Some peculiarities of the reproduction of stone moroko (Pseudorasbora parva Temminck & Schlegel, 1846) in a pond fish farm of the Polissya zone of Ukraine

49 ISSN-L 2075-1508 FISHERIES SCIENCE OF UKRAINE • № 1/2025 A. SHUKH, D. KUZMENIUK, Y. KUTSOKON, A. PODOBAILO Ribogospod. nauka Ukr., 2025; 1(71): 49-65 DOI: https://doi.org/10.61976/fsu2025.01.049 UDC [639.371.5:597.554.3]:639.311(477) Received: 17.01.2025 Received in revised form: 16.02.2025 Accepted: 02.03.2025 ДЕЯКІ ОСОБЛИВОСТІ РОЗМНОЖЕННЯ ЧЕБАЧКА АМУРСЬКОГО (PSEUDORASBORA PARVA TEMMINCK & SCHLEGEL, 1846) У СТАВОВОМУ РИБНИЦЬКОМУ ГОСПОДАРСТВІ, РОЗТАШОВАНОМУ У ЗОНІ ПОЛІССЯ УКРАЇНИ А. Є. Шух, f[email protected]om, ORCID ID 0000-0001-9567-0776, Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ Д. Л. Кузьменюк, denyskuzmenyuk@ gmail.com, ORCID ID 0009-0002-18378821, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, м. Київ Ю. К. Куцоконь, [email protected], ORCID ID 0000-0001-9721-5638, Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ А. В. Подобайло, [email protected], ORCID ID 0000-0003-2958-8445, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, м. Київ Мета. Встановити плодючість та стадії зрілості різних порцій ікри чебачка амурського (Pseudorasbora parva Temminck & Schlegel, 1846) при підготовці до періоду зимівлі в набутому ареалі — в умовах ставових господарств зони Полісся. Методика. Збір матеріалу проводили восени 2022 р. на ставах рибницького господарства, розташованого в зоні Полісся, — в с. Лани-Соколівські Львівської області, із водозабезпеченням із р. Сукіль, що належить до басейну р. Дністер. За допомогою малявниці була відібрана проба чебачка амурського (240 особин), для кожної було виміряно стандартну довжину, масу, визначено стать, відібрано луску для визначення віку та ікру у самиць для подальшого дослідження плодючості. Було розраховано показники вгодованості за Фультоном та Кларк, гонадосоматичний інSOME PECULIARITIES OF THE REPRODUCTION OF STONE MOROKO (PSEUDORASBORA PARVA TEMMINCK & SCHLEGEL, 1846) IN A POND FISH FARM OF THE POLISSYA ZONE OF UKRAINE A. Shukh, f[email protected]om, ORCID ID 0000-0001-9567-0776, I.I. Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine D. Kuzmeniuk, denyskuzmen[email protected], ORCID ID 0009-0002-1837-8821, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv Y. Kutsokon, [email protected], ORCID ID 0000-0001-9721-5638, I.I. Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine A. Podobailo, [email protected], ORCID ID 0000-0003-2958-8445, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv Purpose. To establish the fecundity and maturity stages in different portions of stone moroko eggs during preparation for the wintering period in the invaded area - in the conditions of pond fish farms of the Polissya zone. Methodology. The material was collected in the fall of 2022 in ponds of a fish farm located in the Polissya zone. Namely, in the village of LanySokolivski, Lviv region, with water supply from the Sukil River, which belongs to the Dniester River basin. A sample of stone moroko (240 individuals) was selected using a lift net, the standard length and weight of each fish was measured, the sex was determined, scales were collected to determine age, and eggs from females were collected for further fertility studies. Fulton’s and Clark’s condition factors, gonad-somatic index and the number of eggs at different stages of maturity according to Shikhshabekov were calculated [27]. 50 BIORESOURCES AND ECOLOGY OF WATER BODIES SOME PECULIARITIES OF THE REPRODUCTION OF STONE MOROKO (PSEUDORASBORA PARVA TEMMINCK & SCHLEGEL, 1846) IN A POND FISH FARM OF THE POLISSYA ZONE OF UKRAINE Findings. The gonadosomatic index ranged from 0.25% to 6.62%. At the same time, the values of GSI in males were significantly lower than those in females, which coincided with the data for other water bodies. With age, GSI values decreased for both sexes. The absolute fecundity of stone moroko females ranged from 129 to 1388 eggs, the average value of the individual absolute fecundity index (IAP) was 630.8 eggs. The absolute fecundity of age-2+ fish was 416.4; age-3+ – 569.3; age-4+ – 959.9. For all age groups, the largest number of eggs belonged to the D1 maturity stage. Mature eggs of stage E were the least represented, which was due to the end of the spawning period at the time of sampling. Originality. For the first time, in aquaculture conditions, the reproductive performance of the stone moroko was assessed before the start of the wintering period in a fish farm pond. Practical Value. The stone moroko is one of the most successful invasive fish species in freshwater bodies of Ukraine but data on the characteristics of its reproduction is scarce. Understanding the characteristics of the reproduction of invasive alien species is key to being able to assess their further spread and counteract it. Keywords: invasive alien species, Pseudorasbora parva, fecundity, Dniester basin, pond, fish farm, Polissya. PROBLEM STATEMENT AND ANALYSIS OF LAST ACHIEVEMENTS AND PUBLICATIONS Control of invasive freshwater fish species is considered as the most pressing environmental problem of our time. Assessing and managing invasion risk as well as the success of controlling alien fish species are directly related to knowing their reproductive potential. The stone moroko also known as the topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva декс (ГСІ), а також підраховано кількість ікри на різних стадіях зрілості за Шихшабековим [27]. Результати. Значення гонадосоматичного індексу перебувають в межах від 0,25 до 6,62%. При цьому його значення у самців достовірно менші, ніж у самиць, що співпадає з даними для інших водойм. З віком значення ГСІ зменшуються для обох статей. Абсолютна плодючість самок чебачка амурського коливається в межах від 129 до 1388 ікринок, середнє значення показника індивідуальної абсолютної плодючості (ІАП) становить 630,8 ікринок. Абсолютна плодючість триліток склала 416,4; чотириліток — 569,3; п’ятиліток — 959,9 ікр. Для усіх вікових груп найбільша кількість ікри належить до стадії зрілості D1. Дозріла ікра стадії Е є найменш представленою, що пов’язано із закінченням нерестового періоду на момент відбору проби. Наукова новизна. Вперше в умовах аквакультури було здійснено оцінку репродуктивних показників чебачка амурського перед початком періоду зимівлі в умовах рибогосподарського ставка. Практична значимість. Чебачок амурський є одним із найуспішніших інвазивних видів риб у прісних водоймах України, проте даних щодо особливостей його розмноження обмаль. Розуміння особливостей розмноження інвазивних чужорідних видів є ключовим для можливості оцінки їхнього подальшого поширення та протидії цьому. Ключові слова: інвазивні чужорідні види, Pseudorasbora parva, плодючість, басейн Дністра, стави, рибне господарство, Полісся. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМИ ТА АНАЛІЗ ОСТАННІХ ДОСЛІДЖЕНЬ І ПУБЛІКАЦІЙ Контроль над інвазивними видами прісноводних риб вважається найбільш актуальною екологічною проблемою сьогодення. Оцінка ризику інвазії та управління ним, успіх контролю чужорідних видів риб прямо пов’язаний зі знанням їхнього потенціалу розмноження. Чебачок амурський (Pseudorasbora parva Temminck & Schlegel, 1846) — 51 ISSN-L 2075-1508 FISHERIES SCIENCE OF UKRAINE • № 1/2025 A. SHUKH, D. KUZMENIUK, Y. KUTSOKON, A. PODOBAILO Temminck & Schlegel, 1846) is a small fish from the order Cypriniformes family Gobionidae. The natural habitat of the stone moroko is East Asia (rivers of China, Japan, Korea and the Amur River basin) [1]. First recorded in Europe in 1961 in a tributary of the Dambovita River (Romania) [2], the stone moroko has since spread rapidly throughout Eurasia and parts of Africa [3]. The stone moroko prefers water bodies with warmer temperature (18-25°C) and a large amount of aquatic plants [3]. Most often found in ponds, canals, ditches and rivers with slow-moving or stagnant water, prefers water bodies with low to moderate water turbidity and high levels of dissolved oxygen, gathers in small groups and hides in thickets of aquatic vegetation [4]. In Ukraine, it was first registered in 1972 in the Dniester River, where it probably arrived along with imported Far Eastern fishes [5]. At about the same time, there are finds of the stone moroko in the Dnieper and Danube [4]. By the end of the 1980s, it had spread along the cascade of the Dnieper reservoirs [3]. In the 2000s, there are data on the distribution of the stone moroko in the basins of all major rivers of Ukraine [3] as well as in water bodies of Transcarpathia, its presence was recorded in four out of five artificial reservoirs studied [6, 7]. Such a rapid successful spread is explained by the peculiarities of the life cycle of the stone moroko (intermittent spawning, rapid development, high reproductive potential and care for eggs [8]) and its high tolerance to adverse conditions (low water level, lack of oxygen, algal blooms; [9, 10] and high ecological plasticity [11]). In addition, the stone moroko is omnivorous [12]. It feeds on benthos, may eat the eggs and fry of other fish or amphibians [13], competes with other cyprinid species for food [14], may introduce new parasites into water bodies, which harms невелика риба з ряду коропоподібних (Cypriniformes) родини пічкурових (Gobionidae). Природним ареалом чебачка є східна Азія (річки Китаю, Японії, Кореї та басейн Амуру) [1]. Вперше був зареєстрований у Європі у 1961 р. у притоці р. Димбовіца (Румунія) [2], з того часу чебачок амурський швидко поширився усією Євразією та частиною Африки [3]. Чебачок амурський тяжіє до водойм з більш теплою водою (18–25°C) та великою кількістю водних рослин [3]. Найчастіше зустрічається в ставках, каналах, канавах і річках з повільною течією або стоячою водою, віддає перевагу водоймам із низькою або помірною каламутністю води та високим рівнем вмісту розчиненого кисню, збирається невеликими групами і ховається у заростях водної рослинності [4]. В Україні вперше був зареєстрований у 1972 р. в р. Дністер, куди потрапив, імовірно, разом із завезеними туди далекосхідними рибами [5]. Приблизно у той самий час фіксувалися знахідки чебачка амурського у Дніпрі та Дунаї [4]. До кінця 1980-х рр. він поширився каскадом Дніпровських водосховищ [3]. Існують дані щодо поширення амурського чебачка в 2000-х рр. у басейнах всіх великих річок України [3] та у водоймах Закарпаття, його наявність спостерігалася у чотирьох з п’яти досліджених штучних водойм [6, 7]. Таке швидке успішне розповсюдження пояснюється особливостями життєвого циклу чебачка (порційний нерест, швидкий розвиток, високий репродуктивний потенціал і турбота про ікру [8]) та його високою толерантністю до несприятливих умов (низький рівень води, нестача кисню, цвітіння води) [9, 10] та високою екологічною пластичністю [11]. Крім того, чебачок амурський є всеїдним [12]. Живиться бентосом, може виїдати ікру та маль- 52 BIORESOURCES AND ECOLOGY OF WATER BODIES SOME PECULIARITIES OF THE REPRODUCTION OF STONE MOROKO (PSEUDORASBORA PARVA TEMMINCK & SCHLEGEL, 1846) IN A POND FISH FARM OF THE POLISSYA ZONE OF UKRAINE native species [1]. Thus, manifestations of facultative parasitism have been recorded in densely populated water bodies, it can damage the skin, eat away the muscles of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix Valenciennes, 1844) and bighead carp (Hypophthalmichthys nobilis Richardson, 1845), and eat away the caudal fins of Prussian carp (Carassius gibelio Bloch, 1782), which leads to the appearance of secondary infections and the death of fish [15]. The stone moroko spawns at the age1. In the Amur River, which is the native range of the stone moroko, the spawning season begins in May at water temperatures of 15-19 °C. [16]. In the invaded range in Europe, the onset varies from mid-March (Czech Republic [17, 18]), April (Romania [19]) and May (Ukraine [20]) that is related to local climatic conditions. The stone moroko has a single peak during the spawning season during the warmest period of summer, but this period can be extended in time for both sexes, which also includes intermittent spawning. [1, 21, 22]. However, early spring and late fall spawning are rare [1]. Fecundity ranges from several hundred to several thousand eggs: in the Amur River - 388-3060; in the Danube - 610-3200; Dnipro – 800-4200 [4]. Eggs are ellipsoidal in shape (maximum diameter 2.0-2.5 mm), sticky and yellow [20, 22]. During spawning, this fish prefers plant substrate or soil, stones [5, 18, 20]. Spawning is intermittent, occurs in shallow water. Males guard the eggs until they hatch and aggressively drive away other, often larger, fish [1]. The phenotypic plasticity of the stone moroko, together with the plasticity of its biological traits, is one of the important elements that allows it to successfully spread [23]. Such high variability within a population is characteristic not only of the stone moroko [22, 24], but also of othків інших риб або амфібій [13], конкурує з іншими видами коропових за кормову базу [14], може привносити до водойм нових паразитів, що шкодить аборигенним видам [1] (зафіксовано прояви факультативного паразитизму у густонаселених водоймах), пошкоджувати шкірні покриви, виїдати м’язи у білого (Hypophthalmichthys molitrix Valenciennes, 1844) та строкатого (Hypophthalmichthys nobilis Richardson, 1845) товстолобиків, об’їдати хвостові плавці сріблястих карасів (Carassius gibelio Bloch, 1782), що призводить до появи вторинних інфекцій та загибелі риби [15]. Чебачок амурський нереститься у віці одного року. В р. Амур, яка є нативним ареалом чебачка амурського, сезон нересту починається в травні за температури води 15–19°С [16]. У набутому ареалі в Європі початок варіює — з середини березня (Чехія [17, 18]), квітня (Румунія [19]) та травня (Україна [20]), що пов’язано з місцевими кліматичними умовами. Чебачок амурський має один пік під час сезону розмноження у найтепліший період літа, проте цей період може бути розтягненим у часі для обох статей, що також включає у себе порційний нерест [1, 21, 22]. Однак ранній нерест навесні та пізній восени зустрічаються рідко [1]. Плодючість коливається від кількох сотень до кількох тисяч ікринок: у р. Амур — 388–3060; у Дунаї — 610–3200; Дніпро — 800–4200 [4]. Ікринки еліпсоїдної форми (найбільший діаметр — 2,0–2,5 мм), клейкі та жовтуваті [20, 22]. Під час нересту віддає перевагу рослинному субстрату або ґрунту, камінню [5, 18, 20]. Нерест порційний, відбувається на мілководді. Самці охороняють ікру до вилуплення та агресивно відганяють інших, часто більших, риб [1]. Фенотипова пластичність чебачка амурського разом із пластичністю його 53 ISSN-L 2075-1508 FISHERIES SCIENCE OF UKRAINE • № 1/2025 A. SHUKH, D. KUZMENIUK, Y. KUTSOKON, A. PODOBAILO er invasive cyprinids (for example, Prussian carp) [25]. The appearance in Ukraine in the 1970s [20] and rapid spread of the stone moroko became a classic example of the success of the invasive species, which has negative consequences for the sustainability of natural aquatic ecosystems and aquaculture. HIGHLIGHT OF THE EARLIER UNRESOLVED PARTS OF THE GENERAL PROBLEM. AIM OF THE STUDY Despite the fact that the stone moroko is one of the most common invasive alien species in Ukrainian waters, studies on its biology in this part of its invaded range is insufficient. The available information is out-dated [4, 20]. Regarding the stone moroko in Ukrainian waters, there is mainly data on its distribution. The aim of the work was to establish the fecundity and maturity stages of different portions of stone moroko egg in preparation for the wintering period in the invaded area in the conditions of fish ponds of the Polissya zone. As an example, a pond fish farm on the Sukil River (Dniester basin, Ukraine) was chosen. MATERIALS AND METHODS The material for the study was collected in the fall of 2022 in ponds of a fish farm located in the Polissya zone (in accordance with the order of the Ministry of Agrarian Policy of January 30, 2013 No. 45). A pond fish farm located in the village of Lany-Sokolivs’ki (Stryi district of Lviv region, 49°1795407 N, 24°0314807 E) was selected for the study. The source of its water supply is the Sukil River, which біологічних ознак є одним із важливих елементів, що дозволяють йому успішно поширюватись [23]. Така висока варіабельність всередині популяції властива не лише чебачку [22, 24], а й іншим інвазивним короповим (наприклад, карасю сріблястому) [25]. Поява в Україні у 1970–ті рр. [20] та швидке розповсюдження амурського чебачка стало класичним прикладом успіху інвазивного виду, який має негативні наслідки для стійкості природних водних екосистем та аквакультури. ВИДІЛЕННЯ НЕВИРІШЕНИХ РАНІШЕ ЧАСТИН ЗАГАЛЬНОЇ ПРОБЛЕМИ. МЕТА РОБОТИ Незважаючи на те, що чебачок амурський є одним із найпоширеніших інвазивних чужорідних видів у водоймах України, досліджень, присвячених його біології у цій частині набутого ареалу, недостатньо. Наявні дані є застарілими [4, 20]. Щодо чебачка амурського у водоймах України, переважно є дані про його поширення. Метою роботи є встановлення плодючості та стадії зрілості різних порцій ікри чебачка амурського при підготовці до періоду зимівлі у набутому ареалі в умовах рибогосподарських водойм зони Полісся. Для прикладу обрано ставове господарство на р. Сукіль (басейн Дністра, Україна). МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ Матеріал для дослідження був відібраний восени 2022 р. у ставах рибного господарства, розташованого у зоні Полісся (згідно з наказом Міністерства аграрної політики від 30.01.2013 року № 45). Так, для проведення досліджень було обране ставове господарство, розміщене у с. Лани-Соколівські (Стрийський р-н Львівської обл., 54 BIORESOURCES AND ECOLOGY OF WATER BODIES SOME PECULIARITIES OF THE REPRODUCTION OF STONE MOROKO (PSEUDORASBORA PARVA TEMMINCK & SCHLEGEL, 1846) IN A POND FISH FARM OF THE POLISSYA ZONE OF UKRAINE belongs to the Dniester River basin. This pond farm, in order to obtain aquaculture products, uses polyculture, which includes five species: silver carp (Hypophthalmichthys molitrix), bighead carp (Hypophthalmichthys nobilis), grass carp (Ctenopharyngodon idella), common carp (Cyprinus carpio) and pike (Esox lucius). At the sampling site, the water current was weak and the water was moderately turbulent. The bottom was loamy soil. The vegetation in this pond was represented by bulrush also known as broad-leaved cattail (Typha latifolia), hairy sedge or hammer sedge (Carex hirta), common reed (Phragmites australis), common calamus (Acorus calamus), water caltrop (Trapa natans), and lesser duckweed (Lemna minor). The material was collected using a 100×100 cm lift net with a mesh size of 4 mm. The collected material was fixed by snap freezing at –25°C. Gonado-somatic index was determined for 123 males and 113 females. Among all females belonging to the age groups from 2+ to 4+ (age determined according to Chugunova [26]), 45 individuals were selected for fecundity studies. For each individual, the total weight and the weight without viscera (g, with an accuracy of 0.01 g) were determined using electronic scales and the standard length (mm, with an accuracy of 0.01 mm) was measured using a caliper. Also, for all individuals, the sex was determined during autopsy based on the appearance of the gonads. Gonads were placed in Eppendorf tubes with 4% formalin solution, having previously weighed them and determined the stage of gonadal maturity for further analysis. After that, the stages of egg maturity were determined and the number of eggs at each stage was counted. To study the development of oocytes, the gametogenesis scheme according to M. M. Shikhshabekov was used (Fig. 1): 49°1795407 N, 24°0314807 E). Джерелом водопостачання на ньому є р. Сукіль, що належить до басейну Дністра. В умовах цього ставового господарства з метою отримання продукції аквакультури використовують полікультуру, до якої входять п’ять видів: товстолобик білий, товстолобик строкатий, амур білий (Ctenopharyngodon idella), коропи (Cyprinus carpio) лускатий та малолускатий, щука звичайна (Esox lucius). На місці відбору проби течія була слабкою, хвилювання води помірне. Дно — суглинний ґрунт. Рослинність у даному ставку була представлена рогозом широколистим (Typha latifolia), осокою шорстковолосистою (Carex hirta), очеретом звичайним (Phragmites australis), лепехою звичайною (Acorus calamus), водяним горіхом звичайним (Trapa natans) та ряскою малою (Lemna minor). Збір матеріалу проводився за допомогою малявниці розміром 100×100 см із розміром вічка 4 мм. Зібраний матеріал фіксували миттєвим замороженням при –25°C. Гонадосоматичний індекс було визначено для 123 самців і 113 самиць. Серед усіх самиць, що належали до вікових груп від 2+ до 4+ (вік визначено за Чугуновою [26]), було відібрано 45 особин для дослідження плодючості. Для кожної особини за допомогою електронних терезів було визначено масу загальну та без нутрощів (г, з точністю до 0,01 г) і з використанням штангенциркуля виміряно стандартну (іхтіологічну) довжину (мм, з точністю до 0,01 мм). Також для усіх особин було визначено стать під час розтину за зовнішнім виглядом гонад. Гонади було поміщено у епендорфи з 4%-м розчином формаліну, після попереднього їх зважування та виявлення стадії зрілості гонад для подальшого аналізу. Після цього було проведено визначення ста- 55 ISSN-L 2075-1508 FISHERIES SCIENCE OF UKRAINE • № 1/2025 A. SHUKH, D. KUZMENIUK, Y. KUTSOKON, A. PODOBAILO дій зрілості ікри та підрахунок кількості ікринок на кожній із стадій. Для дослідження розвитку ооцитів було використано схему гаметогенезу за М. М. Шихшабековим [27] (рис. 1): Показник ІАП розраховували як кількість зрілих ікринок в яєчниках однієї риби, оскільки за невеликого розміру всіх особин було можливо порахувати кількість ікринок в усьому яєчнику [29]. Абсолютну плодючість (АП) розраховували як середню кількість ікринок у самок риб певної групи (розмірної, вікової) [29]. Відносну плодючість риб (ВП) розраховували як кількість ікринок із розрахунку на одиницю маси тіла риб. ВП розраховували за формулою (1) [29]: ВП = АП/m, (1) де АП — абсолютна плодючість; m — маса риби, г. ГСІ розраховували як відношення маси статевих залоз до маси тіла риби у The individual absolute fecundity (IAF) index was calculated as the number of mature eggs in the ovaries of one fish, since all individuals are small and it is possible to count the number of eggs in the entire ovary [29]. Absolute fecundity (AF) was calculated as the average number of eggs in females of a certain group (size, age) [29]. Relative fecundity (RF) of fish was calculated as the number of eggs per unit of fish body weight. The RF was calculated using the formula (1): RF = AF/m (1) where AF – absolute fecundity; m – fish weight, g [29]. The gonad-somatic index (GSI) was calculated as the ratio of the weight of the gonads to the body weight of the fish in percent according to the formula (2): GSI = (Рg × 100) / Р (2) where Рg – gonad weight, g; Р – total fish weight, g [30]. The Fulton’s condition factor (Kf) was Fig. 1. Scheme of gametogenesis [27, 28] 56 BIORESOURCES AND ECOLOGY OF WATER BODIES SOME PECULIARITIES OF THE REPRODUCTION OF STONE MOROKO (PSEUDORASBORA PARVA TEMMINCK & SCHLEGEL, 1846) IN A POND FISH FARM OF THE POLISSYA ZONE OF UKRAINE determined by the formula (3): FC =TW / SL3 × 100 (3) where TW – total weight of fish, g; SL – standard length, cm [31]. The Clark’s condition factor (Kc) was determined by the formula (4): CF = GW / SL3 × 1000 (4) where GW – weight of fish without viscera, g; SL – standard length, mm [32]. The relationship between the fecundity (F) and fish size was determined by the formula (5): F=aXb; lnF=lna+b×lnX (5) where Х – total weight (g), weight without viscera (g), gonad weight (g) and standard length (mm); a – constant; b – allometric coefficient [33]. The value of b is usually approximately 3 when calculating the ratio of fecundity to length of fish, and becomes close to 1 when calculating the ratio of fecundity to weight [33]. STUDY RESULTS AND THEIR DISCUSSION A total of 240 individuals were examined. Sexually mature individuals composed 1.7% of the sample, the rest were sexually mature individuals. The sex ratio was 1:1.09 with a slight male predominance (51.3% vs. 47.1%). In the invaded range, both populations of the stone moroko dominated by males [23, 34, 35] and those dominated by females have been recorded [18]. The small proportion of immature individuals may be explained by the selectivity of the fishing gear or the відсотках за формулою (2) [30]: ГСІ = (Рг × 100) / Р, (2) де Рг — маса статевих залоз, г; Р — загальна маса риби, г. Коефіцієнт вгодованості за Фультоном (KF) був визначений за формулою (3) [31]: KF =TW / SL3 × 100, (3) де TW — загальна маса риби, г; SL — стандартна довжина (без хвостового плавця), см. Коефіцієнт вгодованості за Кларк (КС) був визначений за формулою (4) [32]: KC = GW / SL3 × 1000, (4) де GW — маса риби без нутрощів, г; SL — стандартна довжина, мм. Співвідношення між плодючістю (F) та розмірами риби визначали за формулою (5) [33]: F = aXb; lnF = lna+b×lnX, (5) де Х — загальна маса (г), маса без нутрощів (г), маса гонад (г) та стандартна довжина (мм); a — константа; b — алометричний коефіцієнт. Значення b зазвичай приблизно дорівнює 3, коли мова йде про співвідношення плодючості та довжини риби, і набуває близького до 1 значення, коли розраховують співвідношення плодючості та маси [33]. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ОБГОВОРЕННЯ Загалом досліджено 240 особин. Нестатевозрілі особини становили 1,7% вибірки, решта — статевозрілі. Співвідношення статей складало 1,00:1,09 з незначним переважанням самців (51,3% проти 47,1%). У набутому ареалі зафіксовані як популяції чебачка амурського, де переважають самці [23, 34, 35], так і ті, де домінують самки [18]. Незначна частка нестатевозрілих особин, можливо, пояснюється селективністю знаряддя лову або особливістю локації відбору 57 ISSN-L 2075-1508 FISHERIES SCIENCE OF UKRAINE • № 1/2025 A. SHUKH, D. KUZMENIUK, Y. KUTSOKON, A. PODOBAILO peculiarity of the sampling location. With a mesh size of 4 mm, a part of the larger juveniles was caught by the lift net. However, observations from other locations did not show such selectivity [36]. Also, the reason for this ratio between the number of juveniles and individuals of older age groups might be due to the fact that the sample was taken from a fish farm pond, where there was no shortage of food and interspecific competition was lower than in natural populations, while intraspecific competition may be high. Whereas in populations inhabiting water bodies where there are large abundances of native species, including predators (rivers, canals, reservoirs), juvenile fish predominate in abundance, even when similar sampling methods and gear are used. The fish standard length ranged from 30.3 mm to 70.9 mm and the weight ranged from 0.5 g to 7.4 g (Table 1). Among the studied individuals, all stone moroko older than age-1+ reached sexual maturity, however, due to the small number of small-sized fish (less than 40 mm), it was impossible to establish the exact age of sexual maturity in this population. All individuals, starting from age-2+, were sexually mature, in other populations they become sexually mature in the second year of life [16]. There is also evidence проби. При розмірі вічка 4 мм до малявниці потрапила частина крупнішої молоді. Однак, за результатами спостережень з інших локацій, такої селективності не спостерігалося [36]. Вказане співвідношення між кількістю молоді та особин старших вікових груп може бути пов’язаним із тим, що проба була відібрана у ставку рибного господарства, де відсутній дефіцит кормової бази та міжвидова конкуренція є нижчою, ніж у природних популяціях, а внутрішньовидова конкуренція, можливо, зростає. У той же час, у популяціях з водойм, де є велика кількість аборигенних видів, в тому числі хижаків (річки, канали, водосховища), за чисельністю переважає молодь, навіть за умови використання аналогічних методів та знарядь лову. Стандартна довжина коливалася в межах від 30,3 до 70,9 мм, маса — від 0,5 до 7,4 г (табл. 1). Серед досліджених особин статевої зрілості досягли усі чебачки віком понад два роки, проте через малу кількість риб невеликого розміру (менше 40 мм) неможливо встановити точний вік настання статевої зрілості у даній популяції. Усі особини, починаючи з триліток, є статевозрілими, в інших популяціях такими стають на другому році життя [16]. Є дані також про набуття особинами статевої Table 1. Parameters of the stone moroko of the Sukil River Females (n = 113) Males (n = 123) Average value Standard error lim Average value Standard error lim Standard body length, mm 54.41 0.55 41.96-67.52 55.21 0.56 36.54-70.86 Individual body weight, g 3.54 0.1 1.5-7.03 3.64 0.1 0.85-7.39 Body weight without viscera, g 3.1 0.1 1.26-6.23 3.2 0.1 0.68-6.57 Fulton’s condition factor 0.0209 0.00022 0.017-0.033 0.0214 0.00029 0.016-0.048 Clark’s condition factor 0.0184* 0.0002 0.014-0.029 0.0186* 0.00026 0.014-0.043 Note. *p=0.048. 64 BIORESOURCES AND ECOLOGY OF WATER BODIES SOME PECULIARITIES OF THE REPRODUCTION OF STONE MOROKO (PSEUDORASBORA PARVA TEMMINCK & SCHLEGEL, 1846) IN A POND FISH FARM OF THE POLISSYA ZONE OF UKRAINE Pseudorasbora parva (Schlegel, 1842) (Cyprinidae: Gobioninae), a species introduced into the Polish waters. Acta Ichthyologica et Piscatoria, 28, 3-14. 25. Tarkan, A. S., Mol, O., Aksu, S., Köse, E., Kurtul, I., Başkurt, S., Haubrock, P. J., Balzani, P., Çınar, E., Britton, J. R., Oztopcu-Vatan, P., & Emiroğlu, Ö. (2023). Phenotypic responses to piscivory in invasive gibel carp populations. Aquatic Sciences, 85, 75. 26. Chugunova, N. I. (1959). Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb. Moskva. 27. Shykhshabekov, M. M. (2014). Adaptivniy potential I funktsionalny osoblyvosty reproduktivnykh system ryb v ekologichno transformovanykh vodoymakh. Dnipropetrovsk. 28. Nesterenko, O. S. (2023). Fiziologo-biokhimichni adaptazii sonyachnogo okunya Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) do ekologichnykh chynnykiv baseynu Zaporizkogo (Dniprovskogo) vodoskhovyshcha. PhD thesis. Dnipro: DNU. 29. Marenkov, O. M. (2018). Laboratory Manual on General and Special Ichthyology. World News of Natural Sciences, 18(1), 1-51. 30. Ashwini, G. G., & Girish, R. G. (2012). Study of gonadosomatic index of freshwater fish Cyprinus carpio. Trends in Fisheries Research, 1(1), 32-33. 31. Fulton, F. (1902). Rate of growth of sea fishes. 20th Annual Report of the FisheryBoard of Scotland, 3, 326-446. 32. Clark, F. N. (1928). The weight length relationship of the California saerdine (Sardina coarulea) at San-Pedro. Division of fish and game of California. Fish bulletin, 12, 59. 33. Bagenal, T. B. (1987). Methods for assessment of fish production in fresh waters. Oxford. 34. Nocita, A., La Sala, G., Busatto, T., Santini, G., & Balzani, P. (2023). Population structure and dietary plasticity of four invasive populations of the topmouth gudg24. Kotusz J. Morphometrics of Pseudorasbora parva (Schlegel, 1842) (Cyprinidae: Gobioninae), a species introduced into the Polish waters // Acta Ichthyologica et Piscatoria. 1998. № 28. P. 3—14. 25. Phenotypic responses to piscivory in invasive gibel carp populations / Tarkan A. S. et al. // Aquatic Sciences. 2023. № 85. P. 75. 26. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Москва : Академия наук СССР, 1959. 165 с. 27. Шихшабеков М. М. Адаптивний потен - ціал і функціональні особливості репродуктивних систем риб в екологічно трансформованих водоймах. Дніпропетровськ : Журфонд, 2014. 222 с. 28. Нестеренко О. С. Фізіолого-біохіміч - ні адаптації сонячного окуня Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) до екологічних чинників басейну Запорізького (Дніпровського) водосховища : дис. … доктора філософії : 091 біологія. Дніпро : Дніпровський національний університет імені Олеся Гончара, 2023. 172 с. 29. Marenkov O. M. Laboratory Manual on General and Special Ichthyology // World News of Natural Sciences. 2018. № 18(1). P. 1—51. 30. Ashwini G. G. Girish R. G. Study of gonadosomatic index of freshwater fish Cyprinus carpio // Trends in Fisheries Research. 2012. № 1(1). P. 32—33. 31. Fulton F. Rate of growth of sea fishes // 20th Annual Report of the FisheryBoard of Scotland. 1902. № 3. Р. 326—446. 32. Clark F. N. The weight length relationship of the California saerdine (Sardina coarulea) at San-Pedro // Division of fish and game of California. Fish bulletin.1928. № 12. Р. 59. 33. Bagenal T. B. Methods for assessment of fish production in fresh waters. Oxford, 1978. 365 p. 34. Population structure and dietary plasticity of four invasive populations of 65 ISSN-L 2075-1508 FISHERIES SCIENCE OF UKRAINE • № 1/2025 A. SHUKH, D. KUZMENIUK, Y. KUTSOKON, A. PODOBAILO eon Pseudorasbora parva. International Review of Hydrobiology, 107, 167-178. 35. Britton, J. R., Davies, G. D., Brazier, M., & Pinder, A. C. (2007). A case study on the population ecology of a topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) population in the UK and the implications for native fish communities. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 17, 749-759. 36. Shukh A., Fedorcak J., Pekarik L., & Kutsokon Y. (2025). Length-weight relationships and sex ratio in populations of topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) in Ukraine and Slovakia. BioInvasions Records, 14 (in press). 37. Adamek, Z., & Siddiqui, M. M. (1977). Reproduction parameters in a natural population of topmouth gudgeon, Pseudorasbora parva, and its condition and food characteristics with respect to sex dissimilarities. Polish Archives of Hydrobiology, 44, 145-152. 38. Tesfahun, A., Alebachew, S., & Kebtieneh, N. (2023). Length-weight relationships and reproductive biology of commercially important fishes from Ribb Reservoir, Ethiopia. Fisheries and Aquatic Sciences, 26(5), 318-335. 39. Kant, R., Gupta, K., & Langer, S. (2016). Fecundity in fish Puntius sophore and relationship of fecundity with fish length, fish weight and ovary weight from Jammu water bodies J and K (India). International Journal of Fisheries and Aquaculture Sciences, 6, 99-110. 40. Alp, A., Kara, C., & Büyükçapar, H. M. (2003). Reproductive biology of brown trout, Salmo trutta macrostigma Dumeril 1858, in a tributary of the Ceyhan River which flows into the eastern Mediterranean Sea. Journal of Applied Ichthyology, 19, 346-351. the topmouth gudgeon Pseudorasbora parva / Nocita A. et al. // International Review of Hydrobiology. 2023. № 107. P. 167—178. 35. A case study on the population ecology of a topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) population in the UK and the implications for native fish communities / Britton J. R. et al. // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 2007. № 17. Р. 749—759. 36. Length-weight relationships and sex ratio in populations of topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) in Ukraine and Slovakia / Shukh A. et al. // BioInvasions Records. 2025. № 14. (In press). 37. Adamek Z., Siddiqui M. M. Reproduction parameters in a natural population of topmouth gudgeon, Pseudorasbora parva, and its condition and food characteristics with respect to sex dissimilarities // Polish Archives of Hydrobiology. 1997. № 44. Р. 145—152. 38. Tesfahun A., Alebachew S., Kebtieneh N. Length-weight relationships and reproductive biology of commercially important fishes from Ribb Reservoir, Ethiopia // Fisheries and Aquatic Sciences. 2023. № 26(5). P. 318—335. 39. Kant. R., Gupta K., Langer S. Fecundity in fish Puntius sophore and relationship of fecundity with fish length, fish weight and ovary weight from Jammu water bodies J and K (India) // International Journal of Fisheries and Aquaculture Sciences. 2016. № 6. P. 99—110. 40. Alp A., Kara C., Büyükçapar H. M. Reproductive biology of brown trout, Salmo trutta macrostigma Dumeril 1858, in a tributary of the Ceyhan River which flows into the eastern Mediterranean Sea // Journal of Applied Ichthyology. 2003. № 19. P. 346—351.