Порівняльна анатомія безхребетних. Розділ «Сегментація евтрохофорних тварин»

Матушкіна Н.О. ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ Сегментація евтрохофорних тварин Міністерство освіти і науки України Київський національний університет імені Тараса Шевченка Матушкіна Н.О. ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ Розділ «Сегментація евтрохофорних тварин» Методичні вказівки зі спеціальних курсів кафедри зоології “Порівняльна анатомія тварин” та “Еволюційна морфологія тварин” Київ-2013 Укладач: Н.О.Матушкіна,канд.біол.наук,доцент Рецензенти: П.Я.Кілочицький,докт.біол.наук,професор   В.О.Корнеев,докт.біол.наук,с.н.с. МатушкінаН.О.Порівняльнаанатоміябезхребетних.Розділ«Сегментація евтрохофорнихтварин»/Методичнівказівки.–Київ,2013.–47с.  Запропонованіметодичнівказівкимістятьматеріаллекційзіспеціальних курсівкафедризоології“Порівняльнаанатоміятварин”та“Еволюційнаморфологія тварин”,якіавторвикладаєвКиївськомунаціональномууніверситетііменіТараса Шевченка.Вкнизінаприкладіевтрохофорнихтваринрозглядаєтьсяявище сегментації,включаючипитанняембріональнихмеханізмівзакладаннясегментів, головнихнапрямківеволюціїсегментаціїукільчастихчервів(якцентральноїланки евтрохофорнихтварин),проаналізованогіпотезипоходженнясегментації,атакож особливостірозвиткуевтрохофорнихтаспорідненихгруптварин(камптозої,ехіуриди, сипункуліди,молюски).Увазічитачазапропонованостислийоглядкласичних порівняльно-морфологічнихробіт,актуальністьякихпідтвердженосучасними дослідженнямиугалузібіологіїрозвитку,ембріологіїтафілогеніїтварин.  Методичнівказівкипризначенодлястудентів,аспірантівівикладачів біологічнихфакультетівуніверситетів. Затверджено РадоюННЦ«Інститутбіології» 11лютого2013року протокол№9 Від автора Cегментація є одним із ключових питань морфології тварин. Без її дослідження неможливо уявити, як саме виникали і розвивалися такі багаті на види типи тварин як Кільчасті черви, Членистоногі і Хордові. Попри постійний інтерес біологів до цієї теми, багато аспектів сегментації сьогодні залишаються невідомими: Як часто виникав сегментований план будови під час еволюції тварин? Які причини зумовлювали появу такої своєрідної будови тіла? Як гомологізувати різні сегменти у представників різних типів? Які процеси призводять до втрати сегментації або, навпаки, до її ускладнення? Представлена робота є стислим оглядом сучасних уявлень про сегментацію евтрохофорних тварин - групи, яка включає кільчасті черви, молюски та кілька споріднених типів. У ній йдеться про механізми розвитку сегментів у ембріонів і личинок, перебудови сегментованого тіла впродовж філогенезу та онтогенезу, порівнюються плани будови евтрохофорних тварин, сегментація яких втрачена або пригнічена, коротко обговорюються основні гіпотези походження сегментації. Конспективний стиль роботи не дозволяє навести посилання на всі джерела інформації, які були опрацьовані автором – це монографії з зоології, морфології тварин, ембріології, а також численні публікації з певних питань, пов’язаних із сегментацією як такою, так і з філогенією і біологією розвитку окремих груп евтрохофорних тварин. Тому список літератури містить лише ті роботи, з якими рекомендовано ознайомитися додатково. Ілюстрації запозичено із опрацьованих робіт і модифіковано для покращення сприйняття. Автор висловлює щиру подяку своїм колегам Юрію Григоровичу Вервесу, Павлу Георгійовичу Балану, Володимиру Анатолійовичу Горобчишину за висловлені рекомендації і, особливо, своїй наставниці Дині Борисівні Царичковій, яка впродовж багатьох років викладала курс порівняльної анатомії безхребетних в КНУ. 4 1. Метамерія та сегментація: визначення і поширення в світі тварин Метамерію (від д.гр. metá – поміж, після, через, méros - частина, частка) розглядають як особливий тип симетрії тварин (поступальна симетрія), який полягає в повторенні певних ділянок тіла вздовж прямої лінії – осі метамерії. Повторювані ділянки тіла називаються метамерами. Метамерія, за якої метамери виконують однакові функції і подібні за будовою, вважається гомономною. Гетерономна метамерія передбачає, що метамери є диференційованими для виконання різних функцій і, зберігаючи спільний план будови, істотно відрізняються один від одного. Метамерна будова тіла характерна для різних філогенетичних пагонів тваринного світу. Наприклад, метамерія у формі стробіляції пов’язана із формуванням тимчасових або постійних колоній із окремих особин. Стробіла у деяких сцифоїдних медуз по суті є тимчасовою колонією медуз (ефір), яка виникає шляхом неповного поперечного поділу поліпа сцифістоми (рис. 1А). Іншим прикладом слугують паразитичні плоскі черви класу Cestoda. Більша частина тіла дорослого стьожкового черв’яка складається із однакових за будовою члеників, проглотид, які послідовно відбруньковуються в зоні росту й утворюють стробілу. У багатьох цестод проглотиди є відносно автономними частинами тіла – вони можуть відділятися від стробіли і певний час вільно існувати в кишківнику хазяїна або у зовнішньому середовищі. Псевдометамерія - метамерне розміщення окремих структур тіла, зустрічається у деяких нецеломічних білатеральносиметричних тварин (рис. 1Б). Наприклад, у вільноживучого війчастого черв’яка Procerodes lobata (Tricladida, Procerodidae) гілки кишківника впорядковано галузяться, чим зумовлюють впорядковане розміщення гонад, дорзовентральних м’язів, поперечних нервових стовбурів, видільних пор тощо, але зовні 5 Стробіляція сцифоїдної медузи Поліп (сцифістома) Медуза (ефіра) А Турбелярія Gunda segmentata Кіноринх Вільноіснуюча нематода Desmoscolex Псевдометамерія Б Яєчник Жовтівник Сім’яник Рисунок 1. Несегментовані тварини, в будові яких проявляються риси метамерії: А, стробіляція сцифоїдної медузи; Б, псевдометамерія плоских червів, кіноринха та вільноіснуючої нематоди. 6 ознаки метамерії у цього черв’яка практично відсутні. Схожа будова властива іншій планарії Gunda segmentata. У турбелярії Polystyliphora filum метамерно повторюються елементи статевої системи. У багатьох інших тварин псевдометамерія, навпаки, охоплює лише поверхневі структури тіла. Здебільшого така зовнішня метамерія пов’язана із особливостями «крокуючого» пересування - в такому разі метамерними стають покриви і скелетна мускулатура (кіноринхи, коловертки, деякі нематоди). Сегментацію можна вважати за окремий випадок метамерії. Вона властива деяким целомічним білатерально симетричним тваринам і є поділом тіла на морфологічно подібні ділянки - сегменти. При цьому вздовж тіла повторюються комплекси ектодермальних і мезодермальних структур (кінцівки, м’язи, нерви, екскреторні органи, гонади, кровоносні судини, целомічні мішечки тощо), які виникають із первинних сегментів зародка - парних сомітів. Отже, сегментація означає не лише поширення метамерії на більшість систем органів (є повною метамерією), але й значною мірою характеризує своєрідний розвиток тварини, зя якого окремі сегменти розвивається за спільною схемою із метамерних зачатків зародка. Ознаки сегментації яскраво виражені у представників трьох багатих на види типів тварин - кільчастих червів (Annelida), членистоногих (Arthropoda) і хордових (Chordata). Упродовж еволюції деякі тварини повністю або частково втратили ознаки сегментації, властиві їхнім предкам, в той час як характер сегментації інших зазнав докорінних змін. Група евтрохофорних тварин (Eutrochophora) може бути одним із прикладів такої еволюції. 7 2. Склад та діагноз групи евтрохофорних тварин До евтрохофорних (Eutrochozoa) відносять первинноротих, здебільшого целомічних, тварин, під час розвитку яких утворюється личинка трохофора або гомологічні їй личинки. Іноді внаслідок ембріонізації трохофора вторинно втрачена і стадія розвитку, що їй відповідає, проходить в яйці, не маючи всіх характерних для трохофори рис будови. Окрім наявності первинної личинки трохофори, група характеризується такими ознаками: 1. Більшості форм властиве детерміноване дроблення зиготи з певною хрестоподібною мозаїкою бластомерів. 2. Первинні нервові клітини є в ектой ентодермі. 3. Кишківник наскрізний, первинно ентодермального походження, ускладнений тим, що попереду й позаду до нього додаються занурені ділянки ектодерми – передня і задня кишки. 4. Вважають, що внаслідок іншого способу закладання ектодермальних відділів кишківника ротовий та анальний отвори евтрохофорних не цілком відповідають таким в інших тварин. 5. Як правило, в евтрохофорних тварин первинна вісь яйця та личинки не залишається віссю тіла дорослої тварини, а розвиток на ембріональному або постембріональному етапах супроводжується складними перебудовами. Обсяг групи евтрохофорних чітко не визначено, зазвичай до неї відносять кільчасті черви (Annelida), молюски (Mollusca), ехіуриди (Echiurida) та сипункуліди (Sipunculida), і донедавна - представників типу Камптозої (Kamptozoa, s. Entoprocta). Через те, що ознаки сегментації найкраще виражені у кільчастих червів, саме ця група слугуватиме основою для подальшого викладення матеріалу. 8 3. Морфологія трохофори Трохофора (від гр. trochós – колесо, phorós – той, що несе) – це мікроскопічна личинка, властива багатьом евтрохофорним тваринам (рис. 2А). Тіло її округле або дещо витягнуте, складається з двох півкуль: верхньої епісфери та нижньої гіпосфери (рис. 2Б). В центрі епісфери (на анімальному полюсі) міститься тім’яна пластинка з пучком війок. Це орган чуття, біля якого часто розміщені інші органи чуттів – статоцисти, вічка, пара коротеньких щупальців. Під тім’яною пластинкою міститься нервовий ганглій. Приблизно на екваторі трохофори міститься передротовий віночок війок, прототрох, під яким на черевному боці личинки розміщений рот. Травний тракт наскрізний, вигнутий, складається з ектодермального стравоходу, ентодермального шлунка і ектодермальної задньої кишки. Стінка кишківника утворена війчастим епітелієм. Анус міститься на задньому (вегетативному) полюсі тіла. Крім прототроха у багатьох трохофор є додаткові війчасті кільця – метатрох, або післяротовий віночок, який міститься нижче рота, та телотрох – ряд війок перед анальним отвором. Віночки війок слугують для пересування личинки. Між ротом і анусом може міститися війчаста смужка – невротрохоїд. Порожнина трохофори – це первинна порожнина тіла (схізоцель), в якій плавають мезенхімні (мезодермальні) клітини. У ранньої личинки по боках задньої кишки розміщені дві мезодермальні клітини – телобласти, розмноження яких призводить до утворення двох мезодермальних смужок, з яких згодом формуються целомічні мішки. Таке закладання целому називають телобластичним. Видільна система представлена парою протонефридіїв, які містяться в гіпосфері. Представлена загальна схема організації трохофори не завжди точно віповідає реальним личинкам - іншим може бути розміщення ротового отвору, іноді відсутні деякі війчасті віночки (метатрох та/ або телотрох) або наявні специфічні органи чуттів тощо. 15 Ще однією спільною ознакою реброплавів і ранньої трохофори вважають розміщення нервового плетива навколо рота і бластопора, відповідно. Отже порівняння симетрії трохофори Polygordius і дорослих реброплавів дає цілу низку спільних ознак (табл. 1). Рисунок 6. Симетрія анімального полюса в ембріона поліхети, трохофори і дорослого реброплава (схематично). мозаїка бластомерів ембріона поліхети трохофора реброплав щупальцева площина оральна площина Таблиця 1. Риси морфологічної подібності реброплавів і ранньої трохофори Ознаки Реброплави Трохофора 1. Дихотомічна комбінована симетрія 2-променева: - щупальцева площина 2 щупальця 2 щупальця - оральна площина сплющений рот щілиноподібний бластопор, з якого утворюються рот і анус 4-променева: 4 меридіональні миготливі смужки, які йдуть від аборального органа до гребенів 4 зачатки мозку 8 променева: 8 миготливих гребенів 8 пар первинних трохобластів, 8 меридіональних нервів епісфери (у деяких видів) 2. Циркумбластопоральне (навколо бластопора) нервове плетиво трохофори відповідає циркуморальному (навколо рота) плетиву реброплавів. 16 Подальший розвиток трохофори супроводжується формуванням глотки, яке відбувається зануренням кількох ектодермальних клітин біля рота. Внаслідок цього утворюється трубка, яка одним кінцем відкривається назовні (зовнішній рот), а іншим – в кишківник (первинний рот, який став кишково-глотковим отвором). Занурення клітин, які лежали між первинним ротом і прототрохом, призводить до пересування рота до прототроха. Анус при цьому переміщується на вегетативний полюс і тут займає термінальне положення (в центрі гіпосфери). На цій стадії трохофора стає білатерально симетричною (рис. 7). Рисунок 7. Формування ектодермальних відділів кишківника у трохофори (схематично). бластопор анус задня кишка рот передня кишка Бластопор у центрі вегетативного полюса Етап 1 Бластопор видовжується і заростає в центрі Етап 2 Покриви навколо отворів бластопора занурюються всередину... Етап 3 ... і утворюють ектодермальні відділи кишківника Етап 4 бластопор 17 Рисунок 8. Сегментація трохофори Lopadorhynchus і її проморфологічна реконструкція (регуляція головної осі тіла). Див. пояснення в тексті. Сегментація трохофори АРегуляція головної осі тіла Б вигляд знизу вигляд збоку вигляд збоку анус рот анус рот анус рот = 90º оральний бік первинна вісь яйця (трохофори) = 90º →0º <90º первинна вісь симетрії гіпосфери анус рот 18 6. Метаморфоз трохофори анелід Згодом трохофора зазнає складних перебудов, унаслідок яких тіло її стає сегментованим. Цей процес у кільчастих червів може відбуватися по-різному. Найпримітивнішим в проморфологічному відношенні є метаморфоз трохофори поліхети Lopadorhynchus (рис. 8). В утворенні тіла майбутнього дорослого черв’яка бере участь здебільшого оральний бік личинки, тобто та частина тіла, яка міститься між ротом і анусом. Рот лежить не набагато ближче до прототроха ніж анус, тому оральний бік трохофори майже перпендикулярний до її головної осі тіла1. З боків шва бластопора, який маркований невротрохоїдом, розміщені дві потовщені черевні пластинки, до яких зсередини прилягають дві мезодермальні смужки. У певний момент розвитку обидві пластинки розпадаються на велику кількість сегментів. Після цього на кожному з них утворюється по два горбики – зачатки спинної і черевної лопатей параподій. Таким чином, вісь метамерії (уздовж якої розміщені сегменти) виявляється майже перпендикулярною головній осі трохофори. Далі починається ріст черевних пластинок за рахунок рівномірного розростання сегментів без збільшення їхньої кількості. Ріст охоплює лише нижню півкулю трохофори, тому задній кінець личинки починає сильно видаватися за межі прототроха. Личинка набуває білатерально симетричної форми. 1 У цьому випадку головна вісь личинки проходить через вегетативний (оральний) та анімальний (аборальний) полюси тіла. Стан, за якого первинна вісь тіла (яку маркують два полюси яйця) та дефінітивна поздовжня вісь тіла (поздовжня вісь дорослого організму) не збігаються, називають дейтераксонією. Окремий випадок дейтераксонії – розміщення дефінитивної осі під прямим кутом до первинної осі яйця, отримав назву плагіаксонії (Светлов, 1967). 19 Рисунок 9. Проморфологічні перебудови зародка кільчастого черв’яка під час гетероквадрантного дроблення (регуляція головної осі тіла відбувається за рахунок розростання спинного боку ембріона). ≠ 90º оральний бік первинна вісь яйця < 90º бластопор зона розростання Подібні перебудови зазнають трохофори деяких видів Polygordius. Проте, на відміну від лопадоринхуса, оральний бік личинки полігордіуса дуже рано стає скошеним щодо головної осі тіла. Це відбувається внаслідок зсуву рота до прототроха, тому напівосі верхньої і нижньої півкуль не збігаються – головна вісь ніби зігнута під кутом на межі півкуль. Подальший метаморфоз супроводжується формуванням сегментованого спинного виросту гіпосфери. Вісь метамерії при цьому перпендикулярна напівосі гіпосфери, але не перпендикулярна напівосі епісфери. Одночасно з ростом сегментів спинний виріст загинається донизу, і оральний бік все більше наближається до головної осі тіла. У процесі подальшого розвитку із епісфери трохофори утворюється головна лопать (простомій) дорослого черв’яка, а більша, сегментована частина його тіла виникає на місці гіпосфери. Тому черевний бік дорослого кільчастого черв’яка утворений черевним боком епісфери і оральним (первинно заднім) боком розрослої гіпосфери. Головна вісь тіла дорослої анеліди вторинно збігається з головною віссю трохофори. Такий процес проморфологічної перебудови анелід В.Н.Беклемішевев назвав регуляцією осей. 20 У більшості поліхет ембріональний розвиток відрізняється від представленої схеми. Вже після перших поділів яйця бластомери стають неоднаковими (рис. 3Б). Причиною нерівномірного дроблення є два паралельні процеси – накопичення жовтка в яйці та збільшення морфогенетичної ролі квадранта D, який відповідає майбутньому спинному боку черв’яка. За рахунок нерівномірного поділу зародкових клітин спинний бік тварини росте швидше, ніж черевний, тому анус уже на ранніх стадіях розвитку займає термінальне положення (в центрі вегетативного полюса) (рис. 9). Подальше накопичення жовтка в яйці тісно пов’язане з ембріонізацією розвитку, внаслідок якої з яйцевих оболонок виходить не трохофора, а наступні личинкові стадії – метатрохофора (рис. 10), нектохета, малорухлива пелагічна личинка, яка живиться ембріональним жовтком, або навіть молодий черв’як. Виникнення гетероквадрантності (тобто нерівномірного росту бластомерів з різних квадрантів зародка) розглядають як певне вдосконалення процесу розвитку кільчастих червів. За умов гетероквадрантного дроблення регуляція осей відбувається під час ембріонального розвитку, а не під час розвитку личинок, як у деяких примітивних анелід. Унаслідок личинка, яка виходить з яйця, має «відрегульовані» осі та білатеральну симетрію тіла, яка зумовлена положенням бластопора. У деяких червів (наприклад, сидячої поліхети Chaetopterus variopedatus) регуляція осей відбувається не за рахунок нерівномірного росту бластомерів, а міграцією окремих клітин (Свешников, 1972). Проте, незалежно від способу регуляції головної осі, спинний бік тіла у кільчастих червів розростається за рахунок квадранта D, і особливо двох клітин – соматобласта 2d і мезобласта 4d (рис. 11). Рисунок 10. Метатрохофора поліхети Nereis із сегментованою гіпосферою 21 7. Первинна гетерономність метамерії Наступна за трохофорою личинкова стадія анелід – метатрохофора (у деяких видів – нектохета), має простомій (виникає з епісфери), кілька сегментів та пігідій (похідне несегментованого залишку гіпосфери). Іноді сегменти мають параподії, які проте не використовуються для руху. Зовні однакові, сегменти метатрохофори зазвичай відрізняються за способом закладання та анатомічними особливостями, тобто мають ознаки гетерономної метамерії. Основні принципи вчення про первинну гетерономність метамерії, або теорії ларвальних сегментів, були сформульовані російським ембріологом Петром Павловичем Івановим. Вивчаючи розвиток сидячої поліхети Hydroides, П.П. Іванов помітив, що тіло дорослого кільчастого черв’яка складається з різних за походженням та будовою сегментів, які утворюють дві його частини – ларвальну і постларвальну. Рисунок 11. Участь клітин 2d (соматобласт) і 4d (мезобласт) у формуванні частин тіла кільчастого черв’яка ембріогенез метаморфоз 64-клітинний зародок гаструла трохофора (вигляд збоку) молодий черв’як (вигляд зпереду) 4d трохобласти 2d зона росту 22 Ларвальні (личинкові) сегменти закладаються одночасно в межах нижньої півкулі трохофори. Кількість їх невелика. Вони є у метатрохофори або нектохети. Метамерія ларвальних сегментів часто неповна – охоплює лише ектодермальні утвори. Мезодерма ларвальних сегментів походить від нащадків одного бластомера. Постларвальні (післяличинкові) сегменти утворюються послідовно в певній зоні росту, яка міститься перед анальним отвором, тобто субтермінально. Метамерія таких сегментів повна і поширюється на мезодермальні утвори. В процесі розвитку мезодерма сегментується спереду назад у формі парних скупчень клітин. Відмінності між ларвальними і постларвальними сегментами спостерігають також в їхній будові (табл. 2). Зокрема, целом ларвального тіла не завжди метамерний. Нервова система розміщена тут значно глибше, ніж в постларвальних сегментах, парні ганглії можуть бути зближені між собою, а в деяких видів тварин численні комісури розміщені невпорядковано. В межах ларвальних сегментів ніколи не утворюються кровоносні судини (якщо вони тут є, то це наслідок вторинного вростання із постларвального тіла) та гонади (за наявності постларвальних сегментів). У Пояскових (малощетинкові черви та п’явки) в ларвальних сегментах відсутні нефридії. Ларвальні сегменти часто формують перистомій та входять до складу головного відділу черв’яка. За уявленням П.П. Іванова, метамерія ларвальних сегментів спершу виникає в покривах, згодом поширюється всередину тіла та «ініціює» сегментацію мезодерми (це припущення наразі не перевірене сучасними дослідженнями). Ознаки постларвальних сегментів, відповідно, протилежні. По-різному проходить і регенерація ларвального і постларвального тіла. Якщо розрізати тварину у поперечному напрямі, то її передня (ларвальна) частина спочатку регенерує пігідій із зоною росту, і лише пізніше періодичним субтермінальним ростом утворюються постларвальні сегменти. Задня (постларвальна) частина черв’яка відновлює лише ларвальні сегменти, які формуються всі одночасно. 23 Згідно з вченням П.П.Іванова за наявністю ларвального та постларвального відділів тіла всіх кільчастих червів можна поділити на олігомерних та полімерних. Олігомерні анеліди мають лише ларвальні сегменти і тому ріст їх відбувається шляхом рівномірного розростання тіла (як то деякі поліхети з родин Dinophilidae і Histriobdellidae). Тіло полімерних анелід складається з двох відділів (рис. 12): ларвального і постларвального тіла (більшість поліхет, всі олігохети та п’явки). Деякі форми, наприклад Таблиця 2. Відмінності ларвальних і постларвальних сегментів полімерних кільчастих червів Ознаки Ларвальні сегменти Постларвальні сегменти Закладання одночасно; за рахунок сегментації гіпосфери трохофори послідовно; в зоні росту Метамерія неповна: лише ектодермальні утвори; мезодерма первинно несегментована повна Анатомічні особливості: - нервова система розташована глибше; її метамерія не завжди добре виражена розташована більш поверхнево; її метамерія завжди добре виражена - кровоносна система ніколи не утворюється, а якщо присутня – це наслідок вторинного вростання із постларвальних сегментів утворюється - целом не завжди метамерний завжди метамерний - видільна система відсутні нефридії (за виключенням деяких поліхет) нефридії присутні - статева система гонади не утворюються гонади утворюються Регенерація регенерує зону росту з пігідієм, потім послідовно – постларвальні сегменти одночасно регенерує всі ларвальні сегменти 24 багатощетинкові черви Polygordius і Owenia, зовсім позбавлені ларвальної метамерії: тіло утворене лише постларвальнимим сегментами, а ларвальні зникають під час некробіотичного метаморфозу личинки1. Первинна гетерономність сегментів у межах одного організму притаманна не лише кільчакам, проте у представників інших типів вона виражена не так чітко. Зокрема, у ракоподібних сегменти, які закладаються в ранньої личинки наупліуса, вважаються ларвальними і відрізняються від тих, які утворюються на наступних стадіях розвитку (постларвальних). У ланцетника зачатки мезодерми передніх восьми сегментів закладаються як парні випини первинної кишки (ентероцельно), а усі наступні задні – утворюються послідовним відбруньковуванням від задньої пари мезодермальних зачатків. 1 У Polygordius та Owenia некробіотичний метаморфоз супроводжується відкиданням усієї верхньої півкулі трохофори, тому тіло дорослого черв’яка утворене лише постларвальними сегментами. Рисунок 12. Схема закладання ларвальних і постларвальних сегментів у поліхети Eupomatus sp. (за П.П. Івановим) ларвальна мезодерма зона росту постларвальні сегменти ларвальні сегменти 31 Гіпотеза впорядкування (псевдометамерна гіпотеза) постулює, що метамерія виникає внаслідок метамерного диференціювання і впорядкування органів (Ланг, 1881; Мейер, 1890; Полєжаєв, 1890, цит. за: Беклемишев, 1964; Budd, 2001). Спільною рисою концепцій, близьких до гіпотези впорядкування, є використання функціонального підходу у вирішенні питання походження метамерії. Основою гіпотези впорядкування є ідея про метамерне розміщення одних органів, яке ініціює метамерне впорядкування інших. Зокрема вважають, що поява щетинок могла спрямувати еволюцію поліхет у напрямоку використання їх для перистичного і змієподібного (ундулюючого) руху. Можливо, що саме навколо пучків щетинок відбулося об’єднання структур, які утворили параподії. В свою чергу, виникнення параподій спричинило метамерію пов’язаної з ними мускулатури і відділів целому, тобто поширення метамерії на мезодермальні утвори. Одночасно відбулося впорядкування інших органів – зябер, органів чуттів, внутрішніх органів, які їх обслуговують (кровоносних судин, нервових гангліїв тощо). Отже, спочатку метамерія була неповною – за типом псевдометамерії деяких червів і лише потім поширилася на інші структури. Існує припущення й про зворотній напрямок сегментації, коли «ініціатором» сегментації кільчастих червів є нервова система - утворення довгого тіла анеліди могло спричинити появу відносно автономних нервових центрів (гангліїв), які «впорядкували» органи навколо себе (Budd, 2001). В сучасній літературі популярною є ідея про те, що сегментований план будови є дуже давньою рисою тварин і евтрохофорні тварини могли успадкувати метамерію від своїх білатерально симетричних предків (наприклад, Balavoine, Adoutte, 2003). На противагу цьому висловлюються теза про те, що сегментація виникає багаторазово в процесі філогенезу тварин і причини її появи в різних типіх можуть бути різними (наприклад, Seaver, 2003; Chipman, 2009). 32 11. Інші евтрохофорні тварини Камптозої (Kamptozoa, seu Entoprocta) Камптозої – невеликі поодинокі або колоніальні тварини, які ведуть прикріплений спосіб життя. Тіло кожної тварини утворене чашечкою, яка містить всі внутрішні органи, та стебельцем. Чашечка оточена вінцем щупальців. Рот та анус відкриваються в межах кільця щупальців, кишечник U-подібно зігнутий. У невелику заглибину чашечки – атріум, відкриваються протоки протонефридіїв та гонад. Нервова система представлена одним ганглієм, який лежить між ротом і анусом. Кровоносна система відсутня. Порожнини тіла немає, проміжки між внутрішніми органами заповнені паренхімою (рис. 14). Рисунок 14. Зовнішній вигляд і план будови камптозоїв. чашечка паренхіма середня кишка нервовий ганглій протонефридій рот анус гонада стебельце анус рот 33 Ембріональний розвиток камптозоїв має типові для евтрохофорних тварин риси: спіральне, гомоквадрантне дроблення і хрестоподібну мозаїку бластомерів. Із клітин розетки в подальшому утворюється тім’яний орган. Добре вираженими є фігури анелідного та молюскового хрестів, вузькі первинні трохобласти. За гаструляції бластопор щілиноподібно видовжується і повністю заростає, починаючи із заднього кінця. Ектодермальні передня та задня відділи кишки утворюються заново. Кишковий тракт вигинається у формі петлі, а рот та анус відкриваються пізніше на нижній півсфері зародка. Личинкою камптозоїв є трохофора (рис. 15). Вона має опуклу епісферу та сплощену, або навіть увігнуту гіпосферу. На Рисунок 15. План будови трохофори Pedicellina. рот фронтальний орган церебральний ганглій апікальний ганглій тім’яний орган прототрох атріум підглотковий ганглій протонефридій кишківник анус 34 аборальному полюсі розміщений тім’яний орган з власним нервовим (церебральним) ганглієм. У передній частині епісфери міститься одне непарне або пара коротких щупальців, під якими також розміщений нервовий (апікальний) ганглій. На межі епіта гіпосфер розміщені війчасті смужки, які походять від трохобластів. Рот розміщений між цими війчастими смужками, анус – на невеликому сосочку гіпосфери. В заглибину між ротом і анусом, атріум, відкриваються протоки протонефридіїв. У гіпосфері розміщені три нервові ганглії, пов’язані між собою та з гангліями епісфери нервовими конективами. Метаморфоз личинки камптозоїв дуже своєрідний і в цілому призводить до спрощення будови тварини (рис. 16). Трохофора Рисунок 16. Метаморфоз трохофори Pedicellina (схематично).    Атріум відкритийЕтап 1 Атріум заростає, так що рот і анус тепер відкриваються у внутрішню положнину Етап 2 Комплекс органів, пов’язаних з атріумом, повертається; зовнішні структури дегенерують Етап 3 Атріум проривається назовні, виростають щупальці Етап 4  рот анус атріум  рот анус атріум протонефридій підглотковий ганглій 35 прикріплюється до субстрату краями атріуму, які зростаються. При цьому атріальна порожнина стає замкненою. За рахунок гіпосфери утворюється стебельце. Потім весь набір органів, пов’язаних із атріумом (рот, анус, кишківник, протонефридії, нервові ганглії гіпосфери), повертається на 180º. Після цього рот та анус стають спрямованими вгору. Атріум знову проривається назовні на місці колишньої епісфери личинки. Виростають дефінітивні (тобто властиві дорослим особинам) щупальця, порожнина тіла заростає клітинами паренхіми. Клітини прототроха та ганглії епісфери дегенерують. Спрощений метаморфоз серед сучасних камптозоїв відомий для видів роду Loxosomella. Доросла тварина є поодинокою особиною, чашечка якої спрямована вбік, а не вгору. Відрізняється і личинка. Після вільноплавальної стадії вона ще певний час не прикріплюється, а повзає по субстрату оральним боком. Личинка витягнута у довжину, білатерально симетрична, має пару щупальців на передньому краї та зсунутий вперед аборальний орган чуття. Далі така личинка прикріплюється до субстрату щупальцями, тіло її перетворюється на чашечку дорослої тварини. Вона немов піднята заднім кінцем вгору: аборальний орган та отвори кишківника спрямовані в різні боки. Обертання атріальних органів при цьому неповне – не на 180º порівняно з вихідним положенням, як в інших камптозоїв, а лише на 90º. Під час метаморфозу камптозоїв взаємне розміщення внутрішніх органів не змінюється. Це означає, що первинна вісь яйця збігається з дефінітивною поздовжньою віссю тіла (таке явище називають протаксонією). Дорослі тварини залишаються на рівні організації трохофори. Отже, за сукупністю ознак камптозої – протаксонні евтрохофорні тварини, які не мають вторинної порожнини тіла. Деякі вчені вважають, що відсутність целома – це ознака, яка не дозволяє відносити камптозоїв до справжніх трохофорних тварин. Проте, за словами К.В.Беклемішева (1979), «наявність або 36 відсутність целому – це питання висоти організації тварин, а не належності до великих таксонів». Крім цього було показано, що паренхіма у камптозоїв утворюється за рахунок бластомера 4d (мезобласта), з якого в інших трохофорних формуються телобласти, а потім і целом, тобто, з ембріологічного погляду паренхіма камптозоїв відповідає мезодермальними зачатками евтрохофорних. Систематичне положення каптозоїв залишається невизначеним. Найчастіше їх розглядають як групу тварин (в ранзі типу), яка є близькою до евтрохофорних тварин - про це свідчать порівняльноморфологічні дані. Проте досить поширеними є погляди про спорідненість камптозіїв і моховаток (Bryozoa). Ехіуриди (Echiurida) Ехіуриди - це морські донні здебільшого сантиметрових розмірів тварини, які переважно ведуть малорухомий спосіб життя. Дорослі тварини мають неметамерне мішкоподібне тіло, яке складається з двох відділів: хобота та тулуба (рис. 17). Вони переважно сидять у нірках, черепашках молюсків та інших природних укриттях та відшукують їжу навколо себе за допомогою видовженого рухливого хобота. Зовні тіло ехіурид вкрито кутикулою, під якою лежить одношаровий епітелій - війчастий епітелій зберігається лише на хоботі. Під епітелієм міститься м’язовий мішок. Порожнина тіла – непочленований целом. Кишківник наскрізний. Ротовий отвір міститься біля основи хобота, анальний – на задньому кінці тіла. Видільна система дорослих червів представлена парою анальних мішків – своєрідних органів, які, як вважають, є видозміною метанефридіїв. Кожний анальний мішок одним кінцем відкривається в порожнину целома, а іншим – в задню кишку. Частково видільну функцію виконують також нефроміксії, які містяться в передній частині тулуба. Кровоносна система ехіурид замкнена, головними судинами є спинна та черевна. Скоротливу 37 здатність мають розгалуження спинної судини, які охоплюють з боків кишківник. Нервова система негангліонізована, представлена видовженим нервовим кільцем, яке тягнеться вздовж хобота, та черевним нервовим стовбуром. Складні органи чуттів відсутні. Ехіуриди – роздільностатеві тварини. Гонади формуються в целомічному епітелії – вони не мають власних вивідних протоків, тому дозрілі статеві клітини випадають у порожнину тіла і виводяться назовні через нефроміксії. В ембріональному розвитку ехіурид проявляються характерні риси евтрохофорних тварин. Дроблення гомоквадрантне спіральне. Зародок на стадії 64 бластомерів має типову хрестоподібну мозаїку бластомерів: чітко виражені структури розетки, анелідного та молюскового хрестів, трохобласти (рис. 18А). Гаструляція Рисунок 17. Морфологічні особливості ехіурид. черевний нервовий стовбур Зовнішній вигляд Внутрішня будова статеві щетинки хобот тулуб спинна кровоносна судина рот нефроміксії черевний нервовий стовбур анус ректальні залози гонада середня кишка 38 відбувається інвагінацією. Ротовий отвір закладається на вегетативному полюсі зародка і лише потім унаслідок нерівномірного поділу клітин пересувається до прототроха. Анальний отвір утворюється досить пізно і за походженням не має відношення до бластопора. Наприкінці ембріогенезу утворюється характерна личинка – трохофора, яка має тім’яну пластику, прототрох, а в деяких видів також метата телотрох (рис. 18Б). У частини видів по черевному боці між ротом та анусом тягнеться війчаста смужка. Порожнина тіла трохофори – схізоцель. Мезодерма представлена двома неметамерними смужками клітин, видільна система – парою протонефридіїв. Личинка веде пелагічний спосіб життя. Рисунок 18. Зародок і трохофора ехіурид. тім’яний орган прототрох невротрохоїд анус рот схізоцель епісфера черевний нервовий стовбур ректальна залоза кишківник рот анус прототрох Ембріон на стадії 64 бластомерів А розетка анелідний хрест молюсковий хрест трохобласти Умовні позначення: Рання трохофора (вигляд зпереду)Б Пізня трохофора (вигляд збоку)В 39 Поступово відбувається її подальший метаморфоз. Епісфера витягується, набуваючи форми хобота. Гіпосфера розростається і перетворюється на тулуб тварини. Спеціальна зона росту при цьому не утворюється, видовження тіла відбувається приблизно рівномірно в усіх його частинах (рис. 18В). Цікаво, що у личинки Urechis під час таких перебудов тимчасово виникає метамерія у розміщенні ектодермальних структур: слизових залоз та первинних гангліїв черевного стовбура. Пізніше ознаки метамерії зникають. Трохофора іншої ехіуриди Echiurus окрім тім’яної пластинки має три нервові кільця, які розміщені біля війчастих кілець. На черевному боці нервові кільця утворюють гангліозні скупчення. Метамерно розміщені шкірні папіли, латеральні нерви личинки зберігаються і в дорослого черв’яка. Отже, розвиток личинки дозволяє по-різному трактувати неметамерність дорослих ехіурид. Зачаткова метамерія, що спостерігається на певних етапах розвитку личинки, торкається лише ектодермальних утворів і не поширюється на мезодерму. На думку О.М. Іванової-Казас (1977), така метамерія, відповідно до теорії первинної гетерономності метамерії, відповідає ознакам ларвальної. В такому випадку ехіуриди є олігомерними червами з тимчасовою або слабко вираженою метамерією. Систематичне положення ехіурид зазнало суттєвих змін останніми роками. Кладистичний аналіз ДНК-послідовностей показав, що ехіуриди мають бути розміщені в межах типу Кільчасті черви (McHugh, 1997). Пізніше, вивчення нервової системи у личинок і дорослих Bonnelia viridis підтвердило наявність метамерії у нервовій системі, типової для кільчастих червів (кількість сегментів становить не менше 8-ми) (Hessling & Westheide, 2002). Сьогодні панує думка, що ехіуриди – це модифіковані кільчасті черви, які майже повністю втратили ознаки метамерії (окремі сегменти, метамерні кінцівки, целомічні мішки тощо). 40 Сипункуліди (Sipunculida) Спосіб життя сипункулід подібний до представників попереднього типу. Це морські донні малорухомі мешканці, які ховаються в черепашках молюсків, трубочках сидячих поліхет, інших укриттях або прокладають ходи в ґрунті. Тіло сипункуліди складається з тулуба та рухливого хобота, який здатний швидко втягуватись в тулуб та вивертатись назовні (рис. 19). На передньому кінці хобота міститься ротовий отвір, оточений війчастими щупальцями. Анальний отвір розміщений на спинному боці черв’яка біля основи хобота. Стінка тіла утворена кутикулою (крім покривів щупальців), одношаровим епітелієм та трьома шарами м’язів. Рисунок 19. Морфологічні особливості сипункулід. черевний нервовий стовбур Зовнішній вигляд Внутрішня будова надглотковий ганглій хобот тулуб нефроміксій кишківник рот анус 47 Зміст 1. Метамерія та сегментація•4 2. Склад та діагноз групи евтрохофорних тварин•7 3. Морфологія трохофори•8 4. Онтогенез трохофори•10 5. Симетрія трохофори, формування кишківника•12 6. Метаморфоз трохофори анелід•18 7. Первинна гетерономність метамерії •21 8. Еволюція метамерії у кільчастих червів•25 9. Метамерія і способи пересування анелід•27 10. Теорії походження сегментації•28 11. Інші евтрохофорні тварини•32 Камптозої (Kamptozoa, seu Entoprocta)•32 Ехіуриди (Echiurida)•36 Сипункуліди (Sipunculida)•40 Молюски (Mollusca)•43 Список рекомендованої літератури•46