Систематика ссавців: навчальний посібник
Abstract
Мякушко С. А. Систематика ссавців: навчальний посібник /С. А. Мякушко. — К. : «ФОП Орлов І. Й.», 2019. — 384 с. У посібнику узагальнені та впорядковані дані щодо сучасних уяв лень про систематику ссавців. Наведені відомості про біологічне різноманіт тя ссавців світової фауни: систематику, основні морфологічні озна ки, географічне поширення, біотопічну приуроченість та специфіку способу життя: розмноження, живлення тощо. На рівні рядів і родин охарактеризовані сучасні таксони світової фауни. Фауна України описана детальніше — на рівні родів, із зазначенням усіх видів. Матеріал базується на сучасних досягненнях у галузі зоології, еволюції, філогенетики, так со номії та інших наук. Для студентів і аспірантів вищих навчальних закладів, що спеціалізуються у галузі біології та зоології. Затверджено вченою радою ННЦ «Інститут біології та медицини» (протокол № 9 від 11 березня 2019 р.) ISBN 978-966-97642-3-2 УДК 592/599 (075.8) © ФОП Орлов І.Й., 2019 © Мякушко С. А., 2019
Full text
МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ ТА НАУКИ УКРАЇНИ КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА С. А. Мякушко СИСТЕМАТИКА ССАВЦІВ Навчальний посібник Київ 2019
УДК 592/599 (075.8) М99 Затверджено вченою радою ННЦ «Інститут біології та медицини» (протокол № 9 від 11 березня 2019 р.) Рецензенти: Гаврись Г.Г., канд. біол. наук, с. н. с. Митяй І.С., канд. біол. наук, доц. Ì99 Мякушко С. А. Систематика ссавців: навчальний посібник /С. А. Мякушко. — К. : «ФО П О рлов І. Й .», 2019. — 384 с. ISBN 978-966-97642-3-2 У посібнику узагальнені та впорядковані дані щодо сучасних уяв лень про систематику ссавців. Наведені відомості про біологічне різноманіт - тя ссавців світової фауни: систематику, основні морфологічні озна ки, географічне поширення, біотопічну приуроченість та специфіку способу життя: розмноження, живлення тощо. На рівні рядів і родин охарактеризовані сучасні таксони світової фауни. Фауна України описана детальніше — на рівні родів, із зазначенням усіх видів. Матеріал базується на сучасних досягненнях у галузі зоології, еволюції, філогенетики, так со - номії та інших наук. Для студентів і аспірантів вищих навчальних закладів, що спеціалізуються у галузі біології та зоології. УДК 592/599 (075.8) ISBN 978-966-97642-3-2 © ÔÎÏ Îðëîâ І. É., 2019 © Мякушко С. А., 2019
ЗМІСТ ПЕРЕДМОВА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 РОЗДІЛ 1. Клас Ссавці, або Звірі (Mammalia Linnaeus, 1758). Загальна характеристика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 РОЗДІЛ 2. Підклас Першозвірі (Prototheria Cill, 1872) . . . . . 75 Ряд Єхидни (Tachyglossa Gill, 1872) . . . . . . . . . . . . . . . . 76 Родина Єхиднові (Tachyglossidae Gill, 1872) . . . . . 76 Ряд Качконоси (Platypoda Gill, 1872) . . . . . . . . . . . . . . . 78 Родина Качконосові (Ornithorhynchidae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Підклас Звірі (Theria Parker et Haswell, 1897) . . . . 81 Інфраклас Сумчасті (Metatheria Huxley, 1880) . . . . . . . . . . 81 Надряд (когорта, група) Ameridelphia . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Ряд Опосуми (Didelphimorphia Gill, 1872) . . . . . . . . . . . 84 Родина Опосумові (Didelphidae Gray, 1821) . . . . . 85 Ряд Ценолести (Paucituberculata Ameghino, 1894) . . . . 86 Родина Ценолестові (Caenolestidae Trouessart, 1898) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Надряд (когорта, група) Australidelphia . . . . . . . . . . . . . . . 87 Ряд Мікробіотерії (Microbiotheria Ameghino, 1889) . . . . 87 Родина Мікробіотерієві (Microbiotheriidae Ameghino, 1887) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Ряд Хижі сумчасті (Dasyuromorphia Gill, 1872) . . . . . . . 88 Родина Сумчасті вовки (Thylacinidae Bonaparte, 1838) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Родина Сумчасті мурахоїди (Myrmecobiidae Waterhouse, 1841) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Родина Хижі сумчасті (Dasyuridae Goldfuss, 1820) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Ряд Сумчасті кроти (Notoryctemorphia Stirling, 1891) . . . 94 Родина Сумчасті кроти (Notoryctidae Ogilby, 1892) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 Ряд Бандикутоподіібні (Peramelemorphia Ameghino, 1889) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 3
Родина Бандикути-кролі (Тhylacomyidae Bensley, 1903) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 Родина Бандикутові (Peramelidae Gray, 1825) . . . 97 Ряд Дворізцеві (Diprotodontia Owen, 1866) . . . . . . . . . . . 98 Родина Вомбатові (Vombatidae Burnett, 1830) . . . 99 Родина Коалові (Phascolarctidae Owen, 1839) . . . 100 Родина Карликові посуми, або Бураміси (Burramyidae Broom, 1898) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Родина Кускусові (Phalangeridae Thomas, 1888) . . . 102 Родина Сумчасті летяги, або Петаурові, Тагуанові (Petauridae Bonaparte, 1838) . . . . . . . . 104 Родина Перохвості летяги або Акробатцеві (Acrobatidae Aplin, 1987) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Родина Хоботноголові, або Нектарокускусові, Посуми-медоїди (Tarsipedidae Gervais et Verreaux, 1842) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Родина Посумові (Pseudocheiridae Winge, 1893) . . . 105 Родина Поторові, або Кенгурові щури (Potoroidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Родина Мускуснокенгурові (Hypsiprymnodontidae Ramsay, 1876) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Родина Кенгурові (Macropodidae Gray, 1821) . . . 107 РОЗДІЛ 3. Iнфраклас Вищi звiрi, або Плацентарні (Еutheria, seu Рlacentalia Huxley, 1880) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Надряд (когорта, група) Афротерії (Afrotheria) . . . . . . 115 Ряд Стрибунцеві, або Слонові землерийки (Macroscelidea Butler, 1956) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 Родина Стрибунці (Macroscelididae Bonaparte, 1838) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Ряд Афросорициди, або Тенрекоподібні (Afrosoricida, seu Tenreciformes Stanhope, 1998) . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Родина Тенреки (Tenrecidae Gray, 1879) . . . . . . . 119 Родина Златокротові (Chrysochloridae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Ряд Трубкозуби (Tubulidentata Pallas, 1766) . . . . . . . . 122 Родина Трубкозубових (Оrycteropodidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Ряд Дамани (Hyracoidea Huxley, 1869) . . . . . . . . . . . . . 124 Родина Даманові (Procaviidae Thomas, 1892) . . . 124 4
Ряд Сирени, або Ламантиноподібні (Sirenia, seu Trichechiformes Illiger, 1811) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Родина Дюгоневі (Dugongidae Gray, 1821) . . . . . 128 Родина Ламантинові (Trichechidae Gill, 1872) . . . 128 Ряд Хоботні (Proboscidea Illiger, 1811) . . . . . . . . . . . . . 129 Родина Слонові (Elephantidae Gray, 1821) . . . . . 130 Надряд (когорта, група) Ксенартри (Xenarthra) . . . . . 133 Ряд Мурахоїди та лінивці (Pilosa Flower, 1883) . . . . . . 133 Родина Двопалі лінивці (Megalonychidae Ameghino, 1889) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Родина Трипалі лінивці (Bradypodidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Родина Мурахоїдові (Myrmecophagidae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Родина Карликові мурахоїди (Cyclopedidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Ряд Броненосці (Cingulata Illiger, 1811) . . . . . . . . . . . . 139 Родина Броненосцеві (Dasypodidae Gray, 1821) . . . 139 Надряд (когорта, група) Еуархонтогліри (Euarchontoglires) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Ряд Зайцеподібні (Lagomorpha Brandt, 1855) . . . . . . . . 143 Родина Заячі (Leporidae Fisher, 1817) . . . . . . . . . 144 Родина Пискухові (Ochotonidae Thomas, 1897) . . . 147 Ряд Гризуни (Rodentia Bowdich, 1821) . . . . . . . . . . . . . 148 Родина Білячі (Sciuridae Fischer, 1817) . . . . . . . 150 Родина Вовчкові (Gliridae Muirhead, 1819) . . . . . 155 Родина Боброві (Castoridae Hemprich, 1820) . . . 159 Родина Гоферові (Geomyidae Bonaparte, 1845) . . . 160 Родина Мішотчасті стрибуни, або Гетеромісові (Heteromyidae Gray, 1868) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Родина Тушканчикові (Dipodidae Fischer, 1817) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Родина Мишівкові (Zapodidae Coues, 1875) . . . . 163 Родина Піщанкові (Gerbillidae Gray, 1825) . . . . . 164 Родина Мишачі (Muridae Illiger, 1811) . . . . . . . . 166 Родина Сліпакові (Spalacidae Gray, 1821) . . . . . . 173 Родина Мишоподібні хом’ячки (Calomyscidae Vorontsov еt Potapova, 1979) . . . . . . . . . . . . . . . . 177 5
6 Родина Хом’якові (Cricetidae Fischer, 1817) . . . . 178 Родина Довгоногові (Pedetidae Owen, 1847) . . . . . 190 Родина Шипохвості (Anomaluridae Gervais, 1849) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Родина Дикобразові (Hystricidae Fischer, 1817) . . . 191 Родина Деревнодикобразові, або Американські дикобрази (Erethizontidae Bonaparte, 1845) . . . . 193 Родина Агутієві (Dasyproctidae Gray, 1825) . . . . 194 Родина Кавієві (Caviidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . 195 Родина Шиншилові (Chinchillidae Thomas, 1896) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Родина Землекопові (Bathyergidae Waterhouse, 1841) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Ряд Тупаєподібні (Scandentia Wagner, 1855) . . . . . . . . 198 Родина Тупаєві (Tupaiidae Gray, 1825) . . . . . . . . 198 Ряд Шерстокрили, або Кагуани (Dermoptera Illiger, 1811) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Родина Шерстокрилові, або Кагуанові (Cynocephalidae Simpson, 1945) . . . . . . . . . . . . . . 200 Ряд Примати (Primates Linnaeus, 1758) . . . . . . . . . . . . 201 Родина Лемурові (Lemuridae Gray, 1821) . . . . . . 203 Родина Індрієві (Indriidae Burnett, 1828) . . . . . . 204 Родина Руконіжкові, або Айаєві (Daubentoniidae Gray, 1863) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 Родина Лорієві (Loridae Gray, 1821) . . . . . . . . . . 207 Родина Галагові (Galagonidae Gray, 1825) . . . . . 207 Родина Довгоп’ятові (Tarsiidae Gray, 1825) . . . . 208 Родина Ігрункові (Callitrichidae Gray, 1821) . . . 209 Родина Капуцинові, або Чіпкохвості мавпи (Cebidae Bonaparte, 1831) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Родина Коатові, або Мавпи-павуки (Atelidae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 Родина Мартишкові, або Мавпові (Cercopithecidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Родина Гібонові (Hylobatidae Gray, 1871) . . . . . . 217 Родина Гомініди, або Людиноподібні (Hominidae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 РОЗДІЛ 4. Надряд (когорта, група) Лавразіотерії (Laurasiatheria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
7 Ряд Комахоїдні (Eulipotyphla, Lipotyphla Waddell, Okada, Hasegawa, 1999) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 Родина Їжакові (Erinaceidae Fischer, 1814) . . . . 225 Родина Кротові (Talpidae Fischer, 1814) . . . . . . . 227 Родина Щілинозубові (Solenodontidae Gill, 1872) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 Родина Землерийкові (Soricidae Fischer, 1814) . . . 232 Ряд Рукокрилі, або Кажани (Chiroptera Blumenbach, 1779) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 Родина Криланові (Pteropodidae Gray, 1821) . . . 238 Родина Підковоноси, або Підковикові (Rhinolophidae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 Родина Псевдовампірові (Megadermatidae Allen, 1864) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Родина Підковогубові (Hipposideridae Gray, 1866) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Родина Футлярохвості (Emballonuridae Gervais, 1856) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Родина Зайцегубові (Noctilionidae Gray, 1821) . . . 245 Родина Бульдогові, або Молосові (Molossidae Gervais, 1856) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 Родина Листконосові (Phyllostomidae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 Родина Гладконосі, або Лиликові (Vespertilionidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 Родина Довгокрилі, або Довгокрильцеві (Miniopteridae Dobson, 1875) . . . . . . . . . . . . . . . . 257 Ряд Непарнопалі (Рerissodactyla Owen, 1848) . . . . . . . 258 Родина Тапірові (Tapiridae Gray, 1821) . . . . . . . . 259 Родина Носорогові (Rhinocerotidae Gray, 1821) . . . 262 Родина Коневі (Equidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . 265 Ряд Китоподібні, або Дельфіноподібні (Cetacea, seu Delphiniformes Brisson, 1762) . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 Родина Дзьоборилові (Ziphiidae Gray, 1850) . . . . 273 Родина Кашалотові (Physeteridae Gray, 1821) . . . 274 Родина Дельфінові (Delphinidae Gray, 1821) . . . 275 Родина Фоценові (Phocoenidae Gray, 1825) . . . . . 276 Родина Нарвалові (Monodontidae Gray, 1821) . . . 278 Родина Сірі кити (Eschrichtiidae Ellerman et Morrison-Scott, 1951) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Родина Смугачеві (Balaenopteridae Gray, 1864) . . . 282 Родина Китові, або Гладенькі кити (Balaenidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 Родина Карликові гладенькі кити (Neobalaenidae Gray, 1873) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 Ряд Парнопалі (Artiodactyla Owen, 1848) . . . . . . . . . . . 285 Родина Бегемотові, або Гіпопотамові (Hippopotamidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . 287 Родина Пекарієві, або Таясові (Tayassuidae Palmer, 1897) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Родина Свинячі (Suidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . 291 Родина Верблюдові (Camelidae Gray, 1821) . . . . . 294 Родина Жирафові (Giraffidae Gray, 1821) . . . . . . 297 Родина Вилорогові (Antilocapridae Gray, 1866) . . . 299 Родина Оленцеві (Tragulidae Milne-Edwards, 1864) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Родина Кабаргові (Moschidae Gray, 1821) . . . . . . 301 Родина Оленеві (Cervidae Goldfuss, 1820) . . . . . . 301 Родина Бикові, або Порожнисторогі (Bovidae, seu Cavicornia Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 Ряд Панголіни, або Ящери (Pholidota Weber, 1904) . . 317 Родина Панголінові (Manidae Gray, 1821) . . . . . 317 Ряд Хижі (Carnivora Bowdich, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . 320 Родина Псові, або Собачі (Canidae Fischer, 1817) . . 322 Родина Ведмежі (Ursidae Fischer, 1817) . . . . . . . 329 Родина Вухаті тюлені (Otariidae Gray, 1825) . . . 336 Родина Моржові (Odobenidae Allen, 1880) . . . . . 338 Родина Справжні тюлені (Phocidae Gray, 1825) . . . 339 Родина Пандові (Ailluridae Gray, 1843) . . . . . . . 342 Родина Ракунові, або Єнотові (Procyonidae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 Родина Куницеві (Mustelidae Fischer, 1817) . . . . 345 Родина Скунсові (Mephitidae Bonaparte, 1845) . . . 355 Родина Гієнові (Hyaenidae Gray, 1821) . . . . . . . . 357 Родина Мангустові (Herpestidae Bonaparte, 1845) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360 Родина Віверові (Viverridae Gray, 1821) . . . . . . . 362 Родина Котячі (Felidae Fischer, 1817) . . . . . . . . . 365 РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377 8
15 складові шкіри, хоча і щільно пов’язані один з іншим, проте значно відрізняються за своїм походженням, будовою та ступенем розвитку. Епідерміс, своєю чергою, також не є однорідним утворенням і в своїй будові поділяється на два шари. Більш глибокий — мальпігієв (базальний) шар — представлений живими клітинами циліндричної або призматичної форми, які активно поділяються, формуючи нові шари клітин, що відкладаються вище. У процесі переміщення до поверхні клітини втрачають ядра та здатність поділятися, сплощуються та накопичують включення кератогіаліну. Останній, поступово заповнюючи порожнину клітини, призводить до її рогового переродження й відмирання. Поверхнево розташовані клітини утворюють роговий шар, який поступово зношується та витирається, але постійно відновлюється з нижчих шарів. Рис. 1.1. Будова шкіри: 1 — епідерміс, 2 — дерма, 3 — підшкірна жирова клітковина, 4 — волосся, 5 — сальна залоза, 6 — потова залоза, 7 — фолікул волосся, 8 — нервові закінчення, 9 — м’яз волосся (за Linzey, 2012) Більш глибокий шар шкіри — дерма — товстіший, ніж епі - дерміс. Складається переважно зі сполучної тканини, колагенові 4 1 2 3 6 7 8 5 9
та еластинові волокна якої утворюють складні сплетення (сітчастий шар). Між цими волокнами розташовані клітини (головним чином, фібробласти), які утворюють волокна, а також цементуюча безструктурна речовина. Завдяки такій будові шкіра набуває міцності. Верхній, так званий сосочковий, шар дерми утворює випинання (сосочки), яким відповідають заглиблення розташованого над ним мальпігієвого шару епідермісу, чим через дифузію забезпечується його кровопостачання. Особливо високі сосочки дерма формує на позбавлених волосся ділянках тіла, що проявляється в індивідуальному для особини малюнку шкіри. В дермі представлені численні кровоносні та лімфатичні судини, нерви. Також тут розташовані окремі м’язові волокна, основи волосся та залоз. Не утворюючи чіткої межі, дерма поступово переходить у підшкірну жирову клітковину — пухку сполучну тканину, яка прилягає до розміщених нижче органів, м’язів і кісток. Найбільшого розвитку вона досягає у водних ссавців і часто пов’язана з частковою або повною втратою шерсті. У деяких наземних ссавців також спостерігаються значні жирові відкладення. Волосся. Наявність волосся, сукупність якого утворює волосяний покрив шкіри і виконує теплорегулюючу, захисну та чутливу функцію, є характерною рисою ссавців. Часткова редукція чи повна утрата волосяного покриву в деяких групах ссавців (китоподібні, ластоногі, хоботні) — вторинне явище, обумовлене специфікою способу життя і відповідними адаптаціями до умов існування. Типове волосся складається з двох частин: стрижня (стовбура), який здіймається над поверхнею шкіри та кореня, зануреного у товщу дерми, а іноді і підшкірної клітковини. На зрізі стрижня можна розрізнити три шари клітин. Зовнішня поверхня волосся вкрита тонкою кутикулою з одного шару плоских, прозорих клітин, які налягають одна на іншу або оточують стовбур суцільними кільцями чи лусками, що лише стикаються між собою. Кутикулярний шар захищає стрижень від зовнішніх впливів. Кірковий шар, що надає волоссю міцності та пружності, складається з рядів видовжених клітин, розташованих уздовж осі волосся. Внутрішню частину займає пухкий серцевинний 16
шар (іноді може бути відсутнім) з великих округлих клітин, розділених численними повітряними порожнинами. Саме ця частина волосся обумовлює його незначну теплопровідність. Ступінь розвитку двох останніх шарів в окремих видів ссавців може бути різним. Занурений у шкіру корінь волосся розташований у волосяній сумці, яка складається з трьох шарів: зовнішнього сполучнотканинного волосяного мішка та двох шарів (зовнішнього і внутрішнього) епітеліальної піхви. Якщо волосяний мішок є похідним коріуму, то волосяна піхва походить з різних шарів епідермісу. Розміщена у сумці частина волосся, яка безпосередньо межує з внутрішньою піхвою, рано роговіє і сформована волосина пробивається назовні. При цьому зовнішня піхва по суті є продовженням мальпігієвого шару епідермісу, заглибленого й вивернутого у сумку волосся. Сукупність епітеліальної піхви і сполучнотканинного мішка складає волосяний фолікул. В цій нижній частині кореневої основи волосся формується розширення (волосяна цибулина), у дно якого вдається сосочок коріуму. Кровоносні судини, що входять у сосочок, забезпечують життєдіяльність клітин нижньої частини волосяної цибулини. Ці клітини є матриксом, який забезпечує ріст волосся. У процесі поділу у дистальному напрямку ці клітини виштовхуються назовні в результаті розвитку під ними наступних. Так вони стають частиною кореня, а потім і стрижня. Це супроводжується кератинізацією та перетворенням у типові клітини волосся, які є мертвими роговими утвореннями, не здатними до росту. До фолікула може примикати сальна залоза, протока якої відкривається у волосяний мішок, а жировий секрет змащує шкіру й волосся, надаючи останнім пружність і водовідштовхуючи властивості. Кожна волосина також забезпечена піднімаючим її м’язом із гладеньких волокон. Цей м’яз одним своїм кінцем прикріплений до сосочкового шару дерми, нахилений усередину та іншим своїм кінцем входить у волосяний мішок на тому його боці, в який нахилене волосся. Його скорочення спричинює рух мішка і відповідні зміни положення волосся. Розвиток волосся починається з того, що певна частина клітин епідермісу набуває високої циліндричної форми та, 17
розмножуючись, починають вростати в мезодермальну частину шкіри у вигляді стовпчика. На його верхівці в глибині дерми згодом утворюється зачаток волосся. Його нижній бік вгинається і формує западину, куди заходить мезодермальний сосочок. В масі клітин епітеліального стовпчика починається диференціювання — зовнішні шари розсовуються до периферії, даючи початок зовнішній та внутрішній піхвам — трубки, в межах якої відбувається спрямований угору ріст волосся. Клітини зачатка роговіють і в міру того, як волосся наростає знизу за рахунок діяльності цибулини, його кінчик пробивається через піхву назовні. Частина клітин волосяного зачатка дає початок сальним залозам. В клітинах серцевинного і кіркового шарів стрижня сконцентровані пігменти, які надають йому різне забарвлення. Найчастіше це меланін та близькі до нього сполуки, що надходять з пігментних клітин дерми. Пухирці повітря, що містяться у волоссі, можуть послабляти інтенсивність пігментного забарвлення, а у разі відсутності пігменту обумовлюють сріблясте-біле забарвлення. У волосяному покриві ссавців розрізняють декілька типів волосся, що відрізняються зовнішнім виглядом і структурою. У більшості видів основу покриву складають порівняно короткі, тонкі, як правило хвилеподібно зігнуті пухові волосся, або пух, що утворюють підшерстя — нижній ярус волосяного покриву. У волосах цього типу серцевина розвинута слабо або зовсім відсутня, клітини кутикули оперізують стрижень, як правило, су - цільними кільцями. Остьові волосся, або ость, мають довший, товстіший та жорсткіший стрижень з добре розвинутою серцевиною і черепицеподібною кутикулою. Остьові волосся розташовані між пуховими розсіяно й утворюють верхній ярус хутряного покриву. Ярусність шерсті обумовлена функціональними особливостями волосся різного типу. Шерсть забезпечує, головним чином, захист від зовнішніх впливів, а підшерстя — сприяє збільшенню ефективності терморегуляції. Крім зазначених, розрізняють волосся проміжного типу між остю і пухом, видовжене напрямне волосся, товсті стрижні яких виступають над верхівками волосся інших типів. Існує також волосся зі специфічними функціями, яке розташоване 18
на хвості (обмахування тіла), утворює гриву, бороду (захист тіла) та інше. Наявність та ступінь розвитку певного ярусу у волосяному покриві обумовлені умовами існування та специфікою способу життя. Розміщення волосся на тілі може бути рівномірним поодиноким (корова, кінь) або у вигляді груп і рядів (хижі та ін.). У більшості ссавців волосся розташоване в шкірі під кутом до її поверхні, а їх стрижні орієнтовані в певному напрямку. Ефект спрямованого розташування волосся (головним чином, від голови до хвоста та від спини до черева) відомий під назвою ворса. Позбавлені ворса лише деякі ссавці, які ведуть підземний спосіб життя (кріт, сліпак). Наявність ворса в таких випадках утруднювало б пересування заднім ходом у тунелях і норах. Волосяний покрив періодично замінюється. Заміна волосся, або линяння, у деяких видів відбувається двічі на рік: навесні та восени (білка, лисиця, кріт); інші линяють раз на рік — стара шерсть влітку замінюється на нову (ховрах). Густина і висота волосяного покриву у північних видів суттєво змінюється за сезонами; у тропічних тварин, як правило, такі різкі зміни відсутні через незначну різницю температур у різні пори року. Особливою категорією волосся є вібриси. Це особливо довге, жорстке та слабо зігнуте волосся, що видається над поверхнею волосяного покриву та виконує дотикальну функцію. Основи цих волосин оточені венозними лакунами, які виконують функцію амортизації коливань стрижня, а волосяний мішок багато іннервований і забезпечений поперечносмугастою мускулатурою. Вібриси нечисленні та звичайно розташовані на голові (вуса котячих, моржів, тюленів), іноді на череві (білка), лапах (багато сумчастих), хвості (кріт). Найрозвинутіші у тварин, які ведуть переважно нічний, сутінковий або підземний способи життя. Видозмінами остьового волосся є також голки та щетина. Голки (їжак, дикобраз) характеризуються значним розвитком кіркового шару, що вростає перетинками у серцевину волосся, міцністю, пружністю та гострою верхівкою. Сукупність голок, утворюючи своєрідний колючий панцир з захисною функцією. Щетина (кабан) є перехідним типом між остьовим волоссям і голками. 19
У багатьох ссавців на ділянках тіла, що піддаються механічним подразненням (як правило, кінцівки та хвіст), є луски, які найчастіше сполучаються з волосяним покривом (багато сумчастих, хохуля, бобер, пацюк). Особливого розвитку лускатий покрив досягає у панголінів (ящерів) та броненосців, у яких він укриває більшу частину тіла. Рогові луски ящерів ромбічної форми, черепицеподібно налягаючи одна на іншу, утворюють надійний захисний панцир. У броненосців окрім епідермальних захисних пластинок, панцир утворений кістковими щитками, які є похідними коріуму. Шкірні рогові утворення. Кінцеві фаланги пальців більшості ссавців несуть рогові придатки у вигляді кігтів, нігтів або копит, що первинно виникнули як захисні елементи дистальних частин пальців. Ці утворення згодом почали виконувати додаткові функції — зброї для нападу або активної оборони, засобу для риття та лазіння. Вихідним типом є кіготь, а ніготь і копито — його похідні модифікації. Ці кератинізовані епідермальні структури по в’я - зані низкою переходів, але об’єднуються загальною ознакою — наявністю рогової пластинки, яка вкриває частину поверхні фаланг пальців. Типовий кіготь захищає верхню та бічні поверхні пальців. У поперечному розрізі має форму переверненої букви V, звужуючись до верхівки, а дистальніше кінчика пальця зігнутий донизу. Під кігтьовою пластинкою (за винятком кінчика, що видається) лежить зачатковий шар, захищений біля основи складкою шкіри. З цього матриксу роговий епітелій наростає назовні, поверх дерми. На нижній поверхні розташована м’яка та менш зроговіла підошовна пластинка, що утворює перехід від кігтя до нормального епідермісу. Повільніше зношування щільної кігтьової пластинки, порівняно з підошовною, обумовлює зберігання гостроти кігтя. Особливо розвинуті кігті у хижих, нерідко (у котячих, крім гепарда) вони за допомогою спеціальних сухожилків разом із кінцевою фалангою здатні втягуватися всередину сумки на тильному боці пальця. Нігті, що утворилися на пальцях приматів, представляють собою по суті сплощені та розширені кігті, яки вкривають фалангу лише зверху. Підошовна пластинка частково редуко20
вана, в зв’язку з чим значно збільшились подушечки пальців, які мають високу чутливість. Для копитних ссавців, які спираються при пересуванні на кінчики пальців (фалангохідність), характерне утворення копита. Кігтьова пластинка потовщується та перетворюється на напівциліндричну стінку копита. Підошовна пластинка формує підошву копита, а зроговіла подушечка вдається в підошву у вигляді «стрілки». Весь цей комплекс надійно захищає кінцеву фалангу. Захисним виростом на голові багатьох копитних, а також «турнірною» зброєю для боротьби за самку у деяких видів, є роги. Розрізняють декілька типів рогів, відповідно до їх походження. Справжні роги характерні для порожнисторогих (бики, антилопи, барани). Вони складаються з двох компонентів: кісткового стрижня та розташованого на ньому рогового чохла. Стрижень такого рога являє собою кістковий виріст, що розвивається зі шкірного скостеніння, та рано приростає до лобних кісток черепа. Його вкриває, збільшуючись у розмірах, чохол із справжньої рогової речовини. Такі роги характеризуються постійним зростанням своєї основи, ніколи не розгалужуються та не скидаються. Лише у вилорога (Antilocapra Ord, 1818) роги, хоча й складаються з кісткового стрижня та рогового чохла, проте розгалужуються та щорічно скидаються. Зовсім іншу будову мають роги оленів, які називають несправжніми. Вони є щільними, у зрілому стані виключно кістковими утвореннями, що розгалужуються, щороку скидаються й відновлюються. Властиві лише самцям, за єдиним винятком північних оленів, у яких вони є у представників обох статей. В період росту такі роги вкриті шкірою з волоссям, порівняно м’які, лише пізніше костеніють. Шкіра згодом відмирає та скидається, оголюючи пігментовану кістку. На відміну від справжніх, ці роги зростають своєю верхівкою. Скидання рогів відбувається через руйнування шару кісткової тканини біля основи рога. Залишається тільки так званий «пеньок». Цей кістковий зачаток, що лишився, вкривається хрящовою шапочкою, обростає шкірою та продукує новий ріг. У жирафових короткі кісткові ріжки самців і самок постій - но вкриті шкірою з волоссям. Специфічним утворенням є ріг 21
носорога. Це виключно епідермальна структура з надзвичайно довгих волосоподібних рогових ниток, що злилися у конусоподібний ріг. Численні видовжені сосочки епідермісу глибоко вростають у дерму. Рогові утворення на піднебінні деяких водних ссавців формують або валики (у сирен для перетирання рослинної їжі), або піднебінні пластинки (так званий китовий вус). Значний розвиток останніх у беззубих китів утворює цідильний апарат із сукупності розщеплених рогових пластин, що звисають з піднебіння у ротову порожнину. На позбавлених волосся ділянках тіла, що піддаються частому тертю, у деяких тварин (на ногах верблюдів, сідницях приматів) розвинулися мозолі — потовщення рогового шару епідермісу. Шкірні залози. Численні шкірні залози ссавців дуже різноманітні за типом будови, способам секреції та функціям. За типом секреції залози класифікують на апокринні — в яких у разі секреції відбувається відторгнення верхівкових ділянок клітин, іноді разом з ділянками цитоплазми; мерокринні — клітини яких здатні функціонувати неодноразово, звільняючи секрет без порушення цілісності клітинної оболонки та цитоплазми; голокринні — клітини яких при секреції руйнуються та увесь їх вміст перетворюється на секрет, а поповнення відбувається за рахунок розмноження клітин нижчих шарів. У шкірі ссавців представлені такі типи залоз: потові, сальні, пахучі та молочні. Потові залози мають трубчасту будову, їх глибинні частини розміщені у дермі і мають вигляд клубочків. Зовнішні отвори відкриваються безпосередньо на поверхні шкіри або у волосяних сумках. Можуть бути як мерокринного типу (на безволосих ділянках шкіри), так і апокринного (на ділянках із волоссям). Усередині трубочки або клубочка розташований шар секреторного епітелію, над яким лежить шар міоепітеліальних клітин. Зовні стінка потової залози оточена сполучнотканинною оболонкою. Продуктом виділення цих залоз є піт, що складається, головним чином, з води, в якій розчинені сечовина та солі. Ці продукти не виробляються клітинами залоз, а потрапляють до них з кровоносних судин. Функції потових залоз полягають в охолоджені тіла через випаровування води, що виділяється 22
ними на поверхню шкіри, та у виділенні продуктів розпаду. Потові залози численні у копитних і приматів, слабо розвинуті або представлені лише на певних ділянках тіла у хижих, зайцевих та гризунів, відсутні у китоподібних, сирен, ящерів. Сальні залози є альвеолярними голокринними залозами, пов’язані у своєму розвитку з волосяною сумкою, куди і виділяється їх секрет. Ці залози не мають покриву з м’язових клітин, їх залозистий епітелій багатошаровий, його клітини підлягають жировому переродженню, руйнуванню та відторгненню. Їм на заміну надходять нові за рахунок поділу периферійних рядів. Жирний секрет залоз змащує волосся та епідерміс шкіри, запобігаючи їх змочуванню та зношуванню. Пахучі залози є видозмінами потових або сальних залоз, а іноді їх комбінацією. Найчастіше належать до залоз апокринного типу. Можуть розміщуватися на різних ділянках тіла: на морді (антилопи, олені), ступнях (вівці та інші копитні), спині (дамани), в районі анального отвору (багато хижих) та в інших місцях. Продукти виділення цих залоз відіграють важливу роль у шлюбній та інших видах поведінки, забезпечують комунікацію тварин, мічення території, використовуються для захисту та нападу на ворогів. Особливим, характерним лише ссавцям типом залоз є молочні. Будучи гомологом потових залоз, у найпростішому випадку (однопрохідні) зберігають трубчасту будову та відкриваються в сумку волосся, розташованого групами на ділянці черевної поверхні тіла (залозистому полі). У сумчастих і плацентарних ссавців мають альвеолярну будову та належать до типу апокринних залоз. Протоки молочних залоз живородних ссавців відкриваються на сосках. Розрізняють два типи сосків. На справжніх сосках протоки, що починаються від окремих грон альвеол, відкриваються самостійними отворами. Такі соски властиві більшості сумчастих, гризунів, приматів. Протоки несправжніх сосків (копитні, хижі) відкриваються в спільну порожнину, від якої до поверхні веде єдина загальна протока. Альвеоли та дрібні вивідні протоки молочних залоз вкриті міоепітелієм. У сполучнотканинних прошарках між гронами альвеол проходять судини та нервові волокна. До складу молока входять білки, лактоза, вітаміни, ферменти, гормони та 23
імунні тіла (в останні дні вагітності та відразу після пологів залози виробляють молозиво, яке відрізняється від молока збільшеною кислотністю та високим вмістом білків і жирів), необхідні для вигодовування потомства. У плацентарних кількість сосків завжди парна, але широко варіює. У розташуванні сосків розрізняють положення: абдомінальне (черевне — хижі, гризуни), пекторальне (грудне — примати, хоботні, більшість кажанів), інгвінальне (пахове — копитні, китоподібні). Вся система шкірних покривів відіграє величезну роль у процесах терморегуляції. Волосяний покрив, а у деяких шар підшкірного жиру, запобігають надлишковим втратам тепла. У регуляції тепловіддачі бере також участь і система кровоносних судин дерми. Їх діаметр регулюється нейрогуморальними шляхами і здатний змінюватися у значному діапазоні. У разі розширення судин шкіри тепловіддача суттєво збільшується, під час звуження, навпаки, скорочується. Охолодження організму відбувається також у ході випаровування з поверхні тіла води, що виділяють потові залози. Завдяки наведеним механізмам температура тіла багатьох ссавців відносно постійна. Проте, слід мати на увазі, що сталість температури тіла не є абсолютною ознакою усіх ссавців; повною мірою вона характерна для плацентарних звірів відносно великих розмірів. У нижчих ссавців, у яких менш розвинутий терморегуляційний механізм, а також у дрібних форм, температура тіла здатна змінюватися у широких межах, залежно від температури середовища. Покриви водних ссавців підвищують гідродинамічні властивості тіла. Так, китоподібні позбавлені волосяного покриву, проте мають пружний епідерміс та товстий коріум. Проміжки між переплетеними еластиновими і колагеновими волокнами коріуму заповнені жиром. Така конструкція шкіри забезпечує її високу пружність: прогинаючись під тиском, шкіра гасить турбулентні завихрення, що порушують плавне (ламінарне) обтікання водою тіла тварини. Цьому ж сприяють рефлекторні хвилі скорочень підшкірних м’язів, що пробігають тілом з прискоренням руху. Шерсть напівводних ссавців має розвинене підшерстя. Остьове та напрямне волосся набуває стріло24
п’ясток — 8–10 кісток, розташованих у три ряди; проміжний — п’ясток — 5 кісток в один ряд; дистальний — фаланги пальців. У задній кінцівці є також три відділи: стегно, гомілка та стопа. Стегно представлене масивною стегновою кісткою. Проксимальний відділ стегна несе голівку, яка входить у вертлюжну западину таза. Стегно зчленовується з гомілкою колінним суглобом, на передній поверхні якого розташована невелика округла кісточка — колінна чашечка (скостеніння мускульних сухожиль). Гомілка утворена двома кістками: великою і малою гомілковими. Вони однакові за довжиною, проте відрізняються за товщиною та положенням. Крупніша велика гомілкова займає більш внутрішнє положення, спрямована до першого пальця. Тонка мала гомілкова кістка розташована ззовні і орієнтована до останнього (зовнішнього) пальця. Стопа утворена заплесном, плесном і фалангами пальців. Серед кісток заплесни особливо виділяється проксимальний, утворений двома кістками: таранною та п’ятковою, із спрямованим назад п’ятковим виростом. На відміну від плазунів і птахів, суглоби, що забезпечують рухомість кисті та стопи, розташовані відповідно між кістками передпліччя і зап’ястка, гомілки і проксимальними елементами заплесни — гомілковостопний суглоб (замість характерних для рептилій і птахів міжзап’ястного та міжзаплесневого зчленувань — інтеркарпального і інтертарзального суглобів). У багатьох ссавців у зв’язку зі специфікою пересування відбувається зростання та редукція кісткових елементів (копитні), зрідка, навпаки, збільшення їх кількості (гіперфалангія китоподібних). У наземних форм значно подовжені проксимальні відділи кінцівок. У водних видів, навпаки, ці відділи вкорочені, проте збільшені дистальні відділи. Перетворені на ласти кінцівки у такому випадку переміщуються відносно тіла як єдине ціле. Переміщення окремих відділів кінцівок відносно один іншого виражено слабо. У кажанів лише перший палець передніх кінцівок розвинутий нормально, а інші гіпертрофовані — між їхніми елементами розташована шкірна перетинка, яка утворює основну частину поверхні крила. У швидких бігунів заплесно, плесно, зап’ясток і п’ясток розташовуються вертикально віднос - но тулуба. У найдосконаліших бігунів — копитні — скорочується 31
кількість пальців. Перший палець атрофується і тварини спираються або на однаково розвинуті третій і четвертий палець, між якими проходить вісь кінцівки (парнопалі), або переважний розвиток стосується лише третього пальця, через який проходить аналогічна вісь (непарнопалі). Традиційно розрізняють три варіанти опори на субстрат — стопоходіння (ведмеді, примати), пальцеходіння (багато хижих) і фалангоходіння (копитні). Оскільки один із способів фіксації на дереві — охоплення гілок кистю і стопою, які розпластуються по їх поверхні, адаптація до лазіння підтримує стопоходіння, що виявилось в еволюції таких груп, як примати і ведмеді. М’язова система характеризується великою кількістю різноманітно розташованих м’язів. Специфічною ознакою є наявність куполоподібного м’язово-сухожильного утворення — діафрагми, яка відділяє грудну порожнину від черевної. Стаючи більш сплощеною у разі скорочення, діафрагма зміщує органи черевної порожнини назад, тим самим розтягуючи розташовану у грудній клітці плевральну порожнину, а разом і легені (здійснюється вдих). Значного розвитку набуває підшкірна мускулатура, що рухає ділянками шкіри. У їжаків та ящерів вона обумовлює можливість згортання тіла у клубок. Скороченням підшкірних м’язів спричинені рухи вібрис, підняття голок у їжаків, дикобразів. На обличчі розташовані групи мімічних м’язів, які прикріплюються до шкіри. Своєрідна будова м’язової системи і деяких інших ділянок тіла. Один з щелепних м’язів (великий жувальний м’яз) починається на виличній, а у багатьох випадках — на верхньощелепних кістках, завдяки чому він зміщений уперед до рівня щічних зубів і надзвичайно ефективно докладає до них силу скорочення. Звичайний для тетрапод механізм розкривання рота ссавцями втрачений через редукцію задньої частини нижньої щелепи. Проте він був замінений за рахунок залучення м’язів вісцеральних сегментів. До осьового скелета плечовий пояс, як і в амфібій, підвішений виключно м’язами, розташованими у сагітальній площині. Обумовлено це тим, що функціонування кінцівок ссавців пов’язане з вертикальними рухами і зусиллями (взаємодія 32
з силою тяжіння), а також поздовжніми (розгін і гальмування), які разом визначають сагітальну площину. У разі відмови від використання поперечних сил, суто м’язове підвішування плечового поясу є доволі ефективним. Головний елемент такого підвішування — вентральний зубчастий м’яз, який окремими пучечками тягнеться від рудиментарних шийних і від передніх грудних ребер до лопатки. Його прикріплення допускає вільні повертання лопатки вперед і назад відносно центру зони прикріплення. Функцію розгинання плечового суглобу, якій функціонує аналогічно колінному, взяв на себе новий передостний м’яз, для розміщення якого на лопатці існує додаткова поверхня. У зв’язку з особливостями бігання ссавців з використанням стрибкових алюрів, у багатьох видів хребет у поперековому відділі здатний до вертикальних згинань і розгинань. Серед інших особливостей м’язової системи ссавців слід відзначити значний розвиток шийної мускулатури. У тулубовому відділі своїми розмірами виділяються такі поверхневі м’язи, як довгий м’яз спини, комплекс черевних м’язів, прямий грудний м’яз. В області голови добре розвинута жувальна мускулатура. У рослиноїдних форм найпотужнішими є власне жувальні м’язи, у м’ясоїдних — скроневі м’язи. Складна мускулатура характеризує рухомі губи та язик. Крім мімічних м’язів, до лицьової підшкірної мускулатури відносяться м’язи, що рухають повіками, зовнішніми вушними раковинами, носом, хоботком комахоїдних, хоботом слона. Техніка пересування ссавців твердим субстратом є складнішою і різноманітнішою, ніж у інших тетрапод. Основні риси такої техніки — послідовність постановки кінцівок на ґрунт і відносна тривалість цього контакту, що у сукупності складає алюр. Найпоширеніші алюри є симетричними. Кінцівки кожної пари у такому випадку завжди знаходяться у протифазі, виконуючи циклічні рухи з однаковим періодом. Цикл симетричної локомоції (проміжок між однаковими позами) поділений на дві половини, одна з яких дзеркально відображує іншу, причому друга повторює першу у дзеркальному відображені — у цьому і виявляється симетрія. У подальшому, у різі такої локомоції чергуються моменти заступання то передньої, то задньої 33
ноги. Серед ссавців поширені такі способи пересування: галоп, під час якого задні ноги у стрибках заносяться далеко вперед від передніх (копитні, зайцеподібні, багато гризунів); крок і рись — пришвидшене переставляння кінцівок по діагоналі або попарно лівого і правого боків (інохідь). У реальності тетраподи використовують не усе потенційне різноманіття способів пересування, оскільки намагаються уникати нестійких поз. Наприклад, під час іноході виникає стадія «бічної опори» (тварина стоїть на двох ногах одної сторони), яку можуть використовувати лише ссавці. У разі алюру «крок» після лівої передньої ноги повинна ступати лише права задня (діагонально-симетрична послідовність), інакше вкрай нестійка поза неминуча. Під час збільшення швидкості період опори кожної кінцівки скорочується, оскільки точка контакту на ґрунті швидко опиняється позаду; період перенесення кінцівки стабільніший (за законами маятника). У результаті кількість опорних кінцівок у кожній стадії циклу скорочується і виникають безопорні стадії (польоту). Асиметричні, або стрибаючі, алюри включають різні варіації галопу. У цьому випадку передні кінцівки наступають безпосередньо одна за іншою, а потім у процес включаються обидві задні кінцівки. В такій ситуації поділ циклу на еквівалентні половини відсутній. Розрізняють передній поштовх (передніми кінцівками) і задній поштовх (задніми), адаптація до використання другого поширеніша. Його ефективність може підкріплюватися розгинанням хребта (завдяки збільшенню амплітуди поштовху) у хижих, зайцеподібних, у яких розвинута осьова мускулатура. Проте у копитних цей механізм відсутній, оскільки хребет недостатньо гнучкий. Здатність до використання переднього поштовху не характерна для сумчастих, комахоїдних і більшості гризунів. Без переднього поштовху алюр приймає вигляд рикошетного стрибка. Такий тип пересування незалежно сформувався у кенгуру, стрибунцевих, тушканчиків. Чотириногий алюр більшості гризунів, при якому передні кінцівки слабкі та не можуть забезпечити надійного приземлення або нового стрибку, називають примітивним рикошетним стрибанням. 34
Травна система. Порівняно з іншими хребетними, органи травлення ссавців відрізняються більшою складністю: кишечник подовжений, диференційований, більше розвинуті травні залози. Травний тракт починається передротовою порожниною, розташованою між губами, щоками та зубами. Позаду щелеп лежить ротова порожнина, де їжа піддається механічному подрібненню та хімічному впливу. Язик ссавців — суто м’язовий орган; завдяки перетинанню мускульних волокон в його товщі у всіх напрямках він характеризується складною рухливістю. На своїй поверхні він несе чутливі смакові сосочки, переміщує в ротовій порожнині оброблюваний корм і виконує чимало інших маніпуляцій. Це і вилизування шерсті у разі грумінгу чи догляді за дитинчатами, лакання води. У деяких звірів язик досягає великої довжини: у єхидни і мурахоїда тонкий вкритий липкою слиною язик допомагає збирати дрібних комах, а жирафам — захоплювати листя дерев. Характерний сильний розвиток і спеціалізація ротових залоз. Крім дрібних залоз (піднебінних, щічних, губних), які виділяють слиз, є декілька пар слинних залоз: під’язикова, задньоязикова, підщелепна та привушна. Ці залози знаходяться за межами ротової порожнини, але пов’язані з нею протоками. Змішуючись, їх секрети утворюють слину, що забезпечує змочування їжі. Секрет слинних залоз ссавців містить фермент амілазу, який гідролізує молекули крохмалю. Зубна система. Верхньота міжщелепні кістки верхньої щелепи і зубні кістки нижньої щелепи у більшості ссавців несуть зуби — покривні кісткові утворення, основні функції яких полягають у схоплюванні, утримуванні та механічній переробці їжі у ротовій порожнині. У типовому випадку в будові зуба розрізняють три частини: корінь (корені) — звужену основу, яка розміщується в альвеолі щелепи; шийку — перехват, що відокремлює верхню частину зуба — коронку. Основну масу зуба складає дентин, поверхню коронки повністю або частково вкриває емаль. Крім них до складу зуба входить кістковий цемент, який вкриває корінь, а в деяких випадках представлений також у коронці. Всередині зуба знаходиться пульпарна порожнина, заповнена м’яким матеріалом, де проходять кровоносні судини та нерви, що проникають туди через звужений 35
канал кореня. Ссавці характеризуються текодонтним типом кріплення зубів, у разі якого їх корені сидять в альвеолах. Розвиток зуба починається з потовщення ектодерми та її вгинання у сполучну тканину у вигляді складки вздовж щелепи — зубної пластинки, де розвиваються зубні зачатки. На їх увігнутій поверхні розташовані особливі клітини амелобласти, що секретують емаль. Всередині зачатка знаходяться мезодермальні клітини, які утворюють пульпу та відкладають дентин. Продуктом їх діяльності є також цемент, який вкриває корінь. Коли зуб набуває остаточної форми, він проштовхується до поверхні та прорізується крізь епітелій. Ссавцям властива гетеродонтність: окремі групи зубів відрізняються формою та функціями. Розрізняють такі групи зубів: різці — прості одноверхівкові зуби, призначені здебільшого для утримування та розрізування їжі; ікла — великі гострокінцеві зуби з глибоким коренем, пристосовані для умертвіння та розірвання здобичі; передкутні та кутні зуби — мають складну будову з кількома коренями та верхівками, складним рельєфом зовнішньої поверхні, призначені для пережовуван - ня. Залежно від спеціалізації кількість і форма зубів варіює. У зубному ряді хижих ссавців вирізняються два збільшених, з ріжучими гребнями хижих зуби — останній передкутній зуб верхньої щелепи і розміщений позаду відносно нього перший кутній зуб нижньої щелепи. Зубній системі більшості ссавців властивий дифіодонтизм — наявність двох генерацій (молочної та постійної). В молочній генерації розвиваються зуби від різців до передкутніх. Після чого відбувається прорізування кутніх зубів. Ще до закінчення цього процесу починається заміна молочних зубів спереду назад до передкутніх включно, кутні при цьому не мають наступників. Тобто на заміну одній повній генерації зубів приходить друга неповна: кутні зуби, хоча і є постійними, належать до тієї ж генерації, що й молочні. Здебільшого заміна відбувається у вертикальному напрямку: постійні зуби виштовхують молочних попередників (горизонтальна заміна зубів властива лише слонам і ламантинам). Явище монофіодонтизму (наявність лише однієї генерації) характерне деяким гризунам і зубатим китам. Останнім також властива вто36
ринна гомодонтність зубної системи. Окремі групи ссавців частково (неповнозубі) або повністю (вусаті кити) втратили зуби. Рис. 1.3. Будова шлунка: 1 — фундальний відділ, 2 — м’язи, 3 — сфінктер, 4 — канал, 5 — пілорус, 6 — шлункові судини, 7 — складки, 8 — гладенькі м’язи, 9 — підслизова оболонка, 10 — м’язи слизової оболонки, 11 — канал залози, 12 — отвір, 13 — шлункова поверхня, 14 — крипти, 15 — шлункова залоза, 16 — парієнтальні клітини, 17 — головні клітини, 18 — пілоричний відділ (за Kardong, 2012) 37 8 9 5 3418 6 2 7 1 11 12 13 14 15 16 17 10 10
У ссавців, які живляться грубою рослинною їжею ускладнювалися будова і рельєф зубної коронки у першу чергу передкутніх і кутніх зубів. У багатьох копитних і гризунів утворилися так звані гіпсодонтні зуби з призматичною формою і високою коронкою (протилежний тип зубів називається брахіодонт ним). Висота коронки такого зуба збільшується за рахунок росту гор - бів і гребенів на поверхні. Піки горбів за допомогою цементу з’єднується у єдину систему, яка успішно протистоїть швидкому стиранню зубів. У всеїдних ссавців на жувальній поверхні горби стають низькими і округлими, загострені гребені емалі зникають. Такі зуби називають бунодонтними. У деяких травоїдних коронка ускладнюється — горби набувають серпоподібної форми (селенодонт - ний тип зубів — гризуни, бики). Коли окремі горби з’єднуються більш-менш прямими гребенями утворюються лофодонтні зуби (слони, носороги, коні). У слонів, крім бивнів, утворених різцями, у щелепах з кожного боку розміщується по одному щічному зубу. Вони мають високу коронку з набором поперечних дентинових гребенів, вкритих емаллю. Після стирання коронки зуб випадає та замінюється новим, що надходить ззаду. Всього відбувається шість замін. Для трубкозубів, броненосців і лінивців властива прискорена компенсація зношування щічних зубів, оскільки вони є одношаровими (емаль редукована) і процес наростання обмежений лише відкладанням дентину. У ссавців вторинне кісткове піднебіння переходить позаду в м’язову пластинку — м’яке піднебіння, яке рефлекторно прикриває в момент ковтання гортанну щілину, що перешкоджає потраплянню їжі у дихальні шляхи. Позаду ротової порожнини розташована глотка, у верхню частину якої відкриваються хоани та євстахієві труби. На нижній поверхні глотки розміщена щілина, що веде до гортані. Глотка продовжується у стравохід, яким їжа потрапляє у шлунок. Шлунок відособлений від стравоходу та містить численні залози. Об’єм шлунка та особливості його будови відрізняються у різних видів, що пов’язано з характером живлення (рис. 1.3). Топографічно, початковий відділ шлунка називають кардіальною частиною, розширену середню частину — дном, 38
а кінцеве коліно — пілоричною частиною. Залежно від характеру внутрішньої вистілки різних частин шлунка, у типовому випадку розрізняють чотири види епітелію: стравохідний — початкова частина шлунка вистелена багатошаровим епітелієм, позбавленим залоз; кардіальний — проміжна частина шлунка з трубчастими залозами, що виділяють слизовий лужний секрет; донний — з трубчастими залозами, які секретують пепсиноген, ліпазу та соляну кислоту, що створює кислу реакцію вмісту шлунка; пілоричний — епітелій з трубчастими залозами, що знаходиться в кінцевій частині шлунка і також секретує пепсиноген та прохімозин. Відповідно до місць розташування цих типів епітелію, отримали назву й відділи шлунка. Ускладнення будови шлунка пов’язано зі спеціалізацією живлення, наприклад, із споживанням великої маси грубих кормів, або недостатньою механічною переробкою їжі у ротовій порожнині. Дуже специфічною будовою шлунка відрізняються жуйні. У них перед справжнім шлунком, так званим сичугом, розташовується розширення стравоходу, що значно перебільшує його за розмірами і складністю. У ньому рослинний корм накопичується і потім інкубується за участю симбіотичних мікроорганізмів, де після бродіння клітковина стає доступною для засвоєння. Перший відділ — рубець, є найоб’ємнішим і утворює бродильний ферментатор. Наступний відділ — сітка — віджимає порції збродженої маси перед відригуванням для додаткового пережовування. Третій відділ — книжка, приймає після пережовування рідку кашицю, яка стікає вздовж спеціального каналу стравоходу, і тому не потрапляє у рубець. Проціджена між широкими тонкими складками книжки маса потрапляє у сичуг для подальшого травлення вже за допомогою власних ферментів тварини. Симбіотичні мікроорганізми, які постачають ферменти для розщеплення клітковини у складному шлунку жуйних, — це анаеробні бактерії і найпростіші, серед яких переважають інфузорії. У результаті їх ферментативної діяльності утворюються продукти гідролізу клітковини, доступні для засвоєння твариною. Не менш важливою є здатність симбіотичних організмів синтезувати білки на основі неорганічних азотистих 39
сполук, наприклад сечовини, яка у типових випадках видаляється з організму як кінцевий продукт білкового розпаду. Експериментально показано, що додавання сечовини у корм коровам дає можливість тваринам додатково отримати за рахунок діяльності шлункових мікроорганізмів до 100 г білка на добу. Особливо важливу роль відіграє синтез білка за рахунок симбіотичних мікроорганізмів у тварин, які існують на збідненій білковій дієті, наприклад, у верблюдів і овець. Виявлено, що у сечі верблюда сечовина практично відсутня. З’ясувалося, що у цих тварин традиційний азотистий метаболіт не видаляється з організму, а заново надходить у шлунок або через його стінку, або через слину. Тут сечовина гідролізується до вуглекислоти і аміаку, який потім використовується у синтезі білка. Нарешті, практично всі вітаміни групи В (особливо В12) жуйні отримують завдяки синтезу цих сполук симбіотичними мікроорганізмами. Складний шлунок зустрічається також у деяких нежуйних тварин, таких як лінивці, тонкотілі мавпи і рослиноїдні сумчасті. У частини рослиноїдних нежуйних форм, наприклад у зайцеподібних, а також багатьох гризунів, ферментатором слугує сліпа кишка. Від шлунка відходить дванадцятипала кишка, яка формує U-подібну петлю, де розташована гронувата підшлункова залоза. Дванадцятипала кишка переходить у тонку, що утворює численні петлі та заповнює собою більшу частину черевної порожнини. В місці переходу тонкої кишки в товсту лежить сліпа кишка, призначення якої полягає в збільшенні поверхні кишечнику та утворенні резервуара для кишкових бактерій. Остання досягає найбільшого розвитку в рослиноїдних форм. Оскільки сліпа кишка розташована позаду головного травного відділу — тонкої кишки, для засвоєння ферментованих симбіонтами продуктів, у деяких випадках їх необхідно запустити по «другому колу». Саме це обумовлює явище копрофагії, досить поширене серед гризунів і зайцеподібних. Товста кишка переходить у коротку пряму, яка закінчується анусом (лише у однопрохідних є клоака). Загальна довжина кишечнику надзвичайно варіює. Як правило, у рослиноїдних форм кишечник відносно довший, ніж у всеїдних або м’ясоїдних. 40
танню стулок клапанів у бік передсердь. В артеріях, що відходять від серця, знаходяться півмісяцеві клапани (рис. 1.5). Рис. 1.5. Будова серця: 1 — нижня порожниста вена, 2 — правий шлуночок, 3 — атріовентрикулярний клапан, 4 — легеневий клапан (півмісяцевий), 5 — праве передсердя, 6 — верхня порожниста вена, 7 — легенева артерія, 8 — дуга аорти, 9 — ліве передсердя, 10 — клапан аорти (півмісяцевий), 11 — лівий шлуночок, 12 — перикард, 13 — ендокард, 14 — міокард, 15 — епікард, 16 — перикардіальна порожнина, 17 — волокнистий перикард, 18 — парієтальний перикард (за Hickman et al., 2012) Мале коло кровообігу утворене судинами, що гонять кров від серця до легень і назад. Воно починається легеневою артерією, яка відходить від правого шлуночка, загинається на спинний бік тіла та невдовзі поділяється на дві гілки, що несуть венозну кров у праву та ліву легені. Легеневі вени несуть збагачену киснем кров від легень до лівого передсердя. З лівого передсердя кров надходить у лівий шлуночок, звідки бере початок велике коло кровообігу. Артеріальна система великого кола кровообігу починається, як і у птахів, від лівого шлуночка однією, але не правою, а лівою 47 1 2 3 4 5 6 787 9 10 3 11 12 13 14 18 17 16 15
дугою аорти. Вона йде угору, а потім повертає уліво навколо бронха. Дуга аорти прямує до вентральної поверхні хребта і тягнеться повз нього, зменшуючись у діаметрі. Тут вона називається спинною аортою. Від дуги аорти відходить коротка безіменна артерія, яка невдовзі поділяється на праву підключичну артерію, що йде в праву передню кінцівку, та праву сонну артерію. Самостійним стовбуром починається від дуги аорти ліва сонна артерія, а потім ліва підключична артерія, яка гонить кров у ліву передню кінцівку. Сонні артерії прямують вперед уздовж трахеї до голови, де кожна з них поділяється на внутрішню та зовнішню сонні артерії. У черевній порожнині від спинної аорти відходить нутрощева артерія, яка постачає кров у печінку, шлунок і селезінку. Дещо далі відгалужується передня брижова артерія, що несе кров до підшлункової залози, тонкої та товстої кишок. Також відгалужується ще ряд артерій, які йдуть до інших внутрішніх органів: ниркові, статеві, задня брижова. В області таза спинна аорта поділяється на дві загальні клубові артерії, які прямують до задніх кінцівок і тонку хвостову артерію, що постачає кров у хвіст. Характерними рисами венозної системи ссавців є її асиметричність та відсутність ворітної системи нирок. Наявна лише ворітна система печінки. Венозна кров від голови збирається яремними венами. З кожного боку шиї проходять по дві яремні вени — зовнішня й внутрішня, які пізніше зливаються з підключичними, що йдуть від передніх кінцівок і утворюють праву та ліву передні порожнисті вени. Останні впадають у праве передсердя. Втім лише у небагатьох видів ссавців однаково розвинуті обидві передні порожнисті вени і ліва впадає у серце самостійно. Найчастіше вона зливається з правою передньою порожнистою веною, яка й несе кров від переднього відділу тіла у праве передсердя. Для ссавців є характерною наявність непарних вен — залишків кардинальних вен нижчих хребетних. У більшості видів лише права непарна вена самостійно впадає у передню порожнисту вену. Ліва непарна втрачає зв’язок із порожнистою веною та впадає в праву непарну. В задній частині тіла хвостова вена зливається з парними клубовими, які несуть кров від задніх кінцівок, у непарну 48
задню порожнисту вену. Ця велика судина тягнеться вздовж хребта й приймає в себе ряд вен, що йдуть від стінок тіла і внутрішніх органів (статеві, ниркові та інші вени). На своєму шляху задня порожниста вена проходить крізь печінку й приймає в себе печінкові вени, які виходять із печінки. Задня порожниста вена проходить крізь діафрагму й впадає в праве передсердя. Ворітна вена печінки, яка утворює ворітну систему, сформована в результаті злиття ряду судин, що несуть кров від травного тракту. Ворітна вена печінки розпадається на систему капілярів, що пронизують тканину печінки, а потім знову зливаються в крупніші судини, які згодом утворюють дві короткі печінкові вени. Для ссавців характерна відносно більша кількість крові, порівняно з хребетними інших груп, а також більша її киснева ємність. Еритроцити ссавців мають сплощено-дископодібну фор - му (за винятком верблюдових, у яких вони овальні) та у зрілому стані є без’ядерними. Формені елементи крові утворюються у червоному кістковому мозку, лімфатичних вузлах, зобній залозі й селезінці. Крім кровотворення, селезінка виконує захисні функції та являє собою кров’яне депо — регулює кровообіг залежно від змін умов існування. Відносні розміри серця ссавців корелюють із способом життя та інтенсивністю обмінних процесів. Наприклад, серцевий індекс (відносна маса серця, виражена у відсотках до загальної маси тіла) у кашалота 0,3, у африканського слона — 0,4, у звичайної полівки — 0,6, у звичайної бурозубки — 1,4. У зв’язку з інтенсивною серцевою діяльністю артеріальний тиск ссавців такий же високий, як і у птахів. Специфічні пристосування виникають у ссавців з водним способом життя, чиє дихання атмосферним киснем періодично припиняється. Вони виявляються у суттєвому збільшенні кількості міоглобіну, що зв’язує кисень у м’язах. Крім того, під час тривалого перебування під водою відключається периферійний крово - обіг, зберігаючись на незмінному рівні відносно кровопостачання мозку і серця. У водних і напівводних звірів у разі занурення у во - ду зменшується частота серцебиття (брадикардія), що спричинює уповільнення току крові та повніше використання кисню крові. У пірнаючих тварин також найбільша киснева ємність крові. 49
У зв’язку розглянутими системами будови, слід зосередити увагу на певних аспектах терморегуляції ссавців. Усереднені показники внутрішньої температури тіла такі: однопрохідні +30 °С, сумчасті +36 °С, плацентарні +38 °С. Упродовж доби вона коливається у незначних межах 1–2 °С (гомойотермія). Високий рівень і сталість температури тіла забезпечуються двома основними механізмами. По-перше, регуляцією теплоутворення у ході окислювальних процесів, або інтенсивністю метаболізму (хімічна терморегуляція). По-друге, регуляцією віддачі тепла шляхом зміни шкірного кровопостачання, структури покривів, випаровування води у разі дихання і потовиділення (фізична терморегуляція). Частина енергії, яка отримана з їжею, розсіюється у середовище, у тому числі зігріваючи тіло тварини, інша частина запасається в органах у вигляді енергоємних сполук. Завдяки високої калорійності найчастіше запасаються жири. Іншим продуктом резервування енергії є глікоген печінки. Значна частка енергії локалізується у скелетній мускулатурі. Таким чином, енергетичний обмін ссавців пов’язаний не лише зі споживанням їжі, але й з диханням і гліколізом. Споживання кисню на одиницю маси тіла рівномірно зростає зі зменшенням розмірів тіла тварини, що опосередковано відображає залежність енергетики від величини поверхні тіла (правило Рубнера). Зменшенню тепловіддачі сприяють покриви тварини: звуження шкірних кровоносних судин, густота та довжина шерсті, товщина гіподерми. Теплоізоляційні властивості волосяного покриву зростають зі збільшенням його довжини та густоти, досяга - ючи максимуму у таких звірів, як песець, лисиця, єнот, єнотопо - дібний собака. Густина шерсті залежить від пори року: зимова шерсть густіша та краще утримує тепло. Дрібні звірки (комахоїд - ні, гризуни) через постійну рухову активність є короткошерс ти - ми. Вони використовують екологічну або етологічну форми терморегуляції: спасаються від холоду у сховищах або впадають у сплячку. У ластоногих і китоподібних теплоізоляція забезпечується шаром підшкірної жирової клітковини, це оптимальна фор - ма захисту від втрат тепла під час перебування у воді. Також у всіх ссавців тіло розігрівається у ході підсиленої м’язової діяльності. 50
Видільна система і водно-сольовий баланс. Як і в усіх амніот, видільну функцію у ссавців виконують парні метанефричні (тазові) нирки. Мезонефричні (тулубові) нирки функціонують у ссавців упродовж ембріогенезу та у подальшому редукуються (лише у однопрохідних і сумчастих вони функціонують у молодому віці). Нирки розташовані у поперековій області з боків від хребта, прилягаючи до спинної стінки порожнини тіла. Вони являють собою органи бобоподібної форми з гладенькою (пацюки) або горбкуватою (жуйні, котові) поверхнею. Зверху нирки вкриті парієтальним листком очеревини, тобто знаходиться в заочеревинному просторі. У верхній частині нирки є надниркові залози, які відносяться до залоз внутрішньої секреції. На розрізі видно, що нирка складається із зовнішнього кір - кового шару та внутрішнього мозкового (серцевинного). У кір - ковому шарі розташовані звивисті канальці, що закінчуються боуменовими капсулами, всередині яких знаходяться клубочки судин (мальпігієві тіла). Тут відбуваються фільтрація та в канальці профільтровується плазма крові (утворюється первинна сеча) (рис. 1.6). Вилучення корисних речовин із первинної сечі відбувається двома шляхами — дифузією через стінки канальців завдяки фізичним законам (різниця концентрації у канальцях та оточуючих тканинах нирки), а також шляхом активної реабсорбції за участю ферментів, пов’язаних з мембранами клітин стінок канальців. Каналець диференційований на чотири відді - ли: проксимальний звивистий, петлю Генле, дистальний звивистий та збиральну трубочку. У першому відділі відбувається активна реабсорбція цукру, вітамінів, амінокислот, хлоридів та іонів натрію. Вилучення води та іонів натрію здійснюється у петлі Генле. Її гілки, яким йдуть протилежно спрямовані потоки первинної сечі, оточені тканинами, у міжклітинній рідині яких осмотичний тиск є максимальним у вершині петлі (мозковий шар нирки) і мінімальним у кірковому шарі. Спочатку відбувається вилучення води, яки дифундує в інтерстицій тканини нирки, а звідти у капіляри, чим підвищується концентрація сечі. За участю ферментативних систем у цьому ж відділі відбувається вилучення іоній натрію (активна реабсорбція). 51
Рис. 1.6. Будова нирок: 1 — нефрон, 2 — приносна артеріола, 3, 6 — міжчасточкові судини, 4 — кірковий шар, 5 — серцевинний шар, 7 — ниркова артерія, 8 — ниркова миска, 9 — ниркова вена, 10 — сечовід, 11 — дугові судини (за Hickman et al., 2012) У мозковому шарі розміщені прямі збиральні канальці, які концентруються у групи та відкриваються на кінці сосочків, що опускаються у ниркову миску. Від внутрішнього боку нирки, починається сечовід, який тягнеться назад і впадає у сечовий міхур. Останній є тонкостінним мішком, що розташований у самому низу черевної порожнини. Із міхура сеча виводиться через протоку: у самців це сечостатевий канал, який відкривається на копулятивному органі; у самок — через сечовипускальний канал (присінок піхви). Основним кінцевим продуктом білкового обміну у ссавців, на відміну від рептилій і птахів, є сечовина — продукт, що 52 (ɡɚ Hickma n 2012) ȼɢ ɥ ɤɨɪɢɫɧɢɯ ɪ ɿɡ ɩɟɪɜɢɧɧ ɜɿɞɛɭɜɚɽɬɶɫ ɹ ɲɥɹɯɚɦɢ ɞɢɮɭɡɿɽɸ ɫɬɿɧɤɢ ɤ ɚ ɡɚɜɞɹɤɢ ɮ ɿ ɡɚɤɨɧɚɦ ( ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰ ɿ ɤɚɧɚɥɶɰɹɯ ɨɬɨ ɱ ɬɤɚɧɢɧɚɯ ɧ ɢ ɬɚɤɨɠ ɲ ɚ ɪɟɚɛɫɨɪɛɰɿʀ ɭɱɚɫɬɸ ɮɟ ɪ ɩɨɜ’ɹɡɚɧɢɯ ɦɟɦ ɛ ɤɥɿɬɢɧ ɤɚ ɧ Ʉ ɚ ɞɢɮɟɪɟɧɰɿ ɣ ɧɚ ɱɨɬɢɪɢ ɜ ɩɪɨɤɫɢɦ 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
добре розчиняється у воді. Такий тип білкового обміну утворився у зв’язку з наявністю плаценти, через яку ембріон, що розвивається отримує воду із крові матері. Одночасно, через систему кровоносних судин плаценти із ембріону виводяться токсичні продукти обміну. Водно-сольовий обмін регулюється гормонами задньої частки гіпофізу, які впливають на діурез (сечовиділення) і реабсорбцію води із первинної сечі у ниркових канальцях. Видільну функцію частково виконують також потові залози, через які виводяться розчини солей і сечовини (до 3% продуктів білкового обміну). У водному балансі певну роль відіграє і пряма кишка, стінки якої всмоктують воду із калових мас, що особливо характерно для напівпустельних і пустельних видів. Статева система. Статеві залози самців представлені парними сім’яниками. У багатьох видів вони перед розмноженням опускаються у мошонку — м’язове випинання черевної стінки, яке вкрите шкірою та з’єднується з порожниною тіла паховим каналом. У деяких ссавців (клоачні, хоботні, китоподібні) сім’яники постійно лишаються в черевній порожнині тіла (їх називають крипторхами), у решти (хижі, примати) вони опускаються у ранньому віці і залишаються у мошонці постійно, а паховий канал заростає. Зовнішня частина сім’яника утворена сполучнотканинною оболонкою, від якої всередину тіла сім’яника вростають тяжі, що поділяють його на частки. В останніх знаходяться звивисті сі м’я ні канальці, стінки яких вистелені епітеліальними клітинами. На дорзальній поверхні сім’яника розташований вузький подовжений придаток сім’яника, що морфологічно являє со бою клубок сильно покручених сім’явиносних каналів та є гомологічним передньому відділу мезонефроса. Від придатка відходить сім’япровід — гомолог вольфова каналу, який через паховий канал прямує у черевну порожнину та біля кореня копулятивного органу впадає у сечостатевий канал. Сім’япроводи у своєму нижньому відділі утворюють парні компактні тіла з ребристою поверхнею — сім’яні пухирці. У ссавців вони являють собою залозу, секрет якої бере участь у створенні рідкої частини сперми; до того ж його клейка консистенція запобігає витіканню сперми зі статевих шляхів самки. 53
У сечостатевий канал також відкриваються протоки передміхурової та куперових залоз. Їх основна функція полягає у виділенні секретів, що розріджують сім’я. Сечостатевий канал проходить всередині статевого члена. Зверху та з боків цього каналу розташовані три печеристих (кавернозних) тіла та невелика кісточка. Статеві залози самок представлені яєчниками — парними тілами, які завжди лежать у порожнині тіла та прикріплені до спинної сторони черевної порожнини брижами. Парні яйцепроводи є гомологами мюллєрових каналів. Своїми передніми кінцями вони утворюють широкі лійки, що відкриваються поряд з яєчниками. Верхній звивистий відділ представлений фаллопієвими трубами, які продовжуються у роги матки. Саме тут у більшості форм відбувається імплантація та розвиток зародка. Роги матки зливаються в коротку матку, яка переходить у мускульну труб - ку піхви, що відкривається назовні статевим отвором. У нижню частину піхви відкривається сечовидільний канал. На вентральному боці сечостатевого каналу розміщується невеликій виріст — клітор із печеристими тілами, який відповідає пенісу самця. У деяких видів усередині клітора також є кістка. Слід зазначити, що будова статевих шляхів самок суттєво розрізняється у представників окремих груп. Так, в однопрохідних парні яйцепроводи диференційовані лише на фаллопієві труби і роги матки, які самостійними отворами відкриваються у клоаку. У сумчастих утворюється піхва, проте вона залишається парною. У плацентарних ссавців піхва завжди непарна, парність зберігають верхні відділи яйцепроводів. У най - простішому випадку матка парна, лівий і правий її відділи відкриваються у піхву незалежними отворами. Такий тип матки називають подвійним; він властивий багатьом гризунам, деяким неповнозубим і кажанам. Роги матки можуть з’єд ну ва ти ся лише у нижньому відділі, це двороздільна матка деяких гри - зунів, кажанів і хижих. Злиття значної частини лівого і пра во - го рогів матки призводить до утворення дворогої матки хи жих, китоподібних і копитних. Нарешті, у приматів і деяких ка - жанів матка непарна — проста, парними залишаються лише фаллопієві труби. 54
Під час розвитку ембріона для його зв’язку з тілом матері утворюється плацента. Вона виникає через зростання зовнішньої стінки алантоїса із серозною оболонкою, в результаті чого формується губчасте утворення — хоріон. Хоріон створює вирости — ворсинки, які сполучаються або зростаються з ділянками епітелію матки (ендометрієм). В цих місцях кровоносні судини плода й материнського організму сплітаються, чим забезпечується газообмін у тілі зародка, його живлення та виділення продуктів розпаду. В однопрохідних плацента відсутня. У сумчастих вона має примітивну будову: у хоріоні ворсинки не утворюються, існує лише контактний зв’язок між судинами матки і жовткового мішка (так звана «жовткова плацента»). У плацентарних ссавців хоріон завжди утворює ворсинки, що з’єднуються зі станкою матки. Відповідно характеру розташування ворсинок і щільності їх контакту з ендометрієм, виділяють різні типи плацент. Найпростішою є епітеліохоріальна плацента, в якій хоріон лише прилягає до епітелію слизової оболонки матки, а його ворсинки розташовуються у заглибинах (криптах) оболонки. У такому випадку джерелом живлення плода є секрет залоз матки. Цей тип плаценти властивий більшості непарнопалих. Десмохоріальна плацента складається з окремих часточок — котиледонів, у які згруповані розгалужені ворсинки. Відповідно котиледонам на поверхні матки розвиваються материнські плаценти, що мають грибоподібну форму із заглибинами на поверхні. Ворсинки занурюються у слизову оболонку матки, руйнують її епітелій і вростають у сполучнотканинний шар. Завдяки цьому зв’язок між плодом і маткою є щільнішим. Десмохоріальна плацента властива жуйним ссавцям. Ендотеліохоріальна плацента має форму муфти. Ворсинки руйнують епітелій слизової оболонки матки, її строму м’язові стінки судин. У цьому випадку епітелій хоріона безпосередньо прилягає до ендотелію судин (м’ясоїдні ссавці, гризуни). Гемохоріальний тип плаценти є найдосконалішим. Зміни слизової оболонки матки найглибші — хоріон руйнує всі її елементи, включаючи ендотелій судин; ворсинки хоріона опиняються не тільки зануреними у кров материнського організму, але й вільно там плавають (примати). 55
Розмноження і процеси, які з ним пов’язані. Характеризуючи розмноження ссавців у цілому, можна визначити наступні загальні риси: 1) внутрішнє запліднення; 2) живонародження (за винятком відкладання яєць однопрохідними); 3) створення для народження дитинчат сховищ або спеціалізованих гнізд (за деякими винятками); 4) вигодовування молоком і тривалий період турботи про нащадків. У різних групах ссавців відтворення має свої особливості. Систематизуючи їх, можна відокремити наступні варіанти. Відкладання яєць (відносно розвинутого ембріона, вкритого оболонками) — найважливіша риса яйцекладних ссавців. Завершення розвитку ембріона відбувається під час насиджування яйця у гніздовій камері (качконіс) або у сумці (єхидна). Яйцеклітини таких представників багаті на жовток, через це мають великі розміри та розвинуту рідку білкову оболонку. Важливо зазначити специфіку яйцекладності однопрохідних: їх ембріони, що розвиваються у яйці, 2/3 часу розвитку затримуються у статевих шляхах самки, тобто проходять більшу частину свого розвитку під захистом материнського організму. Народження не повністю розвинутих дитинчат, зародки яких були імплантовані у матці без утворення справжньої плаценти. Після нетривалої вагітності такі дитинчата доношуються у сумці. Новонароджений щільно прикріплюється до соска у виводковій сумці матері, самостійно висмоктувати молоко він не може, тому лише проковтує те, що уприскує йому у рот самка. Такий тип відтворення властивий сумчастим. Яйця у них дрібні, бідні на жовток, білкова оболонка розвинута слабо. У більшості форм одночасно розвиваються поодинокі яйця, лише в опосумів може бути більше 10. Народження розвинутих дитинчат, які здатні самостійно висмоктувати молоко. Повний внутрішньоутробний розвиток обумовлений формуванням різних варіантів справжньої плаценти, що обумовило і назву такої групи тварин. Яйця плацентарних мають мінімальні розміни (0,05–0,2 мм) і зовсім незначну кількість жовтка, білкова оболонка відсутня. У більшості одночасно дозрівають кілька яйцеклітин. Ступінь розвитку новонароджених плацентарних може бути різною: деякі народжуються сліпими і голими, інші — зря56
гові скорочення і розслаблення м’язів матки, під впливом естрогенів розширюються судини слизових оболонок статевих шляхів. Часто, підсилена функція секреторних клітин призводить до підвищеного утворення слизу. Під час тічки змінюється поведінка особини. Самка у такий період стає неспокійною, намагається наблизитись до самця, виявляє готовність до парування, приймає відповідну позу. У представників різних статей у такий період виявляються різні форми шлюбної поведінки. Овуляція — процес виведення та міграції яйцеклітин — у більшості ссавців приблизно співпадає з еструсом, у деяких — відділений проміжком часу. У сумчастої куниці, наприклад, овуляція настає через тиждень після тічки, у деяких кажанів — через 6–7 місяців. Тривалість тічки в окремих видів суттєво відрізняється: у корови — 1–1,5 доби, у собаки — 4–9 діб. Загальна тривалість статевого циклу також неоднакова (корова — 19–21 доба, собака — 3–6 міс.). Плодючість — величина і кількість виводків — значно варіює у різних видів: від 1 до 23 дитинчат у виводку (максимальна кількість зафіксована у деяких опосумів і тенреків — 21–23), від 1 виводку у 2–3 роки (слони, вусаті кити, тигри) до 10 на рік. Плодючість ссавців має певні закономірності. У крупних, з відносно великою тривалістю життя видів кількість нащадків у виводку, а також кількість виводків менше. Порівняно вища плодючість буває у північних форм, які вирощують потомство у суворіших кліматичних умовах. Дрібні лісові гризуни, краще захищені від хижаків і коливань погодних умов, менш плодючі, ніж степові. Не викликає сумнівів залежність від віку самки. У молодих особин кількість дитинчат у виводку, як правило, менша, ніж у дорослих. Крім плодючості, на швидкість відновлення чисельності впливає тривалість періоду статевого дозрівання. Великі за роз - мірами ссавці досягають репродуктивного віку досить пізно. Так, слони стають статевозрілими у віці 10–15 років, носороги — у 12–20 років. На 3–4 році вступають у відтворення ведмеді, більшість ластоногих, тигри. Швидше стають здатними до розмноження багато псових, куницевих — на 2–3 році життя. Порівняно скороспілими є гризуни та зайці. Наприклад останні розмножуються наступним літом, майже у однорічному 63
віці. Ще швидше дозрівають дрібні гризуни, вони здатні залучатися до репродукції у віці 1,5–3 місяців. Як і у птахів, серед ссавців представлені різноманітні системи шлюбних стосунків. У першому наближенні розрізняють моногамність, у разі якої різностатеві особини утворюють більшменш стійкі шлюбні пари, та полігамність, коли шлюбні стосунки об’єднують більше двох різностатевих особин. Найчастіше моногамія зустрічається у ссавців, чиї дитинчата народжуються слабо розвинутими, голими і сліпими, з недосконалою терморегуляцією і тому мають потребу у постійному обігріві і практично безперервному годуванні. Вижити такі дитинчата, особливо в суворих кліматичних умовах, можуть лише тоді, коли один з батьків зігріває їх своїм тілом, а інший доставляє їжу. Таким чином, поширення моногамії спричинено необхідністю виявлення турботи про нащадків з боку обох батьків. В одних видів ссавців існування пари обмежується лише часом парування, після чого самець залишає самку. Для ін ших видів характерне збереження пари протягом одного сезону роз - множення — сезонна моногамність (вовк, лисиця, шакал). Нарешті, рідкісним явищем є постійні пари, що не розпадаються упродовж життя тварин — постійна моногамність (деякі примати). Існують і перехідні форми. Так, бобри у різних ділянках ареалу можуть демонструвати як полігамність, так і моногамність. Зазвичай моногамні лисиці проявляють іноді ознаки полігамності. Серед усіх ссавців моногамія або, принаймні, схильність до неї відзначається не більш ніж у 200 видів, що становить одиничні відсотки від загальної кількості видів. Полігамність є поширенішою формою статевих відносин. В її межах розрізняють різні віріанти. Загальна полігамія характеризується схильністю самців і самок вступати під час періоду розмноження у безсистемні стосунки, які підвищують вірогідність вдалого запліднення. За змістом це поняття близьке до проміскуїтету. Поліандрія полягає у тому, що самці обирають одну самку, а самка прагне паруватися з багатьма самцями. За таких умов конкуренція за самку майже відсутня. Це явище характерне для кажанів, деяких видів приматів, копитних та ін. У разі полігінії один самець утворює шлюбні стосунки і запліднює кіль64
кох самок. Розрізняють територіальну полігінію, коли індивідуальні ділянки кількох самок знаходяться у межах території самця (нижчі примати, деякі кажани, байбаки). У разі гаремної полігінії самець збирає гарем із самок, який розпадається через певний час після запліднення (деякі копитні, ластоногі). Облігатна полігінія властива таким представникам, як зебри, мартишки, кашалоти, деякі верблюдові та ін. Самці основної маси полігамних видів ссавців після парування не утримують самок біля себе; таким чином, у них не утворюються постійні пари або їх існування дуже обмежене. У деяких випадках запліднена самка, починаючи будувати сховище або нору, де вона принесе дитинчат, сама відганяє самця. Він шукає інший притулок, використовуючи сліди, і зазвичай знаходить іншу незапліднену самку. Часто це не заважає йому повернутися до першої самки, яка вже встигла вигодувати дитинчат і готова до нового парування. Період парування і пов’язані з ним явища сильно виснажують самців-полігамів, які, у разі значних витрат енергії на безперервну статеву діяльність, тривалий час майже або зовсім не живляться («шлюбний піст» сікачів, котиків, оленів). Звідси значний відсоток загибелі репродукуючих самців, що спостерігається, наприклад, в оленів і сайгаків узимку. Ендокринна система. Ендокринні залози та їх гормони знаходяться у тісному зв’язку з нервовою системою, утворюючи загальний інтеграційний механізм регуляції. Регулюючий вплив ЦНС на фізіологічну активність залоз внутрішньої секреції здійснюється через гіпоталамус. Щитоподібна залоза розташована поблизу гортані. Продукти її секреції — тиреоїдині гормони — мають широкий спектр дії: впливають на процеси обміну речовин, росту і розвитку, беруть участь в адаптивних реакціях. Розташовані поряд паращитоподібні залози регулюють кальцієвий і фосфорний обміни, впливаючи тим самим на розвиток кісток і зубів. Тимус (зобна, або вилочкова залоза) має часточкову будову і розміщується в області трахеї у передній частині грудної порожнини. Сягаючи найбільшого розвитку у молодих тварин, з віком зазнає інволюції та деградує. Тимус виконує імунорегуляторну, ендокринну та лімфопоетичну функції. Саме він 65
виробляє Т-клітини, що є регуляторами відповіді імунної системи. Топографічно пов’язані з нирками парні надниркові залози. Їх мозкова речовина виділяє гормони (адреналін та ін.), які стимулюють функцію симпатичної частини автономної нервової системи, звужують кровоносні судини, активізують розщеплення глікогену в печінці тощо. Гормони, які виділяє кіркова речовина (кортикостероїди), регулюють водно-електролітний, ліпоїдний обміни та впливають на функцію статевих залоз. Вироблення кортикостероїдних гормонів тісно взаємозв’язане з функціями гіпофіза і гіпоталамуса. Надзвичайно важливу роль у регуляції багатьох процесів відіграє гіпофіз. У гіпофізі розрізняють дві частки: передню — залозистий гіпофіз, або аденогіпофіз, та задню — нейрогіпофіз. Аденогіпофіз виробляє гормон, який регулює ріст і розвиток тіла (соматотропін), стимулює функції статевих залоз (гонадотропін), щитоподібної залози (тиреотропін), кіркової речовини надниркових залоз та ін. Нейрогіпофіз виділяє гормони, що збільшують силу скорочення гладенької мускулатури (судин, матки) та регулюють водний обмін. Епіфіз, або шишкоподібне тіло, розташований у глибині головного мозку. Основними функціями є регуляція циркадних біологічних ритмів, ендокринних функцій, метаболізму, пристосування організму до змінних умов освітленості. Гормони епіфізу також певний час гальмують розвиток і функцію статевих залоз. Частково до залоз внутрішньої секреції належать підшлункова залоза і гонади. Нервова система. Головний мозок, хоча й зберігає загальні для хребетних риси будови, відрізняється не лише відносно біль - шим розвитком деяких відділів, але й характеризується певними принциповими особливостями. Якщо у рептилій і птахів частка головного мозку у масі тіла (індекс цефалізації) становить 0,05–0,5%, то у ссавців вона рідко буває нижче 1%, а у землерийок (внаслідок малих розмірів тіла) досягає навіть 4,5%. Аналогічно у новонародженої людини головний мозок становить близько 12% загальної маси, у дорослого зазвичай не вище 2%. Ще важливішими є зміни у структурі кори, яка набуває у вищих представників класу складчастої форми і складну організацію нервових клітин. Пе66
редній мозок ссавців створює основу для додаткових зв’язків між усіма аналізаторними системами та відділами головного мозку. Іншими словами, головний мозок ссавців та особливо кора приймають на себе асоціативні функції, які суттєво розширюють здатності тварин до дослідницької поведінки, навчання і накопичення індивідуального досвіду. Цьому сприяє також надзвичайне збільшення ресурсів оперативної, короткострокової та довгострокової пам’яті. Головний мозок складається з п’яти відділів, проте сильно розвинуті великі півкулі переднього мозку та мозочок практично повністю вкривають собою інші відділи. Передній мозок складається з великих півкуль і нюхових цибулин. Розвиток цього відділу виражається, головним чином, у розростанні його покрівлі — мозкового склепіння, а не смугастих тіл, як у птахів. Покрівля переднього мозку формується шляхом розростання стінок бічних шлуночків. Мозкове склепіння, що утворюється, має назву вторинного, або неопаліуму. Первинне склепіння — архипаліум відтискується всередину півкуль, утворюючи складку — гіпокамп. У зв’язку з розвитком кори, сіра мозкова речовина у ссавців розміщена поверх білої. Кора півкуль пов’язана комісурою (мозолистим тілом). У відносно примітивних ссавців, таких як однопрохідні, сумчасті, а також плацентарні кількох рядів (комахоїдні, рукокрилі, гризуни, зайцеподібні), кора розвинена відносно слабо, а півкулі гладенькі. Проте у представників інших груп ссавців кора може бути вкрита борознами, кількість та глибина яких зростає відповідно збільшенню ступеня розвитку нервової системи. Більшості ссавців, крім приматів, ластоногих, китоподібних і сирен, притаманні надзвичайно великі нюхові цибулини, що примикають до півкуль спереду. Проміжний мозок відносно невеликий, прикритий зверху великими півкулями. Крім третього шлуночка, в ньому розміщені зорові горбки, де відбувається первинне оброблення зорової інформації. На дорзальному боці проміжного мозку знаходить - ся епіфіз — рудимент третього ока, який виконує секреторну функцію. На вентральній поверхні є воронка, до якої прикріплений гіпофіз — залоза внутрішньої секреції. 67
Невеликий середній мозок поділений двома перпендикулярними борознами на чотири горбки (так зване чотиригорбикове тіло). Передні горбки пов’язані з зоровою функцією, а задні, які з’являються саме у ссавців, служать слуховими центрами. Шлуночок цього відділу являє собою вузький канал — сільвіїв водопровід. Добре розвинений мозочок. Він складається з трьох частин: парних бічних півкуль мозочка та непарного серединного черв’яка. Поверхня мозочка вкрита численними борознами. Основна функція мозочка — координація руху й м’язового тонусу. Довгастий мозок лежить під мозочком. Його шлуночок утворює ромбоподібну ямку та переходить далі в канал спинного мозку. Цей відділ містить ряд важливих нервових центрів (дихання, травлення, роботи серця) і дає початок більшості головних нервів. Ссавці мають 12 пар головних нервів, які, крім іннервації органів чуття та м’язової системи, приймають участь в утворенні вегетативної нервової системи. Як і в інших амніот, у звірів наявний під’язиковий нерв (XII), який у анамній виходить позаду черепа і не має статусу головного нерва. У зв’язку з потужним розвитком трапецієподібного м’яза стала гіпертрофованою і набула самостійності гілка, що його іннервує — додатковий нерв (XI). Нарешті, лише у ссавців лицьовий нерв (VII) посилає кілька великих поверхневих гілок до мімічних м’язів. Крім іннервації основних органів чуття (нюх, зір, слух) і м’язової системи, головні нерви беруть участь в утворенні вегетативної нервової системи, яка контролює так звані вегетативні процеси, що не підпорядковані вольовому контролю. Парасимпатична нервова система утворена черепними нервами довгастого мозку і спинномозковими нервами крижового відділу. Симпатична складається з нервових вузлів спинномозкових нервів шийного, грудного і поперекового відділів хребта. Спинні стовбури білої речовини складаються з висхідних до головного мозку волокон, що несуть імпульси від органів чуття й ентерорецепторів (аферентна інформація). У черепних стовбурах переважають волокна, які несуть імпульси від мозку до м’язів та інших виконавчих органів (еферентна інформація). Контроль вищих центрів головного мозку над роботою спинного мозку досягає найбільшого рівня. 68
Органи чуття. Надзвичайно велику роль в орієнтації та комунікації більшості ссавців відіграє нюх. Поширені різноманітні адаптації як до формування індивідуального запаху, так і до його фіксації шляхом розчинення відповідних летких речовин у ліпідах, що виділяються шкірними залозами. Стосунки між звірами часто регулюються через запахове мічення території. Орган нюху розташований у задній верхній частині носової порожнини, з боку від її респіраторного відділу. Головну передумову високої чутливості звірів до запахів становить значна величина поверхні нюхового епітелію, в товщі якого між великими опорними клітинами приховані дрібні рецепторні клітини. Ці чутливі клітини унікальні, оскільки самостійно передають імпульс за власними відростками у нюхову цибулину мозку. Остання одягнена спереду і з боків ажурною кісткової оболонкою — дірчастою пластинкою серединної нюхової кістки. Уперед від пластинки виступають нюхові раковини — тонкі кісткові пелюстки, вкриті нюховим епітелієм. Нюх розвинутий у переважної більшості звірів, які за цією ознакою відносяться до макросматиків. Проте серед ссавців відомі й мікросматики, які відрізняються слабким розвитком нюху, — ластоногі, сирени, більшість приматів. Тривалий час заперечували наявність нюху та смаку у китоподібних. Проте зараз відомо, що дельфіни мають преанальні пахучі залози та здатні визначати за слідами секрету напрям табуна, що пройшов; також вони сприймають запах крові як сигнал небезпеки. У ротовій порожнині вусатих китів є парні заглибини на кінці верхньої щелепи, гомологічні якобсоновому органу. В основі язика зубатих китів розташовані видовжені ямки, що нагадують смакові сосочки. Ймовірно, так кити розпізнають запахи та орієнтуються, розрізняючи течії з різним хімізмом. Смакові рецептори у більшості ссавців (смакові сосочки) здатні сприймати всі основні якості їжі — гірке, солоне, кисле і солодке, проте кількість рецепторів у більшості видів незначна (десятки або сотні; у людини — тисячі). Гострота та частотний діапазон чутливості слуху ссавців надзвичайно високі (до 17 октав) та тісно пов’язані з голосом цих тварин. Важливо, що їх слуховий аналізатор характеризується рівною чутливістю в межах усього звукового діапазону сприйнят - 69
тя. Високі вимоги до слуху задані власними звуковими сигнала - ми тварин, які використовуються при комунікації та, особливо, ехолокації. У рукокрилих генератором локаційних сиг налів є ротовий апарат і ніс, у зубатих китів — система повітряних мішків надчерепного носового проходу. Специфіка слуху відрізняються у різних форм. Кажани для ехолокації використовують ультразвукові частоти в межах 40–80 кГц, проте видають і низькочастотні звуки до 12 Гц (не чутні для людини інфразву ки). Широким є звуковий діапазон вусатих китів — від кількох герців до двохсот кілогерців. Ці кити видають звуки низької частоти (1–2 кГц), значної сили та тривалості. Здатністю до ехолокації наділені землерийки. Тварина використовує різні діапазони для різних задач: орієнтація та пошук здобичі — на високих і ультразвукових частотах, спілкування з особинами виду — на низьких. Для внутрішнього вуха ссавців характерна довша, ніж у птахів, завитка, яка утворює кілька повних витків з розташованим по всій її довжині кортиєвим органом. Останній розміщений на базальній мембрані, локальні резонансні властивості якої плавно змінюються вздовж завитки, як і частотна настройка окремих рецепторних (волоскових) клітин; на цьому базується частотний аналіз звуків. У середньому вусі апарат передачі звуку утворений ланцюжком з трьох слухових кісточок — молоточка, коваделка та стремінця (рис. 1.7). Ще одна специфічна особливість середнього вуха — наявність кісткового слухового барабану. Барабан утворює ряд ка - мер — резонаторів, що посилюють біологічно важливі звуки. Середнє вухо євстахієвою трубою з’єднане із задньою частиною ротової порожнини, що забезпечує вирівнювання тиску повіт ря по обидва боки барабанної перетинки. У ссавців розвинене складне і велике зовнішнє вухо: глибокий зовнішній слуховий прохід, утворений барабанною кіст - кою, і армована хрящем зовнішня вушна раковина, рухлива і досить велика. Остання виконує роль рефлектора, спрямованого підвищувати чутливість вуха, і частотного фільтра. Рухливі вушні раковини також сприяють високій точності локалізації джерел звуку в просторі. Зір у ссавців у цілому відіграє меншу роль, ніж нюх і слух. Для багатьох груп зберігають силу первинні адаптації до су70
тінкового або нічного способу життя, існують і риючі сліпі форми (деякі кроти, сліпаки, сумчастий кріт). Водночас у деяких нічних хижаків (котові), для яких важливий візуальний контроль за здобиччю, ці адаптації виразилися у збільшенні очного яблука, зіниці, кришталика, у формуванні дзеркальця (з часточок гуаніну) позаду сітківки. Завдяки дзеркальцю зіниці «світяться», коли звір дивиться на світло, при цьому промені проходять крізь сітківку двічі. Як і в інших амніот, акомодація ссавців забезпечується деформацією кришталика. Рис. 1.7. Будова вестибулярного апарату та органу слуху ссавців: 1 — порожнина середнього вуха, 2, 13 — євстахієва труба, 3 — глот - ка, 4 — завитка, 5 — півколові канали, 6 — мозок, 7 — зовнішня вушна раковина, 8 — слуховий прохід, 9 — коваделко, 10 — молоточок, 11 — слуховий барабан, 12 — стремінце (за Miller, Harley, 2001) 71 ɭɭ 910 11 12 13 1 2 3 4 5 6 8 7
За рівнем розвитку зорового аналізатора звірі помітно поступаються птахам, що, ймовірно, пов’язано із сутінковим способом життя стародавніх ссавців, з мешканням у лісовій підстилці. Розміри очей у ссавців, як правило, невеликі і складають, зокрема, у людини всього 1% від загальної маси голови, тоді як у шпака, наприклад, цей показник досягає 15%. Колбочки сітківки не мають світлофільтрів (кольорових жирових включень), які притаманні плазунам і птахам. Тому здатність до колірного зору базується лише на вибірковій спектральній чутливості зорових пігментів, що використовуються. Проте, маючи тільки два таких пігменти, більшість ссавців не сприймають червоного кольору і здатні виключно до двоколірного зору. Лише деяким приматам (людині у тому числі), які мають три зорових пігменти у колбочках (зони поглинання 430, 530 і 560 нм), притаманний триколірний зір. Водночас ссавці добре розпізнають форму предметів або їхніх частин, а також рухи, позу і міміку. Це забезпечено не ускладненням будови сітківки, а зоровим аналізатором у головному мозку, який у ссавців складніший, ніж в інших хребетних. Провідну роль відіграє зоровий центр кори півкуль переднього мозку, тоді як значення зорової кори середнього мозку (передніх часток чотиригорбикового тіла) зменшене. Перенесення основної обробки зорової інформації у півкулі переднього мозку відкрило можливості не тільки для візуальної орієнтації у просторі, а й для ускладнення та збагачення зорових зв’язків між особинами. У ссавців виникли та набули широкого використання мова форми, поз, жестів і міміки. Це відіграє роль у регуляції відносин у популяціях та утворенні угруповань з узгодженою поведінкою. Акомодаційна здатність кришталика ока ссавців суттєво менша, ніж у птахів: наприклад, у людини в дитинстві вона не перевищує 13,5 діоптрій, помітно знижуючись з віком (у птахів, особливо пірнаючих, акомодація очей може досягати 40–50 діоптрій). Нарешті, ссавці значно поступаються більшості птахам і за щільністю розташування рецепторних клітин у сітківці. 72
Рис. 2.1. Качконіс (Ornithorhynchus anatinus) та його череп (без нижньої щелепи) (за Россолимо и др., 2004) Зуби наявні тільки у молодих тварин, прорізуються лише кілька зубів. Останні дуже неміцні та швидко стираються. У дорослих замість зубів розвивається терка з поперечних рогових пластин. У передній частині дзьоба ці пластини мають вигляд гострих гребенів, а в задній вони плоскі і діють як поверхні для перетирання. Качконіс — єдиний ссавець, що має розвинену електрорецепцію (електрорецептори виявлені також у єхидни, проте навряд чи вони відіграють важливу роль у пошуках здобичі). Коли тварина пірнає, краї жолобків з органами чуття, як і клапани ніздрів, замикаються, таким чином під водою у качконоса зір, слух і нюх не діють. Проте шкіра дзьоба багата нервовими закінченнями, це забезпечує не лише високорозвинене відчуття дотику, а й здатність до електролокаціі. 79
Живуть на берегах річок або стоячих водойм, на рівнинах. Зазвичай під водою залишаються протягом 1 хв., у разі необхідності можуть пірнати на 5 хв. Живляться у воді. Пірнаючи, качконіс пливе поблизу дна і відшукує їжу. Основу раціону складають дрібні водні тварини: ракоподібні, личинки комах, черв’яки, молюски, молодь риб. Набравши їжу у защічні міш - ки, качконіс здіймається на поверхню і, лежачи на воді, перетирає її роговими щелепами. Активні вранці і ввечері. У якості сховищ використовує нори, які риє в берегах водойм. Відомі два типи нір: перший — це проста нора, яка служить притулком протягом року; зазвичай її риє самець, інший тип нір створюється самкою для вирощування дитинчат. Ця нора має гніздову камеру з гніздом із листя і трави, її довжина може сягати 18 м. Один із входів у нору відкривається під водою. Гніздо завжди буває вологим, що оберігає яйця від висихання. Самка відкладає 1–2, рідше 3 яйця в гніздо приблизно через місяць після парування. Самка «висиджує» яйця, згорнувшись навколо них. На цей період вона закриває вхід у нору земляними пробками. Дитинчата вилуплюються голими й сліпими. Самка, лежачи на спині, переміщує їх до себе на черево, де через деякий час дитинчата починають годуватися молоком, злизуючи його із залозистих полів. Можуть впадати у нетривалу зимову сплячку. Поширені в Східній Австралії і Тасманії. 1 вид: качконіс (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799) (Павлинов, 2006). 80
ПІДКЛАС ЗВІРІ (THERIA PARKER ET HASWELL, 1897) До таксону належать близько 5500 видів сумчастих і плацентарних ссавців, спільною рисою яких є живородність. Ці види мають молочні залози альвеолярної будови, а також соски, на верхівках яких відкриваються їх протоки. На відміну від першозвірів, клоака відсутня, тому травний, видільний і статевий канали відкриваються назовні самостійними отворами. У скелеті коракоїд і прокоракоїд відсутні, лопатка вільно лежить поверх ребер, рухливо з’єднуючись з грудниною тільки за допомогою ключиці; у багатьох груп ключиця відсутня. Кінцівки розташовані у типовому варіанті під тілом у парасагітальній площині, хоча у деяких спеціалізованих форм вони можуть вторинно набувати латерального положення. У черепі відсутні передньоі задньолобні кістки, передлеміш. Слухові кісточки зазвичай не зростаються. У складі волосяного покриву присутні вібриси. Зубна система у типовому варіанті розвинена, гетеродонтна, хоча у де - яких спеціалізованих форм може бути гомодонтною, в окремих випадках зуби зникають. Слизова оболонка шлунка містить травні залози. Температура тіла у значно меншому ступені, ніж в однопрохідних, залежить від навколишньої температури. Пристосовані до життя в найрізноманітніших умовах. Таксон включає два інфракласи. Інфраклас Сумчасті (Metatheria Huxley, 1880) У порівнянні з попередніми представниками, сумчасті мають риси більш високої організації — майже сталу температуру тіла, народжують живих дитинчат, яких вигодовують молоком, що виділяється із сосків. Проте, порівняно з плацентарними, характеризуються рядом примітивних ознак, які, перш за все, пов’язані із розмноженням. Сумчасті мають надзвичайно короткий період внутрішньоутробного розвитку. Хоча розвиток зародка відбувається у матці, для його живлення використовуються речовини жовткового мішка. Своєрідна плацента слабо розвинута або взагалі відсутня. 81
Розміри сучасних представників від дрібних до середніх (довжина тіла 4–160 см). Зовнішній вигляд дуже різноманітний. Волосяний покрив (у тому числі вібриси на морді або кінцівках) завжди добре розвинений. Як правило, сумчасті мають хвіст, який у деяких може виконувати хапальну функцію. Кінцівки п’ятипалі, проте часто зустрічається явище синдактилії — зростання пальців. Череп має різноманітну форму, але мозковий відділ розвинутий відносно слабо. Як і у плацентарних, наявні слізна і вилична кістки. Барабанні кістки не зростаються з іншими елементами. Кількість і форма зубів залежать від живлення. Зубна система характеризується гетеродонтністю і не повною монофіодонтністю (замінюється один перед - кутній зуб у кожній половині щелепи). Найбільша кількість зубів властива примітивним формам, менша — спеціалізованим. У рослиноїдних видів кількість різців зменшена, ікла зникають, розвивається діастема. Для посткраніального скелета характерні сумчасті кістки, що відходять від лобкового зчленування таза і розміщуються у стінці черевної порожнини. У плечовому поясі коракоїд зникає як самостійний кістковий елемент і перетворюється на коракоїдний відросток лопатки. Лазячим сумчастим притаманна унікальна риса — рухоме зчленування між великою і малою гомілковими кістками. Головний мозок, як і в однопрохідних, не має мозолистого тіла. Неопалліум розвинутий відносно слабо і практично позбавлений борозен. Язик деяких видів дуже довгий і здатний далеко висуватися з ротової порожнини (сумчастий мурахоїд). Мають простий мішкоподібний шлунок. Кровоносна система характеризується наявністю кюв’єрових проток і непарної вени. Температура тіла нижче, ніж у плацентарних і може дещо змінюватися, залежно від змін температури середовища. Статеві шляхи самок (матка і піхва) подвійні. Відповідно у самців копулятивний орган має роздвоєну голівку. Сечоводи самок проходять між піхвами. При народженні дитинча між сечоводами часто утворюється окремий родовий отвір, який відкривається в сечостатевої синус. Цей родовий канал у кенгурових і нектарокускусових наявний постійно, в інших родинах утворюється заново при кожних пологах. Сім’яники роз82
міщуються у мошонці (за виключенням сумчастого крота) попереду копулятивного органу. У самок сумчастих на череві утворюється виводкова сумка, в яку відкриваються соски мерокринних молочних залоз. Кількість сосків, на відміну від плацентарних, може бути непарною і варіювати навіть у представників одного виду. Форма і ступінь розвитку сумки неоднакові у різних видів. Вивідний отвір сумки може відкриватися вперед або назад, іноді замість сумки розвиваються прості бічні складки шкіри. В окремих випадках сумка взагалі відсутня (сумчастий мурахоїд). Розвиток ембріона в статевих шляхах самки є дуже коротким: вагітність, залежно від розмірів тварини, триває від 8 до 42 діб. Існують різні пояснення щодо такої специфіки відтворення. По-перше, має місце недосконалість імунної системи, яка починає відторгати ембріон вже на ранніх стадіях розвитку. По-друге, своєрідна будова сечостатевої системи сумчастих не дає їм можливість народжувати великих дитинчат. Оскільки тривалість розвитку ембріона в статевих шляхах самки незначна, дитинча при народженні дуже мале, проте має добре розвинуті передні кінцівки і рот. Своєрідні пристосування забезпечують його прикріплення до соска і пасивне живлення. Коли дитинча захоплює ротом сосок, останній розбухає і заповнює всю ротову порожнину. Одночасно гортань тварини зміщується уверх і притискується до хоан. Таким чином дихальні та травні шляхи опиняються розмежованими і дитинча не може захлинутися молоком, яке самка сама вприскує йому у рот. Тварина може вільно дихати навіть коли молоко потрапляє до стравоходу, обтікаючи з боків гортань. Виділення молока забезпечується скороченням спеціальних м’язів, що оточують залозу. Тривалість лактації дуже значна. Населяють різноманітні ландшафти: відкриті простори, ліси, гори. Ведуть наземний, підземний, деревний і напівводний спосіб життя. Представлені комахоїдні, хижі, рослиноїдні і всеїдні форми (Соколов, 1973; Россолимо и др., 2004). Поширені в Австралії, на Тасманії, Новій Гвінеї, включаючи прилеглі острови, а також у Південній, Центральній та Північній Америці. За сучасними даними таксон об’єднує біль - ше 330 видів. 83
Раніше всі родини сумчастих об’єднували в один ряд Marsupialia. Зараз поширена більш подрібнена система таксонів. Рецентних сумчастих поділяють на низку самостійних рядів, згрупованих у дві основні надрядні групи: Ameridelphia — американські сумчасті (2 ряди) і Australidelphia — головним чином австралійські сумчасті (5 рядів). Перша група поширена тільки у Новому Світі. Представники другої поширені у Південній Америці, Австралії і на островах на північ від неї; ймовірно, колись вони населяли також Антарктиду, до того, як вона стала окремим материком, і по ній потрапили з Південної Америки до Австралії. Надряд (когорта, група) Ameridelphia Ймовірно, є монофілетичною групою. У деяких системах, ряди, що входять в цю групу, разом з Microbiotheria і Dasyuromorphia об’єднують в парафілетичну групу Marsupicarnivora. Зв’язки спорідненості між таксонами остаточно не з’ясовані. Ряд Опосуми (Didelphimorphia Gill, 1872) У межах ряду виділяють 1 родину і 103 види. Розміри дрібні або середні, морда витягнута і загострена, хвіст довгий та, зазвичай, хапальний. Волосяний покрив короткий, густий. Великий палець задніх кінцівок великий, протиставлений іншим, без кігтя. Череп з відносно вузьким і витягнутим рострумом, мозковий відділ короткий. Перший різець великий, відділений від інших; ікла крупні. Мешкають у лісах, степах, напівпустелях, зустрічаються на рівнинах і передгір’ях. Більшість веде наземний або деревний спосіб життя, водяний опосум — напівводний. Активність сутінкова і нічна. Всеїдні, з переважанням комахоїдності і м’ясоїдності. У виводку до 25 дитинчат. У більшості форм добре розвинена сумка, яка може відкриватися як вперед, так і назад, у деяких сумка у вигляді бічних складок шкіри або зовсім відсутня (мишоподібні та голохвості опосуми). Характерною особливістю поведінки є стан танатозу, коли поранена або налякана тварина прикидається мертвою. Поширені у Північній і Південній Америці, на Малих Антильських островах. 84
Родина Опосумові (Didelphidae Gray, 1821) Довжина тіла 8–55 см, хвіст зазвичай довший за тіло, оголений повністю або частково, іноді його основа потовщена за рахунок відкладення жиру (рис. 2.2). Сумка найчастіше являє собою дві складки, що закривають з боків ділянки з молочними залозами. Сумка інших представників розвинена добре, відкривається вперед (звичайні та чотириокі опосуми) або назад (водяні опосуми); іноді неповна (довгохвості опосуми) або відсутня. Від 5 до 27 сосків розташовані у кілька рядів або у вигляді кола. Барабанні кістки мають вигляд напівкільця. Вилична дуга велика. Зуби мають корені. Активність зазвичай сутінкова і нічна. Ведуть наземний і деревний спосіб життя; практично всі види добре лазять деревами, допомагаючи собі хвостом. Опосуми водяні (рід Chironectes Illiger, 1811) ведуть напівводний спосіб життя, в зв’язку з чим мають ряд особливостей будови: на задніх лапах є плавальні перетинки, шерсть характеризується водовідштовхувальними властивостями, сумка може щільно замикатися спеціальним м’язом. Рис. 2.2. Північний опосум (Didelphis virginiana Kerr, 1792) (за Россолимо и др., 2004) У разі небезпеки опосум використовує характерний метод пасивного захисту — танатоз: тварина падає на землю, згортається клубком, підтягує кінцівки і залишається нерухомою в такому стані від кількох хвилин до шести годин. При цьому опосум не реагує на дотики, як ніби він мертвий, дихання сильно 85
сповільнюється, м’язи розслабляються, з рота вивалюється язик. Фізіологічно цей стан нагадує непритомність у людини. Мишоподібні, чотириокі та водяні опосуми моноестральні, звичайні опосуми — поліестральні (2–3 виводки на рік). Вагітність триває 12–13 діб; у виводку 4–11, іноді до 25 дитинчат. Лактаційний період до 100 діб. Самка виявляє мінімальну турботу про новонароджених, надаючи їм лише доступ у сумку. Після виходу з сумки, дитинчата часто пересуваються з матір’ю, утримуючись за шерсть на її спині. Населяють різні біотопи — від степів і напівпустель до тропічних лісів, у гори піднімаються до висоти 4000 м. Поширені від Південно-Східної Канади до Аргентини, відомі на Малих Антильських островах (Соколов, 1973; Россолимо и др., 2004). 19 родів, 103 види. Представники: південний опосум (Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758), смугастий опосум (Caluromysiops irrupta San - born, 1951), сірий короткохвостий опосум (Monodelphis dimidiata Wagner, 1847), східний опосум (Marmosops incanus Lund, 1840). Ряд Ценолести (Paucituberculata Ameghino, 1894) Дрібні за розмірами тварини, які зовнішнім виглядом нагадують землерийок або гризунів. Голова загострена і витягнута, очі маленькі. В зубній системі дуже специфічним є перший моляр: він витягнутий і лезоподібний. Біологія вивчена слабо. Ймовірно, спосіб життя схожий на такий великих землерийок. Ценолести є дуже рухливими тваринами, що живуть переважно у лісовій підстилці. У разі необхідності можуть непогано лазити, допомагаючи собі при цьому напівхапальним хвостом. Живляться, головним чином, комахами та їх личинками, поїдають також дрібних хребетних і корми рослинного походження. 6–7 видів ценолестів поширені тільки у Південній Америці. Населяють ліси помірного клімату, в гори піднімаються до 4000 м. Раніше мешкали, вірогідно, також у деяких регіонах Антарктиди (Kemp, 2005). Родина Ценолестові (Caenolestidae Trouessart, 1898) Розміри дрібні: довжина тіла 9–14 см, маса до 40 г. Голова з витягнутою мордою, невеликими вухами та очима. Хвіст 86
приблизно дорівнює довжині тіла або трохи коротше, практично голий. Довгі вібриси знаходяться на кінці морди і щоках. Кінцівки короткі, п’ятипалі, без протиставленого пальця. Череп витягнутий, сплощений, його мозкова частина відносно велика. Кісткові слухові барабани напівкільцеподібні. Зуби брахіодонтні, секторіальні. До атланта приєднуються рухливі шийні ребра. Шлунок розділяється на 3 відділи. Головний мозок примітивний, з великими нюховими частками і маленьким мозочком. Зір розвинений погано, провідним почуттям є нюх. Сумка наявна тільки у молодих звірків, у дорослих відсутня. У самок 4–5 сосків. Більшість веде наземний спосіб життя. Активність сутінкова і нічна. Три роди ценолестових мають роз’єднані ареали проживання, займаючи лісові масиви в різних регіонах Анд на півночі і заході Південної Америки (Колумбія, Еквадор, Перу, Чилі) (Павлинов, 2006). 3 роди, 6–7 видів. Представники: еквадорський ценолест (Caenolestes fuliginosus Tomes, 1863), перуанський ценолест (Lestoros inca Tho mas, 1917). Надряд (когорта, група) Australidelphia Ймовірно, є монофілетичним таксоном. Відповідно до градистичних систем з нього зазвичай виключають Microbiotheria і Dasyuromorphia, проте наближують до Didelphimorphia. Таксон складається з 5 рядів, сюди належать приблизно 75% видів сумчастих, включаючи всіх австралійських та один вид з Південної Америки (інші американські сумчасті належать до Ameridelphia). Ряд Мікробіотерії (Microbiotheria Ameghino, 1889) У ряді тільки 1 родина. Звірки невеликого розміру, зовні схожі на опосумів. Відрізняються набором унікальних рис у будові черепа і зубів, зокрема дуже великими скостенілими слуховими барабанами, передня частина яких сформована відрост ка - ми крилокліноподібних кісток. Зустрічаються на території Чилі. Родина Мікробіотерієві (Microbiotheriidae Ameghino, 1887) Розміри дрібні: довжина тіла 8–13 см, маса до 31 г. Хвіст трохи довший за тіло, хапальний, але, на відміну від опосумів, вкритий шерстю, крім невеликої ділянки на нижньому боці 87
поблизу кінчика. Основа хвоста служить для запасання жиру і може збільшуватися у діаметрі. Голова схожа на голову дрібних опосумів, із загостреною мордою і великими очима. Сумка невелика, але добре виражена; сосків 4. Череп з укороченим лицьовим відділом і збільшеними слуховими барабанами. Населяють вологі ліси, зарості бамбука. Ведуть майже виключно нічний, переважно наземний спосіб життя. Живуть зазвичай парами. Сховищами служать шароподібні гнізда до 20 см діаметром, сплетені з трави, листя та моху, які розміщуються під скелями, в дуплах дерев. У холодних областях ареалу на сезон впадає у сплячку. Раціон складається переважно з різних безхребетних, а також ящірок і плодів. Розмноження раз на рік, у виводку від 1 до 5 дитинчат. Молодих, які перестали поміщатися в сумці, мати носить на спині. Включає 1 рід Dromiciops Thomas, 1894 з єдиним видом — опосум вовчкоподібний (дромер деревний, опосум Чілое) D. gliroides Thomas, 1894. Ряд Хижі сумчасті (Dasyuromorphia Gill, 1872) Найбільш архаїчні австралійські сумчасті. Включаює 3 ро - дини і 19–20 сучасних родів. Розміри варіюють — від найдрібніших сумчастих мишей (довжина тіла 7–10 см) до тасманійського диявола, розміром із собаку. Зовні дуже різноманітні і часто конвергентно схожі на плацентарних. Форма морди від тупої до загостреної. Вуха маленькі або середньої висоти. На відміну від опосумів, хвіст у хижих сумчастих не хапальний, зазвичай вкритий волоссям. Часто там відкладається жир, у такому випадку він буває потовщений. Кінцівки стопохідні або пальцехідні. Задні кінцівки можуть бути непропорційно подовжені, а передні вкорочені (сумчасті тушканчики). Виводкова сумка може бути відсутньою або наявною і відкриватися назад. Волосяний покрив короткий і м’який. Різці дрібні, ікла великі, кутні зуби збільшені, у крупних видів пристосовані до розгризання м’яса і кісток. Шлунок простий, сліпа кишка відсутня. Як правило, тримаються поодинці. Крупні представники ряду є м’ясоїдними, дрібні — комахоїдними. Кількість сосків варіює від 2 до 12. Для більшості видів характерний моноестральний тип розмно88
Рис. 2.5. Сумчастий кріт (Notoryctes typhlops) та його череп (за Россолимо и др., 2014) П’ятипалі кінцівки короткі та сильні, третій і четвертий пальці передніх кінцівок озброєні потужними кігтями. Волосяний покрив м’який, густий і короткий. Виводкова сумка невелика, відкривається назад, що запобігає потраплянню ґрунту. Складка на поверхні черева розділяє сумку неповною перегородкою на дві кишені, що містять по одному соску. Самці мають рудимент сумки, утворений поперечною складкою шкіри. Є крипторхами, сім’яники розташовані у черевній порожнині. Череп конічний, з розширеним потиличним відділом і виступаючими носовими кістками. Характерна редукція сумчастих кісток. На відміну від справжніх кротів, не ведуть повноцінного підземного способу життя. Подолавши невелику відстань у тов щі ґрунту, кріт вибирається на поверхню і повзе, відштовхуючись зад німи лапами. При копанні кормових ходів використовує передні лапи і щиток на морді для розпушування ґрунту, а задніми відкидає назад пісок. Тунелю за ним не залишається: кріт як би «пливе» в товщі піску на глибині приблизно 8 см. Постійні нори пролягають на глибині до 2,5 м, до них ведуть вертикальні шах ти, їх прокладають в основному самки для вирощування потомства. 95
Добова активність є багатофазною: періоди активності чергуються з короткими періодами сну. Основу живлення складають личинки комах, мурахи, а також насіння. Населяють піщані рівнини та пагорби, зарослі чагарником. Поширені на півдні Австралії, в її центральних і західних районах. Представники: сумчастий кріт, або ноторикт (N. typhlops Stir - ling, 1889), північний сумчастий кріт (N. caurinus Thomas, 1920). Ряд Бандикутоподібні (Peramelemorphia Ameghino, 1889) Охоплює 2–3 сучасні родини, межі та обсяг яких значно різняться за трактуванням різних авторів. Розміри невеликі: довжина тіла від 17 см до півметра, маса до 4,7 кг. Зовні дещо нагадують кролів і пацюків. Голова з витягнутою та загостреною мордою. Тіло коротке та широке, хвіст різної довжини, вкритий шерстю, але не хапальний. Задні кінцівки довші і потужніші передніх. На передніх лапах середні пальці несуть великі кігті, крайні пальці вкорочені. Для задніх лап бандикутів характерна синдактилія: другий і третій пальці зростаються між собою і розділеними залишаються тільки кігті. Зрослі пальці діють як єдиний інструмент і призначені для чищення шерсті. Череп є витягнутим, закінчується вузьким рострумом. Виводкова сумка розвинена, відкривається назад і вниз. Бандикути є єдиними сумчастими, що мають специфічну плаценту, яка з’явилась у них незалежно від плацентарних ссавців. Населяють найрізноманітніші ландшафти, від болотистих до сухих трав’янистих біотопів. Наземні звірі, окремі види живляться переважно комахами, інші є всеїдними. Розмноження сезонне, приносять 2–8 дитинчат. Поширені в Австралії, на Тасманії, Новій Гвінеї та прилеглих островах. Родина Бандикути-кролі (Тhylacomyidae Bensley, 1903) 1 вид. Розміри дрібні або середні: довжина тіла 20–55 см, маса до 1,6 кг. Хвіст дещо довший половини тіла, вкритий довгим густим волоссям, його кінчик голий. Морда клиноподібна, вуха довгі, загострені. Перший палець задніх лап повністю редукований. Сумка відкривається вниз і назад, сосків 8. Череп з невеликими слуховими барабанами і заорбітальним звуженням. 96
Населяють різні сухі біотопи, включаючи савани, ліси і тра - в’янисті асоціації. Ключовим фактором, що визначає придатність місцемешкання, є наявність м’якого ґрунту для риття нір. Створюють нори самостійно; кожна нора являє собою хід, що спускається спіраллю від вхідного отвору на глибину 1–2 м. Ведуть наземний, нічний, поодинокий спосіб життя. Пересуваються своєрідним «галопом» на всіх чотирьох кінцівках; можуть стрибати за допомогою сильних задніх лап. Поїдають комах, дрібних хребетних; у раціон входять і рослинні корми. Вагітність близько 14 діб; у виводку 1–3 дитинчати. Поширені в Центральній і Західній Австралії. Представник: кролячий бандикут (Macrotis lagotis Reid, 1837). Родина Бандикутові (Peramelidae Gray, 1825) Розміри середні: довжина тіла 15–56 см, маса від 300 г у бандикута мишоподібного (Microperoryctes murina Stein, 1932) до 4,8 кг у бандикута гігантського (Peroryctes broadbenti Ramsay, 1879). Хвіст близько половини довжини тіла, зазвичай вкритий коротким волоссям. Задні кінцівки дещо довші передніх. Волосяний покрив короткий, густий, зазвичай жорсткий. Сумка відкривається назад. Череп із витягнутим вузьким рострумом, широкою мозковою капсулою, без вираженого заорбітального звуження. Живуть у посушливих ландшафтах, від напівпустель до сухих гірських лісів. Наземні, мишоподібний бандикут, можливо, веде напівпідземний спосіб життя. На відміну від кролячих бандикутів, нори не риють; сховищами служать поверхневі гнізда з гілок, листя і перегною. Активні, як правило, вночі. Всеїдні, у раціон входять ґрунтові безхребетні та різні рослинні корми, у деяких видів — також і дрібні хребетні. Самки приносять до 5 виводків на рік. Завдяки наявності плаценти 2–5 дитинчат народжуються більш розвиненими, порівняно з іншими сумчастими. Поширені в Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї та на прилеглих островах. Родина нараховує до 20 видів. Представники: довгоносий бандикут (Perameles nasuta Geoff - roy, 1804), колючий бандикут (Echymipera clara Stein, 1932). 97
Ряд Дворізцеві (Diprotodontia Owen, 1866) Найбільший ряд сучасних сумчастих. Включає до 9 родин, 39 родів і близько 140 видів. Зовнішній вигляд різноманітний, існують наземні та деревні форми. Багато наземних представників мають збільшені задні кінцівки та пересуваються рикошетними стрибками (кенгуру), інші ведуть прихований спосіб життя, широко використовуючи нори (вомбати). Деревні форми мають хапальні кінцівки, а іноді й довгі чіпкі хвости. В інших хвіст виконує лише роль балансира, у коал він практично відсутній. У лазячих видів 1-й і 2-й пальці кисті протиставлені іншим. У сумчастих летяг розвивається шкірна складка між кінцівками, що дозволяє здійснювати парашутні стрибки з дерева на дерево. Сумка добре розвинена, відкривається вперед або назад. Кількість зубів варіює від 24 до 40. Спільними для всіх представників ряду є дві риси — власне дворізцевість і синдактилія на задніх кінцівках. Крім дворізцевих, більше ні в яких сумчастих одночасно ці дві ознаки не спостерігаються. Всі види мають два великих різця на нижній щелепі. За своєю будовою вони схожі ні різці гризунів і мають таке ж призначення — обгризання рослин. При цьому більшість видів мають три пари різців на верхній щелепі, хоча у вомбатів збереглася тільки одна, а деякі мають другу пару маленьких різців на нижній. Оскільки дворізцеві еволюціонували як травоїдні, вони втратили ікла, на їх місці знаходиться діастема. Іншою важливою особливістю є синдактилія на задніх ла - пах. У представників ряду 2-й і 3-й пальці задніх кінцівок повністю (включаючи кістки) зрослися, але збереглися окремі кігті. При цьому у багатьох видів четвертий палець збільшений, а п’ятий або маленький, або ж взагалі відсутній (Россолимо и др., 2004). Зазначені риси дворізцевих пояснюються їх еволюцією. Великі різці потрібні були тваринам для об’їдання рослин, а синдактилію вважають пристосуванням для лазіння по деревах. Також у багатьох видів на передніх кінцівках перші два пальці протистоять іншим трьом, завдяки чому тварини можуть обхоплювати гілки пальцями й долонями. Таке протиставлення також вважають пристосуванням до життя на деревах, оскільки воно дає можливість краще лазити. Вважають, 98
що дворізцеві виникли як група відносно невеликих травоїдних деревних тварин (Miller, 2001). Родина Вомбатові (Vombatidae Burnett, 1830) Досягають довжини від 70 до 120 см і маси до 45 кг. Їхній тулуб є компактним, кінцівки короткі й сильні, стопохідні, п’ятипалі, з потужними кігтями; хвіст укорочений. Морда коротка, з широким носом. Зубна система є найбільш редукованою серед всіх сумчастих (12 зубів) і конвергентно схожа на таку гризунів. І різці, і щічні зуби характеризуються постійним зростанням; різці, до того ж, здатні до самозаточування завдяки тому, що вкриті емаллю тільки спереду і з боків. Між різцями і щічними зубами — діастема. Задня частина тіла вомбата надзвичайно тверда через товсту шкіру, хрящі та кістки. У разі небезпеки вони можуть, повернувшись задом, блокувати свою нору і захищатися від більшості нападників, або ж врешті, розчавити їхні кінцівки об стіни своєї житлової печери. У шлунку виявлені специфічні травні залози, властиві тваринам, які споживають грубу рослинну їжу. Обмін речовин дуже повільний і ефективний. Для перетравлення їжі їм необхідно до 14 днів. Вомбати — найекономніші споживачі води з усіх ссавців, після верблюдів: їм достатньо всього 22 мл води на кілограм маси тіла на добу. Населяють сухі ліси, савани і степи. Сховищами служать нори до 30 м завдовжки, які риють самостійно. Копають передніми лапами, а задніми відкидають ґрунт; корені рослин, що попалися на шляху перегризають різцями. У глибині нори знаходиться гніздова камера, де вомбат споруджує гніздо з рослинних матеріалів. Перед норою розташовуються спеціально вирівняні майданчики, на яких вомбат відпочиває, приймаючи сонячні ванни. До місць постійної годівлі від старих нір ведуть добре помітні щільно втоптані стежки. Активні переважно вночі. Живляться травою, підземними частинами рослин, ко - рою, здатні подібно бобрам валити досить великі дерева, щоб дістатися до гілок і листя. Поодинокі, крім періоду розмноження. Самка приносить на рік одне дитинча, яке виношує у самці 3 місяці. Поширені на південному сході Австралії, Тасманії і на о-ві Флінгерса у Бассовій протоці (Соколов, 1973). 99
Родина включає 2 роди, 3–4 сучасні види. Представник: вомбат ведмежий (Vombatus ursinus Shaw, 1800). Родина Коалові (Phascolarctidae Owen, 1839) Один сучасний рід включає єдиний вид — коала (Phascolarctos cinereus Goldfuse, 1817). Рис. 2.6. Коала (Phascolarctos cinereus) та його череп (за Россолимо и др., 2014) Довжина тіла до 82 см. Маса дорослих особин до 16 кг. Зовнішнім виглядом схожий на ведмедя (рис. 2.6). Хвіст зовні непомітний. Голова велика. Вуха закруглені, вкриті густою шерстю. 100
Спинка носа безволоса, чорна, різко відмежована від вкритих волоссям ділянок. Перший і другий пальці передніх лап протиставляються іншим. Волосяний покрив густий і м’який. Підошви лап голі, з пальпарним рисунком. Сліпа кишка дуже довга, що пов’язано з особливостями живлення. Череп дуже масивний і дещо стислий з боків, з витягнутими слуховими барабанами. Зубна формула примітивніша ніж у вомбатів: у верхній щелепі зберігається 3 пари різців і рудиментарні ікла, всього зубів 30. Виводкова сумка розвинена добре, відкривається назад (єдиний випадок серед лазячих сумчастих). Мешкає в евкаліптових лісах. Веде деревний спосіб життя, активність нічна. Рухи зазвичай дуже повільні, ледачі, хоча перелякана тварина здатна рухатися досить швидко. Живиться вночі, день проводить, сидячи нерухомо у кроні дерева. Живить - ся виключно листям і молодими пагонами приблизно 12 ви дів евкаліптів, причому старе листя в їжу не використовує через високий вміст в них синильної кислоти. Оскільки вміст отруйних речовин в евкаліптових листі змінюється протягом року, коали у різні сезони споживають листя різних видів евкаліптів. Швидкість метаболізму в організмі коали майже у два рази менша, ніж у більшості ссавців (за винятком вомбатів і лінивців), що допомагає компенсувати низьку поживність дієти. На день особині потрібно від 0,5 до 1 кг листя, які він ретельно подрібнює і пережовує, накопичуючи масу в защічних мішках. Отруйні речовини, потрапляючи в кров, знешкоджуються у печінці. Всю необхідну вологу коали отримують з листя евкаліптів, а також з роси на листках. Воду вони п’ють тільки в періоди тривалих посух і під час хвороби. Щоб компенсувати дефіцит мінеральних речовин в організмі, коали час від часу поїдають землю. Тримаються поодинці або невеликими групами. Дорослий самець зазвичай має гарем із кількох самок. Тривалість вагітності до місяця. Народжує одне дитинча, масою близько 5,5 г. Дитинча залишається в сумці упродовж 6 місяців, потім ще півроку проводить з матір’ю. До закінчення лактаційного періоду виявлено поїдання екскрементів своїх матерів. Так у травний тракт молодих тварин потрапляють від дорослих мікроорганізми, необхідні для травлення. Вид поширений на сході Австралії від північної частини Квінсленда до півдня Вікторії. 101
Родина Карликові посуми, або Бураміси (Burramyidae Broom, 1898) Невелика родина, що включає 2–3 роди і 5 видів. Розміри дрібні: довжина тіла 7–13 см, маса 15–70 г. Зовні нагадують вовчків, з дещо загостреною мордочкою, великими очима і голими рухливими вухами. Хвіст довгий, хапальний, вкритий біля основи густою шерстю. У вовчкоподібних посумів у хвості запасається жир, тому до зими хвіст значно потовщується. Волосяний покрив густий і щільний, але порівняно короткий. Кінцівки хапальні, пальці з великими голими подушечками, що мають пальпарний рисунок; на задній кінцівці перший палець протиставлений іншим і має плоский ніготь. Сумка розвинена, сосків 4, зрідка 6. Череп з широким мозковим відділом, порівняно великими кістковими слуховими барабанами і дуже коротким твердим піднебінням. Населяють горні ліси і чагарникові зарості до висоти 1800 м. Вовчкопоподібний посум є деревним, гірський посум переважно наземним, хоча і здатний лазити по гілкам. Окремі посуми будують у якості сховищ гнізда з листя або моху, розташовуючи їх у тріщинах і порожнечах стовбурів дерев. Живуть поодиноко, рідше парами. Ведуть нічний спосіб життя. Види, що живуть у горах, у зимовий час можуть впадати в заціпеніння. Всеїдні, живляться комахами і павуками, ящірками, плодами, листям і нектаром. Розмноження може бути як цілорічним (до 2 виводків на рік), так і сезонним. Вагітність близько 2 тижнів, у виводку зазвичай 2–4 дитинчати (рідко до 6) (Соколов, 1973, Россолимо и др., 2004). Поширені в Австралії і на Тасманії. Представник: бураміс малий (Burramys parvus Broom, 1896). Родина Кускусові (Phalangeridae Thomas, 1888) Сумчасті дрібних і середніх розмірів: довжина тіла 29–65 см, маса 1–7 кг. Хвіст довгий, хапальний, з оголеною ділянкою на нижньому боці дистальної половини. Всі кінцівки п’ятипалі, пальці, крім першого пальця стопи, несуть великі викривлені кігті. У кисті перший і другий пальці можуть протиставлятися іншим. Другий і третій пальці стопи частково зрощені між со бою. Шерсть густа, забарвлення варіює від білого до темно-бурого, 102
іноді буває плямистим. Сумка добре розвинена, відкривається вперед; сосків 1–2 пари. Череп масивний, дещо сплощений. Населяють ліси різного типу. Більшість представників є деревними формами, прекрасно лазять, допомагаючи собі хвостом, на землю спускаються рідко. Сховища влаштовують зазвичай у дуплах дерев, рідше в ущелинах скель. Активні у сутінках і вночі. Переважно рослиноїдні, живляться плодами, листям, бруньками, квітами; багато видів іноді поїдають комах і навіть дрібних хребетних. Упродовж року буває 1–2 виводка з 1–4 дитинчатами. Поширені на сході та півночі Австралії, на Тасманії, Новій Гвінеї, Сулавесі та прилеглих островах (Молуккських, Ару та ін.). Родина включає 28 видів. Рід Кузу (Trichosurus Lesson, 1828). Представники, на відміну від інших, мають великі вуха, більш-менш трикутні в контурі. На грудях є залозисте поле, особливо розвинене у самців, воно використовується для мічення території. Сумка у самок відкривається вперед; сосків 1 пара. Зубов 34–36. Лисячий кузу (T. vulpecula Kerr, 1792) є типовим представником роду. Зазвичай населяє лісові біотопи, але може бути зустрічатися і на відкритих місцях, де в якості сховищ використовує порожнини між камінням і нори інших тварин. Активний вночі, тримається поодиноко. Ймовірно, самці активно охороняють свої ділянки: кузу мітить індивідуальну ділянку виділеннями грудної залози і пахучим секретом анальних залоз. Живиться молодими пагонами дерев, листям, квітами, плодами. Зрідка поїдає комах; відомі випадки розорення пташиних гнізд і поїдання пташенят. Самки є поліестральними, цикл складає 25 діб. Розмноження може відбуватися протягом усього року, проте спостерігається два піки: перший припадає на весну, другий — на осінь. У деяких місцях самки приносять два виводка, але зазвичай на рік буває лише один. Вагітність триває 17 діб, самка народжує тільки одне дитинча. Нащадок залишає сумку через 4–5 місяців, але може триматися разом з матір’ю до двох років. Ареал охоплює всю Австралію, крім північного сходу, Тасманію та острів Кенгуру. Акліматизований на Новій Зеландії. 103
Родина Сумчасті летяги, або Петаурові, Тагуанові (Petauridae Bonaparte, 1838) 11–12 видів тварин невеликого розміру: довжина тіла 12–48 см, маса 90–1900 г. Хвіст зазвичай трохи довший за тіло, у більшості видів вкритий густими волосами, в окремих видів його кінець голий і хапальний. У представників двох родів незалежно розвинулася літальна перетинка, що розтягується між передніми і задніми кінцівками. Череп дуже широкий, з розставленими дугами вилиць і вкороченим лицьовим відділом. Населяють різнотипні ліси. Ведуть деревний спосіб життя. Денними сховищами служать порожнини у стовбурах дерев. Форми, що мають перетинку, здатні до довгих стрибків (до 120 м). Ведуть, як правило, нічний спосіб життя. Живуть в Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї і на прилеглих островах. Представник: тагуан жовтошиїй, або велика сумчаста летяга (Petaurus australis Shaw, 1791). Родина Перохвості летяги, або Акробатцеві (Acrobatidae Aplin, 1987) Нараховує 2 роди та 2 види. Зовні нагадують вовчків. Розміри дрібні: довжина тіла до 12 см, маса до 50 г. Хвіст довший за тіло, тонкий, з облямівкою з боків із подовженого волосся. Тіло вкрите густою шерстю. Схожість із вовчками посилюється наявністю на морді темно забарвлених ділянок, що утворюють маску. Характерною ознакою є хвіст, що нагадує перо. Як й інші планеруючі ссавці, мають шкірну перетинку, що з’єднує передню та задню лапи. Таким чином, вони мають здатність до ширяння на відстань до 25 метрів з дерева на дерево. Населяють ліси. Деревні тварини, що ведуть нічний спосіб життя. На відміну від більшості дворізцевих сумчастих, живляться переважно тваринною їжею — комахами. Поширені на сході Австралії, на Новій Гвінеї. Представник: карликова перохвоста летяга (Acrobates pygmaeus Shaw, 1793). 104
і на прилеглих островах; успішно акліматизовані в ряді країн (Соколов, 1973; Павлинов, 2006). Представники: кенгуру рудий (M. rufus Desmarest, 1822), кенгуру сірий (M. giganteus Shaw, 1790), кенгуру східний (M. robustus Gould, 1841). Запитання для самоконтролю 1. Які ознаки свідчать про примітивність представників підкласу Prototheria? 2. У чому полягають основні особливості розмноження першозвірів? 3. Назвіть, які місця мешкання населяють різні представники першозвірів, де знаходяться ареали їх видів? 4. Опішить специфіку зовнішнього вигляду та будову покривів єхиднових. 5. Які риси характерні для розмноження різних представників ряду Tachyglossa? 6. У чому полягають відмінності між представниками родів Tachyglossus і Zaglossus? 7. Охарактеризуйте спосіб життя єхидн. 8. У чому полягають особливості габітусу качконоса? 9. Які риси будови качконосів свідчать про архаїчність цієї групи? 10. Який спосіб життя веде качконіс? 11. У чому полягають особливості розмноження качконоса? 12. Які риси об’єднують усіх представників підкласу Theria? 13. Які риси об’єднують усіх представників інфракласу Metatheria? 14. У чому полягає специфіка розмноження представників сумчастих ссавців? 15. Які основні зміни відбулися у систематиці сумчастих? 16. Які риси способу життя притаманні американським сумчастим? 17. Назвіть представників ряду Dasyuromorphia та охарактеризуйте основні риси їхнього способу життя. 18. Як специфічний спосіб життя представників Noto ryc - tidae позначається на особливостях їх будови? 111
19. Які життєві форми представлені серед сумчастих тварин? 20. Які пристосування існують у сумчастих для переміщення шляхом планерування? 21. Назвіть особливості зовнішнього вигляду представників родини Кенгурові. 22. У чому виявляється специфічний спосіб розмноження і турботи про дитинчат у кенгурових? 23. Назвіть, яким місцемешканням віддають перевагу різні представники кенгурових? 112
РОЗДІЛ 3 IНФРАКЛАС ВИЩІ ЗВIРI, АБО ПЛАЦЕНТАРНІ (ЕUTHERIA, SEU РLACENTALIA HUXLEY, 1880) Об’єднує більше 5 тис. видів, тобто приблизно 94% існуючих зараз видів ссавців. Тільки в цій групі виникли форми з крайньою спеціалізацією до водного способу життя, а також до польоту. Розмірні показники у представників інфракласу варіюють ширше, ніж у будь-якій іншій сучасній групі хребетних тварин — від 1,3 г (карликова білозубка, або сункус етруський) до 190 т (синій кит). Температура тіла (як і рівень метаболізму) вище, ніж у сумчастих. Головний мозок із добре розвиненим вторинним мозковим склепінням — неопаліумом, права та ліва половини якого з’єднані мозолистим тілом. Волосяний покрив, як правило, добре розвинений, включаючи вібриси. Виводкова сумка відсутня, сумчасті кістки не розвиваються. Кількість сосків рідко буває більше 10, зазвичай 2–6. Череп з порівняно великим мозковим відділом. Відростки нижньої щелепи розташовані більш-менш в одній площині. Слуховий барабан від слабо розвинутого кільцеподібного до повністю сформованого та великого; крилоклиноподібні кістки в його формуванні участі не беруть. Загальна кількість зубів у середньому менше, ніж у сумчастих, існують і повністю беззубі форми. У межах кожної еволюційної лінії, як в інших групах ссавців, найбільша кількість зубів характеризує примітивні форми, зменшена — спеціалізовані. У зубатих китів, трубкозубів і броненосців вторинно зникає гетеродонтність. У рослиноїдних форм кількість різців нерідко зменшується, ікла зникають, розвивається діастема. У ящерів, вусатих китів, у деяких ксенартр і сирен зуби зникають повністю. Найголовніша відмінність від сумчастих полягає у тривалому розвитку ембріона в статевих шляхах самки. Вагітність рідко триває менше місяця, а у багатьох великих форм — по кілька місяців. Плацента утворюється завжди, забезпечуючи живлення плоду. Плацента вступає у щільний контакт зі стінкою матки і обслуговується кровоносною системою алантоїса. Статева система самок завжди одинарна, має єдину піхву; матка у примітивних форм може бути майже повністю розділена, але 113
найчастіше парним виявляється лише її дистальний відділ. Жі - ночий статевий тракт розташований між сечоводами, додаткових родових отворів не утворюється. Дитинчата з’являються відносно великими (порівняно із сумчастими), часто добре розвиненими, нерідко здатними до самостійного пересування майже відразу після народження. Новонароджені дитинчата здатні самостійно смоктати молоко. Турбота про дитинчат також виражена набагато сильніше, ніж у представників сумчастих. Поширені всесвітньо, включаючи високогір’я і приполярні області. Відрізняються високим рівнем обміну речовин, складною поведінкою, різноманітною екологічною спеціалізацією. Біологія вкрай різноманітна: є наземні, підземні, лазячі, літаючі та облігатні водні форми. Традиційно серед плацентарних ссавців розрізняли до 18 ря - дів. Проте, порівняно недавно (вже у ХХI столітті) у результаті молекулярних досліджень (в першу чергу секвенування мітохондріальної та ядерної ДНК) знайдено підстави для істотного переформування рядів — об’єднання одних і поділу інших. Крім того, поступово змінюються уявлення про надрядні таксони плацентарних (Аверьянов, 2003, 2014; Загороднюк, 2008; Зиков, 2006; Archibald, 2001; 2003; McKenna, 1975; 1997). Перш за все, спорідненість хижих і ластоногих (що визнавалася і раніше) виявилася настільки щільною, що вони віднесені до загального ряду Carnivora. Далі, виявлені певні підстави до того, щоб китоподібних (Cetacea) і парнопалих (Artiodactyla) об’єднати у ряд Cetartiodactyla. Ряд Комахоїдні (lnsectivora), навпаки, тепер розділений на два ряди — Eulipotyphla (землерийки, кроти та їжаки) і Afrosoricida (тенреки і златокроти). Традиційний ряд Неповнозубі (Edentata) перейменований у Pilosa, а броненосці (Cingulata) і панголіни (Pholidota) виділені в окремі ряди. Непарнопалі (Perissodactyla) об’єднані з хижими (Carnivora) і рукокрилими (Chiroptera) в єдину надрядну групу Pegasoferae. Більш віддалена спорідненість цієї групи з укрупненим рядом Cetartiodactyla дала привід створити об’єднання чотирьох рядів під назвою Scrotifera. Шляхом приєднання наступного за ступенем філогенетичної віддаленості ряду Eulipotyphla сформована група з зоогеографічною назвою Laurasio - 114
theria. Дещо ширше у зоогеографічному плані об’єднання Boreoeutheria («північні справжні звірі») виникло як результат приєднання до Лавразіотеріїв групи Euarchontoglires, яка включає, з одного боку, приматів (Primates), шерстокрилів (Dermoptera) і тупай (Scandentia), а з іншого боку — комплекс гризунів (Rodentia) і зайцеподібних (Lagomorpha) під загальною назвою Glires. Об’єднанню Boreoeutheria протиставляють широку групу рядів Afrotheria, формування якої стало наслідком відділення від Гондвани Африканського континенту. У його складі числять хоботних (Proboscidea), сирен (Sirenia), даманів (Hyracoidea) як членів групи Paenungulata, а також представників ще трьох рядів — трубкозубів (Тubulidentata), афросоріцид (Afrosoricida) і стрибунцевих (Macroscelidea). За межами об’єднань залишаються лише ксенартри (Xenarthra) — два найвідокремленіші ряди плацентарних (броненосці та неповнозубі у вузькому розумінні). Ксенартри є високоспеціалізованими, хоча і дуже різноманітними за екологічними адаптаціями тваринами. Відповідно до попередньої назви «Неповнозубі» вони мають збіднений набір зубів, позбавлених емалі. Повністю беззубими є лише комахоїди, що живляться виключно мурахами й термітами. У броне нос - ців і лінивців передні зуби втрачені, а жувальні щічні зуби не мають емалі та коренів. Така проста морфологія не є деградацією, оскільки полегшує швидке наростання коронки зуба і, таким чином, ефективно компенсує зношування. Назва Xenarthra («дивносуглобові») обумовлена особливостями зчленувань між невральними дугами хребців, що найчіткіше виражено у поперековому відділі. Надряд (когорта, група) Афротерії (Afrotheria) Назва буквально означає «африканські звірі». Являє собою гілку плацентарних ссавців, ранні представники якої сформувалися в Африці і на Аравійському півострові в період втрати зв’язку з іншими частинами Гондвани. До складу надряду входять шість рецентних рядів. Ця група рядів плацентарних була вперше відокремлена за допомогою молекулярних методів (Аверьянов, 2003; Madsen et al., 2001; Malia et al., 2002; Springer et al., 2004). Пошуки морфологічних синапоморфій, 115
спільних для всіх Afrotheria, не закінчилися появою переконливих результатів. Останнім часом з’являється все більше палеонтологічних свідчень про гетерогенність Afrotheria та їхні зв’язки з лавразійськими ссавцями. Багато авторів вважають, що у таксона Afrotheria відсутня суттєва підтримка щодо морфологічної складової. В їх складі чітко виділяються ряди, філогенетично пов’язані з «кондиляртрами» з одного боку («афроунгуляти») і з комахоїдними — з іншого («тенрекоподібні») (Аверьянов, Лопатин, 2014). Ряд Стрибунцеві, або Слонові землерийки (Macroscelidea Butler, 1956) Раніше цих ссавців відносили до комахоїдних. Зараз їм надають статус самостійного ряду, який є близьким до гризунів і зайцеподібних. Відповідно до іншої точки зору, стрибунцевих відносять до базальної радіації Ungulata. Довжина їх тіла становить 9–31 см. Співвідношенням тіла і кінцівок нагадують тушканчиків. Голова відносно велика, ніс у вигляді дов гого рухомого хоботка з широкою основою, поступово звужується до кінця (тому їх і називають слоновими). Передня частина морди несе довгі вібриси. Задні кінцівки значно довші за передні. Передніми кінцівками тварини спираються на субстрат у разі ходіння, але підтискають їх під час рикошетного бігу. Хвіст тонкий і довгий, дещо менше довжини тіла. В задніх кінцівках метакарпальні кістки зростаються у цівку, що пов’язано з пристосуванням до швидкого біпедального пересування. Череп масивний з великою мозковою коробкою і добре вираженими дугами вилиць. Кісткове піднебіння довге, з парними отворами. Головний мозок відносно великий, але кора практично позбавлена звивин. Різці невеликі, перший верхній різець (як - що він є) більший за інші. Кутні зуби з W-подібною структурою гребенів. Добре розвинені нюх, зір і слух (рис. 3.1). Мешканці рівнин, порослих колючими чагарниками або травою, лісів і скельних виходів. Активність в основному денна, в спекотливу пору переходить у нічну. Тримаються поодинці або парами, за винятком деяких видів, які живуть невеликими колоніями. Хоча лапи погано пристосовані до копання, ці ссавці іноді створюють власні нори, частіше ж займають нори гризунів. 116
Знаходять також сховища під стовбурами дерев, що впали, каменями. Коли пересуваються повільно, використовують усі чотири лапи; у разі швидких стрибків — тільки задні кінцівки. При цьому хвіст вони піднімають догори. Дрібні види живляться головним чином мурахами і термітами, а також паростками рослин, їх коренями, ягодами. Хоботок використовується для зондування ґрунту та пошуку кормових об’єктів. Самка приносить 1–2 дитинчат. Вони повністю вкриті волоссям, очі відкриті або відкриваються відразу після народження. Дитинчата розвиваються дуже швидко, залишаються у гнізді тільки 2 тижні. Відразу після народження здатні самостійно пересуватися. Лактаційний період короткий. Населяють Африку та прилеглі острови.1 родина, 5 родів, 19 видів. Рис. 3.1. Череп хоботкової собачки (Rhynchocyon sp.) (за Россолимо и др., 2004). Родина Стрибунці (Macroscelididae Bonaparte, 1838) Хоботкові собачки (Rhynchocyon Peters, 1847) та стрибунці лісові (Petrodromus Peters, 1846) — в основному є мешканцями лісів; стрибунці коротковухі (Macroscelides Smith, 1829) і довговухі (Elephantulus Thomas et Schwann, 1906) живуть на відкритих і чагарникових рівнинах, у горах. Зустрічаються у лісових масивах, рідколіссі, високотравних саванах. Тримається зазвичай парами або невеликими групами. Представники обох статей мітять межі території, пахуча залоза 117
знаходиться біля основи хвоста. Для сховища тварина будує собі гніздо — риє у ґрунті неглибоку ямку і вистилає дно сухим листям. Після цього собачка натаскує купу рослинності та вкриває споруду зверху. В результаті виходить шароподібне гніздо 30 см у діаметрі. Активна в денний час, але може не спати і вночі. Серед кормів переважають мурахи і терміти. Під час полювання особина активно досліджує лісову підстилку за допомогою носа, іноді допомагаючи передніми лапами. Почувши здобич, робить кілька швидких кидків, відштовхуючись задніми лапами і хапає комаху довгим язиком. Розмножується цілий рік. Вагітність триває близько 40 діб. Упродовж року самка приносить 4–5 виводків, зазвичай по одному в сезон. Довжина тіла коротковухих стрибунців не перевищує 9–12 см, маса 30–50 г. Мордочка закінчується тонким рухливим хоботком. Передні кінцівки помітно коротші, ніж задні. Хвіст трохи довший за тіло. Волосяний покрив довгий, густий та м’який. Населяють піщані пустелі з чагарниковими заростями. Тримаються поодиноко або парами. Для переховування використовують нори. Активність переважно денна. Живляться мурахами і термітами, зрідка поїдають соковиті кореневища, ягоди. Вагітність триває до 65 діб. У виводку 1–2 дитинчати. Поширені на півдні Африки. Таксон включає 19 видів. Представник: північноафриканський стрибунець (Elephantulus rozeti Duvernoy, 1833) Ряд Афросорициди, або Тенрекоподібні (Afrosoricida, seu Tenreciformes Stanhope, 1998) Назва сформована з латини і грецької, означає «африканські землерійки». Можливо, є збірною групою. У класичних схемах їх найчастіше включають до складу комахоїдних (Insectivora), причому кожна родина — в ранзі як мінімум окремої надродини. Ряд виділено на підставі молекулярно-генетичних даних. Ознаками, загальними для обох родин, і такими, що відрізняють їх від власне комахоїдних, є відсутність сліпої кишки і наявність у особин обох статей клоаки, в яку єдиним отвором відкриваються сечовивідні та статеві протоки (ду - же архаїчна ознака, єдиний випадок серед плацентарних ссавців). 118
Зовні є різноманітними. Особливостями будови нагадують кротів, сумчастих кротів, їжаків, опосумів та землерийок. Череп витягнутий, зазвичай без виличної дуги і перехвату в області очниць, нагадує череп великих землерийок. Виключно африканські тварини, судячи по всьому, пов’язані у своєму походжен - ні з цим континентом. Всі живляться тваринною їжею: комаха - ми, іншими безхребетними, дрібними хребетними. 2 ро дини, 19 родів, 51 вид. Родина Тенреки (Tenrecidae Gray, 1879) Голова з видовженим, іноді витягнутим у хоботок лицьовим відділом. Кінцівки п’ятипалі, рідше передні чотирипалі. У деяких представників частина волос перетворена на голки. Довгий час еволюція тенрекових відбувалася на ізольованих островах, де не було інших дрібних комахоїдних ссавців. Тому вони зайняли всі вільні екологічні ніші та утворили ряд життєвих форм, ставши схожими на дрібних ссавців з інших груп. Наприклад, звичайний тенрек за рядом ознак скелета і зубної системи нагадує опосумів; малий (Echinops telfairi Martin, 1848) і великий (Setifer setosus Schreiber, 1777) тенреки мають покрив з голок, як їжаки; тенреки довгохвості (Microgale Thomas, 1882) схожі на землерийок, тенреки рисові (Oryzorictes Grandidier, 1870) — на кротів; видрових землерийок (Potamogale Chaillu, 1860, Micropotamogale Heim de Balsac, 1954) можна порівняти з мініатюрними видрами. Живуть у лісах, степах, чагарниках, болотах. Зазвичай на - земні тварини, але серед них є також напівводні (болотяна, карликові видрові та видрові землерийки). Активність нічна, день проводять у норах, дуплах дерев, що впали, під камінням. Живляться тваринною та рослинною їжею, хоча деякі види в основному комахоїдні. Окремі представники (звичайний тенрек) впадають у сплячку під час зимового посушливого сезону. Самки народжують велику кількість дитинчат. Поширення охоплює Мадагаскар і Коморські острови, а також Західну і Центральну Африку. Акліматизовані на деяких островах Індійського океану. 31 вид. Тенрек звичайний (Tenrec ecaudatus Schreiber, 1777) має довжину тіла до 39 см, масу 1–2 кг. Зовні нагадує їжака: тулуб 119
густо вкритий волосами та голками (рис. 3.2). У молодих голки досить товсті, ростуть кількома поздовжніми рядами на спині. У дорослих вони замінюються рядами товстих щетинистих волос. Голки у дорослих тенреків не гострі. У разі небезпеки волоси та голки стають дибки, через що звір збільшується у розмірах майже вдвічі. Температура тіла в активному стані становить в середньому 28–29 °С, може коливатися від 24 до 35 °С. Основну інформацію про навколишнє середовище звичайний тенрек отримує за допомогою довгих вібрис, розташованих на всьому тілі. Рис. 3.2. Тенрек звичайний (T. ecaudatus) та його череп (за Россолимо и др., 2004) Мешкає у лісах різного типу і саваноподібних ландшафтах; завжди селиться біля водойм. Живе поодинці, за винятком сімейних груп дитинчат з самкою. Риє нори, що використовує як сховища. Для сплячки будує глибші нори довжиною до 2 м. Поки тенрек знаходиться у стані заціпеніння, вхід у нору заткнутий земляною пробкою. Характерна бімодальна 120
Тримаються парами або невеликими сімейними групами. живляться водоростями. Поширені у тропічних водах Індійсь - ко го, Атлантичного та східної частини Тихого океанів, а також у басейнах річок Амазонки, Оріноко, в річках тропічної Західної Африки. Вимерла морська корова жила у Беринговому морі. Більшість видів є рідкісними, занесені до Червоної книги МСОП. Рис. 3.5. Череп стеллерової корови (Hydrodamalis gigas) (за Россолимо и др., 2004) У стеллерової (морської) корови (Hydrodamalis gigas Zimmermann, 1780) ластоподібні передні кінцівки мали два суглоба та закінчувалися схожим на копитце утворенням. Зуби були відсутні (рис. 3.5); їх заміняли добре розвинені рогові пластини. Губи були нероздвоєними. Ця тварина населяла мілководну прибережну зону. Пересувалася за допомогою хвостового плавця, на мілководді спиралася ластами на дно. Трималася групами, утворюючи великі скупчення до декількох тисяч голів. Природних ворогів фактично не мала; можливо, на дитинчат полювала косатка. Єдиним об’єктом живлення була ламінарія. Їжу пережовувала роговими пластинами (по одній на кожній щелепі). Вид був відкритий на Командорських островах і описаний Георгом Стеллером. Через свою малорухомість, прибережний спосіб життя, смакові якості м’яса морська корова стала привабливою і легко доступною для мисливців. У 1768 р., лише через 27 років після відкриття європейцями Командорських островів і стеллерової корови — вид був повністю винищений. 127
Родина Дюгоневі (Dugongidae Gray, 1821) Найбільші сучасні представники ряду: довжина тіла самців близько 3 м, самок — 2,7 м. Верхня губа розщеплена відносно слабо (сильніше у молодих тварин). Хвостовий плавець з глибокою вирізкою між правою і лівою половинами. Грудні ласти не мають копитця. У черепі сильно збільшені у розмірах передщелепні кістки, носові кістки відсутні. Різці дорослих самців великі, бівнеподібні, у самок дрібні, іноді не прорізуються крізь ясна. Кутні зуби стовпчасті, вкриті цементом, без емалі, мають прості, відкриті корені. У хребті 7 шийних хребців. Живуть на мілководді з водною рослинністю. Зустрічаються у гирлах річок. Тримаються поодинці, за винятком періоду розмноження, іноді створюють скупчення. Живляться переважно вночі. Кормом служать морські водорості, головним чи - ном, зелені, інші рослин, а можливо й дрібні безхребетні. Упро - довж дня зазвичай відпочивають на глибокій воді, а вночі припливають на мілководдя годуватися. Під водою залишається на час до 10 хвилин. Зір розвинений слабо, слух — добре. Сезонність у розмноженні, ймовірно, відсутня. Тривалість вагітності 11–12 місяців, самка приносить одне дитинча. Населяють прибережну зону та естуарії Індійського і західної частини Тихого океанів. Уздовж Африканського узбережжя зустрічається від затоки Делагоа в Мозамбіку на північ до Червоного моря включно. Від Африки ареал простягається на схід до о-вів Рюкю на півночі і берегів Північної Австралії та Соломонових островів на півдні. В ареал входять також берега Мадагаскару і о-ви Індо-Австралійського архіпелагу. Єдиний представник: дюгонь (Dugong dugon Muller, 1776). Родина Ламантинові (Trichechidae Gill, 1872) За рядом ознак є найбільш архаїчними представниками серед сучасних сирен. Розміри найменші у ряді. Довжина тіла до 4,5 м, маса близько 200 кг. Верхня губа глибоко розщеплена, кожна половина рухається незалежно від іншої. Хвостовий плавець округлий, без вирізки, грудні — у двох видів мають невеликі копитця. У дорослих особин функціонуючі різці відсутні (у молочній генерації вони є). Жувальні поверхні з двома гострими гребенями. У міру зношування і випадіння передніх 128
кутніх зубів, вони заміщуються задніми. Всього упродовж життя у кожній половині щелепи змінюється до 30 зубів, а можливо й більше. Заміщення зубів ззаду наперед здійснюється завдяки тому, що прилегла до зуба кісткова перегородка, спереду облітерується, а позаду — наростає. Схоже горизонтальне заміщення зубів відбувається також у слонів. Необхідність поступової зміни зубів обумовлена, ймовірно, поїданням їжі з домішками ґрунту, що сприяє стиранню зубів. Мають 6 шийних хребців. Населяють прибережні води морів, заток, гирла річок. Три - маються поодинці або невеликими групами. Живляться морськими і прісноводними рослинами, а також наземними, які звисають над водою. Активні переважно вночі. Під водою залишаються до 16 хвилин. Сезонність у розмноженні відсутня. Вагітність триває до 180 діб. Дитинча (як правило, одне, зрідка два) народжується під водою і піднімається матір’ю до поверхні води. Лактація триває 18 місяців. Упродовж двох ро - ків після народження молода тварина залишається з матір’ю. Населяють прибережні води, великі річки у Карибському басейні та Гвінейській затоці, басейн Амазонки. 4 види. Представники: ламантин амазонський (Trichechus inunguis Natterer, 1883), ламантин африканський (T. senegalensis Link, 1795) Ряд Хоботні (Proboscidea Illiger, 1811) Представники ряду характеризуються найбільшими розмірами серед сучасних наземних ссавців. Мають масивне тіло, крупну голову з великими віялоподібними вухами та довгим мускулистим хоботом (зрослі ніс і верхня губа), на кінці якого розташовані ніздрі. Функції хобота різноманітні, він слугує для дихання, забезпечує нюх і дотикальну функцію, як хапальний орган має велике значення для живлення та споживання води. Шкіра товста з дуже рідким волоссям у дорослих (у новонароджених волосяний покрив доволі густий). Передній відділ черепа збільшений за рахунок потовщення кісток і набуття ними пневматично-губчастої будови. Мають по 3 пари передкутніх і кутніх зубів, а також верхні треті різці, що перетворилися на бивні з постійним ростом. Із щічних зубів функ ціонує по одному зубу у кожній половині щелеп. У міру зношування 129
зуби заміщуються новими, які насуваються ззаду і стають на місце зношених попередників. Жовчний міхур відсутній, дихання майже виключно діафрагмальне, сім’яники знаходяться у черевній порожнині (є крипторхами) (Соколов, 1979). Населяють ліси та савани, як правило, не уходять далеко від води. Самки, дитинчата та молоді самці утворюють стада. Дорослі самці зазвичай ведуть поодинокий спосіб життя. Живляться виключно рослинністю, включаючи листя, кору, плоди. Наявні кормові міграції. Вагітність від 20 до 22 місяців. Самка народжує одного, зрідка двох дитинчат. Лактація продовжується до 2 років. У міоцені родичі сучасних хоботних населяли усі континенти, крім Австралії та Антарктиди. У четвертинний період значні території від тундри до степів населяв волохатий мамут (мамонт) (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799)із довгою рудою шерстю і великими зігнутими бивнями. Багато їх було і в Україні, особливо в басейні Дніпра, про що свідчать викопні рештки цих тварин. Сучасні хоботні поширені в Африці і Південній Азії. Тривалий час слони були об’єктом інтенсивного промислу. У результаті прямого знищення та опосередкованого впливу діяльності людини, їх чисельність суттєво знижена і зараз вони численні, як правило, лише на охоронюваних територіях. Азійські слони широко використовуються у якості робочих тварин. Родина Слонові (Elephantidae Gray, 1821) Включає 2 сучасні роди; ще близько 10 відомі у викопному стані. Один рід — Мамонти († Mammuthus Brooks, 1828) — дожив до початку-середини голоцену. Це найближчі родичі індійських слонів, іноді їх об’єднують в один рід. Мамонти в більшості своїй були дуже великими (висота † M. іmperator Leidy, 1858 — до 4 м), але були серед них і карликові форми не біль - ше 1,5 м заввишки. Бивні мамонтів були довгими (у найкрупніших представників вони досягали 5 м), дугоподібно вигнутими: передбачається, що мамонти розгрібали ними сніг під час зимового випасання. Жувальна поверхня зубної коронки, як і у слонів (і на відміну від мастодонтів), складалася з багатьох поперечних валиків, кількість яких у прогресивних форм 130
доходила до 30. Мамонти жили стадами, чисельність яких досягала сотні і більше голів. Їжею їм служила трав’яниста рослинність, лишайники, гілки чагарників і дерев. Рід Індійські (Азійські) слони (Elephas Linnaeus, 1758). 1 вид: слон індійський (E. maximus Linnaeus, 1758). Розміри найменші у родині. Довжина тіла 5,5–6,4 м, висота в плечах 3 м, довжина хвоста до 1,5 м. Маса близько 5 т. Найбільш висока точка тіла — верхівка голови. Бивні наявні, як правило, тільки у самців; вони досягають 1,5 м і маси 20–25 кг. Розміри вушних раковин значно менші, ніж в африканського слона. На кінці хобота один дорзальний відросток. На передніх кінцівках 5 копитець, на задніх — 4. Поперечних пластин дентину в кожному щічному зубі до 27 (більше, ніж у африканського слона). Рис. 3.6. Лофодонтні зуби слонів: А — африканського (Loxodonta africana), В — індійського (Elephas maximus) (за Vaughan et al., 2011) Населяє різні ландшафти від густих лісів до високотравних рівнин. Тримаються стадами в 15–30 особин; зазвичай під верховенством старої самки. Кормами є переважно трава, листя, молоді пагони, плоди. Сезонність у розмноженні відсутня. Вагітність триває 20–22 місяці, самка приносить 1–2 дитинчати. Новонароджений має висоту в плечах до 1 м, масу 90 кг. Статева 131 A Б
зрілість настає у 9–12 років. Упродовж життя самка приносить у середньому 4 виводки. Використовується як домашня тварина для різних важких робіт, транспортування і полювання. Поширений в Індії, Бірмі, Непалі, Бутані, Таїланді, Камбоджі, Лаосі, В’єтнамі, Малайзії, о-вах Калімантан, Суматра, Шрі-Ланка. Рід Африканські слони (Loxodonta Cuvier, 1825). Слон африканський (L. africana Blumenbach, 1797) є крупнішим за азійського. Довжина тіла досягає 6–7,5 м, висота у плечах до 4 м, довжина хвоста 1–1,3 м. Середня маса самки 3 т, самця 5 т (до 7,5 т). Найбільш високою точкою тіла є область плечей. Бивні крупніші у самців і значно менших розмірів у самок. Вушні раковини великі: від основи до верхівки досягають 1,5 м. На кінці хобота є дорзальний і вентральний відростки. На передніх кінцівках копит 5, рідше 4, на задніх — 3. Поперечних пластин дентину в кожному щічному зубі від 5 до 14 (рис. 3.6). Ребер 21 пара — більше, ніж у індійського слона. Населяють різноманітні ландшафти (за винятком напівпустель і пустель), тримаються стадами. Живляться переважно гілками, пагонами, корою та коренями дерев і чагарників. Роз - множення з певним сезоном не пов’язане. Вагітність триває при - близно 22 місяці. Самка зазвичай приносить раз на 4 роки одне дитинча. Маса новонародженого близько 100 кг, висота в плечах приблизно 1 м. Статева зрілість настає у 12–20 років. Поширений всією територією Африки на південь від Сахари. Проте, майже суцільний у минулому ареал у наш час є розірваним. Виділення іншого виду, лісового слона (L. cyclotis Matschie, 1900), є дискусійним. Раніше його вважали підвидом слона африканського, але пізніше було запропоновано виділяти в окремий вид. Його статус окремого виду доводять за допомогою аналізу ДНК. Проте обидва види можуть схрещуватись і давати гібриди. Вважають, що два види африканських слонів розійшлися не менш як 2,5 млн. р. т. Висота слона лісового у холці у середньому становить 2,4 м. Вони мають густіший волосяний покрив, ніж африканський, та вуха округлої форми. Розмір стада зазвичай становить 3–5 особин. Групу слонів складають, переважно, одна або декілька самок та їхнє потомство. Лісові слони-самці найчастіше живуть поодинці, паруючись із сам132
ками лише у період розмноження. Серед самців існує чітка ієрархія, в якій домінує найкрупніший слон. Живуть у тропічних лісах Африки, у басейні річки Конго. Надряд (когорта, група) Ксенартри (Xenarthra) Група Xenarthra об’єднує броненосців, лінивців і мурахоїдів, поширених у Південній і Центральній Америці. Лінивці і мурахоїди утворюють монофілетичну групу (Pilosa), сестринську для броненосців (Cingulata). Цим групам надається ранг ряду або підряду в різних класифікаціях. Раніше ксенартр часто об’єднували з панголінами і трубкозубами в групу Edentata, що характеризується адаптаціями до риючого способу життя та модифікацією зубної системи. У ксенартр зуби відсутні (мурахоїд) або сильно спрощені, повністю позбавлені емалі (броненосці та лінивці). Відсутність емалевої коронки суттєво ускладнює з’ясування зв’язків спорідненості ксенартр, оскільки у будові кутніх зубів наявна велика кількість філогенетично значущих ознак. За молекулярною даними, Xenarthra є сестринською групою для Boreutheria (гіпотеза Exafroplacentalia) або для Afrotheria (гіпотеза Atlantogenata), тоді як більшість авторів морфологічних робіт підтримують гіпотезу Epitheria, яка відводить ксенартрам місце в основі стовбура плацентарних (Аверьянов, 2003; Аверьянов, Лопатин, 2014; Rose et al., 2003). Ряд Мурахоїди та лінивці (Pilosa Flower, 1883) Представники мають сплощене з боків тіло, вкрите довгим жорстким волоссям. Для мурахоїдів властивий довгий язик. Хвіст довгий (мурахоїди) або короткий (лінивці). Кінцівки стопохідні, пальці на передніх лапах озброєні потужними кігтями, зростаються біля основи. Череп укорочений (лінивці) або подовжений (мурахоїди) у лицьовому відділі. Передщелепні кістки черепа розвинені слабо. Зуби позбавлені емалі, їх кількість редукована аж до повної відсутності. На грудних і поперекових хребцях наявні додаткові зчленівні відростки. У шийному відділі хребта 7 хребців у мурахоїдів, у лінивців їх кількість варіює від 6 до 9. Ліктьова та променева кістки розділені, а велика і мала гомілкові можуть бути розділеними або зрощеними 133
у проксимальних відділах, а іноді і в дистальних. Ключиця добре розвинена. Акроміальний відросток лопатки збільшений, охоплює суглобову голівку плечової кістки. На зовнішньому боці лопатки є додатковий поздовжній гребінь. Шлунок простий (мурахоїди) або складний (лінивці). Сліпа кишка розвинена слабо або повністю відсутня. Мозок макросматичний, звивини півкуль нечисленні. Задня порожниста вена подвійна. У кінцівках і хвості є «чудова сітка». Матка проста, самці є крипторхами (Соколов, 1973; Россолимо и др., 2004; Павлинов, 2006). Життєві форми є дуже різноманітними: є виключно деревні та наземні форми; строго рослиноїдні і вузько спеціалізовані комахоїдні види. Поширені тільки у Новому Світі. Включає 4 чітко відокремлені родини, 10 видів. Рис. 3.7. Череп двопалого лінивця (Choloepus didactylus) (за Россолимо и др., 2004). Родина Двопалі лінивці (Megalonychidae Ameghino, 1889) Довжина тіла 46–86 см, маса 4–8,5 кг. Голова округла з великим носом, позбавленим волосся. Кінцівки довгі, особливо передні. На передній лапі два зрослих біля основи середніх пальця, що озброєні потужними кігтями. Задні кінцівки трипалі, пальці також зрослися біля основи. Кисть і стопа вузькі та вигнуті. Кігті на обох кінцівках, довгі, сильні та зігнуті. Кінцівки пристосовані підтримувати тварину у висячому стані на гілці спиною вниз. Тіло густо вкрите шерстю з характерним напрямком волосся на тулубі від черева до спини. Хвіст зовні 134
непомітний. Кількість шийних хребців, на відміну від всіх інших ссавців, варіює від 6 до 8. Череп злегка роздутий, з нормально розвиненою лицьовою частиною. Передщелепні кістки маленькі, вилична дуга незамкнена, слухові барабани відсутні. Передній щічний зуб великий, тригранний, нагадує ікло (рис. 3.7). Температура тіла залежить від температури навколишнього повітря і варіює від 24 до 33 °С. Виключно деревні рослиноїдні тварини. Живуть поодиноко. Активні вночі, повільно пересуваються по гілках спиною вниз, чіпляючись за гілки кігтями. Середня швидкість пересування 38 метрів на день. Рухається тільки для того щоб годуватися, змінити дерево або для дефекації. Весь інший час висить у кроні, згорнувшись клубком. Має низький рівень метаболізму — їжа проходить через кишечник приблизно за місяць. Це дає можливість, з одного боку, витрачати мінімум енергії на пересування для живлення, а з іншого, рідко спускатися з дерева для дефекації. На відміну від трипалих лінивців, не закопують екскременти. На землі є практично безпорадними, проте добре плавають. Живиться листям, ягодами, плодами, молодими пагонами рослин. У разі нагоди може поїдати комах або інших дрібних тварин. Воду не п’є, отримуючи її з рослин або з роси. Розмножується упродовж усього року. Самка приносить одне дитинча. Протягом п’яти тижнів молода особина тримається за шерсть на череві матері, потім починає пересуватися самостійно. У віці 2,5 місяців переходять на рослинну їжу, до 9 місяців стають повністю самостійними (Россолимо и др., 2004). Поширені в тропічних лісах Центральної та північній частині Південної Америки. 2 види. Представники: лінивець Гофмана (Choloepus hoffmanni Peters, 1858), двопалий лінивець, або унау (C. didactylus Linnaeus, 1758). Родина Трипалі лінивці (Bradypodidae Gray, 1821) Довжина тіла 40–75 см, маса до 6 кг. Голова округла, лоб дещо вгнутий. Всі лапи з трьома зрощеними пальцями, озброєними потужними кігтями. Хвіст короткий. Добре виражене підшерстя. Волосся розміщується щільно, що допомагає під 135
час тропічних злив — вода стікає не намочуючи підшерстя. Шийних хребців 8–9. Череп округлий, вилична дуга незамкнена, слухові барабани нормально розвинені. Населяють різні типи лісів. Ведуть поодинокий спосіб жит - тя. Велику частину часу тварина висить на гілці спиною вниз, повільно пересуваючись для того, щоб дістатися до чергової порції їжі. Надають перевагу сонячній стороні крони, вранці часто спеціально гріються на сонці. На землі почуваються дуже невпевнено і ледь можуть пересуватися. Проте кожні 8 днів трипалі лінивці спускаються на землю для дефекації. Спустившись до основи дерева, тварина задньою частиною свого тіла викопує ямку в землі. Після дефекації закопує її та повертається у крону. Від дерева до дерева переміщуються землею. Живляться листям дерев. Активні цілодобово. Вагітність 120–180 діб. Самка народжує одне дитинча зазвичай на початку посушливого сезону. Живуть у Центральній Америці, а також у північних і центральних районах Південної Америки. 4 види. Представники: трипалий лінивець (Bradypus tridactylus Lin - naeus, 1758), лінивець нашийниковий (B. torquatus Illiger, 1811). Родина Мурахоїдові (Myrmecophagidae Gray, 1825) Голова видовжена, часто з трубкоподібним лицьовим відділом. Ротовий отвір маленький. Довгий хвіст може бути хватальним і тоді він позбавлений волос на кінчику. Передні лапи п’ятипалі а задні чотириабо п’ятипалі. Кігті на передніх лапах довгі та гострі, на задніх — короткі. Третій палець озброєний особливо сильним кігтем. Дуже довгий язик є ловчим органом: він змочується липкою слиною, що виділяється слинними залозами. Волосяний покрив щільний, короткий та м’який або довгий і грубий. Соски у самок розташовані у грудній та черевній областях. Вилична дуга незамкнена. Слізна кістка добре розвинена, крилоподібні кістки значно збільшують протяжність твердого неба. Ключиця рудиментарна. Зубів немає. Матка проста, плацента дискоїдальна, гемохоріальна. Населяють головним чином тропічні ліси, але зустрічаються й у відкритих біотопах типу саван. Існують наземні та деревні форми. Активність в основному нічна. Зустрічаються поодинці або парами, зазвичай 136
Ряд Зайцеподібні (Lagomorpha Brandt, 1855) Є монофілетичним таксоном, який зазвичай вважають сестринською групою для гризунів і становить разом з ними групу Glires. Разом з гризунами та стрибунцевими їх часто об’єднують в Anagalida (Аверьянов, Лопатин, 2014). Довжина тіла 12–75 см. У крупних видів задні кінцівки видовжені, вуха сильно витягнуті. Дрібні види мають майже однакові за довжиною передні та задні кінцівки, невисокі округлі вуха. Хвіст зовні непомітний або короткий, вкритий волосами. Передні кінцівки п’ятипалі, задні чотириабо п’ятипалі. На пальцях добре розвинені кігті. Підошви лап вкриті волоссям. Ніздрі оточені ділянками голої шкіри. Лопаті верхньої та нижньої губ здатні замикатися позаду різців. У багатьох видів волосяний покрив змінюється сезонами року як за структурою та щільність волос, так і за забарвленням. Потові залози у шкірі тулуба відсутні; є тільки на підошвах лап. Наявні анальні та пахові пахучі залози. Сосків 2–5 пар. Череп з вираженою губчастою структурою окремих кісток. На боках верхньощелепних кісток є великі отвори. Між різцями і передкутніми наявна довга діастема. Серед верхніх різців друга пара є дуже маленькими, розташовуються позаду першої. На зовнішній поверхні перших верхніх різців проходить поздовжня борозна. Передня поверхня перших різців вкрита товщим шаром емалі, ніж задня, внаслідок чого зуб самозагостюється. Зуби сучасних зайцеподібних без коренів; коронки щічних зубів мають складчасту будову. Характерні бічні рухи нижньої щелепи у разі пережовування їжі. Перетирання їжі відбувається почергово то правим, то лівим рядом зубів. Мала та велика гомілкові кістки зростаються у дистальній частині. Головний мозок з відносно гладенькими великими півкулями. Шлунок простий, сліпа кишка велика, з розвиненою спіральною складкою. Сім’яники у період розмноження розташовуються спереду від основи статевого члена, як у сумчастих. Матка подвійна, плацента дискоїдальна, гемоендотеліальна (Соколов, 1977). Населяють всі природні зони. Є виключно наземними тваринами, деякі — здатні швидко бігати. Живуть поодиноко або утворюють поселення. Пискухові в основному ведуть денний 143
спосіб життя, зайці — сутінковий та нічний. Активні цілий рік, у сплячку не впадають. Рослиноїдні: поїдають зелені частини рослин, кору та молоді гілки дерев і чагарників. Іноді споживають гриби. У кишковому тракті зайцеподібних наявні бактерії, які допомагають перетравлювати клітковину, живуть нижче частини кишечнику, здатної до всмоктування поживних речовин. Тому, для повноцінного засвоєння їжі, змушені два рази пропускати її через кишечник, поїдаючи свої екскременти (копрофагія). Розмножуються до 4 разів на рік. Пари, якщо й утворюються, то лише на період розмноження. Самки відкритоживучих видів приносять майже повністю розвинених дитинчат; у тих, хто живе у норах, новонароджені зазвичай голі та сліпі. У складі ряду 2 сучасні родини, 92 види. Поширені всією Євразією, крім Малайського архіпелагу, в Африці, Північній та на більшій частині Південної Америки. Родина Заячі (Leporidae Fisher, 1817) Довжина тіла 25–74 см. Як правило, самки більші за самців. Хвіст короткий, але добре помітний зовні. Вуха довгі, їх довжина набагато перевищує половину довжини голови. Кінцівки п’ятипалі з сильною редукцією перших пальців. Задні кінцівки зазвичай значно довші за передні. Нижня поверхня кігтів і стопи має волосяні щітки. Подушечки пальців не бувають голими. Кігті майже прямі, загострені. Мають від 3 до 5 пар сосків. Є численними шкірні залози, які походять від сальних. Вони знаходяться у преанальній, паховій, препуціальній, і в деяких видів — у носовій областях. Підошви несуть потові залози. Верхній профіль череп вигнутий. Наявні надорбітальні відростки. Бічні сторони верхньощелепних кісток мають решітчасту будову. Ключиці зазвичай рудиментарні. Лобковий симфіз добре розвинений. Сім’яники розташовуються у черевній порожнині, у період розмноження вони спускаються у слабо виражену мошонку. Матка подвійна. Населяють найрізноманітніші природні зони — від тундри до пустелі, а також окультурені ландшафти. Піднімаються у го ри, в альпійські луки на висоту до 4900 м. Ведуть, як правило, сутінковий та нічний спосіб життя. Активні цілий рік, тримаються по144
одинці, у сплячку не впадають. Пересуваються зазвичай стрибками. Види, які не здатні швидко бігати, викопують нори. Дуже складні нори влаштовують кролі. Для швидкісних бігунів денним сховищем може служити неглибока западина біля куща або пучок трави. Живляться трав’янистими рослинами, корою молодих дерев, гілками деяких деревних і чагарникових рослин. Самки більшості видів приносять кілька виводків на рік. Кількість дитинчат може коливатися від 2 до 8, іноді до 15. У ви - дів, що живуть у норах, дитинчата народжуються голими, сліпи - ми і безпорадними, а у здатних швидко бігати та позбавлених сховищ, дитинчата народжуються зрячими, вкритими шерстю і майже відразу здатними до самостійного пересування. У родині близько 60 видів. Рід Зайці (Lepus Linnaeus, 1758). Розміри середні або великі. Хвіст добре помітний зовні, його нижня поверхня біла. Вуха довгі. Задні кінцівки значно довші за передні. Упродовж року відбуваються дві линьки. Череп великий, з видовженим лицьовим відділом. Надорбітальні відростки короткі та широкі. Слухові барабани великі. Міжтім’яна кістка зростається із сусідніми елементами (рис. 3.10). Рис. 3.10. Череп зайця сірого (Lepus europaeus) (за Vaughan et al., 2011) Населяють різні ландшафти. Більшість живе на відкритих трав’янистих рівнинах, деякі — як на відкритих, так і в антропогенних ландшафтах і у лісах. Капській заєць (L. capensis 145
Linnaeus, 1758) віддає перевагу відкритим просторам. Заєць білий (L. timidus Linnaeus, 1758) населяє ліси різних типів, най - частіше узлісся, в тундрі — зарості чагарників. Заєць сірий (L. europaeus Pallas, 1778) зустрічається у пустельно-степових, степових і лісостепових ландшафтах, на полях лісової зони. Активні переважно у сутінках і вночі. Живляться з весни до осені трав’янистою рослинністю, а взимку — деревними і чагарниковими кормами. Самка приносить упродовж року 2–3 виводки. У кожному від 1 до 10, у середньому 3–4 дитинчати. Вагітність до 55 діб. Зайченята народжуються зрячими, вкритими шерстю, відразу починають смоктати молоко, здатні до самостійного пересування. Статева зрілість настає в однорічному віці. Поширений на більший частині Євразії, Африки та Північної Америки. В Україні, крім зайця сірого, мешкає заєць білий (L. timidus Linnaeus, 1758). Рід Кролі (Oryctolagus Lilljeborg, 1873). Монотиповий рід. Довжина тіла до 45 см, маса до 2,2 кг. Вуха і задні кінцівки відносно короткі. Якщо вухо притиснути до голови, його кінчик не дістає носа. Волосяний покрив густий, утворений короткими прямими волосами. Сезонний диморфізм забарвлення відсутній. Добре розвинена хімічна комунікація. За допомогою запахів може передаватися інформація про стать, вік, соціальний статус особини. Віддає перевагу місцемешканням з легким для риття ґрунтом і порізаним ярами та пагорбами рельєфом. Зустрічаються також у невеликих лісах. Поселення дикого кроля складаються із сімейних угруповань. Територію охороняє зазвичай домінуючий самець. Домінуюча самка займає спільну з самцем нору, інші самки живуть в окремих норах. Ведуть осілий спосіб життя і не віддаляються далеко від нори. Дикий кріль будує складні розгалужені нори, яка має безліч коридорів загальною довжиною до 40 м, з’єднаних переходами під різними кутами. В кожній норі є кілька гніздових камер, які являють собою бічні випинання основного ходу. Під час риття тварина відкидає передніми лапами землю собі під черево, а потім виштовхує її задніми лапами. Можуть вести як денний, так і нічний спосіб життя. Влітку основну їжу становлять трав’янисті рослини, взимку — суха трава, насіння та ко146
рені різних рослин, а також пагони, кора чагарників і дерев. Вагітність триває 28–32 доби. У виводку буває 2–12 кроленят. Природний ареал охоплює середземноморські області Європи та Африки. Інтродукований у багатьох районах Північної та Південної Америки, Африки, Австралії, Новій Зеландії та Океанії. Представник: кріль європейський (O. cuniculus Linnaeus, 1758). Родина Пискухові (Ochotonidae Thomas, 1897) Пискухи отримали свою назву через різноманітні звукові сигнали, за допомогою яких вони перегукуються або сповіщають один одного про небезпеку. Систематика пискух вкрай нестійка, її розробка ще далека від завершення. Більшість видів мешкає в Азії, два види — у Північній Америці, один вид заходить в Європу. У сучасній фауні 1 рід (Ochotona Link, 1795), який включає 32 види. Розміри порівняно невеликі: довжина тіла до 30 см, маса до 350 г. Довжина вушних раковин складає у середньому близько половини довжини голови. Кінцівки відносно короткі, задні по довжині майже дорівнюють переднім. Передні кінцівки п’ятипа - лі, задні — чотирипалі. Підошви вкриті густим волоссям. Волосяний покрив високий, м’який, густий. Хвіст ззовні непомітний. З боків шиї розташовані шкірні залози. Ключиця добре розвинена, потужний акроміальний відросток лопатки несе довгий виступ. Череп видовженої форми, сплощений зверху. Надорбітальні відростки відсутні. Гілки нижньої щелепи не зростаються, що дає змогу здійснювати складні жувальні рухи при зрізанні та пережовуванні трави. Краї жувальної поверхні зубів рівні. У багатьох видів важливу роль відіграє вокалізація. Пискухи видають гучні крики, що нагадують свист, для попередження про небезпеку, підтримання контакту із сусідами. Добре розвинені зір і нюх. Виділяють три основні екологічні форми пискух. Петрофільні види живуть у кам’янистих місцемешканнях, населяючи порожнини між камінням. Ксерофільні мешкають у різних типах сухих степів і напівпустель, риють нори. Мезофільні віддають перевагу зволоженим біотопам, наприклад, заростям чагарників у заплавах річок; вони також риють нори (Россолимо и др., 2004). 147
Більшість видів пов’язана з передгір’ями або горами, мешкаючи до 6000 м над рівнем моря. Утворюють поселення, що складаються з кількох десятків особин. Сховища можуть бути різного ступеня складності — від пустот між каменями до розгалужених нір. Більшість активні у світлий час доби, але є види з нічною активністю. Зимова сплячка відсутня. Живляться рослинною їжею, найчастіше зеленими частинами рослин, а також грибами і лишайниками. Властиве запасання кормів на зиму. Для цього звірки заготовляють стіжки сіна, ховаючи їх від дощу та вітру під камінням, у норах або інших укриттях. Під час заготовок пискухи старанно просушують сіно, перевертаючи стіжки, розкладаючи запаси для просушування після дощу. З такою поведінкою пов’язана інша назва пискух — сіноставці. За рік приносять 1–3 виводки, у кожному від 2 до 7 дитинчат. Поширення: Азія на схід від Каспію та на північ від Гімалаїв, Урал, схід Північної Америки. Найбільше видове різноманіття у горах Центральної Азії (Гімалаї, Тибет). Представники: пискуха альпійська (O. alpina Pallas, 1773), пискуха степова (O. pusilla Pallas, 1769). Ряд Гризуни (Rodentia Bowdich, 1821) Найбільший за кількістю видів ряд ссавців зі слабо вивченими родинними зв’язками і таксономічною структурою. Найчастіше його наближують до ряду Зайцеподібних, разом з яким входить у групу Glires (Vaughan et al., 2011). Зовнішній вигляд гризунів досить різноманітний. Їх розміри варіюють від дрібних до середніх: довжина тіла від 5–6 см у деяких мишоподібних гризунів до 130 см у капібари; маса тіла, відповідно, від 3–5 г до 80 кг. Розмір хвоста від дуже довгого до рудиментарного. Кінцівки найчастіше короткі, але у стрибаючих пустельних форм (тушканчики та ін.) задні сильно подовжені. Пальці з кігтями: у видів, які ведуть підземний спосіб життя, вони збільшені; у деяких швидкісних бігунів Південної Америки кігті копитцеподібні. У спеціалізованих напівводних форм (бобер, нутрія) дистальні відділи кінцівок зазвичай з плавальною перетинкою. У планеруючих форм (летягові) є бічна шкірна складка: у спокійному стані вона складена вздовж тіла, 148
а у стрибку натягується між розставленими кінцівками. Вушна раковина відсутня у риючих форм (сліпаки, гофери) або сильно збільшена (деякі тушканчики). Волосяний покрив зазвичай густий, м’який; нерідко розвиваються колючки (дикобрази); як виняток може бути майже відсутнім (голі землекопи). Череп утворений щільними кістками без губчастих ділянок. Має вкорочений мозковий відділ, відкриту ззаду очну ямку, середнього розміру або великі слухові барабани. Зчленівна голівка нижньої щелепи зазвичай витягнута у поздовжньому напрямку, а зчленівна ямка має, відповідно, видовжену форму, тому основні рухи нижньої щелепи у разі жування передньо-задні. Половини нижньої щелепи з’єднані між собою рухливо. В архаїчних групах гризунів зубний ряд повний, у спеціалізованих — кількість передкутніх, а у деяких і кутніх зубів зменшується. Різці сильно збільшені, з постійним ростом; у підземних тварин, які використовують різці для риття, їх проксимальні відділи глибоко проникають у череп. Передня поверхня різців покрита твердою емаллю, що забезпечує, через нерівномірне стирання верхівок із зовнішнього і внутрішнього боків, їх «самозагострювання». Щічні зуби від нізькокоронкових (брахіодонтних) до висококоронкових (гіпсодонтних), іноді з постійним ростом (гіпселодонтні), їх жувальна поверхня від горбкуватої до лофодонтної або призматичної. Характерною ознакою представників ряду є наявність діастеми та однієї пари великих різців у щелепах. Ключиця зазвичай наявна; іноді вона сильно вкорочена. Велика та мала гомілкові кістки не зростаються або зростаються у дистальній частини. Ліктьова та променева кістки вільні. Зазвичай наявний бакулюм. Головний мозок великий, проте поверхня півкуль зазвичай гладенька, півкулі не прикривають мозочок. Матка дворога. Плацента дискоїдальна, алантохоріальна. Для більшості гризунів (мишоподібні) характерна висока плодючість: самка приносить до 3–6 виводків на рік, у кожному 8–14 дитинчат, які дозрівають у віці 2–3 місяців. Проте у більшості кавіоморфних гризунів народжується раз на рік 1–3 дитинчат. У «імматуронатних» гризунів (вовчки, майже всі мишоподібні) новонароджені слаборозвинені, у «матуронатних» (дикобрази) вони майже відразу здатні супроводжувати самку. 149
Живляться переважно рослинною їжею: діапазон спеціалізацій широко варіює. У багатьох видів у раціон входить тваринна їжа (головним чином комахи). Населяють найрізноманітніші ландшафтно-кліматичні біотопи. Виділяють наземні, деревні, підземні або напівводні форми. Живуть поодиноко, сімейними групами або колоніями. Пересуваються на всіх чотирьох кінцівках; для спеціалізованих пустельних гризунів характерна біпедальна локомоція; деякі здатні до планерування; напівводні добре плавають і пірнають. У колоніальних форм виражена звукова комунікація (Соколов, 1977). Поширені гризуни майже всесвітньо (за виключенням Антарктиди та ряду океанічних островів). Незважаючи на несталість систематики ряду, на сьогоднішній час описано понад 2270 видів. У межах України виявлено 46 видів з 9 родин (Межжерін, Лашкова, 2013). Родина Білячі (Sciuridae Fischer, 1817) Гризуни переважно середніх, рідше великих розмірів, най - частіше пропорційної статури. У найдрібніших форм довжина тіла 6–8 см, маса 10–15 г, у крупних довжина тіла близько 60 см, маса до 7 кг. Для видів, пристосованих до деревного і напівдеревного способу життя, характерні струнка статура, густо опушений довгий хвіст (приблизно дорівнює довжині тулуба), досить довгі кінцівки (особливо задні), озброєні гострими, зігнутими кігтями. Навпаки, білячим, які використовують у якості сховищ нори, властиві видовжений тулуб, короткі хвіст і кінцівки, масивні притуплені кігті. Волосяний покрив густий і м’який, відносно високий або сильно розріджений. У ряду видів є защічні мішки. Сосків від 2 пар у деяких тропічних і деревних білок до 6 пар у земляних білок. Череп з відносно широкою округлою мозковою камерою, нерідко — з укороченим рострумом, витягнутими заорбітальними відростками. Зубна система найчастіше без особливих рис спеціалізації, зуби зазвичай з низькою коронкою, розвиненими коренями та горбкуватою жувальною поверхнею. Таксон характеризуються дуже широким розмаїттям екологічних форм і середовищ існування, білячі зустрічаються 150
майже у всіх природних зонах та ландшафтах; відсутні серед представників тільки напівводні форми. Ведуть наземний і деревний спосіб життя. Активні, головним чином, вдень. Ведуть поодинокий, іноді колоніальний спосіб життя. Живляться переважно різними рослинними об’єктами, іноді комахами та дрібними хребетними. Деякі види впадають у гібернацію або здатні до далеких міграцій. Тривалість вагітності становить 22–45 діб. Самки приносять від 1 до 15 голих і сліпих дитинчат. Поширені по всій Земній кулі, за винятком Австралійської області, Мадагаскару, південної частини Південної Америки, полярних областей і пустель Аравії. 285 видів. Рід Білки (Sciurus Linnaeus, 1758). Задні кінцівки у 1,5 рази довші за передні. Кігті короткі, але гострі. Вуха досить великі, у деяких видів взимку на кінцях вух виростають «пензлики». Деревні мешканці: з легкістю бігають по стовбуру вниз головою, стрибають з дерева на дерево, частково використовуючи хвіст як парашут. Поодинокі, активні у світлий час, для відпочинку використовують сховища — дупла або зовнішні гнізда. Для деяких видів характерні масові сезонні переміщення в умовах нестачі кормів. Основу живлення складають насіння хвойних дерев, жолуді, горіхи; поїдають також пташині яйця і пташенят. Розмножуються цілий рік або у теплий сезон, вагітність 5–6 тижнів, приносять 2–3 виводки на рік, дитинчат від 1 до 7 у кожному, новонароджені голі й сліпі. Поширені в лісових областях позатропічної Євразії, у Північній та Центральній Америці. Білка звичайна (S. vulgaris Linnaeus, 1758) є типово деревною твариною, сховищами та шляхами пересування наземних тварин (норами, наземними гніздами, стежками) не користується. У листяних лісах зазвичай живе у дуплах, у хвойних — будує з гілочок гнізда — «гайна», вистилає внутрішню порожни - ну мохом, лишайниками і травою. Пересувається переважно в кронах дерев, але часто розшукує їжу та влаштовує запаси на землі. Здатна здійснювати стрибки на відстань 3–4 м по горизонталі та 10–15 м по низхідній прямій: хвіст відіграє при цьому роль керма, а довгі волоси з боків збільшують несучу поверхню. Активна вдень. Взимку в сплячку не впадає, але в дуже сильні морози може по кілька днів не виходити з гнізда. Властиві 151
сезонні кочівлі, що продовжуються до морозів, коли тварини влаштовуються на зимівлю та будують гнізда. Основним кормом є насіння хвойних порід, сезонним кормом — гриби. Решту рослинних кормів (бруньки, кору молодих пагонів, хвою, лишайники, ягоди) відносять до сезонних та епізодичних. На зиму запасає жолуді, горіхи та гриби. За рік самка приносить 2 виводка. Вагітність до 40 діб, у виводку від 2–3 до 8–11 дитинчат. Рід Ховрахи (Spermophilus Cuvier, 1825). Довжина тіла 14–40 см. Хвіст коротший половини довжини тіла. Вуха невеликі. Ведуть наземний спосіб життя. Розвинена голосова сигналізація. Сховищами служать нори, які ховрахи викопують самі. У норах зазвичай є гніздова камера, куди тварини зносять суху траву. Як правило, поселяються колоніями. Живляться поблизу нір. У їжу йдуть різні зелені та підземні частини рослин та, особливо восени, насіння. Деякі види споживають значну кількість тваринних кормів, в основному комах. За певних умов можуть робити значні запаси їжі. Найбільша активність припадає на ранкові години. На холодний період року впадають у сплячку. Її тривалість сильно змінюється залежно від географічного положення. Загальна тривалість сплячки становить приблизно 6,5–7 місяців. В окремих видів поряд із зимовою сплячкою наявна й літня — естивація. Самка ховраха приносить один виводок на рік (2–13 дитинчат). Мешканці відкритих просторів Голарктіки — степів, напівпустель, тундрових степів. У межах роду близько 40 видів. Представники: ховрах європейський (S. citellus Linnaeus, 1766), ховрах крапчастий (S. susclicus Guldenstaedt, 1770), ховрах одеський (S. odessanus Nordmann, 1840), ховрах малий, або сірий (S. pygmaeus Pallas, 1778) — всі мешкають в Україні. Рід Бабаки (Marmota Blumenbach, 1779). Це найбільші представники родини: довжина тіла 30–65 см, маса 3–7,5 кг (на початок сплячки, завдяки накопиченому жиру, вона збільшується до 10 кг). Довжина хвоста лише зрідка становить близько половини довжини тулуба або перевищує її, зазвичай є меншою. Кінцівки вкорочені (особливо задні), різниця у довжині між передніми і задніми кінцівками менша, ніж в інших гризунів. Стопа та кисть широкі, кігті довгі та сильні — все це є присто152
Рід Нетопирі (Pipistrellus Kaup, 1829) включає 60 видів, в Україні мешкає — 4–5 видів. Розміри в основному дрібні: довжина тіла 3,5–6 см, маса 3–20 г. Довжина хвоста становить 2/3 довжини тіла або дещо менше. Морда вкорочена, вуха короткі. Козелок видовжений, із закругленою верхівкою, загнутий наперед. Епіблема розвинена, з хрящовою перегородкою. Крила короткі та вузькі. Череп з невираженими гребенями і тонкими дугами вилиць. Окремі представники розрізняються взаємним розміщенням нижніх різців, а також розміром другого верхнього різця (рис. 4.7). Рис. 4.7. Зуби нетопира-карлик (Pipistrellus pipistrellus) (а), нетопира лісового (P. nathusii) (б) і нетопира середземноморського (P. kuhlii) (в). Стрілками показано взаємне розміщення нижніх різців, а також розміри другого верхнього різця (за Межжерін, Лашкова, 2013) Поширені від північно-західної Європи до Південної Афри - ки, Океанії та північній Австралії. Населяють різноманітні зони від пустель до помірних мішаних і тропічних дощових лісів, часто живуть у поселеннях людини. У помірних широтах здійснюють сезонні міграції до 1600 км, впадаючи на зиму в заціпеніння. Зимують у дуплах і будівлях. Живляться комахами, ловлячи їх на льоту. Парування відбувається після закінчення лактації або на зимівниках. Вагітність триває до 3 місяців. У виводку 1–3 дитинчати. Лактація 1–1,5 місяці. У сезон розмноження самки утворюють виводкові колонії, зазвичай до кількох десятків, рідше сотень особин, самці тримаються відокремлено. Представники: нетопир-карлик (P. pipistrellus Schreber, 1774), нетопир Натузіуса, або лісовий (P. nathusii 255 аб в
Keyserling et Blasius, 1839), нетопир середземноморський (P. kuhlii Kuhl, 1817), нетопир-пігмей (P. pygmaeus Leach, 1825). Рід Кожани (Eptesicus Rafinesque, 1820). У світовій фауні ві - домо 23 види цього роду, у фаунi України мешкають 2 види. Роз - міри від дрібних до порівняно великих: довжина тіла 3,5–8 см, маса 5–40 г. Морда вкорочена, масивна, вухо середньої довжини, із закругленою верхівкою. Козелок видовжений або ланцетоподібний. Поширені в Євразії, в Африці та обох Америках. Населя ють різноманітні ландшафти від пустель до тропічних лісів і тайги. Селяться у будівлях людини, дуплах дерев, тріщинах скель. Комахоїдні, ловлять здобич у повітрі, або збирають на землі. Далеких міграцій не здійснюють. У помірних широтах зиму - ють у печерах, підземних спорудах і будівлях людини. Вагітність 2–3 місяці. У виводку 1–2 дитинчата. Лактація триває більше місяця. Кожан пізній (E. serotinus Schreber, 1774) є одним з найкрупніших видів роду. Самки зазвичай більші за самців. Крила великі та широкі. Вухо високе, козелок злегка розширений у середній частині. Епіблема розвинена слабо або помірно. Череп масивний, з рівним верхнім профілем і розвиненим, відхиленим назад потиличним гребенем. Задній кутній зуб помітно стиснутий в передньо-задньому напрямку, зовнішній верхній різець дрібний. Вид поширений від Іспанії та Північної Африки до східного Китаю; на північ до узбережжя Балтійського моря і Середнього Поволжя; на південь до Індії та Індокитаю. Мешкає в різних ландшафтах: від напівпустель до широколистяних і гірських тропічних лісів, а також в антропогенних місцевостях. Найчастіше пов’язаний з поселеннями людини, в Європі зустрічається навіть у великих містах. Селиться в будівлях людини, тріщинах скель, печерах. Дорослі самки утворюють виводкові колонії у кілька десятків-сотень особин, самці зазвичай тримаються відокремлено. Вилітає на полювання у сутінках. Ловить здобич як у повітрі, так і на субстраті (поверхні землі, листках дерев). Політ нешвидкий, спокійний, але маневрений. Живиться різноманітними комахами, включаючи великих жуків і метеликів. Вагітність триває близько 70 діб. У виводку 1–2, рідко 3 дитинчати (Соколов, 1973). 256
Іншим видом, який спорадично поширений в Україна є ко - жан північний (Е. nilssoniі Keyserling et Blasius, 1839). Рід Звичайні лилики (Vespertilio Linnnaeus, 1758) представлений в Україні одним видом — лиликом двоколірним (V. mu - rinus Linnaeus, 1758). Вид має середні розміри, вуха великі, у верхній частині незвужені, округлі. На внутрішньому краї вуха наявні 4 поперечні складки і широкий відгин. Крила вузькі. Самки цього виду, на відміну від інших кажанів України, мають дві пари сосків. Особливістю виду є контрастне, двоколірне забарвлення тіла (Межжерін, Лашкова, 2013). Селиться у дуплах, тріщинах скель, людських будівлях. Самки утворюють виводкові колонії з кількох десятків особин, самці та ялові самки зазвичай поселяються невеликими групами. Живиться різноманітними комахами. Самка раз на рік народжує 1–3 дитинчат. Рід Нетопироподібні лилики (Hypsugo Kolenati, 1856). В Ук - ра їні відомий за нечисленними реєстраціями у Криму один вид — лилик Саві (H. savii Bonaparte, 1837). Має довжину тіла 42–55 мм, хвоста — до 45 мм. Внутрішній край козелка увігнутий. Крила вузькі. Селяться ці тварини на горищах будівель, під корою дерев. Самки утворюють виводкові колонії до 30 особин. Живляться літаючими комахами. Влітку народжують 1–2 дитинчат. Родина Довгокрилі, або Довгокрильцеві (Miniopteridae Dobson, 1875) 30–32 види тварин дрібних або середніх розмірів. Довжина тіла 40–63 мм, хвоста 40–67 мм. Вуха короткі, майже трикутної форми, злегка виступають над густою шерстю голови. Козелок добре розвинений, з тупою верхівкою. Крила довгі, різко звужені у дистальній частині. День проводять у печерах, ущелинах скель, будівлях. Збираються колоніями до декількох тисяч особин, іноді зустрічаються й дрібні групи. Політ швидкісний і маневрений. Живляться дрібними жуками та іншими комахами, зазвичай на висоті 10–20 м. У виводку одне дитинча. Поширення охоплює Африку, Мадагаскар, Південну Євро - пу, Південну Азію, Філіппіни, Індонезію, Нову Гвінею з при - леглими островами, Австралію. 257
Рід Довгокрильці (Miniopterus Bonaparte, 1837) в Європі пред ставлений одним видом — довгокрильцем звичайним (M. schreibersii Kuhl, 1817). Не так давно вид утворював численні колонії у Південному Криму та Закарпатті. Ймовірно, зараз на території України вид зник (Межжерін, Лашкова, 2013). Ряд Непарнопалі, або Конеподiбнi (Рerissodactyla Owen, 1848) Розміри сучасних представників варіюють від середніх до великих: довжина тіла від 1,8 до 5 м, маса до 3,5 т. Статура легка та струнка або важка. Кінцівки короткі, товсті, середньої довжини або довгі, пристосовані до швидкого бігання, нездатні до супінації та пронації, рухаються тільки у сагітальній площині. Вісь кінцівок проходить через ІІІ палець, найдовший, порівняно з іншими. I палець завжди відсутній. Кількість пальців змінюється у різних групах: чотири на передніх кінцівках (відсутній І палець) і три на задніх (відсутні І та V пальці) — у тапірів; по три на передніх і задніх кінцівках (відсутні І та V) — у носорогів; по одному на всіх чотирьох кінцівках (є лише III палець) — у коней. Опорною є кінцева фаланга (фалангохідність), захищена роговим чохлом — копитом. Волосяний покрив низький і грубий, іноді сильно розріджений або майже повністю редукований. Упродовж року наявні дві линьки. На кістках покрівлі черепа можуть бути наявними один або два роги епідермального походження. Соски пахові, одна пара. Череп масивний з великим лицьовим відділом. Носові кістки добре розвинені, позаду розширені. Зубна система гетеродонтна, дифіодонтна. Щічні зуби є лофодонтними або селенодонтними, брахіодонтними або гіпселодонтними. Ліктьова та мала гомілкові кістки можуть бути зменшеними та зливатися, відповідно, з променевою та великою гомілковою кістками. Шлунок простий, сліпа кишка довга, жовчний міхур відсутній. Матка дворога, плацента дифузна (Россолимо и др., 2004). Поширені в Центральній та Південній Азії, на півострові Малакка, островах Суматра, Ява, Калімантан, в Африці (крім Сахари), південній частині Північної Америки, Центральній Америці і північній частині Південної Америки. Мешкають у пустелях, степах, лісостепах, деякі у вологих і болотистих тропічних лісах. Як правило, тримаються поодинці 258
або невеликими групами, рідше стадами. Активні у світлий або темний час доби. Живляться рослинністю, головним чином, трав’янистою. У деяких видів мають місце сезонні міграції. Є полігамами. Самки приносять у виводку по одному дитинчаті, яке майже відразу після народження здатне супроводжувати матір. Непарнопалих у різних системах об’єднували з рядами парнопалих, даманів і хоботних у розширену групу копитних (Ungulata). Зокрема, підкреслювали спорідненість з даманами, що аргументували загальною будовою вуха та положенням сонної артерії. Молекулярно-генетичні дослідження спричинили сумніви щодо спорідненості копитних між собою. Ймовірно, що копитні є поліфілетичною групою, тобто їх схожість обумовлена конвергентною еволюцією, а не спільним походженням. Хоботних і даманів сьогодні відносять до надряду афротерій, яких більше не розглядають як родичів непарнопалих. Також результати молекулярно-генетичних досліджень дають змогу припускати, що сестринським таксоном є Ferae, який об’єднує хижих і панголінів. Разом c Ferae непарнокопиті утворюють групу Zooamata. Потенційною сестринською групою Zooamata зараз вважають китопарнопалих (Cetartiodactyla). Разом вони утворюють таксон Fereuungulata. Порівняно нещодавно було висунуто припущення про загальну спорідненість Zooamata з рукокрилими. Їх об’єднану групу запропонували назвати Pegasoferae (Россолимо и др., 2004; Аверьянов, Лопатин, 2014; Rose et al., 2005). Тільки 3 з близько 12 родин непарнопалих збереглися до наших часів. Зараз нараховують 16 сучасних (раніше існувало до 500) видів у 6 родах. Родина Тапірові (Tapiridae Gray, 1821) Довжина тіла 180–200 см, висота у холці 75–120 см, маса до 300 кг. Приземкуваті тварини з бочкоподібним тулубом, кін - цівки короткі та товсті. Передні кінцівки чотири-, а задні — трипалі. III палець є найбільшим. Копита невеликі, овальної форми. Очі маленькі. Вуха короткі, округлі, малорухливі. Морда закінчується невеликим рухливим хоботком, утвореним носом і верх - ньою губою. Ніздрі відкриваються на кінці хоботка. Шкі ра товс - та, волосся поодиноке, пряме, нагадує щетину. Іноді середньою 259
лінією верхньої частини шиї проходить коротка грива. Мошонка відсутня. Череп видовжений з високою мозковою коробкою (рис. 4.8). Носові кістки короткі. Зовнішні кісткові носові отвори значного розміру. Третій верхній різець іклоподібний, перебільшує за розмірами власне ікла. Щічні зуби з низькою коронкою (брахіодонтні), з рядом поперечних гребенів і виступів на жувальній поверхні. Останніх три передкутні зуба схожі на кутні. Променева та ліктьова кістки розвинені приблизно однаково та не зливаються між собою. Мешкають у лісових і чагарникових заростях поряд з водоймами або заболоченими місцями. У гори піднімаються до 4500 м над рівнем моря. Здатні швидко рухатися в густих заростях. Добре плавають і пірнають. Тримаються поодинці або парами. Активні у сутінках і вночі. Живляться рослинністю, у тому числі водною. Сезонність у розмноженні відсутня. Тривалість вагітності до 400 діб. Самка приносить одного, рідко двох дитинчат в середньому кожні 15 місяців. Статева зрілість настає у самок у 3–4 роки, у самців — на рік пізніше. Поширені в Бірмі, Таїланді, на півострові Малакка, на ост - рові Суматра, а також у Центральній і Південній Америці. 1 су - часний рід. Рід Тапіри (Tapirus Brunnich, 1771) охоплює 4 види. Довжина тіла до 2 м, маса до 300 кг. Голова з більш-менш вираженим хоботком, особливо довгим у чепрачного тапіра (T. indicus Desmarest, 1819), який мешкає у Південно-Східній Азії. Забарвлення його тіла одноманітне — коричневе або рудувате на спинний стороні, на черевній — дещо світліше. У дитинчат на спині та боках виражені білі або жовті поздовжні смуги та плями. Молоді тварини набувають забарвлення дорослих у віці 6–8 місяців. Ведуть поодинокий спосіб життя, груп не утворюють. Пасуться в основному вночі. Живляться водною та біляводною трав’янистою рослинністю, листям, молодими пагонами, іноді плодами. Розмноження не має періодичності, самки приносять одне дитинча масою до 7 кг. Молодий тапір залишається з матір’ю до 6–8-місячного віку, коли він майже досягає розміру дорослої тварини. Бразильський тапір (T. terrestris Linnaeus, 1758) поширений в лісах Південної Америки, від Амазонії до північної Ар260
гентини. Ця тварина уникає відкритих просторів, прив’язана до води. Добре бігає, плаває, часто відпочиває у воді або рідкій багнюці. Може сидіти на заду, випрямивши передні кінцівки, що не властиво іншим копитним. У разі небезпеки зазвичай тікає, проламуючись крізь зарості чагарників; захищаючись, може напасти. У вокальному репертуарі переважають рохкання та свист. Живляться молодим листям чагарників і дерев, трав’янистими рослинами, плодами та фруктами. Дотягуючись до корму, може вставати на задні кінцівки, спираючись передніми на стовбури дерев. Досягають статевої зрілості на 3–5 році життя. Сезонність у розмноженні відсутня. Один дитинча народжується в середньому кожні 15 місяців і виховується самкою (Россолимо и др., 2004). Рис. 4.8. Тапір бразильський (Tapirus terrestris) та його череп (за Россолимо и др., 2004) 261
Родина Носорогові (Rhinocerotidae Gray, 1821) Довжина тіла 2–5 м, висота у холці 1–2 м. Маса 1000–3600 кг. Статура важка. Кінцівки трипалі короткі та масивні. Хвіст тонкий. Шия коротка та товста, голова велика, видовжена. Очі маленькі, розташовуються з боків голови посередині між вухами та ніздрями. Верхня губа сильно розвинена, рухлива. Вуха довгі, овальні з невеликим пучечком волос на верхівці. На морді в носовому відділі розташовується ріг, іноді позаду нього в лобному відділі є другий ріг меншої довжини. Роги є результатом зрощення рогових волокон і не мають кісткової основи. Довжина переднього рогу у носорога білого (Ceratotherium simum Burchell, 1817) може досягати 160 см; у носорога суматранського (Dicerorhinus sumatrensis Fischer, 1814), навпаки, ріг майже не виражений. Шкіра товста, в деяких місцях утворює складки. Волоси рідкісні, щетиноподібні, іноді майже повністю відсутні. На кінці хвоста є пензлик волосся. Мошонка відсутня. Череп з видовженим лицьовим відділом, невеликою мозковою коробкою. Потиличний гребінь сильно розвинений. Орбіти позаду не замкнуті. Різці та ікла мають невеликі розміри або повністю відсутні. Передкутні зуби схожі на кутні. На жувальній поверхні щічних зубів розташовуються поперечні гребені емалі. Щічні зуби з високими коронками у білого носорога та з низькими в інших видів. Ліктьова та променева, мала та велика гомілкові кістки добре розвинені, ніколи не зростаються між собою. Живуть у саванах, у чагарниках на узліссях та в лісі, у місцях, де наявний водопій. Тримаються поодинці, а в період розмноження — парами. Активні ввечері, вночі та рано вранці. День проводять у затишних місцях. Живляться різними рослинами — в основному сукулентами. Вираженої сезонності у розмноженні немає. Самка приносить зазвичай одного, рідко двох дитинчат раз на 2–3 роки. Тривалість вагітності до 570 діб. Дитинча після народження здатне супроводжувати матір і залишається з нею до народження наступного дитинчати. Всі представники інтенсивно переслідуються людиною заради м’яса, рогів і для полювання. Ареал і чисельність скорочуються, всі види занесені до Червоної книги МСОП. Поширені в тропічних областях Африки і Південно-Східної Азії, 262
включаючи півострів Малакку і о-ви Яву, Суматру і Калімантан. Родина налічує 4 роди носорогів із 5 видами. Рід Індійські носороги (Rhinoceros Linnaeus, 1758) включає 2 види, що розрізняються розмірами тіла. Довжина тіла від 2 до 4 м, висота в холці від 1,1 до 2 м, маса від 2 до 4 т. Шкіра утворює глибокі впорядковано розташовані складки в області плечей та перед задніми кінцівками, які надають їй вигляд панцира. Наявний один порівняно невеликий ріг. Ареал в історичний час охоплював майже весь Індокитай, деякі з Великих Зондських островів; в наш час сильно скоротився. Живуть у болотистих джунглях, тримаються переважно в очеретяних заростях. Є поодинокими, територіальними тваринами. Мітять територію купами екскрементів. Активні вранці та ввечері. Живляться трав’янистою рослинністю. Народжують одне дитинча масою 34–75 кг, яке залишається з матір’ю до дворічного віку. Носоріг індійський (R. unicornis Linnaeus, 1758) майже в півтора рази більше носорога яванського (R. sondaicus Desmarest, 1822): довжина тіла до 4,2 м, висота у холці до 2 м, маса 2 т. Товсті шкірні пластинки панцира в задній частині з шишкуватими горбками. Глибока шкірна складка на плечах загнута назад. Ріг довжиною 20–60 см. Веде поодинокий спосіб життя, активний переважно у сутінках. Індивідуальна ділянка може бути площею до 4000 м2та обо - в’язково включає водойму. На суходолі ділянки різних тварин не перекриваються. У воді можна побачити кілька тварин, які мир но знаходяться разом. Цей носоріг не агресивний, атакує рід - ко. Під час захисту він використовує не ріг, а великі нижні ікла. Доволі добре плаває, здатний перепливати річки. Охоче купаєть - ся, вивалюється у багнюці, щоб позбутися ектопаразитів. Живиться в основному водоростями, молодими пагонами очерету та слонової трави, плодами. Вагітність триває 570 діб, розмножен - ня відбувається у лютому-квітні. Народжується одне дитинча. Статева зрілість настає у самок у 3–4 роки, у самців — у 7–9 ро - ків. Мешкає уздовж передгір’їв Гімалаїв (Соколов, 1973). Рід Суматранські носороги (Dicerorhinus Gloger, 1841) включає 1 вид (D. sumatrensis Fischer, 1814), який є найдрібнішим серед носорогів. 263
Довжина тіла 2–2,8 м, висота у холці 1–1,5 м. Маса до 1 т. Є найдавнішим із сучасних носорогів. Тіло вкрите негустим щетиноподібним волоссям. Вуха також облямовані волоссям. Забарвлення тіла від сірого до чорнуватого. На морді два роги, передній з яких досягає в довжину приблизно 15–45 см, а задній має вигляд виступу. У самки ріг значно коротший, ніж у самця. Мешкає в глухих лісах, на пагорбах біля водойм. Тримаються поодин - ці. Активність сутінкова. День проводить у затишних місцях, у грязьових ямах. Живляться листям, гілками, пагонами, іноді плодами. Вагітність 7–8 місяців. Народжують одне дитинча. Мешкають на о-вах Суматра, Калімантан, Ява, на Малайсь - ко му півострові, невеликі групи є в Таїланді, Камбоджі, М’янмі. Рід Чорні носороги (Diceros Gray, 1821) складається з одного виду — D. bicornis Linnaeus, 1758. Довжина тіла 3–3,8 м, довжина хвоста близько 70 см, висота в холці 140–150 см. Маса 1–1,8 т. На морді є два роги, іноді більше. Довжина переднього зазвичай близько 50 см, максимум до 138 см. Верхня губа загострена та звисає хоботком над нижньою. Цим хоботком носоріг захоплює листя та гілки чагарників. Забарвлення тіла від жовто-коричневого до темно-коричневого. Мешкає у розріджених сухих лісах, саванах, степах і навіть напівпустелі. У гори піднімається до 2700 м над рівнем моря. Тримаються поодинці. Активний переважно вранці та ввечері. Живиться пагонами і листям чагарників. Щодня відвідує водопій. Тривалість вагітності до 550 діб. Новонароджений має масу 30 кг. Лактаційний період триває приблизно 2 роки. Статево дозріває у 5 років. Мешкає у Центральній, Схід ній та Південній Африці. Рід Білі носороги (Ceratotherium Gray, 1868) також включає один вид — C. simum Burchell, 1817. Розміри найбільші не тільки у родині, але й в ряді. Довжина тіла 3,6–5 м, висота у холці 1,6–2 м. Маса 2,3–3,6 т. На морді є два роги; з них передній досягає в довжину 60–158 см. Верхня губа попереду без хоботка (іноді цей вид називають квадратногубим). Волоси на тілі відсутні, крім країв вух і кінця хвоста. Забарвлення тіла дещо світліше, ніж у чорного, шиферно-сіре. Мешкає у савані, заростях чагарників. Тримається невеликими групами, іноді збирається у стада з 16–18 особин. Актив264
шена за рахунок більш високого вмісту гемоглобіну в крові та підвищення його концентрації в еритроцитах. Процес дихання китоподібних зазвичай можна поділити на видих після тривалого пірнання, проміжні короткі вдихи і видихи та глибокий вдих перед тривалим занурюванням. Під час проміжних вдихів і видихів кит пірнає неглибоко, дихає через правильні проміжки часу. Видих може починатися у поверхні під водою, в результаті чого повітря, що з силою видихається, утворює фонтан, форма та розміри якого є видоспецифічними. Деякі китоподібні здатні пірнати на значну глибину (кашалоти на 1 км). Швидкий підйом з великої глибини на поверхню повинен спричинити виділення з крові газоподібного азоту, розчиненого у ній внаслідок підвищеного тиску при пірнанні. Проте у китоподібних кесонна хвороба не розвивається. Останнє пояснюється тим, що кількість азоту в легенях не набагато перевищує азотну ємність тканин тварини, а повітря в процесі пірнання в легені більше не надходить. Очі дрібні, кришталик має округлу форму, повіки нерозвинені. Слізні залози редуковані, слізно-носовий прохід відсут - ній. Жирний секрет гардерової залози захищає око від механічного та хімічного впливу води. Є кон’юнктивні залози, які не зустрічаються в інших ссавців. Органи слуху сильно видозмінені — вушна раковина редукована, а зовнішній слуховий прохід відкривається позаду очей маленьким отвором. Барабанна перетинка вигнута назовні (вусаті кити) або всередину (зубаті кити). Із зовнішнього боку перетинка вусатих китів укрита своєрідною вушної пробкою, що складається з ороговілого епітелію та вушної сірки. Китоподібні здатні вловлювати широкий діапазон звукових хвиль від 150 до 120–140 тис. Гц, тобто навіть ультразвукові коливання. Здатні до ехолокації. У зв’язку з тим, що голосові зв’язки відсутні, вони не можуть видавати звуки звичайним для ссавців способом. Звуки утворюються в результаті вібрації перегородки між носовими мішками або коливаннями складки зовнішнього клапана в результаті пропускання повітря з дорзальних носових мішків. У кровоносній системі розвинена артеріальна чудова сіт - ка, яка знаходиться на вентральному боці хребта, в області шиї, грудної клітки, між ребрами, в основі головного та навколо 271
спинного мозку. Вона утворена величезною кількістю звивистих артерій, пов’язаних між собою анастомозами. Наявна також венозна чудова сітка, що розташовується в основі черепа та в області черева. Сечовий міхур китоподібних невеликий і не має сфінктера, що сприяє частому випусканню невеликих порцій сечі, що, можливо, служить сигналом для інших китів. Сім’яники розташовані в черевній порожнині. Матка дворога. У самок вусатих китів статевий та анальний отвори відділяються один від іншого значним простором, а в зубатих вони розташовані в єдиному заглибленні та оточені спільним сфінктером. У самок на початку вагітності у матці можуть бути 2–3 зародки, з яких пізніше залишається тільки один. Плацента дифузного типу. Пологи відбуваються під водою. Дитинча народжується розвиненим, здатним до самостійного пересування. Вигодування відбувається під водою, тривалість кожного прийому їжі — кілька секунд. Молоко вприскується у ротову порожнину дитинчати скороченням особливих м’язів самки. Молочні залози розташовуються з боків статевого отвору. Два соска залягають в щілиноподібних складках і тільки в період лактації висуваються назовні (Соколов, 1979). Більшість видів китоподібних є стадними тваринами; тримаються групами від кількох голів до тисяч особин. Зустрічаються як біля узбережжя, так й у відкритому морі. Представники деяких видів здатні підніматися вгору великими річками, що впадають в море, а окремі види постійно живуть у річках. Найчастіше живлення китів є спеціалізованим. Для більшості видів є характерними періодичні міграції. У деяких видів протяжність міграційних шляхів відносно невелика; у інших величезна (від тропіків до високих широт). Ки - топодібні є переважно моногамами. Народжують одного, рідко двох дитинчат. Поширені у водах всіх океанів і більшості морів Земної кулі. Виділяють 87 сучасних видів, які входять до складу двох підрядів: Зубаті кити (Odontoceti) та Вусаті кити (Mysticeti). Підряд Зубаті кити (Odontoceti Flower, 1867). Розміри від найменших у ряді до дуже великих: довжина тіла від 1,2 м до 18 м, у більшості представників довжина тіла близько 2–4 м. Зовнішня ніздря (дихало) непарна, зазвичай функціонує тільки 272
один носовий прохід, у зв’язку з цим у будові черепа виражена асиметрія. У роті зазвичай є зуби, що мають спрощену будова: вони являють собою невеликі конічні утворення з відкритим морфологічно вираженим коренем. Їх кількість у деяких річкових дельфінів може доходити до 240; у дзьоборилів, навпаки, вторинна спеціалізація веде до їх редукції: можуть зберігатися тільки 2–4 зуба (по одному в кожній щелепі). Поширені всесвітньо в океанах, незамкнутих морях і в деяких великих річках. Живляться порівняно великою здобиччю — зграйними рибами та кальмарами. Здобич хапають зубами та заковтують цілком. Родина Дзьоборилові (Ziphiidae Gray, 1850) Відомо 6–7 сучасних родів і 23 види цих китоподібних середніх розмірів: довжина тіла 4–13 м, маса 1–11 тонн. За зовнішнім виглядом нагадують великих дельфінів. Голова з довгим дзьобом, лобна подушка опукла або низька, зміщена назад. На горлі зазвичай є 2–4 поздовжні борозни. Дихало розташоване симетрично; має півмісяцеву форму. Спинний плавець невисокий, увігнутий по задньому краю, зміщений назад. Ласти короткі, з округлими кінцями. Характерний хвостовий плавець, задній край якого позбавлений вирізки (на відміну від інших китоподібних). Забарвлення зазвичай різних відтінків сірого, часто з білими вузькими смугами та дрібними плямами. Череп асиметричний, з вузьким довгим рострумом; нижня щелепа довша верхньої. Зубів зазвичай 1–2 пари в нижній щелепі, вони великі, конічні або сплощені; особливо великі «бивні» у представників роду Ремнезуби (Mesoplodon Gervais, 1850), у яких вони при закритому роті високо виступають над верхньою щелепою. У дзьоборила Tasmacetus shepherdi Oliver, 1937, крім двох «бивнів» на кінці нижньої щелепи, в обох щелепах сидять численні конічні зуби. Тримаються зазвичай у відкритому морі, далеко від берега. Живуть поодиноко, або невеликими групами; дзьоборил справж - ній (Ziphius cavirostris Cuvier, 1823) утворює стада до 40 голів. Плавають відносно швидко, здатні пірнати за кормом на глибину до кількох сотень метрів. Живляться головоногими молюсками, меншою мірою споживають рибу. Вагітність від року до 273
17 місяців (плавун північний — Berardius bairdii Steineger, 1883). Довжина новонародженого складає близько 2/5 дов жи - ни самки (Соколов, 1979). Поширені в усіх океанах, крім арктичних вод. Родина Кашалотові (Physeteridae Gray, 1821) В родині виділяють 2 роди: Кашалоти (Physeter Linnaeus, 1758 — 1 вид) є космополітом, і Когії, або Карликові кашалоти (Kogia Gray, 1846 — 2 види) — мешканці помірного і теплого поясів океану. Рис. 4.10. Череп кашалота (Physeter catodon): вигляд зверху та збоку (за Россолимо и др., 2004) Розміри від дрібних до порівняно великих: довжина дорослих особин біля 2 м у когії та 18–20 м у дорослих самців кашалота (P. catodon Linnaeus, 1758); маса, відповідно, близько 200 кг і 50 т. Тіло масивне; голова широка, виглядає «обрубаною» спереду: це пов’язано з розташованим у лобній частині величезним спермацетовим мішком. Голова у когії порівняно невелика, дихало розміщено зверху, посередині. У кашалота голова непропорційно велика, дихало розташоване на її передньому кінці з лівого боку. Нижня щелепа вузька, рот (через наявність спермацетового мішка) виявляється розташованим на нижньому боці голови (рис. 4.10). Хвостовий плавець з вирізкою. Спин274
ний плавець низький горбоподібний у кашалота і невеликий серпоподібний — у когії. У кашалота порівняно часто наявні рудименти задніх кінцівок, зовні вони виглядають як короткі вирости. Рострум зверху розширений і увігнутий, утворюючи ложе для спермацетового мішка. Зуби конічні, в нижній щелепі порівняно великі, розташовані в глибоких альвеолах, у верхній — дрібні або зовсім відсутні. Поширені в теплих і помірних водах Атлантики, Тихого і Індійського океанів, живуть зазвичай у відкритих водах. Тримаються поодиноко, групами або великими стадами (кашалот). Живляться головоногими молюсками, меншою мірою — рибою. Кашалот здатний пірнати за здобиччю на глибину до 1500 м і залишатися під водою близько години. Розмножуються упродовж усього року. Вагітність у когії близько 9 місяців, у кашалота — за різними даними, 12–17 місяців. Родина Дельфінові (Delphinidae Gray, 1821) Розміри дрібні та середні для ряду: довжина тіла від 1,4 м до майже 10 м, маса дорослих особин від 50 кг до 9 т. Тіло обтічної торпедоподібної форми, позбавлене шийного звуження. Ласти загострені або округлі. Спинний плавець різноманітної форми, частіше за все загострений, з дещо випуклим переднім і вгнутим заднім краєм; у роді Lissodelphis Gloger, 1841 — відсутній. Хвостовий плавець з вирізкою. Дзьоб різної довжини; лобна подушка на голові витягнута, частково «наповзає» на дзьоб або закриває його повністю. Череп асиметричний. Зуби як правило конічні, дрібні у більшості «типових» дельфінів, розташовані у загальній борозні в кожній гілці щелепи. У косаток великі зуби знаходяться в індивідуальних альвеолах. Кількість зубів від 260 у деяких дрібних дельфінів до 4–14 у дельфінів сірих (Grampus Gray, 1828); у останніх вони розташовані лише на нижній щелепі. Населяють як відкритий океан, так і прибережні води; деякі види піднімаються річками або навіть живуть в них постійно. Тримаються, як правило, зграями від кількох особин до кількох сотень. Живлення різноманітне; серед дельфінових є спеціалізовані рибоїдні та молюскоїдні форми. Косатка (Orcinus orca Linnaeus, 1758), найбільший представник родини, хоча й живиться значною мірою великими зграйними рибами, спе275
ціалізована до полювання на морських ссавців. Методи добуван - ня їжі також різноманітні, часто базуються на скоординований дії кількох особин. Під час полювання активно використовують вокалізацію. Вагітність 10–16 місяців, пологи у видів Північної півкулі зазвичай припадають на літні місяці. У родині 20 родів, 48 видів. Рід Дельфіни-білобочки (Delphinus Linnaeus, 1758). Дельфін білобокий, або звичайний, або білобочка (D. delphis Linnaeus, 1758) має довжину тіла 150–260 см, самки дещо дрібніше самців. Дзьоб порівняно довгий і тонкий, лобна подушка добре від нього відокремлена. Спинний плавець високий і серпоподібно вигнутий, розташований поблизу середини спини. Грудні плавці вузькі, загострені та злегка зігнуті. Ростральна частина черепа приблизно вдвічі довше черепної коробки. На кістковому піднебінні наявні два характерних поздовжніх жолоба. Зуби дрібні, конічні, їх кількість може досягати 240. Тримається у відкритому морі, далеко від берегової лінії. Під водою зазвичай залишається 1–3 хвилини, рідко до 5 хвилин. Утворює групи до кількох сотень і навіть тисяч особин. Живиться дрібною зграйною рибою: оселедцем, мойва, хамсою, а також кальмарами та ракоподібними. Вагітність триває 10–11 місяців, у Північній півкулі дитинчата народжуються влітку. Самка вигодовує дитинча молоком 4–6 місяців (Россолимо и др., 2004). Поширений у помірних і теплих водах всіх океанів і більшості морів, у тому числі й територіальних водах України. Рід Афаліни (Tursiops Gervais, 1855) представлений в Україні видом афаліна чорноморська (Т. truncatus Montagu, 1821). Довжина тіла з головою досягає 230 см, маса тіла до 200 кг. На нижній та верхній щелепах 40–50 зубів. Афаліна живиться переважно придонною рибою, а також крабами, молюсками. Тримається невеликими зграями до 10 особин. Веде переважно нічний спосіб життя. Вагітність триває 12 місяців, самка народжує, як правило, одне дитинча. Родина Фоценові (Phocoenidae Gray, 1825) Розміри найдрібніші у ряді: довжина тіла дорослих особин 120–207 см. Хвостовий плавець широкий, з вирізкою в середній частині. Ласти порівняно короткі, з тупими або загостре276
ними кінцями. Спинний плавець зазвичай невисокий, практично без вирізки на задньому краї, у представників роду Neophocaena Palmer, 1899 він відсутній. Дзьоб не виражений, низька лобна подушка доходить до кінця роструму, повністю зливаючись з верхньою губою. Череп майже симетричний, з коротким і широким ростральними відділом (рис. 4.11). Зубов до 100, вони дрібні й, на відміну від зубів дельфінів, сплощені на кінцях, мають форму долота. Іноді функцію додаткових зубів виконують зроговілі вирости ясен. Тримаються переважно поблизу берегів, на континентальному шельфі, хоча деякі види можуть виходити у відкритий океан. Іноді заходять в річкові естуарії, піднімаються у річки за рибою під час їх нересту. Можуть жити поодиноко або невеликими групами, рідше збираються у великі стада. Живляться рибою, головоногими молюсками та креветками. Рис. 4.11. Фоцена звичайна (Рhocoena phocoena) та її череп (за Россолимо и др., 2004) Поширені в помірних і, частково, холодних і теплих водах всіх океанів, але в тропіках відсутні. 3 роди, 6 видів. Фоцена звичайна, або морська свиня, або пихтун (P. phocoena Linnaeus, 1758) поширена в північних частинах Тихого і Атлантичного океанів. Населяє прибережні води, морські 277
затоки, лимани, зрідка заходить у річки. Плаває повільніше інших дельфінів. За здобиччю пірнає на глибину до 75 м, під водою залишається до 6 хвилин. Тримається звичайно невеликими групами або поодиноко, але в місцях великої концентрації риби може утворювати зграї до кількох сотень особин. На півночі ареалу здійснює щорічні міграції. Живиться дрібною рибою, кальмарами та креветками. Розмножується щороку. Вагітність триває 9–10 місяців, дитинчата народжуються влітку. Новонароджені дуже великі — до 86 см (близько половини довжини самки). Лактація триває 4 місяці, наступне парування може відбуватися ще до її закінчення. Родина Нарвалові (Monodontidae Gray, 1821) Включає 2 види китоподібних, які мають порівняно невеликі розміри — нарвала (Monodon monoceros Linnaeus, 1758) та білуху (Delphinapterus leucas Pallas, 1776). Довжина тіла до 6,1 м, маса до 2 т. Самці більші за самок. Спинний плавець відсутній, хоча спиною може проходити низька та довга шкірна складка. Голова округла, невелика, відокремлена від тулуба слабо або добре вираженою шиєю. Грудні плавці короткі, широкі, закруглені по вільному краю. Рострум відносно короткий та широкий. Лобні та міжтім’яна кістки утворюють гребінь. Кам’яниста кістка приростає до черепа. Широкі крилоподібні кістки приєднується до лускатих. Перший і другий шийні хребці між собою не зростаються, інші шийні хребці можуть зростатися в окремі групи. В черепі нарвала асиметрія виражена чіткіше. Вона виявляється у більш сильному розвитку щелепної та міжщелепної кісток лівої сторони, тоді як мозковий відділ черепа сильніше розвинений на правій стороні. Зуби у нижній щелепі відсутні. У верхній щелепі — всього 2 зуба (у самок вони зазвичай не прорізуються). У самців лівий зуб перетворюється на гвинтоподібно закручений справа наліво спрямований вперед бивень до 3 м довжиною. Правий же зуб найчастіше прихований в яснах (іноді у самців розвиваються два бивня). Зрідка бивні утворюються й у самок. Значення бивня для нарвала остаточно не з’ясоване. З цього приводу висловлюється багато припущень. Вважають, що він необхідний для приваблювання самок, а та - 278
кож для пробивання лунок у льоду. Існує також версія, що бивні необхідні самцям під час шлюбних турнірів, було помічено, що нарвали іноді труться бивнями. Також висунуто припущення, що бивень є чутливим органом. Виявлено, що він пронизаний мільйонами крихітних трубок, що містять нервові закінчення. Імовірно, бивень дозволяє нарвалу відчувати зміну тиску, температури та концентрації зважених часток у воді. Нещодавно вдалося спостерігати полювання нарвала, під час якого він використовував бивень, як «кийок» для оглушення здобичі. Сучасні нарвалові поширені у Північному Льодовитому океані і прилеглих частинах Тихого океану та Атлантики, на південь до Японії та Британських островів. Населяють як відкрите море, так і прибережні води; білухи влітку заходять у затоки, фіорди та річки. Зиму проводять у розводдях і незамерзаючих ополонках. Тримаються стадами різної величини, всередині яких часто групуються за статевим і віковим принципом. Плавають повільно, під водою зазвичай залишаються не більше кількох хвилин. Поїдають рибу, кальмарів і ракоподібних. Парування та пологи зазвичай відбуваються влітку. Вагітність близько року. Довжина новонароджених 1,5 м (Россолимо и др., 2004). Підряд Вусаті кити (Mysticeti Flower, 1864). Розміри від дріб - них до найбільших у ряді. Довжина тіла від 6,1 м у карликового кита до 33 м у блакитного кита. Самки більші за самців. Характерна крупна голова та величезна ротова порожнина. Зовнішні ніздрі парні, розташовані в особливому заглибленні у тім’яній області. На морді є невеликі щетинки, які виконують тактильну функцію. У черепі кістки розташовуються симетрично. Сильно розвинені верхньощелепні і міжщелепні кістки, які утворюють довгий рострум, а також зубні кістки. Зазвичай верхня щелепа загинається дистальним кінцем вниз, а нижня щелепа вгору, причому середні відділи зубних кісток сильно вигнуті у зовнішні боки. В ембріогенезі вусатих китів відбувається закладка зубів, але з часом їх ріст припиняється, пізніше вони резорбуються. Відсутні зуби функціонально замінені китовим вусом, що створює своєрідний цидільний апарат. Він складається з 130–470 рогових пластин з кожного боку верхньої щелепи. Один із боків пластини розщеплений на численні та довгі волосоподібні 279
щетинки — бахрому. Пластини китового вуса мають неоднакові розміри; найбільш високі розташовуються приблизно посередині верхньої щелепи, а вперед і назад відбувається зменшення пластин. У кожній пластині розрізняють серцевинний, або мозковий, шар і два зовнішніх, кіркових. Мозковий утворений численними роговими трубочками, що проходять всією довжиною пластини. У внутрішнього краю пластини коркові шари зникають, а рогові трубочки безпосередньо переходять у бахрому. У разі плавання з відкритою пащею вода проходить крізь бахрому пластин китового вуса, а все поживні об’єкти, навіть найдрібніші (планктонні ракоподібні), осідають на ній. Закривши рот, кит рухами язика відправляє їжу в глотку. Груднина представлена однією кісткою, до якої приєднуються передні ребра. Травна система, на відміну від зубатих китів, не відділена повністю і постійно від дихального тракту, оскільки черпакуватий хрящ і надгортанник не утворюють подовженої трубки, яка входить у хоани. Верхні частини альвеолярних перегородок легень мають значну кількість м’язів (Vaughan et al., 2011). Шлунок трикамерний, наявна сліпа кишка. Тримаються як у відкритому морі (смугачеві), так і біля берегів (сірі кити, горбачі). Великих стад не утворюють. Ряд видів здійснюють дальні сезонні міграції. Живляться масовою їжею — зоопланктоном, зграйною рибою. Самки розмножуються щорічно або через рік-два. Вагітність триває близько року, лактаційний період — 4–7 місяців. Вусаті кити є космополітами; мешкають в усіх океанах і більшості відкритих морів Земної кулі. 4 родини, 14–15 видів. Родина Сірі кити (Eschrichtiidae Ellerman et Morrison-Scott, 1951) Довжина тіла дорослих самок зазвичай 12–15 м, самців 11–13 м. Спинний плавець відсутній. На його місці на рівні анального отвору знаходиться низьке, стиснуте з боків піднесення. Позаду нього тягнеться ряд низьких, закруглених виступів. На задньому краї хвостового плавця між хвостовими лопатями розташована глибока вирізка. Шкірних складок на черевній поверхні тіла немає, тільки в області горла проходять глибокі борозни. Нижня щелепа має однакову довжину з вер280
знову заковтується. Сліпа кишка парнокопитних різної будови, іноді відсутня. Матка дворога. Сі м’яники знаходяться у мошонці (лише бегемоти є крипторхами) (Россолимо и др., 2004). Населяють переважно відкриті ландшафти, але можуть зустрічатися у лісах, горах, на берегах водойм. Багато видів здатні швидко бігати. Більшість парнопалих ведуть осілий спосіб життя або здійснюють незначні переміщення. Для деяких характерні значні сезонні міграції. Зазвичай тримаються невеликими або великими стадами. Живляться рослинами, тільки деякі види використовують разом з рослинною й тваринну їжу. Характерна полігамія. Парування зазвичай відбувається восени, а народження молодих — навесні. Дитинчат може бути у більшості видів 1–2 (іноді до 10–14). Дитинчата майже відразу після народження здатні до самостійного пересування. Упродовж року буває 1–2 линьки. Поширені по всій Земній кулі, виключаючи Австралію, Нову Зеландію, Антарктиду та деякі острови. Виділяють 3 підряди, близько 240 видів. Підряд Свиноподібні (Suina Gray, 1868) відрізняється від підрядів Жуйні (Ruminantia Scopoli, 1777) та Мозоленогі (Tylopoda Gray, 1821) відносно неглибокою спеціалізацією. Шлунок нежуйних відрізняється більш простою будовою. Слід зазначити, що останнім часом погляди щодо положення трьох перерахованих родин у системі ссавців зазнали серйозних змін. Відповідно до результатів недавніх досліджень, традиційні Artiodactyla (Парнопалі) виявилися парафілетичною групою. З точки зору кладистики валідними таксонами можуть бути тільки монофілетичні групи. Для отримання такої групи до парнопалих слід додати китоподібних (предки яких були наземними тваринами, спорідненими із сучасними бегемотами); результат такого додавання отримав назву Cetartiodactyla (Китопарнопалі) (Аверьянов, Лопатин, 2014). Родина Бегемотові, або Гіпопотамові (Hippopotamidae Gray, 1821) Представники мають середні та великі розміри. Довжина тіла 170–450 см, хвоста 15–50 см, висота у холці 70–165 см. Маса 250–3200 кг. Тіло бочкоподібне. Шия коротка, кінцівки 287
короткі та товсті. Морда широка з великим ротом. Очі та вуха маленькі, розташовуються, як і ніздрі, високо на голові. Нізд - рі можуть замикатися. Волоси щетинкоподібні; поодинокі. Великі шкірні залози бегемота продукують червонуватий секрет — «кривавий піт». Він захищає поверхневі шари шкіри від набухання у воді та висихання на повітрі. У карликового бегемота піт безбарвний. Шкіра містить шар жиру до 5 см завтовшки. На кінцівках по 4 пальці, між якими є слабо розвинена плавальна перетинка. Сосків одна пара. Череп масивний, особливо його лицьової відділ. Кістки не пневматизовані. Слізна кістка позбавлена отвору слізної протоки. Кісткові слухові барабани маленькі. Різці та ікла бівнеподібні, з постійним ростом. Нижні ікла досягають особливо великих розмірів. Шлунок великий, трикамерний, «нежуйний». Сліпа кишка і жовчний міхур відсутні. Плацента дифузна, епітеліохоріальна. Сім’яники розташовані під шкірою. Населяють береги водойм. Добре плавають і пірнають. Карликовий бегемот (Choeropsis liberiensis Morton, 1849) пристосований до життя на суходолі більшою мірою, ніж бегемот. Тримаються поодинці, парами та групами по 6, іноді до 30 особин. День проводять у воді, вночі годуються на суші. Живляться різними водними і наземними рослинами. Самці мітять територію сечею і екскрементами, розкидаючи їх у сторони рухами хвоста. Тривалість вагітності до 240 діб. Самка народжує одне дитинча масою 27–45 кг. Вигодовування молоком відбувається 4–5 місяців. Поширені в Африці на південь від Сахари. 2 роди, 2 види. Рід Бегемоти, або Гіпопотами (Hippopotamus Linnaeus, 1758) включає один вид — бегемот звичайний, або гіпопотам (H. amphibius Linnaeus, 1758). Розміри дуже великі: у дорослих самців довжина тіла до 4,5 м, маса до 3,2 т. Шкіра товста (до 5 см), з глибокими складками, містить залози, що виділяють специфічний червонуватий секрет. На відміну від карликового бегемота, у гіпопотама збільшені не тільки ікла (максимальний розмір до 64,5 см), але й перша пара нижніх різців (рис. 4.13). Травна система пристосована до перетравлення рослинності: шлунок трикамерний, загальна довжина кишкового тракту становить близько 60 м. 288
Рис. 4.13. Череп бегемота (Hippopotamus amphibius) (за Соколов, 1979) Сімейні групи, що складаються зі старого самця, самок і нащадків, займають певну ділянку берегової лінії водойми. Статевонезрілі самці тримаються окремими угрупованнями, дорослі негаремні самці ведуть поодинокий спосіб життя. Між самцями у період гону відбуваються жорстокі бійки, які іноді закінчуються смертю одного з партнерів. Вдень тварини сплять на мілководді або біля води, вночі пасуться на прибережних луках, рідко віддаляючись від води. Під водою може залишатися від 5 до 30 хвилин. Під водою пасеться, пересуваючись по дну на лапах. У разі необхідності може добре плавати. Під час переселень здатний віддалятися від водойм на десятки кілометрів. Живиться водною та біляводною рослинністю, яку відкушує під самі корені. Статева зрілість настає у самців у 9 років, у самок — у 7. Вагітність триває 240 діб, пологи відбуваються у воді. Новонароджений (1, рідше 2) важить до 50 кг (Соколов, 1979). 289
Родина Пекарієві, або Таясові (Tayassuidae Palmer, 1897) 3 (можливо 4) види тварин, які зовні схожі на свиней. Довжина тіла 75–110 см, хвоста 2–5 см. Кінцівки короткі; висота у холці 44–57 см. Маса 18–50 кг. Передні кінцівки з 4 пальцями, задні — з 3. Морда коротша, ніж у свиней, з рухомим хрящовим, майже голим п’ятачком, на якому відкриваються ніздрі. Обидві статі мають на крижах специфічну шкірну залозу. Очі та вуха маленькі. Вуха округлі, вкриті рідким волоссям. Хвіст зовні майже непомітний. Все тіло вкрите щетиноподібними волоссям. Сосків одна пара. Череп укорочений у ростральній частини. Кісткові слухові барабани серцеподібної форми. Верхні ікла довжиною до 4 см спрямовані вниз (а не вгору і назовні, як у свиней). Третій верхній різець відсутній. Нижні різці розташовані горизонтально, спрямовані вперед. Коронки кутніх зубів лофодонтного типу. Шлунок поділяється на 3 відділи, з яких передній має два вирости. Населяють посушливі місця, інші — вологі тропічні ліси. Тримаються невеликими групами по 5–15 або великими стадами — до 50–100 і більше голів. Активні вночі та у прохолодні ранкові й вечірні години. Зір розвинений слабо, слух і нюх — добре. Всеїдні, але у раціоні переважають рослини; мо - жуть іноді споживати дрібних тварин. Є полігамами. Період парування не приурочений до певного сезону. Тривалість вагітності становить 140–150 діб. Дитинчат у єдиному упродовж року виводку 1–4 (зазвичай 2). Поширені у Північній і Південній Америці від штатів Те хас, Нью-Мексико на південь до Середньої Аргентини та Уругваю. Пекарі комірцевий, або нашийниковий (Pecari tajacu Linnaeus, 1758). У дорослих особин навколо шиї наявне світле кільце («нашийник»). Населяє різноманітні місцемешкання: від тропічних лісів до чагарникових пампасів і напівпустель. Є осілою територіальною твариною, тримається невеликими групами, веде нічний спосіб життя. Основу раціону становлять трав’янисті рослини, плоди і кореневища. Гострий нюх дозволяє знаходити кореневища та бульби під землею. Розмноження без сезонної періодичності, хоча на півночі ареалу його пік припадає на літо. Самки для пологів влаштовують лігва 290
під деревами, що впали, камінням. У виводку зазвичай 2 дитинчати, які вже через добу слідують за матір’ю і разом з нею приєднуються до стада. Лактація триває 6–8 тижнів. Молодь залишається з матір’ю до віку 2–3 місяці, у разі небезпеки ховаються під черево матері, поки дозволяють розміри. Родина Свинячі (Suidae Gray, 1821) Найархаїчніші із сучасних парнопалих. Тварини приземкуваті, з бочкоподібним тулубом і клиноподібною головою. Довжина тіла від 50 до 190 см, маса до 350 кг. Шкура товста, волос - ся жорстке, щетиноподібне, у більшості рідкісне, іноді можуть бути подовжені на загривку (бородавочник Phacochoerus Cuvier, 1826) або на щоках (Potamochoerus Gray, 1854). Хвіст короткий з кінцевими пензликом. Забарвлення дорослих однотонне з переважанням сірих і бурих тонів, молодняк зазвичай з поздовж - німи світлими смугами. На кінці морди розташований хрящовий «п’ятачок» з спрямованими вперед ніздрями. Шлунок двокамерний, простий. Бічні пальці (II і V) кінцівок розвинені досить добре і торкаються землі. Кутні зуби бунодонтні, з низькою коронкою. Ікла добре розвинені, верхні загнуті вгору. Поширені в Африці та на півдні Євразії, включаючи весь Малайський архіпелаг. Родина налічує біля 16 видів. Рід Свині (Sus Linnaeus, 1758). Розміри від дрібних до середніх: довжина тіла у різних видів варіює від 50–65 см до 180 см. Самці дещо крупніше самок, з потужнішими іклами. Передня частина тулуба вище задньої та значно більша за неї. Довга голова, займає до третини довжини всього тіла. Вуха довгі та широкі. Очі маленькі, глибоко посаджені. Пальці на ногах здатні сильно розсуватися, що важливо у разі пересування пухким ґрунтом. В останньому випадку кабан, або свиня дика (S. scrofa Linnaeus, 1758) для опори використовує й бічні пальці. Волосяний покрив зазвичай добре розвинений, іноді проріджений. Він складається з щетини, ості та пуху. Кабани линяють раз на рік у весняно-літні місяці. Забарвлення волосяного покриву від темно-сірого до бурого або чорного. У молодих наявні світлі жовтувато-палеві смуги. Черевних і пахових сосків 3–6 пар. У черепі сагітальний гребень відсутній. 291
Крайні різці та перший передкутній зуб часто випадають вже у молодих тварин. Перший передкутній не має молочного попередника. Середні різці більші, порівняно з крайніми. Ікла з незамкненими коренями, постійно зростаючі. Нижні ікла тригранні. Ікла самців значно більші, ніж самок. Щічні зуби брахіодонтного типу. Спосіб життя приблизно схожий у всіх видів. Тримаються у найрізноманітніших зонах і біотопах. Зазвичай зустрічаються в густих очеретяних і чагарникових заростях на берегах водойм, схилах гір. Віддають перевагу сирим, болотистим місцям. Активні переважно вночі. Кабан є осілою твариною. Розміри групових або індивідуальних ділянок залежать від наявності кормів і захищеності угідь. Іноді може здійснювати сезонні міграції. Старі самці-сікачі тримаються поодиноко. Самки та молодняк утворюють невеликі групи: в кінці осені 30–40 голів, навесні 10–12. Самки для пологів відокремлюються від стада, потім приєднуються разом з потомством. Під час гону (листопад-лютий) статевозрілі самці приєднуються до груп самок, між сікачами відбуваються запеклі сутички. Дорослі тварини є агресивними, при нападі легко переходять у контратаку. Поросята у разі небезпеки розбігаються, ховаються під найближчими укриттями та завмирають, смугасте забарвлення сприяє їх маскуванню (Россолимо и др., 2004). Кабан є всеїдним, основним лімітуючим фактором поширення є доступність їжі. Кормом служать підземні органи рослин (бульби, кореневища, цибулини), плоди фруктових дерев, горіхи, ягоди, частини вегетативних органів рослин (у тому чис - лі кора, пагони), тваринні корми (черви, молюски, комахи, гризуни, яйця птахів, падло тощо). У пошуках їжі кабан перериває лісову підстилку. Внесок у раціон певних кормових об’єктів істотно змінюється у сезони та у різних місцях ареалу. Бородата свиня (S. barbatus Muller, 1838) живиться плодами, личинками комах, корінням рослин. Гін у кабанів відбувається у листопаді-січні. Характерна обмежена полігамія: на одного самця припадає 1–3 самки. Між самцями відбуваються жорстокі бійки. До початку гону у дорослих самців у шкірі боків передніх відділів тіла розвивається надзвичайно щільне переплетення сполучної тканини — 292
калкан, що оберігає звіра від глибоких ран, нанесених іклами суперника. Тривалість вагітності кабана складає 112–140 діб, бородатої свині — приблизно 120. Опорос у кабана відбувається з березня по травень. Кількість поросят у виводку кабана від 3 до 12, в середньому 4–6, бородатої свині — від 4 до 8. Лактація триває 2,5–3,5 місяці. Поширені у помірних і південних районах Євразії, Північній Африці, Японії, Малайському архіпелазі до Філіппін, Сулавесі, Молуккських островів, Нової Гвінеї та Меланезії. Рід Бородавочники (Phacochoerus Cuvier, 1826) включає 2 види. Бородавочник ефіопський (P. aethiopicus Pallas, 1766) має довжину тіла до 150 см, масу до 150 кг. Тіло вкрите рідким грубим волоссям, які утворюють на загривку та хребті гриву, на морді — «бакенбарди». Ікла дуже довгі — верхні досягають 63 см у самців і 25 см у самок. Верхні ікла спрямовані у боки та загнуті вгору і всередину. До їх внутрішніх боків примикають нижні коротші ікла. Для самців є характерним утворення на морді кількох пар великих шкірних виростів — «бородавок», які дали назву цій тварині. Сховищами служать нори, які тварина риє сама, рідше використовує нори трубкозуба. У нору зазвичай заповзає задом для оборони. Тікаючи, може розвивати швидкість до 55 км/год. Тримається кланами, поділеними на невеликі сімейні групи. Проте ділянки, які займаються різними кланами, зазвичай перекриваються і не захищаються. Самці приєднуються до груп тільки на час гону, коли між ними відбуваються ритуальні поєдинки. Під час поєдинків самці не використовують ікла, хоча цілком успіш - но застосовують їх для захисту від хижаків. Переважно рослиноїдні. Раціон включає траву, сукуленти, кореневища, молоді паго ни чагарників. Живлячись, бородавочник згинає передні кінцівки та повзає, спираючись на променезап’ястковий суглоб. Розмноження сезонне, пік у жовтні-листопаді. У виводку зазвичай 2–3 по рося (може бути до 8). Самка народжує дитинчат в норі. Поширені в Африці на південь від Сахари, населяють савани, чагарникові зарості та рідколісся. Рід Бабіруси (Babyrousa Perry, 1811). Нараховує 4 види, що поширені на Сулавесі, Буру, Сула-Манголі та деяких інших островах Індонезії. Бабіруса целебесська — B. babyrussa 293
Linnaeus, 1758 — має довжину тіла до 1 м, масу до 100 кг. Тварина різко відрізняється за зовнішнім виглядом від інших свиней. У неї порівняно маленька голова, короткі вуха, сильно вигнута спина, високі та тонкі кінцівки. Шкіра гола або вкрита рідким волоссям. Характерною особливістю є гіпертрофовані ікла-бивні завдовжки до 30 см, причому верхні проростають через губу (рис. 4.14). Обидві пари іклів спрямовані вгору та назад, можуть утворювати до півоберту спіралі та вростати у верхню щелепу старих самців. Призначення таких іклів не зовсім з’ясоване — можливо, вони служать турнірною зброєю або захищають очі під час просування через густі чагарникові зарості (Россолимо и др., 2004). Рис. 4.14. Бабіруса (Babyrousa babyrussa) та її череп (за Россолимо и др., 2004) Населяє тропічні ліси, частіше тримається біля водойм. Тварина є дуже рухливою; плаває та навіть здатна перетинати невеликі морські протоки між островами. Тримається невеликими групами у болотистих лісах і заростях очерету. Живиться соковитими надземними частинами рослин, землю не риє. Самки приносять двох однотонно забарвлених дитинчат. Родина Верблюдові (Camelidae Gray, 1821) Родина об’єднує 3 роди з 4–5 сучасними видами. Розміри середні або великі: довжина тіла 120–300 см, хвоста 12–55 см, 294
висота у холці 72–210 см. Маса 45–650 кг. Шия довга, голова відносно невелика з видовженою мордою. Верхня губа роздвоєна. Вуха невеликі або довгі, загострені. На спині є один-два горби або горби відсутні. Хвіст короткий або довгий з пучечком волосся на кінці. Кінцівки двопалі (зберігаються III і IV пальці), пальцехідні. Проксимальні кістки пальців дистально розширені. Середні кістки пальців широкі та сплощені, включені у широку еластичну парну або непарну шкірну подушку, яка утворює підошву. Дистальні кістки пальців дрібні, не сплощені та не оточені копитом, а несуть зверху нігті. Бічні пальці повністю редуковані, разом з відповідними п’ястковими та плесновими відділами. Проксимальний відділ стегна вільний. Волосяний покрив високий, густий та м’який. Можуть бути наявними потилична та заплеснева шкірні залози. Сосків одна пара. У черепі лицьовий відділ сильно видовжений, а мозкова коробка вкорочена. Орбіта позаду замкнута. Наявний сагітальний гребінь. Половини нижньої щелепи на відміну від інших парнопалих зрощені. Міжщелепні кістки молодих тварин ма - ють по 3 різця, у дорослих зберігається по одному, іклоподібної форми. Третій нижній різець також може мати форму ікла. Ікла конічні, загострені. Нижнє ікло відділено від різців беззубою ділянкою. Верхній перший передкутній зуб може нагадувати за формою ікло та відділятися діастемою від інших щічних зубів; іноді він редукується. Щічні зуби селенодонтні, гіпселодонтні. Шлунок складний чотирикамерний, «жуйний». Сліпа кишка коротка. Жовчний міхур відсутній. Плацента дифузна. Форма еритроцитів є овальною — єдиний випадок серед усіх ссавців. Населяють степи, пустелі та гори. Живляться різними рослинами. Активні вдень. Тримаються групами, які зазвичай складаються з самця (ватажка) та кількох самок з молодняком. Бігають інохіддю — передня та задня кінцівки однієї сторони тіла рухаються одночасно в одну сторону. На відпочинку лягають на землю так, що тіло спирається на зап’ястя, лікті, груди та коліна, всі ці ділянки є безволосими та вкриті шкірними мозолями. Тічка відбувається кілька разів на рік. Тривалість вагітності до 440 діб. Народжують одне, рідко два, дитинча (Соколов, 1979). 295
Живуть у рівнинних і гірських аридних областях Південної Америки та Центральної Азії. В одомашненому стані — в Африці, на півдні Північної Америки, в Австралії. Рід Верблюди (Camelus Linnaeus, 1758) включає два види мозоленогих Старого Світу. Розміри великі: довжина тіла до 340 см, маса до 650 кг. Довга шия вигнута. Характеризуються комплексом унікальних пристосувань до життя в пустелях. Горби на спині являють собою відкладення жирових сполук. Літня шерсть дуже коротка, зимова — довга та густа. Губи великі, м’які, з глибоким розрізом на верхній половині, що дозволяє захоплювати колючки. Ніздрі можуть довільно замикатися. Ступня зрощена, з роздвоєною передньою частиною, кожна половина з копитцем. Поїдають будь-яку пустельну рослинність. Потребують наявності рослин з високим вмістом солей в тканинах, без чого втрачають масу. Можуть переносити сильне зневоднення (до 40% маси), проте зовсім без води обходитися не можуть — отримують її з рослин і повинні хоча б раз на кілька місяців пити. Здатні пити солону воду. Предок одногорбого верблюда (С. dromedarius Linnaeus, 1758) жив, ймовірно, на півночі Африки та в Аравії, одомашнений близько 5000 років тому. Одомашнена форма поширена в Південно-Західній та Південній Азії, Північній та Північно-Східній Африці, завезена в Австралію, на південь Північної Америки. Двогорбий верблюд, або бактріан (C. bactrianus Linnaeus, 1758) у дикому стані зустрічається в Гобі, чисельність у природі дуже незначна. Внесений до Червоної книги МСОП. Дикий верблюд віддає перевагу чагарниковій пустелі, долинам річок і місцемешканням з дрібними сопками, у зимовий час тримається поблизу оазисів. Живиться чагарниковими та напівчагарниковими солянками, очеретом, пагонами саксаулу. Здійснюють кочівлі, пов’язані з наявністю їжі та водопоїв. За день може проходити 80–90 км. Активний у ранкові та вечірні години, решту часу відпочиває на рівних ділянках з хорошим оглядом. Тримається табунами по 5–9 особин, пов’язаних родинними зв’язками, очолює групу самець. Старі самці можуть вести поодинокий спосіб життя. Під час гону між самцями відбуваються запеклі бійки. Самка раз на 2 роки приносить 1 дитинча, яке до кінця першого дня вже вільно бігає. 296
Поширені повсюдно в Євразії, обох Америках; відсутні в Африці (крім Атлаських гір); акліматизовані в Австралії. За різними уявленнями родина нараховує від 30 до 51 вид. Рід Олені (Cervus Linnaeus, 1758). Розміри від дрібних до великих. Довжина тіла 105–265 см, хвоста 10–55 см. Статура струнка, пропорційна. Кінцівки тонкі, задні дещо довші за передні. На кінчику морди є велика безволоса ділянка. Вуха довгі. Кінцівки чотирипалі. Бічні пальці розвинені менше середніх, проте зберігають скелет фаланг. Роги різних розмірів — від середніх до дуже великих, з різною кількістю відростків. Ріг у поперечному перерізі округлий або овальний. Як правило, є біле «дзеркальце» на задній поверхні стегон. Упродовж року відбувається дві линьки. Молоді мають плямисте забарвлення. У черепі слізні кістки з глибокими ямками для передорбітальних залоз. Лобні кістки великі, тім’яні — зменшені. Кісткові слухові барабани середніх розмірів. Верхнє ікло у самців зазвичай наявне, але розвинене слабо, у деяких видів його немає зовсім, у самок буває рідко. Населяють ліси різних зон від лісостепу до гір. Тримаються невеликими групами, найчастіше до 10 голів. Дорослі самці більшу частину року проводять окремо від самок. Активні вранці та ввечері. У багатьох місцях здійснюють сезонні міграції. Влітку поїдають різноманітні трави, листя та молоді пагони дерев, чагарників, а взимку основу живлення складають деревногілковий корм. Самці благородного оленя скидають роги у березні-квітні, плямистого оленя — у квітні-травні. Через кілька днів починається ріст нових рогів. Період парування у благородного оленя припадає на вересень-жовтень, плямистого оленя — вересень-листопад. Самці збирають навколо себе гареми з кількох самок. Вагітність триває близько 8 місяців. Самки приносять по одному дитинчаті. Ареал охоплює лісові області Євразії та Північної Америки. Олень благородний (C. elaphus Linnaeus, 1758) населяє різноманітні місцемешкання, де наявна помірно розріджена висока рослинність. Суцільних лісових масивів уникає. У горах зустрічається до 2500 м над рівнем моря (в субальпійському поясі). Для гірських популяцій характерні сезонні кочівлі. Взим - ку тримається мішаними стадами у кілька десятків голів. 303
Найчастіше ватажком є доросла самка. Перед отеленням стадо розпадається, тварини тримаються поодиноко. Під час гону утворюються гареми. В цей період є характерним «ревіння» самців, яке служить для збору самок і виклику суперників на турнір. Турніри частіше обмежуються демонстрацією сили, але іноді переходять у серйозні бійки. Тривалість періоду росту рогів складає 140–150 діб, зростання та очищення від шкіри завершується за 3–4 тижні до гону. Кожен ріг має по два надочних відростки (рис. 4.16). Рис. 4.16. Роги лані європейської (Dama dama) (а), оленя благородного (Cervus elaphus) (б), оленя плямистого (Cervus nippon) (в), козулі європейської (Capreolus capreolus) (г), лося (Alces alces) (д). Стрілками показано надочні відростки (за Межжерін, Лашкова, 2013) У раціон входять понад 300 видів рослин, переважно трав’я - нисті та деревно-чагарникові корми, плоди широколистяних де - рев, гриби. Пологи відбуваються у травні-червні, народжується 304 абв гд
найчастіше одне дитинча. Двотижневі оленята вже добре бігають і стрибають. Траву починають поїдати у місячному віці, лактація триває до зими, іноді навіть до весни. Роги починають відростати до кінця першого року життя (Россолимо и др., 2004). Крім зазначеного виду, в Україні мешкає олень плямистий (С. nippon Temminck, 1838), який був тут акліматизований у 50–60 роках ХХ століття. У цього виду кожен ріг має по одному надочному відростку. Рід Козулі (Capreolus Gray, 1821) об’єднує два види: козуля європейська (C. capreolus Linnaeus, 1758) та азійська (C. pygargus Pallas, 1771). Розміри дрібні. Довжина тіла 100–150 см, хвоста 1–2 см, висота у холці 65–100 см. Маса до 59 кг. Статура струнка, шия довга, голова невелика. Хвіст короткий, зовні май - же непомітний. Безволоса пляма на кінці морди велика, займає простір між ніздрями та охоплює їх зовні. Роги відносно невеликі; їх стовбури майже прямі, округлі у перетині, позбавлені надорбітального відростка. Зазвичай стовбур рога на верхівці розділяється на три відростка. Навколохвостове «дзеркальце» зазвичай є білим. Новонароджені особини плямисті. Міжпальцеві залози сильніше розвинені на задніх кінцівках. Сосків 2 пари. Череп з дещо вкороченим лицьовим відділом. Верхні ікла, як правило, відсутні (іноді бувають у молодих самців). Населяють переважно ліси, що перемежовуються прогалинами, галявинами та вирубками у лісовій і лісостеповій зо нах. Зустрічаються у заростях на берегах степових і напівпустельних озер. У літню пору тримаються зазвичай поодинці. Восени іноді збиваються у мішані стада, що налічують до 20–30 голів. До зими ці групи розпадаються на дрібніші — по 2–4 особи. Ак - тивні влітку вранці, ввечері та, з перервами, вночі, а взимку — цілодобово. У багатьох частинах ареалу здійснюють сезонні кочівлі. Живляться влітку в основному різноманітними травами, листям і пагонами чагарників і дерев, а взимку — тонки - ми гілками, бруньками чагарників і підросту дерев, засохлою травою Козулям властива обмежена полігамія. Тривалість вагітності варіює від 6 до 10 місяців. Характерна латентна стадія у розвитку заплідненої яйцеклітини. Телята народжуються зазвичай у другій половині травня-червня. У виводку буває 2, рідше 3 дитинчати. 305
Поширені у мішаних і листяних лісах помірного пояса Євразії. Рід Лосі (Alces Gray, 1821) включає 2 види: лось звичайний (A. alces Linnaeus, 1758) та американський (A. americanus Clinton, 1822) (Mammal species…,2005). Представники роду є найбільшими із сучасних оленів: довжина тіла до 300 см, висота у плечах до 2,3 м, маса до 800 кг. Зовнішній вигляд дуже характерний: тулуб відносно короткий; голова велика, видовжена, горбоноса; дуже високі ноги; тіло у холці вище, ніж у крижах; хвіст короткий. Верхня губа велика, нависає над нижньою. Під горлом наявний м’який шкірний виріст довжиною 25–40 см. Вуха довгі, широкі. Роги дуже великі з широкими лопатями. Копита великі, довгі та вузькі, бічні копитця посаджені низько, у разі ходіння м’яким ґрунтом служать додатковою опорою. Хвостового «дзеркальця» немає. Молоді тварини, на відміну від більшості інших оленів, без плям. Є типовим мешканцем лісової зони, населяє ліси самих різних типів, але найбільша щільність популяцій у мішаних і широколистяних лісах. Заплавними лісами проникає далеко у тундру і степову зону. У раціон входить близько 280 видів рослин, переважно трав’янистих, а також гілки дерев і чагарників, іноді хвоя, гриби; поїдає водну рослинність, збираючи її під водою. Сезонна зміна кормів чітко виражена: у літній час споживає в основному соковиту трав’янисту їжу, в зимовий — гілковий корм. Найчастіше пересувається кроком (інохіддю), у разі небезпеки нетривалий час біжить галопом зі швидкістю до 55 км/год. Добре плаває, може пірнати до 5 м за їжею. У теплу пору тримається поодиноко, на зиму іноді утворює мішані групи. Під час гону як самці, так і самки є агресивними. На півночі ареалу характерні сезонні міграції, пов’язані з розвитком снігового покриву. Роги починають рости у квітні-трав - ні, скидаються в листопаді-грудні. Розмноження відбувається з квітня по червень, самка приносить 1–2 дитинчат масою 6–16 кг. Лактація триває до 4 місяців (Россолимо и др., 2004). Рід Лані (Dama Frisch, 1775) включає один вид — лань європейську (D. dama Linnaeus, 1758). Іноді виділяють в окремий вид лань іранську. 306
Дрібний олень з плямистим забарвленням і характерною розширеною лопаттю на кінцях рогів, яка розташована не в горизонтальній, як у лося, а у вертикальній площині. Мешкає у рівнинній або слабо горбистій місцевості, вкритій розрідженими листяними лісами, що чергуються з безлісними просторами. Тримається поодиноко (найчастіше самці) або невеликими групами (до 30 особин), в яких лідером є доросла самка. У період гону самці «ревуть» для приваблення самок, влаштовують турніри, збирають гареми із 10–12 самок. Влітку живиться трав’янистою рослинністю, листям і молодими пагонами дерев. Взимку в основному поїдає деревно-чагарникові корми — кору, тонкі гілки листяних порід, верхівкові пагони хвойних. Восени живиться плодами широколистяних дерев. Розмноження в травні-червні. У самки буває 1–2 дитинчат. Природним ареалом є середземноморський південь Європи, Мала Азія (до Ірану), Палестина, Північна Африка. Рід Мунтжаки, або Гавкаючі олені (Muntiacus Rafinesque, 1815) містить 12 видів. Довжина тіла 89–135 см, висота у холці 40–65 см, маса 40–50 кг. Тіло приосадкувате, спина округла, шия коротка. У самців наявні прості роги довжиною 4–25 см з дуже довгими пеньками, далеко виступаючими на задній край черепа та вкритими шерстю. Задні кінцівки довші за передні. Волосяний покрив низький, забарвлення спини від охристого до бурого і чорно-бурого. Черево світле. Самки світліше самців, молоді тварини плямисті. Населяють тропічні та субтропічні ліси. У гори піднімаються до верхньої межі лісу. Живляться трав’янистою рослинністю, листям, плодами. Ведуть сутінковий і нічний спосіб життя. Тримаються поодинці або групами. Поширені у рівнинних і гірський лісах, на високотравних луках Індостану, Китаю, Індокитаю. Представник: мунтжак чорний (M. crinifrons Sclater, 1885). Рід Північні олені (Rangifer Smith, 1827) включає єдиний вид — R. tarandus Linnaeus, 1758.Розміри середні. Довжина тіла 150–220 см, хвоста 7–20 см, висота у холці 80–150 см. Маса 100–220 кг. Тулуб видовжений, ноги відносно короткі, шия довга. Голову тримає низько, тому здається менш струнким, ніж інші олені. Хвіст короткий, але зовні помітний. Вуха 307
невеликі, з притупленими верхівками. На кінці морди гола ділянка шкіри відсутня. Середні пальці з великими, широкими і сплощеними копитами. Бічні пальці мають копита, які у разі ходіння торкаються ґрунту. Ця обставина, а також те, що пальці північного оленя рухливі та можуть широко розсуватися, дозволяє йому пересуватися топким ґрунтом і снігом. Це єдині представники родини, у яких і самці, і самки мають несправжні роги. Зазвичай правий і лівий роги несиметричні. Самці скидають роги після гону (листопад-грудень), а самки — після отелення (травень-червень). Початок росту рогів у самців — у квітні. На шиї волосся сильно подовжене — утворюється своєрідна грива. Череп з розвиненим лицьовим відділом та укороченим мозковим. Слізні кістки видовжені з вираженою ямкою передорбітальних залоз. Кісткові слухові барабани маленькі. Верхні ікла малі, але наявні як у самців, так і в самок. Щічні зуби дрібні, з низькими коронками. Нижні різці та ікла схожі за формою між собою. Вид населяє тундру, лісотундру, тайгу і високогір’я деяких гірських систем. У першому наближенні північних оленів можна розділити на тундрових, лісових і гірських. Проте в усіх північних оленів наявне тяжіння до відкритого ланд шафту. Лісові олені літо і зиму проводять у лісі, віддають перевагу розрідженим ділянкам і заболоченим місцям. Гірські олені влітку тримаються високо в горах, а взимку зазвичай спускаються у лісовий пояс. Тундрові олені літній час проводять у тундрі, де, рятуючись від гнусу, вибирають відкриті місця, що обдуваються вітром. До зими вони йдуть на південь в лісотундру та північну тайгу. Місцями олені здійснюють сезонні кочівлі на відстань у сотні кілометрів. Іноді збиваються у величезні стада, які нараховують багато тисяч голів. Такі стада непостійні та легко розпадаються на менші групи. У літню пору в умовах полярного дня, періоди активності і відпочинку чергуються кілька разів на добу (Соколов, 1979). Характерним є пристосування до живлення у зимовий період лишайниками: наземними (ягелем) і деревними. Влітку головним кормом служать різноманітні трави, листя та пагони верб, карликової берези. Охоче поїдають гриби. Нестача білкових і мінеральних речовин у раціоні змушує при нагоді поїдати ле308
мінгів, яйця птахів і пташенят. Тривалість вагітності до 240 діб. Отелення відбувається у травні-червні. Самки приносять по одному дитинчаті. Лактація триває до осені, а іноді й взимку. Поширення циркумполярне та циркумбореальне. Родина Бикові, або Порожнисторогі (Bovidae, seu Cavicornia Gray, 1821) Розміри представників від дрібних до великих для ряду. Мають статуру від легкої та стрункої до важкої і масивної. Кінцівки зазвичай високі. Самці, а у багатьох видів і самки, мають пару нерозгалужених рогів (у Tetracerus Leach, 1825 їх дві пари). Роги є постійними, кісткова основа рано приростає до лобних кісток, зовні вона вкрита роговим чохлом епідермального походження. Наростають такі роги своєю основою. Періодично відбувається посилення та уповільнення зростання рогів, в результаті чого на роговий поверхні утворюються своєрідні кільця. Форма рогів є надзвичайно різноманітною — від прямих, довгих і тонких до коротких, товстих і сильно вигнутих або спірально закручених. Якщо напрямок вигину або закручування рогу відбувається всередину, назустріч рогу протилежної сторони, то такі роги називаються гомонімними, якщо ж правий ріг завернутий або зігнутий вправо, а лівий вліво — гетеронімними. У поперечному перерізі роги бувають круглі, овальні або трикутні. На їх поверхні часто наявні виступи, поперечні складки, кільця або поздовжні ребра. Забарвлення є дуже різноманітним. У багатьох видів на стегнах є біле поле — «дзеркальце». У шкірному покриві зазвичай багато залоз. Сосків 1–2 пари. Пальців на кінцівках по 4 (рідко 2), але бічні (II і V) сильно вкорочені і, хоча мають невеликі копитця, у разі ходіння по твердому ґрунту зазвичай не торкаються його. У черепі сильно розвинені лобні кістки. Тім’яні кістки зміщені назад. Зазвичай наявний один отвір слізного каналу. Кістки черепа сильно пневматизовані. Міжщелепна кістка порівняно невелика, верхньощелепна — дуже велика. Іноді другі передкутні зуби в нижній, а зрідка й у верхній щелепах, не розвиваються або рано випадають. Щічні зуби гіпселодонтні і тетраселенодонтні. Шлунок складний, розділений на 4 відділи: рубець, сітку, книжку і сичуг. 309
Живуть в найрізноманітніших екосистемах — від густих лісів до степів, напівпустель і пустель на рівнинах, у передгір’ях і високо у горах — вище багатьох інших ссавців (до 5500 м над рівнем моря). Проте найбільша кількість видів населяє відкриті простори. Тримаються стадами, іноді дуже великими — до кількох тисяч голів. Значно рідше зустрічаються маленькими групами або поодинці. Живляться рослинами, переважно травами. Більшість видів є полігамами, хоча наявні й моногами. Самці деяких видів у період розмноження мають гарем самок. Тривалість вагітності 4–11 міс. У виводку від 1 до 4–5 дитинчат (Россолимо и др., 2004). Поширені в Євразії, Африці та Північній Америці. Як свій - ські тварини були завезені людиною в Австралію і Південну Америку. У родині 143 види. Рід Бізони (Bison Smith, 1827) включає 2 види: бізон європейський, або зубр (B. bonasus Linnaeus, 1758) і бізон американський (B. bison Linnaeus, 1758). Розміри великі, статура важка. Довжина тіла зубра досягає 220–300 см, хвоста 50–110 см, висота у холці 140–200 см. Маса 430–1000 кг. Довжина тіла самця бізона 304–308 см, самки 213–289 см. Маса самця 460–720 кг, самки 360–460 кг. Передня частина тіла розвинена потужніше, ніж задня. Холка висока, горбоподібна, спина сильно похилена вниз, до хвоста. Порівняно коротка, масивна голова з широким лобом посаджена низько. Вуха короткі та широкі, очі невеликі. Роги мають самці та самки (менших розмірів). Роги відносно невеликі, товсті біля основи, з загнутими всередину верхівками, у поперечному перерізі — круглі. Поверхня рогів гладенька. Волосяний покрив густий, в передній частині тіла високий, в задній — низький. На підборідді та знизу шиї розташоване подовжене волосся. Линяння у зубра відбувається навесні, раз на рік, а у бізона два рази — навесні та восени. Зимова шерсть є більш високою та щільною, ніж літня. Череп широкий, дещо вкорочений з сильно пневматизованими кістками. Краї орбіт сильно видаються у боки, особливо у старих особин (рис. 4.17). Міжщелепні кістки не досягають носових. Верхні щічні зуби гіпселодонтні з додатковою призмою на внутрішній стороні. Остисті відростки грудних і сьомого шийного хребців подовжені. 310
Рис. 4.17. Бізон європейський, або зубр (Bison bonasus) та його череп (за Россолимо и др., 2004) Живуть у лісах рівнин і гір, у лісостепу та степу. Живляться трав’янистими, а також деревно-чагарниковими кормами. Зубри в Біловезькій пущі влітку в основному живляться свіжою і соковитою травою, значно меншою мірою тонкими гілками дерев, чагарників. Взимку кормом для них є сіно, листя, кора, деревні лишайники. Бізони поїдають трав’янисті рослини прерій. Активні в основному вранці та ввечері. Тримаються стадами. Самки зубрів утворюють групи по 6–8 голів, рідше до 10–15; самці зустрічаються поодинці або по 3–4 особини разом. Бізони тримаються групами по 4–20 особин, іноді об’єднуються у великі стада. У бізонів наявні сезонні міграції протяжністю 200–300 км. Гін у зубрів припадає на серпень — першу половину вересня. При одному самці в цей період перебуває від 2 до 6 са мок. З ними залишаються і телята. Тривалість вагітності близько 9 місяців. Самки приносять, як правило, по одному теляті, маса якого до 23 кг. У тижневому віці теля вже всюди слідує за матір’ю. Лактація триває від 5 місяців до року, а іноді й дов - ше. Дитинча залишається з матір’ю до 1–2 років. У сприятливих умовах самки розмножуються щорічно. Поширені у Північній Америці і місцями в Європі. Рід Бикі (Bos Linnaeus, 1758). Розміри середні або великі. Довжина тіла 180–325 см, висота у холці 130–210 см, довжина хвоста 70–140 см. Маса 325–1200 кг. Самки значно менші за самців. Тулуб довгий. Передня частина тіла особливою масивністю 311
та потужністю не відрізняється. Спина в області холки з невеликим горбом. Кінцівки відносно короткі та сильні. Очі відносно невеликі. Вуха середніх розмірів або великі овальні. Хвіст довгий, із пензлем волос на кінці. Роги мають і самці, і самки, але у самок вони є меншими. Роги розташовані з боків черепа, біля основи відходять у сторони, потім загинаються вгору і дещо вперед. У поперечнику роги округлі, їх поверхня гладенька. Волосяний покрив мінливий: він може бути низьким і розрідженим або високим і густим. Сосків 2 пари. Череп великий з укороченим мозковим відділом і подовженим лицьовим. Кістки черепа сильно пневматизовані. Лобні кістки великі, їх задній край утворює між рогами валик. Живуть у лісах різних типів, джунглях, у гори піднімаються до 2 тис. м. Живляться переважно трав’янистими рослинами, меншою мірою листям і пагонами чагарників. Активні в основному рано вранці і ввечері. Тримаються невеликими стадами, які складаються з одного самця і 2–30 самок. Тривалість вагітності приблизно 270–280 днів. Народжують одного, рідше двох дитинчат. Поширення охоплює Європу, Північну Африку, Передню, Середню і Південну Азію, включаючи Тибет, острови Яву, Ба лі, Суматру та Калімантан. Представники: гаур (B. frontalis Lambert, 1804), бантенг (B. javanicus Alton, 1823). Рід Буйволи (Bubalus Smith, 1827). Розміри дрібні, середні або великі. Довжина тіла 100–290 см, хвоста 15–90 см. Маса 150–1200 кг. Статура важка, спина пряма. Роги мають різноманітний вигляд. Вони властиві самцям і самкам (у останніх вони менші). Роги досягають у довжину 35–195 см, широкі в основі та вигинаються серпоподібно назад і всередину; у поперечнику вони мають трикутну форму, причому вершина трикутника спрямована всередину. Середні копита великі, широкі та округлі. Волосяний покрив низький або середньої довжини, м’який або грубий, іноді частково відсутній. Череп масивний, орбітальні западини великі, їх краї видаються у боки. Лобна частина черепа дуже широка. Живуть у лісах, на рівнинах і горах, піднімаючись до 3 тис. м над рівнем моря. Живляться в основному трав’янистими рос312
сягаючи задніх кінцівок. М’язи язика прикріплюються до груднини. Ключиця і зчленівні відростки на поперекових хребцях відсутні (Россолимо и др., 2004). Мозок макросматичний. Шлунок простий, з пілоричною зоною, яка вислана зроговілим епітелієм (несе функцію подрібнення їжі замість відсутніх зубів). Сліпа кишка відсутня. Сильно розвиненою є міжщелепна слинна залоза. Матка дворога, плацента дифузна. У кінцівках наявна чудова сітка судин. Мошонка відсутня, сім’яники розміщуються під шкірою у паховій області. Живуть у лісах, густих чагарниках і відкритих ландшафтах типу саван. Ведуть наземний (велетенський ящір Manis gigantea Illiger, 1811) і деревний (довгохвостий ящір — Manis tetradactyla Linnaeus, 1758) спосіб життя. Активність нічна. Вдень наземні види ховаються в чужі або власні нори глибиною 3–6 м, які закінчуються гніздовою камерою. Деревні ящери на день ховаються у дуплах. Тримаються зазвичай поодинці, іноді парами. Здатні згортатися у шар. Деревні види чудово лазять, мають хапальний хвіст. Живляться в основному мурахами і термітами, іншими комахами та їх личинками. Здобич знаходять за допомогою розвиненого нюху, слух і зір недосконалі. У виводку одне дитинча (рідко 2). Новонароджений має м’яку луску, яка твердіє лише на другий день після народження. У разі пересування матері, дитинча утримується на її спині або хвості за допомогою свого чіпкого хвоста. Поширені в Африці, на південь від Сахари і на острові Фернандо-По, а також у Південно-Східній Азії — від Індії до Індонезії. У родині нараховують 8 видів. 319 Рис. 4.18. Череп панголіна (Manis sp.)
Рід Панголіни (Manis Linnaeus, 1758) поширений у Південно-Східній Азії. Панголін китайський, або п’ятипалий (M. pentadactyla Linnaeus, 1758) має довжину тіла 40–58 см. Хвіст досить короткий. Луски бронзового кольору, розташовані на тілі у 15–18 рядів. Між ними ростуть поодиноке волосся. Веде переважно наземний спосіб життя, але може лазити по деревам. У якості сховищ використовує нори. Нору глибиною 2,5 м китайський панголін вириває за 5 хвилин. Іноді займає нори інших тварин. Веде нічний спосіб життя. Розмноження відбувається навесні. У виводку одне дитинча. Самці китайського ящера беруть участь у вихованні потомства. Панголін велетенський (M. gigantea Illiger, 1815, за інши - ми уявленнями Smutsia gigantea Gray, 1865) поширений в екваторіальній Африці. Довжина тіла 125–140 см, маса до 33 кг. Живе у лісах і саванах поблизу води. У гори не піднімається. Веде поодинокий спосіб життя. Є наземним мешканцем. Цей вид є чудовим землекопом, здатний рити нори до 40 м завдовжки та близько 5 м у глибину. Пересувається на всіх чотирьох лапах або тільки на двох задніх, балансуючи хвостом. У разі небезпеки може оборонятися кігтями передніх лап або згортатися у шар. Луски на хвості дуже гострі та, ймовірно, можуть служити додатковою зброєю. Тварина веде нічний спосіб життя. Ряд Хижі (Carnivora Bowdich, 1821) До ряду належать різноманітні за будовою тіла і способом життя ссавці. Статура від легкої та стрункої до важкої. Розміри від дрібних до великих. Статевий диморфізм розмірів варіює від слабого до різко вираженого (особливо у вухатих тюленів). Голова різної форми. Вушні раковини дуже великі, загострені або короткі, округлі, іноді недорозвинені, з слуховим проходом, який може замикатися. Очі зазвичай середніх розмірів. Хвіст у більшості видів довгий, в інших короткий. У наземних форм кінцівки стопохідні, напівстопохідні або пальцехідні. Пальців зазвичай 5, рідше 4 (I палець редукований). Пальці озброєні кігтями; у деяких видів вони втяжні. У водних форм — тюленів, моржів, морських левів, каланів — кінцівки перетворені на сплощені ласти. Вушна раковина зазвичай середніх розмірів, відсутня у справжніх тюленів, дуже велика у деяких пустельних псових. 320
Волосяний покрив майже завжди добре розвинений; у багатьох густий та високий; у водних форм, особливо тюленів, низький і дуже щільний (практично відсутній у моржів). Наявні волоси різних категорій: напрямні, остьові та пухові. Характерний сезонний диморфізм: у зимовий час волосяний покрив стає вищим і щільнішим; іноді змінюється його забарвлення. Має місце одна або дві линьки. Вібриси добре розвинені. Як правило, у шкірі розташовані сальні та потові залози. У деяких видів є пахучі залози. Сосків від однієї до 6–7 пар, в паховій області та на череві. Череп довгий з витягнутою лицьовою частиною та укороченою мозковою або округлий з укороченим лицьовим відділом і відносно великою мозковою коробкою. Очниці спрямовані вперед та, у деяких видів, розташовані близько одна від іншої. Слухові барабани великі, скостенілі. У зв’язку з сильним розвитком щелепної мускулатури, характерні великі гребені та широко розставлені виличні дуги. Кісткове піднебіння тягнеться назад принаймні до рівня останнього кутнього зуба. Зубна система гетеродонтна та дифіодонтна. Різці зазвичай невеликих розмірів. Ікла сильно розвинені, загострені. Щічні зуби туберкулосекторіального типу, з гострими, рідше тупими верхівками. Четвертий верхній передкутній та перший нижній кутній зуби є збільшеними та мають гострі високі верхівки. Ці зуби називають хижими (хижацькими). Зуби завжди мають корені (брахіодонтні). У ластоногих різко виділяються тільки ікла, інші щічні зуби приблизно однакових розмірів і форми. Ліктьова та мала гомілкові кістки добре розвинені та не зростаються з променевою та великою гомілковою. Зап’яст кові елементи зливаються в одну кістку. Ключиці відсутні або сла - бо розвинені. Зазвичай наявний бакулюм (крім гієн). Головний мозок великий, макросматичного типу. Великі півкулі розвинені добре. Шлунок простий, з численними залозами. Довжина кишечнику у більшості незначна. Матка подвійна або дворога. У самців сім’яники завжди розташовуються поза черевної порожнини у мошонці або підшкірно (Соколов, 1979). За способом життя є дуже різноманітними. Є форми суто наземні, деревні, напівводні та водні. За типом живлення більшість 321
є активними хижаками (м’ясоїдні), деякі — падальники, часто наявна всеїдність; як виняток, деякі види є спеціалізованими ентомофагами (земляні вовки), іхтіофагами або крабоїдами (де - які тюлені), молюскоїдами (моржі, калани) або лис тоїдами (ве - ликі панди). Більшість ведуть осілий спосіб життя, інші широко мігрують. Деякі види у холодних і помірних широтах впада - ють у сплячку або зимовий сон. Як правило, тримаються поодин - ці або парами, іноді об’єднуються у зграї. Активні переважно у сутінки і вночі. Характер розмноження різноманітний. Поширення охоплює практично всю Земну кулю. Відсутні хижі лише в Антарктиці та на деяких островах. Немає аборигенних видів хижих в Австралії. У ряді регіонів хижі акліматизовані. Ряд Хижі складається з підрядів Собакоподібних (Caniformia Kretzoi, 1938) і Котоподібних (Feliformia Kretzoi, 1945). 16 сучасних родин хижих містять близько 286 видів у 125 родах. Підряд Собакоподібні (Caniformia) є найрізноманітнішою групою хижих, що включає не менше 7–8 сучасних родин, з яких представники 4–5 родин є наземними, а 3 родин — напівводними. Специфіка філогенезу виражена доволі чітко: вважають, що найбільш рано відбулося відособлення родини Псових, інші собакоподібні хижі діляться на дві групи. У «мустелоїдну» групу входять куницеві, єнотові та справжні тюлені; в «урсоїдну» групу — ведмежі та вухаті тюлені. Спектр адаптивної радіації є дуже широким. Багато представників цього таксону — активні хижаки, але такого рівня спеціалізації, як у котових, досягають лише деякі куницеві. Деякі групи спеціалізувалися як всеїдні тварини (ведмеді, єноти, а також борсуки та схожі на них інші куницеві), переважно іхтіофаги (видри), як виняток — комахоїдні та рослиноїдні. Особливий напрямок спеціалізації призвів до формування напівводних морських ссавців, причому освоєння цієї адаптивної зони відбувалося, ймовірно, тричі — вухатими тюленями, справжніми тюленями і менш просунутими каланами. Родина Псові, або Собачі (Canidae Fischer, 1817) До родини належать хижі дрібних і середніх для ряду розмірів у більшості випадків стрункої статури. Довжина тіла від 322
40 до 160 см. Хвіст зазвичай досить довгий. Маса від 2 кг до 80 кг. Голова видовжена з витягнутою мордою. Вуха, як правило, високі, іноді короткі, їх верхівка загострена, лише зрідка округла. Кінцівки дуже можуть бути різної довжини, але передні та задні приблизно однакові за розмірами. Тіло в області крижів є дещо нижчим, ніж в області лопаток. Кінцівки пальцехідні. Перший палець завжди невеликих розмірів і розташований вище за інших. Задні кінцівки чотирипалі. Кігті не втягуються, тупі, слабо зігнуті. Волосяний покрив зазвичай високий, густий, у південних форм грубіший та рідкісний. Забарвлення його зазвичай одноколірне. У одного виду має місце різка сезонна зміна забарвлен - ня. Протягом року відбуваються одна або дві линьки. У шкірно - му покриві знаходяться сальні та потові залози. Зі специфічних залоз є невеликі анальні (іноді відсутні) та залози в подушечках лап. Деякі види мають фіалкову залозу, розташовану на верхній стороні основи хвоста. Сім’яники знаходяться у мошонці. Сосків 3–8 пар. Череп характеризується подовженим лицьовим відділом. Кісткові слухові барабани невеликі, лише як виняток досяга - ють великих розмірів. Бічний потиличний і сосцеподібний від - ростки невеликі. Ікла великі, з гострими верхівками. Хижі зуби сильно розвинені. Щічні зуби відносно низькі, сплощені, з невисокими тупими горбами на жувальній поверхні. Сліпа кишка зазвичай довга, спірально вигнута (Россолимо и др., 2004). Представники є наземними формами, які населяють різноманітні ландшафти, переважно відкриті: тундру, лісотундру, лісостеп, степ, пустелю. Більшість швидко бігають, здатні наздоганя - ти здобич у разі переслідування. Деякі добре риють і створюють сховища у норах. Тримаються поодинці, іноді парами, деякі — сімейними групами та зграями, іноді збираючись у значних кількостях. Активні, як правило, в сутінках і вночі. З органів чуття найбільш добре розвинені слух і нюх, меншою мірою зір. Живляться різноманітними хребетними, іноді падлом, рідше безхребетними. У якості додаткових кормів можуть споживати росли - ни. Більшість веде осілий спосіб життя, деякі здійснюють дальні, сезонні або нерегулярні кочівлі. За характером розмноження є моногамами, у деяких видів пари утворюються на тривалий пе323
ріод. Вагітність від 51 до 80 діб. Протягом року дають один виводок з 4–7 дитинчат, іноді до 13–18, за деякими даними, до 22–23 (песець). У більшості видів самець бере участь у вихованні дитинчат. Статевої зрілості досягають в кінці першого року життя. Поширені на всіх материках, крім Антарктиди; Австралію і Нову Гвінею заселили у доісторичні часи з людиною. 35–40 ви дів. Рід Вовки, або Собаки (Canis Linnaeus, 1758). Довжина ті - ла 70–160 см, хвоста 20–50 см. Маса 6–80 кг. Кінцівки високі, тулуб помірно витягнутий. Морда відносно широка та коротка. Вуха середньої довжини, стоячі, загострені. Волосяний покрив грубий, високий. Упродовж року відбуваються дві линьки. Фіалкова залоза наявна, але розвинена слабо. Сосків 5 пар. Череп масивний, виличні дуги розставлені широко. Лицьовий відділ довший, ніж мозковий. У дорослих і старих особин сильно розвинені гребені, особливо сагітальний. Лобна частина черепа опукла з великими порожнинами. Надочноямкові відростки також опуклі з відігнутими донизу верхівками. Зуби великі та сильні. Ікла потужні, слабо вигнуті, відносно короткі. Хижі зуби добре виражені. Ріжучий край різців з додатковими виступами. Представники роду мешкають в усіх ландшафтах від тундри до пустель і високогір’я. Вибір місця для поселення визначається наявністю здобичі, густих заростей і доступністю води. Вовк зустрічається у найрізноманітніших географічних зонах і висотних поясах, починаючи від тундри, де, переважно він приурочений до долин річок. У лісовій зоні уникає суцільних лісових масивів, проте дотримується затишних глухих місць у вигляді глухих ярів, боліт, заростей чагарників. За характером живлення представники роду є м’ясоїдними, поїдають різних хребетних. У вовка основним об’єктом є копит - ні; важливе значення мають бабаки, зайці, борсуки, лисиці, а також дрібні гризуни. Полюють найчастіше, заганяючи здобич. У літньому живленні вовка велику роль відіграють птахи та дрібні гризуни. В цей час, а також восени, вони охоче поїдають ягоди та різні плоди. Як правило, тримаються поодинці, парами або сімейними групами, що складаються з батьків, молодих цього року, молодих минулого року (переярків). Зрідка об’єднуються у зграї для полювання на великих копитних. Ведуть осілий, рідше кочовий спосіб життя. 324
Поширені на більшій частині Євразії, Північної Америки, Африки та Австралії, а з людиною — всесвітньо. 6–7 видів (Павлинов, 2006; Mammal species…, 2005), в Україні — 2 види. Представники: вовк (C. lupus Linnaeus, 1758), койот (C. latrans Say, 1823), шакал звичайний (C. aureus Linnaeus, 1758). Рід Єнотоподібні собаки (Nyctereutes Temminck, 1839). Єди - ний вид — єнот уссурійський, або єнотоподібний собака (N. procyonoides Gray, 1834). Порівняно невеликий звір: дов жина тіла 65–80 см, довжина хвоста 15–25 см, маса влітку 4–6 кг, взим - ку — до 10 кг. Зимова шерсть дуже довга та густа. Характерна контрастна лицьова «маска», схожа на таку в єнота-полоскуна. Є специфічні риси будови черепа та зубів — наявність особливої додаткової лопаті у кутовому відділі нижньої щелепи, кіст ко - ве піднебіння продовжується за рівень задніх кутніх зубів. Сучасний природний ареал охоплює Приамур’я, Примор’я, Японію, східний Китай, Корею і північний схід Індокитаю. Акліматизований на сході Європи, в європейській частині Ро сії, на півночі Кавказу, пізніше самостійно розселився у кра їни Західної Європи. Всюди в місцях акліматизації закріплюється легко. Улюблені місця проживання — прирічкові ліси з густим підліском і заростями чагарників. Сховищами служать лігва під захистом великих корчів, каменів, а також нори, які тварина риє сама. Нора найчастіше проста, з одним виходом, хоча у гніздовій норі їх може бути 3–5, з камерою, що вистелена сухою травою. Тимчасові нори довжиною 1,5 м, постійні — до 5 м. У разі можливості використовує старі нори лисиць, борсуків. Тримається поодиноко або невеликими групами. Веде нічний і сутінковий спосіб життя, проте молоді найактивніші у світлий час доби. На півдні ареалу сезонні зміни активності відсутні. На півночі ареалу відзначається знижена активність взимку: звірі в холодні вітряні дні тижнями не виходять з нір, впадають у стан зимового сну. У разі відлиг залишає нору в пошуках їжі. Є всеїдним хижаком, основний метод добування їжі — збирання, а не активне хижацтво. У раціоні переважають комахи, дрібні гризуни. Поїдає також рибу, дрібних птахів та їх кладки, амфібій. Восени великого значення набувають рослинні корми. Розмножується навесні. У виводку найчастіше 6–7 дитинчат, але буває 15–16. Годування молоком 325
триває 1,5–2 місяці, у віці 4–5 місяців молоді особини досягають розмірів дорослих. Рід Гієноподібні собаки (Lycaon Brooks, 1827) містить ли - ше один вид — африканський дикий пес, або вовк строкатий (L. pictus Temminck, 1820). Досить великий звір: довжина тіла 76–112 см, хвоста 30–40 см, маса до 36 кг. Загальна форма тіла є «собачою», але забарвлення специфічне. Голова з масивною та широкою мордою, вуха великі, округлі. Лапи довгі та тонкі. Шерсть коротка і досить рідка, крізь неї місцями просвічує шкі - ра. Забарвлення складається з розмитих плям і смуг чорного, жовтого і білого кольору, морда завжди чорна, кінчик хвоста зазвичай білий. На кінцівках відсутні рудиментарні «прибулі» пальці, тобто, пальців по 4 на кожній лапі. При полюванні орієнтується переважно за допомогою зору. Координація дій зграї здійснюється за допомогою вокалізації. Населяє різноманітні відкриті ландшафти: трав’янисті рів - ни ни, савани і рідколісся. Сховищами зазвичай є старі нори трубкозуба. Використовує їх тільки під час вирощування молодих. У пе ріод розмноження полює поблизу нори, в решту часу переміщення залежать від кількості жертв. Зграя складається з кількох різновікових, але, зазвичай, споріднених самців і од ної або кількох самок. У межах зграї ієрархічні відносини встановлюються незалежно серед самок і серед самців, абсолютним домінантом є старша самка. Розмножується, як правило, тільки пара, що складається зі старшої самки та старшого сам ця. Між самками можуть відбуватися жорстокі бійки за більш високий ранг в ієрар - хії, а також за право доглядати за дитинчатами. Активність виражена переважно у сутінках, найчастіше полювання припадає на ранкові або вечірні години. Живиться великими копитними — зебрами, антилопами. Полює наганянням; обрану жертву зграя гонить зі швидкістю до 66 км/год. протягом 10–60 хв. Розмноження може відбуватися у будь-який час року, але пік його зазвичай приурочений до кінця вологого сезону. Вагітність близько 80 діб. У виводку від 6 до 16 цуценят (зазвичай 10) (Соколов, 1979). Вид поширений на більшій частині Африки на південь від Сахари. Зараз ареал виду є сильно фрагментованим. Рід Лисиці (Vulpes Frisch, 1775) нараховує 10–12 видів. Розміри від дрібних до середніх для родини: довжина тіла 326
45–90 см, маса 2–14 кг. Статура струнка, лапи дещо вкоро чені, вуха великі, особливо, у пустельних видів. Хвіст пухнастий, довгий. Волосяний покрив завжди дуже густий. Череп з витягнутим і вузьким лицьовим відділом; надорбітальні відростки зверху вгнуті. Верхні ікла довгі та тонкі, їх кінці при закритих щелепах заходять за нижній край нижньої щелепи. Всього зубів, як і у представників роду Canis, 42. Населяють різноманітні, переважно відкриті ландшафти. Переважно м’ясоїдні, основний об’єкт живлення — дрібні гризуни. Поширені на більшій частині Євразії, Північної Америки та Африки. Лисиця звичайна (V. vulpes Linnaeus, 1758) є найбільшим з видів роду: довжина тіла 50–90 см, хвоста 33–60 см, маса 2,5–10 кг. В основі хвоста розташована фіалкова залоза, пахучий секрет якої використовується для комунікації. Поширена майже по всій Євразії, Північній Америці, на півночі Африки. Акліматизована в Австралії. Місця мешкання є різноманітними — ліси всіх типів (крім вологих тропічних), степи, пустелі, арктична тундра, високогір’я. Усюди віддає перевагу місцемешканням з мозаїчною рослинністю, уникаючи однорідних великих масивів, будь то ліс або широкі відкриті простори. Сховищами служать нори, що розташовуються звичайно на схилах пагорбів і ярів. Довжина ходів до 17 м, глибина 2,5 м. Нори бувають постійними (виводковими) і тимчасовими. Часто займає старі нори борсуків. Територіальність і територіальний консерватизм добре виражені. Активна вночі та у сутінки. Бігає зі швидкістю до 48 км/год., здатна стрибати у висоту до 2 м. Є всеїдним хижаком: відомо до 300 видів тварин і кілька десятків видів рослин, що входять у її раціон. Основна їжа — дрібні гризуни, меншою мірою — птахи. Мешкаючи берегами водойм, споживає також рибу. Всюди у невеликій кількості поїдає комах, фрукти, ягоди, зелені частини рослин. Гін у січні-лютому, дитинчата народжу - ються навесні. Лисенят буває до 13, частіше всього 4–6. Лактація триває 1,5 місяця (Россолимо и др., 2004). Корсак (V. corsac Linnaeus, 1768) зовні нагадує дрібну лисицю. Має хвіст, який дещо більше за половину тіла. На передніх лапах відсутні темні плями. Кінчик хвоста темний. 327
Пристосований до життя в сухих степах і пустелях. Веде нічний спосіб життя. Живиться дрібними хребетними та великими комахами. Розмножується раз на рік, у приплоді 2–6 дитинчат. Населяє волзько-уральський та казахстанський степ, напівпустелі і пустелі Середньої Азії, Забайкалля та Монголії. В Україні відомі поодинокі знахідки (Межжерін, Лашкова, 2013). Песець, або лисиця полярна (V. lagopus Linnaeus, 1758, раніше Alopex lagopus Linnaeus, 1758). Зовні нагадує лисицю, від якої відрізняється помітно коротшими вухами. Є єдиним представник псових із сезонною зміною забарвлення. Ареал циркумполярний у Північній півкулі, чітко ділиться на дві частини — гніздову та міграційну. Область розмножен - ня — тундри материка та арктичних островів. Область міграцій простягається на північ на кригу Льодовитого океану, на південь — у північну частину лісової зони. Найчастіше тримається у відкритих тундрових просторах, лише зрідка поселяється серед чагарникової рослинності. Оптимальним можна вважати слабо горбистій рельєф поблизу морських узбереж. Сховищами найчастіше служать нори, які песець зазвичай риє на вершині пагорба, рідше природні порожнини. Характерний поодиноко-груповий спосіб життя: справжніх соціальних угруповань не утворює, але й взаємного антагонізму не виявляє. Територіальність характерна тільки для періоду розмноження; але і в даному випадку відомі «багатосімейні» нори. Найбільш характерне сезонне явище — міграції: песець — самий «бродячий» з усіх хижих ссавців. Основна причина міграцій — нестача корму у материковій тундрі в зимовий час. Відомі також багаторічні цикли розселення, пов’язані з циклами коливання чисельності лемінгів. У роки «мишачої напасті» основним кормом є лемінги; навесні та влітку — птахи на гніздах та їх кладки, пташенята; восени полює на водоплавних птахів, що линяють. Песці, які мешкають біля узбережжя, живляться переважно викидами моря — тушами морських звірів, птахів, а також відвідують пташині базари. Розмножується у травні-червні. У виводку до 22 дитинчат, проте цей показник сильно залежить від віку самки та умов існування. 328
рослин, плоди, кореневища. У деяких районах живиться масовими комахами та їх личинками. Дитинчата народжуються взимку — на початку весни. У виводку найчастіше 2, рідше 3 ведмедика масою близько 500 г, вкритих дуже короткою рідкою шерстю, сліпих, із закритим слуховим проходом. Вигодування молоком відбувається близько 5 місяців. Ведмідь білий (U. maritimus Phipps, 1774) є найбільшим із сучасних представників родини: довжина тіла 160–250 см, висота у холці близько 1,5 м, маса 350–450 кг, у старих самців доходить до 800 кг (за деякими даними — до тонни). Шерсть густа та тепла, проте основну роль у терморегуляції відіграє гіподерма. Тіло порівняно довге, лапи короткі. Ступні лап (особли - во, передніх) широкі, з облямівкою із жорсткого волосся (пристосування до ходіння по снігу і до плавання), кігті потужні, але слабо зігнуті. Голова у пропорції до тулуба невелика та вузька, з маленькими вухами; череп, при тій же довжині, що й у великих бурих ведмедів, виглядає більш вузьким і легким, має прямий лобний профіль. Поширений циркумполярно в Арктиці до зони тундри на материку. Дотримується найчастіше пакових льодів, південна межа яких визначає південний край ареалу виду. Під час міграцій проникає на материк на відстань до 200 км. З іншого боку, спостерігали плаваючих білих ведмедів у відкритому морі на відстані до кількох десятків кілометрів від суші. Під час розмноження самки тримаються на суходолі. Справжніх соціальних угруповань не утворює. Є дуже рухливим як на суші, так і у воді. Пливе зі швидкістю 5–6 км/год., загрібаючи в основному передніми лапами, тримає голову високо; може проплисти без відпочинку до 30 км. Для виду характерні сезонні кочівлі: влітку — на північ, взимку — на південь. На зиму залягає у сплячку на островах і береговій смузі, самки окремо від самців; у самців справж ньої тривалої сплячки може не бути. У зв’язку з особливостями світлового режиму в Арктиці, чіткий добовий ритм відсутній. Їжа майже виключно тваринна — єдиний випадок у родині, що скоріше визначається умовами життя, ніж особливою схильністю до хижацтва. Зрідка літом поїдає тундрову рослинність. 335
Полює в основному на тюленів — найчастіше, на кільчасту нерпу, рідше на інші види. Відвідує лежбища моржів, де добуває дитинчат. Віддає перевагу жиру і шкірі тюленів, тоді як м’ясо їсть, тільки якщо дуже голодний. Для розмноження самки збираються у певних місцях: у таких «пологових будинках» концентруються до 250 ведмедиць. Кожна з них риє в снігу індивідуальну барлогу шириною до 2,5 м з вузьким лазом. Самка народжує у січні-квітні 1–3 дитинчат раз на 2–3 роки. Лактація триває 6–8 місяців, після цього ведмежата починають живитися м’ясом (Россолимо и др., 2004). Іншими представниками роду є ведмідь гімалайський (U. thibetanus Cuvier, 1823) і ведмідь чорний, або барибал (U. americanus Pallas, 1780). Родина Вухаті тюлені (Otariidae Gray, 1825) Морфологічно найбільш архаїчна родина сучасних водних хижих. Включає 7–8 родів, поділених на дві підродини: Ota - riinae Gray, 1825 (морські леви) і Arctocephalinae Gray, 1837 (мор - ські котики). Перші відрізняються більшою масивністю статури та черепа. Раніше цю родину включали у ряд Ластоногі. Представники мають струнке, витягнуте тіло, з великими передніми ластами — приблизно до 1/4 довжини тіла. Розміри середні або великі: довжина тіла від 150 до 380 см, маса до 1,1 т. Самці значно більші за самок. Хвіст короткий, проте добре помітний. Вушні раковини з хрящами, невеликі, вкриті волоссям. Шия довга, гнучка, мускулиста, її рухи назад і вперед надають певну рушійну силу тілу у разі пересування суходолом. Під час плавання голова і шия рухливі при пошуках їжі, задній кінець тіла діє як руль. Передні кінцівки на суходолі підтримують тіло, згинаючись латерально у кисті під прямим кутом. Під час руху субстратом тварина переставляє по черзі кожен передній ласт або при швидкому русі спирається на обидва передніх ласта відразу. Задні ласти підгинаються під тіло у п’ятковому зчленуванні та переміщуються обидва разом. У воді передні кінцівки служать локомоторними органами. Їх гребна поверхня збільшується завдяки тому, що зовнішній край ласта продовжується за кінчики пальців і підтримується спеціальними хрящами. Кігті у рухах на суші не задіяні та редукуються до 336
невеликих потовщень. Передній край ластів посилений потовщенням щільної сполучної тканини. Задні кінцівки викорис - товуються при плаванні головним чином як рулі, причому вони стикаються один з одним підошвами. Гребна поверхня задніх ластів збільшена за рахунок шкірної облямівки, яка підтримується хрящами. Ця облямівка може підгинатися, тому три довгих кігтя внутрішніх пальців є функціональними. Внутрішня поверхня ластів позбавлена волосяного покриву і забезпечує віддачу надлишку тепла у разі перегріву. Для шкірного покриву характерний більш сильний, ніж в інших ластоногих, розвиток сітки еластинових волокон. Сальні залози відносно дрібні, а потові дуже великі. На противагу іншим водним хи - жим в ості вухатих тюленів добре розвинений серцевинний шар. Пухові волосся можуть бути численними. У черепі дещо видовжений лицьовий відділ. Надочноямкові відростки великі. Слухові барабани сплощені. Передні відділи лобних кісток входять виступами між носовими. Перший і другий верхні різці дрібні, кожен має по дві верхівки, відокремлені між собою борозною. Третій верхній різець іклоподібний. Ікла великі, загострені та дещо вигнуті. Передкутні та кутні зуби прості, з одною верхівкою. Передкутні, а іноді й верхні кутні зуби, з одним коренем (Россолимо и др., 2004). Тримаються стадами, особливо у період розмноження. Залежні влаштовують у тихих затоках, на скелястих ізольованих островах. Для північних і південних морських котиків характерні періодичні міграції. Активні вночі та вдень. Об’єктами живлення в основному є риби, головоногі молюски та ракоподібні. Для більшості видів характерна полігамія. У період розмноження один самець збирає в гаремі від 3 до 50 самок. Самка народжує на березі. Тривалість вагітності коливається від 250 до 365 днів. Вважають, що для всіх представників властива затримка імплантації яйцеклітини. Самець у вихованні дитинчати участі не бере. Лактація триває 3–4 місяці. Поширені в арктичних, помірних і субтропічних водах Тихого океану, Південної Атлантики та південній частині Індійського океану: по узбережжю Південної та заходу Північної Америки, Південної Африки, Австралії, Нової Зеландії та деяких океанічних островів. Родина включає 15–16 видів. 337
Представники: північний морський котик (Callorhinus ursinus Gray, 1859), новозеландський морський котик (Arctocephalus forsteri Lesson, 1828), сивуч, або північний морський лев (Eumetopias jubatus Schreber, 1776). Родина Моржові (Odobenidae Allen, 1880) 1 вид — морж (Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758). Дов - жина тіла дорослого самця 2,7–3,6 м, самки — 2,2–3,1 м, маса 800–1700 і 400–1250 кг, відповідно. Шкіра дуже товста, майже гола, вкрита численними глибокими складками. У дорослих самців шкіра на шиї утворює надзвичайно товсті та міцні епідермальні горби, які захищають тварину під час бійок. Шия ду - же потужна; голова непропорційно маленька, з тупим, немов рубаним, рилом, без вушної раковини. На широкій верхній губі розміщені товсті (до 2 мм) вібриси. Задні кінцівки можуть підгинатися вперед, беруть участь у разі пересування суходолом, хоча, на відміну від вухатих тюленів, дорослий морж через свою масу не здатний відірвати тіло від ґрунту. Череп масивний, широкий, з дуже широкою лицьовою частиною, без надорбітальних відростків. Ікла з’являються вже через кілька місяців після народження, до однорічного віку досягають довжини 5–9 см. У дорослих самців їх довжина може становити 80 см. Із щічних зубів у кожній щелепі наявні тільки 3–4 передкутніх, вони прості, зі сплощеною жувальною поверхнею. Морж прекрасно плаває, використовуючи як передні, так і зад ні ласти (спосіб плавання є проміжним між справжніми і вухатими тюленями). Може довго лишатися під водою. Під час розмноження утворює величезні скупчення на узбережжях, зазвичай, острівних. На березі тримається сімейними групами з 3–6 осо бин. Іноді між сусідами виникає суперечка щодо місця, під час з’ясування відносин у хід пускаються ікла. Однак смертей при таких бійках практично не буває. На час пологів самки залишають стадо, але скоро після народження дитинчати повертаються на ліжанки. Поза сезоном розмноження для лежання використовує плаваючий лід. Вибираючись на крижину або на камені, якщо вихід з води не пологий, морж допомагає собі бивнями. Зачіплюється ними за субстрат і підтягується: звідси назва моржа «Odobenus», що буквально означає «ходить на зубах». 338
Основу живлення складають донні молюски та ракоподібні. Їжу морж добуває з дна, розкопуючи ґрунт своїми іклами-бивнями. Ними ж відриває раковини молюсків від скель. Зазвичай «пасеться» на глибині 30–50 м. Деякі самці (імовірно, одинаки) нападають на тюленів і вбивають їх іклами. Самки беруть участь у розмноженні не щороку. Парування відбувається зазвичай у січні-лютому, запліднена яйцеклітина залишається «законсервованою» упродовж 4–5 місяців, власне вагітність становить 11–12 місяців. Народжується 1–2 дитинчати довжиною близько 120 см і масою 45–68 кг; їх тіло вкрите коротким густим волоссям. Морж поширений у басейні Північного Льодовитого океанів, під час зимових міграцій заходить в північну частину Тихого і Атлантичного океану. Родина Справжні тюлені (Phocidae Gray, 1821) Довжина тіла та маса сильно варіюють: від 125 до 650 см і від 90 кг до 3,5 т. Кільчаста нерпа найменша серед водних хижих, а морські слони мають найбільші розміри. Зовнішні вушні раковини повністю відсутні. Хвіст короткий, але добре виражений. Передні ласти менше задніх і складають значно менше 1/4 довжини тіла. У порівнянні з вухатими тюленями та моржами, вони розташовані на тулубі ближче до голови. У тюленевих локомоторним органом служить задня частина тіла, в зв’язку з цим шийний відділ виражений слабо. Задні кінцівки витягнуті назад і не згинаються у п’ятковому зчленуванні. Вони не можуть підгинатися під тіло і не використовуються у разі пересування суходолом. Головний спосіб руху по твердому субстрату полягає в тому, що маса тіла поперемінно переноситься то на груднину — і тоді підтягується задня частина тіла вперед, то на таз — тоді передній відділ тіла рухається вперед. Передні ласти в окремих видів тюленів різною мірою беруть участь у пересуванні по субстрату. Тюлень Ведделла пересувається зовсім без допомоги передніх ластів. Сірий тюлень використовує їх як своєрідні балансири для переповзання скелястими ділянками або чіпляється за ґрунт сильно розвиненими кігтями. Морський слон тримає передні ласти під прямим кутом, використовуючи їх в якості опори для свого важкого 339
тіла. Крабоїд на суходолі використовує хвилеподібний «плавальний» рух. При плаванні передні кінцівки притискаються до тіла та використовуються тільки для поворотів. Передні та задні ласти вкриті шерстю з обох боків (Соколов, 1979). У більшості видів кігті на ластах розвинені добре, але зазнають іноді редукції на задніх ластах, або на передніх і задніх ластах разом. В окремих випадках кігті на всіх ластах редуковані до невеликих горбків. Плавання здійснюється за рахунок послідовних медіально спрямованих ударів задніх ластів, причому самі ласти розправляються під час поштовху та стискаються при поверненні у початкове положення. Руху вперед допомагають бічні вигини задньої частини тіла, які здійснюються розвиненою спинною мускулатурою. Рис. 4.20. Зуби морського леопарда (Hydrurga leptonyx) (зверху) і тюленя-крабоїда (Lobodon carcinophaga) (за Соколов, 1979) Абсолютна товщина шкіри, як правило, менше, ніж в ін - ших водних хижих. За ступенем розвитку в дермі сітки гладеньких м’язових пучків та еластинових волокон тюленеві стоять на другому місці після вухатих тюленів. Проте відносна товщина підшкірної жирової клітковини у тюленевих більше. 340
Сальні залози дуже великі, потові залози розвинені слабше. Волосяний покрив грубий, складається з остьового, проміжного і пухового волосся. Дорослі особини морських слонів майже повністю позбавлені волосяного покриву. Під час линьки змінюється не лише волосся, але й роговий шар епідермісу, який злущується цілими пластами. Вібриси морди добре розвинені, утворюючи 6–10 рядів. Мошонка відсутня, сім’яники абдомінальні. Сосків одна або дві пари. Мозковий відділ черепа округлий або бочкоподібний. Лицьова частина відносно коротка та вузька. Для більшості видів характерний дуже вузький міжорбітальний простір. Кісткові слухові барабани великі. Задні відділи носових кісток утворюють виступ, розташований між передніми частинами лобних. Коронки кутніх зубів зазвичай з додатковими бічними верхівками. Задні кутні зуби завжди з двома коренями. У крабоїда (Lobodon carcinophaga) зуби з характерними виступами, які допомагають відфільтровувати планктон (рис. 4.20). Влаштовують ліжанки на скелях, піщаних берегах або на крижинах. Деякі з них, наприклад кільчасті нерпи, проводять на суходолі багато часу. Зазвичай тримаються групами, деякі поодинці. Активні вдень і вночі. Живляться рибою, головоногими молюсками та ракоподібними. Більшість під час розмноження тримаються парами, полігамія відзначена тільки у сірого тюле - ня і морського слона. Тривалість вагітності складає 270–350 діб. Лактація зазвичай відбувається упродовж кількох тижнів. Поширені у прибережних і відкритих водах переважно полярних, а також тропічних областей всіх океанів, крім Індійського. У складі родини близько 20 видів з 12–14 родів. Представники: тюлень Ведделла (Leptonychotes weddellii Lesson, 1826), тюлень-крабоїд (Lobodon carcinophaga Homborn et Jacquinot, 1842), північний морський слон (Mirounga angustirostris Gill, 1866), морський леопард (Hydrurga leptonyx Blainville, 1820). Рід Тюлені-монахи (Monachus Fleming, 1822). 3 види. Кігті на передніх ластах великі, на задніх ластах дуже дрібні. Вібриси сплощені, гладенькі. Череп із широко розставленими дугами вилиць (особливо у старих особин) і дещо розширеним носовим відділом. На відміну від інших тюленів у тюленів-монахів потужно 341
розвинений задній відділ нижньої щелепи. Кісткові слухові барабани невеликі, трикутної форми. Щічні зуби щільно прилягають один до одного і, як правило, не мають додаткових верхівок. Всі щічні зуби, крім першого передкутнього, з двома коренями. Внутрішні верхні різці мають сплощені корені. Ареал роду розірваний на 3 ізольовані області: Середземне, Адріатичне, Егейське і Чорне моря і прилеглі до Північної Африки райони Атлантичного океану; Мексиканська затока і Карибське море; Гавайські острови. За винятком каліфорнійського морського лева, тюлені-монахи є єдиними тюленями, що живуть у тропіках. Тюлень-монах (М. monachus Hermann, 1779) до 60-х років ХХ століття в Україні зник. Раніше вид траплявся поблизу Кримського узбережжя та на острові Зміїний. Родина Пандові (Ailluridae Gray, 1843) Морфологічно займає проміжне положення між ракуновими і ведмедевими. З цієї причини ведуться дискусії про систематичну приналежність представників. Їх зближують з єнотами, іноді об’єднуючи у ранзі підродини, або з ведмедями, або відносять до базальної радіації собакоподібних хижих. Родина містить один сучасний рід (Ailurus Cuvier, 1825) і вид — панда мала (A. fulgens Cuvier, 1825). Розміри середні: довжина тіла 51–64 см, хвоста 28–48 см, маса 3–6 кг. Забарвлення густої шерсті дуже яскраве: основний тон спини рудуватий, черево майже чорне, морда в основному біла, навколо очей розмиті чорні плями, хвіст з кільцями чорного і жовтого кольорів, що чергуються між собою. Тулуб дещо витягнутий, кінцівки короткі. Кігті напіввтяжні. Голова велика, округла, з короткою мордою та великими трикутними вухами, густо вкритими білою шерстю. Підошви лап також вкриті волоссям. Череп з вкороченим лицьовим відділом, широко розставленими дугами вилиць, округлою мозкової капсулою з потужними гребенями. Кутні зуби з вираженою горбкуватістю, хижі зуби збільшені незначно. Населяє густі ліси та бамбукові чагарники на висоті 1800–4000 м. Живе парами або невеликими сімейними групами. Ділянка перебування маркується пахучими виділеннями аналь342
них залоз. Прекрасно лазить по деревам, але більшу частину їжі збирає на землі. Гнізда робить у дуплах дерев або в ущелинах скель. Раціон складається переважно з молодих пагонів бамбука, трави, листя, кореневищ і цибулин. Іноді поїдає комах, пташині яйця, пташенят. Розмножується навесні. Вагітність продовжується від 90 до 150 діб, така різниця, ймовірно, пояснюється різною тривалістю латентного періоду. Народжують 1–2 дитинчат, масою близько 200 г. Молоді особини досягають повного розвитку до осені, але можуть залишатися з матір’ю до наступного літа (Соколов, 1979). Вид поширений у Непалі, північній Бірмі та південному Китаї. Родина Ракунові, або Єнотові (Procyonidae Gray, 1825) Розміри дрібні або середні для ряду: довжина тіла 30–67 см, маса 0,8–12 кг. Кінцівки напівстопохідні або стопохідні, п’ятипалі, з повністю розділеними рухливими пальцями. Хвіст довгий, 20–69 см, у південноамериканського кінкажу (Potos Geoffroy et Cuvier, 1795) — хапальний. Зуби з порівняно невисокими ріжучими гребенями, хижий зуб невеликий. Є мешканцями переважно вологих тропічних і субтропічних лісів; один вид (полоскун) проник далеко на північ, у мішані ліси і південну тайгу. Наземні або деревні тварини. Живуть поодиноко, парами або групами. Деякі дуже добре лазять по деревам, де влаштовують собі сховища. Сезонність у проявах активності найчастіше не виражена, за винятком полоскуна, для якого на півночі його ареалу характерний зимовий сон. Є все - їдними хижаками, в раціоні яких досить рівномірно представлені тваринні (дрібні хребетні та безхребетні) і рослинні (м’які плоди) корми. Наземні види часто відшукують їжу біля води або на мілководдях. Кінкажу є майже повністю рослиноїдним. Самки моноестральні, у виводку зазвичай 2–4 дитинчати. Поширені від Канади до північної Аргентини. Найбільше видове різноманіття у Центральній Америці, багато видів є локальними ендеміками островів Карибського басейну. До цієї родини звичайно відносять 7 родів і близько 18 видів. Рід Ракуни, або Єноти, також Полоскуни (Procyon Storr, 1780). 3–4 види. Ракун звичайний, або єнот-полоскун (P. lotor 343
Linnaeus, 1758) має довжину тіла 50–60 см, масу 6–8 (рідко до 11) кг, але восени на півночі ареалу вона може досягати 25 кг через значні запаси жиру. Задні лапи стопохідні. Шерсть дуже пухнаста, особливо взимку. Забарвлення спини буро-сіре, кисті та стопи — білі, на хвості, як у більшості ракунових, наявні світлі та чорні смуги, що чергуються. Череп з потужним лицьовим відділом, коронки щічних зубів масивні. Мешкає у різноманітних лісах, багатих дуплистими деревами, зазвичай біля води (річок, струмків, озер). Добре приживається також в окультурених ландшафтах. Живе поодиноко, кожна особина на власній індивідуальній ділянці, проте агресивності один до одного не проявляють. На зимівлю можуть збиратися групами до 20 особин. Сховищами служать дупла на висоті 3 і більше метрів. Їжу зазвичай бере передніми лапами, іноді перед тим, як покласти у рот, занурює її у воду. Проте легенда, що ракун її там миє (звідки пішла назва — полоскун), не відповідає дійсності. Пов’язана вона з тим, що тварини часто шукають їжу на мілководдях, обмацуючи знайдені предмети швидкими рухами передніх лап. Знайшовши здобич, якою часто виявляється рак або краб, ракун швидко перехоплює її пальцями, щоб взяти найбільш зручним і безпечним способом. При цьому і виникає враження, що звір миє здобич. У сплячку не впадає, але на півночі ареалу при холодах може на кілька тижнів переходити в стан зимового сну; температура тіла при цьому залишається близько 35 °С. В цей час існує за рахунок жирових запасів. Є хижаком-поліфагом: поїдає комах, ракоподібних, амфібій, дрібних гризунів, горіхи, пло - ди. Склад їжі істотно варіює у різні сезони (Россолимо и др., 2004). Поширений в Америці від південної Канади до Панами. У ряді країн акліматизований. Рід Носухи (Nasua Storr, 1780) включає 2–3 види, у тому числі — носуху звичайну, або амазонську (N. nasua Linnaeus, 1766). Характерною особливістю є наявність довгого, дуже рухливого носу, за допомогою якого обстежується лісова підстилка у пошуках їжі. Хвіст довгий та тонкий, частково хапальний, використовується також як засіб сигналізації. Лапи з довгими чутливими пальцями. 344
у сутінках і вночі. День проводить у норах, які, як правило, викопує сам. В одній норі борсуки можуть жити протягом довгого часу, викопують дуже складну систему ходів із багатьма виходами і підземними переходами. Кількість виходів у норі може коливатися від 1 до 50. Гніздова камера розташовується на відстані 5–10 м від вхідного отвору. В камеру затягується підстилка із сухого листя і трави, яка періодично оновлюється. На зиму вихідні отвори нори борсук забиває землею та листям (Соколов, 1979). За характером живлення європейський борсук є всеїдним. Їжею служать мишоподібні гризуни, в основному полівки, рідше дрібні птахи, жаби, ящірки, комахи та їх личинки, молюски, дощові черв’яки та рослинні корми — плоди, горіхи, ягоди, бульби, тощо. До осені борсук дуже сильно жиріє, на холодний період року впадає у зимовий сон. При цьому істотного уповільнення фізіологічних функцій та зниження температури не відбувається. У місцях з м’яким кліматом буває активним протягом цілого року. Гін і парування у борсуків можуть відбуватися у весняний і літній час. Тривалість вагітності у разі літнього парування становить 271–284 доби, а у разі весняного — до року. Наявна ембріональна діапауза. Самка приносить 1–6, частіше 2 дитинчат. Поширення видів роду охоплює лісову, лісостепову і частково степову та напівпустельну зони Євразії, від Великобританії та Іспанії до Японії та південного Китаю. Рід Видри (Lutra Brisson, 1762) представлений 3 видами, що мають характерний вигляд: витягнуте тіло, довгий потовщений біля основи хвіст, що звужується до кінця, маленьку сплощену голову з дрібними вушними раковинами та дуже короткі лапи з плавальними перетинками. Довжина хвоста — близько половини довжини тіла; він дещо сплощений у дорзовентральному напрямку. Шерсть коротка, густа, із розвинутим підшерстям. Череп широкий, з короткою лицьовою та розширеною мозковою частинами (рис. 4.22). Ікла довгі та тонкі, хижі зуби великі, але низькі. Верхній кутній зуб зі сплощеною коронкою. Ареал охоплює широкий спектр ландшафтів Євразії та Африки, крім пустель, тундри і високогір’я. Населяють виключно навколоводні місцемешкання. Тримаються поодиноко або сімейними групами. Живляться водними хребетними та 351
[Document text truncated for crawler view.]