Ball-and-cup : histoire et portée d'un modèle heuristique

Cahiers de systémique 2025, 7, p. 21-28 https://www.groupepsi.com/cahiers-de-systemique ISSN 2968-0190 DOI : https://doi.org/10.5281/zenodo.17311951 21 Ball-and-cup : histoire et portée d’un modèle heuristique Hugues PETITJEAN Maître de conférences en Physiologie animale et Neurosciences, Université de Strasbourg h.pe[email protected] Résumé : La métaphore du « Ball-and-cup » est fréquemment utilisée par les scientifiques et les ingénieurs pour décrire les dynamiques de changements d’états dans un système, en particulier à propos des écosystèmes. Elle consiste à visualiser le système comme une balle parcourant un relief de crêtes et de bassins. Les bassins qui attirent la balle représentent les états stables vers lesquels tend le système, l’inclinaison des pentes exprime la résistance ou la résilience du système. L’article rappelle l’histoire du modèle, en remontant en particulier aux auteurs à qui il convient d’attribuer la paternité de la métaphore. Surtout, au-delà de son intérêt didactique, qui est de permettre de visualiser différents types de changements d’états d’un système, le modèle présente une portée heuristique en permettant notamment de mesurer quantitativement, voire de prédire, ces changements. L’article donne l’exemple du stress et de la résilience dans les systèmes neuroendocriniens. Abstract: Ball-and-cup: History and Scope of a Heuristic Model The ball-and-cup metaphor is frequently used by scientists and engineers to describe the dynamics of state changes in a system, particularly in relation to ecosystems. It visualizes the system as a ball travelling over a landscape of peaks and basins. The basins that attract the ball represent the stable states towards which the system tends, while the steepness of the slopes expresses the resistance or resilience of the system. The article recounts the history of the model, going back in particular to the authors to whom the metaphor can be attributed. Above all, beyond its didactic interest, which is to enable the visualisation of different types of state changes in a system, the model has heuristic value in that it allows these changes to be measured quantitatively and even predicted. The article gives the example of stress and resilience in neuroendocrine systems. Mots-clés : Ball-and-cup (modèle) – Systèmes complexes – Système neuroendocrinien – Résilience – Stress. Key-words: Ball-and-cup (model) – Complex systems – Neuroendocrine system – Resilience – Stress. INTRODUCTION Les écosystèmes naturels sont des ensembles dynamiques présentant des interactions complexes entre différentes espèces, leurs habitats et les perturbations externes qui les affectent. Ces interactions peuvent être influencées par des facteurs naturels ou anthropiques, comme les changements climatiques, la prédation et la gestion des ressources par l’homme. La compréhension des dynamiques écologiques est essentielle pour concevoir des stratégies durables permettant de préserver la biodiversité tout en répondant aux besoins humains. Dans ce contexte, la théorie des systèmes dynamiques joue un rôle fondamental en permettant de modéliser les états stables et les transitions dans les écosystèmes. Le modèle « Ball-and-cup », généralement attribué à Crawford S. Holling (1973) propose une représentation intuitive de ces dynamiques. Il figure visuellement l’état d’un système sous forme d’une balle évoluant dans différents bassins qui correspondent aux états stables du système. La profondeur et la largeur des bassins expriment la stabilité locale, et l’inclinaison de leurs pentes la résistance ou la résilience écologique associée à cet état. Cette représentation a d’abord une portée pédagogique : elle permet de visualiser comment les perturbations peuvent amener un système à se maintenir dans un état stable, à y revenir en cas de perturbation, ou à basculer H. Petitjean : Ball-and-cup, histoire et portée d’un modèle heuristique 22 dans un autre état s’il s’écarte trop de ce bassin d’attraction. Mais la portée du modèle va au-delà de la métaphore, elle est heuristique, en ce qu’elle participe à la résolution de questions scientifiques, en permettant notamment de mesurer quantitativement, voire de prédire, ces changements. Fig. 1 Fig. 2 1. HISTORIQUE DU MODÈLE 1.1. Aux origines de la métaphore On attribue souvent à Crawford S. Holling la paternité du modèle, en se référant à son article princeps « Resilience and Stability of Ecological Systems » (1973). Ce raccourci est un bon exemple de fonctionnement incontrôlé des références quand, les auteurs se citant les uns après les autres, elles additionnent leurs approximations. L’histoire de la métaphore est plus ancienne en biologie, et une recherche plus poussée laisse quelques zones d’ombre que, pour la rigueur du propos, il n’est pas inutile de mentionner. Il faut préciser pour commencer que la métaphore apparaît historiquement en deux temps. Elle se présente à l’origine comme un « paysage » de bassins et de collines résultant de la représentation graphique des données en deux ou trois dimensions : les auteurs parlent de « paysage adaptatif » (adaptive landscape), et se réfèrent à Sewall Wright qui introduit l’idée pour la première fois en 1932, lors du 6e Congrès international de génétique (Wright 1932), donc dans un autre domaine que l’écosystémique. La métaphore lui permet, dans le cadre de sa théorie de l’équilibre sélectif, de décrire des distributions de probabilités en fonction de l’apparition de gènes. Dans ces représentations, les lignes reliant les probabilités de distribution génétique prennent la forme de bassins avec des fonds plus ou moins larges, bordés de pentes, et illustrent les transitions possibles entre états stables d’adaptation. Dans cette présentation, les bassins au large fond avec des pentes abrutes représentent des états stables qu’il est difficile de quitter. Toutefois, il n’est pas fait mention, dans cette métaphore du paysage adaptatif, de la circulation d’une balle d’un bassin à un autre. La dénomination même « Ball-and-cup », établissant une analogie avec une variante du bilboquet à manche en creux, émerge dans un second temps et est beaucoup plus tardive. Ces deux temps sont source de confusion. Karl A. Lamothe & al., dont nous évoquons le travail un peu plus loin (Lamothe & al. 2019), rappellent par exemple l’historique du modèle « Ball-and-cup », et l’attribuent à Sewall Wright, en faisant donc la confusion entre cette image et celle du paysage adaptatif. Ils se réfèrent également à Jonathan Kaplan (2008), lequel cite Wright, mais lui aussi à propos du paysage adaptatif, et non du « Ball-and-cup ». Toujours selon Lamothe & al., le premier à interpréter la figure du « Ball-and-cup » dans un contexte écologique serait Jacques L. Willems dans son ouvrage théorique sur les états stables des systèmes dynamiques (Willems 1970). La balle y représenterait l’état du système et le creux représenterait le bassin d’attraction de ce dernier. Cependant, en consultant Willems à la source, on retrouve la métaphore du paysage adaptatif, mais de balle, point. Crawford S. Holling, dont l’apport que nous examinons ci-après est par ailleurs indéniable, reprend lui aussi cette analogie du paysage adaptatif dans son fameux article de 1973, mais ne parle à aucun endroit de « Ball-and-cup », ni ne fait circuler de balle dans le paysage. On ne trouvera chez lui de mention explicite du modèle que bien plus tard, dans les années 1990 (par exemple Holling 1998), après que d’autres auteurs en auront parlé avant lui. Lance L. Gunderson (2000), qui a publié avec Holling et le cite pour ce qu’il a introduit la notion de résilience en écosystémique, ne lui attribue pas pour autant la paternité du modèle « Ball-and-cup ». Sur ce point, il renvoie à Marten Scheffer (1998) et à Stephen R. Carpenter & al. (1997, 1999). La référence à Carpenter & al. est cependant H. Petitjean : Ball-and-cup, histoire et portée d’un modèle heuristique 23 erronée elle aussi, ces auteurs ne parlent pas du modèle « Ball-and-cup ». Scheffer, en revanche, fait effectivement usage de l’analogie, et on en trouve chez lui mention explicite sous la désignation « bille dans un bol » (marble-in-acup) dès avant cette date de 1998, dans un article en collaboration en 1993 (Scheffer & al. 1993). Fig. 3 – Extrait de la communication de S. Wright (1932) : Combinaisons de gènes pour une population à l’intérieur du champ général des combinaisons possibles : les types de trajectoires sous des conditions spécifiques sont indiqués par des flèches entre le champ d’origine et la cible. Le terme « Ball-and-cup » et l’analogie correspondante, cette dernière d’abord confondue avec la métaphore du paysage adaptatif, semblent donc devoir être attribués à d’autres auteurs. On trouve chez William A. Laycock (1991) et Melvin R. George & al. (1992) une mention explicite du modèle sous la dénomination « Ball and cup or through », qu’ils attribuent à Lawrence E. Hurd & Larry L. Wolf (1974). En résumé, la métaphore du paysage adaptatif apparaît sous la plume de Sewall Wright en 1932, elle inspire très probablement l’idée de la métaphore « Ball-and-cup » dans le champ des études écosystémiques dans les années 1970, sans que nous puissions pour le moment en attribuer la paternité avec précision, sauf à dire qu’elle n’est vraiment mentionnée par Holling que bien plus tard. 1.2. Les travaux de Crawford S. Holling Confirmant l’adage qui veut que l’on ne prête qu’aux riches, l’attribution à Holling de l’idée du « Ball-and-cup » est compréhensible quand on considère son apport à l’écosystémique. Dans son article princeps de 1973, il introduit une distinction essentielle entre deux concepts pour décrire les dynamiques complexes écologiques : – la stabilité : propension d'un système à revenir rapidement à un état d'équilibre après une perturbation ; – la résilience écologique : capacité d'un système à absorber des perturbations et à rester dans le même bassin d'attraction. Même s’il ne le mentionne pas à cette époque, le modèle « Ball-and-Cup » illustre bien ces concepts. Les travaux d’Holling mettent en évidence que de nombreux systèmes écologiques ne fonctionnent pas selon un schéma de stabilité linéaire, mais plutôt selon une dynamique de changements multiples entre plusieurs états stables. Cette idée a été influencée par ses recherches sur la dynamique des populations de prédateurs et de proies, ainsi que sur les cycles de régénération des écosystèmes forestiers et aquatiques. L'un des apports majeurs de Holling a été de montrer que la résilience écologique est déterminée par la capacité du système à persister malgré les perturbations, même si cela implique des fluctuations importantes au sein de ses composantes. Cette notion a conduit au concept H. Petitjean : Ball-and-cup, histoire et portée d’un modèle heuristique 24 d'équilibres multiples, un même écosystème pouvant présenter différentes configurations stables selon les pressions exercées sur lui. Par la suite, Holling et ses collaborateurs ont étudié divers écosystèmes, et observé des dynamiques de type « Ball-and-cup ». Ils ont ainsi souligné que les systèmes résilients possèdent des mécanismes de rétroaction qui leur permettent de se stabiliser malgré des chocs externes. Par exemple, l’étude de la pollution des lacs permet d’identifier différents bassins de stabilité : l’état « lac clair » (peu de nutriments) et l’état « lac eutrophisé » (riche en nutriments) peuvent être considérés comme deux états stables séparés par une barrière de transition. Une augmentation progressive des nutriments peut conduire à un basculement soudain du lac clair vers un état eutrophisé, et le changement, correspondant à un effet d’hystérésis, peut être irréversible si certains seuils sont dépassés. Les travaux de Holling ont également introduit le concept de cycles adaptatifs (la panarchie), qui décrit comment les systèmes écologiques, mais aussi économiques et sociaux, évoluent à travers des phases de croissance, de conservation, de libération et de réorganisation. Cette perspective a renforcé l'importance du modèle « Ball-andcup » en tant qu'outil non seulement descriptif, mais aussi prédictif, permettant d'anticiper les transitions de régimes et d'adapter la gestion des ressources naturelles en conséquence. Depuis ces premières avancées, le modèle a été largement adopté et affiné par de nombreux chercheurs. 1.3. Usages récents du modèle « Ball-and-cup » Marten Sheffer (1990) a exploré l'utilisation des dynamiques de stabilité pour les écosystèmes d'eau douce, en soulignant la présence d'états alternatifs tels que l'eau claire ou l'eau trouble dans les lacs soumis à différentes conditions de charge en nutriments. Ce travail a été développé dans une perspective théorique plus large par Scheffer & al. (1993), qui appliquent, cette fois explicitement, la modélisation « Ball-and-Cup » pour visualiser ces transitions abruptes entre états. L'approche heuristique a été ensuite consolidée par des observations empiriques montrant comment les perturbations (e.g. la surpêche ou la pollution) modifient la stabilité du système (Scheffer & al. 2001). En 2019, Lamothe & al. proposent une utilisation innovante du modèle « Ball-and-cup » en réalisant une quantification de la trajectoire de la balle dans différentes modélisations pour décrire la stabilité, la résilience et la résistance des écosystèmes en fonction du motif que dessinent les trajectoires. Leur travail met en évidence comment ces dernières permettent de capturer quantitativement les réponses du système à des perturbations, complétant ainsi l’approche heuristique traditionnelle par des outils plus visuels et analytiques. L’évolution de l’usage du modèle « Ball-and-cup » s’est également appuyée sur des représentations plus formalisées, comme celles proposées par Lace A. Gunderson (2000), qui distingue des régimes de stabilité associés à des dynamiques adaptatives dans le cadre du cycle adaptatif (adaptive cycle). Ces approches ont permis d’introduire une dimension temporelle et systémique, essentielle pour comprendre les transitions entre états alternatifs. En complément, Ben C. Nolting et Karen C. Abbott (2016) ont montré que l’on pouvait dépasser le simple usage heuristique du diagramme en le connectant à des distributions de probabilités et aux propriétés de la dynamique des fluides. Ainsi, ce lien mathématique permet de représenter des bassins de stabilité non plus comme une simple topographie, mais comme une distribution de probabilités. La profondeur du bassin, qui représente la stabilité est liée à une probabilité de transition entre états sous l’effet de perturbations aléatoires. Cette contribution offre une méthodologie puissante pour comprendre la dynamique écologique sous perturbations aléatoires, renforçant la pertinence de ce modèle pour des applications dans des écosystèmes réels. Enfin, l’étude de Qi & al. (2024) marque une inflexion contemporaine de l’usage du modèle « Ball-and-cup ». Ces auteurs transposent le modèle heuristique à la quantification de la résilience de différents types de réseaux, en utilisant les travaux cités ci-dessus entre autres. Ces différentes contributions montrent comment le modèle « Ball-and-cup », initialement pensé comme une métaphore visuelle de la stabilité et de la résilience, s’est progressivement transformé en outil conceptuel, empirique et analytique, au service de la modélisation des systèmes complexes. 2. PORTÉE ET USAGES PROSPECTIFS DU MODÈLE « BALL-AND-CUP » 2.1. Modélisation de la résilience selon Holling : au-delà de la métaphore Holling, dès ses travaux fondateurs en 1973, va permettre que l’analogie paysagère, même si elle ne deviendra le « Ball-and-cup » que plus tard, ne se limite pas à une métaphore heuristique. Il propose une approche quantitative de la résilience écologique, en introduisant la notion de domaines de stabilité délimités par des seuils critiques que H. Petitjean : Ball-and-cup, histoire et portée d’un modèle heuristique 25 le système peut franchir en réponse à des perturbations. Le système dynamique sous-jacent peut être représenté par une équation du type : où x est la variable d’état du système (par exemple la biomasse, la qualité d’un habitat ou un indicateur de fonctionnement), et U(x) est un potentiel représentant la topographie du paysage de stabilité. La fonction U(x) permet de formaliser la stabilité relative des états en termes de profondeur des bassins d’attraction et de hauteur des barrières de transition. Dans le cas des écosystèmes, cette approche permet de modéliser les basculements de régime (régime shifts), dans lesquels une pression continue ou un choc externe entraîne un changement brutal et souvent irréversible vers un nouvel état stable. Ce type de dynamique est caractérisé par la présence de bifurcations, d’hystérésis, et de discontinuités fonctionnelles (Finck 2025), et met en évidence l’existence de propriétés de résilience dynamique, c’est-à-dire la capacité du système à encaisser une perturbation sans changer de structure fonctionnelle. Ainsi, le modèle de Holling intègre des éléments déterministes (forme du potentiel) et stochastiques (variabilité environnementale ou interne), et peut s’appliquer aussi bien à des systèmes écologiques qu’à des systèmes biologiques ou sociaux. Holling, propose que la dynamique d’un système puisse être quantifié par des fonctions de réponse non linéaires aux perturbations ou aux variations de ressource. Il distingue notamment trois types de réponses fonctionnelles : – Type I : réponse linéaire et constante, où la vitesse de réponse (ex. prédation, activation hormonale) est directement proportionnelle à l’intensité du stimulus, sans seuil ni saturation. Elle est rare dans les systèmes biologiques complexes. – Type II : réponse saturable, avec une forte réactivité initiale qui se stabilise à un plateau lorsque le système atteint sa capacité maximale (effet d’encombrement, saturation enzymatique, limites métaboliques). C’est une forme fréquente dans les systèmes physiologiques. – Type III : réponse en cloche ou sigmoïde, où une faible réponse initiale est suivie d’une accélération (effet de seuil), avant d’atteindre un pic puis une atténuation ou saturation. Cette forme est typique des mécanismes de régulation adaptative, d’apprentissage ou de plasticité non linéaire. Ces fonctions traduisent différentes formes de résilience selon la capacité du système à encaisser et intégrer des perturbations progressives ou soudaines. Elles peuvent être intégrées dans le potentiel dynamique U(x) du modèle « Ball-and-cup » en modifiant la courbure locale du paysage de stabilité (profondeur, largeur, seuils de bascule) Le modèle du « Ball-and-cup », en s’appuyant sur les fonctions de réponse non linéaires et l’introduction d’un potentiel dynamique quasi-stationnaire U(x), permet non seulement de représenter des états stables alternatifs, mais aussi de quantifier la résilience d’un système complexe via des mesures dérivées du quasi-potentiel. À partir de U(x) (développer la fonction et ses paramètres) on peut : Localiser les attracteurs ; c’est-à-dire une combinaison de paramètres qui permettent à la dynamique du système de s’approcher d’une configuration stable vers laquelle le système revient spontanément après de petites perturbations ; mathématiquement il s’agit de déterminer les minima locaux de la fonction U(x), où sa dérivée f(x) = 0 et où de petites perturbations sont amorties, conduisant le système à revenir vers cet état stable. Cet espace correspond au bassin d’attraction. On peut ainsi : – quantifier la profondeur des bassins (robustesse à de petites perturbations) ; – évaluer les seuils de bifurcation (niveau de stress ou perturbation nécessaire au basculement) ; – estimer les trajectoires de retour (vitesse ou probabilité de récupération vers l’état initial ou un autre attracteur). En intégrant du bruit stochastique (ex. : fluctuation brownienne), la dynamique du système peut être modélisée à travers des équations différentielles stochastiques, révélant l’existence de plusieurs bassins d’attraction : – Régime résilient : activation transitoire et retour rapide à un état basal ; Fig. 4 – Fonctions de réponse selon Holling H. Petitjean : Ball-and-cup, histoire et portée d’un modèle heuristique 26 – Régime de suractivé : dominance d’un paramètre, feedback inefficace, stabilité précaire ; – Régime à effondrement : rupture d’un feedback ; – Régime bistable / oscillant : alternance chaotique entre états adaptatifs et désorganisés ; – Attracteur désorganisant : plateau stable dysfonctionnel sans retour possible sans intervention. Ce cadre offre donc une formalisation rigoureuse de la résilience dynamique, en liant formes de stabilité locale et probabilité de transitions catastrophiques entre états. Il permet aussi d’intégrer les concepts de plasticité, d’adaptabilité et d’émergence d’un comportement pathologique comme propriétés émergentes d’une dynamique multistable, non linéaire et soumise à des perturbations endogènes ou exogènes. Ce modèle ouvre ainsi la voie à une caractérisation fonctionnelle et computationnelle de la résilience applicable à des systèmes biologiques, sociaux ou cognitifs, comme ceux que nous allons exposer ci-après. 2.2. Un exemple : Modéliser le stress et la résilience d’un organisme : le cas du couplage AVP-V1b La résilience biologique désigne la capacité des systèmes vivants à maintenir ou à rétablir leur fonctionnement face aux stress internes ou externes. Le système vasopressinergique constitue un exemple particulièrement pertinent de résilience biologique dans le contexte neuroendocrinien. La vasopressine (AVP), libérée principalement par le noyau paraventriculaire (PVN) de l'hypothalamus, joue un rôle crucial dans l’adaptation face aux stress internes ou environnementaux. Sous l’effet d’un stress aigu, l'activation de ce système permet une réponse adaptative rapide en modulant divers mécanismes tels que la régulation de l'axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien (HHS), les fonctions cardiovasculaires, ou encore la perception douloureuse par des voies descendantes d’inhibition. Ainsi, même face à des fluctuations significatives ou à des perturbations répétées, le système vasopressinergique parvient généralement à rétablir un équilibre homéostatique, évitant la bascule vers des états dysfonctionnels chroniques, tels que l'hypertension artérielle ou l'hyperactivité de l'axe HHS observées dans certains troubles liés au stress chronique. Ce mécanisme illustre comment les interactions complexes entre les circuits neuroendocriniens et leur capacité intrinsèque d’adaptation assurent la résilience des systèmes biologiques face aux défis environnementaux et internes. L’axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien (HHS) est l’un des piliers de cette capacité adaptative, assurant une régulation fine des réponses endocrines au stress. Le système vasopressinergique, via la neurohormone AVP et ses récepteurs, en particulier le sous-type V1b, joue un rôle central dans le maintien de la réactivité de cet axe, notamment lors de stress chroniques (Kanes 2023). La modélisation de ce système (fig. 5) permet une analyse du paysage de potentiel du système vasopressine/ récepteur V1b dans le cadre heuristique du « Ball-and-cup ». Dans cette simulation, la balle symbolise la concentration extracellulaire de vasopressine (AVP), tandis que le paysage de potentiel U(x) est déterminé par la densité en récepteurs V1b (courbe orange et bleue). On note la présence de bassins plus ou moins profonds, et d’un seuil critique, ici (centré et réduit) sur le point de coordonnée (0.0). Ainsi, deux configurations distinctes sont comparées : – Une situation de forte expression des récepteurs V1b (ligne continue), illustrant un paysage avec un bassin d'attraction profond et étroit, associé à un état de stress activé persistant. – Une situation de faible expression des récepteurs V1b (ligne pointillée), correspondant à un paysage plus large et moins profond, caractéristique d’une réponse réversible au stress. La position de la balle sur chaque courbe indique l’état du système à un instant donné : – Dans le cas de forte densité en V1b, la balle est fortement piégée dans un bassin d'attraction profond, rendant la transition vers un état de repos improbable sans une perturbation majeure. Cet enracinement profond traduit la difficulté de sortie d’un état de stress chronique, phénomène fréquemment observé dans les modèles de stress prolongé. Une forte densité de récepteurs V1b génère un bassin d’attraction profond et étroit, traduisant un état stable correspondant à une activation durable du stress. Cette situation reflète une dynamique où la résilience du système est forte au sein du régime activé, mais où la capacité à revenir à un état basal est compromise. – Dans le cas de faible densité en V1b, la balle repose dans un bassin plus large et peu profond, suggérant que de petites fluctuations de vasopressine peuvent suffire à franchir le seuil critique (noté x = 0) et permettre au système de basculer aisément vers un état basal de repos. Une faible densité de récepteurs V1b aboutit à un bassin plus large et moins profond, permettant à de faibles perturbations de la concentration de vasopressine de franchir le seuil H. Petitjean : Ball-and-cup, histoire et portée d’un modèle heuristique 27 critique (situé à x = 0) et de revenir vers un état de repos. Cela illustre une plus grande capacité de récupération, caractéristique d’une résilience fonctionnelle accrue. Figure 5 : Paysage de potentiel illustrant la dynamique du système vasopressine–récepteur V1b. Deux bassins d’attraction représentent des états stables (repos et stress activé), séparés par un seuil critique en x=0. La profondeur et l’asymétrie des bassins varient selon la densité des récepteurs V1b, modulant la résilience du système face au stress. Les balles indiquent la concentration actuelle de vasopressine pour chaque contexte. Afin d'interpréter les dynamiques du système vasopressine/récepteur V1b, nous avons utilisé l'approche heuristique du paysage de potentiel, dérivée du modèle « Ball-and-cup » initialement proposé pour les écosystèmes. Dans ce nouveau cadre, la balle représente la concentration extracellulaire de vasopressine (AVP), tandis que la forme du paysage de potentiel est déterminée par la densité des récepteurs V1b. La présence d'une asymétrie dans le paysage permet d'illustrer le fait que, dans un contexte de stress chronique, le bassin d’attraction correspondant à l'état activé est non seulement plus profond, mais également plus difficile à quitter, créant une hystérésis fonctionnelle caractéristique des systèmes biologiques soumis à des perturbations prolongées (Finck 2025). Dans ce modèle, le système vasopressine/récepteur V1b présente deux attracteurs correspondant aux minima locaux du paysage de potentiel. Ces attracteurs représentent des états stables vers lesquels la concentration extracellulaire de vasopressine (AVP) tend naturellement à converger. Le premier attracteur, situé à une faible valeur de [AVP], correspond à un état physiologique de repos avec une faible activation de la voie de stress. Le second attracteur, localisé à une concentration plus élevée de vasopressine, traduit un état activé, associé à une réponse au stress renforcée et durable. L’introduction d'une asymétrie dans le paysage accentue la profondeur de l'attracteur correspondant à l'état activé, surtout en cas de forte expression des récepteurs V1b, ce qui rend le retour à l'état basal plus difficile. Ainsi, en fonction du contexte physiologique (densité des récepteurs V1b) et de l'intensité des perturbations, le système oscille entre ces deux attracteurs, avec la possibilité de transitions critiques en franchissant le seuil d'instabilité situé à x = 0. Ainsi, au-delà de son rôle fondateur en écologie, le modèle « Ball-and-cup » possède un potentiel transdisciplinaire remarquable. En représentant visuellement les bassins d’attraction, les transitions et les seuils critiques, il offre un langage commun pour décrire les dynamiques complexes de systèmes aussi variés que les écosystèmes, les réseaux biologiques, les organisations sociales ou encore les infrastructures technologiques. Cette capacité à rendre tangibles des phénomènes de basculement, d’hystérésis ou de résilience permet non seulement d’anticiper des crises systémiques, mais aussi d’identifier des leviers d’adaptation. Plus largement, le modèle éclaire les phénomènes homéodynamiques, c’est-à-dire la manière dont les systèmes ouverts se maintiennent et se transforment en naviguant entre différents états de stabilité (Petitjean & al. 2025). H. Petitjean : Ball-and-cup, histoire et portée d’un modèle heuristique 28 CONCLUSION L’analogie « Ball-and-cup » a profondément marqué la manière de concevoir la stabilité et la résilience des systèmes complexes. Elle a contribué au dépassement d’une vision strictement statique centrée sur l’équilibre, en montrant que les systèmes pouvaient exister dans plusieurs régimes stables et franchir des seuils critiques conduisant à des basculements irréversibles. Cette approche a d’abord été appliquée à des écosystèmes concrets, comme les lacs peu profonds, où des mécanismes de rétroaction entre turbidité et végétation aquatique créent des états alternatifs clairs ou eutrophes, illustrant la robustesse du modèle pour interpréter les transitions écologiques. Ces travaux ont ensuite été élargis et approfondis par des approches mathématiques et computationnelles. Plus récemment, l’émergence de méthodes issues de l’intelligence artificielle, comme l’inférence de résilience par deep learning (Chang 2024), illustre la pertinence de l’analogie pour penser la résilience des réseaux complexes bien au-delà de l’écologie, jusque dans les infrastructures technologiques et sociales. Références : Carpenter S.R. & Cottingham K.L. (1997). Resilience and restoration of lakes. Conservation Ecology. Ecology & Society, 1(1). Carpenter S.R., Ludwig D., Brock W.A. (1999). Management of eutrophication for lakes subject to potentially irreversible change. 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