Reed beetles of the genus Macroplea Samouelle, 1819 (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae) in West Siberia and Central Asia

Том 21. Вып. 2 Vol. 21. Iss. 2 CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULLETIN Ростов-на-Дону 2025 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Южный научный центр RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Southern Scientific Centre Кавказский энтомологический бюллетень 21(2): 227–236 Caucasian Entomological Bulletin 2025 Листоеды-радужницы рода Macroplea Samouelle, 1819 (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae) в Западной Сибири и Центральной Азии © Ю.Е. Михайлов1, К.В. Макаров2, В.А. Столбов3 1Уральский государственный лесотехнический университет, Сибирский тракт, 37, Екатеринбург 620100 Россия. E-mail: [email protected] 2Московский педагогический государственный университет, ул. Малая Пироговская, 1/1, Москва 119991 Россия 3Тюменский государственный университет,ул. Володарского, 6, Тюмень 625003 Россия Резюме. Сделан обзор и картирование всех достоверно известных точек находок видов рода Macroplea Samouelle, 1819 в азиатской части России, Центральной и Восточной Азии, включая новые местонахождения. Листоедрадужница Macroplea pubipennis (Reuter, 1875) до недавнего времени считался эндемиком Финляндии и не включался в определительные таблицы для России и других стран СНГ, в результате его чаще всего неверно определяли как M.mutica (Fabricius, 1792). Macroplea pubipennis легко отличается от других видов рода заметным опушением верха, широким треугольным наружным вершинным углом надкрылий и одноцветной переднеспинкой без пятен. Усамок этого вида сильно изогнуты голени задних ног. Macroplea pubipennis впервые приводится для Западной Сибири (Тюменская область России), Восточного Казахстана, Узбекистана и Туркменистана. Врезультате изучения типового материала показано наличие двух подвидов этого вида: M. pubipennis pubipennis и M. pubipennis piligera (Weise, 1889),subsp.resurr. Дан ключ для определения видов рода Macroplea России и сопредельных стран. Ключевые слова: жуки-листоеды, Macroplea, подвиды, новые находки, определитель, Тюменская область России, Казахстан, Узбекистан, Туркменистан. Reed beetles of the genus Macroplea Samouelle, 1819 (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae) in West Siberia and Central Asia © Yu.E. Mikhailov1, K.V. Makarov2, V.A. Stolbov3 1Ural State Forest Engineering University, Sibirskiy trakt, 37, Yekaterinburg 620100 Russia. E-mail: [email protected] 2Moscow Pedagogical State University, Malaya Pirogovskaya Street, 1/1, Moscow 119991 Russia 3University of Tyumen, Volodarskiy Street, 6, Tyumen 625003 Russia Abstract. All reliably known records of Macroplea Samouelle, 1819 species in the Asian part of Russia, Central and East Asia are presented and mapped including new localities. Reed beetle Macroplea pubipennis (Reuter, 1875) until recently has been considered an endemic of Finland and was not included in identification keys for Russia and other CIS countries, therefore it was mainly erroneously determined as M.mutica (Fabricius, 1792). Macroplea pubipennis can be easily distinguished from all other species of the genus by the pronounced pubescence of the upper side, broad and short triangular outer apical projection of the elytra and the monochrome pronotum without maculae. Females of this species have metatibiae strongly curved. Macroplea pubipennis is recorded for West Siberia (Tyumen Region of Russia), East Kazakhstan, Uzbekistan and Turkmenistan for the first time. Our examination of the type material of M. pubipennis has proven the existence of two subspecies, namely M.pubipennis pubipennis and M.pubipennis piligera (Weise, 1889),subsp.resurr. Macroplea pubipennis pubipennis from Finland, Sweden, Russia, Kazakhstan and Turkmenistan has the elytral puncture rows more or less paired so that 3rd and 5thintervals are broader and more convex than others. The punctures in rows are very dense, sometimes fused, distance between them less than puncture diameter. Number of punctures in the 2ndrow is 48–50 and more. The punctures in rows are contrastingly blackened inside the foveae and around so that the black rims of neighbor punctures are often fused showing striped pattern. This pattern is in contrast with yellow or brownish yellow background of elytra that are lighter than the pronotum. Macroplea pubipennis piligera from Uzbekistan, Kyrgyzstan and China has the elytral puncture rows almost unpaired, 3rdand5thintervals are only slightly broader and convex than others. The punctures in rows are sparse, distance between them is everywhere more than the puncture diameter. Number of punctures in the 2ndrow is~34. The punctures in rows are darkened only inside the foveae; they are not in contrast with brownish background of elytra that is almost monochrome with the pronotum. A key for determination of Macroplea spp. in Russia and adjacent countries is given. Key words: leaf beetles, Macroplea, subspecies, new records, key to species, Tyumen Region of Russia, Kazakhstan, Uzbekistan, Turkmenistan. DOI: https://doi.org/10.5281/zenodo.17465299 Научная статья / Research Article ZooBank Article LSID: urn:lsid:zoobank.org:pub:7D10F3E2-9C80-4973-ABF3-EA27AFF38039 Введение Листоеды-радужницы рода Macroplea Samouelle, 1819 хорошо отличаются от остальных родов подсемейства Donaciinae неметаллической окраской и выступающим наружным вершинным углом надкрылий, обычно вытянутым в шип (рис. 1–3). Единственный близкий и сестринский род Neohaemonia Szekessy, 1941 включает три североамериканских вида и один вид из Монголии. Роды Macroplea и Neohaemonia составляют трибу Haemoniini, считаются монофилетическими и разошедшимися от единого ствола еще в палеоце- не, при этом Neohaemonia сохранил морфологические и экологические признаки общего предка [Kölsch, Pedersen, 2008]. Если бы не находка Neohaemonia voronovae L.Medvedev, 1977 в Монголии, то Macroplea и Neohaemonia можно было бы рассматривать как классический пример викариата [Kölsch, Pedersen, 2008]. Аскевольд [Askevold, 1987] даже предлагал выделить этот вид в отдельный род. Еще одним проблемным видом оказался Macroplea ranina Lou et Yu, 2011. По таким признакам, как короткие антенны, не заходящие за середину надкрылий, и 4-йчленик задних лапок такой же длины, как1–3-й, вместе взятые [Lou et al., 2011], его нужно относить к Neohaemonia согласно определителю родов радужниц [Беньковский, 2015]. Однако китайские авторы не сомневаются в принадлежности M.ranina к роду Macroplea и предлагают также перенести в этот род Neohaemonia voronovae из Монголии, хотя не сделали этого [Lou et al., 2011]. Вфилогенетических реконструкциях, построенных с использованием генов митохондриальной (COI) и ядерной (28S) ДНК [Kato, Sota, 2022; Nakahama et al., 2023], вид M.ranina также расположен среди других видов Macroplea, а не среди североамериканских Neohaemonia. Более информативную картину филогенетических отношений могло бы дать включение в анализ N.voronovae, что не сделано из-за отсутствия свежего материала по этому виду. Виды Macroplea обычно немногочисленны в коллекциях, так как все стадии их жизненного цикла проходят в воде. Жуки ползают по водным растениям или по дну на глубинах от 30см до1.5м и более [Vahtera et al., 2018]. Ряд авторов [Mende et al., 2010] утверждает, что имаго Macroplea не могут передвигаться по суше и не способны к полету, хотя имеют развитые крылья. Тем не менее их способность к полету подтверждается сборами жуков на свет в Туркменистане (данные К.В.Макарова) и Китае [Lou et al., 2011]. Кроме того, жуков неоднократно собирали на берегу под озерными наносами весной или осенью (данные авторов). В большинстве русскоязычных определителей, таких как определитель листоедов Сибири [Медведев, Дубешко, 1992], Казахстана [Лопатин, Куленова, 1986], Центральной Азии [Лопатин, 2010], приводятся только два вида этого рода, M.appendiculata (Panzer, 1794) и M.mutica (Fabricius, 1792). Упоминание M. pubipennis (Reuter, 1875) как «малоизвестного вида из Финляндии» впервые появилось в статье Медведева [2006], который первым из российских авторов дал определительную таблицу Macroplea, включив в нее не два, а четыре вида. Но M. pubipennis в этой таблице не было. Кроме M.appendiculata и M.mutica туда вошли описанный в этой же статье вид M.skomorokhovi L. Medvedev, 2006 из Приморья и M.piligera (Weise, 1889) из Китая. Хотя Аскевольд [Askevold, 1990] ранее поместил M.piligera в младшие синонимы к M. pubipennis, Медведев [2006] с этим не согласился, посчитав последнее название младшим синонимом M.appendiculata или M.mutica. Macroplea japana (Jacoby, 1885) долгое время рассматривался как подвид M. mutica не только Медведевым [1982, 1992, 2006], но и японскими авторами [Kimoto, Takizawa, 1994]. Его видовой статус подтвердили Хаяси и Шияке [Hayashi, Shiyake, 2001], изучив голотип в Музее естественной истории в Лондоне (Великобритания). Macroplea skomorokhovi оказался младшим синонимом M. japana [Lou et al., 2011]. Таким образом, M. japana стал третьим видом рода, отмеченным в России (типовое местонахождение M. skomorokhovi – окрестности Спасска-Дальнего в Приморском крае России). В2011году из Китая (Гуйжоу) был описан M.huaxiensis Lou et Liang, 2011, сближаемый с M.japana, особенно по пунктировке и рисунку переднеспинки [Lou et al., 2011]. Синонимизация двух китайских видов, M.piligera и M.incostata Pic, 1907, с M.pubipennis [Askevold, 1990] сделала распространение последнего широко дизъюнктивным. После сборов экспедиции Г.Н.Потанина и Ф.Гаузера в концеXIX– началеXXвека новые находки M.pubipennis в Китае были сделаны в провинциях Хэйлунцзян [Kölsch et al., 2006] и Нинся [Lou et al., 2011]. Конспецифичность экземпляров из Финляндии и Китая была подтверждена молекулярными методами [Kölsch et al., 2006], и финские авторы [Vahtera etal., 2018] даже специально обсуждали происхождение такого разрыва ареала, объясняя его зоохорией яиц радужниц в пищеварительном тракте уток и других водоплавающих птиц. Однако у этого странного разрыва ареала оказалось довольно простое объяснение. Поскольку M. pubipennis описан из Финляндии и до недавнего времени был известен только оттуда, а в определители жуков-листоедов бывшего СССР не включался, то экземпляры M. pubipennis с данной территории чаще всего идентифицировались как M. mutica. На эту мысль первого автора натолкнула такая же собственная ошибка с определением жука из Тюменской области России. При перепроверке оказалось, что и этот, и другие изученные экземпляры из Туркменистана, Узбекистана и Казахстана, ранее определенные разными специалистами как M.mutica, на самом деле относятся к M. pubipennis. Даже приведенные в определителе листоедов Центральной Азии [Лопатин, 2010] для M.mutica местонахождения в Узбекистане и Кыргызстане, а именно Ташкент и Пржевальск, после изучения коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия) оказались относящимися к M. pubipennis. То есть одновременно с уточнением ареала одного вида (M. pubipennis) распространение другого вида (M. mutica) в Средней Азии на данный момент не подтверждается и требует специального изучения. В данном исследовании была поставлена задача оценить внутривидовую изменчивость M. pubipennis, детально изучив материал из различных точек ареала, включая ранее неизвестные, и типовые экземпляры всех синонимизированных с ним видов. Не менее важно также привлечь внимание широкого круга энтомологов и натуралистов к выяснению распространения видов Macroplea в различных регионах России, странах Центральной и Восточной Азии, для чего составлена определительная таблица. 228 Ю.Е. Михайлов, К.В. Макаров, В.А. Столбов Рис. 1–6. Общий вид представителей рода Macroplea, включая типовые экземпляры. 1–2 – M. appendiculata: 1– самец (Россия, Свердловская область, оз. Балтым), 2 – самка (Россия, Тюменская область, оз. Соленое); 3– M.mutica, самка (Россия, Крым, окрестности с.Яковенково); 4– Haemonia incostata, самец, синтип; 5– Haemonia piligera, самец, голотип; 6 – Haemonia pubipennis, самка, синтип. Масштабная линейка 1мм. Figs 1–6. General view of representatives of the genus Macroplea including type specimens. 1–2 – M. appendiculata: 1– male (Russia, Sverdlovsk Region, Baltym Lake), 2 – female (Russia, Tyumen Region, Solyonoe Lake); 3 – M.mutica, female (Russia, Crimea, Yakovenkovo village environs); 4 – Haemonia incostata, male, syntype; 5 – Haemonia piligera, male, holotype; 6 – Haemonia pubipennis, female, syntype. Scale bar 1mm. Листоеды-радужницы рода Macroplea Samouelle, 1819 229 Рис. 7. Распространение видов рода Macroplea в Азии: белые круги– M.pubipennis pubipennis, черные круги– M. pubipennis piligerasubsp.ressur., квадраты– M. appendiculata, треугольники – M. mutica. Fig. 7. Distribution of species of the genus Macroplea in Asia: white circles – M. pubipennis pubipennis, black circles – M. pubipennis piligerasubsp.ressur., squares– M.appendiculata, triangles– M.mutica. Рис. 8–11. Macroplea pubipennis pubipennis, общий вид. 8–10 – самки (8– Россия, Тюменская область, окрестности с.Калмакское, 9 – Туркменистан, Репетек, 10– Восточный Казахстан, река Курбаканас); 11 – самец (Восточный Казахстан, река Курбаканас). Масштабная линейка 1мм. Figs 8–11. Macroplea pubipennis pubipennis, general view. 8–10 – females (8 – Russia, Tyumen Region, Kalmakskoe village environs, 9 – Turkmenistan, Repetek, 10 – Eastern Kazakhstan, Kurbakanas River); 11 – male (Eastern Kazakhstan, Kurbakanas River). Scale bar 1mm. 230 Ю.Е. Михайлов, К.В. Макаров, В.А. Столбов Материал и методы Измерения коллекционных экземпляров проводили под бинокулярным микроскопом МБС-10 с помощью окуляр-микрометра. Длину тела измеряли по средней линии от переднего края наличника до внутреннего вершинного угла надкрылий [Lou et al., 2011]. Половые органы самцов извлекали без отделения брюшка через надрез слабо хитинизированных тергитов брюшных сегментов (дорсальной стороны вентритов) и монтировали на отдельные плашки. Изученные материалы, включая номенклатурные типы, хранятся в следующих коллекциях и учреждениях: ЗИН – Зоологический институт РАН (СанктПетербург, Россия); ЗМУХ – Зоологический музей Университета Хельсинки (Финляндия); ИСиЭЖ – Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН (Новосибирск, Россия); КВС – коллекция В.А. Столбова (Тюмень, Россия); КЮМ – коллекция Ю.Е. Михайлова (Екатеринбург, Россия); МЕИ – Музей естественной истории (Лондон, Великобритания); МПГУ – Московский педагогический государственный университет (Москва, Россия); НМЕИ – Национальный музей естественной истории в Париже (Франция); НМП – Национальный музей в Праге (Чехия). Результаты Аскевольд [Askevold, 1990] поместил в младшие синонимы описанного из Финляндии M. pubipennis два китайских вида: M.piligera (описан из Ганьсу) и M.incostata (описан из Синьцзяна). При этом из трех упомянутых таксонов им был изучен типовой экземпляр лишь одного, M.incostata, хранящийся в НМЕИ. Признаки M.piligera в определительной таблице Медведева [2006] также были даны на основании изучения типового экземпляра M.incostata. Macroplea incostata был описан Пиком [Pic, 1907] по экземплярам, хранившимся в коллекциях Гаузера и Пика. Аскевольд [Askevold, 1990] проигнорировал это явное указание и рекомендацию 73F действовавшего тогда Международного кодекса зоологической номенклатуры [1985] и интерпретировал экземпляр из коллекции НМЕИ как голотип. Вданном случае в силу вступает не статья74.6 (или 74b предыдущего издания кодекса), а статья74.5 действующего Международногокодекса зоологической номенклатуры [2000], делающая это обозначение невалидным. Серия M.incostata с этикетками «Ost-Turkestan, Aksu, 1067m, 1903.V, Coll.Hauser» явно включала несколько экземпляров, и все они остаются синтипами. Из них один синтип хранится в коллекции НМЕИ в Париже [Askevold, 1990], два синтипа– в коллекции ЗИН (рис.4) и по одному экземпляру (синтипы или нет, не ясно)– в Музее Бишоп (Музее естественной и культурной истории штата Гавайи) (Гонолулу, США) и Национальном музее естественной истории Смитсоновского института (Вашингтон, США) [Lou et al., 2011]. Типовой экземпляр M. piligera никто из упоминавших его авторов [Askevold, 1990; Медведев, 2006; Geiser, 2024] не изучал. Оказалось, что все это время он (рис.5) хранился в коллекции ЗИН и не был отмечен красной этикеткой. Соответствие описанию [Weise, 1889] и совокупность этикеток данного экземпляра (рис.18) однозначно подтверждают его статус голотипа по монотипии (согласно статье73.1.2 Международного кодекса зоологической номенклатуры [2000]). Голотип M.piligera не был изначально качественно расправлен и препарирован, и его изучение показало, что это самец, а не самка, как предполагал автор описания [Weise, 1889]. Синтип M. pubipennis хранится в коллекции ЗМУХ. Он был изучен Я.Бездеком (Брно, Чехия), который любезно предоставил нам его фотографии (рис.6). Таким образом, нам удалось изучить типовые экземпляры всех трех упомянутых таксонов, синонимизированных Аскевольдом [Askevold, 1990]. Единственная находка M.pubipennis в России была известна из озера Щучьего в Бурятии [Беньковский, 2015]. Для Западной Сибири указаний этого вида до сих пор не было. Так, в имеющихся фаунистических списках жуков-листоедов Тюменской [Медведев, 2013; Сергеева, Дедюхин, 2021] и Омской [Мосейко и др., 2018] областей ни одного вида рода Macroplea не приведено. Указание M. pubipennis из Средней Азии [Медведев, 2006; Warchałowski, 2010] оставалось загадочным, так как конкретные точки находок авторы не упоминали. При изучении коллекции ЗИН удалось выяснить, что указания Медведева [2006] могут быть основаны на экземплярах из Кыргызстана, собранных Д.Д.Педашенко в 1906году. Вколлекции А.Вархаловского (передана в МЕИ) тоже были экземпляры из Кыргызстана [Geiser, 2024]. Аскевольд [Askevold, 1990] не нашел ни внешних различий, ни различий в строении гениталий у M.pubipennis из Финляндии и M.incostata из Восточного Туркестана. Однако Вархаловский [Warchałowski, 2010] не считал их синонимами, в определителе листоедов Палеарктики M.pubipennis и M.piligera приведены как два самостоятельных вида. Вкачестве отличительных признаков им указаны междурядья надкрылий: у M.pubipennis они слабо или заметно выпуклые, а у M.piligera– плоские [Warchałowski, 2010]. Изучив более 40экземпляров, Гайзер [Geiser, 2024] установила, что этот признак варьируется даже у экземпляров из одного местообитания и не может быть использован как дифференцирующий. Действительно, полностью плоских междурядий нет даже у голотипа M.piligera (рис.5). Изучение видов Macroplea молекулярными методами [Kölsch et al., 2006] показало конспецифичность экземпляров из Финляндии и Китая. Однако конфигурация филогенетического древа может указывать на внутривидовую дифференциацию M. pubipennis, что ранее отмечала и Гайзер [Geiser, 2024]. Внимательное Листоеды-радужницы рода Macroplea Samouelle, 1819 231 изучение ниже перечисленного материала показало, что экземпляры из Финляндии, России, Казахстана и Туркменистана все же устойчиво отличаются от таковых из Китая, Узбекистана и Кыргызстана. Географическую границу между формами можно провести по горной системе Тянь-Шаня и далее на восток по Алтаю и Саянам (рис.7), а различия между ними проявляются не в выпуклости междурядий, а в пунктировке надкрылий, расположении точечных рядов и окраске точек в рядах надкрылий. У экземпляров из Финляндии (включая синтип Haemonia pubipennis (рис. 6)), России (рис. 8), Казахстана (рис. 10, 11) и Туркменистана (рис. 9) точечные ряды надкрылий явственно сближены попарно (1-йи2-й, 3-йи4-й, 5-йи6-й ит.д.), так что третье и пятое междурядья шире остальных, они же наиболее выпуклые. Точки в рядах надкрылий сильно сближены, иногда почти слиты, расстояние между ними меньше диаметра точки. Количество точек во втором полном ряду составляет48–50 и более. Кроме того, точки надкрылий контрастно зачернены не только внутри углублений, но и по периметру вокруг них так, что черные ободки соседних точек часто сливаются, образуя полосатый рисунок. Этот рисунок контрастно выделяется на желтом или желто-коричневом фоне надкрылий, который светлее переднеспинки (рис.8,10). Это можно видеть и в других публикациях на фото экземпляров из Финляндии [Vahtera et al., 2018] и Швеции [Bergdahl, 2018]. У жуков из Китая (типовые экземпляры Haemonia incostata и H.piligera) (рис.4, 5), Узбекистана и Кыргызстана точечные ряды надкрылий почти не сближены попарно, третье и пятое междурядья едва шире остальных и лишь чуть более выпуклые. Точки в рядах надкрылий разрежены, расстояние между ними везде больше диаметра точки. Количество точек во втором полном ряду– около34. Точки в рядах надкрылий затемнены только внутри углублений, они слабо выделяются на коричневом фоне надкрылий, который практически сливается по цвету с переднеспинкой (рис.4,5). Это же видно и у экземпляра из Нинся [Lou et al., 2011: fig.51]. Кёльш с соавторами [Kölsch et al., 2006], изучавшие экземпляры M. pubipennis из провинции Хэйлунцзян Китая молекулярными методами, не привели никаких данных ни о точках находок, ни о признаках наружного строения. Поскольку не удалось обнаружить других значимых различий, включая форму эдеагуса (рис.15,16,26,27), можно утверждать о наличии двух подвидов: M. pubipennis pubipennis и M. pubipennis piligera. При этом Haemonia piligera Weise, 1889 восстанавливается из синонимов M. pubipennis в статусе подвида M.pubipennis piligera (Weise, 1889),subsp.ressur. Указания M.mutica из Узбекистана и Кыргызстана [Лопатин, 2010] и из Туркменистана [Беньковский, 2015; Беньковский, Орлова-Беньковская, 2017] основаны на ошибочных определениях другого вида – M. pubipennis. Однако эти указания были отражены в ареале M. mutica при составлении нового каталога жесткокрылых Палеарктики [Geiser, Bezdĕk, 2024; Geiser, 2024], а своего проверенного материала из этих стран, как и из Казахстана, Гайзер [Geiser, 2024] не приводит. Изученный нами материал ставит под сомнение нахождение M.mutica в Узбекистане, Кыргызстане и Туркменистане. ВЗападной Сибири присутствие M.mutica подтверждено пока только для Курганской области России. Если M. pubipennis легко отличается от всех остальных видов по внешним признакам (см.определительную таблицу ниже), то два обычных в Европе вида, M.appendiculata и M.mutica, достоверно отличаются друг от друга по форме эдеагуса [Kölsch et al., 2006]. Это самый надежный диагностический признак при наличии самцов (рис.12–14). Самок этой пары видов отличить сложнее. Во многих определителях сказано, что самки M.appendiculata отличаются от самок M.mutica более длинным шипом на вершинно-наружном углу надкрылий и соотношением длин члеников задних лапок. Ряд авторов [Беньковский, 2015; Vahtera et al., 2018; Nakahama et al., 2023] указывает, что второйчленик задних лапок по длине равен первому у M.mutica и длиннее его (в1.3–1.4раза) у M.appendiculata. Но при изучении экземпляров из Китая и Монголии было отмечено, что у большинства экземпляров M.mutica из Монголии второй членик задних лапок был длиннее первого [Lou et al., 2011]. Кёльш с соавторами [Kölsch et al., 2006; Kölsch, Pedersen, 2008] предполагает, что раньше всех от общего ствола рода отделились M.japana и M.pubipennis, обитающие только или в основном в Азии. Впозднем меловом периоде, когда образовался Тургайский пролив и отделил Европу от Азии, эта географическая изоляция способствовала видообразованию M.mutica Рис. 12–16. Эдеагусы видов рода Macroplea дорсально (серой заливкой показано расположение эндофаллуса, видимого на просвет). 12–13 – M. appendiculata (12– Россия, Тюменская область, оз.Кучак, 13 – Россия, Свердловская область, оз.Балтым); 14– M.mutica (Россия, Курганская область, оз. Медвежье); 15–16 – M. pubipennis piligerasubsp.ressur. (15 – голотип Haemonia piligera, Китай, Ганьсу, 16– синтип Haemonia incostata, Китай, Синьцзян). Масштабная линейка 0.5мм. Figs 12–16. Aedeagi of Macroplea species, dorsal view (with endophallus position shown by gray shading). 12–13 – M. appendiculata (12 – Russia, Tyumen Region, Kuchak Lake, 13 – Russia, Sverdlovsk Region, Baltym Lake); 14– M.mutica (Russia, Kurgan Region, Medvezh’e Lake); 15–16 – M. pubipennis piligerasubsp. ressur. (15 – holotype of Haemonia piligera, China, Gansu, 16 – syntype of Haemonia incostata, China, Xinjiang). Scale bar 0.5mm. 232 Ю.Е. Михайлов, К.В. Макаров, В.А. Столбов и M.appendiculata. Позже эти виды с запада распространились в Сибирь и на Дальний Восток [Kölsch, Pedersen, 2008]. Вэту схему вписывается и выявленное нами распространение подвидов M.pubipennis (рис.7). Находки видов рода Macroplea на Урале, в Сибири и в Центральной Азии Macroplea pubipennis pubipennis (Reuter, 1875) (Рис. 6–11, 19, 26, 27) Типовой материал. 1♀, cинтип Haemonia pubipennis Reuter, 1875 (ЗМУХ) (рис.19), «H:fors» (печатная), «Pippingsk.» (печатная), «Reuter» (печатная), «Hfors» (рукописная), «Haemonia pubipennis Reuter. Hfors. (Pppsk) pv Reuter.» (рукописная). Материал. Россия. 1♀ (КЮМ), Тюменская обл., Армизонский р-н, окр. с. Калмакское, малый минерализированный водоем, 30.05.2017 (В.А.Столбов). Казахстан. 1♂, 1♀ (МПГУ), Карагандинскаяобл., Балхаш, 05.1965; 1♂, 1♀ (ИСиЭЖ), Абайскаяобл., Аягозскийр-н, 22км СВ пос.Баршатас, р.Курбаканас, 48°14.8ʹN/ 78°22.9ʹE, 689м, 2.06.2014 (В.К.Зинченко). Туркменистан. 1♀ (МПГУ), ВКаракумы, окр.станции Репетек, на УФ-свет, 6.06.1989 (К.В.Макаров). Литературные данные. Россия. Бурятия, ГусиноУбукунская озерная система, оз.Щучье, 1–2.08, 12.08, 20.08, 1.09, 10.09.1956 (А.А. Томилов) [Беньковский, 2015]. Казахстан. 1 экз. (НМП), Кызылординская обл., Казалинск (=Qasaly) [Geiser, 2024]. Распространение. Швеция (побережье Ботнического залива), Финляндия (побережья Финского и Ботнического заливов), Россия (Тюменская область, Бурятия), Казахстан (Северное Приаралье, Прибалхашье, Абайская область), Туркменистан (Восточные Каракумы). Macroplea pubipennis piligera (Weise, 1889),subsp.ressur. (Рис. 4, 5, 7, 15–18) Типовой материал. 1♂, голотип (по монотипии) Haemonia piligera Weise, 1889 (ЗИН) , «Kan-ssu, 1886, G. Patanin.» (печатная) «21/VI» (на обратной стороне, рукописная), «unicum» (руко писная), «Haemonia piligera Ws. 88» (рукописная), «Coll. A. Semenov-TianShansky», «Holotypus Haemonia piligera Weise, 1889» (красная, рукописная), «HOLOTYPUS Haemonia piligera Weise, 1889, Yu.Mikhailov & A.Moseyko det., 2024» (рис.18); 2♂, синтипы Haemonia incostata Pic, 1907 на одной булавке (ЗИН) , «OST-TURKESTAN, Aksu, 1067m, 5.1903. Coll. Hauser» (печатная), «Haemonia incostata Pic. Ex typis.» (рукописная), «F. Hauser. 1908» (печатно-рукописная), «SYNTYPUS Haemonia incostata Pic, 1907, Yu.Mikhailov design, 2024» (двеодинаковые красные этикетки, печатные) (рис.17). Материал. Узбекистан. 1♂ (ЗИН), Ташкент, 1919. Кыргызстан. 2♂, 1♀ (ЗИН), Иссык-Кульская обл., Пржевальск (ныне Каракол), 1906 (Педашенко). Китай. 1♂, 1♀ (ЗИН), Синьцзян-Уйгурский автономный район, «ур.Карасай (хр.Русск.), V.90 Певцов» (=урочище Карасай, хр. Русский (часть Куньлуня) у оз.Лобнор); 1♀ (ЗИН), «Khot.» (=Хотан); 1♂ (ЗИН), «Khotan, 22/VI.90»; 1♂ (ЗИН), «Kara Koschun, Tarim ostium, Sv.Hedin, 23.VI.1900», «Macroplea piligera Wse, G.Jacobsondet.». Литературные данные. Кыргызстан. 3экз. (НМП), Иссык-Кульскаяобл., Bokonbaevo District, Komur-OlenLake, north of Toguz-Bulak, 42°8ʹN / 76°43ʹE, 2000 m, 16.06.2006 (M.L. and L. Borowiec, ex coll. F. Kantner) [Geiser, 2024]; 6экз. (МЕИ), Bokonbaevo District, KomurOlen Lake, ex coll.Warchałowski [Geiser, 2024]. Китай. 1♀, Нинся: Ningxia, Qingtongxia, Shuxin Forest, 17.04.1985 (Guodong Ren) [Lou et al., 2011]. Распространение. Узбекистан (окрестности Ташкента), Кыргызстан (Иссык-Кульская область), Китай (Синьцзян-Уйгурский автономный район, Ганьсу, Нинся, ?Хэйлунцзян). Macroplea appendiculata (Panzer, 1794) (Рис. 1, 2, 7, 12, 13, 20–22) Материал. Россия. 1♀ (ЗИН), Пермский кр., «д.Оря, Пермскийу., Винокурова, 5.VII.1913»; 1♀ (ЗИН), Свердловскаяобл., «окр.Свердловска, Березовск [Березовский], 7.6.1942, В.Шавров»; 1♂ (КЮМ), Свердловскаяобл., оз.Балтым, на водорослях, 12.08.1990 (А.Менщиков); 1♂ (ЗИН), Челябинская обл., Ильменский государственный заповедник, Миасскаядача, оз.Б.Миассово, 20.06.1941 (В.Степанов); 1♀ (КЮМ), Тюменскаяобл., Бердюжскийр-н, 5км Ю с.Окунево, солончак среди луга, 27.07.2000 (П.С. Ситников); 2♂,1♀ (КВС), Тюменская обл., Нижнетавдинскийр-н, оз.Кучак, у протоки, литораль, глубина60см, 14.06.2024 (В.А.Столбов); 2♂, 8♀ (КЕС, КЮМ), Тюменскаяобл., Бердюжскийр-н, окр. с.Окунево, памятник природы «Озеро Соленое», побережье, в наносах, 3–4.09.2024 (Е.В.Сергеева); 2♂, 2♀ (ЗИН), Иркутскаяобл., Черемховскийр-н, станция Мальта, Сибирская железная дорога, 17–22.06.1907 (Д.А.Смирнов). Казахстан. 1♀ (ЗИН), Акмолинскаяобл., «оз.Зерендинское Кокчет. у. Акм. о., 20.V.–10.VIII.1902, Рубио». Литературные данные. Россия. Челябинскаяобл., Чебаркульский р-н, оз. Малый Еланчик, 3.06.1999 [Guskova, 2010]; Бурятия, оз. Щучье, 51°25ʹ44.58ʺN / 106°32ʹ44.808ʺE, 1.5–2 м, на корнях Elodea canadensis, 1.06.2014 (Д.В.Матафонов) [Беньковский, 2015]; Забайкальскийкр., оз.Арахлей, 52°13ʹ11.41ʺN/ 112°50ʹ6.55ʺE, заросли Potamogeton perfoliatus, P. praelongus, 22.12.1999, 5.06.2000 (Д.В. Матафонов) [Беньковский, 2015]. Казахстан. Реки Чу и Или [Лопатин, 2010]. Китай. Синьцзян-Уйгурский автономный район, «Altay, Fuyun County, tributary of Ertix River, 47°1ʹ26ʺN 89°45ʹ7ʺE, 1332m, 11.VII.2009, leg.Z.Wang» [Lou et al., 2011]. Распространение. Европа кроме Италии и Балканского полуострова, Россия (европейская часть, Средний и Южный Урал, Сибирь на восток до Забайкалья), Рис. 17–19. Этикетки типовых экземпляров. 17 – Haemonia incostata, самец, синтип; 18 – Haemonia piligera, самец, голотип; 19 – Haemonia pubipennis, самка, синтип. Figs 17–19. Labels of the type specimens. 17 – Haemonia incostata, male, syntype; 18 – Haemonia piligera, male, holotype; 19 – Haemonia pubipennis, female, syntype. Листоеды-радужницы рода Macroplea Samouelle, 1819 233 Центральный и Юго-Восточный Казахстан, Северо-Западный Китай (Синьцзян). Macroplea mutica (Fabricius, 1792) (Рис. 3, 7, 14, 23–25) Материал. Россия. 1♂, 1♀ (КВС), Курганская обл., Петуховскийр-н, оз.Медвежье, в наносах на берегу, 10.07.2021 (В.А.Столбов, С.Д.Шейкин). Литературные данные. Россия. Бурятия, оз.Байкал, Чивыркуйский залив, бухта Монахово, заросли Elodea, 16.08.2007 (Д.В. Матафонов) [Беньковский, 2015]; Бурятия, оз.Байкал, Чивыркуйский залив, бухта Котово, корневище Phragmites australis, 15.03.2008 (Д.В.Матафонов) [Беньковский, 2015]; Бурятия, дельта р. Селенга, оз. Грязное, заиленный песок, заросли Nymphoides, Potamogeton, Polygonum, 13.07.2011 (Д.В. Матафонов) [Беньковский, 2015]; Забайкальскийкр., оз.Арахлей, 52°13′11.41″N/ 112°50′6.55″E, заросли Potamogeton perfoliatus, P. praelongus, 18.8.2000 (Д.В. Матафонов) [Беньковский, 2015]; Республика Саха (Якутия), с.Качикатцы [Аверенский, 1999]; Приморский кр., Хасан, 3.08.1974 (А. Лелей) [Hayashi, Shiyake, 2001]. Казахстан. Акмолинскаяобл., Атбасар, 23.06.1937 (С.Никулин) [Geiser, 2024]. Рис. 20–34. Эдеагусы видов рода Macroplea (на просвет видна форма эндофаллуса) и форма тегмена. 20–22 – M. appendiculata (Китай, Синьцзян); 23–25 – M. mutica (Япония, Хонсю); 26–27 – M. pubipennis (Финляндия); 28–31 – M. japana (Китай, Цзянсу); 32–34 – M. huaxiensis (Китай, Гуйжоу). 20, 23, 26, 28, 30, 32 – эдеагус, дорсально; 21, 24, 27, 29, 33 – эдеагус, латерально; 22, 25–26, 31,34 – тегмен, дорсально. 20–22, 28–34 – по [Lou et al., 2011], с изменениями; 23–25 – по [Nakahama et al., 2023], с изменениями; 26–27 – по [Vahtera et al., 2018]. Масштабная линейка 0.5мм. Figs 20–34. Aedeagi of Macroplea species (with endophallus inside) and the shape of the tegmen. 20–22 – M. appendiculata (China, Xinjiang); 23–25 – M. mutica (Japan, Honshu); 26–27 – M. pubipennis (Finland); 28–31– M. japana (China, Jiangsu); 32–34 – M. huaxiensis (China, Guizhou). 20, 23, 26, 28, 30, 32– aedeagus, dorsal view; 21, 24, 27, 29, 33– aedeagus, lateral view; 22, 25–26, 31,34–tegmen, dorsal view. 20–22, 28–34 – after Lou et al. [2011], with modification; 23–25 – after Nakahama et al. [2023] , with modification; 26–27 – after Vahtera et al. [2018]. Scale bar 0.5mm. 234 Ю.Е. Михайлов, К.В. Макаров, В.А. Столбов