Загальна паразитологія. Конспект лекцій

Київський національний університет імені Тараса Шевченка ННЦ «Інститут біології та медицини» Українське наукове товариство паразитологів ________________________________________________________ В. В. Корнюшин, П.Я. Кілочицький, П.Г. Балан, Н.П. Кілочицька ЗАГАЛЬНА ПАРАЗИТОЛОГІЯ КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ Київ – 2017 2 «За захворюваністю населення паразитозами можна судити про культуру та здоров’я нації» К. І. Скрябін Київський національний університет імені Тараса Шевченка ННЦ «Інститут біології та медицини» Українське наукове товариство паразитологів В. В. Корнюшин, П.Я. Кілочицький, П.Г. Балан, Н.П. Кілочицька ЗАГАЛЬНА ПАРАЗИТОЛОГІЯ КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ Київ - 2017 УДК 576.89 Рекомендовано Вченою радою ННЦ «Інститут біології та медицини» Київського національного університету імені Тараса Шевченка (протокол № 13 від 23 червня 2017 р.) Укладачі: В. В. Корнюшин, д.б.н., проф., П.Я. Кілочицький, д.б.н., проф., П.Г. Балан, к.б.н., доц., Н.П. Кілочицька, к.б.н., ас. Рецензенти: Н. О. Волошина, д.б.н., проф., Ю. І. Кузьмін, д. б. н., пр. н. с. Загальна паразитологія. Конспект лекцій: Укладачі: Корнюшин В. В., Кілочицький П. Я., Балан П.Г., Кілочицька Н. П. – Київ: КНУ, 2017. – 309 с. У навчальному посібнику викладені основи загальної паразитології з характеристикою паразитизму як екологічного явища, визначенням його місця у тваринному світі, а також місця паразитології у системі біологічних наук. Розглядається становлення паразитичного способу життя у представників різних груп тварин, основні напрямки еволюції паразитів, охарактеризовані головні типи їх життєвих циклів. Найбільше уваги приділено розгляду проблем екологічної паразитології, зокрема відносинам в системах «паразит – хазяїн» різного типу, типізації таких систем тощо. Наведено дані про основних паразитів свійських тварин і людини, особливості епідеміології інвазійних хвороб, роль паразитів у біогеоценозах, зоогеографію паразитів, висвітлюються деякі питання паразитоценології як інтегральної галузі паразитології. Видання призначене для студентів вищих навчальних закладів біологічного, медичного і ветеринарного спрямувань. Друкується в авторській редакції. © Корнюшин В. В., Кілочицький П. Я., Балан П.Г., Кілочицька Н. П. ЗМІСТ Тема № 1. Паразитологія, її зміст та завдання ........................................................6 1.1. Зміст паразитології, її завдання. Структура паразитології. ..................6 1.2. Зв’язки паразитології з іншими дисциплінами. ................................. 10 1.3. Історія паразитології. ................................................................................ 10 Тема № 2. Форми біологічних взаємовідносин між організмами в природі. Паразитизм як форма симбіозу ..................................................................................17 2.1. Різноманіття форм взаємовідносин живих організмів в природі. .....17 2.2. Симбіоз та його форми. ............................................................................ 19 2.3. Паразитизм як особлива форма симбіозу. ............................................ 23 Тема № 3. Класифікація форм паразитизму та зв’язків паразитів і хазяїв ............ 27 3.1. Розподіл паразитів за ступенем адаптації до паразитизму. ............... 28 3.2. Класифікація паразитів за просторовими відносинами. ................... 30 3.3. Класифікація за тривалістю взаємин паразита і хазяїна. .................. 34 3.4. Поняття, пов’язані з паразитизмом. ..................................................... 35 3.5. Номенклатура інвазійних захворювань ................................................. 37 Тема № 4. Паразитизм, як спосіб існування. Місце паразитів у живій природі. 38 4.1. Поширення паразитизму в природі. ...................................................... 38 4.2. Наявність паразитичних видів серед представників різних таксономічних груп тварин. ........................................................................................... 39 Тема № 5. Розподіл хазяїв паразитів серед головних таксонів тваринного царства ................................................................................................................................ 77 5.1. Розподіл хазяїв паразитів серед головних таксонів тваринного царства. ............................................................................................................................... 77 5.2 . Надпаразитизм (гіперпаразитизм). ....................................................... 87 Тема № 6. Виникнення та етапи становлення паразитичного способу існування ............................................................................................................................................. 90 6.1. Походження паразитизму та шляхи переходу від вільного існування до паразитизму. ............................................................................................................... 90 6.2. Перехід до ектопаразитизму. ................................................................. 91 6.3. Перехід до ендопаразитизму. ................................................................ 93 6.4. Адаптації до паразитичного способу існування. ................................. 95 Тема № 7. Особливості організації паразитів як наслідок адаптацій до паразитичного способу життя ....................................................................................... 97 7.1. Морфологічні адаптації паразитів. .......................................................... 97 7.1.1. Форма та придатки тіла. .......................................................................... 99 7.1.2. Розміри тіла. ................................................................................................ 100 7.1.3. Забарвлення тіла. ........................................................................................ 101 7.1.4. Органи фіксації. ............................................................................................. 101 7.1.5. Травна система. ........................................................................................... 105 7.1.6. Нервова система. ......................................................................................... 106 7.1.7. Видільна та осморегуляторна система.................................................. 106 7.1.8. Дихальна система. ...................................................................................... 106 7.1.9. Статева система........................................................................................ 106 4 Тема № 8. Біохімічні та фізіологічні адаптації паразитів до паразитичного способу існування ........................................................................................................... 109 8.1. Зміна основних життєвих функцій організму у зв’язку з паразитизмом. .................................................................................................................. 110 8.2. Пристосування паразитів до розповсюдження виду. ........................ 113 8.3. Тривалість окремих стадій розвитку. .................................................... 115 8.4. Терміни статевого дозрівання. ............................................................... 116 8.5. Пристосованість життєвих циклів паразитів до життєвих циклів хазяїв. ................................................................................................................................. 117 Тема № 9. Чергування поколінь і життєві цикли паразитів ................................... 119 9.1. Життєві цикли паразитів.Чергування поколінь в житті паразитів. 119 9.2. Класифікація життєвих циклів. ............................................................. 124 Тема № 10. Організм хазяїна – середовище існування паразита .......................... 133 10.1. Особливості середовища існування паразитів. .................................. 133 10.2. Специфічність паразитів щодо хазяїна. ..............................................134 10.3. Класифікація систем паразит-хазяїн. Особливості взаємовідносин паразита і хазяїна в системах різного типу. ............................................................... 137 10.4. Шляхи проникнення паразитів в організм хазяїна. ........................ 140 10.5. Міграції паразитів в тілі хазяїна. Локалізація паразитів в організмі хазяїна. .............................................................................................................................. 146 10.6. Виведення стадій розселення та інвазійних стадій з організму хазяїна. .............................................................................................................................. 159 Тема № 11. Взаємовідносини між паразитами і хазяями.........................................163 11.1. Вплив паразитів на хазяїв. .......................................................................163 11.1.1. Механічний вплив. ........................................................................................ 164 11.1.2. Відбирання у хазяїна речовин, необхідних для його нормальної життєдіяльності. ............................................................................................... 166 11.1.3. Токсична дія. ................................................................................................. 168 11.1.4. Відкриття шляхів для проникнення в організм хазяїна збудників інфекційних захворювань. .................................................................................... 170 11.1.5. Адаптивне маніпулювання поведінкою хазяїна. ..................................... 171 11.1.6. Оцінка «корисної» ролі паразитів. ........................................................... 174 11.2. Реакції хазяїв у відповідь на присутність паразитів.......................... 176 11.2.1. Імунітет при паразитарних інвазіях. ..................................................... 176 11.2.2. Поведінкові реакції хазяїв на уникнення зараження паразитами. .... 188 11.2.3. Механізми уникнення або послаблення паразитами імунних реакцій хазяїна. .................................................................................................................... 189 Тема № 12. Взаємовідносини в системі «паразит–хазяїн» на популяційному рівні ................................................................................................................................... 195 12.1. Особливості розподілу паразитів у популяціях хазяїв. .................... 196 12.2. Розподіл паразитів в популяціях різновікових хазяїв. ..................... 197 12.3. Залежність зараженості паразитами та видового складу паразитів від статі хазяїна. ..............................................................................................................200 12.4. Взаємодія між різними паразитами, які уражують одного хазяїна (змішані інвазії). .............................................................................................................200 5 Тема № 13. Регуляція чисельності популяцій паразитів у паразитарних системах ............................................................................................................................................204 13.1. Класифікація систем «паразит – хазяїн». ............................................204 13.2. Системи «паразит – проміжний хазяїн». ........................................... 205 13.2.1. Системи І типу. .........................................................................................206 13.2.2. Системи ІІ типу. ...................................................................................... 209 13.3. Системи «паразит – остаточний хазяїн». .......................................... 210 13.3.1. Системи «паразит – остаточний хазяїн» за участі безхребетних. . 211 13.3.2. Системи «паразит – остаточний хазяїн» за участі пойкілотермних хребетних. ............................................................................................................... 211 13.3.3. Системи «паразит – остаточний хазяїн» за участі гомойотермних тварин...................................................................................................................... 215 13.4. Система «протисти (кокцидії) – свійські птахи». ............................. 216 13.5. Системи «гельмінти – птахи». .............................................................. 216 13.6. Системи «паразит – ссавці». .................................................................. 217 Тема № 14. Популяційна екологія паразитів ........................................................... 220 14.1. Паразитизм – взаємовідносини між популяціями різних видів. .... 221 14.2. Залежність зараження паразитами від трофічних зв’язків хазяїна. ............................................................................................................................................ 222 14.3. Залежність видового складу паразитів від міграцій хазяїна. ......... 225 14.4. Сезонні зміни паразитофауни та її відмінності в різні роки.......... 228 14.5. Вплив сезонної сплячки хазяїна на видовий склад паразитів. ....... 231 14.6. Самозвільнення тварин від паразитів. ............................................... 232 14.7. Багаторічна динаміка паразитофауни хазяїна. ................................ 233 14.8. Залежність зараження паразитами хазяїна від щільності його популяції. ......................................................................................................................... 235 14.9. Особливості видового складу паразитів у видів-вселенців та реліктових видів тварин. ............................................................................................... 236 Тема № 15. Паразити як компоненти екосистем ..................................................... 241 15.1. Місце паразитів в екосистемах. ........................................................... 241 15.2. Вчення про природну осередковість інвазій. ................................... 244 15.3. Географічні фактори, які визначають поширення паразитів. ........249 Тема № 16. Паразити свійських тварин і людини .................................................... 251 16.1. Зараженість паразитами свійських тварин. ................................................... 252 16.2. Паразитарні хвороби людини. ............................................................ 255 16.3. Зоонози – хвороби, спільні для людини і тварин. ............................ 257 16.4. Особливості епідеміології паразитарних хвороб. ........................... 292 16.5. Паразити, як інструмент біотероризму та економічної війни.... 295 Рекомендована література ........................................................................................... 298 6 Тема № 1. Паразитологія, її зміст та завдання Зміст: 1.1. Зміст паразитології, її завдання. 1.2. Зв’язки паразитології з іншими дисциплінами. 1.3. Історія паразитології. 1.1. Зміст паразитології, її завдання. Структура паразитології. Паразитологія (пара – біля, поряд; сітос – їжа; логос – слово, наука) за визначенням акад. О. П. Маркевича (1950) – це комплексна наука, яка всебічно досліджує світ паразитів, що належать до різних груп організмів (тварин, рослин, грибів, бактерій тощо) у складному розмаїтті їх взаємозв’язків з хазяями і довкіллям з метою здійснення раціональних заходів боротьби з ними або застосування їх у боротьбі зі шкідливими організмами (біометод). Метою вивчення дисципліни «Загальна паразитологія» є ознайомлення студентів: - із загальними особливостями морфо-анатомічних, фізіологічних та етологічних пристосувань тварин до паразитичного способу життя; - закономірностями формування паразито-хазяїнних відносин; - роллю окремих груп паразитів у регуляції чисельності хазяїв у біогеоценозах, а також їх практичним значенням. Дійсно, об’єктами вивчення паразитології повинні бути всі паразитичні організми, до яких би груп живих істот вони не належали, тобто рикетсії, бактерії, гриби, паразитичні рослини, одноклітинні та багатоклітинні тварини, а також такі неклітинні форми життя, як віруси, віроїди та пріони. Однак, традиційно загальна паразитологія обмежується лише тваринами, що ведуть паразитичний спосіб життя, включаючи тих одноклітинних еукаріотів, яких зазвичай зараховують до тварин на підставі особливостей організації їхньої клітини та біології, тобто сучасна паразитологія по суті є зоопаразитологією. Певні групи паразитів мали б бути предметом вивчення фітопаразитології, проте такої цілісної науки чи наукового напряму не існує. Певні питання паразитизму вивчають у межах вірусології, мікробіології, імунології, мікології тощо, а також розглядають у курсах епідеміології, епізоотології та інфекційної патології. Відповідно, хвороби, спричинені цими збудниками, називають інфекційними (інфекціями), на 7 відміну від захворювань, викликаних паразитами тваринного походження (зоопаразитами), які називають інвазійними (інвазіями). Інвазії, які зустрічаються повсюдно з однаковою частотою, поширення яких не залежить від кліматичних умов, називають убіквітарними (наприклад, ентеробіоз). Важливою особливістю багатьох інвазійних та інфекційних хвороб є їх територіальна приуроченість до певних кліматичних зон. По мірі просування з півночі на південь число інвазійних захворювань збільшується, сягаючи максимуму в тропічній зоні. Хвороби рослин, включно із захворюваннями, спричиненими зоопаразитами, є предметом вивчення фітопатології. Шкідників та паразитів рослин, які належать до членистоногих (переважно це комахи та кліщі), також досліджують у відповідних розділах ентомології та акарології, таких як сільськогосподарська та лісова ентомологія, захист рослин, біологічний метод обмеження чисельності шкідників та інших. Таким чином, за об’єктами вивчення, зоопаразитологія, яка є предметом розгляду нашого курсу, складається з трьох великих частин: протозоопаразитологія, яка вивчає паразитичних твариноподібних протистів (animal-like protists); гельмінтологія, що вивчає паразитичних червів або гельмінтів (насамперед з типів Плоскі черви, Нематоди та Скреблянки); медична та ветеринарна арахноентомологія, предметом вивчення якої є відповідно членистоногі – паразити людини і тварин. Слід, однак, зауважити, що є й інші групи паразитів, такі як ракоподібні, молюски, анеліди, жалкі тощо, яких разом з вільноіснуючими вивчають такі науки, як карцинологія, малакологія тощо. Щодо груп організмів, які є хазяями тих чи інших паразитів, зоопаразитологію можна розділити на медичну паразитологію, що вивчає паразитів людини та спричинювані ними хвороби, ветеринарну паразитологію, предметом вивчення якої є паразити і паразитарні хвороби сільськогосподарських та свійських тварин, тварин зоопарків, мисливських господарств та агрономічну паразитологію (яка є частиною фітопатології), що вивчає фітогельмінтів, комах і кліщів, що паразитують на рослинах (рис. 1). Паразитів інших диких тварин вивчає один з розділів зоології – фауністика, яка розглядає видовий склад паразитів (у науковій літературі часто зустрічається термін паразитофауна) тих чи інших груп хазяїв певних регіонів. Дещо осібно розміщується загальна паразитологія, у межах якої розглядають загальні теоретичні аспекти (зокрема, екологічна паразитологія). У центрі уваги загальної паразитології є біологічні та екологічні аспекти становлення та функціонування системи «паразитхазяїн». 14 Володимир Миколайович Беклемішев (1890-1962) відомий своїми дослідженнями у галузі порівняльної анатомії безхребетних та паразитології. Розробив концепцію ландшафтної малярії, яка стала основою для розробки комплексних заходів по боротьбі з цією хворобою. Створив вчення про життєву схему виду як сукупності адаптацій до середовища мешкання. Костянтин Іванович Скрябін (1878-1972) обґрунтував вчення про девастацію гельмінтів, базуючись на детальному вивченні екології цих паразитів. Зусиллями К. І. Скрябіна та його співробітників здійснені численні експедиції у різні куточки СРСР (понад 200). Матеріали, зібрані під час цих експедицій, побачили світ у вигляді багатьох монографій та наукових статей. 1932 р. за його ініціативою був створений Всесоюзний Інститут Гельмінтології (сьогодні - Всеросійський Інститут Гельмінтології ім. К. І. Скрябіна). 1925 р. К. І. Скрябін вводить поняття “дегельмінтизація” – комплекс заходів, спрямованих або на видалення паразитичних червів з організму хазяїна, або ж на їхнє знищення в організмі хазяїна, якщо видалення неможливе. Згодом це поняття було розширене: у нього було включено поняття про знищення гельмінтів як в організмі остаточного, так і проміжних хазяїв, або ж знищення гельмінтів у зовнішньому середовищі. Він ввів і поняття про профілактичну дегельмінтизацію, як засіб запобігання інвазії гельмінтами. 1944 р. він вводить термін девастація (від лат. devastatio – винищення) - комплекс наступальних лікувально-профілактичних заходів, спрямованих на послідовне звільнення людини і свійських тварин від найбільш патогенних гельмінтів. У подальшому поняття девастація було поширене не тільки на гельмінтози, а й на інші інвазійні захворювання. Розвиток української паразитології безпосередньо пов’язаний з ім’ям учня В. О. Догеля – академіка Олександра Прокоповича Маркевича, який очолював паразитологічні дослідження на кафедрі зоології безхребетних КНУ імені Тараса Шевченка та в Інституті зоології НАН України. Основний напрямок його досліджень – паразити прісноводних риб внутрішніх водойм України. Згодом зібрані Маркевичем та його учнями відомості узагальнено у капітальних монографіях «Паразитофауна пресноводных рыб Украинской ССР» (1951 р.) та «Паразитические веслоногие рыб ССР» (1956 р.). Узагальненням поглядів О.П. Маркевича на головні проблеми загальної паразитології є фундаментальна праця - «Основи паразитології». 15 Олександр Прокопович Маркевич (19.03. 1905 – 23.04.1999) – видатний вчений-зоолог, професор (1934), доктор біологічних наук (1939), академік НАН України (1957), заслужений діяч науки УРСР (1965), лауреат Державної премії УРСР в галузі науки і техніки (1988). Саме з очолюваного ним відділу паразитології при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена АН України та кафедри зоології безхребетних Київського державного університету ім. Т. Г. Шевченка по суті розпочалося регулярне вивчення паразитів на теренах України. У 1950-ті роки О. П. Маркевич разом із Р. С. Чеботарьовим, який на той час був завідувачем кафедри паразитології Київського веретинарного інституту, розробляють концепцію моніторингу паразитологічної ситуації, яка стала вагомим внеском у розвиток паразитології. Ця концепція передбачає одночасне вивчення поширення паразитів, що мають медичне та ветеринарне значення серед людей, свійських та диких хребетних тварин, а також у безхребетних – проміжних хазяїв – у певному населеному пункті, місті чи районі. Застосування такого екологічного за своєю сутністю підходу дозволяє чітко визначити місце паразитів у біоценозі і є водночас корисним для практичної медицини і ветеринарії. Ці нові на той час ідеї були узагальнені у колективній монографії «Методы изучения паразитологической ситуации» (1957, 1961 рр.) та деталізовані у пізніше розроблених посібниках: «Метод гельминтологической оценки пастбищ» та «Метод гельминтологической оценки водоёмов». У 1970-ті роки О. П. Маркевич теоретично обгрунтовує новий напрям паразитологічних досліджень і виокремлює нову інтегративну науку – паразитоценологію. Базові постулати цієї науки узагальнено у кількох грунтовних публікаціях, зокрема «Паразитоценология. Теоретические и прикладные аспекты» (1985 р.). Практичним втіленням такого підходу до паразитологічних досліджень стає створення у складі Інституту зоології АН України сектора паразитології (1973 р.), очолюва- 16 ного О. П. Маркевичем. У секторі були сконцентровані спеціалісти з усіх головних напрямків паразитології. Ще один потужний науковий центр з вивчення проблем морської паразитології у 70-ті роки ХХ сторіччя біло створено в Інституті біології південних морів АН УРСР, який очолила А. В. Гаєвська. Його науковці вивчають паразитів риб та водних безхребетних, що мешкають у Чорному та Азовському морях та водах світового океану. Упродовж багатьох років грунтовні паразитологічні дослідження проводились на кафедрі зоології безхребетних Київського національного університету імені Тараса Шевченка, певний час (1936-1960) очолюваній О. П. Маркевичем. Переважно це були іхтіопаразитологічні дослідження, зокрема вивчення багаторічної динаміки формування паразитофауни риб у водосховищах Дніпра (В. П. Коваль та її учні). Паразитів амфібій вивчав професор Б. М. Мазурмович. Паразитологічні осередки продовжують функціонувати також в інших університетах України: Львівському, Харківському, Донецькому, Одеському тощо. Найбільшим в Україні центром вивчення паразитів та паразитарних хвороб свійських тварин протягом багатьох років з часу створення (1921 р.) був Український науково-дослідний інститут експериментальної ветеринарії Академії сільськогосподарських наук (Харків) (сьогодні - Національний науковий центр Інститут експериментальної та клінічної ветеринарної медицини). У всіх ветеринарних інститутах та ветеринарних факультетах відповідних вищих навчальних закладів були створені кафедри паразазитології та інвазійних хвороб свійських тварин. Провідним центром вивчення проблем загальної паразитології є відділ паразитології Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України. У складі Інституту гідробіології наразі існує лабораторія гідропаразитології, очолювана В. І. Юришинцем. Фітогельмінтологічні дослідження, започатковані О. П. Маркевичем в Інституті зоології, успішно розвиваються на базі Інституту захисту рослин УААН України. Очолює цю роботу член.-кор. УААН Д. Д. Сигарьова. Співробітники інституту проводять моніторингові дослідження фітогельмінтозів головних сільськогосподарських культур, що вирощуються в Україні, а також дослідження ентомопатогенних нематод – перспективних агентів біологічних методів боротьби зі шкідниками рослин. Терміни та поняття, які необхідно запам’ятати: паразитологія; зоопаразитологія; інвазійні та інфекційні захворювання; убіквітарні інвазії; загальна паразитоло- 17 гія; медична, ветеринарна та аграрна паразитологія; паразитоценологія; зоонози; дегельмінтизація; девастація. Контрольні запитання: 1) У чому полягає зміст дисципліни «Паразитологія»? 2) Які завдання дисципліни «Паразитологія»? 3) Охарактеризуйте зв’язки паразитології з іншими дисциплінами. 4) Назвіть основні етапи становлення паразитології, як науки. 5) Яка структура сучасної паразитології? 6) Що таке інвазійні та інфекційні захворювання? 7) Яке місце паразитології в системі біологічних дисциплін? Теми для самостійної роботи: 1) Сучасні напрямки досліджень в паразитології. 2) Розвиток паразитології в Україні. Тема № 2. Форми біологічних взаємовідносин між організмами в природі. Паразитизм як форма симбіозу Зміст: 2.1. Різноманіття форм взаємовідносин живих організмів в природі. 2.2. Форми симбіозу. 2.3. Паразитизм як особлива форма симбіозу. 2.1. Різноманіття форм взаємовідносин живих організмів в природі. Переважна більшість організмів, що населяють Землю, не можуть існувати автономно – для виживання їм необхідні взаємозв’язки з іншими істотами. Розрізняють зв’язки внутрішньовидові (між особинами одного виду, наприклад, внутрівидова конкуренція) та міжвидові (між популяціями різних видів). Ці зв’язки можуть бути нейтральними, антагоністичними або взаємовигідними. Всі мешканці, що входять до складу певного біогеоценозу, пов’язані різноманітними складними взаємовідносинами і тому взаємозалежні. Прямі зв’язки безпосередньо зв’язують популяції двох видів, у випадку непрямих зв’язків популяція одного виду впливає на популяцію іншого опосередковано, через популяції третіх видів. Зв’язки також бувають облігатними (обов’язковими; наприклад, оселення бичачого ціп’яка в організмі людини) та факультативними (необов’язковими; наприклад, певні види актиній та раків-самітників можуть існувати спільно, вступаючи у мутуалістичні відносини, але можуть існувати й окремо один від іншого). 18 Всі типи взаємозв’язків між організмами (біотичних зв’язків) певного біогеоценозу об’єднують (за В.М. Беклемішевим) у чотири типи: трофічні, топічні, форичні та фабричні. У разі трофічних зв’язків одні організми, їхні рештки або продукти життєдіяльності слугують їжею для інших (наприклад, хижакздобич). Залежно від положення в трофічному ланцюзі організми відносять до продуцентів (здатні створювати органічні сполуки з неорганічних), консументів (споживають готові органічні сполуки) та редуцентів (здатні розкладати органічні сполуки до неорганічних). Паразити можуть займати положення консументів І-го порядку (паразити рослин або фітопаразити) або консументів вищого порядку (паразити тварин або зоопаразити). Топічні зв’язки характеризуються тим, що одні організми створюють умови для проживання інших (оселення морських жолудів на тілі китів). Форичні зв’язки виникають у тих випадках, коли організми одного виду використовують особин іншого для перенесення з однієї ділянки на іншу (наприклад, жуки-гнойовики та личинки нематод). Фабричні зв’язки характеризуються тим, що одні організми використовують інші для побудови свого житла (наприклад, личинки комах-волохокрильців для створення своїх «будиночків» використовують частини рослин, черепашки молюсків тощо). Таким чином, паразитизм поєднує в собі як трофічні зв’язки (паразит живиться за рахунок хазяїна), так і топічні (паразити оселяються або в тілі хазяїна - ендопаразити, або на його поверхні - ектопаразити). Ми не розглядатимемо детально внутрівидові (внутріпопуляційні) відносини, хоча загальна паразитологія вивчає паразитичні організми і в цьому аспекті. Нейтралізм (форма біотичних відносин між видами, коли жоден з них не зазнає прямого впливу іншого) – в природних умовах зазвичай виключення, ніж правило. Конкуренція - антагоністичні взаємовідносини між організмами одного виду (внутрівидова конкуренція) або популяціями різних видів (міжвидова конкуренція), що виявляються у змаганні за їжу, місце існування та розмноження. Гостра міжвидової конкуренції залежить від того, наскільки перекриваються екологічні ніші конкуруючих видів. Про це говорить принцип (правило) Гаузе: два види, що конкурують за однаковий набір ресурсів, не можуть тривалий час стабільно співіснувати в одній екосистемі за умови незмінності екологічних факторів. Згідно з цим принципом, один з таких видів завжди буде мати перевагу над іншим, що за деякий час може призвести до витіснення менш кон- 19 курентноздатного виду більш конкурентноздатним. Або ж для спільного існування в одній екосистемі повинна відбутись диференціація (розділення) їх екологічних ніш. Розділення екологічних ніш конкуруючих видів може відбуватись шляхом диференціації споживання ресурсів, просторової диференціації, диференціації у часі або шляхом розмірної диференціації. Прикладом просторової диференціації слугує чітко відмежована локалізація трьох видів цестод у кишечнику скатів. Види роду Grillotia локалізуються у передній частині кишечнику скатів, Acanthobothrium – ближче до його середньої частини, а Phyllobothrium – у задній третині. Те ж саме явище спостерігають і в цестод, які паразитують у кишечнику курей. 2.2. Симбіоз та його форми. Під симбіозом (від грец. symbiosis – спільне проживання) розуміють всі форми співіснування організмів різних видів. Саме так його трактував відомий вчений Генріх Антон де Барі, який і запропонував сам термін (1879 р.). Зустрічається і вужче його розуміння, лише як взаємовигідних відносин (тобто мутуалізму). Згодом, внаслідок перекручення первинного широкого тлумачення цього терміну, під симбіозом розуміли лише взаємовигідні корисні відносини особин двох різних видів – мутуалістичні. Ми будемо трактувати поняття «симбіоз» у розумінні Г. А. де Барі (Кілочицький, Кілочицька, 2014). В симбіотичних системах один або обидва партнери у певному ступені покладають на іншого регуляцію своїх відносин із зовнішнім середовищем. Симбіоз може базуватись на трофічних або топічних зв’язках (часто – на тих та інших одночасно). Симбіоз може бути як облігатним, так і факультативним. Основними формами симбіозу є мутуалізм, коменсалізм, паразитизм та аменсалізм. Аменсалізм – форма біотичних відносин між видами, коли один із них пригнічує життєдіяльність іншого, не зазнаючи негативного зворотного впливу. Прикладом аменсалізму може бути одночасне оселення в товстому кишечнику коня двох видів паразитичних нематод: Parascaris equorum пригнічує Delafondia vulgaris, але не відчуває на собі негативного впливу останнього. Мутуалізм – обопільно вигідне і взаємозалежне співіснування двох організмів різних видів. У своїх крайніх проявах мутуалізм призводить до того, що жоден з симбіонтів не може існувати без іншого. Прикладом мутуалізму є оселення багатоджгутикових протистів з типу Parabasalia у кишечнику комах, які живляться деревиною (термітів, тарганів). Ці протисти (а також симбіотичні бактерії, що оселяються в їх клітинах) виробляють ферменти, здатні розщеплювати целюлозу. Самі 20 комахи ці ферменти не синтезують взагалі або виробляють їх у недостатній кількості. Тому вони без симбіонтів, навіть за достатньої кількості їжі, можуть загинути від голоду. Ще один приклад – співіснування бактерій і грибів, які живуть в організмі кровосисних комах і кліщів (гематофагів) у спеціальних клітинних утворах (бактеріотомах, міцетомах). Ці бактерії і гриби у природі не зустрічаються. Однак і членистоногі-гематофаги, штучно звільнені від симбіонтів, не можуть нормально існувати через неспроможність повноцінно засвоювати кров і врешті решт гинуть. Так само інфузорії, які мешкають у рубці жуйних парнокопитних, у товстих кишках коней та деяких інших травоїдних тварин, розщеплюють клітковину на вуглеводи з коротшим ланцюгом, які вже далі перетравлюються у кишечнику хазяїна за допомогою власних ферментів. Таким чином, ці симбіотичні протисти приносять хазяїну певну користь. До того ж, перетравлюючись у сичугу та кишечнику, куди потрапляють з ферментованою їжею з рубця, ці протисти стають джерелом деяких амінокислот, вітамінів (зокрема групи В), деяких інших важливих речовин, які організм жуйних не здатен продукувати сам. Щоправда, при нормальному харчуванні копитні в разі штучного звільнення від інфузорій не гинуть. Відомі також численні приклади взаємовигідних стосунків актиній та раків-самітників або крабів. Взаємовигідну, але не обов’язкову взаємодію між особинами різних видів ще називають протокооперацією. Коменсалізм (від лат. com – разом та mensa – стіл, трапеза) – форма симбиозу, за якої один з партнерів системи (коменсал) покладає на іншого (хазяїна) регуляцію своїх відносин із зовнішнім середовищем, але не вступає з ним в тісні відносини. Основою для коменсалізму можуть бути як трофічні (споживання коменсалом залишків їжі хазяїна або продуктів його метаболізму), так і топічні (оселення коменсала на поверхні або всередині організму хазяїна чи в його житлі). Співіснуючи з організмом хазяїна, коменсал отримує від цього однобічну користь. Присутність же коменсала для хазяїна залишається зазвичай байдужим. Прикладом коменсалізму є оселення трьох видів крабів у трубках поліхети роду Chaetopterus. Два види крабів – Polyonyx gibbesi та Pinnixa chaetopterana майже завжди присутні в трубках хетоптера; третій вид, Tumidotheres mасulatus, зустрічається там лише іноді. Мешкаючи у трубках хетоптера краби знаходять там їжу та захист від хижаків. Прикладом коменсалізму є також поселення інфузорій у мантійній порожнині молюсків, або на фільтруючих кінцівках ракоподібних. В обох випадках протисти перехоплюють частину їжі, призначену хазяїну. 21 Існують різні типи коменсалізму, для характеристики яких зазвичай використовують особливості просторових відносин між партнерами: синойкія, паройкія, епіойкія, ентойкія тощо. Синойкія – співжиття або квартиранство, оселення в «житлі» хазяїна або поряд із ним. Такий квартирант користується захистом «хазяїна», а інколи може живитися залишками його їжі. Відносини між партнерами як правило є нейтральними, але можуть проявлятися пробіотичні й мутуалістичні риси (в спільних стадах зебр, антилоп і страусів або в різновидових гніздових колоніях птахів). Можуть також проявлятися певні ознаки коменсалізму (при спільних міграціях та пошуках їжі у комах та птахів). Паройкія - сусідські стосунки, які проявляються між партнерами виключно просторово – немає ані безпосереднього фізичного контакту, ані спільної участі у процесах живлення, дихання чи в обміні субстратами. Наприклад, скупчення одного чи різних видів тварин у місцях ночівлі птахів, зимового або денного сну кажанів. Як приклади паройкії можна також розглядати випадки мешкання слабших, дрібніших тварин поряд зі значно більшою, сильнішою твариною, під її захистом (дрібні ракоподібні, рибки, та інші тварини, що оселяються у зоні дії щупалець великих медуз, супроводжуючи їх під час переміщення у товщі води, або поблизу актиній чи серед коралових поліпів, ховаючись у них від хижаків; дрібні пташки, що в’ють свої гнізда серед гілок гнізда лелеки; або ж спосіб життя риб-лоцманів, що супроводжують великих акул). Ще одну групу формують взаємовідносини, за яких організми, що живуть разом, входять у близький фізичний (чи тілесний) контакт з партнером. Епіойкія – поселення на поверхні тіла інших тварин. Воно може мати тимчасовий характер, як-то прикріплення риби-причепи до акули, яку вона супроводжує (у цьому разі відносини на межі паройкії), або ж бути постійним. В останньому випадку це можуть бути тварини, які ведуть сидячий спосіб життя (різні представники інфузорій, губки, багато гідроїдних та коралові поліпи, моховатки, вусоногі раки), які зазвичай оселяються вільно на різних підводних предметах, але також часто зустрічаються і на багатьох водних тваринах. Такі тварини не є справжніми епіойками. Епіойками можна вважати лише спеціалізовані види, що живуть винятково на покривах інших тварин. Саме такими є певні види інфузорій (з підряду Sessilida та підкласу Suctoria), які зустрічаються лише на тілі водних членистоногих, зокрема крабів, бокоплавів та рівноногих раків або комах, а також спеціалізовані колоніальні гідроїди з черепашок живих двостулкових молюсків. Епіойками також є різні 22 види вусоногих раків, зокрема Coronula sp., що оселяється на шкірі китів або акул. Слід також згадати ще форезію (форичні зв’язки), коли деякі дрібні тварини використовують інших, більших за розмірами, тварин для переносу з місця на місце, або з одного хазяїна на іншого (кліщі або пухоїди на мухах-кровососках). Таку форму співжиття можна розглядати як транспортну епіойкію. Ендойкія – оселення у внутрішніх органах та порожнинах тіла іншої тварини, якщо останні мають постійне сполучення із зовнішнім середовищем. Відомо багато прикладів оселення гідроїдних поліпів, різних представників червів, ракоподібних, молюсків у каналах та парагастральній порожнині губок, мантійній порожнині молюсків, задній кишці, клоаці морських їжаків та голотурій. Досить часто згадують невелику рибу роду Fierasfer, яка ховається у водяних легенях голотурії. Такі зв’язки здебільшого мають нейтральний, інколи – один з симбіонтів отримує користь без шкоди для іншого. Інколи ендойки знаходять у хазяїна не лише прихисток («дах»), але й «стіл», користуючись ресурсами хазяїна. Це вже певний крок до наступного типу взаємовідносин – інквілінізму. Тварина-інквілін, проникаючи до чужого житла, зазвичай вбиває хазяїна. Так, личинки їздців, проникаючи в гал, спочатку висмоктують личинку комахигалоутворювача, а потім харчуються стінками гала. Личинки мухсаркофагід спочатку виїдають м'ясо молюска, а потім заляльковуються в ньому, використовуючи мушлю як притулок. Таким чином, інквілінізму притаманні певні риси як хижацтва, так і паразитизму. Відносини, що об’єднують мурашок і термітів з попелицями чи жуками, які продукують виділення, що використовуються ними, називають симфілією. Відомі також такі явища, як гніздовий та соціальний паразитизм. Гніздовий паразитизм, який спостерігають у деяких видів птахів, риб та комах, полягає у використанні інших тварин свого ж виду (внутрішньовидовий гніздовий паразитизм), або іншого (міжвидовий) для вирощування власного потомства. Така стратегія поведінки дозволяє гніздовому паразиту позбутися необхідності будувати власне гніздо і витрачати енергію та ресурси на годування та догляд за своїм потомством. Відомими прикладами гніздового паразитизму є підкидання яєць зозулею до гнізд співочих птахів. Подібна поведінка притаманна і джмелям-зозулям та бджолам-зозулям, а також деяким осам. Самка джмеля-зозулі, яка втратила здатність збирати пилок, проникає в гніздо джмеля-хазяїна і вбиває матку колонії. Потім вона відкладає свої власні 23 яйця, а робочі особини виду-хазяїна потім вигодовують личинок гніздового паразита. Гніздовий паразитизм у комах часто може набувати форму соціального паразитизму. У разі соціального паразитизму паразит повністю існує завдяки суспільним комахам. Так, у мурашок запліднена самка виду-паразита проникає в гніздо виду-хазяїна, вбиває плідну самку (царицю), займає її місце, і починає продукувати власні яйця. Робочі особини, які виходять з цих яєць, поступово замінюють у мурашнику особин виду-хазяїна. Цікавим прикладом соціального паразитизму є «рабовласники» мурашки-амазонки (рід Polyergus). Робочі особини амазонок викрадають лялечки видів-«рабів» з їх мурашників і переносять у свої гнізда, виховуючи у подальшому з них «рабів». «Раби» виконують в гнізді «рабовласника» ті ж самі функції, що й у своєму рідному гнізді, але піклуються про нащадків «рабовласника». Цікаво, що робочі особини мурашок-амазонок не переймаються здобуванням їжі, а лише захоплюють лялечок «рабів». Цікаво, що у разі соціального паразитизму симбіотичні зв’язки формуються не між окремими особинами, а між групами (чи угрупованнями) особин різних видів. Отже, основними критеріями для виділення різних способів співжиття виступає ступінь корисності, шкідливості або нейтральності співмешканців одного до іншого, виражений (в ідеалі) в одиницях енергетичного взаємообміну. 2.3. Паразитизм як особлива форма симбіозу. Визначення такого явища, як паразитизм, і, відповідно, поняття «паразит» сформулювати досить складно, оскільки межа між коменсалізмом і паразитизмом досить нечітка. Проте, два критерії паразитизму у більшості паразитологів не викликають заперечень: - це просторові відносини - оселення однієї тварини (паразита) на поверхні тіла іншої тварини (хазяїна) чи у внутрішньому середовищі його організму; - та відносини трофічні, а саме живлення за рахунок хазяїна (вмістом шлунково-кишкового тракту, тканинами різних органів його тіла тощо). Третій критерій – патогенна (хвороботворна) дія паразитів на організм хазяїна, частина паразитологів вважає неприйнятним, оскільки така дія далеко не завжди виявляється наочно. Однак сучасні методи досліджень дозволяють встановити ступінь патогенного впливу паразита на організм хазяїна. Крім того, патогенний вплив часто зале- 30 ХЯЗЯЇН ЕКТОПАРАЗИТ МЕЗОПАРАЗИТ ЕНДОПАРАЗИТ 3.2. Класифікація паразитів за просторовими відносинами. Ектопаразити – види, що оселяються на поверхні тіла хазяїна чи в його порожнинах, широко пов’язаних із зовнішнім середовищем – ніздрях, зябрових порожнинах, мантійній порожнині, кон’юнктивальній порожнині ока тощо. Це - різні групи протистів, плоских червів (моногенеї), нематод, п’явок, деякі молюски, паразитичні ракоподібні, кліщі, комахи тощо. Ендопаразити населяють різні внутрішні органи та порожнини тіла хазяїна. Відповідно до місця оселення, розрізняють паразитів шлунково-кишкового тракту (ентеральних) та таких, що мешкають у інших органах (парентеральних). Частина останніх живе у вивідних шляхах різних органів (жовчні, сечовивідні, статеві шляхи; бронхи, трахеї тощо), інші мешкають у порожнинах тіла (порожнинні паразити) чи у тканинах (тканинні паразити), з яких зазвичай виокремлюють кров’яних паразитів, що живуть безпосередньо у крові або лімфі. Чимало паразитичних видів, переважно з одноклітинних, оселяються в окремих клітинах різних органів – це так звані внутріклітинні паразити (кокцидії, плазмодії, личинки нематод-трихінел тощо). Кожному паразиту притаманне певне місце поселення (локалізація, гістотропія) на поверхні або всередині хазяїна. Частина паразитів на всіх стадіях свого життєвого циклу локалізуються лише в одному органі хазяїна (кишкові амеби, деякі джгутикові, грегарини, кокцидії, деякі нематоди, ектопаразитичні раки, кліщі та комахи). У інших паразитів в процесі онтогенезу відбувається зміна місць локалізації (личинки аскарид, анкілостом – кров, легені, кишечник; Plasmodium vivax - печінка, кров, еритроцити; Trichinella spiralis - кишечник, м’язи). Інколи вирізняють категорію мезопаразитів, до якої зараховують види, здатні пронизувати тіло хазяїна таким чином, що частина тіла паразита, переважно та, де розвиваються яйця, залишається ззовні (деякі паразитичні веслоногі раки - паразити риб), а їхня передня частина проникає вглиб тіла, інколи аж до серця хазяїна (рис. 2). У крайньому випадку (як у ракоподібного – сакуліни), частина тіла, наче коренева система, пронизує всі органи краба-хазяїна (її називають інтерна), а ззовні розвивається так звана екстерна – мішечок з яйцями. 31 Рис. 2. Схема, що ілюструє зв’язки екто-, мезота ендопаразитів з організмом хазяїна Є.Н. Павловський запропонував називати орган, який є місцем локалізації паразитів, гостальним біотопом, а певні зони цього органа – ендостаціями. Р.С. Шульц та Є.В. Гвоздєв запропонували називати макрозони локалізації гельмінтів певного виду – локусом, а мікрозони, тобто певні ділянки локусу – локулюсами. Прикладом локулюсів можуть слугувати травні залозки, в яких паразитують деякі трихостронгіліди та аскаридії, а також м’язові волоконця, в яких зустрічаються личинки трихінели. Успішний розвиток паразитів певного виду, досягнення інвазійності чи статевої дозрілості та максимальної плодючості може забезпечити не будь-яка локалізація, а лише конкретна. Локалізацію, яка забезпечує даному виду паразитів оптимальні умови для розвитку – мінімальний термін для досягнення статевої дозрілості, максимальну плодючість чи інвазійність – називають нормальною локалізацією. Так, для статевозрілих форм бичачого та свинячого ціп’яків нормальною локалізацією є кишечник людини. Зазвичай нормальна локалізація змінюється протягом онтогенезу паразитів. Це пов’язане, насамперед з тим, що багатьом паразитам притаманний складний шлях розвитку, який супроводжується біологічно обов’язковою міграцією по організму хазяїна або більш-менш значним просуванням по певному органу. Так, розвиток гельмінтів в організмі хазяїна, особливо хребетної тварини або людини, як правило, потребує спрямованого, вибіркового просування по певних органах та системах органів. Тому можна говорити про локуси дозрівання, метаморфозу, линяння тощо. У деяких видів гельмінтів самкам і самцям притаманні різні локуси. Так, дорослі самки нематод Tetrameres fissispina, які паразитують у водоплавних птахів, знаходяться у залозах стінок шлунка, а самці – на його слизовій оболонці. Локалізацію, в який завершується розвиток гельмінта до дорослої, репродуктивної фази, К.І. Скрябін та Р.С. Шульц назвали стаціонарною. Перебування у різних органах та тканинах транзитно на шляху до стаціонарних або етапних локусів, вони назвали транзитною локалізацією. Таким чином, нормальна локалізація може бути тимчасовою, стаціонарною та транзитною, так само, як і аберантна (стаціонарна, тимчасова, транзитна). Наприклад, легеневі метастронгіли свиней (Metastrongylus elongatus) мають стаціонарну локалізацію у просвіті 32 бронхів, де ці паразити ростуть і досягають статевої зрілості. У мезентеріальних лімфатичних вузлах метастронгіли мають тимчасову етапну локалізацію, тут також завершується їхній метаморфоз. Перебування після виходу з лімфатичних вузлів у просвіті кишечнику, проходження через його стінку, лімфатичні судини та кровоносне русло – це приклади транзитної локалізації, а просвіт бронхів – стаціонарної. Локалізацію, за якої паразити у звичному для себе хазяїні не знаходять оптимальних умов для росту, розвитку та досягнення максимальної плодючості, проте стають інвазійними чи статевозрілими, називають субнормальною. Так, для котячого та ланцетоподібного сисунів нормальною локалізацією є печінка людини або певних видів ссавців, тоді як субнормальною – протоки підшлункової залози. Але і у цьому випадку яйця цих трематод виводяться у зовнішнє середовище, чим забезпечується поширення виду. У деяких органах і тканинах гельмінти не отримують належних стимулів для свого росту і розвитку і тому не можуть досягти статевої дозрілості або інвазійності. Але вони можуть там певний час залишатися живими і здійснювати певні етапи свого розвитку. Таку локалізацію називають абнормальною (збоченою). Так, при міграції онкосфер мозковика овечого деякі з них потрапляють не у головний (рідше – спинний мозок), що є нормальною локалізацією, а в інші у внутрішні органи (печінка, серцевий м’яз, легені тощо). Там вони починають там свій розвиток, але невдовзі він припиняється і личинкові стадії (фіни – ценури) гинуть. Збочена локалізація може мати місце і внаслідок активного проникнення паразитів у невластиві для нього органи та тканини. Так, види роду Prosthogonimus (клас Trematoda), які у нормі локалізуються у яйцепроводах курей, іноді можуть потрапляти у білок яйця. Збочена локалізація може виникнути і внаслідок затримки личинок на одному з етапів міграції у напрямку до нормальної локалізації. Так, личинки аскарид можуть, наприклад, затримуватись у серці людини. Збочена локалізація може виникати і в результаті збоченої (аберантної) міграції. Збочену локалізацію, яка виникла внаслідок активної або пасивної міграції гельмінтів невластивими шляхами, К.І. Скрябін та Р.С. Шульц назвали абітальною локалізацією (від лат. abitus – вихід), а збочену локалізацію, яка виникає внаслідок затримки на будь-якому етапі нормальної чи аберантної міграції – локалізацією резидуальною (від лат. residuus – залишковий). Наприклад, виявлення гостриків у статевих шляхах жінок або аскарид (свинячої або людської) у жовчних протоках хазяїна може бути кваліфікована як абітальна локалізація; локалізація ж аскарид у серці може бути названа резидуальною. 33 У медичній літературі субнормальні та абнормальні локалізації паразитів називають атопічними. Як приклад можна навести випадки виявлення у грануломатозних розростаннях людини дирофілярій собак (Dirofilaria repens), проте у більшості випадків самки цих нематод не сягають там статевої зрілості. Деякі паразити не виявляють значної специфічності до локалізації у певних органах, оскільки тканини, необхідні для їхнього розвитку та нормальної життєдіяльності, є у багатьох органах. Так, трихінели, локулюсом яких є волоконця посмугованої мускулатури, можуть локалізуватись у будь-якому органі, де є такі м’язи (язик, діафрагма, скелетна мускулатура тощо). Різні варіанти локалізації притаманні і цистицеркам (фінам) свинячого (Cysticerсus cellulosae) або бичачого (Cysticerсus bovis) ціп’яків, які можуть існувати у будь-яких органах та тканинах, включаючи i мозок проміжного хазяїна. Можна говорити про різний ступінь органо-тканинної (топічної) специфічності, коефіцієнт якої в окремих видів паразитів може коливатись від 0 до 1, якщо вважати за 0 повну відсутність специфічності до певних органів та тканин, а за одиницю – повну специфічність. Локалізацію з більш-менш повною специфічністю називають стенотопною, а за відсутності специфічності – евритопною. Відхилення від нормальних шляхів міграції паразитів, які ведуть до інших локалізацій, можуть мати еволюційне значення. Так, В.О. Догель показав, що моногенеї Amphibdella torpedinis, які нормально локалізуються на зябрах скатів, інколи виявляються у кровоносній системі. Він припустив, що таке диференціювання виду на дві чітко відокремлені популяції може стати передумовою дивергенції даного виду на два. Широка варіабельність локалізації паразитів певних видів, а також різні шляхи їхніх міграцій, разом з можливою іррадіацією в організмі хазяїна, можуть слугувати для закріплення випадково заселених нових видів хазяїв та місць локалізації. Форму участі хазяїна в циклі розвитку паразита передбачають і такі визначення, як моноксенність, коли паразит пов'язаний (принаймні на одній певній стадії) лише з одним видом хазяїна; олігоксенність, коли паразит на одній зі стадій розвитку (личинковій чи статевозрілій) інвазує кілька хазяїв (кілька споріднених видів тварин); поліксенність (=евриксенність), коли паразит на певній стадії розвитку інвазує різних хазяїв (систематично віддалені види), але близьких за екологією або етологією. До цієї ж категорії належить термін стеноксенні паразити, які на певній стадії розвитку можуть жити в небагатьох, близько споріднених видах хазяїв (результат дивергенції) та гомоксенні (семпітернальні) паразити, весь онтогенез яких відбуваєть- 34 ся в одному хазяїні, а в зовнішнє середовище виділяються лише дисперсійні стадії (ооцисти, яйця, личинки тощо). 3.3. Класифікація за тривалістю взаємин паразита і хазяїна. За цим критерієм розрізняють три головні категорії паразитів: - Тимчасові паразити – переважно гематофаги – кровосисні членистоногі (блохи, деякі паразитичні кліщі та ракоподібні), а також п’явки та окремі види паразитичних поліхет. Тимчасові паразити, які хоч і нападають на інших тварин лише для живлення кров’ю, але прикріплюються до тіла тварини-живителя на більш-менш тривалий час і тому мають більш виражені морфологічні пристосування для тривалого перебування на тілі тварин (зокрема коропоїди з ряду Arguloida). Серед гематофагів є і такі, що прикріплюються на живителя на короткий час лише для споживання крові (комарі, ґедзі, мухи, москіти, мошки), проте не є паразитами. Окремі види гематофагів оселяються в житлах людей, тваринницьких приміщеннях, норах ссавців чи плазунів, гніздах птахів, дуплах, печерах, у яких мешкають різні тварини та інших подібних місцях. Це, зокрема, клопи, кліщі з різних груп, деякі види бліх тощо. Безхребетних тварин, які весь свій життєвий цикл або лише його частину перебувають у гніздах та норах спільно зі своїми хазяями, знаходячи там притулок та їжу, називають нідиколами (блохи, деякі види кліщів тощо). - Періодичні (фазові) паразити, серед яких розрізняють три головні групи: 1. імагінальні паразити – види, у яких паразитичний спосіб життя ведуть дорослі, статевозрілі стадії (імаго), а личинкові стадії є вільноіснуючими організмами. До цієї групи належить значна частина паразитичних нематод наземних і водних хребетних, зокрема, стронгіліди свійських тварин; 2. ларвальні паразити – види, які паразитують лише на личинкових фазах, а імагінальні (статевозрілі) фази їх розвитку є вільноіснуючими організмами. Це, наприклад, волосові та нематоди–мермітиди, личинки яких паразитують переважно в порожнині тіла комах; оводи, що на личинковій стадії є паразитами ссавців; різні комахи, переважно з перетинчастокрилих – паразити інших комах; деякі ракоподібні – ектопаразити риб; двостулкові молюски–уніоніди, личинки яких (глохідії) паразитують на зябрах та плавцях риб; деякі кліщі безхребетних і хребетних (наприклад, кліщі-червонотілки (родина Trombidiidae, Prostigmata); дорослі стадіїї цих кліщів - хижаки, а личинки - паразити комах, вони живляться їх гемолімфою). У багатьох ларвальних паразитів статевозрілі стадії (імаго) не живляться, а живуть і розмножуються за 35 рахунок запасів, накопичених на паразитичних стадіях (волосові, мермітиди, оводи); 3. поліфазні паразити - такі, в життєвих циклах яких паразитичний спосіб життя ведуть імагінальні фази та принаймні частина личинкових фаз, а вільний спосіб життя властивий лише деяким (початковим) стадіям розвитку личинок, або ж у зовнішньому середовищі перебуває лише яйце, в якому може відбуватися ембріональний розвиток. До цієї групи належать, зокрема, всі так звані “біогельмінти”, у яких протягом життєвого циклу змінюється (чергується) 2-3 або більше різних хазяїв (трематоди, цестоди, акантоцефали тощо) та деякі “геогельмінти” (аскариди, трихоцефали, гострики людини). - Постійні (стаціонарні) паразити, весь онтогенез яких, від ембріогенезу і до відкладання яєць чи личинок наступною генерацією відбувається на/в хазяїні. Серед них є ектопаразити (воші, пухоїди та волосоїди, пір’яні кліщі, деякі моногенеї тощо), а також багато ендопаразитів, зокрема, протисти – паразити крові людини і тварин (різні види трипаносом, лейшманій, плазмодіїв), що поширюються за допомогою так званих переносників (трансмітерів або передавачів) – членистоногих; паразитичні протисти, що передаються статевим шляхом (трихомонади тощо), а також нематоди-філярії, які мають проміжних хазяїв – кровосисних комарів або ґедзів. Близькими до паразитів є паразитоїди. Це організми, які живуть за рахунок хазяїна вбиваючи його через певний період часу. Порівняно з паразитами, які можуть опосередковано впливати на динаміку популяцій своїх хазяїв, паразитоїди елімінують їх з популяції. Паразитоїди – це переважно комахи з рядів Hymenoptera i Diptera, нематоди Mermithoidea, деякі кліщі. Деяких паразитоїдів використовують у біометоді. 3.4. Поняття, пов’язані з паразитизмом. Розуміння явищ паразитизму потребує знань певного набору термінів і понять, притаманних цій науці (див.: Кілочицький, Кілочицька, 2014). Проникнення в організм людини, тварин чи рослин паразитів тваринної природи (одноклітинних, гельмінтів, членистоногих) з подальшим розвитком і різними формами їх взаємодії з організмом хазяїна та між собою визначають як паразитарна інвазія. Цей термін також відображує стан зараженості (інвазованості) хазяїна (хазяїв), який характеризується сумарними показниками індексу рясності, інтенсивності та екстенсивності інвазії. 36 Індекс рясності паразитів це середня кількість паразитів певного виду, що припадає на одну особину хазяїна певного виду. Інтенсивність інвазії означає кількість особин паразита певного виду в одній особині хазяїна. При обстеженні кількох хазяїв наводять або граничні показники інтенсивності інвазії, або їх середні значення. Екстенсивність інвазії – це відношення кількості заражених певним видом паразитів особин хазяїна до кількості обстежених, виражене у відсотках. Вид хазяїна, в якому паразит оселяється найчастіше (показниками є найвищі екстенсивність та інтенсивність інвазії) за певних екологічних умов, є головним (основним). Види, в яких даний вид паразита оселяється рідше і в меншій кількості, ніж в головному хазяїні, називають другорядними (допоміжними). Організми, в яких даний паразит виявляється лише випадково, переважно не проходить повного розвитку, і навіть довго не виживає, є випадковими хазяями (не плутати з паратенічними хазяями). Слід підкреслити, що такий розподіл видів характеризує конкретний біогеоценоз; в іншому середовищі відносини можуть бути дещо іншими або навіть протилежними. Наприклад, для Dirofilaria immitis чи Dirofilaria repens людна є другорядним хазяїном (головним хазяїном є собака домашній), а Diphyllobothrium dendriticum, Echinococcus multilocularis, Spirometra erinacei europei, Dipylidium caninum, Fasciola hepatica та Dicrocоelіum dendriticum зустрічаються в організмі людини лише випадково. Специфічність – фізіологічно-філогенетична характеристика організму, яка показує діапазон його адаптацій до певних факторів довкілля. У паразитології цей термін вживають у розумінні гостальної специфічності. Філогенетична специфічність вказує на тривалість історичних зв’язків з хазяїном. Залежно від чинників, які зумовлюють виникнення і формування системи паразит-хазяїн, вирізняють також специфічність географічну, екологічну та фізіологічну. Під автоінвазією розуміють самозараження організму хазяїна певними видами тварин-паразитів, які вже паразитують в ньому. Наприклад, гострик (Enterobius vermicularis) живе лише до 20-30 діб, але хвороба (ентеробіоз) може тривати роками внаслідок автоінвазії. Реінвазія – повторне зараження організму хазяїна паразитами, якими він був інвазований раніше. Паразитози – захворювання, які викликають тваринипаразити. Біопаразитози – захворювання людини і тварин, життєві цикли збудників яких відбуваються за участю проміжних хазяїв. Геопа- 37 разитози – захворювання людини і тварин, життєві цикли збудників яких відбуваються без участі проміжних хазяїв. Ензоотії – масові захворювання тварин, які охоплюють певні обмежені регіони. Епізоотії – масові захворювання тварин, поширені у певній країні або на значній території. Панзоотії – явище, коли захворювання вражає тварин на великих територіях (декілька держав, континент тощо). Сенсибілізація – підвищення чутливості організму до дії певного чужорідного для нього агента (зокрема паразита). 3.5. Номенклатура інвазійних захворювань Уперше спроби уніфікувати назви інвазійних захворювань були здійснені К.І. Скрябіним та Р. С. Шульцем ще у першій половині ХХ ст. (1928 р.) на прикладі захворювань, які викликають гельмінти (гельмінтозів). Інвазійні захворювання позначають за науковою назвою роду збудника шляхом додавання до нього закінчення «-оз» чи «-ез». Наприклад, наукова назва печінкового сисуна Fasciola hepatica. Тому захворювання, яке спричиняє печінковий сисун, буде мати назву фасціольоз (fasciolosis). Відповідно, захворювання, що спричиняє стьожак широкий (Diphyllobothrium latum), буде мати назву дифілоботріоз (diphyllobothriosis). Якщо інвазійні захворювання спричиняють різні види певного роду, назва хвороби подається у множині. Зокрема, в організмі людини може паразитувати не лише Fasciola hepatica, а й фасціола велетенська (Fasciola giganticа). Тому ці захворювання називають «фасціольозами». Існують і загальні назви захворювань, які спричиняють тварини із систематичних груп високого таксономічного рівня. Так, захворювання, які спричиняють трематоди, називають трематодозами, нематоди – нематодозами, скреблянки (тип Acanthocephala) – акантоцефальозами. Окремо утворюють назви захворювань, які викликають личинкові фази розвитку паразитів. Наприклад, личинку свинячого ціп’яка (Taenia solium) колись вважали окремим видом – Cysticercus cellulosae. Відповідно, захворювання свиней (інколи – й людини), які спричиняють личинки свинячого ціп’яка, називають цистіцеркозом целюлозним. Терміни та поняття, які необхідно запам’ятати: факультативні паразити; псевдопаразитизм; псевдопаразити; облігатні паразити; паратенічний паразитизм; ектота ендопаразити; мезопаразити; гостальний біотоп; ендостації; локус; локулюси; нормальна, субнормальна, абнормальна локалізація паразитів; органо-тканинна (топічна) специфічність паразитів; стенота евритопні паразити; моно-, оліго та поліксенні паразити; тимчасові, періодичні (фазові), імагінальні, ларвальні, поліфазні, постійні (стаціонарні) паразити; паразитоїди, індекс рясності, інтенсивність та екстенсивність інвазії; головні 38 (основні) другорядні (допоміжні) та випадкові хазяї; автоінвазія; реінвазія; паразитози; біота геопаразитози; ензоотії; епізоотії; панзоотії; сенсибілізація організму хазяїна. Контрольні запитання: Охарактеризуйте поняття «факультативний» та «облігатний» паразитизм. Що таке псевдопаразитизм? Як класифікують паразитів за просторовими відносинами з організмом хазяїна? Як класифікують паразитів за тривалістю взаємин з організмом хазяїна? Яких паразитів відносять до паразитоїдів? Розкрийте зміст понять, пов’язаних з паразитизмом: інфекція, інвазія; інтенсивність та екстенсивність інвазії; головні, допоміжні та випадкові хазяї; остаточні та проміжні хазяї; специфічність (філогенетична, екологічна, географічна, фізіологічна); гостальна специфічність. Теми для самостійної роботи: Ознайомитися з основними методами досліджень у різних галузях паразитології. Тема № 4. Паразитизм, як спосіб існування. Місце паразитів у живій природі. Зміст: 4.1. Поширення паразитизму в природі. 4.2. Наявність паразитичних видів серед представників різних таксономічних груп тварин. 4.1. Поширення паразитизму в природі. Паразитичний спосіб існування дуже поширений в природі. Паразити зустрічаються як серед Prokaryota, так і Eukaryota. Паразитами є віруси та віроїди, деякі бактерії, гриби (близько 10 % видового різноманіття) та одноклітинні тварини; відомі нечисленні паразитичні рослини. Паразитичних видів безліч: у кожного достатньою мірою вивченого виду тварин, передусім хребетних, відомі десятки, а то й сотні видів паразитів з різних таксонів, що оселяються у його тканинах і органах або на поверхні тіла. Так лише гельмінтів – паразитів людини налічують понад 300 видів, а ще - понад 50 видів протистів, понад 20 видів паразитичних комах і кліщів, кілька видів пявок, відомі і представники деяких інших таксонів. Однак, якщо припустити, що кожному вільноіснуючому виду тварин властивий хоча б один суто специфічний (моноксенний) вид паразитів, то загальне число паразитів має не поступатися кількості вільноіснуючих видів тварин, тобто перевищувати 1,5-2,0 млн видів. До того ж, у багатьох паразитичних видів тварин відомі власні паразити (гіперпаразити). Багато паразитологів вважають, що кількість паразитичних видів має бути набагато більшою, ніж вільноіснуючих. Проте, 39 зараз відомо близько 100 000 видів паразитичних тварин, що складає менш ніж 10% відомих на цей час видів тварин в цілому. Паразитичні види є серед представників більшості великих таксонів тварин, однак, слід відзначити й існуючі винятки. Так, справжніх паразитів немає серед Deuterostomia (хребетних та голкошкірих), а також серед Prometazoa (губок та пластинчастих). У межах будь-якого великого таксону частка видів, що перейшли до паразитичного способу життя, може суттєво різнитися навіть у близькоспоріднених групах, наприклад, в різних класах типу Плоскі черви. Серед війчастих червів – турбелярій (клас Turbellaria) відомо не більше 100-a видів з понад 4500 видів цього класу в цілому. Натомість, такі класи, як трематоди (близько 7200 видів), моногенеї (понад 2000 видів), цестоди (близько 4000 видів) та ще кілька невеликих класів плоских червів об’єднують виключно паразитичні види. Щоб переконатися в цьому, досить побіжного огляду головних таксонів тваринного світу. 4.2. Наявність паразитичних видів серед представників різних таксономічних груп тварин. Почнемо з одноклітинних тварин (твариноподібних протистів, яких в англомовній літературі називають animal-like protists1). Основними групами типу Euglenozoa2 є такі групи, як Euglenoidea та Kinetoplastea, яким надають статус класів або надкласів. Серед евгленід паразитів небагато: лише окремі види паразитують на зябрах риб, у кишечнику коловерток, малощетинкових червів, нематод, ракоподібних, жаб. Натомість, серед кінетопластид паразитичні види переважають. По-перше, це види роду Trypanosoma (збудники сонної хвороби людини -T. brucei gambiense та T. brucei rhodesiense; T. cruzi – збудник хвороби Чагаса; хворобу великої і дрібної рогатої худоби, коней, верблюдів – «нагану» – спричинюють T. brucei brucei, T. vivax та T. congolense; Т. evansi викликає дуже близьку до нагани за клінічними проявами хворобу коней, ослів та верблюдів – «су-ауру»), вісцеральний лейшманіоз людини (хворобу “кала-азар”) викликає Leishmania 1 Слід зазначити, що на одноклітинному рівні організації досить важко визначити приналежність певних груп протистів до тварин, рослин або грибів. Зокрема, у деяких представників типу Apicomplexa, яких вважають типовими одноклітинними тваринами, виявлена специфічна органела, оточена чотирма мембранами – апікопласт. За походженням – це пластида, яка, імовірно, виникла шляхом вторинного ендосимбіозу з червоною водоростю. 2 Система вищих таксонів одноклітинних тварин зараз перебуває у стані становлення, тому систематичне положення певних представників протистів у різних джерелах може відрізнятись. 46 вегетативних стадій – амебоподібних плазмодіїв – спостерігають диференціацію ядер на вегетативні та генеративні. Інвазійні стадії міксозоїв – спори – формуються за рахунок декількох клітин. Статевий процес – автогамія (злиття ядер у межах однієї клітини). Плазмодії, які паразитують у тілі хазяїна, здатні до вегетативного розмноження шляхом брунькування. Паразитичні види зустрічаються і серед наркомедуз (клас Hydrozoa, Narcomedusae). У цих жалких в життєвому циклі відсутня фаза медузи. Деякі види з родів Cunina і Pegantha на певних стадіях життєвого циклу ведуть паразитичний спосіб життя. В ролі хазяїв виступають сцифоїдні та гідроїдні медузи (Anthomedusae, Leptomedusae, Trachymedusae, інші види Narcomedusae). При зараженні личинка сідає на поверхню ротового хоботка хазяїна і зазнає метаморфозу, в ході якого в неї формується видовжений хоботок та щупальця. Для живлення хоботок паразита проникає в тіло хазяїна. На протилежному полюсі тіла паразита через певний час формується столон, на якому шляхом брунькування утворюються дочірні медузи або паразитичні личинки другого покоління, які переходять до паразитування в порожнині шлунка хазяїна. Личинки першого покоління також здатні залишати хазяїна і перетворюватись на медуз. Крім медуз в ролі хазяїв можуть виступати багатощетинкові черви, риби і веслоногі раки (Copepoda). Дуже мало паразитичних видів зустрічається серед представників типу Реброплави (Ctenophora). Відомий лише один рід Lampeia, представлений паразитоїдами. Личинки цих реброплавів паразитують на сальпах, тоді як статевозрілі особини живляться сальпами як хижаки. Тип Ортонектіди (Orthonectida) об’єднує нечисленних (близько 30-и видів) мікроскопічних (тіло завдовжки до 1 мм) примітивних багатоклітинних. Всі ортонектіди – ендопаразити безхребетних тварин: турбелярій, немертин, багатощетинкових червів, черевоногих та двостулкових молюсків, офіур і покривників. Серед плоских червів (тип Platyhelminthes) паразитичні види зібрані у кількох класах, тоді як у поліфілетичному класі війчастих червів (клас Turbellaria) паразитів дуже мало. В цілому паразитами є близько 75% плоских червів. Серед понад 3500 видів війчастих червів відомо багато симбіонтів, близько 100-а видів — паразити риб та безхребетних тварин (ракоподібних, молюсків, голкошкірих, інших турбелярій). Представники ряду Темноцефали (Temnocephalida) мешкають на тілі прісноводних ракоподібних, молюсків і черепах, не завдаючи їм шкоди. Деякі дослідники виділяють темноцефалід у самостійний клас. Зустрічаються паразити і в межах рядів Rhabdocoela та Polycladida (зрідка). 47 Цікавою групою плоских червів є удонеліди (Udonellida). Одні дослідники вважають їх рядом у складі турбелярій, інші – відносять до класу Моногенеї, треті – вважають самостійним класом. Це дрібні морські паразитичні плоскі черви. На задньому кінці їх тіла є великий присосок, на поверхні якого відкриваються протоки клейких залоз. Мешкають на тілі риб і живляться слизом, який їх вкриває. Зустрічаються лише на особинах риб, інвазованих паразитичними веслоногими рачками, до покривів яких удонеліди прикріплюють яйця. Таким чином, за допомогою рачків здійснюється зараження нових хазяїв. Трематоди (клас Trematoda) – паразити внутрішніх органів людини і різноманітних видів тварин (близько 7200 видів). Статевозрілі особини (марити) та їх личинки (церкарії) мають два присоски: ротовий та черевний. Характеризуються складним життєвим циклом, в ході якого закономірно чергуються гермафродитне та декілька партеногенетичних поколінь (спороцисти, редії). Такий життєвий цикл є прикладом гетерогонії (при цьому спостерігають різні варіанти чергування статевих поколінь: роздільностатеве та гермафродитне, роздільностатеве та партеногенетичне, гермафродитне та партеногенетичне). На відміну від гетерогонії, у разі метагенезу чергуються статеве та нестатеве покоління. Трематоди – гермафродити, за виключенням шистосом (ряд Strigeidida, Schistosomatoidea), які є роздільностатевими червами. Проте, їхня роздільностатевість носить вторинний характер. Вважають, що самці шистосом зберегли повний геном предків і тому серед них зустрічаються й гермафродитні особини. Самки шистосом мають неповний, порівняно із самцями, набір генетичної інформації. Вони нездатні самостійно пересуватись до місця живлення та відкладення яєць, у цьому їм допомогають самці. Трематоди – збудники таких небезпечних гельмінтозів людини, як опісторхоз, шистосоматози, парагонімоз, клонорхоз, свійських тварин – фасціольози, дікроцеліоз тощо. Клас Аспідогастри (Aspidogastrea) ще й сьогодні деякі дослідники включають до складу класу Трематоди. Аспідогастриди – невелика група паразитичних плоских червів (близько 80-и видів), які паразитують в молюсках (здебільшого – двостулкових) та водних хребетних тваринах (прісноводних та морських рибах і черепахах). Будова гермафродитної статевої системи загалом нагадує таку трематод. Але характерна особливість апідогастрів, яка зовні відрізняє їх від трематод – наявність на черевному боці тіла великого прикріплювального диску (так званого «диску Бера»). Життєвий цикл багатьох видів відбувається зі зміною хазяїв. Проміжним хазяїном слугують двостулкові молюски, остаточним – хребетні тварини. 48 Моногенеї (Monogenea) – клас паразитичних плоских червів, який нараховує близько 2 000 видів. Більшість видів – ектопаразити хребетних тварин, незначне число видів – ендопаразити, які локалізуються у ротовій порожнині, задній частині кишечника, органах видільної (сечоводи риб, сечовий міхур жаб) чи кровоносної систем (скати). Здебільшого паразитують на прісноводних та морських кісткових та хрящових рибах, значно рідше – на амфібіях і рептиліях. І лише один вид моногеней – Oculotrema hippopotami – звичайний паразит кон’юктиви ока бегемотів. Всі види моногеней – гермафродити для яких характерний прикріпний диск (церкомер) на задньому кінці тіла. Моногенеям зазвичай притаманні прості життєві цикли без зміни поколінь та видів хазяїв. Але відомі приклади і складних життєвих циклів. У життєвому циклі жаб’ячого багатовуста (Polystoma integerrimum) чергуються ендота ектопаразитичні покоління. Особини ендопаразитичного покоління паразитують у сечовому міхурі жаб й живляться кров’ю. Особини ектопаразитичного покоління оселяються на зябрах пуголовків. Вони завершують свій розвиток на зябрах пуголовка і відкладають у воду незначну кількість яєць, після чого гинуть. Личинки, які виходять з цих яєць, знову заражають пуголовків. Але на зябрах вони завершити свій розвиток уже не встигають: зябра пуголовків редукуються і зяброва порожнина заростає. Тому полістоми вимушені мігрувати тілом пуголовка і через клоаку потрапляють до сечового міхура, де і завершується розвиток ендопаразитичного покоління. Цікавий життєвий цикл і у Amphibdella torpedinis. Ці моногенеї паразитують на зябрах скатів. Личинки ектопаразитичного покоління через ушкоджені стінки зяберних кровоносних судин можуть проникати у кровоносну систему хазяїна, де ростуть і розвиваються. Особинам ендопаразитичного покоління притаманний протандричний гермафродитизм: спочатку у них розвивається чоловіча статева система, а згодом починає функціонувати і жіноча. Згодом моногенеї повертаються на зябра хазяїна, де і відкладають яйця. Складний життєвий цикл спостерігають і у представників роду Gyrodactylus (ряд Gyrodactylida). Цим моногенеям притаманне живородіння. Після запліднення яйцеклітина надходить у матку моногенеї, де з неї розвивається особина, яка нагадує материнську, але значно менших розмірів. Ще на ранішніх етапах розвитку цієї дочірньої особини, у ній починає формуватись особина наступного (вже внучатого) покоління. Всередині особини внучатого покоління формується таким же чином особина правнучатого, а всередині особини правнучатого – ще й особина праправнучатого. Так виникає своєрідна “матрьошка”: всередині материнської особини закладаються представники чотирьох поколінь – дочірнього, яке розвивається із за- 49 плідненої яйцеклітини, і трьох наступних, що розвиваються з незапліднених клітин. Отже, життєвий цикл Gyrodactylus можна розглядати, як приклад метагенезу. Найбільшої шкоди моногенеї завдають ставковим рибним господарствам (представники родин Dactylogyridae i Gyrodactylidae). Дуже цікаві представники класу Цестоди (Сestoda), який нараховує понад 3500 видів. Так, ще й досі точаться дискусії щодо того, чи становить собою тіло більшості видів цестод одну особину (гіпотеза монозоїчності, або метамерна) чи колонію особин, яка виникла внаслідок вегетативного розмноження (гіпотеза полізоїчності, або стробілярна). Більшість цестод мають тіло, поділене на окремі членики (проглотиди), чсло яких може сягати кількох тисяч (наприклад, у стьожака широкого (Diphyllobothrium latum) – до 4-х тисяч i більше). Цестоди позбавлені кишечника; статевозрілі особини здебільшого локалізуються в кишечнику хазяїна (різних представників хребетних тварин і людини). Виключення становлять паразит печінки овець Stilesia hepatica та Cloacotaenia megalops, яка паразитує в клоаці водоплавних птахів. Гермафродити, у кожному членику яких закладається від 1-о до 14-и комплексів статевих органів. Зрідка у цестод зустрічається роздільностатевість, яка може торкатись як окремих члеників стробіли (рід Gynandrotaenia), так і всієї стробіли загалом (Dioіcocestus). Життєві цикли здебільшого відбуваються зі зміною хазяїв (за виключенням видів роду Archigetes, які паразитують в організмі малощетинкових червів). У деяких представників цестод життєві цикли можуть супроводжуватись чергуваннямм статевого та нестатевого поколінь (нестатеве розмноження відбувається на стадії фіни у Echinococcus granulosus, Е. multilocularis, видів роду Multiceps). В організмі людини можуть паразитувати як статевозрілі цестоди (Diphyllobothrium latum, Taenia solium, T. saginatа, Hymenolepis nana), так і личинкові стадії (фіни Alvecoccus multilocularis, Echinococcus granulosus, Taenia solium, T. saginata, плероцеркоїди Spirometra erinacei europe). Клас Амфіліни (Amphilinidea) – невелика група паразитичних плоских червів (усього 8 видів, в Україні один вид – Amphilina foliacea), яку інколи разом з гірокотилідами включають до складу класу Цестоди у ранзі підкласу Cestodaria. На відміну від більшості цестод тіло амфілін та гірокотилід на членики не поділене. Поширені на усіх континентах (за виключенням Антарктиди), насамперед, у тропіках та субтропіках. Паразитують у порожнині тіла риб та австралійських зміїношийних 50 черепах. Великих економічних збитків рибним господарствам не завдають. Клас Гирокотиліди (Gyrocotylida) – невелика група плоских червів (10 видів), які паразитують у химер (клас Хрящові риби). Перед тим, як гирокотиліди набувають статевої дозрілості, їм притаманний своєрідний гіперпаразитизм (детальніше це явище ми розглянемо згодом). Личинки гирокотилід проникають у сполучну тканину молодих особин свого виду, де відбуваються початкові етапи їх метаморфозу. У подальшому молоді гирокотиліди залишають своїх тимчасових “хазяїв” і знову виходять у просвіт спірального клапану химер. У типі Немертини (Nemertеа) паразитів мало (10 видів з понад 1000), але досить багато коменсалів, які живляться їжею хазяїна. Разом вони становлять майже третину від загальної кількості видів (близько 300 видів). Паразити та коменсали зустрічаються лише серед представників класу Озброєні немертини (Enopla). Так, у крабів паразитують види роду Carcinonemertes, а представники ряду Bdellonemertini – коменсали двостулкових молюсків, які оселяються в їхній мантійній порожнині. Небагато паразитів і коменсалів серед представників типу Коловертки (Rotifera), який нараховує понад 2200 видів. Коловертки паразитують у одноклітинних організмів (сонцевиків, видів з родів Volvox Vorticella), кільчастих червів, голкошкірих, в яйцях ставковиків. Так, у яйцях ставковиків паразитує Proales gigantea, інші види цього роду паразитують у сонячниках (P. latrunculus) або гідроїдах (P. gonothyraeae). Види родів Drilophaga, Albertia, Balatro паразитують у кільчастих червів. Вони за допомогою мастакса прикріплюються до хазяїна і живляться його тканинами. Види роду Drilophaga мешкають на поверхні тіла прісноводних малощетинкових червів та п’явок, роду Albertia – у кишечнику та порожнині тіла дощових та прісноводних малощетинкових червів або у кишечнику слимаків. Натомість, в типі Нематоди (Nematoda), який налічує близько 25 000 видів, близько 50% видів складають паразити людини, тварин та рослин (вільноживучі види мешкають у вологому ґрунті та водоймах різного типу). Паразитичні види зустрічаються у межах всіх класів нематод (Chromadorea, Enoplea, Secernentea, Dorylaimea), хоча і в різній кількості. Нематоди паразитують у представників різних груп безхребетних та хребетних тварин. Серед нематод зустрічаються як геогельмінти, так і біогельмінти. В деяких випадках їх життєві цикли становлять собою приклад гетерогонії (у Rhabdias bufonis та Strongyloides stercoralis). У R. bufonis гермафродитне покоління паразитує у легенях 51 жаби, тоді як роздільностатеве – мешкає у ґрунті. При цьому особини гермафродитного покоління мають більші розміри та вищу плодючість. S. stercoralis викликає у людини стронгілоідоз. Як і у випадку з R. bufonis, з рабдитоподібних личинок, які мають відносно коротке і товсте тіло, розвиваються особини вільноживучого покоління. Натомість з філярієподібних личинок, що мають вужче і видовжене тіло, розвиваються особини паразитичного покоління. На відміну від R. bufonis, особини паразитичного покоління S. stercoralis роздільностатеві і паразитують у тонкому кишечнику людини. За добу самка відкладає до 40 яєць, з яких виходять рабдитоподібні личинки, що виводяться разом з екскрементами з організму людини назовні. За сприятливих умов довкілля вони перетворюються на статевозрілих особин вільноживучого покоління. За несприятливих умов навколишнього середовища личинки набувають філярієподібної форми і набувають стають здатності інвазувати людину, проникаючи через шкіру або при проковтуванні. Можлива й аутоінвазія, коли рабдитоподібні личинки перетворюються на філярієподібні ще до виходу з кишечника людини. Цікавим рядом нематод є Mermithida. Ці нематоди на фазі личинки паразитують у порожнині тіла здебільшого членистоногих, головним чином, у комах, а також павуків, скорпіонів, ракоподібних, окремі види – в дощових червах, п’явках та молюсках. Вихід мермітід з організму хазяїна спричиняє його загибель. Окремі види є перспективними для розроблення методів біологічної боротьби зі шкідливими видами (наприклад, 25 видів паразитують в личинках кровосисних двокрилих з родин Culicidae та Ceratopogonidae). У цих нематод статевозрілі особини ведуть вільний спосіб життя, вони не живляться й живуть за рахунок поживних речовин, накопичених паразитичними личинками. Нематоди викликають такі гельмінтози людини, як аскаридоз (збудник – Ascaris lumbricoides), ентеробіоз (збудник – Enterobius vermicularis), трихінельоз (збудник – Trichinella spiralis), трихоцефальоз - Trichocephalus trichiurus), дракункульоз - Dracunculus medinensis), анкілостомози (збудники – Ancylostoma duodenale та Necator americanus), лоаоз (збудник – Loa loa), вухереріоз (збудник – Wuchereria bankrofti). Відомі й численні нематодози свійських тварин: аскаридози (збудники – Ascaris suum, Parascaris equorum, Toxascaris leoninа, Toxacara canis тощо), стронгільози коней (збудники – види з родів Strongylus та Delafondia), метастронгільоз свиней (збудник – Metastrongylus elongates), дирофіляріози собак (збудники – Dirofilaria repens та Dirofilaria immitis), діоктофіматоз собак (збудник – Dioctophyme renale). 52 Цікавим прикладом коменсалізму серед нематод є Smithsoninema inaequale – коменсал, що мешкає у черепашках форамініфер роду Vanhoeffenella. Нематоди – паразити рослин (фітонематоди) здатні завдавати відчутної шкоди господарству людини, викликаючи втрати врожаю до 50 % і більше. Це паразити картоплі: золотиста картопляна нематода (Globodera rostochiensis) та стеблова нематода (Ditylenchus destructor здатні знищувати до 80% бульб під час їх зберігання в овочесховищах); південна галова нематода - Meloidogyne incognita - ушкоджує огірки, помідори, картоплю, моркву, перець, цукровий буряк, кавуни, дині тощо); бурякова нематода (Heterodera schachtii), пшенична нематода (Anguina tritici) та багато інших. Тип Волосові (Nematomorpha) представлений близько 360-а видами, які є спеціалізованими паразитами порожнини тіла безхребетних тварин (чим вони нагадують нематод з ряду Mermithida). Паразитують на личинкових фазах розвитку у членистоногих (комахах, переважно з рядів Прямокрилі та Твердокрилі). Дорослі черви ведуть вільний спосіб життя (мешкають у прісних водоймах і морях). Статевозрілі особини не живляться, у них травна система рудиментарна. Личинки можуть активно проникати в тіло хазяїв, або ж потрапляють в нього з їжею і потім проходять крізь стінку кишечнику в порожнину тіла. Якщо ж інвазувати хазяїна не вдалося, личинки можуть інцистуватись на рослинах або інших занурених у воду предметах, зберігаючи інвазійність протягом кількох місяців. Так само личинки можуть зберігати інвазійні властивості, інцистуючись в порожнині тіла непридатного для них хазяїна і перебувають там до того часу, доки такого хазяїна не з’їсть хижа комаха. Цікаво, що завершуючи свій розвиток волосові впливають на поведінку хазяїна, змушуючи його прямувати до води. Там паразит через покриви хазяїна виходить назовні, після чого хазяїн зазвичай гине. В якості несправжніх паразитів виявлені в організмах риб, молюсків, ракоподібних. Зареєстровані окремі випадки перебування волосових у сечовивідних протоках чи прямій кишці людини (види родів Parachordodes, Paragordius, Gordius). Винятково паразитичні види (понад 1150) об’єднані в типі Скреблянки (Acanthocephala). Скреблянки – спеціалізовані паразити кишечника хребетних тварин (зрідка паразитують і у людини). Подібно до цестод, вони позбавлені кишечника й споживають поживні речовини через покриви. Життєві цикли здійснюються зі зміною двох хазяїв: проміжного та остаточного. Життєві цикли можуть ускладнюватись за рахунок участі резервуарних хазяїв. Наприклад, для скреблянок роду Corynosoma остаточні хазяї – тюлені, проміжні – раки–бокоплави. У ролі 53 паратенічних хазяїв можуть виступати риби, в їхньому тілі личинки скреблянок не ростуть і не розвиваються. Великої шкоди свинарству (у тому числі і в Україні) завдає велетенська скреблянка Macracanthorhynchus hirudinaceus. Ця скреблянка зрідка паразитує у кишечнику білок, собак, великої рогатої худоби, ондатр. Зареєстровані окремі випадки паразитування у мавп і людини. У кишечнику свійських водоплавних птахів паразитують скреблянки з родів Polymorphus (P. magnus, P. minus) i Fillicolis (F. anatis). У досить великому за кількістю видів (понад 17 000) типі Кільчасті черви (Annelida) справжніх паразитів небагато. Серед багатощетинкових червів (клас Polychaeta) паразитичних видів мало, не більше 100-а. Види, які ведуть подібний до свердлильних губок-кліон спосіб життя, зустрічаються серед поліхет-інтрабіонтів (представники родин Nereidae, Glyceridae, Polygordiidae тощо), що мешкають у товщі мулу. Деякі з них активно прокладають свої ходи у товщах черепашок молюсків, вапнякових скелетах коралових поліпів тощо. Паразитичні види відомі в родині Ichthyotomidae: вони живляться кров’ю риб (наприклад, Ichthyotomus sanguinarius двома стилетами, з’єднаними у вигляді ножиць, прикріплюється до плавців вугрів). Види з родини Histriobdellidae паразитують на тілі десятиногих раків. В межах класу також відомі паразити інших поліхет та немертин. Цікавою групою, яка нараховує понад 170 видів кільчастих червів, є мізостоміди (Myzostomida). Одні дослідники розглядають цих дрібних червів як ряд або підклас поліхет, інші – як самостійний клас. Їх позбавлене справжньої сегментації тіло сплющене, дископодібне або округле; є чотири-п'ять пар нерозгалужених параподій з щетинками, у деяких – численні бічні щупальця. Багато видів – ектокоменсали морських лілій, які здатні активно пересуватись по поверхні тіла своїх хазяїв, утримуючись на них за допомогою гачкоподібних щетинок (наприклад, Myzostoma cirriferum). Інші представники ведуть паразитичний спосіб життя, оселяючись в покривах, порожнині тіла, травній системі (наприклад, Myzostoma pulvinar) або гонадах морських лілій, морських зірок та офіур. Паразити покривів морських лілій (зокрема, Myzostoma deformator) викликають характерні розростання тканин, які називають цистами або галами. Небагато паразитичних видів (кілька десятків видів) серед представників класу Малощетинкові черви (Olіgochaeta). Це переважно паразити різних безхребетних тварин: губок, ракоподібних, молюсків, інших олігохет, рідше – хребетних тварин (риб та земноводних). Так, представники родини ракових п'явок (Branchiobdellidae) мешкають на зябрах і поверхні тіла прісноводних вищих раків. Пристосування до 54 ектопаразитизму різко змінило їхню будову: раніш цих позбавлених щетинок олігохет вважали п'явками, оскільки на задньому кінці тіла є присосок. Молоді особини живляться детритом, дорослі – кров'ю ракоподібних. Клас П'явки (Hirudinea) включає прісноводних, рідше – морських або наземних хижих або кровосисних тварин; деякі види ведуть паразитичний спосіб життя. Серед п'явок є справжні ектопаразити, що живуть на хребетних, переважно рибах, протягом усього життя і лише для розмноження залишають тіло хазяїна (роди Acanthobdella, Piscicola тощо). Набагато більше видів-гематофагів, вони нападають на хребетних тварин і людину лише для живлення (рід Hirudo, наземні п'явки). Підклас Стародавні п’явки (Archihirudinea) включає лише один рід з двома видами. Обидва види стародавніх п’явок (Acanthobdella peledina та Acanthobdella livanovi) – паразити лососевих риб, що зустрічаються в холодних прісних водоймах, збагачених киснем, у високих широтах Північної півкулі. Acanthobdella peledina може завдавати значної шкоди лососям та харіусам, роз’їдаючи їх плавці та інші частини тіла. При цьому паразит не лише ссе кров, а й споживає відмерлі тканини хазяїна. Натомість Acanthobdella livanovi більшу частину часу веде вільний спосіб життя і прикріплюється до тіла лососевих риб тільки на час споживання крові. Підклас Справжні п'явки (Euhirudinea). У країнах Середземномор'я та в Україні поширена черепашача п'явка (Haementeria costata), яка паразитує на болотяних черепахах; може живитись кров'ю птахів і навіть людини. За деякими даними, у ХІХ ст. цей вид у Криму використовували так само, як і медичну п’явку. Пташині п'явки (Protoclepsis tessulata i P. maculosa) мешкають у стоячих водоймах, проникають у ротову порожнину та трахею водоплавних птахів, де ссуть кров. Можуть спричиняти масову загибель птахів, особливо молоді. Види роду Piscicola (риб'ячі п'явки) живляться кров'ю риб та круглоротих. У разі масової інвазії здатні спричиняти загибель молоді риб. Представники родини риб’ячих п’явок (Ichthyobdellidae) живляться кров’ю хрящових та кісткових риб, рідше – ракоподібних та морських павуків. Серед представників ряду Безхоботні п'явки (Arhynchobdellida) відома медична п'явка (Hirudo medicinalis), яка живиться виключно кров'ю своїх живителів. До паразитичного способу життя може переходити кінська, або нільська п'явка (Limnatis nilotica), яка мешкає у країнах Середземномор'я, на Близькому та Середньому Сході. Коли людина або тварина п'ють воду, вона може проникати в ротову порожнину, ніс, гортань або глотку, де і ссе кров. У деяких випадках, потрапивши у глотку чи дихальні шляхи людини, ці п’явки зростаються з їхніми стінками 55 настільки щільно, що видалити їх можна лише хірургічним шляхом. В Європі та Північній Африці відомі окремі випадки паразитування H. medicinalis у різних порожнинах тіла; в Японії – H. nipponica - у кон’юктивальному мішку, Limnatis granulosa – у носових ходах. Таким чином, зараження людини п'явками найчастіше відбувається під час пиття води з водойм, де мешкають ці тварини. По мірі насмоктування крові п'явка збільшується у розмірах і може закупорювати дихальні шляхи, спричиняючи задуху. Відомі випадки великих втрат крові і навіть загибелі людей, внаслідок закупорювання п’явками дихальних шляхів. У вологих тропічних лісах Південної та Південно-Східної Азії, на Мадагаскарі у Південній та Центральній Америці поширені наземні кровосисні п'явки (рід Haemadipsa та інші). Вони ховаються на листках дерев та кущів, до яких прикріплюються заднім присоском, при цьому тіло їх підняте над листям. Ссуть кров теплокровних тварин, у тому числі й людини. Тип Членистоногі (Arthropoda) охоплює найбільшу кількість видів тварин (понад 1,3 млн видів). Представники цього типу різноманітні за способом життя, вони можуть вступати в різні форми симбіозу з іншими тваринами; в тому числі серед членистоногих є багато видів, що ведуть паразитичний спосіб життя. Паразити зустрічаються серед представників трьох з чотирьох сучасних підтипів членистоногих. Достатня кількість паразитичних видів та коменсалів зустрічаються серед ракоподібних (підтип Crustacea)5. Дуже рідко паразитичні види зустрічаються серед представників класу Branchiopoda: наприклад, Anchistropus emarginatus (ряд Cladocera) – ектопаразити, які живляться тканинами гідр. Трохи більше коменсалів та паразитів зустрічається серед вищих раків (клас Malacostraca). Так, у черепашках гастропод, в яких мешкають раки-самітники роду Pagurus (ряд Decapoda), можуть оселятися поліхети роду Nereis, які поїдають залишки корму рака й очищають порожнину черепашки від бруду, а поверхню м'якого черевця рака – від паразитів. Цікаво, що раксамітник не чіпає "свого" черв'яка, але охоче споживає інших. При переселенні в іншу черепашку він переселяє також черв'яка. При цьому він обережно бере черв'яка клешнями ходильних кінцівок першої пари й впускає до нового житла. Таким чином, ці відносини наближаються до мутуалістичних. 5 Сьогодні деякі дослідники об’єднують ракоподібних разом з шестиногими (Hexapoda) в підтип Pancrustacea. 62 жуйних тварин, свиней, коней, а також людини. Вид Reigardia sternae знайдено в яєчниках мартинів та крячків. Найчастіше в інкапсульованому стані Armillifer armillatus знаходили у печінці, селезінці, легенях, очах, брижах людей в Африці, Південно-Східній Азії та Китаї. Відомі випадки, коли при локалізації личинок п'ятивусток в очах, людина втрачала зір, а їх паразитування в тих чи інших органах призводило до руйнування тканин цих органів і виникнення запальних процесів. Вісцеральні пентастоміази людини можуть спричиняти також личинки Armillifer moniliformis, A. grandis та Porocephalus crotali. У різні форми симбіозу можуть вступати представники підтипу Шестиногі (Hexapoda) – комахи (клас Insecta). Здебільшого серед комах зустрічаються ектопаразити людини і різних груп хребетних тварин (представники рядів Siphonaptera - Блохи, Phthiraptera - Воші та Пухоїди7. Пухоїди – безкрилі сліпі комахи. Зустрічаються на тілі птахів, рідше – ссавців, де споживають похідні епідермісу, зокрема, частинки пера; можуть споживати виділення шкіри або кров, яка витікає з ран на тілі хазяїна. При сильній інвазії, послаблюють організм хазяїна, знижують його імунітет, продуктивність свійських тварин. З понад 6500 видів пухоїдів лише понад 350 видів – це ектопаразити ссавців, інші – зустрічаються на птахах. Так, на птахах паразитують Menopon gallinae (на курах), види роду Trinoton (на гусеподібних), на великій рогатій худобі зустрічається Trichodectes bovis, на собаках – T. canis, на котах – T. subrostratus. Останні два види слугують проміжними хазяями гарбузового ціп’яка (Dipylidium caninum). Від пухоїдів воші (близько 500 видів) відрізняються тим, що мають не гризучий, а колючо-сисний апарат, за допомогою якого живляться кров’ю хазяїна. Весь цикл розвитку вошей відбувається на тілі хазяїна: свої яйця (гніди) вони за допомогою секрету особливих залоз приклеюють до волосин (у випадку людини – і до одягу). Таким чином, вони є облігатними ектопаразитами, спеціалізованими до певного виду хазяїна. У людини паразитують два підвиди виду Pediculus humanus (воша людська): P. humanus capitis (воша головна) P. humanus humanus (воша платтяна). Перший підвид зустрічається у волоссі голови, другий – серед волосяного покриву тулуба та на одязі. Воша лобкова, або площиця (Phthirus pubis) зустрічається у волосяному покриві лобкової ділянки. Захворювання, які викликають воші, називають педикульозами. Воші для організму хазяїна небезпечні не стільки тим, що через спожи7 Часто їх розглядають як самостійні ряди Anoplura (Воші) та Mallophaga (Пухоїди). 63 вання крові його послаблюють, скільки тим, що слугують переносниками низки видів патогенних бактерій: Rickettsia prowazekii – збудник епідемічного висипного тифу, Borrelia recurrentis – збудник поворотного тифу, Bartonella quintana – окопної лихоманки. Паразитичні види та види, які ведуть близький до паразитичного спосіб життя відомі в межах ряду Напівтвердокрилі (Hemiptera). Так, близький до паразитичного спосіб життя ведуть попелиці (надродина Aphidoidea, близько 4000 видів), які тісно пов’язані з рослинами та живляться їх соками. Теж саме стосується і кокцид (їх також називають червеці та щитівки - надродина Coccoidea - понад 3000 видів). Багато видів цих комах, які також живляться соками рослин, більшу частину життя нерухомо прикріплені до рослини, а з секрету восковидільних залоз формують захисний щиток (звідки й назва - щитівки). До цього ряду належать і клопи, деякі кровосисні види цих тварин ведуть близький до паразитичного спосіб життя. Так, в країнах Південної Америки поширені види родини Reduviidae: види роду Triatoma (наприклад, «поцілунковий» клоп – T. sanguisuga; а також T. infestans, T. rubrofasciata), Pantostrongylus megistus, Rhodnius prolixus тощо. Клопи роду Triatoma відомі як переносники Trypanosoma cruzi – збудника хвороби Чагаса. Є паразити і серед представників ряду Шкірястокрилі, або Вуховертки (Dermaptera). Це комахи з підряду Hemimerina8 - безкрилі та позбавлені очей плескаті ектопаразити гризунів роду Cricetomys. Поширені лише на території тропічної Африки, живуть серед волосяного покриву хазяїна, здатні швидко пересуватись по його тілу. Живляться, імовірно, похідними епідермісу. Представники ряду Блохи (Siphonaptera; близько 2100 сучасних видів) – безкрилі ектопаразити ссавців (рідше – птахів), імаго яких живляться кров’ю хазяїна. На відміну від вошей, безногі червоподібні личинки бліх живляться мертвою органікою. Паразитом людини є блоха людська (Pulex irritans), а пацюкова блоха (Xenopsylla cheopis) небезпечна тим, що є переносником збудника бубонної чуми – чумної палички (Yersinia pestis). Природними джерелами цього захворювання є гризуни: ховрахи, бабаки, піщанки, пацюки, нориці тощо), а в оселеннях людини – пацюки (насамперед, чорний) та миші. Паразитизм притаманний окремим представникам ряду Перетинчастокрилі (Hymenoptera). Самки їздців можуть споживати гемолімфу, яка виступає з ранки на тілі хазяїна під час відкладання яєць. Ми вже згадували, що різним представникам їздців притаманний личинко8 Інколи їх розглядають у ранзі самостійного ряду комах. 64 вий паразитизм. Так, види родини справжніх їздців (Ichneumonidae) паразитують у гусені різних видів метеликів, перетинчастокрилих, зрідка – жуків, двокрилих, у павуках тощо. Так, види роду Rhyssa паразитують в личинок комах, які мешкають в деревині (рогохвості, жуківвусачів тощо). Багато видів з родини браконіди (Braconidae) паразитують у гусені метеликів, а родини Aphidiidae – в попелицях. Види надродини Chalcidoidea – паразити попелиць, кокцид, двокрилих тощо. Серед них відомі трихограми (родина Trichogrammatidae, близько 200 видів), деякі види яких (наприклад, Trichogramma embryophagum, T. euproctidis) використовують для біологічної боротьби з шкідниками сільського господарства, насамперед, гусеницями листовійок, п’ядунів, шовкопрядів) та різними представниками рівнокрилих (з ряду Hemiptera). Паразитичний спосіб життя має місце і серед деяких представників надродини Осоподібні (Vespoidea). Так, сколії (родина Scoliidae) паралізують личинок пластинчастовусих жуків, відкладають на них яйця й личинки ос споживають личинку-хазяїна. Подібний спосіб життя притаманний й представникам риючих ос (надродина Sphecoidea). Види роду Ammophila зазвичай паралізують гусінь совок та п’ядунів, роду Sphex – коників та саранових, Sceliphron – павуків. Раніше ми згадували про випадки гніздового паразитизму у джмелів-зозуль (види підроду Psithyrus роду Bombus). Цікаво, що джмелі, в гнізда яких джмелі-зозулі відкладають яйця, виробили своєрідні механізми захисту. Так, робочі особини джмелів Bombus fervidus при проникненні в їх гніздо джмелів-зозуль змащують їх тіло краплинами нектару. Поступово все тіло джмеля-зозулі змащується клейкою масою, яка вриває стигми трахей, очі та антени, внаслідок чого комаха стає безпорадною. Багато паразитичних видів, та видів, які ведуть близький до паразитичного спосіб життя, зустрічаються серед двокрилих (ряд Diptera). Багато видів з підряду Довговусі (Nematocera) – гематофаги, які живляться кров’ю людини і різних видів тварин. Кровосисні Nematocera небезпечні насамперед тим, що виступають у ролі переносників збудників небезпечних трансмісивних захворювань людини і тварин. Так, мошки можуть переносити збудників туляремії, москіти є переносниками лейшманій, види роду Anopheles – різних видів малярійного плазмодія, Aedes – вірус Зіка, вірусів, які викликають жовту лихоманку та лихоманку денге, японський енцефаліт тощо. Серед коротковусих двокрилих (Brachycera) личинковий паразитизм притаманний представникам надродини Oestroidea, яка включає понад 12 000 видів. Зокрема, це оводи, яких об’єднують у родину 65 Oestridae. Личинки оводів – спеціалізовані паразити ссавців. Личинки оводів з підродин Cuterebrinae та Hypodermatinae локалізуються, головним чином, під шкірою хазяїна, Gasterophilinae – у шлунковокишковому тракті, Oestrinae – у носо-глотковій порожнині. Самки з підродини Cuterebrinae приклеюють яйця на наземні предмети. Самки підродин Gasterophilinae (шлункові оводи) та Hypodermatinae (підшкірні оводи, наприклад, підшкірний бичачий овод Hypoderma bovis) приклеюють яйце до волоска на тілі хазяїна, а самки підродини Oestrinae впорскують личинок біля ніздрів або очей хазяїна. Розвиток личинок відбувається в носових і глоткових порожнинах, лобних пазухах. Хазяї шлункових оводів, наприклад, Gasterophilus intestinalis (поширений паразит непарнокопитних), злизують яйця комах та проковтують їх. Подальший розвиток личинок відбувається в шлунку хазяїна. Личинки оводів здійснюють специфічну міграцію по тілу хазяїна до місця постійної локалізації. Згодом зріла личинка залишає тіло хазяїна і заляльковується в ґрунті. Імаго оводів не живляться й використовують запаси поживних речовин, накопичені личинкою. Серед порожнинних (або носоглоткових) оводів (підродина Oestrinae) найбільш відомі порожнинний овечий овод (Oestrus ovis; паразит свійських овець та кіз) та білоголовий овод (Rhinoestrus purpureus; паразит коней та віслюків). Личинки паразитирують на повіках, кон’юктиві ока, слизовій оболонці носа, всередині очного яблука. При проникненні всередині голови личинки локалізуються в носових і лобних пазухах, в гратчастій кістці, в глотці. Захворювання, які викликають порожнинні оводи називають міазами. Відомі випадки паразитування оводів у людини. Так, описане проникнення личинок підшкірних оводів у мозок людини з летальними наслідками. В країнах Центральної та Південної Америки у людей можуть паразитувати личинки Dermatobia hominis (вони паразитують також у собак, буйволів, кішок, свиней, кролів та овець). Самки приклеюють яйця до тіла переносників – кровосисних двокрилих (комарів, інших зоофільних двокрилих тощо) та кліщів. Коли переносник сідає на потенційного хазяїна, терморецептори дають сигнал личинці залишити яйце та проникнути в шкіру хазяїна. Личинки паразитують в підшкірній клітковині, викликаючи шкірний міаз. Іноді личинки D. hominis викликають офтальмоміаз, який супроводжується кон’юнктивітом або паразитувати у губі, статевому члені людини (сечостатевий міаз), молочних залозах. Іноді личинковий паразитизм зустрічається серед представників іншої родини надродини Oestroidea – родини Calliphoridae (пaдальні мухи). Личинки деяких видів можуть паразитувати на ссавцях або безх- 66 ребетних тварин (личинки з роду Pollenia часто зустрічаються в тілі дощових червів, Stomorhina lunata – паразит яйцекладок саранових, є види, які паразитують на черевоногих молюсках, є й нідіколи, що мешкають у термітниках або мурашниках). Личинки деяких видів каліфорід можуть розвиватися в некротизиваних тканинах людини і тварин, спричиняючи міази. Наприклад, щорічні збитки, які завдає вівчарству в Австралії Lucilia cuprina, оцінюють в понад $150 млн. Але личинки певних видів зелених (рід Lucilia) та синіх (рід Calliphora) падальних мух, оселяючись в нагноєних ранах, сприяють їх загоєнню. Вони не тільки видаляють відмерлі тканини, але своїми виділеннями запобігають розмноженню патогенних бактерій. Крім того, каліфорид використовують у судово-медичній практиці для визначення часу смерті. Теж саме стосується й родини Сірі м’ясні мухи (Sarcophagidae): личинки цих мух здебільшого розвиваються на трупах, гнилому м’ясі, в екскрементах, але личинки деяких видів (наприклад, вольфартової мухи Wohlfahrtia magnifica) проникають у тіло людини і тварин, спричиняючи міази. Є й паразити комах (наприклад, деякі види роду Blaesoxipha – в тілі саранових). Паразитами комах, у тому числі й різних шкідливих видів, є личинки мух родини Тахіни (Tachinidae). Є перспективними агентами для розробки біологічних методів боротьби з псевдогусінню пильщиків, гусінню шовкопряда-недопарки, колорадського жука тощо. Спеціалізованими гематофагами є ґедзі (родина Tabanidae), які нападають у світлу частину доби на людину і тварин. Можуть переносити збудників сибірської виразки (сибірки), туляремії, нематод Loa loa. Цікаво, що у гедзів роду Pangonia (P. longirostris) хоботок у 3-4 рази довшій за тіло і дуже міцний. Деякі місцевості Нубії у давнину ставали безлюдними на два-три місяці щороку через цих гедзів. Паразитичні види зустрічаються у родині Кровососки - Hyppoboscidae. Імаго живляться кров’ю гомойотермних тварин – птахів та ссавців: кровососка кінська (Hippobosca equina) паразитує на конях та великій рогатій худобі, Н. variegata - на коровах, Н. camelina - на верблюдах, Н. longipennis – на собаках, Crataerina pallida – на серпокрильцях тощо. Якщо в одних видів крила збереглися (наприклад, H. equina), то в інших (наприклад, паразит овець – рунець овечий Melophagus ovinus) – вони відсутні. Позбавлені крили й представники родини Бджолині воші (Braulidae), які є паразитами або коменсалами медоносної бджоли (роди Braula, Megabraula). Викликають захворювання бджіл – браульоз, яке супроводжується виснаженням хазяїна за зменшенням яйце-продукції. 67 Небагато кровосисних та паразитичних видів у родині Справжні мухи (Muscidae). Личинки деяких видів підродини Anthomyinae мешкають у тканинах рослин (наприклад, види роду Hylemyia), кровосисними видами є жигалка осіння (Stomoxys calcitrans) або муха це-це (Glossina palpalis – переносник збудників сонної хвороби людини). Факультативні тканинні міази можуть спричиняти личинки кімнатної (Musca domestica) та хатньої (M. stabulans) мух. Личинки деяких видів живуть у гніздах перетинчастокрилих. Справжні паразитичні види нечисленні серед жуків (ряд Твердокрилі – Coleoptera). Наприклад, личинки жуків-наривників, які називають триунгулінами, паразитують у комах: саранових - рід Epicauta і бджіл - роди Meloe, Lytta, споживаючи яйця. Поширення личинок здійснюють імаго хазяїв. В основному хазяїні (для перетинчастокрилих – це їх личинки) триунгуліни линяють і перетворюються на безногих червоподібних личинок, які шляхом адсорбції споживають гемолімфу хазяїна. Відомі мірмекофільні жуки з родів Atelemes та Lomechusa (родина Staphylinidae), які мешкають у мурашниках. Вони виділяють біологічно активні речовини – ліхневмони. Ліхневмони приваблюють мурашок: коли жук потрапляє до мурашника, то мурашки весь час облизують його, турбуються про нащадків жука і навіть згодовують їм свої яйця. Отже, поведінка мурашок під наркотичним впливом ліхневмонів змінюється: вони занедбують мурашник, не годують нормально личинок, з яких замість самок та самців виходять недорозвинені особини, нездатні до розмноження, і згодом мурашник гине. Крім того, представники родини Leiodidae виявлені на тілі гризунів: бобрів - боброва блоха Platypsyllus castoris, нориці, та комахоїдних - хохуль, бурозубок. Проте їх відносини з хазяїном залишаються нез’ясованими. Вважають, що ці жуки споживають відмерлий епідерміс. Види з ряду Strepsiptera (Віялокрилі) є ендопаразитами комах (тарганів, ос, бджіл, прямокрилих, щетинкохвісток, клопів тощо). Якщо самці ведуть вільний спосіб життя, то самки – ендопаразити. Їх червоподібне тіло позбавлене кінцівок (окрім рудиментарних мандибул), черевце занурене в тіло хазяїна, тоді як зрослі голова та груди стирчать назовні. Личинки віялокрилих зовні нагадують триунгулін жуківнаривників. Вони проникають у тіло хазяїна, ростуть, розвиваються й заляльковуються. Самці згодом залишають тіло хазяїна, тоді як самки залишаються в ньому. Серед представників родини псиліди (Psilidae) є види, які паразитують у рослин (наприклад, личинки моркв’яної мухи Psila rosae мешкають у коренеплодах моркви). Личинки багатох видів мінуючих мух 68 (родина Agromyzidae) минують різні види рослин. У стеблах злаків мешкають личинки злакових мух (Chloropidae): зеленоочки (Chlorops pumilionis), (Oscinella frit) тощо. Серед трьох класів підтипу Хеліцерові (Chelicerata) представники двох можуть вести паразитичний спосіб життя. Так, дорослі особини морських павуків (клас Pycnogona, або Pantopoda) – здебільшого хижаки, які споживають м’які тканини м’якотілих безхребетних тварин: гідроїдних та коралових поліпів, медуз, губок, моховаток, рідше – молюсків, голкошкірих тощо. Рідше зустрічаються коменсали або ектопаразити, при цьому сред морських павуків важко визначити чітку межу між цими явищами. Наприклад, Anoplodactylus ophiurophilus мешкають на тілі офіур роду Ophiocoma: вони концентруються біля ротового отвору хазяїна і, ймовірно, споживають частину його їжі. При цьому жодного негативного впливу з боку цих морських павуків не відзначено. Nymphonella tapetis оселяється в мантійній порожнині двостулкових молюсків Paphia philippinarum і теж, імовірно, споживають їжу хазяїна, яка надходить через ввідний сифон. А співіснування морських павуків Ammothea hilgendorfi та голотурій Holothuria lubrica трактують як напівпаразитизм. Види роду Pycnosoma мешкають на морських їжаках роду Strongylocentrotus, Decachela dogieli – на морських зірках. Значно більше паразитичних видів зустрічається серед представників класу Павукоподібні (Arachnida). Проте, всі вони належать до різних рядів кліщів: Acariformes i Parasitiformes (види ряду Opilioacariformes ведуть виключ но вільний спосіб життя)9. Паразитами серед акаріформних кліщів є деякі види з підрядів Sarcoptiformes i Trombidiformes. В підряді Sarcoptiformes типовими паразитами є види з надродини Sarcoptoidea. Зокрема, в шкірі людини паразитує коростяний свербун (Sarcoptes scabiei; родина Sarcoptoidae), викликаючи свербіж. Здатний живитись кров’ю. Саркоптоз коней та віслюків спричиняє S. equi, свиней – S. suis та S. palvula, кіз - S. caprae, овець – S. ovis, великої рогатої худоби – S. bovis, кролів – S. cuniculi, собак – S. canis тощо. У тварин паразитують види і з родини Psoroptidae, викликаючи псороптози (шкірний свербіж). У овець паразитує Psoroptes ovis, великої рогатої худоби - P. bovis, у коней та віслюків - P. equi, у кролів – P. cuniculi. Можуть зустрічатись і на неспецифічних хазяях, але на них не 9 Система кліщів зараз перебуває у стані становлення, тому в сучасній літературі зустрічаються різні її варіанти: вся група може розглядатись у ранзі підкласу, а згадані вище ряди – у ранзі надрядів. 69 розмножуються. Певний час можуть проводити поза організмом хазяїна. Натомість види роду Choroptes (Ch. bovis – у великої рогатої худоби, Ch. equi – у коней, Ch. caprae – у кіз. Ch. ovis – у овець) живляться відмерлими клітинами епідермісу. Види роду Otodectes – збудники вушного свербіжу (отодектозу). Так, O. cynotis уражають вушну раковину, зовнішній слуховий прохід та барабанну перетинку, викликаючи утворення виразок та накопичення гнойного ексудату в порожнинах середнього та внутрішнього вуха. Паразитують у свійських тварин: собак, котів, хутрових звірів. Спеціалізованими ектопаразитами птахів є представники надродини Analgesoidea, які мешкають серед пір’яного покриву птахів, в порожнині очину пера і на шкірі. Представники більшості родин не завдають птахам відчутної шкоди, але є види, які спричинюють тяжкі ураження шкіри. До родини Knemidokoptidae належать паразити птахів (Knemidocoptes mutans, K. gallinae тощо). K. mutans живе під лусками неоперених частин ніг курей та інших свійських птахів і викликає захворювання, що називають «вапняна нога». При цьому луски відстовбурчуються, ноги вкриваються білуватими бугритстими кірками, під якими відбувається некроз тканин і птах може загинути. Хворіють кури, свійські індички, фазани, голуби, попуги та інші птахи. Цікаво, що серед пір’яних кліщів зустрічаються й гіперпаразити. Наприклад, види родини Myalgesidae паразитують на мухах-кровососках та пухоїдах. Серед видів надродини Акаридієві кліщі (хлібні, або комірні кліщі; Acaroidea) відомо багато вільноживучих видів, шкідників запасів харчових продуктів, нідіколів (наприклад, Carpoglyphus lactis, Glycyphagus domesticus, види роду Anoetus), які зустрічаються в гніздах та норах птахів та ссавців, а також факультативних паразитів (викликають захворювання при випадковому потраплянню в організм хазяїна). Цим кліщам притаманна й форезія: особливі фази, здатні переживати несприятливі умови – гіпопуси – можуть поширюватись за допомогою комах або хребетних тварин. Багато видів акарідієвих кліщів при контакті з організмом людини або при потраплянні всередину нього, можуть викликати різноманітні акаріази. Наприклад, борошняний кліщ (Acarus siro) спричиняє сесибілізацію організму людини й важкі форми алергії. Професійні респіраторні захворювання у фермерів, а також харчову кліщову анафілаксію викликає Tyrophagus entomophagus – відомий шкідник музейних колекцій. Дерматити та астматичні явища у людини викликають й інші акарідієві кліщі (Aleuroglyphus ovatus, Caloglyphus rodionovi тощо), а при потраплянні в травну систему A. siro, видів роду Glyciphagus спостерігають кишковий акаріаз, який супроводжується 70 розладами діяльності кишечнику. Кліщі роду Blomia – збудники бломіозу – захворювання, яке супроводжується алергічними явищами. Glycyphagus destructor викликає у людини сінний свербіж, або гліціфагоз. Волохатий хатній кліщ (Glycyphagus domesticus) у людей викликає дерматит, відомий як «свербіж бакалейників», а при потраплянні всередину організму людини – легенвий, кишковий та уринарний акаріази. Всі панцирні кліщі – вільноживучі види. Але серед них часто має місце цікаве явище – так зване «посмертне живонарождення». При цьому личинки виходять з яєць ще в організмі матері, яка до того помирає, а потім самостійно прокладають ходи назовні. Характерно, що такі яйця мають менший запас поживних речовин аніж ті, які самки відкладають назовні. Родина Tarsonemidae включає види-паразити комах, які регулюють чисельність комах і тому можуть розглядатись як перспективні для розробки біологічних методів боротьби з шкідниками. Деякі види завдають певної шкоди бджільництву. Тарсонеміни можуть бути причиною алергічних захворювань людини, а при потраплянні всередину тіла – запальних процесів. При масовому ураженні пшениці деякими видами (наприклад, пшеничним кліщем Steneotarsonemus panshini) спостерігали тяжкі бронхіти у комбайнерів. Тарсонемусоз – рідкісний різновид акаріазів людини, викликаний кліщами роду Tarsonemus. Зокрема, кліщі родини Tarsonemidae були знайдені в шкірі та пухлинах людини (T. hominis), в легенях (в осіб, які страждають на астму та інші захворювання дихальних шляхів), в сечі (T. hominis, T. floricolus, T. granarus. T. minusculus), у слині (T. granarus), в рогівці ока (Tarsonemus sp.), а також у мокротинні людини, хворої на парагонімоз (T. floricolus). Тарсонеміди – одні з організмів, які можуть викликати у людини тропічну легеневу еозинофілію, або синдром Вайнгартена. Види родини Scutacaridae форезують на комахах: мурашках, джмелях, жужелицях тощо. Представник цієї родини Acarapis woodi паразитує в трахеях бджіл, харчується гемолімфою, механічно закупорює трахеї, перегороджуючи доступ повітря до інших органів і нервових центрів, які керують рухами бджоли. Тому уражені бджоли втрачають рухливість і здатність до харчування. Pyemotes ventricosus (родина Pyemotidae) – паразит комах, зокрема бджіл. При масовому розмноженні кліщі можуть переходити на людину, завдаючи їй численних укусів і спричинюючи сильний свербіж. Надродина Cheyletoidea: здебільшого хижаки, але є чимало паразитів ссавців і птахів а також облігатних гематофагів. Так, серед видів родини Cheyletidаe є паразити птахів і ссавців, численні нідіколи, а також ентомофіли, що мешкають на клопах, перетинчастокрилих, 71 жуках-чорнотілках. Відомі випадки кліщового дерматиту у людей, збудником якого є Cheyletiella parasitivorax. Cheyletiella yasguri та Cheyletiella blakei викликають хейлетіельоз – акаріаз собак, котів, кролів, іноді – людини. Проте, тривалий час на тілі людини не живе. Кліщі-міобії (родина Myobiidae) – паразити дрібних ссавців (гризунів, комохоїдних, рукокрилих). Кліщі тримаються на волосі. Висмоктують вміст волосяного фолікула, харчуються також лімфою і плазмою крові. Наприклад, Myobia musculi при масовому розмноженні можуть значно пошкоджувати покриви у лабораторних мишей (мишачий міобіїдний свербіж). Види родини Demodіcidae – червоподібні мешканці сальних й інших шкіряних залоз ссавців і людини. У людини в шкірних залозах (особливо біля носу та повік) мешкають Demodex folliculorum. У хворих людей при розвитку фолікулярного свербіжу одночасно з кліщами завжди присутні стафілококи, справжні збудники захворювання. Участь кліщів в етіології захворювання зводиться до того, що вони розширюють волосяні сумки і потові залози і можливо заносять інфекцію. У великої рогатої худоби паразитує D. bovis, у овець – D. ovis, у коней – D. equi, у свиней – D. phylloides, у собак – D. canis. Серед водних кліщів родини Halacaridae зустрічаються паразити, що мешкають в кишечнику голкошкірих або на зябрах панцирних молюсків (клас Polyplacophora). Надродина Trombidiоіdea (їх називають кліщі-червонотілки). Родина Trombidiidae: статевозрілі особини – вільноживучі хижаки, личинки паразитують на членистоногих, переважно комахах, споживаючи їх гемолімфу. Теж саме стосується представників родин Erythraeidae, Smaridiidae і деяких інших. А личинки кліщів родини Trombiculidae – паразитують на хребетних тваринах: вони живляться тканинною рідиною і фрагментами епітеліальних та інших клітин хазяїв. Специфічності в виборі хазяїна личинки як правило не виявляють, але деякі роди і види паразитують тільки на кажанах, норних птахах і амфібіях. Червонотілки своїми укусами викликають у людини тяжкі шкіряні дерматити або тромбідіоз. Деякі види чевонотілок передають людині японську річну лихоманку цуцугамуші - небезпечне захворювання, яке викликається рикетсіями. Водяні кліщі (Hydracarina) об’єднують кілька надродин – мешканців водойм різного типу. Здатні до активного розселення шляхом форезії за допомогою комах (ентомофорія). Личинки переважно паразитують на різних водяних комахах, в том числі на всіх представниках гнусу. 78 межах організмів певного виду. Наприклад, звичайною локалізацією статевозрілих особин цестод є різні ділянки кишечника хазяїна. Але деякі паразити наземних тварин (наприклад, види ряду Cyclophyllidea) засвоїли інші локалізації. Наприклад, Stylesia globipunctata (ряд Cyclophyllidea, підряд Anoplpcephalata) паразитує в кишечнику жуйних тварин. Але інший вид цього роду цестод – S. hepatica – перейшов до паразитування у печінці овець. Імовірно, шляхом адаптивної радіації, яка дозволяє засвоювати нові локалізації в організмі хазяїна, вдається шляхом розділення екологічних ніш знизити гостроту конкуренції з іншими видами. Ще один приклад ми наводили раніше: це моногенеї Amphibdella torpedinis, які нормально локалізуються на зябрах скатів, але інколи виявляються у кровоносній системі цих риб. Тим самим створюються передумови для утворення нового виду. Отже, можна зробити загальний висновок, що крім розмірів хазяїна, видове різноманіття його паразитів насамперед визначається рівнем його організації. Зокрема, за цієї причини крупні, але низько організовані тварини (наприклад, асцидії) мають невеликий контингент паразитів. Певною перешкодою на шляху до паразитизму може бути твердий скелет – внутрішній або зовнішній. Так, немає паразитів серед форамініфер та коралових поліпів, практично відсутні вони серед губок та молюсків. Варто звернути увагу на певну закономірність у паразитохазяїнних системах – здебільшого паразит стоїть на нижчому щаблі еволюційної драбини, ніж його хазяїн. Лише зрідка паразит перебуває на тому ж еволюційному рівні, що й хазяїн (наприклад, паразитування личинок їздців в личинках інших комах, паразитування медуз з роду Cunina в медузах з родів Geryonia та Rhopalonema, тантулокарид – на інших ракоподібних) чи навіть вищому (наприклад, паразитування коловерток у протистів). Часто паразит і його хазяїн мають подібний еволюційний рівень розвитку (у випадку гіперпаразитизму). Далі розглянемо видовий склад паразитів найбільших груп тварин-хазяїв. У попередній лекції ми згадували хазяїв різноманітних тварин-паразитів. Зараз спробуємо узагальнити ці дані. Одноклітинні тварини. Видовий склад паразитів у протистів, як уже зазначалось, небагатий. Для представників багатьох груп протистів паразити досі не відомі. Поряд з бактеріями та грибами у вільноіснуючих і паразитичних одноклітинних тварин зареєстровані симбіонти з числа протистів. Досить різноманітний видовий склад симбіонтів в інфузорій (Ciliophora): це мікроспоридії, динозої, та інші представники інфузорій (наприклад, сукторії на симбіотичних інфузоріях з кишечника дамана) і, навіть, мікроскопічні представники багатоклітинних тва- 79 рин – коловерток та нематод. Коловертки Proales latrunculus виявлені і в клітинах сонячників (Heliozoa). Крім того, в їх клітинах виявлені мікроскопічні нематоди, а також протисти – кокцидії та панцирні джгутикові (динозої). Коменсалами, що мешкають у черепашках форамініфер роду Vanhoeffenella, є нематоди Smithsoninema inaequale. Багатий видовий склад протистів і в опалінах (Opalinata) - це ретортамонади, амебозої. В клітинах грегарин (Gregarinnіa) та апікомплексних (Apicomplexa) паразитують мікроспоридії; в клітинах амебозоїв (Amebozoa) зустрічаються інфузорії та ретортомонади, а в радіолярій (Radiozoa) – коловертки. Видовий склад паразитів багатоклітинних тварин значно різноманітніший. У губок (тип Porifera) паразитів також небагато, до того ж важко встановити характер взаємовідносин співмешканців губок з хазяїном, відрізнити мутуалістів та коменсалів від паразитів з огляду на примітивну організацію та фізіологію цих найдавніших багатоклітинних. Крім того, з урахуванням того, що більшість губок – колоніальні (модульні) організми – важко відокремити хижаків від справжніх паразитів. В «тканинах» губок, їхніх парагастральних порожнинах та на поверхні тіла знаходили протистів (амеб, інфузорій), поліхет (роди Plistina, Nereis тощо) та олігохет, голозябрових молюсків, членистоногих (в тому числі ракоподібних, зокрема, бокоплавів, рівноногих та декапод; личинок водяних кліщів та морських павуків), голкошкірих (офіур). Жалкі (Cnidaria) та Реброплави (Ctenophora) мають більш різноманітний склад паразитів. Поряд з епіойками з числа протистів на поверхні тіла цих тварин зустрічаються ектопаразитичні амеби та інфузорії; в гастральній порожнині – ретортамонади. Паразитичні наркомедузи паразитують на інших медузах та реброплавах; паразитичні корали – на інших коралах та реброплавах, а паразитичні реброплави – на коралах. В медузах, актиніях, реброплавах знаходять личинок трематод (метацеркаріїв) та цестод; в коралах – паразитичних турбелярій та немертин, а в гідроїдних також і коловерток; на/в гідроїдних поліпах та коралах паразитують коловертки, немертини, різні ракоподібні (мішкогруді, вусоногі, веслоногі раки), а також личинки морських павуків. Плоскі черви (Platyhelminthes). У вільноіснуючих турбелярій відома досить різноманітний видовий склад паразитичних протистів: трипаносоми, евгленові, мікроспоридії, грегарини, кокцидії, інфузорії (триходіни). З турбеляріями пов’язані деякі мезозої (ортонектиди); в них також знаходять паразитичних турбелярій, личинок трематод і нематод. Серед останніх є і власні імагінальні паразити кишечника турбелярій, а також личинкові паразити-мермітиди. У трематод і цестод 80 досить часто зустрічаються протисти – мікроспоридії та гаплоспоридії. Іноді реєструють паразитування гельмінтів у інших гельмінтах: личинок цестод в інших цестодах, личинок нематод в цестодах, личинок волосових – в трематодах. Нематоди (тип Nematoda), як вільноіснуючі, так і паразитичні, досить часто уражуються протистами – ретортамонадами, кінетопластидами, мікроспоридіями, грегаринами, кокцидіями. У вільноіснуючих нематодах знаходили личинок паразитичних нематод - мермітид. У немертин (тип Nemertеа) також зареєстровані різні протисти (мікроспоридії, кокцидії, грегарини), а з багатоклітинних – ортонектиди та паразитичні поліхети. Ще більш різноманітний видовий склад симбіонтів кільчастих червів (тип Аnnelida). Так, у поліхет виявлені такі протисти, як мікроспоридії, евгленозої, динозої, кокцидії, амебозої тощо. З багатоклітинних відомі ортонектиди, метацеркарії трематод, інші види поліхет. З членистоногих – морські павуки, веслоногі ракоподібні (копеподи). В олігохетах також зустрічаються, як протисти (мікроспоридії, динозої, грегарини, кокциді, інфузорії), так і багатоклітинні тварини: міксозої, метоцеркарії трематод, личинки (рідше – статевозрілі особини) цестод, коловертки, нематоди, інші види олігохет, личинки двокрилих. Личинки паразитичних нематод використовують олігохет як проміжних або паратенічних хазяїв. Також в олігохетах паразитують личинки мермітид, коловертки. Серед паразитів аннелід відомі також водні кліщі. У сипункулід (тип Sipuncula) виявлені одноклітинні паразити – грегарини та один вид веслоногих раків - Syphonobius gephyreicola. Важко перерахувати всіх паразитів членистоногих (тип Arthropoda). У pакоподібних (Crustacea), що є переважно водними тваринами, зустрічаються всі групи паразитів, зокрема різні групи протистів: ретортамонади, евгленозої, динозої, грегарини, кокцидії, мікроспоридії та інфузорії. На ракоподібних паразитують такі багатоклітинні тварини, як темноцефали та удонеліди, специфічні саме для цих хазяїв, а також деякі моногенеї. Ракоподібні слугують проміжними хазяями для багатьох трематод, цестод та деяких аспідогастрів – паразитів хребетних тварин. Часто у ракоподібних паразитують личинки скреблянок та нематод, зустрічаються й паразитичні коловертки. Водночас у них відома досить багата фауна власних паразитичних нематод, зустрічаються паразитичні немертини, волосові, коловертки, олігохети й пиявки. На раках, крабах, черепашкових раках паразитують інші ракоподібні – коренеголові, вусоногі, рівноногі та веслоногі. Серед останніх відомі прояви гіперпаразитизму (паразитування на інших паразитичних ракоподібних). У річкових раків відомі також паразитичні водні кліщі. 81 Паразитофауна шестиногих (Hexapoda) дуже багата і різноманітна. З одного боку, комахи мають багату фауну власних паразитів, з іншого – вони нерідко є проміжними хазяями чи переносниками паразитів хребетних тварин, а інколи – й паразитів рослин. Щодо перших – це досить різноманітна фауна паразитичних протистів. Серед них є різні амеби (наприклад, збудники хвороб бджіл та шовкопрядів), джгутикові (лептомонади та ін.), різні мікроспоридії (зокрема, збудники нозематозів бджіл та шовкопрядів), а також хвороб шкідливих кровосисних комах (комарів, мошок, ґедзів тощо), кокцидії, грегарини (з апікомлексних), різні інфузорії тощо. В той же час, різні кровосисні комахи є переносниками збудників протозойних хвороб хребетних, в тому числі таких небезпечних захворювань людини, як різні види малярії (збудники – малярійні плазмодії), сонна хвороба та хвороба Чагаса (трипаносоми), лейшманіози (лейшманії) тощо. Досить часто у комах паразитують гельмінти з різних груп (переважно нематоди, насамперед – мермітиди), волосові, а також коловертки; ще частіше комахи є проміжними хазяями гельмінтів хребетних тварин – плоских червів (трематод, цестод), скреблянок та нематод, зокрема деяких видів цестод та нематод (переважно філярій – дирофілярії, вухерерія, лоа лоа та ін.), здатних паразитувати у людини. З комах відомі також личинки пентастомід, паразитичні ракоподібні – копеподи (у водних комах), різноманітні ентомопаразитичні кліщі (зокрема, варроа та акарапіс з бджіл). Особливе місце у паразитофауні комах посідають інші комахи (переважно перетинчастокрилі та двокрилі), які паразитують на, чи в інших комахах, серед них трапляються і гіперпаразити. Слід зазначити, що в життєвому циклі різних паразитів комахи можуть відігравати роль як проміжних (нематоди Wuchereria bancrofti, Loa loa), так і остаточних (кров’яні споровики з роду Plasodium) хазяїв. Серед паразитів багатоніжок (підтип Myriapoda) відомі личинки цестод (з родини Hymenolepididae) та гамазові кліщі (з родів Iphiopsis та Jacobsonia). У хеліцерових (Chelicerata) виявлений склад паразитів не такий вже багатий. З протистів у них відомі грегарини, зокрема зустрічаються певні стадії життєвого циклу гемагрегарин ящірок. Кліщі беруть участь у життєвому циклі піроплазм (собак та свійських копитних), а також деяких трипаносом. Кліщі-орибатиди є проміжними хазяями цестод-аноплоцефалят копитних, гризунів, інших ссавців, деяких птахів; у павуків та кліщів також зустрічаються личинки нематод-мермітид. Окрему групу паразитів цих павукоподібних становлять інші кліщі та личинки перетинчастокрилих комах (родина Sphecidae). 82 Різноманітниий видовий склад паразитів виявлений у різних представників типу Молюски (Mollusca). Так, у черевоногих (це найчисленніший клас молюсків, який нараховує до 80 000 видів) зареєстровані численні протисти: мікроспоридії, ретортамонади, парабазалії, кокцидії, амебозої, інфузорії. З багатоклітинних тварин відомі ортонектиди, гідрозої, турбелярії, аспідогастри, особини партеногенетичних поколінь та метацеркарії трематод, темноцефали, личинки цестод, немертини, коловертки, личинки та статевозрілі особини нематод, малощетинкові черви, п’явки, акаріформні кліщі, веслоногі ракоподібні, личинки двокрилих. У двостулкових молюсків зустрічається подібний набір протистів (ретортамонади, кокцидії, амебозої, інфузорії). З багатоклітинних тварин у двостулкових відомі ортонектиди, свердлильні губки (кліони), гідрозої, турбелярії, аспідогастри, особини партеногенетичних поколінь та метацеркарії трематод, немертини, личинки та статевозрілі особини нематод, коловертки, морські павуки, представники веслоногих та вищих раків. Серед нечисленних паразитичних черевоногих молюсків зустрічаються такі, що паразитують на двостулкових молюсках. В головоногих молюсків виявлені такі протисти, як кокцидії та інфузорії, з багатоклітинних – дицієміди, моногенеї, личинки цестод, вусоногі та вищі раки. У моховаток (Bryozoa) відомі малощетинкові черви, морські павуки, у плечоногих (Brachiopoda) – морські павуки, веслоногі раки, у щетинкощелепних (Chaetognatha) – метацеркарії трематод, веслоногі раки. Досить обмежені відомості про паразитів голкошкірих (Echinodermata). В різних видів голкошкірих виявлені паразитичні протисти (різні представники джгутикових, грегарини, інфузорії), а також багатоклітинні тварини: ортонектиди, турбелярії, метацеркарії трематод, нематоди, коловертки, паразитичні поліхети, коренеголові та веслоногі ракоподібні, морські павуки, кліщі з родини Halacaridae. Особливе місце займають паразитичні черевоногі молюски, для яких голкошкірі є головною групою хазяїв. Недостатньо вивчений видовий склад паразитів напівхордових (Hemichordata), зокрема, у них виявлені паразитичні веслоногі раки. Значно краще вивчений видовий склад паразитів хордових тварин (тип Chordata), насамперед, черепних або хребетних. У ланцетників (безчерепні, підтип Acrania) виявлені динозої та інфузорії, у покривників (Tunicata) виявлені також грегарини, ортонектиди, личинки реброплавів, немертини, веслоногі та вищі раки. 83 Підтип ребетні тварини (Vertebrata). Паразитичні мікроспоридії зустрічаються у круглоротих (клас Cyclostomata). У риб (надклас Pisces) виявлені представники багатьох великих таксонів протистів: ентамеби, ретортамонади, трипаносоми, динозої, опаліни, численні мікроспоридії, кокцидії, гемагрегарини, паразитичні інфузорії (іхтіофтіріуси, триходини). Ці паразити часто спричинюють епізоотії10 (особливо у мальків та молоді), які призводять до високого рівня смертності. У риб паразитують лише окремі види типу Жалкі: це паразит ікри осетрових риб – поліподіум та різні види міксозоїв. Значно різноманітніший видовий склад гельмінтів: кілька видів турбелярій, численні моногенеї (для яких риби є головною групою хазяїв), амфіліни, гідрокотиліди, аспідогастри, досить різноманітні цестоди, трематоди, скреблянки, нематоди. До того ж риби є проміжними або паратенічними (резервуарними) хазяями багатьох гельмінтів птахів та ссавців, в тому числі людини. У таких випадках риби є джерелом зараження цих хазяїв відповідними видами гельмінтів (стьожак широкий, котячий сисун, нематоди – збудники анізакідозів тощо). Слід також згадати кільчастих червів (поліхет, п’явок), молюсків (личинок двостулкових – перлівниць), членистоногих (пентастоміди, численні види паразитичних ракоподібних: веслоногі, вусоногі, рівноногі, бокоплави, коропоїди тощо). Як паразити риб можуть розглядатись деякі види круглоротих. Видовий склад паразитів амфібій (клас Amphibia) дещо бідніший, ніж у риб. З амфібій відомі представники майже всіх груп паразитичних протистів, серед яких необхідно особливо відзначити опалін, різні види яких паразитують майже винятково у цих тварин. Досить широко представлені і різні групи гельмінтів: з відносно нечисленних моногеней вирізняються полістоми, що оселяються в сечовому міхурі дорослих тварин та на шкірних зябрах пуголовків; досить багатий видовий склад трематод та нематод (наприклад, спеціалізованими паразитами безхвостих амфібій є Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia pipiens); менше зустрічається скреблянок та цестод. Для багатьох гельмінтів хребетних амфібії є проміжними та/або паратенічними хазяями (трематоди, цестоди, нематоди, скреблянки). На амфібіях можуть оселятися паразитичні олігохети та п’явки, а також паразитичні ракоподібні (веслоногі, 10 Епізоотія – значне поширення інвазійного або інфекційного захворювання серед одного чи різних видів тварин на значній території, рівень якого значно перевищує звичайний рівень захворюваності, притаманний для даної території; ішими словами епізоотія – це епідемія серед тварин. На відміну від епізоотії, ензоотія – спалах того чи іншого інвазійного або інфекційного захворювання на певній обмеженій території. 84 коропоїди), личинки двокрилих, пентастоміди. Останні паразитують на пуголовках. Видовий склад паразитів рептилій (клас Reptilia) подібний до такого амфібій. Насамперед це стосується паразитичних протистів (амеби, ретортамонади, трипаносоматіди, опаліни, апікомлекси, зокрема кокцидії та гематозої, мікроспоридії, інфузорії). З гельмінтів у рептилій відомі моногенеї та темноцефали (у водних черепах), трематоди, аспідогастри, цестоди; особливо багатий видовий склад різноманітних паразитичних нематод; зустрічаються й скреблянки. Всі групи, за винятком моногеней, використовують рептилій також і як проміжних або паратенічних хазяїв (види, що у дорослому стані є переважно паразитами гомойотермних хребетних). Зустрічаються на рептиліях і п’явки. З членистоногих на рептиліях можуть паразитувати різні кліщі (наприклад, спеціалізованими паразитами змій є Ophionyssus natricis); їх паразити є і серед пентастомід. Також зустрічаються паразитичні личинки деяких комах (двокрилих). Особливо багатим і різноманітним є видовий склад паразитів гомойотермних тварин – птахів і ссавців. У птахів (клас Aves) трапляються представники різних груп паразитичних протистів: амеби, джгутикові (дуже часто – ретортамонади, трипаносоми, рідше – гістомонади, дипломонади тощо); звичайними паразитами є кокцидії та гемоспоридії; відомі також різні паразитичні інфузорії. Дуже багатий і різноманітний видовий склад гельмінтів птахів, насамперед, трематод і цестод; дещо менше – нематод та скреблянок. На відміну від пойкілотермних хребетних тварин, птахи дуже рідко беруть участь у життєвих циклах гельмінтів як проміжні чи паратенічні хазяї. На водоплавних птахів можуть нападати п’явки. З кліщів специфічними паразитами птахів є пір’яні та коростяні; нападають і кровосисні кліщі (іксодові, аргасові, гамазові та червонотілки). З комах звичайними паразитами птахів є пухоїди; поширені кровосисні комахи (клопи-блощиці, блохи, мухикровососки). Також нападають на птахів численні кровосисні двокрилі - представники гнусу (комарі, мошки, москіти тощо). У ссавців (клас Mammalia) зустрічають практично ті ж самі, що й у птахів, групи паразитичних протистів (амеби, ретортамонади, трипаносономи, кокцидії, гемоспоридії, інфузорії, мікроспоридії), а також лейшманії та такі апікомплексні, як саркоспоридії, токсоплазми, піроплазми тощо. З жалих відомі випадки паразитування міксозоїв. З гельмінтів, як і у птахів, поширені різноманітні трематоди, цестоди (відносно менше видів); багато різних паразитичних нематод. Натомість, скреблянок зустрічається небагато. Ссавці є проміжними або паратенічними хазяями деяких трематод і цестод, рідше нематод. На амфібіонт- 85 них ссавцях (бегемотах) паразитує лише один вид моногеней - Oculotrema hippopotami. На ссавців нападають кровосисні п’явки, а також різноманітні види кровосисних кліщів. В органах дихальної системи паразитують пентастоміди. З паразитичних кліщів специфічними для ссавців є демодекси; також поширені коростяні кліщі. З паразитичних комах відомі воші, що паразитують винятково на ссавцях, а також волосоїди, близькі до пухоїдів. Характерні для ссавців також оводи, які паразитують на личинковій стадії. Водночас на ссавцях зустрічаються різні види бліх, клопи, мухи-кровососки, що нападають для ссання крові або постійно живуть у шерсті тварин; інші види кровосисних мух (ґедзі, комарі, мошки, москіти тощо). Є навіть ектопаразитичні жуки. Нечисленні випадки паразитування на водних ссавцях паразитичних ракоподібних (веслоногі, вусоногі, рівноногі тощо). Кров’ю ссавців, а також людини можуть живитись і деякі ссавці. Так, американські вампіри з родини Phyllostomidae (три види ряду Chiroptera, що зустрічаються в тропіках Америки) нападають на великих тварин або людину, різцями зрізають шматочки шкіри і злизують кров, що витікає з рани. Наприклад, кров’ю птахів живляться Diaemus youngi та Diphylla ecaudata, а кров’ю ссавців – Desmodus rotundus. Досить різноманітним є видовий склад паразитів людини. Паразитичні протисти є збудниками таких небезпечних інвазійних хвороб людини, як малярія різних типів, сонна хвороба, лейшманіози, хвороба Чагаса, амебна дизентерія, а також токсоплазмозу, трихомонозу, лямбліозу, мікроспоридіозу тoщо. У людей зареєстровано майже 300 видів гельмінтів, які, зокрема, спричинюють небезпечні хвороби – трематодози (опісторхоз, клонорхоз, метагонімоз, парагонімоз, шистосоматози тощо); цестодози (як-от, ехінококоз, альвеококоз, дифілоботриоз, теніози), а також різноманітні нематодози (аскаридоз, трихінельоз, трихоцефальоз, ентеробіоз, дракункульоз, стронгілоїдоз, анкілостомози, дирофіляріози та різні тропічні філяріатози). На людині паразитують пентастоміди, різні види кліщів, зокрема коростяні та демодекси, та комах (воші). Для ссання крові нападають кровосисні п’явки, кліщі і комахи (гнус). Детальніше паразити та паразитози людини, в тому числі й такі, що мають особливе значення для населення України, розглядатимуться наприкінці курсу (тема № 16). Звичайно наведений список паразитів різних груп тварин-хазяїв не варто розглядати як повний. З одного боку, постійно виявляють нові види паразитів у тих чи інших тварин-хазяїв, з іншого при ретельному вивченні можуть змінюватись погляди на характер зв’язків між тими чи іншими видами симбіонтів. 86 Багато груп паразитів однаково широко поширені і у водних, і в наземних тварин, інші ж приурочені лише до тварин, що ведуть певний спосіб існування. Нарешті є й такі систематичні групи паразитів, у яких поряд зі способом існування, притаманному більшості представників, є окремі представники, що перейшли до паразитування у невластивому даній групі середовищі. Зазвичай такий перехід наземних паразитів у воду і водних – на суходіл пов'язаний зі зміною способу існування їх специфічних хазяїв. Наприклад, жаб’ячий багатовуст Polystoma integerimmum – імовірно нащадок зябрових паразитів риб, і локалізація його у сечовому міхурі жаб – це результат пристосування хазяїна до частково наземного способу життя і втрати ним в оногенезі зябер. З іншого боку, тюлені взяли з собою у водне середовище низку видів вошей і кліщів. Їздці – типово наземні комахи, однак, є чотири чи п’ять видів, що занурюються у воду у пошуках своїх хазяїв. При переході хазяїв в інше середовище життя спостерігають й інше явище – перехід на них чужорідних, тобто приналежних новому середовищу паразитів. Цікаві в цьому аспекті китоподібні, як форми суходольного походження, але широко адаптовані до водного способу існування. Лише на китах поселились декілька видів вусоногих раків (роди Coronula, Tubicinella), а також паразитичні бокоплави Cyamus, які виїдають на шкірі китів глибокі виразки. Паразитичні ракоподібні були знайдені і на шкірі стеллерової корови з ряду Сиренових, яких вважають віддаленими потомками копитних, що перейшли до існування у воді. В оці гіпопотама оселився моногенетичний сисун Oculotrema – нащадок зябрових паразитів риб. З паразитів водного походження на суходіл вийшла цейлонська п’явка, що мешкає в лісах азійських тропіків і нападає на великих ссавців. Таким чином, можна зробити висновок, що паразитизм є поліфілетичним11 явищем. Він виникав у різних систематичних групах на різних етапах еволюції живої природи і в різних середовищах життя. Можна зробити висновок, що це насамперед стосується екологічно пластичних груп. Як приклад можна навести тип Нематоди, серед представників якого є як вільноживучі види (мешканці водойм, вологого ґрунту, серед яких є хижаки, сапротрофи, фітофаги), коменсали, паразити (не тільки людини і тварин, а й рослин). В свою чергу серед паразитів зустрічаються як обов’язкові (облігатні) паразити, так і необов’язкові (факультативні), можливе чергування вільноживучого та паразитичного поколінь (Rhabdias bufonis, Strongyloides stercoralis). 11 Поліфілія (від грецьк. полі – багато та філон – плем’я, рід) – походження даної групи організмів від кількох предкових груп, не пов’язаних близькою спорідненістю. Поліфілія здійснюється шляхом конвергенції. 87 Зрозуміло, що основними напрямами еволюції паразитичних організмів були катагенез12 та Пристосування ж до конкретних локалізацій в організмі хазяїна відбувалися шляхом алогенезів13. Еволюція паразитів часто пов’язана зі спеціалізацією по відношенню до хазяїна. Так, людська аскарида сягає статевої дозрілості тільки в організмі людини, свиняча – свині. Спостерігають спеціалізацію паразитів і по відношенню до таксономічних груп хазяїна високого рангу. Так, гірокотиліди паразитують лише у хрящових риб з ряду Химероподібні (Chimaeriformes), ракоподібні з класу Коропоїди (Branchiura) – здебільшого у прісноводних та морських риб. 5.2 . Надпаразитизм (гіперпаразитизм). У ряді випадків паразити (добре вгодовані й багаті на запасні поживні речовини) у свою чергу стають джерелом отримання їжі для дрібніших паразитів ІІ порядку: паразитизм стає двоступеневим. Таким чином, виникає явище, яке називають надпаразитизм (гіперпаразитизм). Гіперпаразитизм – один з різновидів паразитизму, який характеризується паразитуванням одного паразита (надпаразит, гіперпаразит) в/на іншому. Гіперпаразита ще називають паразитом ІІ порядку, а його хазяїна – паразитом І порядку (наприклад, зараження їздцем Asecodes albitarsus багатоїдного гіперпаразита Dibrachys boucheanus, який теж належить до їздців - надродина Chalcidoidea, родина Pteromalidae). Гіперпаразитизм досить поширений серед паразитичних комах, зокрема їздців з родин Ichneumonidae, Encyrtidae тощо. Деякі трематоди паразитують в ракоподібних – ектопаразитах морських риб, а ракоподібні-тантулокаріди інвазують паразитичних копепод з ряду Siphonostomatoida. 12 Катагенез – напрям еволюції, який супроводжується спрощенням організації (морфофізіологічний регрес). Це може забезпечувати біологічний прогрес паразитичних тварин. Наприклад, у коренеголових раків (роди Sacculina, Thompsonia тощо) втрачаються сегментація, кінцівки, кишечник, органи виділення. Спрощення організації паразитів пов’язане з тим, що вони проникають у більш просте середовище (внутрішнє середовище організму хазяїна). Це підтверджується тим, що ектопаразити більше схожі на близькі вільноживучі види, аніж ендопаразити. 13 Алогенез – шлях еволюції, пов’язаний з формуванням адаптацій (ідіоадаптацій) до конкретних умов мешкання (у більшості цестод – до мешкання в кишечнику хазяїна, у кліщівдемодексів – у волосяних сумках або пов’язаних з ними сальних залозах). При алогенезі одні органи або системи органів прогресивно розвиваються, інші – втрачають своє функціональне значення й редукуються. Так, у цестод редукуються кишечник, органи чуття, натомість спостерігають прогресивний розвиток органів фіксації та статевої системи. 94 факультативні17 паразити. До факультативних паразитів, наприклад, можна віднести таких протистів, як види з родів Naegleria та Acanthamoeba. Факультативні паразити в організмі хазяїна сягають більших розмірів і продукують більше яєць, ніж особини, що розвиваються в звичних для них умовах. Прикладом факультативного паразита є нематода Allionema appendiculatum (ряд Rhabditida), яка зазвичай веде вільний спосіб існування у вологому грунті між решток органічних речовин, що розкладаються. Потрапивши до травної системи слимаків з роду Аrion, ці нематоди там розвиваються і можуть сягати вдвічі більших розмірів і більшої плодючості, ніж при вільному способі існування (у факультативних паразитів розвивається до 500-600 яєць замість 20-40 яєць у вільноіснуючих форм). Однак, статевої зрілості вони набувають лише після того, як повертаються у зовнішнє середовище, - лише там можуть розвиватись яйця цих факультативних паразитів. Серед нематод–рабдитид є несправжні паразити, найімовірніше коменсали, що живуть в кишечнику деяких ссавців. До таких форм можна віднести і види з роду Probstmayria, зокрема, Probstmayria vivipara (ряд Ascaridida). Ці нематоди не підпорядковуються правилу Лейкарта і весь свій життєвий цикл можуть здійснювати в організмі хазяїна (коня). Лише частина личинок виходить у зовнішнє середовище, для того, щоб інвазувати нових особин хазяїна. Цікаво, що ця нематода яйцеживородна і завжди зустрічається у великих кількостях (до 1143 екз. на 1 см2 слизової кишечника коня). Це дає можливості припустити, що Р. vivipara не є справжнім паразитом і живиться або рослинними рештками у кишечнику, або мікрофлорою кишечника, не руйнуючи його слизової. У інших нематод цієї групи в життєвому циклі чергуються вільноіснуючі та паразитичні генерації (раніше ми згадували про такі види, як Rhabdias buffonis i Strongyloides stercoralis). У багатьох нематод личинки ведуть вільне існування, в той час як статевозрілі стадії є паразитами (стронгіліди – збудники так званих «пасовищних інвазій» травоїдних ссавців). Поетапне скорочення вільноіснуючих стадій в процесі еволюції призвело до виникнення таких форм, у яких взагалі немає стадій, що існують поза хазяїном або навіть весь цикл розвитку відбуваються в одній особині хазяїна (трихінели). Такі форми відомі серед багатьох груп протистів: амеб, трихомонад, трипаносом, а також інфузорій. 17 Факультативні паразити – організми, які зазвичай ведуть вільний спосіб життя і лише за певних умов переходять до паразитування в організмі хазяїна. 95 Цікаво, що личинки таких паразитів людини, як нематоди Loa loa та Wuchereria bankrofti залишають хоботок кровосисної комахи й активно проникають в організм людини через ранки у шкірі. Таким чином, вони дуже короткий час перебувають поза організмом хазяїна. Паразити, що живуть поза кишково-шлунковим трактом хазяїна – в інших органах і тканинах (парентеральні), здебільшого походять від предків, які пройшли етап паразитування в кишечнику. Так, на прикладі протистів – апікомплексних можна прослідкувати послідовні етапи процесу переходу від паразитування в кишечнику і печінці, через паразитування у тканинах різних органів до паразитування у клітинах крові хазяїна. В останньому випадку у циклі розвитку беруть участь кровосисні членистоногі, проте хребетні заражаються не через їх укуси, а лише в разі поїдання таких інвазованих гематофагів. Так само через поїдання одних тварин іншими здійснюється циркуляція токсоплазм, у яких лише одна фаза розвитку (ооцисти) відбувається поза хазяїном. Наступним етапом еволюції таких паразитів є життєвий цикл плазмодіїв, з кишечником хребетних тварин уже зовсім не пов’язаний. Вважають, що первинними хазяями трипаносом були комахи, у яких вони мешкали в кишечнику, а до хребетних вони перейшли після появи у деяких комах гематофагії. У хребетних трипаносоми були первинними паразитами крові, потім вони дали початок паразитам інших тканин і органів (лейшманії), а деякі зовсім втратили зв’язок як з членистоногими, так і з кров’ю (збудник парувальної хвороби коней - Trypanosoma equiperdum, який передається без участі переносника, при статевому контакті хворої та здорової тварин або від матері до зародка – трансплацентарно). Подібним чином джгутикові – кишкові паразити деяких комах, що живились соками рослин, перейшли до паразитування на певних стадіях життєвого циклу в судинній системі рослин (лептомонади, рід Phytomonas). Інші паразити рослин пов’язані своїм походженням з вільноіснуючими сапрофагами (фітонематоди, деякі комахи) або перейшли до паразитування через живлення вегетативними частинами рослин (численні паразитичні комахи). 6.4. Адаптації до паразитичного способу існування. Пристосування до паразитичного способу існування вимагає суттєвої перебудови організму, порівняно з вільноіснуючими предками та спорідненими групами тварин, які не є паразитами. Найпомітнішими є морфологічні адаптації, особливо - у зовнішньому вигляді паразитів. Проте, адаптивні зміни стосуються не лише зовнішньої або внутрішньої будови, відбувається також пристосування до певного типу паразиту- 96 вання фізіологічних та біохімічних процесів, обміну речовин в цілому. Спостерігають і вплив паразитів на поведінку своїх хазяїв, зокрема з метою забезпечення зустрічі проміжних хазяїв з осататочними. Адаптації паразитів до паразитичного способу життя простежуються взагалі на різних рівнях організації живого – від молекулярного до популяційновидового. Як уже зазначалося, перехід до паразитизму полегшується за наявності тих чи інших преадаптацій біохімічного, фізіологічного чи морфологічного характеру. Прикладом може слугувати пристосованість до життя в анаеробних умовах, сапрофагія, детритофагія, некрофагія тощо. У таких групах паразити менше відрізняються від вільноіснуючих родичів. Загалом ектопаразити, які відчувають безпосередній вплив навколишнього середовища, змінюється менше, ніж ендопаразити. Ще менше відрізняються від споріднених груп тимчасові паразити та гематофаги. В той же час, у деяких випадках встановити місце паразита в системі царства тварин буває дуже важко. (Сакуліни на паразитичних стадіях життєвого циклу зовсім не схожі на ракоподібних). Морфо-фізіологічні адаптації паразитів поділяють на: - прогресивні (посилений розвиток органів фіксації (присосків, гачків, прикріпних клапанів, кігтики на ногах вошей, ротовий апарат кліщів тощо) та статевої системи; ускладнена будова покривів, які покликані протистояти захисним реакціям хазяїна (наприклад, кутикула аскарид має до десяти різних за будовою шарів, тегумент паразитичних плоских червів, молекулярна «мімікрія» (подібність структури макромолекул, насамперед, білків, ферментів паразита і хазяїна); виділення кишечними паразитами антиферментів (захист від перетравлення травними соками хазяїна); імуносупресивна дія паразитів (наприклад, ендопаразити секретують протеази, що руйнують імунні комплекси і клітини хазяїна) тощо; - регресивні: редукція локомоторних органів, деяких систем органів (травної, кровоносної, дихальної); спрощення будови нервової системи та органів чуття. Ступінь адаптивних змін пов’язаний з цілим комплексом таких факторів, як давність переходу групи від вільного до паразитичного способу існування; різні темпи морфологічної еволюції, притаманні різним групам тварин (іншими словами, різний ступінь морфологічної консервативності); нарешті з тим, наскільки суттєво змінюються параметри середовища перебування паразита порівняно з середовищем, у якому мешкали його вільноіснуючі предки. Наприклад, личинки двокрилих комах, що живуть у детриті, в трупах, у некротизованих тканинах інших тварин чи рослин і врешті – в неушкоджених тканинах іншого 97 організму, відрізняються мало. Так само й нематоди з кишечника комах або хребетних мало відрізняються від ґрунтових нематод, тоді як філярії, тканинні паразити, відрізняються значно більше. Терміни та поняття, які необхідно запам’ятати: адаптивна зона, мезопаразити, первинний ендопаразитизм, факультативні паразити, прогресивні та регресивні адаптації паразитів. Контрольні запитання: Вкажіть можливі шляхи переходу організмів від вільного до паразитичного способу існування. Дайте характеристику шляхів переходу до ектопаразитизму. Охарактеризуйте шляхи переходу до ендопаразитизму. Вкажіть преадаптації та адаптації організмів при переході від вільного до паразитичного способу існування. Теми для самостійної роботи: Розвиток концепції мезопаразитизму. Адаптації до паразитизму на прикладі різних представників протистів. Адаптації до паразитизму на прикладі різних представників гельмінтів. Адаптації до паразитизму на прикладі різних представників членистоногих. Тема № 7. Особливості організації паразитів як наслідок адаптацій до паразитичного способу життя Зміст: 7.1. Морфологічні адаптації паразитів: 7.1.1. Форма та придатки тіла. 7.1.2. Розміри тіла. 7.1.3. Забарвлення тіла. 7.1.4. Органи фіксації. 7.1.5. Травна система. 7.1.6. Нервова система 7.1.7. Видільна та осморегуляторна системи. 7.1.8. Дихальна система. 7.1.9. Статева система. 7.1. Морфологічні адаптації паразитів. Морфологічні адаптації варто розглянути детальніше. Ніде більше в тваринному царстві не проявляється так чітко адаптивний потенціал організмів, як у паразитів. Дуже різноманітні адаптації організмів, які ведуть паразитичний спосіб життя, як ми вже згадували, є наслідком насамперед морфологічних та фізіологічних адаптацій до їх способу існування та до хазяїна, як середовища існування (І порядку). Ми вже згадували, що паразитам притаманне подвійне середовище існування (рис. 3). Так, для ендопаразитів зовнішнім середовищем є організм хазяїна, в якому живе паразит – це так зване закрите зов- 98 ХАЗЯЇННЕ ЗОВНІШНЄ СЕРЕДОВИЩЕ ЕНДОПАРАЗИТ ПОЗАХАЗЯЇННЕ ЗОВНІШНЄ СЕРЕДОВИЩЕ нішнє середовище, або середовище І-го порядку (за Є.Н. Павловським та В.О. Догелем) або хазяїнне зовнішнє середовище (за К.І. Скрябіним). З іншого боку – зовнішнім середовищем для паразитів є й середовище, яке їх оточує і під впливом якого знаходиться організм хазяїна (відкрите зовнішнє середовище, середовище ІІ–го порядку; або за К.І. Скрябіним – позахазяїнне зовнішє середовище). Деякі паразитологи характеризують цю ситуацію як «закон подвійного біотопу паразитів». Рис. 3. Схема, що ілюструє подвійне середовище існування ендопаразитів. Отже, відкрите зовнішнє середовище хоча й впливає на ендопаразитів, але не безпосередньо, а через організм хазяїна. При цьому ендопаразити, які локалізуються у частинах тіла хазяїна, які мають безпосередній контакт з відкритим зовнішнім середовищем (наприклад, носова, ротова порожнина хазяїна) сильніше відчувають на собі його вплив, ніж ті, що мешкають в органах і системах органів, які такого безпосереднього контакту не мають (кровоносна, нервова системи тощо). На відміну від ендопаразитів, ектопаразити відчувають на собі безпосередній вплив позахазяїнного зовнішнього середовища. Більше ніж ектопаразити з хазяїнним середовищем мешкання пов’язані мезопаразити, частина тіла яких існує як ектопаразит, а частина – як ендопаразит. При переході до паразитичного способу існування організм гельмінта потрапляє у якісно нове середовище існування. Але, у свою чергу, й сам паразит змінює умови існування хазяїна. Паразита й хазяїна, які становлять собою певну біологічну єдність, розглядають як біологічну систему «паразит–хазяїн», або паразито-хазяїнну систему. Згідно Ш.Д. Мошковському, взаємовідносини паразита й хазяїна, які якісно відрізняються від взаємовідносин вільноживущих організмів, та їхні взаємовідносини з позахазяїнним середовищем є предметом дослідження функціональної паразитології. 99 Ми вже згадували, що головними напрямами морфологічних змін у паразитів є, з одного боку, спрощення, деградація частини систем і органів (локомоції, травлення, дихання, сенсорних систем тощо), а з іншого – виникнення спеціалізованих органів та структур (прикріплення, або фіксації, захисних пристосувань, особливої будови покривів тіла тощо). Звертає на себе увагу пріоритетний розвиток репродуктивної системи у більшості паразитів («закон великої кількості яєць»). У такий спосіб паразити компенсують власну високу смертність внаслідок захисних реакцій хазяїна або здійснення складних життєвих циклів, під час яких паразитам доводиться одноразово (наприклад, різні види аскарид, стьожаків) або неодноразово (види роду Fasciola, Opisthorchis) виходити у позахазяїнне середовище або переходити з тіла одного хазяїна в тіло іншого. Також слід зазначити, що у паразитичних протистів відбувається значне ускладнення структурної організації клітини. 7.1.1. Форма та придатки тіла. Спільною рисою різноманітних ектопаразитів є сплощення тіла у дорсовентральному напрямку, що сприяє кращому прикріпленню до тіла хазяїна. Така форма тіла притаманна багатьом протистам (триходини), різним гельмінтам (немертини-малакобдели, мізостоміди), пиявкам, ракоподібним – коропоїдам, вошам, мухам-кровососкам, гамазовим кліщам з роду Varroa тощо. Інколи ектопаразити сплющені латерально (блохи). Паралельно часто відзначають тенденцію до олігомеризації та редукції кінцівок (паразитичні раки та багато інших членистоногих; паразитичні аннеліди тощо). Набагато важче знайти закономірності, які визначають зміни форми тіла у ендопаразитів, враховуючи, що ці зміни відбуваються різними шляхами у кишкових та порожнинних паразитів. За особливостями морфогенезу розрізняють 2 групи ендопаразитів: - у багатьох кишкових ендопаразитів водночас зі сплощенням (що для паразитичних плоских червів є наслідком преадаптації, а для протистів-грегарин – адаптацією до умов паразитування) спостерігають видовження тіла, яке до того ж часто супроводжується його почленуванням (грегарини, цестоди тощо). У інших паразитів травного каналу може відбуватися перетворення тіла на своєрідний присосок (найпростіші-лямблії, різні види аспідогастрів). - порожнинні ендопаразити підлягають зовсім іншим принципам формоутворення. Вони відрізані від зовнішнього світу та гарантовані від винесення назовні з організму хазяїна. Видовження тіла також спостерігають у паразитів вузьких проток та судин (трематодишистосоми, багато видів нематод тощо). Багато паразитів порожнин 100 тіла і органів, а також тканин мають кулясту (грегарини з тарганів та волохокрильців; личинки цестод, самки деяких фітонематод, самки нематоди роду Tetrameres зі стінок шлунку птахів) або веретеноподібну форму (багато видів нематод). Інколи спостерігають тенденцію до збільшення поверхні тіла заради інтенсифікації всмоктування їжі (різні види статевозрілих цестод), інколи тіло ендопаразитичних тварин стає розгалуженим (плазмодії мікcозоїв, грегарина Urospora maldeneorum, личинкові стадії цестод родів Spirometra та деяких видів роду Multiceps, коренеголові раки). Органи локомоції паразитів, особливо внутрішніх, при пристосуванні до паразитизму зазнають більшої чи меншої модифікації або редукції. Спостерігають розбіжності у ступені розвитку кінцівок в ектота ендопаразитів. Якщо в ектопаразитичних форм кінцівки та інші придатки тіла зазвичай добре розвинені й слугують для прикріплення до тіла хазяїна (наприклад, ектопаразитичні види веслоногих ракоподібних, коропоїдів, воші, кліщі), то у багатьох ендопаразитичних ракоподібних кінцівки втрачають почленованість або в дорослому стані зовсім зникають (рід Sacculina й деякі інші коренеголові раки) або значно вкорочуються (кліщі з родин Demodicidae (залозниці), Sarcoptidae (свербуни), Eriophyidae (галові, або чотириногі кліщі – паразити рослин). Кінцівки ектопаразитичних комах не зазнають особливих змін, проте, надзвичайно поширеним у них явищем є повна атрофія крил. Цілі ряди паразитичних комах вторинно втратили крила (воші, блохи, пухоїди, частково – мухи-кровососки; такі види, як кінська (Hippobosca equina) або оленяча (Lipoptеna cеrvi) кровососки втрачають крила після потрапляння на тіло хазяїна). Цікавим апаратом, що забезпечує рух у воді церкаріїв трематоди, є їх хвіст, основу якого складають посмуговані м’язи. Пристосуванням до пересування у такому в’язкому середовищі, як плазма крові або лімфи є ундулююча мембрана Kinetoplastea (наприклад, у трипаносом). 7.1.2. Розміри тіла. Загального впливу паразитизму на розміри тварин не помічено. Помітні дещо різні тенденції в еволюції розмірних характеристик одноклітинних та окремих груп багатоклітинних паразитів. Розміри паразитичних протистів або не відрізняються від розмірів вільноіснуючих родичів (амеби, інфузорії тощо), або зменшуються (піроплазміди, мікроспоридії). Проте, у більшості багатоклітинних паразитів зазвичай має місце збільшення розмірів порівняно з вільноіснуючими родичами (розміри водних і ґрунтових нематод до сантиметра і менше, а розміри паразитичних можуть сягати кількох метрів: самки Dioctophyme renale з 101 нирок собаки можуть сягати 1 м, Placentonema gigantissima з плаценти кашалота – близько 8 м). Можна зробити висновок, що необмежена кількість добре засвоюваної їжі, завжди доступної багатоклітинним паразитам, часто призводить до збільшення розмірів паразитичних тварин (наприклад, цестод). Проте, розміри тіла дорослих паразитів не позначаються на розмірах яєць і личинок, а яйця ектопаразитів завжди дрібніші, навіть порівняно з яйцями вільноіснуючих організмів. 7.1.3. Забарвлення тіла. Загальним правилом для ендопаразитів є відсутність пігментації; білуватий, роржевий або трохи жовтуватий колір тіла. Відсутність пігментації – наслідок існування паразитів в умовах темряви; аналогічну картину спостерігають у троглобіонтів (печерних або підземних тварин). В тих випадках, коли ендопаразити забарвлені, їх колір залежить не від пігментації покривів, а від забарвлення кишечника, запасних поживних речовин, яєць або від наявності дихальних пігментів (забарвлення кров’ю кишечника Polystoma з жаби; буре забарвлення жирових запасів у скреблянок з риб; червоний колір нематод-гематофагів (життєздатні личинки аскариди людської, які споживають еритроцити, забарвлені у червоний колір, тоді як загиблі набувають білого забарвлення). Забарвлені види частіше трапляються серед ектопаразитів, забарвлення яких може бути маскувальним (пухоїди лисух – мають вугільно-чорне забарвлення; лебедя – біле; а хижих птахів – смугасті). Різнокольорові рухливі спороцисти трематоди Leucochloridium в щупальцях наземних молюсків імітують гусінь метеликів, чим приваблюють остаточних хазяїв – горобцевих птахів. У ектопаразитів з типу Членистоногі забарвлення тіла може залежати від ступеню склеротизації кутикули: чим вона сильніша, тим темніше забарвлення. 7.1.4. Органи фіксації. Органи фіксації є одною з найбільш характерних рис паразитів, особливо ектопаразитів та паразитів порожнистих внутрішніх органів, по яких рухається рідина або гази. Найбільш поширеними органами прикріплення є гачки та присоски. Гачки зустрічаються від протистів (грегарини, деякі інфузорії) до членистоногих (наприклад, коропоїди, веслоногі раки). Подібно до гачків функцію прикріплення до тіла хазяїна забезпечують і зубці, розташовані на стулках черепашки личинок двостулкових молюсків (глохідії перлівниць). У Моnogenea гачками часто озброєний прикріпний диск (церкомер). У кишкових трематод та нематод гачки як правило 102 відсутні. У цестод (ряд Cyclophyllidea) гачки сидять у вигляді віночка на особливому хоботку в центрі сколекса. У Tetrarhynchidea з кишечника акул і скатів сколекс несе 4 видовжені хоботки, що втягуються у спеціальні піхви та озброєні великою кількістю гачків. Втяжний хоботок з гачками мають всі скреблянки. Серед Arthropoda часто зустрічаються гачкоподібні апарати, які найчастіше пов’язані з кінцівками або їх частинами (кігтики на лапках комах, гачки на хоботку іксодових кліщів). Про їх прикріпне значення cвідчить той факт, що у мошок, які живляться на птахах, кігтики на лапках відрізняються за формою від кігтиків їх родичів, які живляться на ссавцях. Гачки присутні й на тілі (зазвичай поблизу ротового отвору) п’ятивустів – паразитів дихальної системи різних представників хребетних тварин. Присоски – більш-менш глибкі ямки на тілі, оточені кільцем особливо диференційованих м’язів (радіальних, кільцевих тощо). Серед м’язевих волокон розкидані нервові ганглії, які регулюють їх роботу. Найбільш примітивні присоски – присисні ямки (ботрії) у цестод з ряду Pseudophyllidea. Типові присоски поширені у сисунів (ротовий та черевний), цестод з ряду Cyclophyllidea, моногеней (можуть бути розташовані як на прикріпному диску (церкомері), так і на передньому кінці тіла), представників родини ракових п'явок Branchiobdellidae (присосок розташований на задньому кінці тіла надають їм зовнішньої подібності до справжніх п’явок) та п’явок. У Branchiura типові присоски формуються за рахунок першої пари максил. Складні присоски – результат диференціювання простих. У Tetraphyllidea (клас Cestoda) спочатку формується один довгий присосок, який поперечними перегородками поділяється на кілька окремих ділянок, або ареол. Такі складні присоски називають ботридіями. Дуже складні присоски мають аспідогастри (клас Aspidogastrae). У них на черевному боці тіла наявний великий прикріплювальний диск (так званий диск Бера). Цей диск відокремлений від внутрішніх органів м`язовою перегородкою, яка проходить через сполучну тканину. Диск поділений на велику кількість комірок (до 70 і більше), кожна з яких оточена м`язовим валиком й може функціонувати як невеликий самостійний присосок. Як вважають, диск Бера бере участь і у процесах позакишкового травлення. Тегумент комірок диска несе численні мікроворсинки, тут відкриваються і протоки одноклітиних залоз. У гірокотилід на передньому кінці тіла знаходиться кулястий або грушоподібний присосок, а на задньому - розташований своєрідний прикріпний апарат, який має вигляд складчастої розетки. 103 Закріплення також може забезпечувати певна (присоскоподібна) форма тіла (Giardia intestinalis, коропоїди, кліщі роду Varroa). Клапани – органи, побудовані за принципом захлопування двох стулок та затиснення між ними певної ділянки тіла хазяїна, зазвичай м’яких тканин. Типові клапани розташовані на церкомері частини Мonogenea (представники підкласу Polyopisthocotyleа). Такі хітиновмісні клапани, на відміну від присосків, дозволяють надійно прикріплюватись до м’яких тканин хазяїна, наприклад, зяберних пелюсток риб. Інколи у моногеней виникають органи прикріплення досить химерної форми. Так, у Heterobothrium affinis церкомер, який несе клапани, утворює пальцеподібні вирости, нагадуючи руку, що охоплює зяберні пелюстки хазяїна. Прикріплюватись до тіла хазяїна дозволяють і структури, які діють подібно до клапанів: клешні та підклешні паразитичних ракоподібних, хеліцери павукоподібних та морських павуків (Раntopoda), стулки черепашки глохидіїв двостулкових молюсків тощо). Тип охоплюючого прикріплення відрізняється вид типу кліщів тим, що обидві стулки кліщів затискають між собою ділянку тіла хазяїна, а при охоплюючому типі вирости тіла паразита охоплюють певну ділянку тіла хазяїна, з’єднуючись навколо нього у вигляді кільця, але не затискаючи тіла свого носія (інфузорія Ellobiophria на зябрах молюска Donax; веслоногі раки на зябрах кефалі). Розпорки – рідкісний тип прикріплення, зустрічається у ектопаразитичної поліхети Ichthyotomus sanguinarius на рибах. Діє за принципом ножиць. Cтилети – щільні, прямі вирости переднього кінця тіла, що втикаються в тіло хазяїна. Бувають втяжні (церкарії Тrematoda) і невтяжні стилети (грегарини, аксостиль парабазалій (Trichomonadida, Hypermastigida)). Як рідкісні органи прикріплення відомі жалкі нитки (міксозої та мікроспоридії); клейкі, або прядильні нитки (бісусова нитка глохідіїв, фронтальна нитка личинок паразитичних копепод з родини Caligidae, лобна нитка личинок з родини Lernaeopodidae, павутинні нитки личинок пантопод) та стебельця (паразитичні динозої з класу Peridinea). Прикріплення за типом якоря відоме у цестод Priapocephalus grandis (ряд Tetrabothriidea) з кишечнику кашалота. В паразитичних та кровосисних членистоногих ходильні кінцівки часто озброєні кігтиками та присосками. В трематод на поверхні тіла зустрічаються шипи та шипики, пов’язані з тегументом. У видів з родини Echinostomatidae одне чи два 110 8.1. Зміна основних життєвих функцій організму у зв’язку з паразитизмом. Основними біологічними моментами будь-якого організму є пристосування, які забезпечують процеси життєдіяльності особини та збереження і продовження існування виду. Збереження життя особини насамперед залежить від її живлення, а збереження і продовження виду – від розмноження. Залежно від різних умов, часу і місця ці два аспекти життя виду можуть набувати різних значень. Іноді вони опиняються навіть у прямому протиріччі один до одного. Збереження виду, перш за все, залежить від числа особин. Чим більша щільність особин певного виду на даній території – тим вища імовірність зустрічі статевих партнерів. Але збільшення щільності популяцій (сприятливе для збереження виду) може призвести до перенаселення і пов’язаного з ним виснаження харчової бази. Це протиріччя вирішується шляхом дисперсії (розселення) виду і завоювання ним нових місць проживання. Середовище існування паразита значно відрізняється від такого у вільноіснуючих організмів. Тому в паразитів формується ціла низка незворотних пристосувань. В основі їх – особливості середовища існування паразитів. Теоретично, внаслідок залагодження антагонізму між організмами хазяїна та паразита, можлива трансформація відносин паразит-хазяїн до відносин коменсал-паразит. Але подібні приклади нечисленні й потребують подальшого дослідження. Раніше ми згадували, що серед трематод відома родина Paramphistomatidae, особини деяких видів цієї родини зустрічаються в кишково-шлунковому тракті хазяїна в такій кількості, що дає підстави розглядати їх в якості коменсалів. Російські акарологи А.В. Бочков та С.В. Миронов (2013) вважають, що нечисленні випадки повернення до вільноіснуючого способу життя можливі для членистоногих – тимчасових ектопаразитів, чиї предки вели хижий спосіб життя. А єдиний, хоча й не повністю доведений випадок порушення закону Долло (закон необоротності еволюційних процесів) серед членистоногих, які є постійними паразитами – зареєстрований в акаріформних кліщів з родини Pyroglyphidae (Acariformes: Psoroptoidea). Родина Pyroglyphidae є єдиною серед сучасних представників надродини Psoroptoidea, яка включає як паразитичні (постійні паразити птахів та ссавців), так і нідікольні форми. Спорідненість нідікольних форм з родини Pyroglyphidae з іншими родинами надродини Psoroptoidea, представленими паразитичними видами, доводять дані не тільки морфологічних, а й молекулярних досліджень. По мірі того, як організм заглиблюється в паразитичний спосіб існування, проблема живлення для нього все більше спрощується. Пок- 111 ращена харчова база паразитів забезпечує їм посилену репродуктивну діяльність. Раніше ми згадували приклади таких нематод, як Rhabdias bufonis та Allionema appendiculatum, в яких при переході до паразитичного способу життя підвищується плодючість. Але посилене розмноження паразита, у зв’язку з просторовою та часовою обмеженістю місця його мешкання, призводить до відносно швидкого його перенаселення і пов’язаною з цим необхідністю розселення виду для його збереження. Зростання щільності паразитів у певному органі посилює внутрівидову конкуренцію, що негативно позначається на розмірах та плодючості окремих особин. Якщо проблема розселення відносно легко вирішується вільноіснуючими організмами, то для паразитів (особливо ендопаразитів) вона виявляється надзвичайно складною. Головна складність полягає в тому, що для інвазування нових особин хазяїна паразит часто повинен долати позахазяїнне середовище, до умови життя часто несприятливі для нього. У зв’язку з цим у паразитів виробляється ціла низка складних адаптацій, які забезпечують їм можливість розселення через зовнішнє середовище та інвазування нових особин хазяїна, гарантуючи тим збереження виду. Найбільших змін у паразитів зазнають дві основні фізіологічні функції – живлення та розмноження. Становлення системи «паразит-хазяїн» часто починається з випадкового занесення в організм якоїсь тварини або людини особин майбутнього паразита. В тих випадках, коли майбутній паразит затримується в новому місці проживання, він знаходить там посилене живлення, яке швидко позначається на загальному стані такої особини. Функція живлення у паразита в деяких випадках може бути повністю перенесена на личинкові стадії та повністю ліквідована у вільноіснуючої фази (нематоди з родини Mеrmithidae, волосові (тип Gordiacea), оводи (надродина Oestroidea)). Посилене харчування на личинкових стадіях призводить не лише до посилення репродуктивної діяльності особини взагалі, а й до прискореного статевого дозрівання. Так можуть виникати неотенічні18 форми. Явище неотенії нерозривно пов’язане з процесом прогенезу – дозріванням статевих клітин до досягненням організмом дорослого стану. Серед гельмінтів явище неотенії відоме серед трематод та цестод. Так, метацеркарії трематоди Coitocаecum parvum, інцистовані в тілі другого проміжного хазяїна – амфіподи Paracalliope fluviatilis – набувають здатності продукувати гамети (у цьому випадку можливе самозап18 Неотенія – явище набуття здатності до статевого розмноження на стадії, що передує дорослому стану. 112 ліднення). Зазвичай статеве дозрівання цього паразита відбувається у кишечнику прісноводних новозеландських риб роду Gobiomorphus (у випадку якщо риба проковтне другого проміжного хазяїна – інвазовану амфіподу. Явище прогенезу відоме і для трематоди Proctoeces maculatus, в якої статеві клітини дозрівають у метацеркаріях в тілі другого проміжного хазяїна – молюсків (як двостулкових, так і черевоногих). Ще один приклад - ряд Caryophyllidea (гвоздики). На відміну від більшості цестод, гвоздики не почленовані і мають тільки один набір статевих органів. Життєвий цикл більшості видів цих цестод відбувається за участі двох хазяїв: проміжного (олігохети) та остаточного (прісноводні коропові риби). Існують два погляди на еволюцію цієї групи. Один з них: гвоздики – примітивна група цестод, другий – гвоздики неотенічні форми, в процесі еволюції у яких з життєвого циклу випав остаточний хазяїн, а його роль перебрав на себе другий проміжний (коропові риби). Збільшенню числа нащадків сприяє й здатність до партеногенетичного розмноження та поліембріонії. Так, у трематод в життєвому циклі обов’язково присутні такі партеногенетичні покоління, як редії та спороцисти. Тіло спороцисти становить собою мішок, в якому знаходяться зародкові клітини й ембріони, які виникають шляхом дроблення цих клітин. З них потім розвиваються особини наступного партеногенетичного покоління – редії або дочірні спороцисти. У так званих вищих трематод (ряди Plagiorchiida, Strigeidida) ранішні стадії дроблення зародкових клітин супроводжуються їх розпаданням на окремі бластомери, кожен з яких дає початок самостійному ембріону. Цей процес призводить до значного збільшення кількості зародків, які розвиваються у материнській спороцисті. Редії менш плодючі, аніж спороцисти: одночасно в них перебуває 2-3 дочірні редії або 6-10 сформованих церкаріїв. Проте, материнські редії можуть давати початок декільком поколінням дочірніх редій, що збільшує кількість особин наступної фази розвитку – церкаріїв. Часто партеногенез зустрічається серед паразитичних членистоногих, рідше – у нематод (наприклад, південна галова нематода Meloidogyne incognita). Про облігатну поліембріонію, притаманну деяким їздцям, мова йшла раніше. Раніше ми згадували про види нематод, в життєвому циклі яких чергуються паразитичні та вільноживучі покоління (Rhabdias bufonis та Strongyloides stercoralis). Але у більшості паразитів в процесі переходу від вільного способу існування до паразитичного, перебування у позахазяїнному середовищі поступово обмежувалося необхідністю їх розселення. У багатьох гельмінтів у зовнішньому середовищі перебувають лише яйця, які й забезпечують інвазування наступної особини хазяїна 113 (наприклад, скреблянки, цестоди з ряду Cyclophyllidеa, нематоди з ряду Ascaridida, в яких яйця в позахазяїнному середовищі можуть зберігатись до 7 років і більше). В багатьох трематод, цестод та скреблянок личинки в яйцях формуються лише у зовнішньому (позахазяїнному) середовищі. Але у амфілін, моногеней, більшості трематод, багатьох цестод (наприклад, з ряду Pseudophyllidea) та нематод (родини Ancylostomidae, Strongylidae, Trichonematidae тощо) личинки виходять з яєць й забезпечують інвазування нових особин проміжних чи остаточних хазяїв. В трематод, життєвий цикл яких відбувається за участі двох проміжних хазяїв, личинки (мірацидії та церкарії) можуть виходити у позахазяїнне середовище двічі. А личинки багатьох філяріат (наприклад, Wuchereria bancrofti, Loa loa) перебувають під впливом відкритого зовнішнього середовища протягом дуже короткого терміну - під час укусу комахи, інвазованої личинками цих нематод. Личинки розривають хоботок комахи, потрапляють на шкіру остаточного хазяїна і активно проникають у його організм через ранку. Таким чином, зовнішнє середовище або організм проміжного хазяїна слугують посередниками між попередньою особиною остаточного хазяїна та наступною. Важливу роль у збереженні та поширенні особин того чи іншого виду паразитів відіграють і резервуарні (паратенічні) хазяї. Загалом життєвий цикл паразитів у тому чи іншому ступені зберіг відбиток пройдених у давні часи етапів розвитку паразитохазяїнних відносин. В процесі еволюції паразитичних тварин розмноження здебільшого повністю переноситься на паразитарну фазу (за виключенням тих видів, яким притаманний личинковий паразитизм), при цьому за вільноіснуючими фазами розвитку залишається функція розповсюдження (дисперсії) виду, її насамперед виконують личинки. Таке скорочення етапу вільного існування до певної міри обумовлене тим, що зі зростанням тривалості паразитарної фази, у паразита розвивається ціла низка спеціальних адаптацій до існування в хазяїні, що робить його зовсім нездатним тривалий час перебувати поза організмом хазяїна. Врешті решт вільні фази розвитку у частини паразитів можуть зовсім зникати із життєвих циклів (наприклад, Trichinella spiralis). 8.2. Пристосування паразитів до розповсюдження виду. Глибоке пристосування до паразитичного способу існування, вкрай вигідне для збереження індивідуального життя особини, виявляється недостатнім для збереження виду. Ця обставина зумовлює цілу низку спеціальних адаптацій до розповсюдження виду, яке здійснюється у більшості випадків через зовнішнє середовище (про це говорить правило Лейкарта, яке ми згадували раніше). 114 Перед будь-яким паразитом під час перебування у зовнішньому середовищі постають три біологічні задачі: - протидія шкідливому впливу зовнішнього середовища; - досягнення у своєму розвитку стадії, здатної інвазувати та тривалий час існувати на поверхні (ектопаразити) або всередині (ендопаразити) організму хазяїна; - пошук хазяїна, прикріплення до поверхні його тіла та проникнення в нього (у випадку ендопаразитів). Вирішення перших двох задач забезпечується головним чином за рахунок пристосувань, що збільшують стійкість вільних фаз паразита (яєць, цист, личинок) до впливу різних факторів зовнішнього середовища (температури, вологи, сонячних променів тощо). Для вирішення останньої задачі слугують такі спеціальні пристосування паразитів, як збільшення плодючості з пов’язаними з цим змінами у статевій системі; ускладнення циклів розвитку, включення в них чергування поколінь та зміни хазяїв. Адаптаціями для перебування личинок різних видів нематод у позахазяїнному середовищі є здатність до здійснення вертикальних та горизонтальних міграцій. При цьому личинки деяких нематод у пошуках хазяїна або для уникнення несприятливих умов можуть у позахазяїнному середовищі здійснювати масштабні міграції, як-от личинки анкілостом: у шпаристих ґрунтах вони здатні мігрувати на його поверхню з глибини до 92 см, а личинки некатора – до 115 см. Такі личинки можуть виживати у позахазяїнному середовищі до 12 місяців. Часто виживання личинок паразитів у позахазяїнному середовищі обмежене запасом поживних речовин, оскільки вони до самостійного живлення не здатні (мірацидії і церкарії трематод, онкомірацидії моногеней, лікофора амфілін, корацидії стьожаків, личинки ришти). Тому за досить обмежений час (у випадку мірацидіїв та церкарій трематод – до 8 годин, залежно від температури довілля) ці личинки, якщо їм не вдається проникнути в хазяїна, швидко гинуть через виснаження обмежених запасів поживних речовин. Згаданий вище розподіл пристосувань є схематичним, бо в природі усі вони тісно спряжені і часто доповнюють одне одного. Так, недостатня стійкість до факторів довкілля чи необхідність тривалого перебування в ньому, пов’язана із загибеллю частини зародків або личинок, часто компенсується різким посиленням репродуктивної діяльності паразита. Підвищення стійкості вільноіснуючих стадій зокрема слугує вирішенню задачі знаходження паразитом свого хазяїна, а система проміжних хазяїв – задачі розвитку паразита до інвазійної стадії. 115 Яйця та цисти паразитів мають потужні захисні пристосування. Яйця паразитів (Ancylostoma, Diphyllobothrium latum, Fasciola hepatica тощо), з яких личинки виходять у зовнішнє середовище, призначені лише захистити зародок під час ембріонального розвитку. Яйця нематод роду Ascaris, Dicrocoelium dendriticum, Taenia sоlium призначені захищати зародок не тільки під час розвитку, але й після його закінчення, до того часу, коли таке яйце не попаде в нового хазяїна. Так, в яєць аскарид шкаралупа складається з п’яти оболонок (зовнішньої білкової, трьох шарів глянцюватої та внутрішньої волокнистої, що має білкову природу), завдяки чому воно до 10-12 років може перебувати у ґрунті (відомі випадки, коли яйця людської аскариди до п’яти років перебували у формаліні, не втрачаючи своїх інвазійних властивостей). Ооцисти кокцидій захищені двома білковими оболонками, які добре захищають клітини цих протистів від пересихання, несприятливих температур й дозволяють здійснити нестатеве розмноження (спорогонію) поза організмом хазяїна. 8.3. Тривалість окремих стадій розвитку. Тривалість окремих стадій розвитку, як і тривалість життєвого циклу паразитів, сильно варіює. Ці варіації можуть бути пов’язані зі специфікою самих паразитів, тривалістю життя їх хазяїв або з умовами зовнішнього середовища, де відбувається частина життя паразита, і можуть тривати від кількох діб до багатьох років. В одних випадках термін існування статевозрілих особин багатоклітинних паразитів обмежується тривалістю життя хазяїна (паразити коловерток – 7-12 діб; Роlystoma з жаб – 5-6 років; стьожкові черви в організмі людині – до 20 років і більше; Schistosoma haematobium – 5-18 poків, Sch. japonicum – дo 28 poків, Loa loa – понад 15 poків, Ancylostoma doudenale – 5-7 poків). Часто в ектопаразитів термін життя коротший, ніж в ендопарзитів (наприклад, статевозрілі коростяні свербуни живуть до 40-50 діб; самки платяної воші – не більше 60, а самці – 32 діб). На тривалість життя деяких ектопаразитів (вошей) впливає температура і частота живлення. Так, при температурі довкілля нижче +22ОС ембріони вошей припиняють свій розвиток, так само, як і при температурі понад +40…+45 ОС. Імаго людської воші при температурі +50 ОС гинуть протягом 30 хвилин. Термін життя паразитів інколи може залежати і від статі. Наприклад, самки нематоди Dracunculus medinensis можуть жити до 1 року й більше, тоді як самці невдовзі після копуляції гинуть. 116 Тривалість існування паразитів на фазах яйця (Metazoa) або цисти (Protozoa і деякі Metazoa) надзвичайно широко варіює залежно від їх природи та умов довкілля. Зокрема, яйця та цисти тих паразитів, життєвий цикл яких здійснюється у ґрунтовому чи наземноповітряному середовищі, зазвичай триваліший час зберігають свою життєздатність, аніж тих, що розвиваються у водному середовищі чи на тілі хазяїна. Цікавий тип цист формується в паразита картоплі – золотистої картопляної нематоди (Globodera rostochiensis) До закінчення вегетації картоплі з тіла відмираючих самок на коренях і бульбах утворюються цисти коричневого кольору діаметром 1 мм. Вони заповнені тисячами яєць та личинок нематоди. Такі цисти зберігають життєздатність понад 10 років. Личинковий період, який іде за ембріогенезом, також відрізняється великим різноманіттям тривалості. У багатьох паразитів, які мають вільні ларвальні фази, цей період життя дуже короткий, обмежується однією чи декількома добами і навіть менше (мірацидії та церкарії трематод, онкомірацидії моногеней, корацидії широкого стьожака, лікофора амфілін, личинки ришти тощо). Повну протилежність їм складають личинки деяких нематод (личинки Аncylostoma duodenale виживають в природі до 12-и місяців, а личинки стронгілід здатні витримати зимівлю). Дуже довго живуть на волі личинки іксодових кліщів. Тривалий час можуть зберігатися личинки паразитів в тілі хазяїв зі значною тривалістю життя. Так, у деяких випадках личинок трихінел в м’язах людини знаходили живими через 31 рік після зараження. В окремих випадках тривалість життя личинок залежить і від сезону.т Наприклад, якщо яйця велетенської скреблянки (Macracanthorhynchus hirudinaceus) потрапляють в організм проміжного хазяїна – личинок пластинчастовусих жуків – до кінця червня – розвиток личинки скреблянки всередині яйця триває 3,5-4 місяці, якщо ж пізніше – до 12-13 місяців. 8.4. Терміни статевого дозрівання. В переважній більшості випадків після попадання личинок в організм хазяїна метаморфоз швидко завершується і тварини стають стають статевозрілими (починають відкладати яйця). Дуже короткий період дозрівання притаманний сисунам з родини Міcrophallidae (36 годин). Адолескарії Fasciola hepatica та метацеркарії Dicrocoelium dendriticum не мають розвинутої статевої системи і тому статевозрілим перший вид стає через 90-120 діб, а другий – через 75-85. Те ж саме спостерігають і у 117 стьожкових червів; проте, деякі дрібні види, зокрема ехінококи, розвиваються швидко – кілька діб. Різні терміни статевого дозрівання і в нематод. В м’язах личинки трихінел стають інвазійними приблизно через 16-18 діб, а потрапивши до кишечника остаточного хазяїна сягають статевої дозрілості за 3-6 діб. В людської аскариди цей термін складає 10-11 тижнів, з яких 10-12 діб припадає на міграцію личинки, а в гострика – лише 12-14 діб. Більш чіткі межі має ларвальний період у ектопаразитів, що все своє життя проводять на тілі хазяїна. Так, у коростяного свербуна від вилуплення личинки з яйця і до її перетворення на дорослого кліща проходить 10-14 діб. У лобкової воші (Рhtirius pubis) личинковий період триває 15-17 діб, а в головної (Рediculus humanus capitis) - від 10-и до 14-и діб. Можна зробити підсумок, що в життєвих циклах паразитичних тварин проявляються дві більш-менш виражені тенденції. По-перше, найчастіше спостерігають тенденцію до збільшення тривалості фази яйця в стані спокою, фази личинки в проміжному хазяїні в стані спокою та вільно існуючих личинок, призначених для проникнення в дефінітивного хазяїна. Також має місце підготовка до розвитку статевого апарату ще в личинковому віці, чим наближається початок розмноження після попадання личинки в дефінітивного хазяїна (ремінці – паразити риб і птахів). Іноді спостерігають тенденцію до збільшення тривалості фази імаго, чим досягається збільшення кількості відкладених яєць (стьожаки, аскариди). По-друге, шлях, що веде то тих самих результатів, має прямо протилежний характер і полягає в скороченні тривалості як дорослої, так і інших фаз життєвого циклу, але зі збільшенням за цей же відрізок часу числа поколінь тварини. Це явище зустрічається не часто. Наприклад, у Rhabdias fulleborni (паразит бразильских ропух) тривалість життєвого циклу становить усього 5-6 діб. 8.5. Пристосованість життєвих циклів паразитів до життєвих циклів хазяїв. Поряд з окремими морфологічними та фізіологічними адаптаціями до паразитичного способу існування, весь життєвий цикл паразитів часто демонструє приклад спряженої еволюції (коеволюції) - чітку адаптацію до життєвого циклу хазяїна. Значну кількість прикладів такої синхронізації можна спостерігати серед найрізноманітніших груп паразитів (наприклад, повне співпадання має місце в життєвих циклах Opalina ranarum та інфузорій роду Nyctotherus – мешканців кишечника жаби і хазяїна). Детально співпадають життєві цикли Polystoma 118 integerimmum і її хазяїна – жаби. Так, ендопаразитичне покоління цієї моногенеї, яке локалізується у сечовому міхурі жаби, набуває статевої дозрілості лише на третьому році життя, тоді, коли статевозрілим стає і сам хазяїн. Вважають, що таку синхронізацію набуття статевої дозрілості паразита й хазяїна забезпечує виділення останнім статевих гормонів. Церкарії Strigea falconis i S. strigis не виходили з експериментально заражених слимаків узимку, хоча їх утримували при кімнатній температурі. У цьому аспекті можна розглядати зимову дестробіляцію (від стробіли відокремлюється більшість або всі проглотиди) багатьох стьожкових червів, коли хазяїну не вистачає їжі, наприклад, під час міграцій птахів, або коли хазяїн впадає у сплячку. У нематод теж спостерігали затримку відкладання яєць в зимовий період. Цікаве співпадіння не з життєвим циклом, а з добовими ритмами проміжних хазяїв спостерігають у деяких нематод. Так, личинки (мікрофілярії) африканського підвиду Wuchereria bancrofti (збудник вухереріозу – слонової хвороби людини), що передаються іншій людині нічними кровосисними комарами з родів Culex або Aëdes, з’являються в периферичній крові людини лише надвечір або вночі. Натомість, личинки полінезійського підвиду цього виду мігрують у периферійну кров вдень, оскільки проміжний хазяїн – комар Aëdes pseudoscutellaris – активний саме вдень. Теж саме стосується й іншої нематоди – Loa loa – личинки якої також циркулюють в периферічній крові вдень, бо проміжний хазяїн – ґедзі роду Chrysops - нападають на людину в найспекотнішу пору дня. Терміни та поняття, які необхідно запам’ятати: закон Долло, неотенія, орогенез. Контрольні запитання: Які зміни основних життєвих функцій організму спостерігають у зв’язку з переходом до паразитичного способу існування? Вкажіть пристосування паразитів до розповсюдження виду. З чим може бути пов’язана тривалість окремих стадій розвитку паразитів. Розкрийте дві стратегії паразитів щодо термінів статевого дозрівання. Проілюструйте пристосованість життєвих циклів паразитів до життєвих циклів хазяїв. Теми для самостійної роботи: Поширення явища неотенії в тваринному світі. Локомоторна активність личинок паразитичних нематод у позахазяїнному середовищі. 119 Тема № 9. Чергування поколінь і життєві цикли паразитів Зміст: 9.1. Життєві цикли паразитів. Чергування поколінь в житті паразитів. 9.2. Класифікація життєвих циклів. 9.3. Походження явища зміни хазяїв. 9.1. Життєві цикли паразитів.Чергування поколінь в житті паразитів. У багатьох видів паразитів у життєвому циклі чергуються різні хазяї (явище гетероксенії): проміжні, резервуарні, остаточні. Таким чином, виділяють моноксенних паразитів (життєвий цикл відбувається без зміни хазяїв) та метаксенних (життєвий цикл відбувається зі зміною хазяїв). У циклах розвитку паразитів, які відбуваються зі зміною поколінь (деякі протисти, трематоди, деякі нематоди), для чіткості виділяють хазяїв окремих поколінь. Так, цикл розвитку сисунів проходить зі зміною поколінь: кількох партеногенетичних та гермафродитного (рідше – роздільностатевого). Покоління, яке розвивається в молюсках, розмножується партеногенетично і закінчує в них свій індивідуальний розвиток. Тому молюсків не вважають проміжними хазяями усього циклу розвитку трематод (Невядомська та ін., 2006). Раніше ми згадували, що одним з шляхів подолання ускладнень, які виникають при переході паразита від одного хазяїна до іншого, є посилення його репродукційної здатності («закон великої кількості яєць»). Проте, збільшення продукції яєць є не єдиним способом компенсації величезного відсотку яєць та личинок, що гинуть під час розповсюдження. Поряд із морфологічними змінами, пристосуванням до паразитизму можна вважати і виникнення явища зміни хазяїв, чергування вільноіснуючих і паразитичних стадій у перебігу складного життєвого циклу, або ж чергування різних поколінь, паразитичних і непаразитичних, роздільностатевих чи герматофродитних та партеногенетичних, роздільностатевих чи герматофродитних та нестатевих. На підставі зв’язку з хазяїном певної фази розвитку паразита виділяють остаточних, проміжних та паратенічних (резервуарних) хазяїв. Перебуваючи в організмі проміжного хазяїна паразит не розмножується або розмножується лише нестатевим шляхом (виключення становлять неотенічні форми, які набувають здатності до статевого розмноження на личинкових фазах). Інколи проміжних хазяїв може бути два, що по черзі змінюють один іншого (перший, другий), і в яких, від- 126 D Y Z X 1 X 1 вається нестатеве розмноження шляхом поділу, а статевий процес взагалі невідомий (трипаносоми тощо) (рис. 7). Прикладом триксенного життєвого циклу є розвиток цестодстьожаків (Diphyllobothrium lаtum: людина – веслоногі раки – риба – людина або рибоїдні ссавці), ремінців, спірометр, у яких також послідовно чергуються два проміжні хазяї. Тільки в другому проміжному хазяїні розвивається друга личинкова стадія, інвазійна для остаточного хазяїна (рис. 8). І.Д. Дворазова зміна хазяїв без ендогенної агломерації Рис. 8. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 1.Д. Z –другий проміжний хазяїн Розглянутим вище типам розвитку притаманний розвиток статевозрілих стадій і статеве розмноження в остаточному (дефінітивному) хазяїні. Такими хазяями можуть бути як безхребетні, так і хребетні тварини. Дисперсія стадій розселення (пропагативних стадій) у багатьох паразитів може супроводжуватися їх більш або менш значним розвитком всередині цисти чи яйця, або безпосередньо у зовнішньому середовищі. Натомість, життєві цикли ларвальних паразитів, у яких саме личинкові, нестатевозрілі, стадії розвиваються в хазяїні (зазвичай одному), якого у цьому разі можна прирівняти до проміжного, мають своєрідний характер. З огляду на те, що у такому хазяїні не відбувається нестатевого розмноження, цей цикл (2.А.) певною мірою близький до розглянутого вище типу (без зміни хазяїв та без ендогенної агломерації – 1.А.). Ключові моменти його можна зобразити наступним чином (рис. 9): Рис. 9. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 2.А. 127 Y 1 D Y 2 D EnА EnА X 1 D X 2 D (P) (♀♂) – статеве розмноження в зовнішньому середовищі Рис. 10. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів за типом 2.Б. Рідше у ларвальних паразитів відбувається розмноження у хазяїні, наприклад, поліембріонія у їздців та, відповідно, наявна ендогенна агломерація. Цей тип розвитку можна розглядати як варіант типу 2.Б. (рис. 10). ІІ. Життєві цикли з чергуванням поколінь В життєвих циклах розглянутих нижче типів чергуються покоління, що суттєво відрізняються одне від одного. Це може бути відмінність за способом розмноження: статеве і нестатеве (вегетативне чи монотомія), статеве із заплідненням яйцеклітини та партеногенез тощо. Можуть також чергуватися вільноіснуючі та паразитичні покоління. У цій групі, подібно до першої, також розрізняють кілька варіантів перебігу життєвих циклів. 3.А. Без зміни хазяїна та без ендогенної агломерації Такий життєвий цикл властивий, зокрема, нематодамрабдіазідам (пригадаємо Rhabdias bufonis, в якого чергуються роздільностатеве вільноіснуюче покоління та паразитичне - гермафродитне) та стронгілоїдам (наприклад, Strongyloides stercoralis, в якого чергуються два роздільностатеві покоління: вільноживуче та паразитичне) (рис. 11). Рис. 11. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 3.А. ♀ (P) - розмноження партеногенетичних особин 128 X 1 D Y En A X 2 Цикл розвитку такого типу притаманний, наприклад, більшості кокцидій, в яких у клітинах певних тканин хазяїна відбувається багаторазове нестатеве розмноження, зокрема шизогонія (En A), що змінюється статевим розмноженням покоління гамонтів з утворенням зигот (знаки ), а наступне покоління проходить спорогонію у зовнішньому середовищі (S) (рис. 12). 3.Б. Без зміни хазяїв, з ендогенною агломерацією Рис. 12. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 3.Б. S – спорогонія 3.В. З одноразовою зміною хазяїна (диксенні цикли) та ендогенною агломерацією. Розрізняють кілька варіантів таких життєвих циклів, з яких найбільш поширеними є такі: 3.В1: чергування двох поколінь, що розмножуються: статевозрілого (статеве розмноження) та личинкового (нестатеве розмноження) (рис. 13). Прикладом такого типу можуть слугувати цестоди, личинки яких розмножуються у проміжному хазяїні зазвичай шляхом брунькуванням (цестоди з родів Echinococcus, Multiceps та деякі інші). Рис. 13. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 3.В1 3.В2: чергування кількох поколінь, що розмножуються. En A X D 2 1 X (S) D + 129 X 1 D Y En A X 2 ... D (P)1 → (P)2 → X 1 D Y En A Z X 2 Одне з них гермафродитне чи роздільностатеве (розвиваються і розмножуються у хазяїні одного виду) та кілька партеногенетичних поколінь, які, послідовно змінюючи одне одного, розвиваються і розмножуються в організмі хазяїна іншого виду (одній і тій самій особині) (рис. 14). Рис. 14. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 3.В2 Такий тип життєвого циклу притаманний багатьом трематодам, які не мають справжнього проміжного хазяїна. Тому личинки таких трематод (церкарії) інцистуються у зовнішньому середовищі, перетворюючись на адолескарії (види з родин Fasciolidae, Paramphistomatidae, Schistosomatidae). 3.Г. З дворазовою зміною хазяїв та ендогенною агломерацією. У паразитів, що мають життєві цикли такого типу також розрізняють 2 варіанти. 3.Г1: чергуються два покоління, одним з яких є статевозрілі особини, що розмножуються статевим шляхом у дефінітивному хазяїні, і ларвальне покоління, здатне розмножуватися нестатево (поділом чи брунькуванням) у другому проміжному хазяїні (рис. 15). Рис. 15. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 3.Г1 Такий життєвий цикл притаманний деяким цестодам (спірометри, мезоцестоїдіди). 130 X 1 D Y En A X 2 D Z ... (P)1 → (P)2 → 1 D YX 2 L YX 3.Г2: у паразитів з таким циклом розвитку (переважна більшість трематод), статеве покоління розмножується звичайним статевим шляхом у дефінітивному хазяїні. Інші, партеногенетичні покоління, розмножуються в молюсках, яких умовно вважають першими проміжними хазяями, а личинки статевого покоління паразитують у «другому» (справжньому) проміжному хазяїні (рис. 16). Рис. 16. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 3.Г2 Відомі ще два унікальних типи розвитку, коли одна й та сама особина хазяїна виконує послідовно ролі проміжного та остаточного хазяїна, після чого паразитам необхідно потрапити до наступного такого ж хазяїна. Чергування поколінь у таких циклах також немає, проте, може відбуватися зміна батьківського покоління нащадками, наступною генерацією, яка якісно не відрізняється від попередньої (так, в організмі однієї людини за певних умов можуть розвиватись декілька поколінь карликового ціп’яка або трихінели). ІV. Без чергування поколінь, без зміни хазяїна, з послідовною зміною ролі хазяїна 4.А. Цикл розвитку цестоди Rodentolepis nana, паразита людини. В кишечнику людини з яєць виходять онкосфери, які проникають в кишкові ворсинки. Там розвиваються наступні личинки – цистіцеркоїди. Під тиском досить великої личинки ворсинка відмирає, відпадає і перетравлюється в порожнині кишки. Цистіцеркоїди звільняються, прикріплюються до стінки тонкої кишки і виростають у дорослі стробілярні цестоди, що продукують яйця, які виносяться назовні (рис. 17). Можливе і самозараження. 131 XY 1 XY 2 L En A Рис. 17. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 4.А. L – личинки. 4.Б. У трихінел, яких в Україні відомо 4 види (зокрема, Trichinella spiralis), до кишечника хазяїна потрапляють личинки, з яких розвиваються статевозрілі самці і самки. Самки після запліднення народжують живих личинок. Останні проникають в кровоносні судини стінки кишечнику, з кров’ю розносяться по всьому організму, в капілярах м’язів виходять з кровоносного русла і проникають у м’язові волокна. Тут вони після нетривалого періоду живлення інцистуються і розвиваються до інвазійної стадії. Якщо такий хазяїн (жертва) буде з’їдений іншою твариною (хижаком), життєвий цикл трихінели повториться. В цьому випадку відбувається ендогенна агломерація (рис. 18). Рис. 18. Ключові моменти в життєдіяльності паразитів - за типом 4.Б. 9.3. Походження явища зміни хазяїв. Таке цікаве біологічне явище, як однодвоі навіть трикратна зміна хазяїв у паразитів, безсумнівно могло виникнути лише в результаті тривалого розвитку, низки мутаційних змін і жорсткого природного добору. У паразитів зі складним циклом розвитку, які мають і проміжних, і остаточних хазяїв, первинними в їх еволюції могли бути або ті, або інші. Проблема становлення життєвих циклів є досить складною і питання про первинність хребетних чи безхребетних хазяїв для різних груп паразитів вирішується по-різному. Зокрема, О. Мордвилко (1909) вважав, що у паразитів м’ясоїдних тварин, які за необхідністю повинні триматися в тих же місцях, де тримається їх здобич (травоїдні тварини, хребетні чи безхребетні), уже з самого початку могли виникнути ускладнення шляхів розвитку, які в подальшому призвели до двох способів зараження: безпосередньо, через проковтування молоді паразитів та через тих тварин, які їм слугують 132 їжею і які по відношенню до паразитів хижака випадково стають проміжними хазяями. Згідно гіпотези K. Клауса (Claus, 1889), виникнення дефінітивного та проміжного хазяїв відбувалося одночасно. Молодь червів вже на початку філогенетичного розвитку проникала в безхребетних, але не могла тут завершити свій повний розвиток. Їх нащадки, що мали педогенетичне походження, могли шляхом активного чи пасивного блукання залишати проміжних хазяїв. І лише попавши в організм хребетних, вони досягали статевої зрілості. Вважають, що у нематод первинними хазяями були остаточні (хребетні), а проміжні хазяї (безхребетні чи хребетні) були включені до їхнього життєвого циклу пізніше. В. Догель вважав, що цестоди спочатку розвивались у ракоподібних або в олігохетах, в яких вони досягали статевої зрілості. Пізніше з’явились рибоподібні тварини, одним з компонентів живлення яких були згадані раніше безхребетні. Хребетні забезпечували значно кращі умови для життєдіяльності паразитів, тому на них стала переміщуватись роль дефінітивних хазяїв. Цестоди древніх хрящових риб уже використовували їх як дефінітивних хазяїв, а проміжними лишились ракоподібні. В подальшому цестоди перейшли на костистих риб, а далі – на рептилій, птахів та ссавців. Зараз вважають, що цестоди, походження яких повязують з гірокотілідами (паразитами кишечника химерових риб), первинно є паразитами хребетних, а проміжні хазяї (безхребетні, чи хребетні) були включені до їхнього життєвого циклу пізніше. Натомість, у скреблянок первинними хазяями були молюски та примітивні ракоподібні, а вже пізніше – риби. Перейшовши до наземних хребетних (птахів, ссавців), скреблянки частково змінили склад проміжних хазяїв – їми стали комахи. Трематоди, на думку Т. Гінецинської (1968), спочатку розвивались на предках молюсків у якості коменсалів (епіойкія), а потім перейшли до паразитування в них, проходячи в їх організмі партеногенетичні стадії розвитку, які чергувалися з вільноіснуючими поколіннями. Першими хребетними хазяями стали костисті риби, а потім й інші хребетні. Терміни та поняття, які необхідно запам’ятати: явище гетероксенії; моноксенні та метаксенні паразити; остаточні, проміжні та резервуарні хазяї; активні та пасивні проміжні хазяї; резервуарний габітаціонізм; біо та геогельмінти; монотомія, моно-, дита триксенні життєві цикли. Контрольні запитання: Яке біологічне значення чергування поколінь в життєвих циклах паразитів? Які особливості життєвих циклів у паразитів? На чому засновані принципи класифікації життєвих циклів паразитів? Охарактеризуйте життєві цикли паразитів без чергування поколінь? 133 Охарактеризуйте життєві цикли паразитів з чергуванням поколінь. Охарактеризуйте життєві цикли паразитів без чергування поколінь, без зміни хазяїв, але з послідовною зміною ролі хазяїна. Теми для самостійної роботи: Огляд гіпотез, що пояснюють виникнення явища зміни різних поколінь у життєвому циклі паразитів. Огляд гіпотез, що пояснюють виникнення явища зміни різних категорій хазяїв у життєвому циклі паразитів. Тема № 10. Організм хазяїна – середовище існування паразита Зміст: 10.1. Особливості середовища існування паразитів. 10.2. Специфічність паразитів щодо організму хазяїна. 10.3. Класифікація систем паразит-хазяїн. Особливості взаємовідносин паразита і хазяїна в системах різного типу. 10.4. Шляхи проникнення паразитів в організм хазяїна. 10.5. Міграції паразитів в тілі хазяїна. Локалізація паразитів в організмі хазяїна. 10.5.1. Ектопаразити. 10.5.2. Ендопаразити. 10.6. Виведення стадій розселення та інвазійних стадій з організму хазяїна. 10.1. Особливості середовища існування паразитів. Паразити відрізняються від вільноіснуючих організмів насамперед тим, що безпосереднім середовищем їх існування є організм хазяїна, на покривах якого, у порожнинах, тканинах чи клітинах його тіла вони живуть. Однак, в той же час, середовищем їх існування опосередковано є також і середовище, що оточує організм хазяїна, тобто середовище, в якому цей хазяїн живе. Вплив певних параметрів цього середовища (температури, освітлення, вологості, pH, солоності та хімічного складу води чи ґрунту тощо) у повній мірі відчувають ектота мезопаразити. Менше залежать від них ендопаразити безхребетних та пойкілотермних хребетних. В той же час, ендопаразити гомойотермних тварин, які мешкають у досить стабільному середовищі, реагують на зміни параметрів зовнішнього середовища опосередковано, відповідно до певних реакцій хазяїна, зміни його поведінки, фізіологічних та біохімічних змін в організмі тощо. Необхідно враховувати й те, що в життєвих циклах багатьох паразитів є подібні життєві стадії, які в активному чи в пасивному (яйця, цисти) стані перебувають у зовнішньому середовищі (воді, ґрунті тощо) і повною мірою зазнають впливу його абіотичних факторів. Загалом, вплив зовнішнього середовища на паразитів, враховуючи не лише абіотичні, але й біотичні фактори, досить значний. Від- 134 мінності у просторі та певні зміни у часі як одного, так і іншого середовища визначають склад, структуру та динаміку (зокрема сезонну та вікову) паразитів будь-якої тварини-хазяїна. 10.2. Специфічність паразитів щодо хазяїна. Значення особливостей середовища І порядку для паразитів проявляється, перш за все, як певна специфічність21 щодо організму хазяїна. Серед тварин є види, які здатні існувати у різних умовах, можуть витримувати досить широкий діапазон коливань різних параметрів зовнішнього середовища (температури, вологості, солоності тощо), тобто характеризуються широкою екологічною валентністю. Таких тварин називають еврібіонтними. Відповідно, серед паразитів є види, які мають широке коло хазяїв, в яких вони здатні оселятися, розвиватися та розмножуватися, їх називають евриксенними (евриадаптивними). Так само стенобіонтним тваринам, пристосованим до вузьких меж параметрів різних факторів зовнішнього середовища та які мають вузьку норму реакції на ці фактори (вузьку екологічну валентність), відповідають стеноксенні (стеноадаптивні) паразити, які мають вузьке коло хазяїв. За ступенем природної здатності до сприйняття гельмінтів або взаємної пристосованості паразита й хазяїна, можуть спостерігатись поступові переходи від одного полюса (повне несприйняття) до іншого (повне або найбільше сприйняття). Іноді «повне несприйняття» виявляється таким лише на перший погляд, насправді багато паразитів можуть здійснювати ранні фази розвитку в неспецифічному хазяїні, але невдовзі розвиток припиняється і вони викидаються з організму, або гинуть у ньому. Таким чином, уявлення про повне несприйняття або про повну неможливість розвитку гельмінтів в організмі неспецифічного хазяїна часто залежить лише від відсутності достатньо повних досліджень. Наприклад, специфічним хазяїном для людської аскариди (Ascaris lumbricoides) є людина, тоді як для свинячої (A. suum) – свиня. Проте, дослідження показали, що при потраплянні яєць свинячої аскариди в організм людини з них виходять личинки, які починають міграцію, але свого розвитку у неспецифічному хазяїні не завершують. Оцінюючи специфічність того чи іншого виду паразитів, слід враховувати, що коло хазяїв різних стадій життєвого циклу (личинок та статевозрілих особин чи особин різних поколінь), що чергуються у жит21 Під специфічністю розуміють пристосованість паразитів до певної групи видів хазяїв як до середовища існування, що проявляється як приуроченість паразита до певних хазяїв (той чи інший вид паразита, як правило, зустрічається у певних видів хазяїв). 135 тєвому циклі паразита, може суттєво відрізнятися. Це визначається тим, наскільки глибока морфофізіологічна перебудова відбувається на тій чи іншій фазі (стадії) розвитку. Так, цестодам на статевозрілій, стробілярній стадії зазвичай притаманне вужче коло остаточних хазяїв, ніж коло проміжних хазяїв, в яких мешкають личинки. Наприклад, стробілярні ехінококи паразитують лише у різних видів родини собачих, в той час як їх фіни (личинкові міхурчасті стадії) здатні розвиватися у внутрішніх органах багатьох травоїдних тварин, включаючи кенгуру, а також у свиней та людини. Але серед цестод зустрічаються і винятки, зокрема, лігули (ремінці). У цих цестод відносно вузьку специфічність спостерігають стосовно другого проміжного хазяїна – риб, оскільки саме в порожнині тіла риби відбувається ріст паразита, накопичення запасів поживних речовин і розвиток статевої системи. Розвиток плероцеркоїдів лігул в тілі риби може тривати понад рік. Цікаво, що у лігул комплекси статевих органів починають закладатись ще на стадії плероцеркоїда в організмі другого проміжного хазяїна – риби. Таким чином, у лігул ми спостерігаємо тенденцію до орогенезу. В остаточних хазяях – птахах, здійснюється лише гаметогенез, овогенез, запліднення та розвиток яєць, який триває 7-10 діб. Цей процес може відбуватися в кишечнику будь-яких рибоїдних, і не тільки рибоїдних, птахів (наприклад, качок). Цікаво, що у представників родини Ligulidae ділянка тіла, що відповідає сколексу й шийці, становить собою невелику лопать з недорозвиненими зачатками ботрій (присисних щілин). Саме нетривалий час перебування в організмі остаточного хазяїна й зумовлює редукцію сколексу та ботрій. Протягом цього часу паразити протистоять перистальтиці кишечнику хазяїна, щільно притистискаючись до його стінок. Недорозвиненість органів прикріплення у цих цестод компенсується потужним розвитком мускулатури стробіли. Трематоди зазвичай виявляють більшу специфічність до молюсків, в яких відбувається розвиток партеногенетичних поколінь, ніж до хребетних – остаточних хазяїв, у яких відбувається статеве розмноження марит. Так, у печінкового сисуна (Fasciola hepatica) розвиток партеногенетичних поколінь на теренах Європи, Азії та Африки відбувається в організмі прісноводного черевоногого молюска – ставковика малого (Galba truncatula) (на території Центральної та Південної Америки в ролі хазяїв партеніт цього виду трематод можуть виступати інші види родини Lymnaeidae (Lymnaea viator, L. neotropica, L. cubensis, Pseudosuccinea columella). Натомість, коло остаточних хазяїв печінкового сисуна досить широке: різноманітні види диких та свійських тварин, зрідка – людина. У котячого сисуна (Opisthorchis felineus) хазяїном для 142 хазяїна, проривають покриви і знов виходять на поверхню тіла, де врешті-решт розростаються у вигляді мішка, у якому розвиваються статеві клітини (так звана екстерна). Ендопаразити вирішують задачу проникнення в організм хазяїна по-різному. Відомо кілька шляхів, якими вони можуть потрапляти в організм хазяїна і досягати органів і тканин, у яких оселяються на більменш тривалий час. Паразити шлунково-кишкового тракту і травної системи в цілому потрапляють до хазяїна переважно через рот – перорально, головним чином з їжею. Це може бути цілеспрямоване поїдання проміжних хазяїв, безхребетних чи хребетних, які є звичайною їжею остаточного хазяїна. В інших випадках це може відбуватися випадково, якщо стадії паразитів (цисти протистів, яйця та личинки гельмінтів) потрапляють до шлунково-кишкового тракту хазяїна з іншою їжею, «забруднюючи» її (з травою чи іншою рослинною їжею у травоїдних тварин). Таке «забруднення» їжі інвазійними стадіями паразитів називають контамінацією*. Так само можуть «забруднювати» їжу заражені личинками дрібні проміжні хазяї, які не є об’єктами живлення остаточних хазяїв. Прикладом можуть бути ґрунтові орибатіди, проміжні хазяї деяких цестод копитних, зайців та дрібних гризунів. Одним із джерел перорального зараження паразитами є фекалії (гній), які можуть забруднювати їжу тварин (контамінація25), а також завдяки звичці багатьох тварин поїдати фекалії інших тварин або і свого виду (копрофагія). Серед багатьох груп безхребетних є спеціалізовані копрофаги, багато з яких слугують проміжними хазяями паразитів хребетних (наприклад, личинки пластинчатовусих жуків - для скреблянки велетенської). Перорально, через рот, інвазійні стадії паразитів можуть потрапляти не лише з їжею, а також з водою природних водойм та інших джерел, особливо якщо частина життєвого циклу паразита відбувається у воді чи в гідробіонтах (наприклад, фасціоли, парамфістоми та личинки цестод-гіменолепідід). Рідше вони можуть потрапляти у дихальні шляхи з пилом у складі повітря, яким дихає тварина, далі відхаркуються з мокротинням, проковтуються і опиняються у шлунково-кишковому тракті. Пероральний шлях зараження відомий також для паразитів, які живуть поза кишечником хазяїна. Зокрема, таким чином тварини заражаються легеневими нематодами – геогельмінтами (диктіокаулами) та біогельмінтами (протостронгілідами, метастронгілідами). В таких випа25 Контамінація - «забруднення» їжі, води, місць утримання тварин, інструменту, одягу, рук тощо інвазійними стадіями паразитів. 143 дках личинки занурюються у стінки кишечника, проникають в кровоносні судини і з кров’ю заносяться до легень. Тут вони розривають капіляри і виходять в альвеоли, мігрують дихальними шляхами і знаходять певні ділянки, притаманні виду (бронхіоли, бронхи, трахея тощо). Подібну міграцію здійснюють і нематоди-філярії, що мешкають у повітряних мішках птахів, у підшкірній або у міжм’язевій пухкій сполучній тканині (дихейлонеми, диплотрієни). Через рот і кишечник відбувається зараження протистами: гемогрегаринами та кокцидіями, що паразитують у печінці, нирках тощо. Міграції кровоносною системою здійснюють також личинки цестод, проміжними хазяями яких є хребетні тварини. Перша личинка (онкосфера) виходить з яйця у тонкому кишечнику, ембріональними гачками пробуравлює слизову оболонку і потрапляє у дрібні вени, а далі ворітною веною – до печінки, де личинки деяких видів виходять і оселяються в паренхімі органу. Личинки інших видів здатні осідати в легенях або ж прямують далі до серця, у велике коло кровообігу, осідаючи, залежно від виду, у м’язах, нирках, мозку, на серозних покривах черевної порожнини тощо. Личинки деяких видів не виявляють специфічності до певних тканин, зокрема, ехінококові міхурі реєструються переважно у печінці та легенях, але можуть формуватись у нирках та багатьох інших органах. Зараження безхребетних – проміжних хазяїв – також найчастіше відбувається перорально, пасивно, якщо ці тварини є фільтраторами або живляться, подібно дощовим червам, детритом. У багатьох випадках безхребетні «вважають» вільноіснуючих планктонних личинок гельмінтів своєю звичайною їжею і активно їх поїдають (корацидії цестодстьожаків дуже «подібні» до інфузорій, якими живлять їхні проміжні хазяї-копеподи). З кишечника личинки мігрують у порожнину тіла, жирове тіло, гепатопанкреас, гонади та інші органи, де проходять певні стадії розвитку. Слід зазначити, що перш ніж оселятися у певній ділянці шлунково-кишкового тракту, личинки багатьох кишкових паразитів здійснюють досить тривалу міграцію (до крипт слизової оболонки, мезентеріальних лімфатичних вузликів, підшлункової залози, легень тощо), де проходять певні стадії розвитку, а далі повертаються до шлунковокишкового тракту, де досягають статевої зрілості та розмножуються (аскариди, токсокари, стронгіліди коней). Деякі дослідники припускають, що гострики, які виходять з яєць в навколоанальних складках, можуть проникати в кишечник хазяїна через анальний отвір (явище ретрофекації). 144 Зараження жаби жаб’ячим багатовустом чи Polystoma nearcticum відбувається через отвір клоаки. У німф бабок Sympetrum obtusum – проміжних хазяїв трематоди Haematoloechus medioplexus – під час дихання вода вбирається через анальний отвір і з водою в кишечник проникають церкарії цієї трематоди. Далі церкарії проникають у трахейні трубки і там інцистуються. Деякі кишкові нематоди потрапляють до організму хазяїна іншим шляхом, не перорально, а наприклад перкутанно, тобто їхні вільноіснуючі личинки пробуравлюють шкіру і потрапляють у кров’яне русло, з якого після певної міграції через легені потрапляють до кишечника, де й оселяються на певний час (наприклад, анкілостоми). Таких видів небагато, так само як і серед паразитів інших органів. Так, цим шляхом потрапляють до хазяїна трематоди, що паразитують у кров’яному руслі – шистосоматиди, церкарії яких з води активно проникають крізь шкіру хазяїна до дрібних кровоносних судин. Церкарії неспецифічних для людини пташиних шистосом «атакують» і людей, що купаються в неглибоких природних водоймах, спричинюючи церкаріозний дерматит (наприклад, рід Bilharzia). Досить часто активно перкутанно проникають у проміжних хазяїв-гідробіонтів (молюсків, риб та інших) мірацидії та церкарії трематод. Виявлений зв’язок між ступенем розвитку стилету у церкаріїв трематод і видами проміжних хазяїв: церкарії з добре розвиненим стилетом проникають у німф комах та в інших представників членистоногих, що мають щільний екзоскелет, а зі слабко розвиненим – у тварин з тоншими покривами, наприклад, пуголовків жаб та личинок інших амфібій. Деякі гельмінти можуть проникати через ранки на шкірі. Так, личинки нематоди Stephanurus dentatus – паразита нирок свиней – не можуть проникнути через неушкоджену шкіру навіть 3-денного мишеняти, але досить швидко інвазують свиней через ушкоджену шкіру. Личинки інших нематод (Strongyloides stercoralis, Ancylostoma caninum) проникають в організм хазяїна через волосяні фолікули, чим обходять складні для них бар’єри шкіри. Личинки стронгілоїдеса пацюкового (Strongyloides rati) також проникають у шкіру пацюків через волосяні фолікули; при цьому личинки охоплюють волосину біля її основи і потім швидко мігрують у фолікул. Проте, личинки стронгілоїдеса пацюкового можуть проникати протягом кількох секунд і через поголену шкіру. Помічено, що личинки A. duodenale i Necator americanus можуть проникати у шкіру людини через відшарування клітин рогового шару, безпосередньо в епідерміс. 145 Слід зазначити, що багато видів нематод – паразитів рослин (фітонематод) - мають здатність проникати через неушкоджені покриви рослин. Так само перкутанно, але пасивно, через переносників, потрапляють до хазяїна численні протисти, що паразитують в крові (малярійні плазмодії, гемоспоридії, трипаносоми тощо). Такий шлях зараження називають інокулятивним. Інколи яйця чи личинок безпосередньо у тканини або порожнини тіла хазяїна вводить самка паразита, наприклад, порожнинних оводів (у ніздрі овець), їздців (у дорослих комах, їхніх личинок чи яйця), вольфартової мухи (в рани хребетних). Деякі паразити потрапляють до місця своєї звичайної локалізації прямим шляхом, безпосередньо із зовнішнього середовища. Зокрема, досить багато збудників паразитичних хвороб статевих органів передається статевим шляхом під час парування (наприклад, збудник парувальної хвороби коней – Trypanosoma equiperdum). Личинки певних видів мух проникають у сім’яприймачі дощових червів через отвори цих органів; деякі інфузорії-триходіни потрапляють у сечовий міхур риб через сечовивідний канал; моногенеї–полістоми амфібій – через клоаку і сечовивідний канал; церкарії диплостом, які паразитують в очах риб, проникають у очне яблуко безпосередньо з води, а личинки нематодтелязій, які є паразитами кон’юнктивальної порожнини ока копитних, виходять з проміжних хазяїв-мух під час живлення останніх виділеннями з ока тварини. Церкарії трематоди Spirorchis elegans прямо з води проникають у очі, клоаку, ротову порожнину та ніздрі черепах. Респіраторний шлях інвазування хазяїна притаманний деяким церкаріям трематод, які входять у дихальний отвір молюска у той момент, коли воно відкрите та інцистуються на поверхні легені (церкарії Echinoparyphium baculus). Вважають, що яйцями стронгілят чи аскарид можна заразитися при вдиханні пилу. Припускають, що таким шляхом можливе інвазування й анкілостомами. Вище ми розглянули так звану «горизонтальну» передачу паразитів між різними особинами популяції хазяїна. Так само може відбуватися і «вертикальна» передача: від батьківського покоління до наступного. Проте, існують і спеціальні шляхи передачі інвазії нащадкам. Це трансплацентарне зараження у ссавців, коли ті чи інші життєві стадії паразитів проходять крізь плацентарний бар’єр з материнського організму до зародка (токсоплазми, фасціоли, Schistosoma japonicum, ехінокок, личинки токсокар, тощо), а також трансмамарно, з молоком матері (токсоплазми, деякі види нематод (наприклад, зараження через молоко матері личинками людської аскариди, токсокарами та 146 собачою анкілостомою – щенят, неоаскаридами телят, а стронгілоїдами (Strongyloides ransomi) – поросят), трематод, цестод). Ще один специфічний шлях інвазування – це безпосереднє інвазування дозрілими гельмінтами. Наприклад, представники родини Вовчі (собаки, вовки та ін.) при годуванні щенят їжею, що відригується, можуть інвазувати їх токсаскаридами, токсокарами. В.Б. Дубінін (1949) експериментально довів, що нематоди Сontracaecum spiculigerum можуть передаватись при вигодовуванні пташенят батьками. Д. Божков (1969) для подібних випадків запропонував термін «постциклічний паразитизм». Д. Божков та А. Дубницький (1956) вказують і на можливість інвазування певними видами гельмінтів шляхом канібалізму. Безпосереднє зараження риб моногенеями з роду Gyrodactylus є єдиним шляхом інвазії, оскільки їх личинки нездатні до активного пересування у воді. У яйцекладних хребетних, комах, кліщів і деяких інших тварин збудники інвазії, переважно з числа протистів, можуть переходити на/в яйце, яке розвивається у статевих шляхах самки, і пізніше проникати в ембріон, що розвивається у відкладеному яйці. Це так звана трансоваріальна передача інвазії. 10.5. Міграції паразитів в тілі хазяїна. Локалізація паразитів в організмі хазяїна. Потрапляння на поверхню або всередину тіла хазяїна не завжди забезпечує негайне потрапляння паразита до місця остаточної локалізації. Тому паразитам часто доводиться здійснювати міграції, часто досить складні. У певного виду паразитів в організмах різних видів хазяїв міграційні шляхи можуть бути різними. Це, наприклад, можна ілюструвати локалізацією тріхінел після завершення міграції. Так, у свиней, екпериментально інвазованих трихінелами, найбільш інтенсивно враженими виявилися ніжки діафрагми, у котів – міжхребетні м’язи та м’язи передпліччя, у собак, лисиць та вовків, інвазованих природним шляхом – діафрагма та м’язи кінцівок (Лукашенко, 1962). Класифікація міграцій паразитів на прикладі гельмінтів була запропонована Р.С. Шульцем та Є.В. Гвоздєвим (1970). Більша частина видів гельмінтів живе у просвіті кишечнику чи інших органів хазяїна. Таких гельмінтів називають просвітними, позатканинними або люмінальними паразитами (від лат. lumen, luminis – світло, просвіт) на відміну від тканинних, які локалізуються у тканинах різних типів. Відповідно до цього розрізняють просвітні та тканинні міграції. Просвітні міграції. Пасивне просування гельмінтів порожниною кишечника до місця локалізації найчастіше є першим етапом існу- 147 вання гельмінтів в організмі хазяїна. Але таке пасивне пересування навряд чи можна вважати справжньою міграцією. Проте, активна міграція паразитів по тканинах або рідинах внутрішнього середовища хазяїна часто чергується з їхнім пасивним перенесенням у тій чи іншій формі. Таким чином, пасивне пересування паразитів часто входить обов’язковою складовою частиною їх міграційного процесу. Просвітні міграції поділяють на ретроградні та прогредні. Паразити, які рухаються по просвіту органів проти руху вмісту, здійснюють ретроградну міграцію (від лат. retrogradis – той, що рухається назад), а ті, які рухаються по напрямку руху вмісту того чи іншого органа – здійснюють прогредну міграцію (від лат. progredis – той, що рухається вперед). Метацеркарії опісторхід та дікроцеліїд з просвіту кишечника по жовчних протоках пересуваються у жовчні ходи печінки або вірсунговою протокою можуть мігрувати у підшлункову залозу, здійснюючи таким чином ретроградну міграцію. Для здійснення ретроградної просвітної міграції паразити повинні мати добре розвинені органи руху і фіксації. Такими засобами фіксації у метацеркаріїв трематод з родів Opisthorchis i Metorchis є присоски та шипи на тілі, обернені назад. Складнішу ретроградну міграцію здійснює нематода Oxyspirura mansoni, яка паразитує у кон’юктиві та під мигальною перетинкою очей курей. Личинки цієї нематоди потрапляють до кишечника курки разом із своїми проміжними хазяями – комахами. В кишечнику птаха личинки нематоди звільняються від тканин комахи і далі через стравохід мігрують до ротової порожнини, звідти проникають у носо-слізний канал та кон’юктивальний мішок. Ретроградна та прогредна міграції паразитів у кишечнику та інших порожнистих органах (жовчні протоки, трахея, бронхи, сечоводи, кровоносні та лімфатичні судини) стають можливими лише за наявності більш або менш складної системи рецепторів з наступними реакціями локомоторних та фіксаторних органів у паразитів. Тканинні міграції властиві багатьом видам нематод, цестод та трематод. Розрізняють «велику» та «малу» тканинні міграції, які є обов’язковими при перкутанному зараженні хазяїна. Вони абсолютно необхідні для досягнення гельмінтами свого стаціонарного локуса. Тканинні міграції бувають різного ступеня складності. Мала тканинна міграція не виходить за межі певного органа, в якому і відбувається розвиток паразитів до статевозрілого стану. Прикладами такої міграції є перехід личинок аскаридій та гетеракид курій з просвіту кишечника у травні залози або тканини стінок кишечника, де вони проходять ранні етапи свого розвитку. Через певний час (8–10 діб) вони повертаються у просвіт кишечника. 148 Так само гемонхи (Haemonchus contortus) потрапляють в організм хазяїна на третій личинковівй стадії (L–3), швидко мігрують у слизову кишечнику, там перетворюються на L–4, після чого знову повертаються у просвіт кишечника. При великій тканинній міграції паразитів задіяні різні органи хазяїна. Так, нематода Pudica maldonadoi паразитує у мартинів під кутикулою м’язового відділу шлунка, на межі із залозистим. L–3 цих нематод паразитують у слизовій стравоходу і залозистого відділу шлунка, а вже потім переходять під кутикулу м’язового відділу шлунка (проміжні хазяї цих гельмінтів – жуки-чорнотілки з родини Tenebrionidae та деякі інші безхребетні). Прикладом дуже складної міграції паразитів є велика циклічна міграція. Вона може здійснюватися різними шляхами, зачіпати органи з різних фізіологічних систем. Характерна риса міграцій такого типу – вони завершуються у тих органах, з яких починались, але перед цим паразити проходять через органи різних систем. Існує досить складна класифікація великих циклічних міграцій, залежно від того, які системи органів вона зачіпає. Наприклад, личинки аскарид з родів Ascaris та Parascaris здійснюють ентеро–гемато–гепато–пульмо–ентеральну міграцію. (Вони проникають через стінки кишечнику у систему воротної вени, далі – у капіляри печінки, звідти – у нижню порожнисту вену, серце, і далі – до легень. Там відбувається вихід личинок аскарид з капілярів у легеневі альвеоли та бронхіоли, просування по бронхах та трахеї у ротову порожнину і звідти – до тонкого кишечника, де аскариди досягають статевої зрілості). Іншим прикладом є трансентеро–пульмо–ентеральна міграція трематоди Alaria alata. (Через 10–30 год після інвазування мезоцеркарії цієї трематоди були виявлені у слизовій шлунку собаки, ще через 24 год – у легеневій артерії, ще через 30 год – у легенях, де вони перетворюються на метацеркаріїв. У дванадцятипалій кишці молоді алярії зустрічалися через 20 днів після інвазування хазяїна). Таким чином, алярії по трахеї повертаються до органів травної системи, де і стають статевозрілими. Від великої циклічної міграції метациклічна відрізняється тим, що вона завершується на одному з проміжних етапів і гельмінти не досягають того органу, з якого міграція розпочиналася. Наприклад, личинки паразита овець – легеневої нематоди Dictyocaulus filaria (надродина Metastrongyloidea) здійснюють ентеро–лімфо–пульмональну міграцію. Потрапивши з водою або їжею у травну систему вівці, личинки цих нематод проникають у лімфатичні судини тонкого та товстого кишечника. Подальший їхній розвиток відбувається у мезентеріальних 149 лімфатичних вузлах. Лише зрідка личинок D. filaria виявляли у печінці, але здебільшого мертвих. У лімфатичних вузлах відбувається 4 линьки, після останньої паразити мігрують по лімфатичній системі до серця й легень. У легенях нематоди розривають стінки легеневих капілярів і проникають у просвіт альвеол та бронхіол. У бронхах вони досягають статевої зрілості. Цікавим різновидом міграцій паразитів в організмі хазяїна є циркадні міграції личинок філярій (мікрофілярій), які слугують прикладом синхронізації їх життєвих циклів з життєвими циклами проміжних хазяїв – кровосисних двокрилих (див. стор. 113). Міграції ектопаразитичних гельмінтів по організму хребетної тварини. Досить просту міграцію по тілу хазяїна здійснює більшість видів моногеней. Личинки, які виходять з яєць і деякий час вільно плавають у воді, наштовхуються на свого хазяїна, затримуються на його поверхні і активно пересуваються до місця своєї постійної локалізації - зябер, плавців тощо. Діставшись місця своєї остаточної локалізації, личинка прикріплюється за допомогою гачків до тіла хазяїна, росте і перетворюється на статевозрілого паразита. Багато видів моногеней (родини Dactylogyridae, Tetraonchidae, Monocotylidae та ін.) можуть активно пересуватись по тілу хазяїна за допомогою прикріпного апарату та переднього кінця тіла, який має прикрiпні ямки, ротовий отвір та інші утвори. Так, види роду Nitzschia спочатку прикріплюються переднім кінцем тіла, випроставши його за напрямком руху, а потім, закріпившись, підтягує до переднього кінця все тіло, закріплюється заднім кінцем і знову повторює ті ж самі п’явкоподібні рухи. Міграції гельмінтів в організмі безхребетних тварин. Гельмінти (здебільшого їхні личинкові форми) в організмі безхребетних тварин можуть здійснювати як прості, так і складні міграції. Найпростіші типи міграцій можуть здійснювати личинки гельмінтів в олігохетах, ракоподібних і комахах. (Так, корацидії стьожака Bothriocephalus claviceps у ротовій порожнині веслоногого рачка скидають війчастий покрив і мігрують у кишечник, де за допомогою ембріональних гачків прикріплюються до дорсальної поверхні кишечника. Використовуючи секрети, що розщеплюють тканини хазяїна, личинки з кишечника мігрують у порожнину тіла. Далі вони попадають у різні частини тіла веслоногого рачка – фурку, антени). Приблизно таким же шляхом мігрують у порожнину тіла ракоподібних – гамарусів (ряд Amphipoda) личинки скреблянок з роду Polymorphus. (З яйця, яке попадає у кишечник гамарусів, виходить личинка – акантор. Через 3-4 доби вона, пройшовши крізь стінку кишеч- 150 нику, виходить на зовнішню його поверхню під серозною оболонкою і деякий час утримується в такому положенні. Потім тонка серозна оболонка лускає і акантор виходить в порожнину тіла хазяїна, де перетворюється на наступну стадію розвитку – акантелу). Дещо складніша міграція личинок нематод (мікрофілярій) у тілі комарів. (Так, личинки вухерерій (Wuchereria bancrofti) здійснюють першу линьку через 2–6 год після того, як потрапляють у шлунок комара. Далі, через 14-17 год після зараження, вони проникають через стінку шлунка у порожнину тіла, мігрують у грудні м’язи, де й стають інвазійними через 12–14 діб (при температурі +22°…+32 °С), здійснивши дві линьки. Після цього личинки вухерерій залишають грудні м’язи комара і рухаються у напрямку до голови і нарешті – у нижню губу). Ще складніші міграції здійснюють личинки трематод. Мірацидії потрапляють у тіло молюсків двома основними шляхами: або пасивно перорально, перебуваючи у яйці, або активно – через зовнішні покриви хазяїна. У першому випадку мірацидій до місця своєї подальшої локалізації і перетворення у спороцисту мігрує з кишечника через стінку або протоки травної залози; у другому – мірацидії виходять з яйця у зовнішньому середовищі, плавають і наштовхнувшись на молюска, закріплюються за допомогою апікального хоботка на поверхні його тіла. За допомогою ритмічних рухів, мірацидій скидає клітини покривного війчастого епітелію і швидко проникає у тканини молюска. Після цього мірацидій мігрує до місця своєї локалізації, проходячи або через тканини молюска, або по судинах і лакунах кровоносної системи. Процесу проникнення і міграції мірацидія сприяє секрет апікальної залози, яка відіграє роль залози проникнення. Так, у мірацидіїв Fasciola hepatica секрет цієї залози витрачається як під час проникнення, так і в період міграції по тканинах молюска. Материнські спороцисти трематод найчастіше локалізуються у гемоцелі, але зустрічаються і в інших органах (спороцисти трематод роду Renicola – у гонадах, родини Gorgoderіdae – у зябрах; інколи материнські спороцисти розвиваються в печінці). Місцем паразитування материнських і дочірніх редій найчастіше є гемоцель або печінка. Церкарії, що залишають дочірню спороцисту або редію, для того, щоб потрапити у зовнішнє середовище використовують кровоносну систему молюсків. Прорвавши стінку травної залози і потрапивши у гемоцель, вони проникають потім у венозні судини, серце, легеневу артерію і, наприкінці, - у мантійні синуси. Прориваючи стінки кровоносних судин мантії, церкарії виходять назовні. Церкарії більшості видів трематод мають здатність проникати в безхребетних тварин через неушкоджені покриви (епітелій мантії мо- 151 люсків, шкірно-м’язовий мішок п’явок, кутикулу членистоногих). Подальший шлях міграції залежить від місця остаточної локалізації метацеркаріїв цього виду. Як шляхи міграції використовуються кровоносна система і різні тканини, у тому числі і нервова. Метацеркарії багатьох видів трематод часто проникають у порожнину тіла безхребетних, де й інцистуються. Таким чином, має місце значне різноманіття типів міграцій паразитів в організмі хазяїна і широкий набір адаптацій для того, щоб потрапити до місця своєї локалізації. Ці шляхи міграції сформувалися під час коеволюції паразита і хазяїна. Слід відзначити, що багато паразитів, які не мають тісних родинних зв’язків і належать до далеких у систематичному відношенні груп, мають подібні схеми міграції, тоді як представники одних і тих же родин можуть мігрувати по-різному. Поєднуючи елементи просвітної міграції з тканинною, паразити можуть потрапити у будь-який орган хазяїна. Окремі етапи активного пересування гельмінтів можуть чергуватись з періодами пасивної міграції (наприклад, з током крові або лімфи). Крім звичного шляху міграції багато паразитів можуть мігрувати й альтернативними шляхами. Тому розрізняють облігатну і факультативну (або потенційну) міграції. Без облігатної міграції життєвий цикл гельмінта не може бути завершений. Натомість, факультативна міграція здійснюється лише за певних умов. У першому випадку паразити (наприклад, аскариди) отримують в певних тканинах (наприклад, у легенях) необхідні стимули, які дають початок ланцюгу фізіологічних реакцій, необхідних для переходу паразита до наступної фази розвитку. Але в окремих випадках ці стимули можуть бути отримані і в інших органах і тканинах, менш специфічних за своїми фізіологічними особливостями. Міграції по анормальних (збочених) шляхах можуть спричиняти й такі фактори, як порода чи вид тварини-хазяїна, їх генетичні та біологічні особливості, фізіологічний стан (вік, стать, гормональна активність, рН вмісту кишичнику, імунологічний стан тощо). Деякі з таких міграцій можна назвати субнормальними, якщо вони певним чином забезпечують подальший розвиток паразита і надходження продуктів його розмноження у зовнішнє середовище або в організм наступного хазяїна. На відміну від цього збочені (абератні) міграції ведуть зазвичай у біологічний тупик. Така міграція є біологічно (та епідеміологічно) безперспективною, але може мати важливе значення в розвитку патологічних явищ в організмі хазяїна. Відхилення від нормального шляху міграції з можливим рухом у різних напрямках, назвають міграційною ірадіацією (Шульц, Гвоздев, 1970). Так, відомі випадки знаходження дорослих аскарид у правій по- 254 ся наявністю специфічних видів, яких у свійських коней ніколи не знаходили, навіть у Монголії чи в Південній Африці. В паразитофауні кожного виду свійських тварин можна виокремити первинних паразитів, притаманних саме цьому хазяїну. Ці види паразитів зазвичай присутні серед паразитів дикого предка цієї свійської тварини або близькоспоріднених видів тварин. Для коней такими є цестоди-анаплоцефали, нематодигабронеми, багато видів нематод з підродин Strongylinae та Cyathostominae, шлункові оводи, певні види вошей. Великій рогатій худобі притаманні такі паразити, як цестодимоніезії, нематоди-трихостронгіліди, підшкірні оводи, власні види вошей. Для свиней характерні спільні з дикими кабанами нематодиглобацефали, гіостронгіли, метастронгіли, акантоцефалимакракантотринхи. Список паразитів собак включає цестод-теній (напр., гарбузового ціп’яка та ехінокока), нематод (токсокара, спіроцерки та дирофілярії, Dioctophyme renale), а з ектопаразитів – волосоїдів. Всі ці паразити спільні з вовком і, частково, з лисицею. Специфічними паразитами курей є цестоди давенії, раєтини, скрябінії, нематоди аскаридії, оксиспірури, кліщі кнемідокоптеси, яких знаходили і у диких банківських курей у Південно-Східній Азії. В процесі доместикації тварин відбувається загальне збіднення набору паразитів, властивого дикому предковому виду. Натомість має місце поповнення видів паразитів шляхом їх запозичення від інших тварин. Найчастіше паразити переходять з інших свійських тварин внаслідок їх спільного утримання і такий обмін, насамперед, відбувається між близькими, спорідненими видами. Наприклад кіт і собака обмінялись нематодами Toxocara canis i Toxascaris leonina, спільною є й цестода Dipylidium caninum. Є спільні паразити у курей та індиків. Паразити філогенетично далеких тварин зустрічаються у невластивих хазяїв переважно як факультативні (метастронгіли свиней – в інших копитних; кінські оводи-гастрофіли – у свиней; дікроцеліуми, гонгілонеми жуйних – у коней тощо). Поповнення набору паразитів відбувалось і внаслідок завезення певних свійських тварин у невластиві їм регіони. Так, велика рогата худоба в Північній Америці запозичила від місцевих оленів трематоду Fascioloides magna (пізніше завезену до Європи), а в Південній Америці – трематоду Balanorchis anaphorus та цестоду Thysanosoma actinoides. Свійські кури, потрапивши до Північної Америки, перейняли в індиків 255 цестоду Metroliastes lucida, яка нині зустрічається у цих птахів у теплих країнах Старого Світу. Важливим наслідком одомашнення тварин також є формування нових систем циркуляції паразитів в агроценозах та синантропних осередках антропозоонозних хвороб людини. Серед останніх можна згадати теніози людини, збудниками яких є свинячий і бичачий ціп’яки, ехінококоз, трихінельоз та токсоплазмоз. За участю різних свійських, а часом і синантропних тварин циркулюють ценурози та теніози собак, гідатигероз котів, саркоспоридіози. Невід’ємними елементами агроценозів та урбанізованих територій є синантропні тварини (пацюки, миші, голуби, деякі інші птахи та ссавці), які також зробили свій внесок у різноманіття паразитів свійських тварин, а також і людини. 16.2. Паразитарні хвороби людини. Зв’язки людини з паразитами формувалась за тими ж закономірностями, що й у паразитів свійських тварин. Перелік паразитів людини включає кілька різних за походженням компонентів, це: - види паразитів, успадковані від предків-приматів. До таких, зокрема, належать віруси (СНІД, пропасниця Ебола, жовта пропасниця), малярійні плазмодії, цестоди-бертієли, нематоди-гострики, воші; - види, запозичені у свійських тварин. Головним «донором» паразитів цієї групи для людини були свійські свині, які, як і людина є всеїдними організмами. Від них людина отримала інфекційні захворювання: бруцельоз, лептоспіроз, лістеріоз, сальмонельоз, пастерельоз, рожу, хворобу Ауескі; нематодози: аскаридоз, трихоцефальоз, трихінельоз; протозойні захворювання: балантидіоз; коростяних кліщів; кількох факультативних паразитів (скреблянок-макроканторинхів). Собаки є джерелом збудників 42-х хвороб, що передаються людині, зокрема, сказу, марсельської пропасниці, Ку-пропасниці, лептоспірозу, туберкульозу, бруцельозу, лейшманіозу. Від собачої анкілостоми (Ancylostoma caninum) походить анкілостома людини (Ancylostoma duodenale); собаки також є джерелом зараження людини личинками ехінококу. Як факультативні паразити, у людини зустрічаються опісторхи, токсокари, дипілідії тощо; нападають на людину і собачі блохи. Аналогічну небезпеку становлять також коти. Від них людині можуть передаватись сказ, інокулятивний доброякісний лімфоретикульоз, ендемічний висипний тиф, туляремія, сальмонельоз, содоку, стригучий лишай, а також токсоплазпоз і дипілідіоз тощо. Свійські коти є головним джерелом поширення опісторхозу в синантропних осередках цієї хвороби. 256 Від великої рогатої худоби людина може заражатися туберкульозом, сибірською, бруцельозом, лептоспірозом, сальмонельозом, колі-бактеріозом, пастерельозом, ерсініозом, вібріозом, лістеріозом, туляремією, Ку-пропасницею, ящуром, сказом, токсоплазмозом, бабезіозом, дікроцеліозом, фасціольозом, фасціолопсозом, трихостронгільозом. Від овець і кіз передаються бруцельоз, сальмонельоз, ерініоз, туляремія, Ку-пропасниця, токсоплазмоз, носові оводи тощо. Від птахів людині передаються туберкульоз, сальмонельоз, пастерельоз, колі-бактеріоз, ерсініоз, лістеріоз, грип, псевдо чума птахів тощо. Переносниками лише псіттакозу-орнітозу можуть бути 98 видів птахів з 9-и рядів та 20-и родин. Через рибу (насамперед представників родин Коропові, Щукові, Лососеві, Окуневі, Оселедцеві) та продукти її переробки передаються людині 25 видів гельмінтів а також ботулізм, сальмонельоз, колібактеріоз тощо. Паразитами, що перейшли до людини від синантропних тварин, зокрема, гризунів, є цестоди-гімеполепідіди (карликовий та щурячий ціп’яки), а також такі факультативні паразити, як нематоди–сифації та скреблянки-моніліформи. Ще одним джерелом збудників хвороб людини слугують лабораторні тварини (кролі, морські свинки, пацюки, хом’яки, миші тощо), від яких виділені збудники різних зоонозів та антропозоонозів. Резервуаром та джерелом збудників хвороб, що передаються людині, є хатні та польові миші, пацюки, білки, зайці, ласки та інші види ссавців. Серед цих хвороб – ерсініоз, хвороба укусу пацюків, туляремія, ендемічний висипний тиф, лептоспіроз, лімфоцитарний хоріоменінгіт, споротрихоз, гістоплазмоз тощо. Унікальним джерелом поповнення набору паразитів людини в недалекому минулому були великі хижаки – мешканці печер, суперники первісної людини у боротьбі за «комфортне житло». Більшість із них були прямо чи опосередковано винищені людиною, але у спадок лишилися такі паразити, як бичачий та свинячий ціп’яки, а також стьожак широкий (в сучасних умовах головним природним хазяїном цієї цестоди лишається ведмідь). З печер до помешкань людини потрапили й блощиці. Певні запозичення зроблені людиною і від інших диких тварин під час її розселення по земній кулі. З таких паразитів можна назвати таких протистів, як трипаносоми, лейшманії, кілька видів нематодфілярій, онхоцерків, некаторів тощо. Енцефаліти, епідемії чуми, СНІДу, пропасниці Ебола, атипової пневмонії та інші захворювання можна вважати платою людини за вто- 257 ргнення в біогеоценози, природним співчленом яких вона раніш ніколи не була. 16.3. Зоонози40 – хвороби, спільні для людини і тварин. За останні два десятиріччя з 55-и родин вірусів, визнаних Комітетом Міжнародної класифікації хвороб, 18 включають віруси, спільні для людини, свійських і диких тварин (Давидов та ін., 2003). Серед них до категорії особливо небезпечних відносять грип, ящур та геморагічні пропасниці. Грип – гостре інфекційне захворювання дихальних шляхів. Вірус грипу відноситься до РНК-вірусів родини Ортоміксовірусів та включає три серовари: А, В, С. Природними носіями вірусу грипу А є водоплавні птахи, він ендемічний також у людей та свиней. Серотипи, що спричинили пандемії – це: Н1N1 (іспанський грип у 1918-1919 p.р. та свинячий грип у 2009 р.); Н2N2 (азійський грип у 1957 р.); Н3N2 (гонконзький грип у 1968 р.); Н5N1 (пташиний грип з 1997 p. – по сьогодні). Вірус грипу В уражує майже виключно людей; чутливі до цього вірусу також ластоногі. Вірус грипу С уражує людей, собак і свиней, проте, зустрічається рідше, ніж інші види. Ящур – гостре вірусне захворювання з групи професійних зооантропонозів (переважно хворіють працівники тваринництва, ветеринарний персонал, працівники м’ясокомбінатів, підприємств з переробки тваринницької продукції). В побуті люди заражаються через молочні продукти. Найбільш схильні до ящуру молоді парнокопитні (велика рогата худоба, кози, вівці, свині, олені). Від неї також страждають коні, верблюди, собаки, коти та гризуни. У тварин, які перенесли захворювання, і деяких птахів встановлене вірусоносійство. Геморагічні пропасниці (лихоманки) – це гострі захворювання, які спричиняють віруси з чотирьох родин: Аренавіруси (5 видів), Буньявіруси (3 види), Філовіруси (2 види) та Флавінвіруси (4 види). Потенційно небезпечними для мешканців України в сучасних умовах можна вважати: - геморагічну пропасницю з нирковим синдромом, три антигенних варіанти якої зареєстровані в суміжних країнах, а джерелом інфекції є мишоподібні гризуни; 40 Зооноз – в епідеміології – загальна назва інфекційних та інвазійних хвороб, спільних для тварин і людини. Антропозооноз – це зооноз, на який переважно хворіє людина, яка може бути джерелом зараження тварин (віспа, туберкульоз). Зооанропоноз – це зооноз, на який переважно хворіють тварини, які можуть бути джерелом зараження людини (сибірська виразка, бруцельоз, сказ, ящур, балантидіоз, трихінельоз). 258 - геморагічну пропасницю Крим-Конго, джерелом якої є дрібні ссавці (миші, ховрахи, зайці, їжаки), а переносниками та резервуаром – кліщі з роду Hyalomma; - жовту пропасницю та пропасницю Денге, резервуаром яких є дикі тварини (мавпи, опосуми, летючі миші тощо), а переносниками - кровосисні комарі, зокрема Aëdes aegypti. Рикетсіози – велика група гострих трансмісивних захворювань людини, які спричинюють своєрідні мікроорганізми – рикетсії. Види роду Rickettsia – внутріклітинні паразити. Це грамнегативні бактерії, клітини яких найчастіше мають кокоподібну або паличкоподібну форму. Найвідоміший антропоноз41 – епідемічний висипний тиф (збудник – Rickettsia prowazekii), яким люди заражаються від вошей (головним чином через платтяну (Pediculus humanus humanus), зрідка – через головну (P. humanus capitis). Рикетсії воші отримують з кров’ю хворої людини. Ендемічний висипний тиф (збудник – Rickettsiа typhi), на відміну від епідемічного, є зооантропонозом. Він поширений серед гризунів (сірих і чорних щурів, мишей), які є резервуаром збудника в природі. Зараження відбувається контактним шляхом або через їжу та воду, забруднену випорожненнями гризунів. Переносником слугують пацюкові блохи Xenopsylla cheopis. Типовим зооантропонозом з природними осередками є пропасниця цуцугамуші (збудник Rickettsia tsutsugamushi). Поширюють збудника інфекції личинки червонотілкових кліщів (родина Trombidiidae, напр., Orientia tsutsugamushi), які нападають на людей і тварин (дрібні гризуни, комахоїдні тощо) для кровососання. Марсельська пропасниця відноситься до зооантропонозів з природною осередковістю. Збудник – Rickettsia conorii. Основним резервуаром рикетсій є іксодові кліщі Rhiріcephalus sanguineus (можлива трансоваріальна передача збудника), а носіями можуть бути собаки, зайці, шакали тощо. Збудники Ку-пропасниці (збудник – Coxiella burnetii, якого раніше відносили до рикетсій) розносяться кліщами серед великої рогатої худоби та овець. До організму людини інфекція попадає при контакті з домашніми птахами, повітряно-крапельним шляхом через кишечник, органи дихання або через шкіру та з непастеризованим молоком. Серед кліщів переносниками, насамперед, слугують іксодові кліщі, в організмі яких збудники можуть не тільки зберігатись тривалий час, а й переда41 Антропонозами називають інфекційні та інвазійні захворювання, збудники яких передаються виключно від хворої людини до здорової. 259 ватись трансоваріально та трансфазно. Тому ці кліщі слугують не тільки переносниками, а й природними резервуарами збудника. В меншій мірі в переносі збудника Ку-пропасниці задіяні аргасові, гамазові та червонотілкові кліщі. Відомі також 14 бактеріозів, спільних для людини і тварин. Особливо небезпечними є чума, туляремія та лептоспіроз. Чума – гостра зооантропонозна інфекція, збудник якої (Yersinia pestis) здатний спричинювати не лише епідемії, а й пандемії. Відомі три великі пандемії чуми, які забрали майже 200 млн людських життів. Джерелом інфекції можуть бути дикі, синантропні та домашні тварини (понад 300 видів). Основний резервуар інфекції – гризуни (понад 200 видів і підвидів). Із свійських тварин на чуму хворіють лише верблюди. Зареєстровано майже 60 видів бліх – переносників збудника чуми, з поміж яких найбільш відома пацюкова блоха – Xenopsylla cheopis. Туляремія – гострий зооантропоноз з природно-осередковим характером поширення. Збудник – бактерія Francisella tularensis). Резервуаром і джерелом збудника інфекції є 82 види диких тварин (гризуни, зокрема, водяний пацюк, звичайна полівка, ондатра; зайцеподібні, собачі, птахи тощо) та домашні тварини (вівці та інші парнокопитні, собаки,). Специфічні переносники – іксодові кліщі. Людина може заражатись туляремією контактним та респіраторним шляхами або через кровосисних переносників. В їх ролі найчастіше виступають іксодові кліщі з родів Amblyomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Ixodes, рідше – ґедзі (зокрема, Chrysops discalis), комарі, блохи, тощо. Лептоспіроз поширений у всіх регіонах, окрім Арктики та Антарктики. Збудник – види роду Leptospira (13 видів цих спірохетоподібних бактерій здатні викликати захворювання людини або вважаються потенційно небезпечними). Резервуаром лептоспір є гризуни (пацюки, миші), а також свині, рідше – велика рогата худоба, коні, свині та собаки. Зараження людини відбувається при споживанні сирої води, купанні у заражених водоймах, при роботі на заплавних луках, полях зрошення, на звалищах, при догляді за домашніми тваринами, споживанні інфікованих продуктів. Лептоспіроз не передається від інфікованої людини до здорової. Відомі також спільні для людини і тварин захворювання, які викликаються паразитичними грибами (мікози). Дерматофітози – найбільш поширені поверхневі мікози людини і тварин, за яких уражуються шкіра, волосся та нігті. Їхні збудники – гриби з родів Trichophyton, Microsporum, Epidermophyton. Зазвичай носіями збудників цих захворювань є діти та тварини. Зараження відбувається при безпосередньому контакті хворої особини із здоровою, при спільному корис- 260 туванні одягом, постільною білизною, рушниками, через перукарське обладнання тощо. Головні симптоми захворювань: поява кільцеподібних плям червоного кольору, які спричиняють свербіж, ураження коренів волосків, облисіння передньої частини голови. У важких випадках можливі гнійні виділення в уражених місцях. Мікроспорія (стригучий лишай) – зоофільний дерматофітоз, який спричиняють гриби з роду Microsporum. Хворіють також собаки, коти, хутрові звірі, вівці, свині, морські свинки, мавпи тощо). Особливо небезпечними джерелами зараження людини є безпритульні собаки та коти. У птахів паразитує Microsporum gallinae. Здатний також уражати мишей, білок, котів, собак і мавп. У людини зустрічається рідко, при цьому хвороба перебігає у м'якій формі. Microsporum canis уражує верхні, відмерлі шари шкіри в свійських котів, іноді – у собак і людей. Вид має всесвітнє поширення. Трихофітію спричиняють гриби роду Trichophyton (зокрема, Trichophyton violaceum та Т. tonsurans). Хворіють усі види сільськогосподарських тварин, миші, пацюки, хутрові та хижі тварини, птахи. Зараження людини відбувається при контакті з тваринами чи контамінованими грибами предметами. Джерело інфекції – хворі тварини, рідше – хвора людина. Можливий епідемічний ланцюжок: миші – домашні тварини – людина. Фавус (раніше вживали назву парша) – хронічний мікоз шкіри, рідше – волосся, нігтів а іноді – й внутрішніх органів. Збудник – Trihophyton schonleinii, який паразитує тільки у людини, основний шлях передачі збудника інфекції – контактно-побутовий, при тісному контакті з хворою людиною або його речами. Паразит може уражати людину у будь-якому віці. Близькі види можуть паразитувати і у тварин, наприклад, Trichophyton quinckeanum – у мишей, пацюків, собак, котів, коней, овець. Гістоплазмоз (у людини її ще називають хворобою Дарлінга) – глибокий мікоз, який характеризується поліморфізмом клінічних проявів від легких і латентних форм до прогресуючих захворювань, що закінчуються летально. Збудник – Histoplasma capsulatum. Переважають легеневі форми. Уражує людей, собак, коней, кролів, пацюків і мишей. Гістоплазмоз особливо поширений серед хворих на СНІД через послаблену імунну систему. Серед зоопаразитів зареєстровано понад 20 збудників протозойних захворювань, спільних для людини і тварин. Лейшманіози людей – природно-осередкові, в основному трансмісивні захворювання, поширені у тропічних і субтропічних країнах. Лейшманіози спричинюють 17 з понад 20-ти видів протистів роду 261 Leishmania. Переважна більшість лейшманіозів – антропозоонози і лише два види – антропонози. Характеризуються ураженням шкірних покривів (шкірний лейшманіоз) або внутрішніх органів (вісцеральний лейшманіоз). Передача збудників здійснюється москітами. Деякі види передаються статевим шляхом. В організмі москітів паразити знаходяться на промастиготній стадії (кінетосома і джгутик розташовані на передньому полюсі клітини), розмножуючись вегетативно і статевим способом. Вісцеральний лейшманіоз (середземноморсько-азійський, калаазар). Резервуаром L. donovani є людина, собака і коти. Зокрема, в Андалузії цим паразитом інфіковано біля 42 % собак, а на Сицилії – майже 80 %. Він виявлений також у коней, овець, лисиць, білок та інших гризунів. В клітинах органів хребетних і людини (селезінка, печінка, лімфовузли, легені, кістковий мозок тощо) паразит розмножується вегетативно на амастиготній стадії (клітина позбавлена джгутика). Прогноз захворювання несприятливий. Шкірний лейшманіоз (хвороба Боровського, пендинська виразка) представлений двома формами. У першому випадку (збудники – L. tropica, L. minor) джерелом інвазії є гризуни (піщанки), а в другому (збудник – L. major) – людина та домашні тварини (собаки, свині тощо). Захворювання проявляється на відкритих ділянках шкіри у вигляді виразок. У важких випадках можлива деформація кісток. Прогноз захворювання сприятливий. Токсоплазмоз – захворювання, яке характеризується ураженням нервової системи, міокарда та очей, лімфаденопатією. Збудник – Toxoplasma gondii. Джерело інвазії – різні види (понад 180) домашніх і диких ссавців (коти, собаки, кролі, травоїдні, гризуни тощо) і птахів. Життєвий цикл паразита проходить зі зміною двох хазяїв: нестатеве розмноження (ендодіогенія) – в клітинах різних тканин багатьох видів теплокровних тварин і людини, а статеве – в епітелії кишечника представників родини Котячі. Найчастіше зараження людини відбувається при вживанні недостатньо термічно обробленого м’яса інвазованих тварин, рідше – ооцистами від тварин родини Котячі. Можливий і трансплацентарний шлях передачі збудника інвазії. Бабезіози (піроплазмози, кривава сеча) – трансмісивні хвороби з природною осередковістю, пов’язані з присутністю та розмноженням протистів (Babesia bigemina та Babesiella bovis) в еритроцитах великої рогатої худоби. Хвороба супроводжується лихоманкою, жовтяницею та гемоглобіноурією (кривава сеча). B. bigemina передається кліщем Вооphylus саlcaratus, а B. bovis – Іхоdes ricinus. У собак паразитують два види бабезій: Babesia canis та B. gibsoni. Існують дані про експериментальне інвазування B. canis великої рогатої худоби, свиней, коней, кролів, 262 котів та пацюків. Паразитування B. gibsoni відзначено також у шакалів та лисиць. Вперше в організмі людини піроплазми B. bigeminа були зареєстровані ще 1904 р. на території США. У людини можуть паразитувати й інші види бабезій – B. divergens, B. microti, B. bovis тощо. Балантидіаз – зооантропоноз людини, приматів та свиней. Людина заражається при вживанні води, овочів, фруктів та свинини, контамінованих цистами Balantidium coli, а також при безпосередньому контакті зі свинями. Патогенний вплив складається з механічної дії (ушкодження слизової кишечнику, утворення виразок) та токсичного впливу на організм хазяїна. На сьогодні зареєстровано понад 80 гельмінтозів, спільних для людини і тварин. Зокрема, це трематодози (апофалоз, меторхоз, шистосоматози, клонорхоз, метагонімоз, фасціольоз, опісторхоз, дікроцеліоз); цестодози (дифілоботріоз, ехінококоз, альвеококоз, гіменолепідоз); нематодози (токсокароз, дирофіляріози, трихінельоз). Апофалоз – гельмінтоз, що уражує людину, свійських і диких тварин (собака, кішка, лисиця, песець, рибоїдні птахи – мартини) і прісноводних риб (окунь, судак, йорж), які є джерелом зараження теплокровних. В дефінітивних хазяях локалізуються у тонкому кишечнику. Зустрічається Apophallus donicus в річках, що впадають у Чорне море, р. Тиса, лиманах Азовського моря і Західній Двині. Меторхоз – гельмінт, що уражує людину та хижих м’ясоїдних тварин. Метацеркарії Metorchis albidus локалізуються в м’язах, зябрах та інших тканинах коропових риб (язь, плітка, красноперка, уклея, гольян, лящ, чехоня, густірка). У дефінітивного хазяїна паразит локалізується у печінці: жовчному міхурі та жовчних протоках. Реєструється в Білорусії, Росії, Україні, Казахстані тощо. В Канаді та на Алясці зустрічається близький вид – Metorchis conjunctus. Часто відзначають мікст-інвазії з іншим представником родини Opisthorchidae – Opisthorchis felineus. Шистосоматози – захворювання, які викликають представники родини Schistosomatidae, що паразитують у кровоносній системі хазяїна. Найбільше медичне значення мають 3 види: Schistosoma mansoni, Sch. haematobium та Sch. japonicum. Schistosoma mansoni – збудник кишкового шистосоматозу. Крім людини паразитує у гризунів, їжаків, панцирників, опосумів, мавп, собак та котів. Після міграції шистосомули (нестатевозрілі стадії, на які перетворюються церкарії після проникнення в організм дефінітивного хазяїна) оселяються у мезентеріальних венах: верхній та нижній венах брижжів, розгалуженнях воротної вени, рідше – у венозних судинах сечового міхура. Патологічні зміни насамперед спостерігають у товстих кишках, де яйця викликають запалювальні інфільтрати, потовщення 263 кишкової стінки, виразки та численні папіломи. У печінці можливі мікроабсцеси з наступними фіброзними змінами. Майже завжди спостерігають спленомегалію, інколи – запалювальні процеси у легенях або центральній нервовій системі. Часто спостерігають анемію та еозинофілію. Партеніти розвиваються в прісноводних молюсках з родів Bulinus, Planorbis, Tropicorbis та ін. Кишковий шистосоматоз поширений в Африці (до 90 % випадків інвазування), на Близькому Сході, в країнах Південної і Центральної Америки (країни Карибського басейну, Бразилія, Венесуела, Суринам тощо), Азії. Інший збудник кишкового шистосоматозу – Schistosoma japonicum – у людини паразитує в венозній і артеріальних системах кишечника, печінки, мезентеріальних лімфатичних вузлах людини, великої рогатої худоби, коней, овець, кіз, свиней, котів, собак, пацюків, полівок, мишей, експериментально – у різних тварин, у тому числі й у мавп. Хазяї партеніт – молюски з родів Oncomelania, Blanfordia та ін. Поширення: Китай, Японія, Індонезія, Сінгапур, Філіпіни. Збудник сечостатевого шистосоматозу – Schistosoma haematobium. Цей вид є специфічним паразитом людини, який локалізується у венозному плетиві сечового міхура. Захворювання супроводжується гематурією, ураженням стінок сечоводів та сечового міхура з розростанням ділянок слизової, кальцифікацією їх стінок, утворенням папілом або злоякісних пухлин. За відсутності лікування можливі летальні випадки внаслідок раку печінки, тонкого кишечника, сечового міхура або внаслідок тромбозу воротної вени або судин головного мозку (куди з током крові можуть потрапляти яйця паразита). Хазяї партеніт – прісноводні молюски з родів Bulinus, Planоrbis. Захворювання поширене в Африці та на Близькому Сході. Шистосомний дерматит (свербіж купальників, водний свербіж, церкарійний дерматит) – захворюванняз, що характеризується ураженням шкіри. Збудниками є церкарії шистосом, які на фазі маріти паразитують в кровоносних судинах водоплавних птахів (качок, мартинів, лебедів тощо); найчастіше – це Trichobilharcia ocellata і T. stagnicolae. Після купання у стоячих або малопроточних водоймах у людей спостерігають кропив’янку та сильний свербіж, який спричинюють церкарії шистосом. Загалом «свербіж купальників» здатні спричинювати церкарії понад 20 видів з родини Schistosomatidae. Це явище спостерігають і в Україні. Через 2–3 дні свербіж зникає, але за значної інвазії можуть спостерігати підвищення температури, пропасницю. При повторному зараженні шкірний дерматит перебігає важче, ніж при первинному (явище сенсибілізації організму). 270 ведені в деяких районах м. Києва показали присутність яєць токсокар у 100% проб ґрунту, відібраних у місцях вигулу собак та на прибудинкових територіях. Слід зазначити, що яйця токсокар дуже стійкі до впливу до несприятливих факторів зовнішнього середовища, тривалий час можуть зберігатись у грунті. Забрудненість присадибних ділянок яйцями токсокар призводить до контамінування ними вирощуваних сільськогосподарських культур, які є одним з основних факторів передачі хвороби людині. Забруднення яйцями токсокар територій дитячих садків і шкіл обумовлене можливістю проникнення на них собак і котів. Левову частку складають ураження, спричинені собачою токсокарою. Для T. canis єдиний шлях інвазії – пероральний, для T. cati існує додатковий шлях зараження — через поїдання мишей і пацюків, які є резервуарними хазяями. Тяжкість токсокарозу у людини залежить не тільки від інтенсивності інва, але і від ступеню алергічної реакції на личинок паразита. При пошкодженні печінки відзначають гепатомегалію, підвищення температури тіла, біль у животі; при потраплянні личинок в очі спостерігають зниження гостроти зору, гранульоматоз сітківки, ендофтальміт. При пошкодженні центральної нервової системи мають місце невротичні прояви, в тому числі, епілептиформні напади. У тяжких випадках внаслідок міграції личинок може розвиватися міокардит з гострою серцевою чи гострою дихальною недостатністю. Дирофіляріози – трансмісивні антропозоонози, спричинені нематодами роду Dirofilaria, облігатними дефінітивними хазяями яких є собаки, коти та інші хижі тварини (дуже рідко – бобри та плазуни). В ролі проміжних хазяїв виступають кровосисні комарі з родів Aedes, Culex, Anopheles тощо. Саме комарі можуть при укусі інвазувати і людину. Найпоширенішими збудниками дирофіяріозів людини виступають Dirofilaria repens та D. immitis. Значно рідше людина може бути інвазована іншими видами дирофілярій – D. tenuis, D. ursi та D. striata (зустрічаються у Північній Америці), D. spectans (Південна Америка). У людей, як правило, дирофілярії не сягають статевої дозрілості, тому в їх крові зазвичай відсутні личинки – мікрофілярії, народжені самками (відзначені лише поодинокі випадки). Отже, людина є тупиком у поширенні цієї інвазії. Dirofilaria repens у людини в 50 % випадків збудник локалізується під шкірою повік; в слизовій оболонці та під кон’юктивою, рідше – в очному яблуці. У хижих тварин паразитує у підшкірній та міжм’язовій сполучній тканині. Дирофіляріоз, який спричинює D. repens, найчастіше зустрічається в країнах Середземномор'я, в Південній та Східній 271 Європі (у тому числі – і в Україні, де в останні роки випадки дирофіляріозу почастішали). Дирофіляріоз, який спричинює D. immitis має практично повсюдне поширення (південна Європа, в тому числі – й Україна, Північна та Південна Америка, Південно-Східна Азія, Корея, Японія, Близький Схід, Австралія). У північних регіонах поширення D. immitis може обмежувати температура: нижнім температурним порогом розвитку паразита є температура +14ОС (за температури +27ОС і вище личинки D. immitis стають інвазійними приблизно за два тижні, за нижчої розвиток триває до шести тижнів). У крові дефінітивного хазяїна мікрофілярії можуть циркулювати до 2,5 років. Самки та самці D. immitis зазвичай мешкають у правому шлуночку і легеневій артерії, рідше – у лівих відділах серця. Хвороба перебігає з ознаками застійної серцевої недостатності та може завершуватися смертю тварини. Реакцією організму на присутність личинок дирофілярій є утворення сполучнотканинної капсули у підшкірній сполучній тканині або під слизовими оболонками, рідше – у легенях або плеврі, в який паразит через певний час гине. У місці укусу комара може виникнути ущільнення, яке супроводжує свербіж. Личинки (часто разом з ущільненням) здатні мігрувати по тілу людини, долаючи за добу відстань у 10-15 см (описана міграція паразита від ділянки правого підребер’я до лівого очного яблука). За несвоєчасного видалення личинки можливий розвиток абсцесу у ділянці її локалізації. Близько половини випадків дирофіляріозу людини пов’язані з ураженням ока (шкіра повік, кон’юктива, очне яблуко). Трихінельоз – природно-осередковий зооантропоноз, який спричиняють морфологічно близькі види роду Тrichinella (T. spiralis, T. britovi, T. nelsoni, T. nativa, T. pseudospiralis). Основним джерелом трихінел є дикі, синантропні та свійські тварини. Виділяють два типи осередків трихінельозу: природні та синантропні. Перші підтримують деякі дикі види тварин: вовки, ведмеді, лисиці, борсук, єнот уссурійський тощо. Синантропні осередки існують за рахунок свійських свиней та синантропних гризунів. При цьому синантропні осередки постійно поповнюються за рахунок природних. Людина заражається при вживанні сирого або недостатньо термічно обробленого м’яса тварин. Статевої зрілості паразити досягають у тонкому кишечнику, рідше – у сліпій кишці. Трихінельоз поширений скрізь, де розвинене свинарство або полювання на диких свиней. Цикл розвитку візначається своєрідністю: у ролі проміжного й остаточного хазяїв виступає одна і та ж сама особина: паразити спочатку стають статевозрілими у кишечнику хазяїна, а 272 потім личинки інкапсулюються у його посмугованих м’язах. При цьому жодна зі стадій розвитку не виходить у зовнішнє середовище. Зараження хазяїна здійснюється при споживанні м’яса, яке містить інкапсульовані личинки трихінел. Останні у просвіті кишечника звільняються від тканин, які їх оточують і протягом трьох діб сягають статевої зрілості. Заплідненні самки прикріплюються головним кінцем тіла до слизової. Для трихінел характерно яйценародженя: з яєць, які продукуються самкою ще у матці виходять личинки, які потрапляють у просвіт кишечник. Зазвичай за своє життя (близько 50 діб) самка народжує до 2000 личинок. Личинки через стінку кишечника проникають у кровоносну систему і розносяться по всьому організму. Якщо личинки потрапляють не у посмуговані м’язи, вони гинуть. Особливо інтенсивно бувають інвазовані багаті на кровоносні судини м’язи діафрагми, язика, глотки, очей, передпліччя, стравоходу, міжреберні та жувальні м’язи. Сягнувши м’язового волоконця, личинки трихінел живляться, руйнуючи його. Ступінь вираженості клінічних ознак залежить від інтенсивності інвазії, властивостей самого організму, а також перша ця інвазія чи повторна (при повторному зараженні інвазія слабша). У разі інтенсивної інвазії після інкубаційного періоду спостерігають підвищення температури до +39…+40°С і вище (максимальна – через 2-3 дні). Токсичний вплив трихінел викликає алергічні реакції. Один з найбільш характерних симптомів трихінельозу – набряки повік, при більш тяжкій формі набряки поширюються по всьому обличчю, на шию, тулуб, навіть кінцівки. У важких випадках можлива смерть інвазованої людини. Через деякий час (2-2,5 тижні) личинки інкапсулюються за рахунок реакції оточуючих тканин (у формуванні внутрішнього шару оболонки капсули бере участь і сама личинка). Формування сполучнотканинної капсули триває 2-3 місяці. Це складне утворення, що виконує подвійну функцію. З одного боку капсула слугує для захисту організму хазяїна від паразита, з іншого – захищає паразита від впливу організму хазяїна. Через стінки капсули проростають кровоносні судини і нервові закінчення. Разом із кров’ю паразит отримує необхідні йому поживні речовини та кисень та виводить кінцеві продукти метаболізму. Починаючи з 6-го місяця стінок капсули просочуються вапном, личинки при цьому часто зберігають житєздатність протягом років. В серцевому м’язі можуть виникати осередки запалення з накопиченням еозинофілів, але інкапсулювання личинок не відбувається. Смертність при трихінельозі може становити до 30 %. Класична схема циклу розвитку трихінел може ускладнюватись. При зниженні імунітету організму личинки, яких народжують самки, проникають у слизову, найчастіше – у ворсинки кишечнику, швидко в 273 них розвиваються і сягають статевої зрілості. Така своєрідна аутоінвазія веде до різкого збільшення кількості особин, які паразитують у кишечнику. Поширений трихінельоз скрізь, але в Австралії відзначені лише поодинокі випадки. Диоктофіматоз – захворювання собак й хутрових звірів (собаки, вовки, шакали, уссурійські еноти, норки, куниці, тхорі, тюлені, а також пацюки), яке викликає Dioctophyme renale. Паразит локалізується у нирках, сечовому міхурі, сечівнику, рідше – у черевній та грудній порожнині, інколи у серці. Проміжні хазяї – олігохети, резервуарні – риби. Самки цього паразита можуть сягати завдовжки 20-100 см. По мірі росту паразит викликає атрофію тканин нирки, можливе прободіння нирки з крововиливами у червну порожнину, а також травмування інших органів. Паразитування D. renale у людини може супроводжуватись порушенням функцій нирки, їх деформацією, гематурією, нефритом, нирковою колькою, імітацією рака нирок. Диоктофіматоз має всесвітнє поширення, найменше число випадків інвазування людини відзначають в країнах Африки і Oкеанії, найбільше – в країнах, розташованих навколо Каспійського моря. Гепатикольоз – гельмінтоз, збудником якого є Hepaticola hepatica (інші назви – Calodium hepaticum, Тrichocephalus hepaticus, Trichosoma hepaticum, Capillaria hepatica). Ця нематода зазвичай паразитує у печінці гризунів, інколи – собак та людини. У людей, хворих на гепатикольоз, спостерігають проноси, виснаження, часткову або повну дистрофію печінки, локалізовані цирози. Інвазування відбувається при проковтуванні яєць паразита. Зрідка в людини спостерігають акантоцефальози – гельмінтози, спричинені скреблянками. Це може бути макраканторинхоз, збудником якого є велетенська скреблянка Macracanthorhynchus hirudinaceus. Ця скреблянка паразитує у кишечнику свійських та диких свиней, зрідка – собак, великої рогатої худоби, ондатри. Відзначені окремі випадки паразитування у мавп і людини. Хворіють найчастіше дорослі свині, які інвазуються, поїдаючи проміжних хазяїв – личинок, лялечок та дорослих жуків (хрущів, бронзівок, рідше – гнойовиків та турунів). У деяких господарствах інвазованими велетенською скреблянкою може бути до 100% тварин, при цьому інтенсивність інвазії може становити до 160 екз., за інтенсивної інвазії тварина гине. Зрідка у людини відзначають паразитування Moniliformis moniliformis. Цей паразит кишечнику пацюків має всесвітнє поширення, випадки інвазування людини відзначені в США, Ірану, Іраку та Нігерії. 274 У якості дефінітивних хазяїв також виступають собаки, коти та лисиці. Проміжними хазяями слугують жуки та таргани. Захворювання людини та тварин, спричинені нападом п’явок, називають гірудинозами (hirudinosis; від лат. hirudinis п’явка та -osis). На людину можуть нападати різні види цих кільчастих червів: Tyrannobdella rex (локализація: носова порожнина); нільська п’явка - Limnatis nilotica (гортань, стравохід, носова порожнина, трахея, коньюктивальний мішок, піхва); туркестанська п’явка Limnatis turkestanica (внутрішній гірудиноз); кінська п’явка Limnatis granulosa (носова порожнина); медична п’явка Hirudo medicinalis (трахея, бронхи, шкіра, слизова оболонка ротової порожнини, статеві шляхи); японська медична п’явка Hirudo japonica (шкіра, ротова порожнина, носоглотка, коньюктивальний мішок); черепашача п’явка – гементерія Haementeria costata (шкіра); Hirudinaria manillensis (шкіра); Macrobdella decora (шкіра); болотяна п’явка Haemopis paludum (носова порожнина, гортань); яванська п’явка Haemopis javanica (ротова порожнина, стравохід, трахея); Haemopis vagans (слизова піхви); Haemopis fallax (слизова оболонка ротової порожнини та піхви, уретра); Haemopis morsitans (внутрішній гірудиноз); Haemadipsa zeylanica (шкіра). Деякі дрібні п”явки можуть випадково потрапляти з водою з природних водойм у шлунково-кишковий тракт людини, викликаючи ураження слизової оболонки шлунку та кишок з відповідною симптоматикою (коліки, блювота з кров”ю, проноси, тощо). Отже, п’явки, нападаючи на людину, можуть не тільки присмоктуватися до шкіри, а й здатні проникати в порожнини різних органів організму, які сполучаються із зовнішнім середовищем (дихальні шляхи, ротову порожнину). Тому розрізняють зовнішній та внутрішній гірудиноз. Поширені гірудинози здебільшого у тропічних регіонах (насамперед, це стосується п’явок, які мешкають на суходолі). Патогенний вплив на організм людини включає два аспекти. Насамперед, це механічний вплив. Присмоктуючись до ротової чи носової порожнини, дихальних шляхів тощо п’явки порушують роботу цих органів. Найнебезпечнішим є присмоктування п’явок до голосових зв’язок або до стінки трахеї, що може спричинити асфіксію. Виділяючи гірудин, який є антикоагулянтом, а також гістаміноподібну речовину, яка розширює капіляри, п’явки можуть викликати тривалі кровотечі. Можливі анемія, головні болі тощо. Значна частина збудників хвороб, спільних для людини і тварин, представлена членистоногими: патогенними та умовнопатогенними кліщами (акаріази), комахами (ентомози); язичковими, або 275 п’ятивустами (лінгватулідози), міріаподіази (губоногі багатоніжки). Інвазування організму людини та тварин різними представниками членистоногих називають інфестаціями42. Лінгватулідози – інвазійні хвороби тварин і людини, спричинені язичковими, або п’ятивустами. У людини зареєстровані армілліферіоз, лінгватульоз і пороцефальоз. Хвороби характеризуються безсимптомною інкапсуляцією личинок паразитів в стінках кишечника, печінки, легень та інших органів. Але відомі випадки, коли при локалізації личинок п'ятивусток в очах людина втрачала зір, а їх паразитування в тих чи інших органах призводило до руйнування тканин цих органів і виникнення запальних процесів. П'ятивусти – невелика група (описано близько 100 видів) теплолюбних ендопаразитів дихальної системи хребетних тварин, здебільшого рептилій (у першу чергу змій, рідше – ящірок та крокодилів), зрідка – птахів (Reigardia sternae знайдено в яєчниках мартинів і крячків) та ссавців (в носових пазухах собачих та котячих, а також – у людини). Цю групу безхребетних певний час розглядали у ранзі самостійного типу, зараз відносять до підтипу Ракоподібні (здебільшого у статусі підкласу Pentastomida класу Maxillopoda). Ці тварини, як правило, мають зовнішню кільчастість, що в деяких видів справляє враження наявності сегментів, у статевозрілих особин кінцівки відсутні. Живляться п'ятивусти часточками тканин та форменними елементами крові хазїна. Життєвий цикл, як правило, відбувається зі зміною хазяїв, у ролі проміжних хазяїв можуть слугувати комахи, риби, амфібії, рептилії, ссавці. Відомі випадки, коли дефінітивний хазяїн проковтує яйця п’ятивустів і сам стає проміжним хазяїном. Один з найбільш докладно вивчених видів п'ятиусток – Linguatula serrata – має всесвітнє поширення, але найчастіше зустрічається в Європі. Зазвичай паразитує у носовій порожнині хижих ссавців: собак, котів, вовків, лисиць. Проміжними хазяями слугують зайці і кролі, зрідка личинки розвиваються в печінці та інших органах великої рогатої худоби, коней, свиней і людини. Ряд видів п'ятивустів було знайдено в інкапсульованому стані в організмі людини. Найчастіше це Armillifer armillatus, якого було зареєстровано у печінці, селезінці, легенях, очах, брижах Міріаподіози – рідкісна патологія, пов’язана з випадковим (несправжнім) паразитуванням (в кишечнику, носовій порожнині) губоногих багатоніжок у людини. 42 Інфестація – розвиток і розмноження членистоногих паразитів на поверхні тіла хазяїв людей в Африці, Південно-Східній Азії та Китаї. 276 Акарози – хвороби людини і тварин, спричинені кліщами. Сюди відносять понад 40 хвороб людини: акаріози легеневий і кишковий, акародерматити, бломіоз, демодекоз, кліщова короста, кліщова сенсибілізація, кліщовий параліч, офтальмоакаріоз, харчову кліщову анафілаксію, сінну сверблячку, уринарний акароз, вушний акароз тощо. Кліщова сенсибілізація (кліщова алергія) – алергія на кліщів та їхні метаболіти. Можуть уражатися органи дихання, шкіра, очі, шлунково-кишковий тракт. В основі патогенезу – сенсибілізація до кліщових алергенів. Найчастіше клінічними проявами кліщової алергії дихальних шляхів є алергічний риніт та бронхіальна астма. Кліщову сенсибілізацію у людини можуть спричиняти різні представники акаридієвих кліщів (Acariformes, Acaridia). Ці кліщі можуть подразнювати шкіру, очі, інші органи. Сенсибілізація до різних комірних кліщів, які належать до акаридієвих, у хворих на бронхіальну астму варіює від 6 до 20 %. Так, борошняний кліщ Acarus siro є джерелом алергенів Аса s 13. Викликає сенсибілізацію, насамперед, у працівників сільського господарства, борошняного та хлібобулочного виробництва. Джерелом алергенів є й багато інших видів акаридієвих кліщів: Aleuroglyphus ovatus, Tyrophagus putrescentiae, T. casei, Caloglyphus rodionovi, Chortoglyphus arcuatus, види роду Blomia тощо. Відомою причиною алергічних явищ є так звані кліщі пилу, зокрема, кліщ постільний Dermatophagoides pteronyssinus (родина Pyroglyphidae). Кліщі роду Dermatophagoides викликає дерматофагоїдоз – акаріаз спричинений алергічними реакціями на цих кліщів. Захворювання характеризується нападами бронхіальної астми, розвитком дифузного нейродерміту, алергічного риніту, кон’юктивіту. D. pteronyssinus виявляється на шкірі, у сечі (уринарний акаріоз), мокротинні та легенях (акаріоз легеневий) людини. Є дані, що цей кліщ може бути причиною синдрому раптової дитячої смерті (раптова смерть внаслідок зупинки дихання). Акаридієві кліщі, такі, як A. siro, A. ovatus, T. putrescentiae, T. casei, C. rodionovi, види роду Glyciphagus та інші можуть викликати кишковий акаріоз - харчові отруєння, внаслідок засмічення продуктів екскрементами та екзувіями кліщів, катар кишково-шлункового тракту. Кишковий акаріаз характеризується болями в животі, діареєю. При контакті з людиною різні види акаридієвих кліщів можуть викликати свербіж, явища дерматиту; при вдиханні можуть провокувати астматичні явища. Збудником бломіозу є акароїдні кліщі роду Blomia, які живуть у будинках, коморах. Бломіоз – акаріаз, який характеризується алергічними явищами, збудники — Blomia tropicalis та B. freemani. B. tropicalis 277 є одним з основних джерел алергенів в субтропічних і тропічних регіонах. Може бути однією з причин астми, провокує респіраторні алергії, риніт. А B. freemani може викликати харчову кліщову анафілаксію. Збудником сінного свербіжу (гліцифагозу) є акароїдний кліщ Glycyphagus destructor. Може при контакті з людиною або вдиханні нею зараженого субстрату викликати розвиток алергічних реакцій, катар кишково-шлункового тракту. Волохатий хатній кліщ (Glycyphagus domesticus) живе в будинках та коморах на продуктах. У людей викликає акародерматит, відомий як «свербіж бакалейників». Свою назву це захворювання отримало тому, що його часто спостерігають у людей, які мають справу із «бакалейними продуктами»: зерном, борошном, сухофруктами тощо. Захворювання супроводжується алергічними реакціями: дерматитом, кропив’янкою; в тропіках цей кліщ може бути причиною виникнення астми. Алергія на G. domesticus може призвести до патології дихания (акаріаз легеневий). G. domesticus виявлений також у сечі людини (уринарний акаріаз) та її екскрементах (кишковий акаріаз). Histiogaster entomophagus може бути причиною «шкірного ванілізму» – свербіжного висипання, яке проявляється на відкритих частинах тіла у робітників, які мають справу з ваніллю. Пил потрапляє в очі, сідає на обличчя та руки. Обличчя розпухає, з’являються папульозні висипання, шкіра з обличчя сходить і замінюється на нову. Очі сльозяться, іноді розвивається хронічний блефарит. Слизова носової порожнини подразнена, виникає нежить. Така форма «професійного ванілізму» залежить імовірно як від кліщів, так і від впливу цвілевих грибів (приклад мікст-інвазії). Збудником цього захворювання є також Acarus siro. Збудником корости у людини та різних видів ссавців є коростяний свербун Sarcoptes scabieі (родина Sarcoptidae). Запліднені самки, прокладають ходи в шкірі хазяїна під епідермісом завдовжки до 1 см і більше; живляться кров’ю. В цих ходах запліднені самки відкладають по 2-8 яєць; всього одна самка відкладає до 60 яєць. Можуть уражати різні ділянки шкіри, але насамперед ті, де шар епідермісу найтонший: тильна поверхня кисті, міжпальцеві простори, під пахвами або в промежині. Ходи кліщів помітні на шкірі у вигляді ліній брудно-білого кольору. Це викликає сильний свербіж, що посилюється вночі. Внаслідок розчісування уражених ділянок можливе потрапляння інфекційних мікроорганізмів, які викликають запалення та нагноєння. Коростяний кліщ передається при контакті ураженої та здорової людини, а також через постільну білизну, одяг тощо. 278 Акародерматити можуть викликати і тромбідіформні кліщі (Acari, Trombidiformes). Наприклад, Tydeus molestes у випадку масового розмноження може викликати сильне подразнення шкіри, дерматіти у людей та свійських тварин. Численні (до декількох сотень) укуси пузатого кліща Руemotes ventricosus (паразита личинок різних комах) людей, які контактують зі субстратами, що містять заражених личинок комах (напр., при обмолоті, зберіганні або завантаженні зерна, фасуванні лікарських трав, використанні солом’яних сінників тощо) викликають свербіж та сильне подразнення шкіри. При розчісуванні місця укусу, де утворюється пухирець з ексудатом, можлива вторинна інфекція. Потрапляння антигенів пузатого кліща в організм людини респіраторним шляхом призводить до розвитку астми та кропив’янки. Зареєстровані випадки знаходження кліщів роду Tarsonemus в легенях осіб, які страждають на астму та інші захворювання дихальних шляхів. При масовому ураженні пшениці деякими видами тарcонемід (родина Tarsonemidae, напр., Steneotarsonemus panshini) спостерігають тяжкі бронхіти у комбайнерів. Тарсонемусоз – рідкісний різновид акаріазів людини, викликаний кліщами роду Tarsonemus, яке супроводжується дерматитом та іншими захворюваннями шкіри людини. Кліщі родини Tarsonemidae були знайдені і при біопсії шкіри людини, в сечі, а також у слині, вважають, що вони можуть викликати алергію. Кліщі роду Tarsonemus можуть викликати синдром Вейнгартена. Синдром Вайнгартена, або тропічна легенева еозинофілія, – тропічне захворювання, яке викликається потраплянням в організм деяких видів кліщів, цестод або нематод. Характеризується вираженою еозинофілією, спастичним бронхітом та осередковими інфільтративними змінами в легенях. Tarsonemus hominis був виявлений у сполучній тканині шкіри людини, іноді – в пухлинах людини і тварин. T. hominis був також виявлений у сечі (уринарний акаріаз). T. floricolus був виявлений у мокротинні у хворого на парагонімоз у Кореї, може викликати й уринарний акаріаз. T. granarus також виявлений у сечі та слині. Цих кліщів виявляли на зовнішніх частинах жіночих статевих органів, де вони викликали свербіж та висипання. Види роду Tarsonemus знаходили і в оці людини (офтальмоакаріоз). Уринарний акаріаз можуть спричиняти Tarsonemus minusculus та Cheyletus eruditus (родина Cheyletidae). Останній вид викликає у людини алергічні явища, такі як астма, риніт, дерматити та свербіж, локалізований на декількох частинах тіла. Відомі випадки акародерматиту у людей, збудником якого є Cheyletiella parasitivorax. Хейлетієльоз (хейлетіоз) – висококонтагіозний акаріаз собак, котів, кролів, іноді – людини. Можливе ураження людини хейле- 279 тієллами собак і котів, за якого у людини розвиваються шкірні захворювання (напр., папульозні висипання). Проте, тривалий час на тілі людини кліщі не живуть. Збудники – Cheyletiella yasguri та Cheyletiella blakei. Кліщі родини Demodecidae – мешканці сальних та інших шкірних залоз ссавців і людини. Родина включає один рід – Demodex, більшість представників якого мають всесвітнє розповсюдження. Захворювання, які викликають ці кліщі, отримали назву демодекозів. Завдяки швидкому розвитку і великій плодючості в одній волосяній сумці або в одній сальній залозі може перебувати від 15 до 200 екз. кліщів. У людини в шкірних залозах (особливо біля носа і повік) мешкає Demodex folliculorum. У хворих тварин і людей при розвитку фолікулярного свербіжу одночасно з кліщами завжди присутні стафілококи, справжні збудники захворювання. Участь кліщів в етіології захворювання зводиться до того, що вони розширюють волосяні сумки і потові залози і можливо заносять збудника інфекції в шкіру. Слід зазначити, що D. folliculorum присутній в організмі понад 90 % дорослих людей. Деякі види кліщів-червонотілок (родина Trombiculidae), як ми згадували раніше, передають людині збудника японської річної пропасниці цуцугамуші. Кліщі інфікуються від гризунів і комахоїдних. І хоча личинки харчуються тільки раз, риккетсії зберігаються в організмі кліща протягом всього життя і передаються трансоваріально личинці наступного покоління. Червонотілки своїми укусами викликають тяжкі шкірні дерматити, або тромбідіоз. В місці укусу з’являються почервоніння, припухлість, сильний свербіж. Ці захворювання поширені в Європі, Америці, Африці і Австралії. Багато паразитичних видів та видів-гематофагів відомо серед представників підряду Parasitiformes. Так, родина Dermanyssidae (підряд Mesostigmata) включає гніздово-норових паразитів, окремі види переходять до постійного паразитизму. Всі фази розвитку, крім неактивної личинки, харчуються багато разів кров’ю різних тварин, здатні нападати і на людину. Найбільш відомі два види: риккетсіозний кліщ Allodermanyssus sanguineus і курячий кліщ, Dermanyssus gallinae. A. sanguineus паразитує на багатьох видах гризунів в природі, в північних регіонах – тільки в приміщеннях, що опалюються. Часто нападають на людей, їхні укуси викликають сильне подразнення шкіри, свербіж, в деяких випадках – стан пропасниці. Переносять збудників мишачого риккетсіозу в США і везикульозного риккетсіозу в країнах Європи (в тому числі – і в Україні). Курячий кліщ D. gallinae зустрічається в масі в гніздах різних птахів, нападає на людей і різних свійських тварин. При нападі на людину викликає сильне подразнення шкіри, набряки і запальні процеси. 286 рактеризується свербежем та болями в уражених ділянках шкіри, утворенням інфільтрату в місці занурення паразита. Паразитування піщаної блохи відкриває шляхи для проникнення збудників вторинних інфекцій, таких як гангрена або правець. Захворювання поширене в тропічних регіонах Африки, Карибського басейну, Центральної та Південної Америки, Індії. Блохи, як згадували раніше, беруть участь і в поширенні таких цестодозів, як гіменолепідоз та дипілідіоз, виступаючи в ролі проміжних хазяїв. Патогенний вплив на організм людини справляють і різні представники двокрилих (ряд Diptera). Захворювання людини і тварин, які викликають ці комахи, називають диптерозами. Облігатна гематофагія поширена серед представників родин Culicidae (справжні комарі), Phlebotomidae (москіти), Simuliidae (мошки) i Ceratopogonidae (мокреці); ці родини належать до довговусих двокрилих (Nematocera). Представників цих родин об’єднують під назвою «гнус». Їм притаманні спільні риси біології: кров споживають лише самки, яким притаманна гонотрофічна гармонія. Відомо близько 3500 видів комарів з родини Culicidae, з яких в Україні зустрічаються представники родів Сulex (напр., комар звичайний С. pipiens), Anopheles (малярійний комар A. maculipennis та ін.), Aëdes (напр., комар-кусака Aë. geniculatus) тощо. Слина самки комарів, яку вона вводить при укусі, викликає почервоніння, свербіж, набряки, в деяких випадках – важкі алергічні реакції. Але найбільшу небезпеку для людини становить можливість перенесення комарами збудників інфекційних та інвазійних захворювань, таких як малярія (види роду Anopheles), Aëdes aegypti здатний переносити віруси, які викликають жовту пропасницю, пропасницю денге, комарі з родів Anopheles, Culex, Aëdes – пропасниці Західного Нілу (це захворювання зафіксоване і в південних областях України), японського енцефаліту (види з родів Culex, Aëdes), вірус Зіка (такі види роду Aëdes, як Aë. aegypti та Aë. albopictus) і цей перелік арбовірусів43 можна продовжувати. Збудника туляремії – бактерію Francisella tularensis – переносять комарі з родів Culex і Culiseta. Комарі переносять личинок нематод Wuchereria bankrofti, Dirofilaria repens, D. immitis, Brugia malayi (в ролі проміжних хазяїв виступають комарі родів Anopheles, Culex, Aеdes тощо). До родини Phlebotomidae належать дрібні кровосисні довговусі двокрилі, поширені переважно в тропічних та субтропічних регіонах; довжина тіла яких не перевищує 3,5 мм. В Україні москіти поширені в 43 Арбовіруси (від англ. arthropod-borne viruses) – віруси, яких переносять членистоногі. 287 південних регіонах. Москіти переносять збудників шкірного та вісцерального лейшманіозів (збудники шкірної форми в Старому Світі – Leishmania tropica, L. major, L. aethiopica, рідше – L. donovani, L. infantum, в Новому – L. mexicana i L. braziliensis; збудники вісцеральної форми в Старому Світі – L. donovani та L. infantum, в Новому – L. infantum). Крім шкірної та вісцеральної форм виділяють ще й слизово-шкірну, що починається як реакція на укус. У разі ускладнення реакція поширюється на слизові оболонки, спричиняючи їх деформацію (у тому числі – й деформацію обличчя) і може зачіпати дихальні шляхи, наслідком чого може бути смерть. Така форма лейшманіозу поширена лише в Новому Світі, збудники – L. amazonensis та L. braziliensis. Види роду Phlebotomus: Ph. pappatasi, Ph. perniciosus, Ph. perfiliewi переносять вірус – збудника пропасниці паппатачі (москітної пропасниці). Москіти роду Lutzomyia переносять збудника бартолнельозу (хвороби Карріона) - бактерії Bartonella baciliformis. Ця хвороба поширена у Новому Світі. Укуси москітів спричиняють флеботодермію (москітний дерматоз), поширений в країнах з жарким кліматом. Перебігає у формі дерматозу, що супроводжується висипанням на шкірі та свербежем внаслідок сенсибілізації до слини москітів роду Phlebotomus. Родина Simuliidae включає дрібних кровосисних довговусих двокрилих (довжина тіла не перевищує 6 мм). Відомо близько 1800 видів мошок (в Україні, зокрема, скрізь поширений такий вид, як Simulium ornatum), які в період масового льоту можуть дуже дошкуляти людині та теплокровним тваринам. Їхні укуси більш болючі, аніж укуси комарів, оскільки ці комахи не тільки проколюють шкіру, а й пропилюють її, використовуючи для цього верхню губу та мандибули (їх ротовий апарат зберігає певні риси, притаманні гризучому типу). А за допомогою максил мошки поглиблюють і розширюють ранку. Крім того, слина мошок може спричиняти важку алергічну реакцію – симулідотоксикоз. Він характеризується свербіжом, появою папул, набряків, гіперемією, тахікардією. Мошки переносять збудників онхоцеркозу – гельмінтозу, спричиненого нематодою Onchocerca volvulus. Ця нематода паразитує в організмі людини, переважно у мешканців Західної та Центральної Африки, рідше – в Ємені та деяких країнах Латинської Америки. Нематоди спричиняють формування щільних фіброзних вузликів у шкірі, діаметром до 7 см, можуть уражати очі. Хворобу супроводжують свербіж, дерматити. Ураження очей має назву річкової сліпоти, оскільки мошки часто поширені по берегах річок. Личинки нематод – мікрофілярії – проникають на рогівку зі шкіри та кон’юнктиви, внаслідок чого розвивається точковий кератит наколо мікрофілярій, які загинули. Якщо інвазія триває протягом багатьох років, розвивається склерозуючий кера- 288 тит та ірідоциклит, що призводить до втрати зору. Мікрофілярії здатні проникати в сітківку і по судинах. Запалення сітківки у ділянці виходу зорового нерва також може серйозно порушувати зір. Родина Ceratopogonidae (мокреці) включає дрібні види (завдовжки до 4 мм, зазвичай – до 1 мм). У частини з них самки споживають кров ссавців, птахів або рептилій, є види, в яких особини обох статей є фітофагами, сапротрофами або хижаками. Зазвичай самки кровосисних видів активні рано вранці або надвечір; напади посилюються під час слабкого дощу (звідки й походить їхня назва – мокреці). Кровосисні види мокреців здатні переносити збудників туляремії, конго-кримської геморагічної пропасниці, личинок нематод (мікрофілярій) Mansonella ozzardi (в країнах Латинської Америки та Індії їх переносять Culicoides furens та інші види) та Dipetalonema streptocerca (це захворювання – стрептоцеркоз – поширене в зоні тропічних лісів Африки від Гани до Заїру; переносять мокреці роду Culicoides). Крім того, укуси мокреців можуть викликати цератопогонідоз – реакції на введення в шкіру слини цих комах. Вона супроводжується запаленням, свербіжом, виникненням папул; можливе й проникнення збудників вторинних інфекцій. До кровосисних коротковусих двокрилих належать ґедзі (родина Tabanidae): самки багатьох видів входять до складу гнусу. Активні зазвичай в жаркі денні години, але дощівки (рід Haematopota) активні в похмуру погоду, під час слабких дощів. Відомо понад 4400 видів, найчастіше зустрічаються по берегах прісних водойм, де розвиваються їх личинки. Ротовий апарат поєднує в собі риси колючо-сисного та лижучого (характерного для мух). Живлення кров’ю у самок зазвичай спостерігають після копуляції. Укуси ґедзів спричиняють табанідози – в місце укусу потрапляє слина з антикоагулянтами, тому ранка тривалий час кровоточить. Місце укусу, який досить болісний, набрякає та червоніє. Люди, схильні до алергічних реакцій, протягом декількох діб можуть відчувати нездужання. Розчісування місць укусів спричиняє дерматити, проникнення збудників вторинних інфекцій, виникнення флегмони та абсцесів. Ґедзі можуть переносити збудників сибірської виразки (антраксу, збудник – Bacillus anthracis), личинок нематод Loa loa (захворювання поширене в країнах Західної Африки; переносники – види роду Chrysops). Небагато кровосисних видів зустрічається в родині Muscidae. Так, Musca sorbens є факультативним гематофагом, вона нападає на людину, злизуючи піт, виділення слизових оболонок ока та кров’янистий ексудат ран. Цей вид здатний поширювати збудників захворювань ока та кишкових захворювань. 289 Натомість жигалка осіння (Stomoxys calcitrans) є облігатним гематофагом. Жигалка осіння – синантропний вид, який поширений повсюдно (крім крайньої Півночі). Свою назву вид отримав тому, що в помірних широтах масовий виліт спостерігають восени. Здебільшого зустрічається поблизу населених пунктів, в яких вирощують свійських тварин. S. calcitrans має своєрідний ротовий апарат, здатний просвердлювати шкіру, тому укуси як самок, так і самців, досить болючі. Слина справляє токсичну дію, викликаючи сильне подразнення шкіри. Крім того, жигалка осіння є механічним переносником стафілококів, збудників сибірської виразки, туляремії тощо. Облігатними гематофагами є мухи це-це (рід Glossina; родина Glossinidae), які живляться кров’ю людини і тварин. Поширені в тропічній та субтропічній Африці. Багато видів можуть переносити різні види трипаносом; зокрема Glossina palpalis, G. morsitans та G. brevipalpis – переносники збудників сонної хвороби. Спеціалізованими гематофагами є мухи-кровососки з родини Hippoboscidae, які мають всесвітнє поширення. Їхнє широке тіло сплощене, завдовжки до 8 мм. Літають погано, є безкрилі види (напр., самки Lipoptеna cеrvi втрачають крила відразу ж після потрапляння на тіло живителя, а імаго овечого рунця Melophagus ovinus взагалі крил не мають). Імаго живляться кров’ю птахів та ссавців, можуть нападати на людину (напр., кінська кровососка Hippobosca equina, оленяча кровососка Lipoptеna cеrvi). Самкам кровососок притаманне яйцеживонародження. Особливу захворювань людини і тварин, які спричиняють представники двокрилих становлять личинкові диптерози. В тому числі це й міази – захворювання людини і тварин, викликані паразитуванням личинок мух у тканинах та порожнинах. Вважають, що передумовою для паразитування личинок мух у ранах на тілі людини і тварин була некрофагія. Тому зазвичай личинки мух не залишають меж поранень і не зачіпають здорових тканин. Їжею їм слугують гнійний ексудат та відмираючи тканини. Але личинки мухи кімнатної (Musca domestica) можуть проникати і в тканини, що оточують рану, частіше – личинки мух з родин Calliphoridae (роди Lucilia, Calliphora тощо) та Sarcophagidae (Wohlfahrtia magnifica та ін.). Раніше ми вже згадували, що паразитування личинок цих мух в ранах людини може приносити певну користь хазяїну: вони не тільки очищують рани, видаляючи відмерлі тканини та дрібні осколки кісток, але й виділяють біологічно активні сполуки, що гальмують розмноження патогенних бактерій та сприяють загоєнню ран (алантоїн). Разом з тим, мухи можуть заносити в рани збудників правця та гангрени. 290 Облігатні міази людини здатні викликати личинки деяких оводів (родина Oestridae). Так, збудником дерматобіозу – облігатного міазу людини (а також собак, котів, свиней, буйволів, овець тощо) є личинки овода Dermatobia hominis. Це захворювання характеризується утворенням вузла абсцесу навколо паразита, який занурився в шкіру. Воно зустрічається в лісах Центральної та Південної Америки. Цікаві адаптації цих комах до поширення: самка овода відкладає яйця на черевце комарів та інших кровосисних комах і кліщів. Коли ці членистоногі кусають хазяїна, личинки реагують на тепло його тіла, виходять з яєць і проникають в шкіру. Отже, дерматобіаз можна вважати трансмісивним захворюванням. Личинки D. hominis паразитують в під шкірній клітковині, викликаючи фурункулярний міаз: виникнення прищів, які виділяють гній. Захворювання супроводжується головним болем, відчуттям рухів стороннього об’єкта всередині тіла, виникненням пухлеподібних запалень (діаметром 2-3 см) з підшкірними абсцесами та фістульозними отворами на поверхні тіла, з яких витікає серозно-гнойна рідина. Відомі випадки офтальмоміазу, міазу статевого члена (сечостатевий міаз), молочної залози, губи, спричинені личинками D. hominis. Крім того, дерматобіаз може ускладнюватись проникненням збудників вторинних інфекцій. Деякі види м’ясних мух можуть відкладати яйця на непошкоджену шкіру, у вуха або ніс. Після виходу з яйця личинки проникають в тканини і розвиваються там протягом 2-3 тижнів. Іноді вони проникають глибоко в тканини, в очі, навколоносові пазухи, порожнини кісток черепа, викликаючи їх пошкодження. В Індії та Африці – це види роду Chrysomyia, в Західній півкулі – роду Callitroga (напр., С. hominivorax). Міази глибоких тканин можуть спричиняти види родини Sarcophagidae. Міази поділяють на випадкові, факультативні та облігатні. За місцем локалізації – на тканинні та порожнинні. Випадкові міази викликають личинки тих видів мух, які в нормі розвиваються в мертвій органиці, що розкладається і в організм людини потрапляють випадково. Наприклад, мухи відкладають яйця на продукти харчування, білизну тощо. Кишковий міаз здатні викликати личинки мух, які потрапляють у кишечник людини. Зазвичай вони гинуть через декілька діб і виводяться назовні при блювотинні або з екскрементами. Кишкові міази здатні викликати личинки таких видів, як кімнатна муха (Musca domestica), хатня муха (Muscina stabulans), мала кімнатна муха (Fannia canicularis), синя падальна муха (Calliphora vicina), зелена м’ясна муха (Lucilla sericata), сирна муха (Piophila casei), дрозофіли (родина Drosophilidae), сірі м’ясні мухи (рід 291 Sarcophaga) тощо, а також плодові мухи зокрема такі, що уражують вишні та черешні (Rhagoletis cerasi L.). При кишкових міазах спостерігають подразнення та запалення слизових оболонок кишечнику, болі в животі, проноси, блювоту, виснаження, схуднення. Так, личинки сирної мухи при потраплянні в кишечник разом з продуктами, в яких вони тривалий час зберігають життєздатність, спричиняють утворення виразок у стінках кишечнику. Симптоми захворювання нагадують тиф. Сечостатевий міаз може бути спричинений міграцією личинок мух з білизни в уретру (F. canicularis, M. domestica тощо). Паразитування личинок в уретрі викликає біль, затримку сечовиділення. Офтальмоміази – важкі ураження очей, які викликають личинки оводів та Wohlfahrtia magnifica. Затримуючись у товщі кон’юнктиви, сприяють розвитку хронічного кон’юнктивиту, здатні проникати в передню камеру ока, в склисте тіло, можлива втрата зору та дегенерація ока. Гіподерматоз викликають у людини оводи, які паразитують у коней або великої рогатої худоби (Hypoderma bovis, H. lineatum). Захворювання супроводжується симптомом larva migrans: личинки мігрують в підшкірній клітковині. Личинки цих оводів досить швидко пересуваються в підшкірній клітковині, долаючи до 12 см за 12 годин. Кантаріози. Комахи з ряду Жуки, або Твердокрилі (Coleoptera), імаго та личинки, можуть викликати захворювання, які називають кантаріазами (кантаріозами чи колеоптерозами: Canthariasis, Cantaridosis, або Coleopterosis). На кантаріаз людина може захворіти при заковтуванні з харчовими продуктами личинок жуків, наприклад борошняного хрущака (Tenebrio molitor). При цьому можуть спостерігати випадковий паразитизм. Захворювання супроводжується анорексією (повною втратою апетиту), блювотою, шлунково-кишковими кольками без діареї. В екскрементах інвазованої людини можна виявити живих личинок T. molitor. У сенсибілізованих людей, які мають справу з харчовими продуктами, ураженими личинками борошняного хрущака, часто спостерігають симптоми професійної алергії: астми, ринокон’юнктивіту, кропив’янки тощо. В інших випадках яйця та личинки жуків можуть потрапляти у сечовивідні шляхи, піхву, очі, вуха, носову порожнину, шкіру тощо В Омані виявлено два випадки вушного кантаріозу, спричиненого жуком Crasydactylus punctatus (родина Carabidae). Потрапляння цього представника турунів у вухо може знижувати гостроту слуху. Відзначений випадок потрапляння у вуха жука Maladera matrida (родина Scarabaeidae, підродина Melolonthinae). [Document text truncated for crawler view.]