Yerhalten und okologische Nische der Gelbfliigelfledermaus, Lavia frons (Geoffroy) (Chiroptera, Megadermatidae). Behaviour and ecological niche of the Yellow-winged Bat, Lavia frons.

Aus dem Max-Planck-lnstitut fur Verhaltensphysiologie, Seezviesen, dem Zoologischen Institut der Universitat Munchen und dem Serengeti-Researcb-lnstitute, Tanzania Yerhalten und okologische Nische der Gelbfliigelfledermaus, Lavia frons (Geoffroy) (Chiroptera, Megadermatidae) Von WOLFGANG WICKLER und DAGMAR UHRIG Mit 5 Abbildungen In vielen Tiergruppen zeigen nah verwandte Arten verschiedene Soziaisysteme. Unter diesen ist die Dauermonogamie ethologisch von besondererr Interesse. Dauermonogame Arten gibt es in vielen Wirbeltierklassen und -familien, doch ist bisher gerade iiber das Verhalten der — oft nur vermutet dauermonogamen Saugetiere viel weniger bekannt als iiber das entsprecnende. Fischoder Vogelarten. Wahrend anderer Verhaltensuntersuchungen in Ostafrika nutzten wir die Gelegenheit, 14 Tage lang Beobachtungenan der „monogamieverdachtigen" Fledermaus Lavia frons zu sammeln. Anschlielsen _ haben wir unsere Ergebnisse mit den in der Literatur der vergangenen 100 Jahre verstreuten biologischen Angaben iiber dieses Tier verglichen. Y ichtige Literaturhinweise verdanken wir der Arbeit von KOCK (1969). Lavia frons ist die einzige Art ihrer Gattung. Ihr Verbreitungsgebiet reidit von der afrikanischen Westkiiste bis Athiopien und vom Sudan bis Nordrhodesien. Man unterscneidr: eine kleinere westafrikanische L. f. frons (oder L. f. affinis) von der grofieren ostafrikaniscnen L. f. rex. Die 9$ werden etwas grower als die <3 (FRECHKOP 1944), was man aber erst an gesammelten Stiicken bemerkt. In Ostafrika lebt ferner die nah verwandte Gattung Cardioderma mit der einzigen Art C. cor. Andere Gattungen dieser Familie sind Megaderma unc Lyraderma. Lavia gehort zu den Fledermausen, die stets im Freien hangen, gern in den locker.; Schirmkronen von Akazien, wo sie den Temperaturschwankungen und der Sonneneinstrahlung; ebenso wie dem Regen fast voll ausgesetzt sind. In dieser fur Mikrochiropteren ungewohnlichen Wahl des Ruheplatzes gleichen sie vielen Flughunden (Megadiiropteren). In manchen Gegenden bevorzugte Lavia die Waldrander an Flufiufern oder anderen Gewassern, andernorr geht sie weit in die offene Akaziensteppe (KOCK 1969). Als Feinde der Lavia kommen Schlangen in Frage, z. B. die baumlebende .Mamba' Dendroaspis angusticeps (ALLEN und LAWRENCE 1937) und die Nachtbaumnatter Bo:-., blandingii (DEKEYSER 1955). Gefahrlicher sind Raubvogel, vor allcm der Fledermausbabrcht Machaerhamphus anderssoni (ALLEN, LANG und CHAPIN 1917, DEKEYSER 1955), UEBSEN Nahrung zu 50 °/o aus Fledermausen besteht, die er im Fluge fangt. Unter den insektenfressenden afrikanischen Fledermausen haben die Megadermatidae die groftten Augen; sie messen bei Lavia etwa 3 mm 0 (ROSEVEAR 1965). Alle sind wenige: streng nachtaktiv als andere Mikrochiropteren, haben einen groften, zweilappigen Tragus. ur,; einen stark reduzierten Schwanz. Lavia ist eine der farbigsten Fledermause: Den Korper bedeckt ein blaugraues Fell aus langen, seidigen Haaren, die Flughaute sind hell oder dunke orange gefiirbt („yellow-winged-bat"), ebenso die groften Ohren, die mit den inneren Randerr. ein Stuck weit zusammengewachsen sind, und der grofie, blattartige Nasenaufsatz, der der . Tiercn den von MATSCHIE (1895) erwahnten Namen „Ziernase" cingetragen hat. Hau:^-, Nasenaufsatze und grofte, an der Basis zusammengewachsene Ohren gibt es sonst nur o.k getrennte Merkmale, ersteres bei den Rhinolophiden, letzteres bei einigen europaische Verspertilioniden (FRECHKOP 1944). Lavia frons scheint sowohl in der Wahl des Lebensraumes als auch in der Jagdweise ur - im Sozialverhalten spezialisierter als Megaderma; dafiir sprechen audi einige embryologiscke Befunde (KOCK 1969). Verhalten und okologische Nische der Gelbfliigelfledermaus 727 Ruheverhalten Nach iibereinstimmenden Berichten vieler Beobachter ist Lavia frons recht scheu (THOMAS und WROUGHTON 1910, LOVERIDGE 1922, ROSEVEAR 1965), flieht viel friiher als andere frei hangende Fledermause (VERSCHUREN 1957), ist auch am Tage munter (NOACK 1887, NEUMANN 1900, ALLEN, LANG und CHAPIN 1917), und beobachtet aufmerksam die Umgebung (KULZER 1959). Ebenso aufterst scheu und nicht beschleichbar ist audi Cardioderma cor, die beim leisesten Geriiusch sofort flieht und, nach KULZER, auch tagsiiber aktiv ist. Wir beobachteten Lavia frons - insgesamt 11 Tiere - in Seronera (Tanzania) inmitten der vielbesuchten Touristen-Lodge, wo die Fledermause sich vollig an den Menschen gewohnt hatten, der sich nie um sie kiimmerte. Die Tiere hingen etwa 10 m hoch in Schirm-Akazien, zwei Tiere ruhten 3 m iiber dem Boden in einem Commiphora-Busch. Mehrmals fanden wir Lavia tagsiiber schlafend: sie hingen regungslos und hatten die Augen geschlossen, einmal sogar, als direkt unter dem Schlafbaum Afrikaner das Gras zwischen den Lodge-FIiitten mahten. Ebensowenig lieBen sie sich von Baumschliefern (Dendrohyrax brucei), die beim Abweiden von Akazienblattern auf den ganz diinnen Zweigen unmittelbar iiber den ruhenden Fledermausen umherliefen, oder von Vogeln storen. Schlafend hat Lavia den Unterkiefer an die Brust gezogen und die Fliigel eng angelegt oder iiber das Gesicht gefaltet, was schon HELLER und LORING beschreiben1); mit offenen Augen ruhende Tiere hangen meist ebenfalls unbeweglich, halten die gefalteten Fliigel leicht vom Kdrper abgehoben, und ihre Schnauze weist mehr oder weniger steil zur Erde. Schlafende wie ruhende Tiere hangen meist nur an einem FuB. Die Zehen sind zwar stets zur FuBflache hingekriimmt, weisen aber manchmal ventral-, manchmal dorsalwarts Abb. 1: Die zwei typischen Hange- (Abb. 1). weisen von Lavia Aufscheuchen lieB sich ein 9> das keine 3 m iiber dem Boden in einem Commiphora-Busch ruhte, wenn man sich ihr auf wenige Schritte naherte. Beunruhigte Tiere drehen sich im Hangen, ohne zu peilen, also wohl rein optisch orientiert, nach rechts und links, wie beim Beutesuchen (S. 728). Jungtiere waren tagsiiber schwerer aufzuscheuchen als die Miitter. Wenn man die Tiere im Dunkeln mit einer Stablampe anleuchtet, fliegen sie meist sofort ab. Die Sonne geht in Seronera um 18 Uhr (wahre Ortszeit, WOZ) unter. Die Aktivitat der Lavia begann meist kurz nach 17.15, die Jagd meist gegen 17.45, an zwei bewolkten Tagen erst um 18.15 und 18.25 WOZ. Zur Beobachtung der Tiere ausnutzbar ist nach Sonnenuntergang die Spanne der Nautischen Dammerung (49 Min.). Korperpflegeverhalten Die Aktivitatszeit von Lavia beginnt kurz vor der Abenddammerung mit ausgedehnter Korperpflege, die mit Unterbrechungen 45 Min. dauern kann. Nie sahen wir die Tiere sich gegenseitig putzen. Sie kratzen, an einem HinterfuB hangend, mit dem anderen fast jede Stelle des Korpers: Flanken, ') Die recht guten Beobachtungen von HELLER und LORING sind in einem Anhang zu ROOSEVELT (1910) enthalten und auszugsweise bei HOLLISTER (1918) zitiert. 728 WOLFGANG WICKLER und DAGMAR UHRIG Bauch, Riicken, Kehle und Nacken, wobei sie sich recht gelenkig zeigen; sie biegen den Kopf in verschiedene Richtungen und nehmen den gefalteten Fluge bauchwarts herunter, wenn der HinterfuB die beiden Schultern kratzt. Die Hinterpfote macht 5-7 Kratzbewegungen pro Sek. und wird nach einiger Zeit abgeleckt. . Mit dem Maul bearbeiten die Tiere das Fell am Bauch, lecken ausgie lg alle Flugflachen innen und auBen und beknabbern die langen Finger. Zwischendurch strecken sie einen oder beide Flugel seitwarts oder hoch uber den Rucken. Jagdverhalten Die Tagdmethode von Lavia weicht stark von der anderer insektenfressender Fledermause ab. „In catching insects they behaved not like swallows but like flycatchers. Each bat hung from its twig until it espied a passing insect, when it swooped down upon it, ana arte a short flight returned with its booty to the same perch or went on to a new one close , and it kept twitching its long ears as it hung downward devouring its prey (ROOSEVELT I S. 399). NOACK (1887) und ANDERSON (1902) zitieren eme 1864 veroffentlichte Beobachtun., von SPEKE, der Lavia im Grase fand, wo sie vermutlich Heuschrecken nng. ALLEN, LANG und CHAPIN (1917) beobachteten Lavia mittags am Rande eines Steppenbrandes dicht iiber dem Gras nach Insekten jagen und betonen, daB sie .after seizing an insect return at once to their perch. Here they move about nervously, busy with enher toot or wing until the tiny jaws have disposed of their prey. Their method is utterly different from that of other bats, wich feed with such ease on the wing that one can seldom ascertain whether or not they have been successful in their pursuit". Wir haben sie nie am Boden gesehen. Die Tiere hangen sich bei Sonnenuntergang einzeln an bestimmte Pliitze im Gezweig, 2-10 m uber dem Boclen, und beginnen, von da aus mit Hilfe ihrer Ultraschall-Peilung nach Insekten zu suchen. Standig peilend bewegen sie den Kopf „nickend" weit auf und ab. Aufierdem drehen sie hangend den ganzen Korper bis zu 180 um die Langsachse nach rechts und links und konnen so ihre ganze Umgebung absuchen. MOHRES und KULZER (1957) fanden, daB Cardioderma cor mit einem schmalen Schallbiindel die Umgebung abtastet. Die Ohren arbeiten dabei nicht unabhangig, wie bei Rhinolophiden, sondern stets zusammen wie bei Vespertilioniden. Den Richtstrahler bildet der untere Teil des Nasenaufsatz.es wie bei den Rhinolophiden. Cardioderma sendet die Orientierungslaute nur durch die JNase aus. Dasselbe gilt sicher auch fur Lavia, denn sie beginnt - mit der Beute zum Ansitz zuruckgekehrt - mit den Peil-Bewegungen schon wahrend sie noch kaut, ihr Mund also blockiert ist. Die Jagdmethode von Lavia scheint energiesparender als der Dauerflug anderer Fledermause, erfordert aber standiges Einund Ausfliegen zwischen den Zweigen hindurch und ungemein haufiges gezieltes Landen. Lavia friBt vermutlich nur Insekten, wenn auch sehr verschiedene (KOCK 1969). Sie fliegt auf ein entdecktes Insekt zu, macht zuweilen vor dem Zuschnappen einige Schwenks oder zieht bremsend steil hoch, wohl der ausweichenden Beute nach, und kehrt dann wieder - erfolgreich oder nicht - zur Abflugstelle zuriick. Nach RYBERG (1947) fressen Nyctalus noctula, Vespertilio discolor, Pipistrellus nathusu, Myotis daubentonii, M. myotis, M. mystacinus, M. dasycneme, Eptesicus nilssonii, E. serotinus im Fluge dagegen Plecotus auritus, Barbastella barbastellus, Myotis natter en M. bechsteim (und in Gefangenschaft auch M. daubentonii, Pipistrellus pipistrellus, Rhinolophus hipposiderus) im Hangen. Flug ALLEN, LANG und CHAPIN (1917) beschreiben den Flug von Lavia As ..unsteady wavy dashes". ROSEVEAR (1965) nennt ihn „rather slow, clumsy and erratic". Lavia fliegt aber nicht ungeschickt: „It dashes through the thick bushes with a restless wavy flight, but with the utmost dexterity, not even touching a single leaf in its course" (HEUGLIN 1869, zit. n. ANDERSON 1902). AuBerdem kann sie, wie wir mehrfach sahen, recht gut segeln. Verhalten und okologische Nische der Gelbfliigelfledermaus 729 Beobachtet man Lavia im Flug in ihrer natiirlichen Umgebung und vor allem beim Beutefang, so fallt auf, wie sehr sie auf „Eckenfliegen spezialisiert ist, und zwar auf die gleiche Weise wie entsprechende Wald-Vogelarten: Um enge Kurven fliegen zu konnen, muB das Tier langsam fliegen konnen, und das erfordert eine geringe Flachenbelastung, die durch VergroBerung besonders der korpernahen Fliigelteile erreicht wird (vgl. LORENZ 1965 S. 155). Auch Lavia hat bemerkenswert groBe Fltigelflachen; andere Fledermause mit gleich groBem Korper haben viel kleinere Flugel (Abb. 2), fliegen aber auch anders. Vogel, die beim Durchstreifen des Geiistes haufig zwischenlanden (Haher, Tukane, Turakos) haben auBerdem ein besonders groBes Steuer zum haufigen und raschen Bremsen. Obwohl Lavia keinen Schwanz hat, ist doch ihre Interfemoralmembran (das Uropatagium) sehr stark entwickelt. Abb. 2: Bei gleicher KorpergroBe haben Lavia frons (oben) und Mimetillus moloneyi (unten) sehr verschieden groBe Fltigelflachen (n. ALLEN, LANG U. CHAPIN, verandert) Revierverhalten Einigen Beobachtern und Sammlern ist aufgefallen, wie ortstreu Lavia frons ist. „\Vhen disturbed they fly a short distance and alight, but when we returned to the spot a few minutes later they would often be found in the same tree from which they had been started (LORING). „An ihrem bestimmten Standplatz halten die Paare so fest, daB man sie wochenlang immer wieder von demselben aufscheuchen kann und, nachdem das 9 eines Paares aus einem Gipfel geschossen war, das d am folgenden Tage an demselben Platze wieder angetroffen wurde" (BOHM n. NOACK 1887). „When disturbed they took wing quickly, turning with such sureness toward another tree that they seemed to have selected long before the brandilets where they wished to cling" (ALLEN, LANG und CHAPIN 1917). Sehr ortsgebunden verhielten sich auch die Individuen in Seronera. Paarweise oder zu dritt waren sie stets in ganz bestimmten Baumen anzutreffen, meist hingen sie sogar an denselben Stellen im Geast. Zwei Paare hatten noch mindestens einen Ausweich-Schlafplatz im dichten Gebiisch zwischen den uns unzuganglichen Granitfelsen („Kopjes"), von wo sie dann in der Dammerung zu ihrem Jagdplatz geflogen kamen. Als „Ansitz" zur Jagd dienten verschiedene Stellen, die den Tieren offenbar gut bekannt waren, denn sie fanden sehr geschickt nach mehreren aufeinanderfolgenden Jagdfliigen fast oder genau an dieselbe Stelle eines meist diinnen, gut mit den Zehen zu umgreifenden Astes zuriick. Man konnte, wenn sie abflogen, das Fernglas auf diese Stelle eingestellt 730 "WOLFGANG WICKLER und DAGMA; JHRIG lassen und sah sie dann - oft mehrmals mit genau denselben letzten FlugSchwenkungen - dort wieder landen.2) Man kann erwarten, daft die Grenzen dieser Nahrungsreviere verteidigt werden. Wir beobachteten einige Auseinandersetzungen an der zu den andere „Revieren" zeigenden Grenze von LI. Mehrmals vertneb ein Tier ein^ von seinem Ansitz und hangte sich selbst genau an diese Stelle; im^Dunkle konnten wir das abgeloste Tier nicht verfolgen. Beim Anflug <^ anderen oder wahrend einer kurzen Verfolgung horten wir vom iO. bw rum VK i. ofter einen scharfen „Schrei", mitunter von beiden. Es konnen zwischen Reviernachbarn gewesen sem, vielleicht aber auch Paarungsversuche, denn am 14. 1. sahen wir eine Kopula (s. u.). Wahrsdieinlich waren die Jagdreviere der Lavia in Seronera kleine,-^d dichter beisammen als normal; an mehreren Stellen zwischen <den Hutten d Lod-e brannten abends Lampen, und dorthin kamen naturhch besonders viele Insekten. Ein Tier der Familie L2 fanden wir mehrmals an Vorratshauses direkt neben einer Lampe etwa 2 m uber dem Boden han&en UILD KULZER°(1959) und KOCK (1969) sahen Lavia auf der Flucht und zur Jagd groBere StrXn fliegen. Die Individuen, die wir in Seronera tagsube,; aufscheuchen konnten, flogen stets nur ein kurzes Stuck wemger als 30 m) und an ganz bestimmte piatzf. Auch bei der Jagd hielten sie sich m Gebieten auf. Es ist moglich, daS die Tiere gelegentbch eine etwa 400 m ent 5 ' ' ' 1 50m 1 ' ' ' 100m Abb. 3: Die Wohnund Jagdreviere (gestrichelt) der /.auta-Famihen in Seronera. 1 Wasdierei, 2 Museum, 3 Vorratshaus, 4 Tankstelle, 5 Bar, F Felsen, A Albizia 2) Das Festhalten an einer - fiir uns nicht von anderen Platzen ausgezeichneten - Sdilaiund lagdstelle benutzten wir zum Wiedererkennen der Individuen, ferner das Zusammenspie. von 9¥ mit ihren verschieden grofien Jungen (s. u.), sowie als lndividuelle Markierung Locher in den Flughauten; das $ des Paares L2 hatte z. B. im linken Flugel drei Locher, die etwa i/4 der Flugflache ausmaditen, ohne dafi das Tier deshalb merkbar schlechter getlogen ware. Verhalten und okologische Nische der Gelbfliigelfledermaus 731 fernte Triinke aufsuchten; bei den (zuweilen mehrfachen) taglichen Kontrollen fanden wir sie jedoch stets in den auf Abb. 3 angegebenen Bereichen. Die Paarbezeichnung LI, L2, L3 steht jeweils am typischen Schlafplatz. Das Paar LI und das cf von L3 verbrachten manche Tage im Gebiisch zwischen den Kopjes (bei FF). Paarverhalten Fledermause leben fast immer mit Artgenossen vergesellschaftet und bilden teils r^si§e; ^ei's kleine Kolonien (BROSSET 1966). Die Geschlechter konnen ganz getrennt leben; die ¥9 einiger Arten schlieften sich vor der Geburt zu „Wochenstuben-Gemeinschaften" zusammen, in denen keine $ $ geduldet werden. Andere haben gemeinsame Schlafgruppen in denen aber gleichgeschlechtliche Individuen Untergruppen bilden (z. B. Taphozous melanopogon in lndien; BROSSET 1962). Viele Arten kennen keine solche Trennung, sondern die Tiere hangen bunt gemischt in einer Schlafkolonie beisammen (z. B. Megaderma lyra; BROSSET 1962). Auch Cardioderma cor bildet Kolonien von vielen, nach KULZER (1959) mindestens 20-30 Tieren. Lavia aber weicht auch im Sozialleben von ihren Verwandten ab. VERSCHUREN (1957) betont, daft die trachtigen ¥¥ keine ¥$~Gruppen bilden. Schon BOHM (dessen biologische Daten NOACK 1887 veroffentlichte) beschreibt, daft Lavia from regelmaftig piirchenweise anzutreffen sei. Das bestatigen unabhiingig voneinander LORING, NEUMANN (1910), ALLEN (1914), LOVERIDGE (1922) und ALLEN und LAWRENCE (1937). Gruppen von 2-3 Individuen nennt auch DE BEAUX (1943) als die Regel, EISENTRAUT et. al. (1958) trafen nie mehr als 3 Stuck im gleichen Baum an. Auch nach unseren Beobachtungen leben in den beschriebenen „Revieren jeweils entweder 2 oder 3 Tiere, namlich ein Cf und ein 9 m1^ °der ohne ein Junges, das durch sein Verhalten zur Mutter leicht kenntlich ist (s. u.). Meist ruhen diese Tiere dicht nebeneinander und fliegen oft unmittelbar hintereinander her zwischen Schlafund Jagdplatz oder zwischen zwei Jagdplatz.en. Dabei waren sie immer friedlich zueinander. Obwohl vieles dafiir spricht, daft Lavia offensichtlich monogam lebt, so kann man doch bislang nicht entscheiden, ob die Tiere partnertreu oder nur ortstreu sind. Es ware auch moglich und wiirde zu alien bisherigen Beobachtungen passen, daft jedes Individuum am gewahlten Ort festhielte und dort keinen erwachsenen Artgenossen des eigenen Geschlechts duldete. Am 14. 1. sahen wir das Paar LI, dessen Junges derweil ruhig an seinem Platz hing, um 18.00 WOZ viel umherfliegen. Ein Tier verfolgte das andere, man horte ab und zu den scharfen „Schrei", mehrmals landeten beide dicht nebeneinander, flogen aber gleich wieder ab. Dann blieb ein Tier an einer Stelle hangen, wahrend das andere (vermutlich das Cf) etwa 1 Min. lang dicht darunter Achterschlingen von 1-2 m flog. Dabei machte es mehr und schnellere Fliigelschlage pro Flugstrecke als sonst, der Flug wirkte schwirrender. Aufterdem war ein dauerndes Zwitschern zu horen, das viel weniger scharf klang als der „Schrei". Es horte auf, sobald das Cf sich anhangte und stammte — soweit wir horen konnten — von ihm3). Jedesmal, wenn das Achterschlingen fliegende Tier am hangenden vorbeikam, spreizte dieses ruckartig etwas die Flugel. Wenn beide dicht umeinander flogen, horte man zuweilen Flugel gegeneinanderklappen. Schlieftlich landete das Cf an derselben Stelle wie das 9, lag mit seinem Bauch auf ihrem Riicken, umfaftte mit den gefalteten Fliigeln ihre Flanken (Abb. 4b) und fiihrte rasche, ruckende Bewegungen mit dem Hinterkorper aus. Wir deuten das als eine (zumindest versuchte) Kopula. Danach flogen beide Tiere ein Stuck weg und landeten getrennt. Zum Unterschied von der dorso-ventralen Kopulationsstellung ruhen (auch fast erwachsene) Kinder ventro-ventral an der Mutter (Abb. 4 a und S. 734). 3) Falls das Tier nicht zugleich peilen und andere Laute ausstoften kann, muft es wohl ohne zu peilen fliegen, was durch die eingefahrene Achterbahn erleichtert wird. Auch einige Myotis sowie Eptesicus serotinus verzehren ihre Beute auf fester Rundbahn weiterfliegend, da sie wahrend des Fressens keine Peillaute durch den Mund ausstoften konnen (EISENTRAUT 1957). 732 WOLFGANG WICKLER und DAGMAR UHRIG Abb. 4: a) typische Hangeweise von Mutter und Kind; b) Kopulationsstellung (die Fufthaltung ist hier nur angenommen; sie konnte im Freien nicht bestimmt werden) Die (5 r5 von Lavia haben „on the lower back a number of yellow glands of unknown purpose, the exudation from which stains the gray hairs" (ROSEVEAR 1965); diese D™s konnten beim „Balzflug" dicht unter dem $ eine Rolle spielen Als besondere Flus^ise beschreibt NEUWEILER (1969) von Megaderma lyra, daft die <3 (3 bei der Anpaarung vor den QO „rutteln". BROSSET (1962) sah ein Paar Megaderma spasma dorso-ventral auteinander hangend, aber die seitlich gedrehten Hinterkorper ventro-ventral gegeneinanderpressen, was ein Mittelding zwischen ventro-ventraler und dorso-ventraler Kopula ware. Lautes Trillern oder Zwitschern der <3 <J zur Paarungszeit beschreibt RYBERG (1947) von Nyctalus noctula und Vespertilio discolor, bei Plecotus auritus hort man es von beiden Geschlechtern, auch auf Verfolgungsflugen. Mutter-Kind-Verhalten Flederniausund Primatensauglinge sind weder Nesthocker nodi Nestfluchter, sondern „Mutterhocker" und audi in ihrem Verhalten darauf spezialisiert Fur die F ughunde und Fledermause spielen dabei die mUtterlichen Zitzen eine besondere Rolle. Indische Flughunde (Pteropus giganteus) ebenso wie die Amerikanischen Fruchtfledermiiuse (Artibeus jamaicensis, Fam. Phyllostomatidae) hangen - ahnlich wie Beuteltiere - in den ersten 10 Lebenstagen standig an der Zitze und werden von der Mutter auf den abendlichen Nahrungsflugen mitgenommen (NEUWEILER 1969, NOVICK 1960). Aber auch wenn die jungen Flughunde nadi 3 Wochen schlieftlich neben der Mutter am Ast hangen und sich nicht mehr in ihrem Fell festkrallen, halten sie mit der Sdinauze an ihrer Zitze weiterhin Korperkontakt (NEUWEILFR 1969). Die Fledermause der Hufeisennasen-Vcrwandtschaft (Rhinolophiden) haben aufter den beiden achselstandigen Milchzitzen nodi zwei Haftzitzen seitlich neben der Geschlechtsoltnung. An diesen halten sich die Neugeborenen in der ersten Zeit mit dem Mund fest. Solange die Mutter kopfabwarts-hiingend ruht, liegt ihr Kind also an ihr kopfaufwiirts. Zum Trinken dreht es sich um und wendet sich einer Milchzitze zu (BROSSET 1962, 1966). Audi die Megadermatidae haben ein Paar solcher „Transportzitzen" kurz vor der Afteroffnung. Sie sind nicht mit einer Milchdriise verbunden, haben aber noch die ^Milchkanale (MATTHEWS 1941/42). Bei Cardioderma sind diese Zitzen winzig klein auch am (3 vorhanden (MATTHEWS), bei Lavia selbst an jungfriiulichen 99 noch kaum zu sehen, an solchen die mehrfadi geboren haben, aber sdiwarz, stark entwickelt (MONARD 1939) und etwa 5 mm lane (ALLEN, LANG und CHAPIN). Die Milchzitzen aller Megadermatidae sind brust-, nicht achseistandig (FRECHKOP 1944). TOSCHI (1949) sdieudite einige Cardioderma cor-9$ aus einer verlassenen MasaiMagnatta auf; sie flogen in nahegelegene Akazien und trugen ihre Jungen an den Zitzen mit. NOVICK (1958) fing in Ceylon zwei Lyraderrna mit je einem „small young clutching Verhalten und okologische Nisdic der Gelbfliigelfledermaus 733 a false inguinal nipple in its mouth and having its legs wrapped about its mother s neck and crossed behind at the shoulders". LORING fing ein $ von Lavia frons „with a young one clinging to it head downard, its feet clasped about its mother's neck"; audi MATSCHIE (1895) erlegte ein 9 H"1 angeklammertem Jungen. Nach HELLER bleibt das Junge „attached to me mother until it is more than half her size" (ROOSEVELT 1910). ALLEN, LANG und CHAPIN (1917) sahen, daft 99 von Lavia frons noch Junge im Flug mittrugen, die sdion 4/s erwachsen waren. Diese Jungen hatten aussdilieftlich Muttermilch im Magen. Weiter sdireiben diese Autoren: but on her return it quickly climbs back to its accustomed place on her breast. If the mother is scared away the precious burden is never considered too heavy to carry" (521). Man kann schlieften, daft die Mutter ihr Junges zunachst auf die Jagd mitnimmt, spater aber zuriicklalSt und dann nur noch auf der Flucht wegtragt. Die von uns beobachteten Lavia-}A\xix.er, die ein Kind hatten, liefien es wahrend der Jagd und wenn wir sie aufscheuchten, hangen und flogen allein weg. Die Jungen waren verschieden grofi: zwei hatten etwa 4/s der Erwachsenengrofie erreicht, das dritte Junge war etwa halb so groft. Vermutlich wurden auch sie noch ganz von der Mutter genahrt. Zur Jagdzeit der Mutter blieben sie ruhig hangen oder flogen mitunter ein kurzes Stuck umher. Dem Flug nach zu urteilen jagten sie keine Insekten, und wir sahen sie nie im Hangen orten. Auch horten wir von ihnen nie „Rufe des Verlassenseinswie sie fur andere Fledermausjunge und von NOVICK (1958) auch von Lyraderrna lyra beschrieben sind. kHz 16 - 10 - 5 - i-a ' .'k'l' ^ '' — « 0,25 Sekr Abb. 5: Lockruf der Mutter War die Mutter - auFerhalb der Jagdzeit - geflohen, so blieben die Jungen zunachst ebenfalls hangen. Wenn wir dann ruhig abwarteten, so stieb die Mutter - meist erst nach mehreren Minuten - einen Ruf aus, auf den hin das Junge ebenfalls startete und zur Mutter flog. Manchmal flog es in eine andere Richtung oder zu weit und hing sich sogar dort an einen Ast. Dann wiederholte die Mutter den Ruf. Der Ruf der Mutter lieF sich provozieren, wenn wir, nachdem sie gelandet war, auch das Junge aufscheuchten. Sobald es aus der Baum- 734 WOLFGANG WICKLER und DAGMAR IJHRIG krone herausflog, erscholl der Ruf der Mutter, und das Junge schwenkte zu i r. Das klappte so regelmaftig, daft wir diesen Rut aufnehmen konnten, indent einer sich mit dem Mikrophon in die Nahe der gefluchteten Mutter stellte un der andere das Kind aufscheuchte. Abb. 5 zeigt den horbaren Anted eines solchen Rufes im Spektrogramm. Sobald das Junge fliegt, muft die Mutter es demnach sehen oder horen. Wir haben vom Jungen nie Lautc ge or_^' un obwohl es Ultraschall benutzen konnte, vermuten wir eher daft die Mutter es sieht. Die groftte Entfernung, iiber die eine Mutter so auf ihr Kind reagierte, betrug etwa 30 m. Mutter und Kind ruhten tagsuber in unmittelbarem Korperkontakt. Das Tunge hing ebenfalls kopfabwarts, hatte seine Fiifte dicht neben denen der Mutter und lag mit seinem Bauch gegen den Bauch der Mutter (Abb. a), eis legte die Mutter einen gefalteten Fliigel iiber das Kind, und dieses barg sein Gesicht unter ihrem Arm. Ab und zu sahen wir es sich bewegen, manchmal suchte es nach einer Zitze, wechselte auch von einer zur anderen und konnte dann so weiter ruhen. Die Mutter blieb dabei ganz passiv; einmal sahen wir deutlich, daft sie die Augen geschlossen hielt, wahrend das Kind zu trinken suchte. Bei leichten Storungen oder wahrend der Putz-Phasen vor der Jagdzei blickten beide Tiere umher, die Vorderkorper waren voneinander weggebogen, und nur die Hinterkorper lagen weiterhin gegeneinander. Seltener hingen Mutter und Kind ganz dicht parallel nebeneinander. Das cf hing meist deutlich abseits, manchmal an einem anderen Ast oder in einem Nachbarbaum, es konnte sich aber auch an Mutter und Kind lehnen und sie auch etwas unter die get a I teten Fliigel nehmen; man sah dann eine Traube von Fledermausen und konnte oft nur an den groften Ohren die Individuen zahlen. Nie haben wir em Junges allein bei einem cf hangen sehen, und wahrend der Beobachtungszeit war jedes Tunge nur bei einem 9 anzutreffen. Es gibt also wohl eine feste Bindung zwischen Mutter und Kind, die mindestens solange anhalt, bis das Junge nahezu ausgewachsen ist. Als 9 whiten wir diejenigen Erwachsenen, an denen em Junges trank oder die ein Junges so an sich ruhen ljefien, wie oben beschrieben. Unter Fledermausen sorgt regelmaftig nur das 9 fur die Jun§enAls werteten wir das jeweils andere erwachsene Tier in jedem Revier. Zusammenfassende Erorterung In Seronera (Tanzania) wurden 11 Gelbfliigelfledermause (Lavia fro"-sJ 14 Tage lang beobachtet. Mit freiem Ohr kann man unter giinstigen Umstanden die sehr rasch aufeinanderfolgenden Peil-Laute vernehmen. Drei soziale aufterungen reichen in den menschlichen Horbereich und lassen sich leicht unterscheiden: eine in vermutlich aggressivem Zusammenhang, erne beim Paarungsvorspiel und eine, mit der die Mutter ihr Kind ruft. Ein solchei Rul der Mutter ist bislang noch von keiner Kleinfledermaus beschrieben. Korperbau und Verhalten der Lavia lassen eine besondere okologische Spezialisierung erkennen. Die groften Flugelflachen ermoglidien em sehr geschicktes und gezieltes Fliegen und Landen im Gezweig. Das sind1 Voraussetzungen fiir die besondere und energiesparende Jagdmethode: die Tiere tasten von einem Hangeplatz aus mit Ultraschall die Umgebung ab; wenn sie eine Beute ausgemacht haben, fliegen sie los, fangen sie und kehren sofort zum Hangeplatz zuruck. Diese Methode laftt sich in bekannter Umgebung am besten anwenden, und die Tiere sollten danach so ortstreu sein, wie es Lavia tatsachlich ist. Ortstreue in einem Nahrungsrevier fiihrt bei begrenztem Nahrungsangebot oft zur Revierabsrenzung und -verteidigung; das scheint auch fur Verhalten und okologische Nische der Gelbfliigelfledermaus 735 Lavia zuzutreffen. Innerhalb solcher Reviere lebt Lavia in Paaren einschlieftlich des Jungen, das bei der Mutter bleibt, bis es etwa deren Grofte erreicht hat. Offen bleibt, wie weit die Familie aufter an den gemeinsamen Ort auch individuell aneinander gebunden ist. Die Geschlechter haben sicher nicht verschiedene Jagdgriinde, wie vermutlich Hipposideros caffer und einige andere Arten (BROSSET 1969). Das dichte Fell (wohl zusammen mit anderen physiologischen Eigenheiten) erlaubt der Lavia, trotz stark wechselnder Auftentemperaturen im Freien zu schlafen. Das bringt Vorteile, wenn der Schlafplatz im Jagdrevier liegt und dadurch Anmarschwege und damit verbundene Gefahrdungen entfallen. Dadurch kann Lavia schon vor der Dammerung sich bietende Jagdmoglichkeiten ausnutzen. So erlauben funktionell miteinander korrelierte Korperbauund Verhaltensmerkmale der Lavia ihre besondere okologische Einnischung. Korperpflege, Beutefang, sowie Teile der Brutpflege und der Paarung von Lavia sind beschrieben. Summary Behaviour and ecological niche of the Yellow-winged Bat, Lavia frons Eleven yellow-winged bats (Lavia frons) were observed for 14 days in Seronera (Tanzania). In good conditions it was possible to hear the fast repeated direction-finding calls. Three different social calls lie at least partly within the human hearing range: One is heard in connection with presumably aggressive actions, one before copulation; the third is used by the mother to call her young. Morphological and behaviour characters permit recognition of ecological specialisation of Lavia. The large wing-area allows skilful and accurate flying and landing in the branches. This is essential for these bats' economical way of hunting, in which they sound out the neighbourhood with ultrasonic calls from their hunting roost, at the same time rotating like a radar antenna. Only when they have found their prey do they fly off. Having caught it, they return straight to their roost. This method presumably works best in areas which they know, and one would therefore expect the bats to have a restricted home range. This is indeed observed. Restriction of range in feeding-areas where the food supply is limited often leads to demarcation and defence of territories. The latter seems to be true for Lavia, too. Lavia lives in such territories in pairs with young, which stay with the mother until they are fully grown. It is not known how strong the family bonds are, or whether the family is just held together by the common territory. The thick coat (presumably together with additional physiological peculiarities) allows Lavia to sleep in the open. This is advantageous, since if the roosting-place is in the hunting territory, the dangers of the journey are avoided. This allows Lavia to make use of any opportunities to hunt before dusk. Grooming and prey-catching are described, together with some aspects of the bat's pairformation and parental behaviour. Literaturverzeichnis ALLLEN, G. M. (1914): Mammals from the Blue Nile Valley. Bull. Mus. Com. Zoo. Harvard College 58, 305-357 • ALLEN, J. A., H. LANG und J. P. CHAPIN (1917): The American Museum Congo Expedition collection of bats. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 37, 405-563 • ALLEN, G. M., und B. LAWRENCE (1937): Scientific results of an expedition to rain forest regions in Eastern Afrika. Ill: Mammals. Bull. Mus. Com. Zoo. 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While detailed, quantitative data on these disruptions are not available, since the scope of the parent study concerned other facets of the hybrids' behavior, a number of deviations were observed casually or occasionally recorded in notebooks. In addition, the results reported here were supported by observations (in our lab since 1958) on other hybrids of the same species parentage. The majority of observations are those of the writer (unpublished data), while information on the parental species and some hybrid data are from DILGER (1960, 1962) and the unpublished observations of R. W. FICKEN and R. B. ANGSTADT. Comparative notes on Loriculus are drawn from studies of L. galgulus and L. vernalis by BUCKLEY (1968). Of the disruptions discussed in this paper, most, but not all, concern the behavioral sequences involved in nest-material preparation by 9 Agapornis parrots, who regularly cut and carried nest-material to the nestbox where, unlike most hole-nesting birds, they constructed clearly defined nests. When given sheets of 12"-square, 70 weight Kraft paper, A. roseicollis generally cut strips about 3-4" long and 3/8' wide, which were tucked one-at-a-time under feathers of the rump and lower back. These feathers were erected immediately prior to tucking, and lowered once the strips were inserted. After a number of strips were in place, the $ would fly directly up to the nestbox, and once inside, remove the strips and construct the nest. A. personata fischeri 99 cut strips of about the same width, but usually about 7" long. These were cut from the paper in the same way as by roseicollis, but once cut, the strips were then immediately carried, one-at-a-time, in the bill, up to the nestbox. Nest construction followed inside, as with roseicollis. Hybrids cut strips of the same width, but longer than those of either parent species (BUCKLEY 1966), and according to DILGER first strip-transport attempts were rump-tuckings, whilst after 3 years these had diminished in frequency and bill-carryings had increased. The birds I studied included some of 3—4 years of age, and some of V2—1 year of age; nonetheless, they could not be reliably divided into age-groups on the basis of Z. f. Tierpsychol. Bd. 26, Hefi 6 47