: cio e illustrate, per gli elafi, dai cervi di Capri e dei Puntali; per i megaceridi, da M. algarensis e da M. messinae per i palchi, dai cervi di Nonza e di Capo Figari per la dentatura. Le diflPerenze potrebbero essere dovute in parte al fatto che questi cervi possono disoendere da stirpi continentali diverse, ma e anche evidente, almeno nei megaceridi, che mutazioni in direzioni diverse sono intervenute nel processo del nanismo. IL NANISMO NEI CEE.VI INSULARI 21 ^on sono in grado di dire se un'allometria positiva simile a quella clie lega i palchi e il muso alia statnra leglii anche la lunghezza degli arti alio sviluppo del corpo. In couclusione, sembra cbe il fenomeno del nanismo abbia implicate modificazioni solo di un niimero di fattori ereditari: quelli cbe regolano la statura totale, le modalita di accrescinaento, in alcuni casi la forma dei palclii, e forse anche quelli cbe regolano la lungbezza degli arti, foxTne nane cbe ne risultano presentano caratteri anatomici particolari, cbe non riproducono ^^^atteri di primitivita e nemmeno caratteri degli stadi giovanili dell a specie a statura normale. Caratteri delle faune nane insulari. I primi autori cbe si sono occupati di faune nane insulari banno arriccbito la letteratura di nomi nuovi, praticamente un nome nuovo per ciscuna localita. VAUFREY, nella sua classica mono- ^rrafia sugli elefanti nani, ba reagito a questa tendenza cercando di semplificare la nomenclatura, eel e arrivato a ridurre gli elefanti nani a tre specie; ElepJias mnaidriensis LEITH ADAMS (statura al garrese circa m. 1,90), Elephas melitensis FALCONER (statura circa m. 1,40), Elephas falcone7'i BXTSK: (statura m. 0,90). In tal mode elefanti di isole disparate come la Sardegna, la Sicilia, Malta, Candia o Cipro vengono a trovarsi riuniti sotto lo stesso nome di specie. Qnesto procedimento presta il banco alle criticbe. E presumibile cbe popolazioni cbe banno evolnto indipendentemente e separatamente I'una dall'altra abbiano bnito in qualcbe modo per difierenziarsi: e esperienza comune cbe 1'isolamento conduce a questo risultato. Se non si sono ossei'vate differenze tra gli elefanti nani di isole diverse, questo e percbe i resti di cui disponiamo non sono subbcienti a mostrarle. Nel caso dei cervi siamo piu fortunati: gia i resti della dentatura clan no q^ualcbe utile indicazione, e oltre a questi disponiamo di quegli organi delicati e sensibili die sono i palcbi, e abbiamo visto cbe il processo degenerative dei palcbi ha seguito, nelle diverse isole, vie diverse. La pratica di riunire sotto uno stesso nome di specie fossili di isole distinte non e, in linea di principle, giustibcata. * * * ^nclie per gli elefanti VAUFREY ba osservato cbe la degenerazione del nanismo non ba mantennto inalterate le proporzioni del corpo: gli elefanti nani sono sproporzionati, con testa grossa e arti ® sproporzione e tanto piu accentuata quanto minore e la statura. I denti presentano inoltre nna riduzione della formula laminare, con allargamento delle lamelle, e una minore piegtiettatnra dello smalto. A prescindere da queste difPerenze, lo scbeletro degli elefanti nani e simile a q^nelio di Elephas antiquus FALCONER. Oltre ai cervi e agii elefanti, le faune insulari elencate da VAUFREY comprendono numerose altre forme nane; in Sicilia Hippopotamus pentlandi VON MEYER, e volpi; a Malta, Hippopotamus pentlcindi, H. melitensis F. MAJOR, volpi; a Candia, Hippopotamus pentlandi] a Cipro, Hippopotomus yy^lniitiis BLAINVILLE; in Sicilia, una razza nana di Ursus arctos L. La volpe nana della Crotta Sicilia sarebbe caratterizzata, come gli elefanti, da arti brevi. Gli ippopotami, come li elefaD-tf si presentano in tre specie di diversa statura; il piii piccolo, H. minutus, presenta xriolari rueno complicati degli ippopotami viventi: alcuni autori videro in questo un carattere di -^^^ivita, ma secondo VAUFREY esso non e cbe una conseguenza della riduzione della statura. q^ueste specie se ne possono aggiungere altre cbe VAUFREY, per mancanza di dati, non aveva iricln-so fra le forme nane, o cbe al seguito di altri autori aveva considerate relitti di faune piu 22 A. AZZAEOLI antiche. Tali sono, oltre naturalmente ai cervi: Macacus majori di Capo Figari (AZZAROLI 1946), il « kleiner Bovide » di Pianosa, e forse anehe il piccolo equide della stessa localita (STEHLIN 1928); una iena, segnalata da LEONARDI (1954) in Sicilia; un piccolo snide di Capo Figari, e a quanto pare lo strano Myotragus delle Baleari. II snide di Capo Figari non e stato descritto. VAUFREY lo ha segnalato chiamandolo Potamochoerus sp. I resti che ho vednto a Basilea, e che consistono in frammenti della serie dentaria, appartengono a nn snide di statnra estremamente ridotta; i molari sono ipsodonti e hanno tnbercoli rigonfi, e la loro strnttnra e semplificata rispetto a qnella dei Sus continentali, analogamente a qnanto e avvennto in Hippopotamus minutus] ma ritengo che si tratti di un rappresentante del genere Sus: che si tratti di nn Potamochoerus e estremamente improbabile, anche perche, come ho mostrato altrove (1954), sembra che qnesto genere non sia mai vissnto in Enropa. Myotragus e certamente nno dei mammiferi pin singolari. La specie meglio conoscinta, Myotragus halearicus BATE delle caverne di Maiorca, ha fornito bnoni resti del cranio e dello scheletro, che sono stati esanrientemente descritti da ANDREWS (1915, 1925). Si tratta di nn'antilope di statnra estremamente piccola; gli arti sono brevi, e in particolare i metapodi sono brevissimi e straordinariamente tozzi. Le corna sono poco svilnppate, i denti ipsodonti, il mnso breve. Nella mandibola sono conservati solo i primi incisivi, robnsti e ad accrescimento indefinito, come qnelli dei roditori; tnttavia sia I'nsnra dei molari che 1'articolazione mandibolare dimostrano che la masticazione avveniva con nn movimento trasversale della mandibola, come negli altri rnminanti. Lo scheletro denota nn adattamento a terreni rocciosi accidentati, e presenta una certa convergenza verso Oreamnos, vivente nelle montagne Rocciose, e pin ancora verso Budorcas dell'Asia centrale. La dentatnra di Myotragus denota una dieta di piante dure proprie dei climi ascintti, forse licheni e scorza di arbnsti. Le variazioni individnali di statnra sono pinttosto forti, denotando una instabilita di caratteri in cni ANDREWS vide nn indizio che la specie ebbe origine in epoca non lontana. Nell' isola di Minorca la stessa specie sarebbe rappresentata da una varieta di statnra maggiore, M. halearicus var. major] ma recentemente COLOM (1957, p. 148 sgg.) ha sostennto che qnesta distinzione non e valida, a cansa della forte variabilita individnale di statnra. In Sardegna viveva nn' altra antilope, trovata nelle brecce di Capo Figari e chiamata Antilope melonii da DEHAUT (1911). I resti descritti da DEHAUT sono molto incompleti (nn frammento del cranio), ma altri resti fnrono raccolti da FOESYT MA.JOR e si trovano attnalmente nel Mnseo di Basilea. In una comnnicazione privata il dr. SCHAUB mi informa che in qnesta antilope di Capo Figari manca la caratteristica specializzazione della dentatnra di Myotragus halearicus, e se pure qnalche affinita pno snssistere tra le due specie, second© SCHAUB e opportnno distingnerle anche genericamente. * • ^ Un fenomeno che molti antori hanno notato nelle specie nane insnlari e la grande variabilita dei caratteri, che da nn' impressione di specie estremamente instabili. Inoltre, nelle isole maggiori e in alcnne minori sono presenti pin specie dello stesso genere e di statnra diversa. Cosi, a prescindere dai cervi che gia conosciamo, troviamo tre specie di elefanti in Sicilia e a Malta, due a Cipro, e probabilmente due a Candia; due ippopotami a Malta; e possiamo agginngere i due bovidi 6 i due eqnidi di Pianosa. Estremamente interessante e il ritrovamento della Grotta di Lnparello presso Palermo, dove nn livello inferiore ha fornito Elephas melitensis, e il livello sovrastante Elephas falconeri. Malgrado qnesto ritrovamento, VAUFREY e stato dell'opinione che gli elefanti di diversa statnra fossero contemporanei, e ha discnsso le possibili cause mecchaniche che avreb- IL NANISMO NEI CERVI INSULARI 29 TABELLA I. - Misura delle ossa degli arti C. elaphus scoticus C. elaphus barbarus C. elaphus corsicanus Cervus tyrrhenicus Cervus siciliae Har Dalan Pianosa Bocca di Falco cava di rena 9 9 cf 9 9 (tav. VI) Bocca di Falco cava di rena Omero 234 220 254 — — 240 205 170-190 — — Hadio 247 229 277 241-246 206-225 205 — 175-215 160 — INTetacarpo 232 210 261 208-218 195-205 203 205-215 160-190 133-134 150 Femore 278 268 297 277 230-239 238 — 210-215 — Tibia 314 306 347 332 270 270 245 220-260 195-205 - jXIetaflarso 267 234 287 248-252 227-238 227 213 180 203 165 — Omero Radio Metacarpo Femore Tibia Metatarso Capo Sagro 211 175 201-205 Grotta al Margine 175-185 142-154 169-179 Grotta Marasa 175-187 Grotta Megaceros dell'Inferno cretensis 220 158 121 131 165 123-132 TABELLA II. - Saggio di correlazioni del Pleistocene Wiirm (Weichsel) S=L, !=t dJ s=i <£> O <x> a> a Riss (Saale) Mindel (Elster) Giinz Pliocene sup. Italia Val di Chiana. Valdarno sup., strati a El. antiquus; Siciliano dei dintorni di Roma. Germania Travertini della Turingia. Steinbeim a. d. Murr. Mauer; Mosbach ; Siissenborn (Ilmkiesen). Paesi Bassi Isole Britannicbe mi , • Torbiere inglesi e irlandesi a Tubantien. Megaceros giganteus. Eemien Bobbitsbole. Drenthien. Gipping Till, Cromer Till. Needien. Taxandrien. Swanscombe, L. and M. Clacton on Sea; Upper Freshwater Bed; Cromer Forest Bed. Valdarno sup., strati a El. meridionalis; Leffe. Valdarno sup., strati a Mast, arvernensis; Olivola. Valdarno sup., strati a flora fredda Valdarno sup,, strati a Tapirus e a fllora calda. Tiglien. Weybourn Crag ; Chiilesford Clay; Norwich Crag; Red Crag (pars). Amstelien-; Poederlien. Scaldisien. Coralline Crag. 30 ; A. AZZAEOLI BIBLIGGRAFIA ACCORDI B. - 1955 — Hippopotamus pentlandi v. Meyer del Pleistocene della Sicilia. Estratto da Palaeontographia Italica, BO, Pisa. ANDREWS C. W. - 1915 — A Description of the Skull and Skeleton of a peculiarly modified Rupicaprine Antelope (Myotragus balearicus) with a Notice on a New Variety (Myotragits balearicus var. major). Trans. Boy. Soc. London (B) 206. ANDREWS 0. W. - 1915a — A Mounted Skeleton of Myotragus balearicus. Geol. Magazine (6) 2, p. 337. London. 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