Status Keanekaragaman Hayati Ikan Padi Endemik (Oryzias) Sulawesi
Joudy R.R. Sangari; Janny D. Kusen; Patrice N.I. Kalangi
- Publisher
- Zenodo
- Language
- en
Abstract
Abstrak Sulawesi merupakan pusat global keanekaragaman hayati ikan air tawar, yang menjadi rumah bagi beragam spesies endemic - terutama ikan padi dari genus Oryzias. Danau-danau purba di pulau ini, seperti Danau Malili dan Poso, berfungsi sebagai laboratorium evolusi alami, yang menghasilkan spesies-spesies yang tidak ditemukan di tempat lain di dunia. Artikel ini menguraikan tiga pilar metode ilmiah yang digunakan para peneliti untuk mengungkap dan memahami keanekaragaman ikan=ikan ini. Pertama, analisis morfologi klasik dan DNA barcoding digunakan untuk mengidentifikasi dan mengklasifikasikan spesies secara akurat, menjawab pertanyaan mendasar, "Spesies apa ini?". Kedua, analisis habitat pada skala makro (parameter kimia air) dan mikro (fitur fisik lokal) membantu ilmuwan memahami "rumah" unik tempat setiap spesies beradaptasi. Ketiga, studi perilaku, khususnya biologi reproduksi, mengungkap strategi kehidupan yang rumit seperti pelvic brooding (pengeraman di sirip perut) yang sangat terspesialisasi. Pemahaman mendalam yang diperoleh dari metode-metode ini sangat penting, karena ikan-ikan unik ini menghadapi ancaman yang besar terhadapa upaya konservasinya. Degradasi habitat akibat pertambangan nikel dan perkebunan kelapa sawit, serta serbuan spesies asing invasif, mendorong banyak populasi endemik ke ambang kepunahan. Oleh karena itu, penelitian ilmiah bukan hanya tentang penemuan, tetapi juga menjadi landasan penting bagi aksi konservasi in-situ dan ex-situ yang mendesak. 1. Pendahuluan Di jantung Wallacea, sebuah wilayah transisi biogeografis, Pulau Sulawesi berdiri sebagai "hotspot" keanekaragaman hayati global. Geologinya yang kompleks telah menciptakan lanskap danau-danau purba yang terisolasi, seperti sistem Danau Malili dan Danau Poso, yang berfungsi sebagai laboratorium evolusi alami (Serdiati et al., 2021; Rejlková, n.d.). Di dalam perairan ini, proses evolusi telah berjalan selama jutaan tahun, menghasilkan serangkaian spesies yang luar biasa dan unik yang tidak ditemukan di tempat lain di planet ini. Contoh utama dari radiasi adaptif ini (proses di mana satu spesies leluhur berkembang menjadi banyak spesies baru untuk mengisi berbagai peran ekologis) adalah ikan padi dari genus Oryzias. Ikan-ikan kecil ini telah berdiversifikasi secara spektakuler untuk mengisi berbagai ceruk ekologis. Banyak dari spesies ini bersifat endemik ekstrem—artinya, seluruh populasi global mereka mungkin terbatas pada satu danau, satu sistem sungai, atau bahkan satu kolam karst kecil (Parenti & Hadiaty, 2010; Herder & Chapuis, 2010). Setiap spesies adalah sebuah mahakarya evolusi yang tak tergantikan, sebuah arsip hidup dari sejarah geologis dan ekologis Sulawesi. Tujuan artikel ini adalah untuk membawa Anda, para mahasiswa dan pembelajar yang ingin tahu, ke balik layar penelitian ilmiah. Kami akan menjelaskan bagaimana para ilmuwan bekerja "di lapangan" dan di laboratorium untuk mempelajari ikan-ikan unik ini. Artikel ini akan mengupas metode ilmiah yang digunakan untuk mengidentifikasi spesies, memahami ekologi mereka, dan pada akhirnya, berkontribusi pada upaya konservasi mereka yang sangat mendesak. Melalui lensa ikan padi Oryzias, kita akan melihat bagaimana sains menerjemahkan rasa ingin tahu menjadi pengetahuan yang dapat ditindaklanjuti untuk melindungi warisan alam yang rapuh ini. 2. Metode Penelitian Pada Ikan Endemis Sulawesi Untuk melindungi keanekaragaman hayati, kita harus terlebih dahulu memahaminya. Ini adalah prinsip inti yang memandu para ahli biologi konservasi. Proses pemahaman ini bukanlah tebakan, melainkan penelitian sistematis yang menggunakan berbagai alat dan teknik. Bagian ini akan menguraikan tiga pilar utama penelitian yang digunakan para ilmuwan untuk mempelajari ikan-ikan di Sulawesi, dengan menggunakan ikan padi Oryzias sebagai studi kasus utama. 2.1. Identifikasi dan Klasifikasi Spesies Langkah paling mendasar dalam setiap studi keanekaragaman hayati adalah identifikasi spesies yang akurat. Tanpa mengetahui dengan pasti organisme apa yang kita pelajari, upaya ekologi dan konservasi dapat menjadi salah arah. Untuk mencapai kejelasan taksonomi, para ilmuwan menggabungkan metode klasik yang telah teruji dengan teknologi genetika modern. Analisis Morfologi: Pendekatan Klasik Ini adalah metode taksonomi yang mengandalkan pengamatan dan pengukuran fitur fisik yang cermat. Para peneliti memeriksa karakter morfometrik (pengukuran berbagai bagian tubuh, seperti panjang standar) dan sifat meristik (penghitungan fitur yang dapat dihitung, seperti jumlah jari-jari sirip) (Paricahya et al., 2024; Kahar et al., 2025). Sebagai contoh, spesies Oryzias loxolepis dibedakan dari kerabat dekatnya, Oryzias marmoratus, berdasarkan perbedaan yang halus namun konsisten seperti jumlah ruas tulang belakang perut, jumlah sisik melintang, dan bentuk sirip punggung pada jantan dewasa yang membulat (Kobayashi et al., 2023). DNA Barcoding: Pendekatan Modern Pendekatan ini adalah pendekatan genetik yang melengkapi analisis morfologi. Dengan mengurutkan segmen pendek dan standar dari DNA suatu organisme, para ilmuwan dapat memperoleh "sidik jari genetik" yang unik untuk setiap spesies. Sebuah studi tentang Oryzias marmoratus di Danau Towuti menggunakan gen mitokondria yang disebut cytochrome oxidase subunit I (COI). Analisis gen ini memungkinkan para peneliti untuk mengidentifikasi variasi genetik di dalam populasi, mengkonfirmasi batas-batas spesies, dan memberikan data penting yang diperlukan untuk perencanaan konservasi genetik (Nur et al., 2024). Metode ini sangat kuat karena dapat membedakan spesies yang terlihat sangat mirip (spesies kriptik) dan melacak garis keturunan genetik. Dengan menggabungkan analisis morfologi dan DNA, para ilmuwan dapat dengan percaya diri mendefinisikan dan mendeskripsikan spesies. Setelah kita tahu siapa mereka, langkah selanjutnya adalah memahami di mana dan bagaimana mereka hidup. 2.2. Analisis Habitat Ikan Setiap spesies telah berevolusi untuk berkembang dalam kondisi lingkungan yang sangat spesifik. Memahami "rumah" atau habitat suatu spesies sangat penting untuk kelangsungan hidupnya. Para ilmuwan menganalisis habitat pada dua skala yang berbeda untuk mendapatkan gambaran lengkap. Parameter Limnologi Skala Makro: Ini melibatkan pengukuran parameter kimia dan fisika dasar dari badan air secara keseluruhan. Data ini mengungkapkan kondisi luas tempat suatu spesies telah beradaptasi. Spesialisasi habitat pada Oryzias Sulawesi bisa sangat ekstrem, seperti yang diilustrasikan oleh kontras tajam ini: Danau Poso: Rumah bagi spesies seperti Oryzias nigrimas, danau ini memiliki air yang bersifat basa (pH 7,2–8,8) dan relatif hangat (~29°C), dengan kadar oksigen terlarut (DO) yang tinggi (Serdiati et al., 2021). Danau Kalimpa'a: Sebaliknya, habitat mikro-endemik Oryzias kalimpaaensis ini bersifat asam (pH 5,0–6,5) dan jauh lebih sejuk (~22°C) (Gani et al., 2022). Parameter kunci yang diukur secara rutin meliputi pH, suhu, konduktivitas listrik, dan Oksigen Terlarut (DO). Data yang menunjukkan bahwa suatu spesies hanya berkembang dalam rentang pH sempit 5,0–6,5 menjadi bel alarm kritis ketika sebuah tambang nikel, yang dikenal membuang limbah asam, diusulkan di hulu. Fitur Mikrohabitat Skala Mikro: Di dalam danau atau sungai yang lebih besar, ikan tidak tersebar secara acak; mereka memilih ceruk atau "lingkungan" yang lebih kecil dengan kondisi yang tepat. Para ilmuwan mencatat fitur-fitur yang sangat lokal ini untuk memahami segregasi ceruk, termasuk kecepatan arus, jenis substrat (misalnya, bebatuan versus pasir/lumpur), dan tutupan kanopi (Wantania et al., 2025). Faktor-faktor ini menentukan dengan tepat di mana ikan makan, berlindung, dan bereproduksi. Implikasi dari analisis ini sangat mendalam: spesialisasi habitat yang tinggi akan membuat spesies endemik sangat rentan terhadap perubahan sekecil apa pun di lingkungan mereka. Polusi yang mengubah pH atau sedimen yang menutupi substrat berbatu dapat menjadi bencana bagi spesies yang hanya beradaptasi pada kondisi tersebut. 2.3. Mempelajari Perilaku Rahasia Kehidupan Memahami perilaku seekor hewan, terutama strategi reproduksinya, membuka jendela ke dalam sejarah evolusinya dan kebutuhan kelangsungan hidupnya. Pada ikan padi Oryzias Sulawesi, para ilmuwan telah mendokumentasikan dua strategi reproduksi utama yang sangat berbeda, yang menyoroti keragaman adaptif dalam kelompok ini. Tabel di bawah ini membandingkan dua strategi tersebut: Strategi Reproduksi Deskripsi Contoh Spesies Transfer Brooding Strategi yang lebih umum di mana betina meletakkan telur yang telah dibuahi sesaat setelah kawin, menempelkannya pada substrat seperti tanaman air atau akar-akar halus (Herder & Chapuis, 2010). Oryzias celebensis Pelvic Brooding Strategi yang sangat terspesialisasi di mana betina membawa gumpalan telur yang telah dibuahi yang menempel di area sirip perutnya selama 2-3 minggu sampai menetas (Gani et al., 2022; sulawesikeepers.org, n.d.). Oryzias eversi, Oryzias kalimpaaensis Evolusi pelvic brooding (pengeraman di sirip perut) adalah teka-teki ilmiah yang menarik. Hipotesis awal menyatakan bahwa perilaku ini berevolusi sebagai adaptasi terhadap danau-danau purba yang besar di mana substrat yang cocok untuk menempelkan telur (seperti tanaman) mungkin langka. Namun, penemuan Oryzias eversi—seekor pengeram perut—di kolam karst Tilanga yang kecil dan kaya akan substrat akar tanaman menantang hipotesis ini. Penemuan ini menunjukkan bahwa pengeraman perut mungkin lebih merupakan strategi perlindungan terhadap predator. Dengan membawa telur-telur mereka, betina dapat melindunginya dari predator yang mencari makan di dasar danau atau sungai, sehingga secara signifikan meningkatkan peluang kelangsungan hidup keturunannya (sulawesikeepers.org, n.d.). Pemahaman mendalam tentang biologi ikan-ikan ini, dari identitas mereka hingga cara mereka hidup dan bereproduksi, menjadi semakin mendesak mengingat ancaman nyata dan parah yang mereka hadapi saat ini. 3. Ancaman Terhadap Eksistensi Ikan Padi Sulawesi Pengetahuan ilmiah yang diperoleh dari metode-metode di atas bukan hanya untuk rasa ingin tahu akademis; ini adalah alat penting dalam pertempuran untuk mengatasi krisis konservasi yang sedang berlangsung. Ikan padi endemik Sulawesi menghadapi serangkaian ancaman parah yang didorong oleh aktivitas manusia, yang mendorong banyak spesies unik ini ke ambang kepunahan. 3.1. Degradasi Habitat Ancaman paling mendasar bagi setiap spesies adalah hilangnya habitat tempat ia berevolusi. Di Sulawesi, dua industri utama secara drastis mengubah lanskap perairan. Pertambangan Nikel: Sulawesi Tenggara adalah pusat industri pertambangan nikel, yang secara langsung mengancam ekosistem sungai dan pesisir yang menjadi rumah bagi spesies seperti Oryzias wolasi. Limbah dari operasi penambangan melepaskan logam berat dan asam sulfat ke dalam aliran air (Tosepu et al., 2025). Polusi ini tidak hanya mengubah warna air sungai menjadi merah kecoklatan pekat, tetapi juga mencemari pantai, menodai pasir yang dulunya bersih dengan pigmen bijih tambang (Lotulung, 2024). Limbah ini mengubah perairan pesisir menjadi keruh dan berwarna, menghancurkan terumbu karang dan ekosistem yang menopang kehidupan. Seperti yang diungkapkan oleh Alwi, seorang nelayan berusia 78 tahun, "Tidak ada ikan lagi di sini." Para nelayan kini terpaksa melaut lebih jauh, menghabiskan lebih banyak bahan bakar hanya untuk mendapatkan hasil tangkapan yang sedikit (Lotulung, 2024). Perkebunan Kelapa Sawit: Ekspansi perkebunan kelapa sawit skala besar memerlukan pembukaan hutan (deforestasi) di daerah aliran sungai. Proses ini memicu serangkaian efek domino yang merusak: Tanpa tutupan hutan untuk menahan tanah, hujan lebat menyebabkan erosi tanah yang parah. Sedimen halus ini tersapu ke sungai dan danau, menyebabkan pendangkalan (Petrenko et al., 2016). Pendangkalan ini menutupi dan menghancurkan vegetasi air dan substrat keras (seperti bebatuan) yang sangat penting bagi ikan padi seperti Oryzias nigrimas di Danau Poso untuk menempelkan telur mereka (Serdiati et al., 2021). Akibatnya, siklus reproduksi mereka terganggu, dan populasi menurun. 3.2. Ancaman Biologis Spesies Asing (IAS) Ancaman tidak hanya datang dari polusi kimia tetapi juga dari "polusi biologis"—pengenalan spesies non-asli, atau Invasive Alien Species (IAS). Spesies-spesies ini dapat mendatangkan malapetaka pada ekosistem yang terisolasi dan terspesialisasi. Oryzias eversi dan Ikan Gupi Invasif: Kisah Oryzias eversi adalah sebuah tragedi konservasi. Spesies ini, yang hanya ditemukan di kolam karst Tilanga, menghadapi serangan dari dua arah. Ikan gupi invasif (Poecilia reticulata) bersaing langsung untuk mendapatkan makanan dan, yang lebih penting, membawa parasit asing seperti cacing jangkar (Lernaea sp.), yang tidak dapat dilawan oleh ikan padi endemik. Kombinasi tekanan dari kompetisi, penyakit, dan polusi air menyebabkan populasi O. eversi runtuh. Spesies ini sekarang dianggap kemungkinan punah di alam liar (Possibly Extinct in the Wild), hanya bertahan di penangkaran (sulawesikeepers.org, n.d.). Ikan Flowerhorn dan Efek Kaskade di Danau Malili: Di sistem Danau Malili kuno, ikan Flowerhorn cichlid yang besar dan agresif menyebabkan dampak yang lebih halus namun sama merusaknya. Meskipun mereka mungkin tidak memangsa ikan padi dewasa secara langsung, mereka memicu efek kaskade trofik (efek domino yang mengalir melalui rantai makanan): Ikan Flowerhorn memusnahkan populasi invertebrata asli, terutama udang pemakan alga. Tanpa udang untuk mengendalikannya, populasi alga meledak, menutupi bebatuan dan substrat lain. Seluruh ekosistem danau berubah, mengurangi sumber makanan yang tersedia bagi ikan padi dan spesies endemik lainnya, mendorong sistem yang tadinya stabil menuju keruntuhan (Rejlková, n.d.). 4. Pembahasan Tujuan akhir dari penelitian keanekaragaman hayati bukan hanya untuk mempublikasikan makalah ilmiah, tetapi untuk menghasilkan pengetahuan yang dapat ditindaklanjuti yang secara langsung menginformasikan dan memungkinkan strategi konservasi yang efektif. Metode ilmiah yang diuraikan di Bagian 2 adalah fondasi di mana upaya penyelamatan spesies akan dibangun. 4.1. Konservasi Ex-Situ Konservasi ex-situ mengacu pada perlindungan spesies di luar habitat aslinya, seperti di akuarium atau fasilitas penelitian. Ini adalah jaring pengaman penting, terutama untuk spesies yang berada di ambang kepunahan di alam liar. Menghubungkan Penelitian dengan Penangkaran: Keberhasilan program penangkaran bergantung pada pemahaman mendalam tentang biologi reproduksi spesies. Penelitian pada Oryzias woworae, yang secara cermat mendokumentasikan fekunditas (jumlah telur), tingkat penetasan, dan masa inkubasi (sekitar 8 hari), memberikan data penting yang dibutuhkan para ahli akuakultur (Said et al., n.d.). Mengetahui masa inkubasi sekitar 8 hari, misalnya, memungkinkan para ahli akuakultur untuk menyiapkan tangki pemeliharaan larva yang tepat pada waktu yang tepat, atau memisahkan telur dari induk predator sebelum menetas. Tanpa data fundamental seperti ini, upaya penangkaran hanyalah tebakan yang sering kali gagal. Populasi Asuransi: Program-program ini menciptakan "populasi asuransi" yang sangat penting. Bagi spesies seperti Oryzias eversi, yang sekarang dianggap kemungkinan punah di habitat aslinya, populasi ex-situ yang dikelola oleh para penghobi dan ilmuwan adalah satu-satunya harapan yang tersisa untuk kelangsungan hidupnya (sulawesikeepers.org, n.d.). 4.2. Konservasi In-Situ Meskipun konservasi ex-situ sangat penting, tujuan utamanya adalah memastikan kelangsungan hidup spesies di alam liar. Konservasi in-situ berfokus pada perlindungan spesies di dalam habitat aslinya. Di sinilah data penelitian lapangan menjadi sangat berharga. Analisis Habitat untuk Menentukan Prioritas Perlindungan: Penelitian yang memetakan distribusi spesies dan mengukur parameter air kritis (seperti pH dan suhu) secara langsung mengidentifikasi ekosistem yang paling rentan. Data ini memungkinkan para konservasionis untuk menargetkan daerah aliran sungai yang kritis untuk perlindungan dari ekspansi pertambangan dan perkebunan kelapa sawit. Genetika untuk Pengelolaan yang Tepat: Bayangkan para ilmuwan, melalui DNA barcoding, menemukan bahwa populasi ikan padi di Sungai A, yang terancam oleh rencana perkebunan, secara genetik unik dan tidak ditemukan di tempat lain. Data "sidik jari genetik" ini menjadi bukti ilmiah yang tak terbantahkan bagi para konservasionis untuk melobi pemerintah agar melindungi DAS sungai tersebut sebagai zona konservasi prioritas, mengubah rencana pembangunan berdasarkan data biologis yang kuat. Pada akhirnya, baik pendekatan ex-situ maupun in-situ sangat diperlukan. Mereka bekerja sama, diinformasikan oleh penelitian ilmiah yang solid, untuk memberikan harapan terbaik bagi kelangsungan hidup keanekaragaman hayati ikan air tawar Sulawesi yang luar biasa. 5. Catatan Penutup Sulawesi tidak diragukan lagi adalah sebuah teater evolusi yang luar biasa, rumah bagi radiasi ikan padi Oryzias yang telah berdiversifikasi menjadi serangkaian bentuk dan perilaku yang memukau. Seperti yang telah kita lihat, para ilmuwan menggunakan serangkaian alat yang modern —mulai dari pengukuran morfologi yang cermat dan DNA barcoding hingga analisis habitat yang mendetail dan studi perilaku yang mendalam—untuk memahami dan mendokumentasikan kekayaan kehidupan ini. Setiap metode memberikan sepotong teka-teki, yang secara kolektif melukiskan gambaran tentang bagaimana kehidupan telah beradaptasi dengan cara yang unik di danau dan sungai pulau ini. Namun, gambaran yang sama ini juga mengungkapkan kerentanan yang ekstrem. Ancaman ganda dari perusakan habitat - didorong oleh pertambangan nikel dan deforestasi untuk pertanian- serta invasi spesies asing yang membawa persaingan dan penyakit, menciptakan tekanan yang sangat besar. Kisah tragis Oryzias eversi, yang kini kemungkinan punah di alam liar, berfungsi sebagai pengingat yang menyedihkan tentang seberapa cepat warisan evolusi jutaan tahun dapat hilang. Penelitian ilmiah bukan hanya tentang penemuan; ini tentang tanggung jawab. Setiap spesies baru yang dideskripsikan, setiap habitat yang dipetakan, dan setiap perilaku yang dipahami menambah urgensi untuk melindungi warisan alam yang tak tergantikan ini. Memahami adalah langkah pertama, tetapi tindakan konservasi yang terinformasi—yang didukung oleh sains yang kuat dan kemauan politik—adalah satu-satunya jalan ke depan. Daftar Pustaka Gani, A., Suhendra, N., Herder, F., Schwarzer, J., Möhring, J., Montenegro, J., Herjayanto, Muh., & Mokodongan, D. F. (2022). A new endemic species of pelvic-brooding ricefish (Beloniformes: Adrianichthyidae: Oryzias) from Lake Kalimpa’a, Sulawesi, Indonesia. Bonn Zoological Bulletin, 71(1), 77–85. https://doi.org/10.20363/BZB-2021.71.1.001 Herder, F., & Chapuis, S. (2010). Oryzias hadiatyae, a new species of ricefish (Atherinomorpha: Beloniformes: Adrianichthyidae) endemic to Lake Masapi, Central Sulawesi, Indonesia. The Raffles Bulletin of Zoology, 58(2), 269–280. Kahar, A. P., Hasan, V., Riyantini, I., Herawati, H., & Zilda, D. (2025). Morphological Characteristics and Habitat of Oryzias celebensis (Weber 1894) (Beloniformes; Adrianichthyidae) in South Sulawesi. Egyptian Journal of Aquatic Biology and Fisheries, 29(2): 1445 – 1456 (2025) Kobayashi, H., Mokodongan, D. F., Horoiwa, M., Fujimoto, S., Tanaka, R., Masengi, K. W. A., & Yamahira, K. (2023). A new lacustrine ricefish from central Sulawesi, with a redescription of Oryzias marmoratus (Teleostei: Adrianichthyidae). Ichthyological Research, 70(4), 490–514. https://doi.org/10.1007/s10228-023-00908-2 Lotulung, G. (2024, November 14). Nickel, forests and fishers: a story from Sulawesi. IUCN NL. Nur, R. A., Parenrengi, A., Arisuryanti, T., Widyastuti, H., & Andriani, I. (2024). DNA barcoding of medaka fish Oryzias marmoratus in Lake Towuti, South Sulawesi, Indonesia. Biodiversitas, 25, 3645-3652. Parenti, L. R., & Hadiaty, R. K. (2010). A New, Remarkably Colorful, Small Ricefish of the Genus Oryzias (Beloniformes, Adrianichthyidae) from Sulawesi, Indonesia. Copeia, 2010(2), 268–273. https://doi.org/10.1643/CI-09-108 Paricahya, A. F., Kholil, K. N. A., Sufaichusan, I., Herjayanto, M., Saputri, R. R. L., Faqih, A. R., & Marhendra, A. P. W. (2024). Distribution Map Revision of Ricefish (Adrianichthyidae: Oryzias spp.) based on Morphological Identification in Sundaland Indonesia. Jurnal Penelitian Pendidikan IPA, 10(5), 2657–2662. https://doi.org/10.29303/jppipa.v10i5.6758 Petrenko, C., Paltseva, J., & Searle, S. (2016). Ecological impacts of palm oil expansion in Indonesia. International Council on Clean Transportation. Rejlková, M. (n.d.). 8 current threats to Malili Lakes in Sulawesi. Sulawesi Keepers. Retrieved from https://sulawesikeepers.org/8-current-threats-to-malili-lakes-in-sulawesi/ Said, D. S., Tanjung, L. R., Herjayanto, M., & Mokodongan, D. F. (n.d.). Development of endangered endemic fish Oryzias woworae Parenty & Hadiaty, 2010 at ex-situ habitat for conservation. BIO Web of Conferences. Serdiati, N., Ndobe, S., & Moore, A. M. (2021). Perspectives on sustainable management of the Poso Lake (Indonesia) endemic ricefish, Oryzias nigrimas (Actinopterygii: Adrianichthyidae). Revista de Biología Tropical, 69(1), 139-152. http://dx.doi.org/10.15517/rbt.v69i1.42404 sulawesikeepers.org. (n.d.). The pelvic-brooding ricefish Oryzias eversi – hardly known and already lost. Sulawesi Keepers. Retrieved from https://sulawesikeepers.org/the-pelvic-brooding-ricefish-oryzias-eversi-hardly-known-and-already-lost/ Tosepu, R., Apriana, D. R., Wardani, I. R., & Tappo, L. M. (2025). The Impact of Clean Water Pollution from Nickel Mining Activities in Kabaena, Southeast Sulawesi. Journal of Health Science and Pharmacy, 2(1). Wantania, L. L., Koppetsch, T., Möhring, J., Miesen, F. W., Wowor, D., Boneka, F., & Herder, F. (2025). Sulawesi stream fish communities depend on connectivity and habitat diversity. Journal of Fish Biology, 106(2), 358–375. https://doi.org/10.1111/jfb.15944
Full text
1 | Halaman Status Keanekaragaman Hayati Ikan Padi Endemik (Oryzias) Sulawesi Joudy R.R. Sangari1 Janny D. Kusen2 Patrice N.I. Kalangi1 Abstrak Sulawesi merupakan pusat global keanekaragaman hayati ikan air tawar, yang menjadi rumah bagi beragam spesies endemic - terutama ikan padi dari genus Oryzias. Danau-danau purba di pulau ini, seperti Danau Malili dan Poso, berfungsi sebagai laboratorium evolusi alami, yang menghasilkan spesies-spesies yang tidak ditemukan di tempat lain di dunia. Artikel ini menguraikan tiga pilar metode ilmiah yang digunakan para peneliti untuk mengungkap dan memahami keanekaragaman ikan=ikan ini. Pertama, analisis morfologi klasik dan DNA barcoding digunakan untuk mengidentifikasi dan mengklasifikasikan spesies secara akurat, menjawab pertanyaan mendasar, "Spesies apa ini?". Kedua, analisis habitat pada skala makro (parameter kimia air) dan mikro (fitur fisik lokal) membantu ilmuwan memahami "rumah" unik tempat setiap spesies beradaptasi. Ketiga, studi perilaku, khususnya biologi reproduksi, mengungkap strategi kehidupan yang rumit seperti pelvic brooding (pengeraman di sirip perut) yang sangat terspesialisasi. Pemahaman mendalam yang diperoleh dari metode-metode ini sangat penting, karena ikan-ikan unik ini menghadapi ancaman yang besar terhadapa upaya konservasinya. Degradasi habitat akibat pertambangan nikel dan perkebunan kelapa sawit, serta serbuan spesies asing invasif, mendorong banyak populasi endemik ke ambang kepunahan. Oleh karena itu, penelitian ilmiah bukan hanya tentang penemuan, tetapi juga menjadi landasan penting bagi aksi konservasi in-situ dan ex-situ yang mendesak. -------------------------------------------------------------------------------- 1) Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Unsrat 2) ITM Tomohon 1. Pendahuluan Di jantung Wallacea, sebuah wilayah transisi biogeografis, Pulau Sulawesi berdiri sebagai "hotspot" keanekaragaman hayati global. Geologinya yang kompleks telah menciptakan lanskap danau-danau purba yang terisolasi, seperti sistem Danau Malili dan Danau Poso, yang berfungsi sebagai laboratorium evolusi alami (Serdiati et al., 2021; Rejlková, n.d.). Di dalam perairan ini, proses evolusi telah berjalan selama jutaan tahun, menghasilkan serangkaian spesies yang luar biasa dan unik yang tidak ditemukan di tempat lain di planet ini.
2 | Halaman Contoh utama dari radiasi adaptif ini (proses di mana satu spesies leluhur berkembang menjadi banyak spesies baru untuk mengisi berbagai peran ekologis) adalah ikan padi dari genus Oryzias. Ikan-ikan kecil ini telah berdiversifikasi secara spektakuler untuk mengisi berbagai ceruk ekologis. Banyak dari spesies ini bersifat endemik ekstrem—artinya, seluruh populasi global mereka mungkin terbatas pada satu danau, satu sistem sungai, atau bahkan satu kolam karst kecil (Parenti & Hadiaty, 2010; Herder & Chapuis, 2010). Setiap spesies adalah sebuah mahakarya evolusi yang tak tergantikan, sebuah arsip hidup dari sejarah geologis dan ekologis Sulawesi. Tujuan artikel ini adalah untuk membawa Anda, para mahasiswa dan pembelajar yang ingin tahu, ke balik layar penelitian ilmiah. Kami akan menjelaskan bagaimana para ilmuwan bekerja "di lapangan" dan di laboratorium untuk mempelajari ikan-ikan unik ini. Artikel ini akan mengupas metode ilmiah yang digunakan untuk mengidentifikasi spesies, memahami ekologi mereka, dan pada akhirnya, berkontribusi pada upaya konservasi mereka yang sangat mendesak. Melalui lensa ikan padi Oryzias, kita akan melihat bagaimana sains menerjemahkan rasa ingin tahu menjadi pengetahuan yang dapat ditindaklanjuti untuk melindungi warisan alam yang rapuh ini. 2. Metode Penelitian Pada Ikan Endemis Sulawesi Untuk melindungi keanekaragaman hayati, kita harus terlebih dahulu memahaminya. Ini adalah prinsip inti yang memandu para ahli biologi konservasi. Proses pemahaman ini bukanlah tebakan, melainkan penelitian sistematis yang menggunakan berbagai alat dan teknik. Bagian ini akan menguraikan tiga pilar utama penelitian yang digunakan para ilmuwan untuk mempelajari ikan-ikan di Sulawesi, dengan menggunakan ikan padi Oryzias sebagai studi kasus utama. 2.1. Identifikasi dan Klasifikasi Spesies Langkah paling mendasar dalam setiap studi keanekaragaman hayati adalah identifikasi spesies yang akurat. Tanpa mengetahui dengan pasti organisme apa yang kita pelajari, upaya ekologi dan konservasi dapat menjadi salah arah. Untuk mencapai kejelasan taksonomi, para ilmuwan menggabungkan metode klasik yang telah teruji dengan teknologi genetika modern. 1. Analisis Morfologi: Pendekatan Klasik Ini adalah metode taksonomi yang mengandalkan pengamatan dan pengukuran fitur fisik yang cermat. Para peneliti memeriksa karakter morfometrik (pengukuran berbagai bagian tubuh, seperti panjang standar) dan sifat meristik (penghitungan fitur yang dapat dihitung, seperti jumlah jari-jari sirip) (Paricahya et al., 2024; Kahar et al., 2025). Sebagai contoh, spesies Oryzias loxolepis dibedakan dari kerabat dekatnya, Oryzias marmoratus, berdasarkan perbedaan yang halus namun konsisten seperti jumlah ruas tulang belakang perut, jumlah sisik melintang, dan bentuk sirip punggung pada jantan dewasa yang membulat (Kobayashi et al., 2023). 2. DNA Barcoding: Pendekatan Modern
3 | Halaman Pendekatan ini adalah pendekatan genetik yang melengkapi analisis morfologi. Dengan mengurutkan segmen pendek dan standar dari DNA suatu organisme, para ilmuwan dapat memperoleh "sidik jari genetik" yang unik untuk setiap spesies. Sebuah studi tentang Oryzias marmoratus di Danau Towuti menggunakan gen mitokondria yang disebut cytochrome oxidase subunit I (COI). Analisis gen ini memungkinkan para peneliti untuk mengidentifikasi variasi genetik di dalam populasi, mengkonfirmasi batas-batas spesies, dan memberikan data penting yang diperlukan untuk perencanaan konservasi genetik (Nur et al., 2024). Metode ini sangat kuat karena dapat membedakan spesies yang terlihat sangat mirip (spesies kriptik) dan melacak garis keturunan genetik. Dengan menggabungkan analisis morfologi dan DNA, para ilmuwan dapat dengan percaya diri mendefinisikan dan mendeskripsikan spesies. Setelah kita tahu siapa mereka, langkah selanjutnya adalah memahami di mana dan bagaimana mereka hidup. 2.2. Analisis Habitat Ikan Setiap spesies telah berevolusi untuk berkembang dalam kondisi lingkungan yang sangat spesifik. Memahami "rumah" atau habitat suatu spesies sangat penting untuk kelangsungan hidupnya. Para ilmuwan menganalisis habitat pada dua skala yang berbeda untuk mendapatkan gambaran lengkap. Parameter Limnologi Skala Makro: Ini melibatkan pengukuran parameter kimia dan fisika dasar dari badan air secara keseluruhan. Data ini mengungkapkan kondisi luas tempat suatu spesies telah beradaptasi. Spesialisasi habitat pada Oryzias Sulawesi bisa sangat ekstrem, seperti yang diilustrasikan oleh kontras tajam ini: o Danau Poso: Rumah bagi spesies seperti Oryzias nigrimas, danau ini memiliki air yang bersifat basa (pH 7,2–8,8) dan relatif hangat (~29°C), dengan kadar oksigen terlarut (DO) yang tinggi (Serdiati et al., 2021). o Danau Kalimpa'a: Sebaliknya, habitat mikro-endemik Oryzias kalimpaaensis ini bersifat asam (pH 5,0–6,5) dan jauh lebih sejuk (~22°C) (Gani et al., 2022). Parameter kunci yang diukur secara rutin meliputi pH, suhu, konduktivitas listrik, dan Oksigen Terlarut (DO). Data yang menunjukkan bahwa suatu spesies hanya berkembang dalam rentang pH sempit 5,0–6,5 menjadi bel alarm kritis ketika sebuah tambang nikel, yang dikenal membuang limbah asam, diusulkan di hulu. Fitur Mikrohabitat Skala Mikro: Di dalam danau atau sungai yang lebih besar, ikan tidak tersebar secara acak; mereka memilih ceruk atau "lingkungan" yang lebih kecil dengan kondisi yang tepat. Para ilmuwan mencatat fitur-fitur yang sangat lokal ini untuk memahami segregasi ceruk, termasuk kecepatan arus, jenis substrat (misalnya, bebatuan versus pasir/lumpur), dan tutupan kanopi (Wantania et al., 2025). Faktor-faktor ini menentukan dengan tepat di mana ikan makan, berlindung, dan bereproduksi. Implikasi dari analisis ini sangat mendalam: spesialisasi habitat yang tinggi akan membuat spesies endemik sangat rentan terhadap perubahan sekecil apa pun di lingkungan mereka. Polusi yang mengubah pH atau sedimen yang menutupi substrat berbatu dapat menjadi bencana bagi spesies yang hanya beradaptasi pada kondisi tersebut.
4 | Halaman 2.3. Mempelajari Perilaku Rahasia Kehidupan Memahami perilaku seekor hewan, terutama strategi reproduksinya, membuka jendela ke dalam sejarah evolusinya dan kebutuhan kelangsungan hidupnya. Pada ikan padi Oryzias Sulawesi, para ilmuwan telah mendokumentasikan dua strategi reproduksi utama yang sangat berbeda, yang menyoroti keragaman adaptif dalam kelompok ini. Tabel di bawah ini membandingkan dua strategi tersebut: Strategi Reproduksi Deskripsi Contoh Spesies Transfer Brooding Strategi yang lebih umum di mana betina meletakkan telur yang telah dibuahi sesaat setelah kawin, menempelkannya pada substrat seperti tanaman air atau akar-akar halus (Herder & Chapuis, 2010). Oryzias celebensis Pelvic Brooding Strategi yang sangat terspesialisasi di mana betina membawa gumpalan telur yang telah dibuahi yang menempel di area sirip perutnya selama 2-3 minggu sampai menetas (Gani et al., 2022; sulawesikeepers.org, n.d.). Oryzias eversi, Oryzias kalimpaaensis Evolusi pelvic brooding (pengeraman di sirip perut) adalah teka-teki ilmiah yang menarik. Hipotesis awal menyatakan bahwa perilaku ini berevolusi sebagai adaptasi terhadap danau-danau purba yang besar di mana substrat yang cocok untuk menempelkan telur (seperti tanaman) mungkin langka. Namun, penemuan Oryzias eversi—seekor pengeram perut—di kolam karst Tilanga yang kecil dan kaya akan substrat akar tanaman menantang hipotesis ini. Penemuan ini menunjukkan bahwa pengeraman perut mungkin lebih merupakan strategi perlindungan terhadap predator. Dengan membawa telur-telur mereka, betina dapat melindunginya dari predator yang mencari makan di dasar danau atau sungai, sehingga secara signifikan meningkatkan peluang kelangsungan hidup keturunannya (sulawesikeepers.org, n.d.). Pemahaman mendalam tentang biologi ikan-ikan ini, dari identitas mereka hingga cara mereka hidup dan bereproduksi, menjadi semakin mendesak mengingat ancaman nyata dan parah yang mereka hadapi saat ini. 3. Ancaman Terhadap Eksistensi Ikan Padi Sulawesi Pengetahuan ilmiah yang diperoleh dari metode-metode di atas bukan hanya untuk rasa ingin tahu akademis; ini adalah alat penting dalam pertempuran untuk mengatasi krisis konservasi yang sedang berlangsung. Ikan padi endemik Sulawesi menghadapi serangkaian ancaman parah yang didorong oleh aktivitas manusia, yang mendorong banyak spesies unik ini ke ambang kepunahan.
5 | Halaman 3.1. Degradasi Habitat Ancaman paling mendasar bagi setiap spesies adalah hilangnya habitat tempat ia berevolusi. Di Sulawesi, dua industri utama secara drastis mengubah lanskap perairan. Pertambangan Nikel: Sulawesi Tenggara adalah pusat industri pertambangan nikel, yang secara langsung mengancam ekosistem sungai dan pesisir yang menjadi rumah bagi spesies seperti Oryzias wolasi. Limbah dari operasi penambangan melepaskan logam berat dan asam sulfat ke dalam aliran air (Tosepu et al., 2025). Polusi ini tidak hanya mengubah warna air sungai menjadi merah kecoklatan pekat, tetapi juga mencemari pantai, menodai pasir yang dulunya bersih dengan pigmen bijih tambang (Lotulung, 2024). Limbah ini mengubah perairan pesisir menjadi keruh dan berwarna, menghancurkan terumbu karang dan ekosistem yang menopang kehidupan. Seperti yang diungkapkan oleh Alwi, seorang nelayan berusia 78 tahun, "Tidak ada ikan lagi di sini." Para nelayan kini terpaksa melaut lebih jauh, menghabiskan lebih banyak bahan bakar hanya untuk mendapatkan hasil tangkapan yang sedikit (Lotulung, 2024). Perkebunan Kelapa Sawit: Ekspansi perkebunan kelapa sawit skala besar memerlukan pembukaan hutan (deforestasi) di daerah aliran sungai. Proses ini memicu serangkaian efek domino yang merusak: Tanpa tutupan hutan untuk menahan tanah, hujan lebat menyebabkan erosi tanah yang parah. Sedimen halus ini tersapu ke sungai dan danau, menyebabkan pendangkalan (Petrenko et al., 2016). Pendangkalan ini menutupi dan menghancurkan vegetasi air dan substrat keras (seperti bebatuan) yang sangat penting bagi ikan padi seperti Oryzias nigrimas di Danau Poso untuk menempelkan telur mereka (Serdiati et al., 2021). Akibatnya, siklus reproduksi mereka terganggu, dan populasi menurun. 3.2. Ancaman Biologis Spesies Asing (IAS) Ancaman tidak hanya datang dari polusi kimia tetapi juga dari "polusi biologis"—pengenalan spesies non-asli, atau Invasive Alien Species (IAS). Spesies-spesies ini dapat mendatangkan malapetaka pada ekosistem yang terisolasi dan terspesialisasi. Oryzias eversi dan Ikan Gupi Invasif: Kisah Oryzias eversi adalah sebuah tragedi konservasi. Spesies ini, yang hanya ditemukan di kolam karst Tilanga, menghadapi serangan dari dua arah. Ikan gupi invasif (Poecilia reticulata) bersaing langsung untuk mendapatkan makanan dan, yang lebih penting, membawa parasit asing seperti cacing jangkar (Lernaea sp.), yang tidak dapat dilawan oleh ikan padi endemik. Kombinasi tekanan dari kompetisi, penyakit, dan polusi air menyebabkan populasi O. eversi runtuh. Spesies ini sekarang dianggap kemungkinan punah di alam liar (Possibly Extinct in the Wild), hanya bertahan di penangkaran (sulawesikeepers.org, n.d.). Ikan Flowerhorn dan Efek Kaskade di Danau Malili: Di sistem Danau Malili kuno, ikan Flowerhorn cichlid yang besar dan agresif menyebabkan dampak yang lebih halus namun sama merusaknya. Meskipun mereka mungkin tidak memangsa ikan padi dewasa secara langsung, mereka memicu efek kaskade trofik (efek domino yang mengalir melalui rantai makanan): Ikan Flowerhorn memusnahkan populasi invertebrata asli, terutama udang pemakan alga. Tanpa udang untuk mengendalikannya, populasi alga
6 | Halaman meledak, menutupi bebatuan dan substrat lain. Seluruh ekosistem danau berubah, mengurangi sumber makanan yang tersedia bagi ikan padi dan spesies endemik lainnya, mendorong sistem yang tadinya stabil menuju keruntuhan (Rejlková, n.d.). 4. Pembahasan Tujuan akhir dari penelitian keanekaragaman hayati bukan hanya untuk mempublikasikan makalah ilmiah, tetapi untuk menghasilkan pengetahuan yang dapat ditindaklanjuti yang secara langsung menginformasikan dan memungkinkan strategi konservasi yang efektif. Metode ilmiah yang diuraikan di Bagian 2 adalah fondasi di mana upaya penyelamatan spesies akan dibangun. 4.1. Konservasi Ex-Situ Konservasi ex-situ mengacu pada perlindungan spesies di luar habitat aslinya, seperti di akuarium atau fasilitas penelitian. Ini adalah jaring pengaman penting, terutama untuk spesies yang berada di ambang kepunahan di alam liar. Menghubungkan Penelitian dengan Penangkaran: Keberhasilan program penangkaran bergantung pada pemahaman mendalam tentang biologi reproduksi spesies. Penelitian pada Oryzias woworae, yang secara cermat mendokumentasikan fekunditas (jumlah telur), tingkat penetasan, dan masa inkubasi (sekitar 8 hari), memberikan data penting yang dibutuhkan para ahli akuakultur (Said et al., n.d.). Mengetahui masa inkubasi sekitar 8 hari, misalnya, memungkinkan para ahli akuakultur untuk menyiapkan tangki pemeliharaan larva yang tepat pada waktu yang tepat, atau memisahkan telur dari induk predator sebelum menetas. Tanpa data fundamental seperti ini, upaya penangkaran hanyalah tebakan yang sering kali gagal. Populasi Asuransi: Program-program ini menciptakan "populasi asuransi" yang sangat penting. Bagi spesies seperti Oryzias eversi, yang sekarang dianggap kemungkinan punah di habitat aslinya, populasi ex-situ yang dikelola oleh para penghobi dan ilmuwan adalah satu-satunya harapan yang tersisa untuk kelangsungan hidupnya (sulawesikeepers.org, n.d.). 4.2. Konservasi In-Situ Meskipun konservasi ex-situ sangat penting, tujuan utamanya adalah memastikan kelangsungan hidup spesies di alam liar. Konservasi in-situ berfokus pada perlindungan spesies di dalam habitat aslinya. Di sinilah data penelitian lapangan menjadi sangat berharga. Analisis Habitat untuk Menentukan Prioritas Perlindungan: Penelitian yang memetakan distribusi spesies dan mengukur parameter air kritis (seperti pH dan suhu) secara langsung mengidentifikasi ekosistem yang paling rentan. Data ini memungkinkan para konservasionis untuk menargetkan daerah aliran sungai yang kritis untuk perlindungan dari ekspansi pertambangan dan perkebunan kelapa sawit.
7 | Halaman Genetika untuk Pengelolaan yang Tepat: Bayangkan para ilmuwan, melalui DNA barcoding, menemukan bahwa populasi ikan padi di Sungai A, yang terancam oleh rencana perkebunan, secara genetik unik dan tidak ditemukan di tempat lain. Data "sidik jari genetik" ini menjadi bukti ilmiah yang tak terbantahkan bagi para konservasionis untuk melobi pemerintah agar melindungi DAS sungai tersebut sebagai zona konservasi prioritas, mengubah rencana pembangunan berdasarkan data biologis yang kuat. Pada akhirnya, baik pendekatan ex-situ maupun in-situ sangat diperlukan. Mereka bekerja sama, diinformasikan oleh penelitian ilmiah yang solid, untuk memberikan harapan terbaik bagi kelangsungan hidup keanekaragaman hayati ikan air tawar Sulawesi yang luar biasa. 5. Catatan Penutup Sulawesi tidak diragukan lagi adalah sebuah teater evolusi yang luar biasa, rumah bagi radiasi ikan padi Oryzias yang telah berdiversifikasi menjadi serangkaian bentuk dan perilaku yang memukau. Seperti yang telah kita lihat, para ilmuwan menggunakan serangkaian alat yang modern —mulai dari pengukuran morfologi yang cermat dan DNA barcoding hingga analisis habitat yang mendetail dan studi perilaku yang mendalam—untuk memahami dan mendokumentasikan kekayaan kehidupan ini. Setiap metode memberikan sepotong teka-teki, yang secara kolektif melukiskan gambaran tentang bagaimana kehidupan telah beradaptasi dengan cara yang unik di danau dan sungai pulau ini. Namun, gambaran yang sama ini juga mengungkapkan kerentanan yang ekstrem. Ancaman ganda dari perusakan habitat - didorong oleh pertambangan nikel dan deforestasi untuk pertanianserta invasi spesies asing yang membawa persaingan dan penyakit, menciptakan tekanan yang sangat besar. Kisah tragis Oryzias eversi, yang kini kemungkinan punah di alam liar, berfungsi sebagai pengingat yang menyedihkan tentang seberapa cepat warisan evolusi jutaan tahun dapat hilang. Penelitian ilmiah bukan hanya tentang penemuan; ini tentang tanggung jawab. Setiap spesies baru yang dideskripsikan, setiap habitat yang dipetakan, dan setiap perilaku yang dipahami menambah urgensi untuk melindungi warisan alam yang tak tergantikan ini. Memahami adalah langkah pertama, tetapi tindakan konservasi yang terinformasi—yang didukung oleh sains yang kuat dan kemauan politik—adalah satu-satunya jalan ke depan. Daftar Pustaka Gani, A., Suhendra, N., Herder, F., Schwarzer, J., Möhring, J., Montenegro, J., Herjayanto, Muh., & Mokodongan, D. F. (2022). A new endemic species of pelvic-brooding ricefish (Beloniformes: Adrianichthyidae: Oryzias) from Lake Kalimpa’a, Sulawesi, Indonesia. Bonn Zoological Bulletin, 71(1), 77–85. https://doi.org/10.20363/BZB-2021.71.1.001
8 | Halaman Herder, F., & Chapuis, S. (2010). Oryzias hadiatyae, a new species of ricefish (Atherinomorpha: Beloniformes: Adrianichthyidae) endemic to Lake Masapi, Central Sulawesi, Indonesia. The Raffles Bulletin of Zoology, 58(2), 269–280. Kahar, A. P., Hasan, V., Riyantini, I., Herawati, H., & Zilda, D. (2025). Morphological Characteristics and Habitat of Oryzias celebensis (Weber 1894) (Beloniformes; Adrianichthyidae) in South Sulawesi. Egyptian Journal of Aquatic Biology and Fisheries, 29(2): 1445 – 1456 (2025) Kobayashi, H., Mokodongan, D. F., Horoiwa, M., Fujimoto, S., Tanaka, R., Masengi, K. W. A., & Yamahira, K. (2023). A new lacustrine ricefish from central Sulawesi, with a redescription of Oryzias marmoratus (Teleostei: Adrianichthyidae). Ichthyological Research, 70(4), 490–514. https://doi.org/10.1007/s10228-023-00908-2 Lotulung, G. (2024, November 14). Nickel, forests and fishers: a story from Sulawesi. IUCN NL. Nur, R. A., Parenrengi, A., Arisuryanti, T., Widyastuti, H., & Andriani, I. (2024). DNA barcoding of medaka fish Oryzias marmoratus in Lake Towuti, South Sulawesi, Indonesia. Biodiversitas, 25, 3645-3652. Parenti, L. R., & Hadiaty, R. K. (2010). A New, Remarkably Colorful, Small Ricefish of the Genus Oryzias (Beloniformes, Adrianichthyidae) from Sulawesi, Indonesia. Copeia, 2010(2), 268–273. https://doi.org/10.1643/CI-09-108 Paricahya, A. F., Kholil, K. N. A., Sufaichusan, I., Herjayanto, M., Saputri, R. R. L., Faqih, A. R., & Marhendra, A. P. W. (2024). Distribution Map Revision of Ricefish (Adrianichthyidae: Oryzias spp.) based on Morphological Identification in Sundaland Indonesia. Jurnal Penelitian Pendidikan IPA, 10(5), 2657–2662. https://doi.org/10.29303/jppipa.v10i5.6758 Petrenko, C., Paltseva, J., & Searle, S. (2016). Ecological impacts of palm oil expansion in Indonesia. International Council on Clean Transportation. Rejlková, M. (n.d.). 8 current threats to Malili Lakes in Sulawesi. Sulawesi Keepers. Retrieved from https://sulawesikeepers.org/8-current-threats-to-malili-lakes-in-sulawesi/ Said, D. S., Tanjung, L. R., Herjayanto, M., & Mokodongan, D. F. (n.d.). Development of endangered endemic fish Oryzias woworae Parenty & Hadiaty, 2010 at ex-situ habitat for conservation. BIO Web of Conferences. Serdiati, N., Ndobe, S., & Moore, A. M. (2021). Perspectives on sustainable management of the Poso Lake (Indonesia) endemic ricefish, Oryzias nigrimas (Actinopterygii: Adrianichthyidae). Revista de Biología Tropical, 69(1), 139-152. http://dx.doi.org/10.15517/rbt.v69i1.42404 sulawesikeepers.org. (n.d.). The pelvic-brooding ricefish Oryzias eversi – hardly known and already lost. Sulawesi Keepers. Retrieved from https://sulawesikeepers.org/the-pelvic-broodingricefish-oryzias-eversi-hardly-known-and-already-lost/
9 | Halaman Tosepu, R., Apriana, D. R., Wardani, I. R., & Tappo, L. M. (2025). The Impact of Clean Water Pollution from Nickel Mining Activities in Kabaena, Southeast Sulawesi. Journal of Health Science and Pharmacy, 2(1). Wantania, L. L., Koppetsch, T., Möhring, J., Miesen, F. W., Wowor, D., Boneka, F., & Herder, F. (2025). Sulawesi stream fish communities depend on connectivity and habitat diversity. Journal of Fish Biology, 106(2), 358–375. https://doi.org/10.1111/jfb.15944