Re is a Mul idisciplina ia de Ciencia Básica, Humanidades, A e y Educación
ISSN 2992-7722, Volumen 3, Núme o 15, pp. 29-40, No iemb e-Diciemb e 2025, mjshae.o g
DOI 10.5281/zenodo.17677246
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E ec o de T ichode ma aspe ellum Fo mulado
con Enzimas sob e el C ecimien o del Maíz Jala
y el Con ol del Gusano Cogolle o (Spodop e a
ugipe da)
José Is ael Rod íguez Ba ón
Tecnológico Nacional de México/Ins i u o
Tecnológico de Tepic
0009-0003-7254-1578
Juan Pablo Ga cía
Tecnológico Nacional de México/Ins i u o
Tecnológico de Tepic
0009-0001-7312-5635
Mon se a Pé ez Lemus
Tecnológico Nacional de México/Ins i u o
Tecnológico de Mo elia
0009-0001-0852-9318
Josué Rosales Gómez
Tecnológico Nacional de México/Ins i u o
Tecnológico de Mo elia.
0009-0005-1287-3313
Ximena Alejand a López Ma ínez
Tecnológico Nacional de México/Ins i u o
Tecnológico de Tepic
0009-0001-3292-414X
Fá ima Guadalupe Juá ez Campos
Tecnológico Nacional de México/Ins i u o
Tecnológico de Mo elia
0009-0007-7223-5756
Ramón Rod íguez Blanco
Uni e sidad Au ónoma de Naya i / Unidad Académica
de Ag icul u a
0009-0002-8743-9325
Recibido: 3 de no iemb e de 2025 | Acep ado: 19 de
no iemb e de 2025 | Publicado en línea: 22 de
no iemb e de 2025 |
Resumen: El maíz aza Jala (Zea mays L.) cons i uye
un ecu so ag ícola de g an alo en México; sin
emba go, en en a limi an es p oduc i as asociadas
an o al a aque de plagas, como el gusano cogolle o
Cómo ci a :
Rod íguez-Ba ón, J. I., Ga cía, J. P., Pé ez-Lemus,
M., Rosales-Gómez, J., López-Ma ínez, X. A.,
Juá ez-Campos, F. G. y Rod íguez-Blanco, R. (2025).
E ec o de T ichode ma aspe ellum Fo mulado con
Enzimas sob e el C ecimien o del Maíz Jala y el
Con ol del Gusano Cogolle o (Spodop e a
ugipe da). Re is a Mul idisciplina ia de Ciencia
Básica, Humanidades, A e y Educación, 3(15), 29-40.
DOI 10.5281/zenodo.17677246 [.RIS]
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SinDe i adas 4.0 In e nacional.
(Spodop e a ugipe da), como a la dependencia de
e ilización química in ensi a. En es e es udio se
e aluó el e ec o de T ichode ma aspe ellum o mulado
con enzimas sob e la ge minación, es ablecimien o y
c ecimien o ege a i o del maíz, así como en la
educción de daños ocasionados po S. ugipe da. El
expe imen o se ealizó bajo un diseño de bloques
comple os al aza , con es a amien os: con ol con
e ilización química al 100 %, T. aspe ellum +
e ilización al 100 % y T. aspe ellum + e ilización al
80 %, cada uno con es epe iciones. Se egis a on
a iables de ge minación (6, 7 y 8 días), núme o de
plan as es ablecidas y plan as dañadas a los 50 días, así
como al u a de plan a, diáme o de allo y núme o de
hojas a los 12 y 50 días. Los esul ados mos a on que
T. aspe ellum p omo ió un mayo po cen aje de
ge minación y es ablecimien o, además de un
c ecimien o supe io en al u a, diáme o de allo y
núme o de hojas. De o ma des acada, los a amien os
con el hongo eduje on signi ica i amen e el daño po
gusano cogolle o. Se concluye que T. aspe ellum
cons i uye una al e na i a iable como bioes imulan e y
agen e complemen a io de p o ección en maíz aza Jala.
Palab as cla e: bio e ilización; esis encia inducida;
ag icul u a sos enible; es ablecimien o de plán ulas;
biocon ol mic obiano.
Ti le: E ec o T ichode ma aspe ellum Fo mula ed
wi h Enzymes on he G ow h o Jala Co n and he
Con ol o he Fall A mywo m (Spodop e a
ugipe da).
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In oducción
El maíz (Zea mays L.) es uno de los cul i os más
impo an es a ni el mundial, an o po su alo
alimen icio como po su ele ancia económica y cul u al.
En México, cen o de o igen y di e sidad de es e ce eal,
se conse an nume osas azas c iollas con ca ac e ís icas
únicas, en e las que des aca el maíz aza Jala, o igina io
del es ado de Naya i y econocido po p oduci las
mazo cas más la gas del mundo, además de su al o alo
gené ico (López e al., 2023). Sin emba go, es e cul i o
en en a amenazas de i adas de ac o es bió icos y
abió icos que a ec an su endimien o y calidad. En e las
plagas de mayo impac o se encuen a el gusano
cogolle o (Spodop e a ugipe da) un lepidóp e o
polí ago que causa se e os daños al ollaje y puede
educi signi ica i amen e la p oducción (Yao e al.,
2023).
T adicionalmen e, el manejo del gusano cogolle o se ha
basado en el uso in ensi o de insec icidas químicos, los
cuales, aunque e ec i os a co o plazo, gene an
p oblemas como la esis encia de la plaga, impac os
nega i os en o ganismos bené icos y iesgos pa a la
salud humana y ambien al (Yao e al., 2023). En es e
con ex o, la búsqueda de al e na i as sos enibles es una
p io idad, especialmen e en a iedades c iollas como el
maíz Jala, cuya conse ación equie e p ác icas ag ícolas
que eduzcan la dependencia de ag oquímicos.
T ichode ma aspe ellum es un hongo ilamen oso
ampliamen e es udiado po su capacidad pa a es imula
el c ecimien o ege al y con ola en e medades de
o igen úngico median e mecanismos como la
compe encia, el micopa asi ismo y la p oducción de
me aboli os secunda ios (Sil a e al., 2019; Guzmán e
al., 2023). Adicionalmen e, in es igaciones han
demos ado que cie as cepas y me aboli os de
T ichode ma pueden induci esis encia sis émica en las
plan as, mejo ando su capacidad de de ensa en e a
insec os i ó agos median e la ac i ación de u as de
señalización como el ácido jasmónico, el e ileno y el
ácido salicílico (Yao e al., 2023). En es udios de campo,
se ha documen ado que T. aspe ellum puede in e ac ua
de mane a posi i a con o os o ganismos bené icos,
como el inc emen o na u al de poblaciones de ma iqui as
en sis emas de maíz c iollo e híb ido (Rod íguez e al.,
2025), lo que espalda su po encial como he amien a
ag oecológica in eg al.
Recien es es udios han epo ado que T. aspe ellum
puede p oduci enzimas hid olí icas, como qui inasas y
glucanasas, capaces de al e a la es uc u a in es inal y el
desa ollo de la as de lepidóp e os. Algunos
aislamien os incluso han mos ado po cen ajes de
mo alidad de S. ugipe da que oscilan en e 34,67 % y
57,33 % (Haide & Ahmad, 2025), lo que sugie e un
posible e ec o insec icida indi ec o. En es e sen ido, el
p esen e es udio e alúa el e ec o de T. aspe ellum
o mulado con enzimas sob e el c ecimien o y sanidad
del maíz aza Jala, con especial a ención a su impac o en
el con ol del gusano cogolle o du an e los p ime os 30
días del cul i o, sin la aplicación de insec icidas
químicos, como un apo e al manejo in eg ado de plagas
a la ag icul u a sos enible.
Me odología
El expe imen o se lle ó a cabo en el Ins i u o
Tecnológico de Tepic (Tepic, Naya i , México) du an e
el ciclo ag ícola de junio de 2025, bajo condiciones de
empe a u a en e 23 °C y 30 °C, con p ecipi aciones
acumuladas de 336 mm, y suelos clasi icados como
limosos.
Se empleó semilla de maíz (Zea mays L.) de la aza Jala
p o enien e de Jala, Naya i , donada po el Ins i u o
Tecnológico de Jala. La siemb a se ealizó en el
Tecnológico de Tepic, azando cua o su cos
manualmen e, plan ando una semilla po hoyo a 5 cm de
p o undidad, con una dis ancia de 30 cm en e plan as y
Abs ac : Jala maize (Zea mays L.) ep esen s a highly
aluable ag icul u al esou ce in Mexico; howe e , i s
p oduc i i y is o en limi ed by bo h pes damage, such
as he all a mywo m (Spodop e a ugipe da), and
dependence on in ensi e chemical e iliza ion. This
s udy e alua ed he e ec o T ichode ma aspe ellum
o mula ed wi h enzymes on ge mina ion, plan
es ablishmen , and ege a i e g ow h o maize, as well
as i s po en ial ole in educing S. ugipe da damage.
The expe imen was conduc ed unde a andomized
comple e block design wi h h ee ea men s: con ol
wi h 100% chemical e iliza ion, T. aspe ellum + 100%
e iliza ion, and T. aspe ellum + 80% e iliza ion, each
wi h h ee eplica es. Va iables eco ded included
ge mina ion pe cen age (a 6, 7, and 8 days), plan
es ablishmen and insec -damaged plan s a 50 days, as
well as plan heigh , s em diame e , and lea numbe a
12 and 50 days. Resul s showed ha T. aspe ellum
signi ican ly inc eased ge mina ion and plan
es ablishmen , and p omo ed supe io g ow h in plan
heigh , s em diame e , and lea numbe compa ed wi h
he con ol. No ably, ea men s wi h T. aspe ellum also
educed all a mywo m damage. These indings
highligh T. aspe ellum as a p omising bio-s imulan
and complemen a y p o ec i e agen in Jala maize
cul i a ion, con ibu ing o mo e sus ainable and
esilien p oduc ion sys ems.
Keywo ds: bio e iliza ion; Induced esis ance;
sus ainable ag icul u e; seedling es ablishmen ;
mic obial biocon ol.
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75 cm en e su cos. Cada su co con enía 20 semillas con
un o al de 80 semillas po a amien o (Sedamanos e
al., 2022).
Se de inie on es a amien os: el T a amien o 1
(Con ol) consis ió en e ilización química al 100% con
T iple 17, DAP y u ea, dis ibuida en es aplicaciones
du an e el desa ollo ege al, u ilizando en la p ime a
aplicación 469 g de DAP y 360 g de T iple 17, en la
segunda 360 g de u ea, 180 g de T iple 17 y 144 g de
DAP, y en la e ce a 288 g de u ea, 180 g de T iple 17 y
108 g de DAP, sin aplicación de enzimas de
T ichode ma; el T a amien o 2 combinó e ilización al
100% con las mismas dosis y momen os de aplicación
que el con ol jun o con en T ichode ma aspe ellum
o mulado con enzimas, aplicado como solución de 40
mL del p oduc o en 1960 mL de agua en cada e en o de
e ilización (siemb a, 15 y 30 días), pa a e alua e ec os
bioes imulan es y de biocon ol; y el T a amien o 3
empleó una e ilización educida al 80% con 375 g de
DAP y 288 g de T iple 17 en la p ime a aplicación, 288
g de u ea, 144 g de T iple 17 y 115 g de DAP en la
segunda, y 230 g de u ea, 144 g de T iple 17 y 86 g de
DAP en la e ce a, complemen ada con la misma
aplicación de T. aspe ellum que el T a amien o 2.
P oducción de la enzima de T ichode ma en medio
líquido
Pa a la p oducción de la enzima de T ichode ma, se
u ilizó un medio líquido de papa dex osa (PDB), el cual
se p epa ó en ma aces con un olumen de 200 ml y se
es e ilizó a 120 °C du an e 15 minu os. Pos e io men e,
se inoculó una concen ación de 1×10⁷ espo as/ml,
medida en una cáma a de Neubaue , y se man u o en
agi ación a 150 pm du an e 7 días. Al inaliza el pe iodo
de incubación, se oma on 40 ml del p oduc o ob enido,
los cuales se diluye on en 2 li os de agua des ilada es é il
pa a su aplicación olia y al pie de plan a (Rod íguez e
al., 2025; Valiño e al., 2010).
Pa a e alua el e ec o de T ichode ma aspe ellum
o mulado con enzimas y dis in os ni eles de
e ilización en maíz aza Jala, se midie on a iables
ag onómicas cla e. El po cen aje de ge minación se
egis ó a los 6 y 7 días después de la siemb a median e
con eo di ec o de plán ulas eme gidas, exp esándose
como el po cen aje espec o al o al de 40 semillas
semb adas po unidad expe imen al (Es é ez e al., 2020;
Cuenca e al., 2022).
Plan as dañadas po el Spodop e a ugipe da
A los 50 días se cuan i icó el po cen aje de plan as
es ablecidas, en endidas como plán ulas isibles y
igo osas, exp esadas como po cen aje del o al
semb ado. El po cen aje de es ablecimien o se calculó
di idiendo el núme o de plan as i as en e el núme o
o al de plán ulas ge minadas, mul iplicado po 100. En
la misma e apa enológica, se documen ó el po cen aje
de plan as a ec adas po Spodop e a ugipe da median e
inspección isual de daños ca ac e ís icos en hojas o
cogollo, lo que pe mi e e alua el e ec o po encial de T.
aspe ellum con la aplicación median e enzimas como
agen e de inducción de de ensa. La a iable se exp esó
como po cen aje de plan as dañadas po unidad
expe imen al (Haide & Ahmad, 2025).
Pa a el c ecimien o ege a i o, se midie on en 20 plan as
alea o ias po pa cela es pa áme os: al u a de plan a
(cm) (desde la base has a la inse ción de la hoja más al a),
diáme o del allo (mm) (a 5 cm del ni el del suelo, y
núme o de hojas po plan a, omados a los 12 y 50 días
después de la siemb a. pa a las mediciones se u ilizó una
egla g aduada y e nie . Es as a iables ue on elegidas
po se indicado as del desa ollo inicial y medio del
cul i o, así como de la espues a isiológica an e
es ímulos de bio e ilización (Fu e al., 2020).
El análisis es adís ico se ealizó u ilizando el so wa e
MATLAB. Los da os ob enidos se some ie on a un
análisis de a ianza (ANOVA) bajo un diseño de bloques
comple os al aza . Cuando el ANOVA e eló di e encias
es adís icamen e signi ica i as, se p ocedió a ealiza una
compa ación de medias median e la p ueba de Tukey con
un ni el de signi icancia de p ≤ 0,05. Es e en oque
pe mi ió ealiza compa aciones obus as en e los
a amien os, minimizando la a iabilidad expe imen al
a a és de la ag upación en bloques homogéneos
(Salinas-Ruíz e al., 2024).
Resul ados
Po cen aje de ge minación a 6 días
El análisis de medias median e p uebas de compa ación
múl iple (p < 0.05) e eló di e encias signi ica i as en e
los a amien os e aluados. El a amien o T2
(T ichode ma + 100% de e ilización) mos ó el mejo
desempeño, alcanzando un p omedio signi ica i amen e
mayo (93.16%) que los demás a amien os, lo que
demues a el e ec o posi i o de la combinación de
T ichode ma con e ilización comple a.
El a amien o T3 (T ichode ma + 80% de e ilización)
p esen ó un compo amien o in e medio con un
p omedio de 80.97%, mos ando di e encias es adís icas
an o con el a amien o supe io (T2) como con el
con ol (T1). Es e esul ado sugie e que la educción del
20% en la e ilización, aun cuando se combina con
T ichode ma, limi a pa cialmen e su e ec i idad.
El g upo con ol (T1, 100% e ilización sin
T ichode ma) egis ó el alo p omedio más bajo
(62.16%), o mando un g upo es adís ico dis in o y
signi ica i amen e in e io al a amien o T2. Es e
ma cado con as e e idencia el impo an e e ec o
p omo o de la ge minación que eje ce la aplicación de
T ichode ma cuando se combina con e ilización
comple a (G á ica 1).
Po cen aje de ge minación a 7 días
Los esul ados ob enidos mues an di e encias cla as en
la e ec i idad de los a amien os e aluados. El
a amien o con T ichode ma al 100% (T2) demos ó se
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el más e icaz, alcanzando un 100% de ge minación, alo
que ue es adís icamen e supe io a los demás
a amien os según el análisis de ag upamien o (g upo
A). En con as e, el a amien o con T ichode ma al 80%
(T3) p esen ó un 93.33% de ge minación, ubicándose en
el g upo B, lo que indica que, aunque su desempeño ue
bueno, esul ó signi ica i amen e meno que el
a amien o al 100%. Po su pa e, el g upo con ol (T1),
que no ecibió aplicación de T ichode ma, egis ó un
90.34% de ge minación, alo que no mos ó di e encias
es adís icas con el a amien o al 80%, ya que ambos
compa ie on la misma le a de ag upación (B). (G á ica
1).
G á ica 1. E ec os p incipales pa a po cen aje de
Ge minación 6 y 7 días.
Po cen aje de plan as a 50 días
El análisis es adís ico mos ó di e encias signi ica i as
en el desa ollo de las plan as a los 50 días en e los
dis in os a amien os e aluados. El a amien o T2
(T ichode ma al 100% de e ilización) p esen ó el mejo
desempeño con un p omedio de c ecimien o de 80.25 ±
5.56, mos ando alo es signi ica i amen e supe io es a
los demás a amien os según los in e alos de con ianza
del 95% (71.94 - 88.56). Es e esul ado e idencia el
e ec o posi i o de la combinación de T ichode ma con la
e ilización comple a.
El a amien o T3 (T ichode ma al 80% de e ilización)
mos ó un compo amien o in e medio con un p omedio
de 71.75 ± 9.57 (IC 95%: 63.44 - 80.06), lo que sugie e
que la educción del 20% en la e ilización, aunque
compensada pa cialmen e po la aplicación de
T ichode ma, limi a su e ec i idad en compa ación con
el a amien o comple o.
El g upo con ol (T1, sin T ichode ma) egis ó el meno
desa ollo ege a i o con un p omedio de 63.00 ± 6.27
(IC 95%: 54.69 - 71.31), o mando un g upo
es adís icamen e dis in o al a amien o T2. Es os
esul ados se co obo an isualmen e en la g á ica de
e ec os p incipales, donde se obse a cla amen e la
supe io idad del a amien o T2 sob e los demás (G á ica
3).
La des iación es ánda ag upada de 7.34 indica una
a iabilidad mode ada en los da os, siendo mayo en el
a amien o T3 (9.57), lo que pod ía suge i una espues a
menos consis en e a la educción de e ilización cuando
se combina con T ichode ma.
(A) (B)
Po cen aje de plan as a ec adas po Spodop e a
ugipe da
Los esul ados demues an cla amen e el e ec o p o ec o
de T ichode ma con a el gusano cogolle o. El
a amien o con ol (T1) p esen ó un 17.5% de plan as
dañadas, mos ando la mayo a ec ación po la plaga. En
ma cado con as e, los a amien os con aplicación de
T ichode ma - an o al 100% (T2) como al 80% (T3) -
log a on una p o ección comple a, con 0% de plan as
dañadas. El análisis es adís ico con i ma que es a
di e encia es signi ica i a (p < 0.05), ag upando al
con ol en la ca ego ía A y a los a amien os con
T ichode ma en la ca ego ía B.
La g á ica de e ec os p incipales isualiza cla amen e
es a elación, donde se ap ecia cómo la línea del con ol
se man iene no ablemen e po encima de los a amien os
con T ichode ma. Es pa icula men e ele an e des aca
que no se encon a on di e encias signi ica i as en e las
dos concen aciones de T ichode ma e aluadas (100% y
80%), lo que sugie e que incluso la dosis educida o ece
una p o ección comple a con a es a plaga (G á ica 4).
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La imagen mues a el con as e en e plan as de maíz
a adas con T ichode ma aspe ellum (A) y plan as
con ol sin a amien o (B). Las plan as a adas (A)
exhiben p o ección comple a con a el daño del gusano
cogolle o (Spodop e a ugipe da), e idenciando la
e icacia del biocon olado . Po el con a io, las plan as
con ol (B) p esen an daños olia es se e os,
ca ac e ís icos de la alimen ación la al.
Al u a de plan a en cm. a 12 días
En la a iable al u a de plan a a los 12 días después de la
siemb a, los análisis es adís icos indica on que no
exis ie on di e encias signi ica i as en e los
a amien os e aluados (p > 0.05). Sin emba go, se
iden i ica on di e encias en los alo es p omedios
ob enidos. El a amien o con ol (T1, 100 % e ilizan e
químico) p esen ó una media de 9.045 cm, mien as que
los a amien os con aplicación de T ichode ma
aspe ellum alcanza on alo es supe io es: 9.700 cm en
T2 (T ichode ma + 100 % e ilizan e) y 9.700 cm en T3
(T ichode ma + 80 % e ilizan e) (G á ica 5).
Aunque los esul ados es adís icos ag upan a los es
a amien os den o de la misma ca ego ía, la endencia
obse ada e idencia un e ec o posi i o de T ichode ma
en la p omoción del c ecimien o emp ano. La lige a
en aja en al u a mos ada po T2 y T3 sugie e que la
inco po ación de es e mic oo ganismo bené ico pod ía
es imula p ocesos isiológicos elacionados con la
ge minación y el desa ollo inicial de plán ulas, aun
cuando se eduzca el apo e de e ilizan e químico al 80
%.
G á ica de e ec o p incipal pa a al u a de plan a cm. 12
días.
Diáme o de la plan a en mm. a 12 días
Los esul ados del es udio no mos a on di e encias
es adís icamen e signi ica i as (p > 0.05) en el diáme o
del allo en e los dis in os a amien os e aluados a los
12 días de desa ollo. Todos los g upos, incluyendo el
con ol (T1) y los a amien os con T ichode ma al 100%
(T2) y 80% (T3), compa ie on la misma le a de
ag upación (A), con alo es medios muy simila es: 5.045
cm pa a el con ol, 5.225 cm pa a T ichode ma al 80% y
5.415 cm pa a T ichode ma al 100%.
La g á ica de e ec os p incipales co obo a es os
hallazgos, p esen ando una supe posición isual cla a
en e los in e alos de con ianza de los es a amien os.
Aunque se obse a una lige a endencia ascenden e en
los alo es medios con o me aumen a la concen ación
de T ichode ma (desde 5.045 cm en el con ol has a
5.415 cm en el a amien o al 100%), es as di e encias no
alcanza on signi icancia es adís ica en es a e apa
emp ana del desa ollo ege al (12 días) (G á ica 6).
G á ica de e ec o p incipal pa a diáme o de plan a mm.
12 días
Núme o de hojas en la plan a a 12 días
Los esul ados del es udio mos a on que, a los 12 días
de c ecimien o, no exis ie on di e encias
es adís icamen e signi ica i as (p > 0.05) en el núme o
de hojas en e los di e en es a amien os e aluados. El
análisis median e el mé odo de Tukey con un 95% de
con ianza e eló que odos los g upos compa ie on la
misma le a de ag upación (A), indicando que las medias
no di i ie on signi ica i amen e en e sí. El a amien o
Re is a Mul idisciplina ia de Ciencia Básica, Humanidades, A e y Educación
ISSN 2992-7722, Volumen 3, Núme o 15, pp. 29-40, No iemb e-Diciemb e 2025, mjshae.o g
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con T ichode ma al 100% (T2) p esen ó un p omedio de
5.00 hojas, seguido po el a amien o al 80% (T3) con
4.85 hojas, mien as que el g upo con ol (T1) mos ó el
alo más bajo con 4.65 hojas.
La g á ica de e ec os p incipales pa a el núme o de hojas
a los 12 días con i ma es os hallazgos, mos ando una
supe posición en los in e alos de con ianza en e los es
a amien os. Aunque se obse a una lige a endencia a
mayo núme o de hojas en los a amien os con
T ichode ma (especialmen e en la concen ación al
100%), es as di e encias no alcanza on signi icancia
es adís ica en es a e apa emp ana del desa ollo (G á ica
7).
G á ica de e ec o p incipal núme o de hojas a 12 días.
Al u a de plan a en cm a 50 días.
El análisis es adís ico median e el mé odo de Tukey
(95% de con ianza) e eló di e encias signi ica i as en
la al u a de las plan as a los 50 días en e los a amien os
e aluados. El a amien o con T ichode ma al 100% (T2)
mos ó el mejo desempeño, alcanzando una al u a
p omedio de 98.15 cm, signi ica i amen e supe io
(g upo A) a los demás a amien os. Tan o el a amien o
con T ichode ma al 80% (T3) como el con ol (T1)
p esen a on al u as medias meno es (83.95 cm y 81.15
cm espec i amen e), compa iendo la misma le a de
ag upación (B), lo que indica que no hubo di e encias
signi ica i as en e ellos, pe o sí una di e encia no able
espec o al a amien o al 100%.
La g á ica de e ec os p incipales co obo a isualmen e
es os esul ados, mos ando cla amen e cómo el
a amien o T2 (T ichode ma 100%) se des aca po
encima de los o os dos. La di e encia de
ap oximadamen e 15 cm en e el a amien o óp imo (T2)
y los o os g upos demues a el impac o posi i o de la
aplicación comple a de T ichode ma en el c ecimien o
e ical de las plan as (G á ica 8).
G á ica de e ec o p incipal pa a al u a de plan a cm., 50
días.
Diáme o de la plan a en mm a 50 días
Los esul ados del análisis es adís ico u ilizando el
mé odo de Tukey con un ni el de con ianza del 95%
mos a on di e encias signi ica i as en el diáme o de la
plan a a los 50 días en e los a amien os e aluados. El
a amien o T2 T ichode ma 100% p esen ó la mayo
media con 33.925 mm, seguido po el a amien o T3
T ichode ma 80% con 29.975 mm y el a amien o
con ol (T1 Con ol) con 28.950 mm. Según la
ag upación es adís ica, el a amien o T2 T ichode ma
100% ue signi ica i amen e di e en e (indicado po la
le a "A") en compa ación con los o os dos a amien os
(T3 T ichode ma 80% y T1 Con ol), los cuales
compa ie on la misma le a ("B") y no mos a on
di e encias signi ica i as en e sí. Es o sugie e que la
aplicación de T ichode ma al 100% u o un e ec o
posi i o signi ica i o en el c ecimien o del diáme o de
la plan a, mien as que la educción al 80% no mos ó un
bene icio adicional en compa ación con el con ol. Es os
hallazgos se espaldan isualmen e en la g á ica de
e ec o p incipal, donde se obse a cla amen e la
supe io idad del a amien o T2 en é minos de diáme o
del allo a los 50 días. Todos los é minos incluidos en el
modelo ue on conside ados pa a es e análisis (G á ica
9).
G á ica de e ec o p incipal pa a diáme o de plan a mm.
50 días.
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Núme o de hojas en la plan a a 50 días
Los esul ados del análisis es adís ico u ilizando el
mé odo de Tukey con un ni el de con ianza del 95% no
mos a on di e encias signi ica i as en el núme o de
hojas a los 50 días en e los a amien os e aluados. El
a amien o T2 T ichode ma 100% egis ó una media de
11.95 hojas, el a amien o T3 T ichode ma 80%
p esen ó 11.85 hojas, y el g upo T1 Con ol alcanzó
11.40 hojas. A pesa de las lige as di e encias numé icas,
odos los a amien os compa ie on la misma le a de
ag upación ("A"), lo que indica que no hubo di e encias
es adís icamen e signi ica i as en e ellos.
La g á ica de e ec o p incipal pa a el núme o de hojas a
los 50 días e leja es a endencia, mos ando que las
medias de los a amien os T2 T ichode ma 100%, T3
T ichode ma 80% y el T1 Con ol se supe ponen o son
muy ce canas, sin una sepa ación cla a que indique un
e ec o signi ica i o de los a amien os con T ichode ma
en compa ación con el con ol (G á ica 10).
G á ica de e ec o p incipal núme o de hojas a 50 días.
Discusión
Po cen aje de ge minación
El po cen aje de ge minación a los 6 días mos ó
di e encias signi ica i as en e a amien os, des acando
el T2 (T ichode ma + 100% e ilización) con 93.16%.
Es e esul ado coincide con lo señalado en es udios que
documen an cómo la aplicación de T ichode ma sp. en
maíz mejo a la elocidad de ge minación al a o ece la
disponibilidad de nu ien es y es imula in e acciones
bené icas en la izós e a (Cuenca e al., 2022).
El T3 (T ichode ma + 80% e ilización) alcanzó un
80.97%, mos ando un desempeño in e medio. Es a
espues a sugie e que, aunque T ichode ma compensa
pa cialmen e la educción de e ilizan e químico, la
disminución de nu ien es limi a la ge minación. De
acue do con in es igaciones, T ichode ma ac i a
mecanismos isiológicos como la p oducción de enzimas
y me aboli os que a o ecen la eme gencia de plán ulas,
incluso bajo condiciones de es icción nu icional
(Ha man, 2011).
Po su pa e, el a amien o con ol (T1, sin T ichode ma)
egis ó el alo más bajo con 62.16%, lo que con i ma
que el hongo no solo ac úa como biocon olado , sino
ambién como p omo o isiológico en la ge minación.
Es udios ecien es demos a on que T. aspe ellum ac i a
anspo ado es SWEET en maíz, lo que acili a el
mo imien o de ca bohid a os hacia las semillas en
ge minación, a o eciendo una eme gencia más ápida y
uni o me (López e al., 2023).
En el po cen aje de ge minación a los 7 días, el T2
alcanzó el 100%, con i mando la sine gia posi i a en e
e ilización comple a y aplicación de T ichode ma.
Es os hallazgos coinciden con lo epo ado en
in es igaciones que demos a on que la aplicación de T.
aspe ellum T34 en semillas de maíz aumen a la
eme gencia y mejo a la esis encia de plán ulas en e a
condiciones de es és (Es é ez e al., 2020).
El T3 p esen ó un 93.33% de ge minación a los 7 días,
un alo al o, aunque in e io al T2. Es o espalda la
hipó esis de que T ichode ma puede educi la
dependencia del e ilizan e químico. Se ha demos ado
que la inoculación con T. aspe ellum mejo a el
mic oambien e del suelo y es imula el desa ollo inicial
del maíz, incluso bajo condiciones des a o ables como
suelos salinos (Fu, e al., 2020).
Finalmen e, el con ol (T1) alcanzó 90.34% a los 7 días,
sin di e encias es adís icas con T3. Sin emba go, su
desempeño in e io en los 6 días e leja una meno
elocidad de ge minación. Es o coincide con lo señalado
en es udios que explican que T ichode ma induce
esis encia sis émica y ac i a u as ho monales como el
ácido jasmónico y las gibe elinas, lo que a o ece
p ocesos isiológicos emp anos en la ge minación (Yao
e al., 2023).
Po cen aje de plan as a 50 días
La e aluación del po cen aje de plan as es ablecidas a los
50 días mos ó una espues a posi i a a la aplicación de
T ichode ma aspe ellum, lo cual coincide con lo
epo ado en es udios p e ios donde es e hongo a o ece
la supe i encia y el igo inicial de las plán ulas de maíz
al mejo a la mic obio a izos é ica y la disponibilidad de
nu ien es (Lu e al., 2024). La in e acción en e
T ichode ma y la e ilización química ha sido señalada
como un ac o que gene a un mic oambien e más
a o able pa a la eme gencia y el es ablecimien o
emp ano del cul i o, educiendo pé didas en
compa ación con los con oles sin inoculación (A ispe e
al., 2023).
Asimismo, in es igaciones ecien es des acan que
T ichode ma puede induci la exp esión di e encial de
anspo ado es de azúca es en el maíz, lo que se aduce
en una mayo e iciencia en la abso ción de nu ien es y
un es ablecimien o más uni o me de las plan as en las
p ime as e apas del cul i o (López e al., 2023). Es e
mecanismo isiológico se suma a la colonización di ec a
de la izós e a po el hongo, que ac úa como
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bioes imulan e y p o ec o en e a condiciones ad e sas
(Ma ínez e al., 2025).
Bajo escena ios de es és abió ico, como sequía o
salinidad, el uso de T ichode ma combinado con
mico izas ha mos ado un e ec o siné gico al mejo a la
biomasa adicula y aé ea del maíz, lo cual epe cu e en
una mayo asa de es ablecimien o a lo la go del ciclo de
cul i o (E ekha i e al., 2025; Saleh & Ib ahim, 2025).
De es a mane a, se con i ma que el hongo no solo cumple
un papel en la p o ección con a pa ógenos, sino que
ambién con ibuye a mi iga el impac o de condiciones
ambien ales limi an es.
Finalmen e, ensayos de campo han demos ado que la
inco po ación de T ichode ma en sis emas ag ícolas
adicionales de maíz gene a un aumen o signi ica i o en
la eme gencia y el es ablecimien o de plán ulas,
alidando su u ilidad en con ex os p oduc i os di e sos
Es e esul ado coincide con lo epo ado pa a o as
especies del géne o, como la mejo a en la eme gencia y
el c ecimien o de maíz y ijol p omo ida po T.
ha zianum (Oko h e al., 2011), lo que e ue za el
po encial de los T ichode mas pa a inc emen a la
densidad de plan as es ablecidas.
Po cen aje de plan as a ec adas po Spodop e a
ugipe da
Los esul ados del p esen e es udio demues an el
no able e ec o p o ec o de T ichode ma aspe ellum
con a el gusano cogolle o (Spodop e a ugipe da) en el
maíz aza Jala. La incidencia de daño en el a amien o
con ol (T1) ue del 17.5%, mien as que en los
a amien os con T ichode ma (T2 y T3) se egis ó 0%
de plan as dañadas.
La e ec i idad de ambas concen aciones de
T ichode ma (100% y 80%) sugie e la exis encia de un
umb al mínimo de inducción necesa io pa a ac i a los
mecanismos de de ensa de la plan a, ya que se ha
epo ado que incluso bajas concen aciones de es e
hongo son capaces de induci espues as de ensi as
comple as en plan as de maíz median e la p oducción de
me aboli os secunda ios que inhiben la alimen ación
la al (Bení ez e al., 2021).
Los mecanismos subyacen es a es a p o ección incluyen
la p oducción de enzimas qui inasas po T ichode ma,
las cuales a ec an la in eg idad de la ma iz pe i ó ica y
el desa ollo del ac o diges i o de las la as de
lepidóp e os (Mukhe jee e al., 2022).
La inducción de compues os de ensi os en la plan a,
como inhibido es de p o easas y poli enol oxidasas,
ep esen a o o mecanismo c ucial (Sánchez e al., 2019)
cuan i ica es os compues os en maíz a ado con
T ichode ma, co elacionando su p esencia con la
educción en el daño po gusano cogolle o y el de e io o
nu icional del ollaje pa a las la as.
La consis encia en la p o ección en e los a amien os T2
y T3 sugie e que T ichode ma puede man ene su
e icacia biocon olado a incluso con educción en la
e ilización (López e al., 2015) demos a on que la
ac i idad biocon olado a de T ichode ma se man iene
bajo di e en es egímenes nu icionales, des acando su
obus ez como agen e de con ol biológico.
Desde una pe spec i a aplicada, es os esul ados apoyan
el uso de T ichode ma como al e na i a sos enible al
con ol químico con encional. La iabilidad económica
y ambien al del uso de T ichode ma en p og amas de
manejo in eg ado de plagas en sis emas maice os,
pa icula men e en a iedades c iollas (Mendoza e al.,
2018).
Los esul ados del p esen e es udio demues an el
no able e ec o p o ec o de T ichode ma aspe ellum
con a el gusano cogolle o (Spodop e a ugipe da) en el
maíz aza Jala. La incidencia de daño en el a amien o
con ol (T1) ue del 17.5%, mien as que en los
a amien os con T ichode ma (T2 y T3) se egis ó 0%
de plan as dañadas. Es a p o ección comple a coincide
con los hallazgos, quienes demos a on que T ichode ma
sp. induce espues as de de ensa sis émica en plan as
median e la ac i ación de las u as del ácido jasmónico y
e ileno, mecanismos cla e con a insec os mas icado es
como Spodop e a ugipe da.(de Mukhe jee e al.,
2022).
Aunque a amen e se explo e su e ec o sob e insec os,
T ichode ma ha mos ado un po encial p omo o del
c ecimien o y de enso que pod ía aduci se en una
meno incidencia de plagas; no obs an e, es udios que
examinan su acción sob e i ó agos di ec amen e son
limi ados, lo que esal a la impo ancia del p esen e
hallazgo (Huang e al., 2024).
El papel de T ichode ma en la inducción de esis encia
sis émica (ISR) ambién ha sido epo ado, no solo con a
en e medades úngicas sino ambién en e a i ó agos.
La ac i ación de u as de de ensa mediadas po
i oquímicos —como JA y SA— con ibuye a que la
plan a sea menos suscep ible al daño po insec os (Ri as
e al., 2022).
Los es udios sob e con ol biológico de plagas espaldan
que los mé odos basados en agen es mic obianos
cons i uyen una al e na i a segu a y sos enible en e al
uso indisc iminado de plaguicidas químicos, educiendo
signi ica i amen e el daño en cul i os como el maíz
(Abbas e al., 2022).
Al u a de plan a en cm a 12 y 50 días
La mayo al u a obse ada en las plan as a los 12 días
as la siemb a en los a amien os con T ichode ma
aspe ellum e leja un e ec o inicial sob e el igo
emp ano del cul i o. Es udios han mos ado que
T ichode ma puede es imula la ac i idad de la H⁺-
ATPasa de memb ana plasmá ica, una enzima cla e en
la elongación celula que con ibuye al c ecimien o de
plán ulas, incluso sin colonización di ec a del ejido
(López e al., 2016). Es o espalda la idea de que el mayo
amaño inicial no solo se debe al acceso a mejo es
nu ien es sino ambién a un e ec o isiológico di ec o
es imulado del c ecimien o.
Al e alua la al u a a los 50 días, el e ec o de
T ichode ma esul ó aún más e iden e, lo que coincide
con e idencias de campo que indican que inocula
Re is a Mul idisciplina ia de Ciencia Básica, Humanidades, A e y Educación
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champiñón del géne o T ichode ma en maíz mejo a la
e icacia en el uso del ni ógeno, gene ando plan as más
igo osas y eno ipos más al os en condiciones eales de
campo (Con e as e al., 2024).
Además, se ha epo ado que compues os olá iles
(VOCs) p oducidos po cepas de T ichode ma spp.
ac úan como bioes imulan es, p omo iendo
di ec amen e el c ecimien o mo o isiológico del maíz,
incluyendo la al u a de plan a, el á ea olia y la asa de
c ecimien o ela i a en las ases iniciales del cul i o
(Ribei o e al., 2021).
En un con ex o complemen a io, la inoculación con
T ichode ma aspe ellum GDFS1009 ha mos ado
mejo as signi ica i as en al u a y peso esco de maíz en
condiciones de in e nade o, acompañadas de un
ma cado con ol de en e medades como pud ición del
allo, lo que sugie e que los e ec os posi i os pueden se
an o de biocon ol como de bioes imulación de
c ecimien o (Jia e al., 2019).
Po o o lado, en sis emas donde se aplica una
o mulación endo í ica de T ichode ma ía
pul e ización olia , se ha obse ado un aumen o no able
en el c ecimien o del cul i o, lo que espalda la idea de
que el e ec o bió ico del hongo sob e la al u a puede se
e icaz ambién desde aplicaciones ue a del sis ema
adical (Csó ó e al., 2024).
Po o o lado, di e sos es udios han demos ado que el
uso de T ichode ma en combinación con o os
mic oo ganismos bené icos, como las mico izas
a buscula es, gene a e ec os siné gicos que a o ecen el
c ecimien o en al u a y el es ablecimien o de plán ulas
bajo condiciones de es és abió ico. Po ejemplo, la
coinoculación de T ichode ma ha zianum y Glomus
in a adices en maíz inc emen ó signi ica i amen e la
al u a de las plan as y mejo ó la ole ancia al es és
salino, e idenciando que la in eg ación de
biocon olado es y bioes imulan es puede po encia los
bene icios indi iduales de cada mic oo ganismo
(Mas ou i e al., 2010).
Diáme o de la plan a en mm. a 12 y 50 días
El diáme o del allo es un indicado esencial del igo
es uc u al del maíz, ya que se elaciona di ec amen e
con la capacidad de sos ene el c ecimien o aé eo y con
la e iciencia en el anspo e de agua y nu ien es. A los
12 días después de la siemb a, se obse ó que los
a amien os con T ichode ma aspe ellum mos a on un
inc emen o en el g oso del allo en compa ación con el
con ol. Es e e ec o emp ano puede a ibui se a la acción
de me aboli os bioac i os libe ados po el hongo, que
es imulan la di isión y di e enciación celula en ejidos
ascula es, gene ando un o alecimien o inicial de los
allos (López e al., 2016).
A los 50 días, la endencia de allos más g uesos en los
a amien os con T ichode ma ue aún más no o ia,
con i mando que su aplicación a o ece un c ecimien o
ege a i o obus o. Es udios en maíz han demos ado
que la inoculación con T ichode ma ha zianum o T.
aspe ellum no solo p omue e la elongación de la plan a,
sino ambién un mayo eng osamien o del allo, lo que se
asocia con una mejo a en el anspo e de o oasimilados
hacia ó ganos ep oduc i os y con un inc emen o en la
ole ancia al acame (Con e as e al., 2024).
Di e sos au o es han señalado que es e e ec o puede
es a elacionado con la p oducción de compues os
egulado es de c ecimien o, como auxinas y gibe elinas,
así como con una mejo asimilación de ni ógeno, que
p omue e la acumulación de lignina y celulosa en los
ejidos ascula es del allo (Mas ou i e al., 2010). De
igual o ma, la coinoculación de T ichode ma con o os
mic oo ganismos, como mico izas a buscula es, ha
esul ado en allos más g uesos y esis en es, lo cual es
pa icula men e en ajoso bajo condiciones de es és
abió ico (Jia e al., 2019).
En es udios de campo, la aspe sión olia con o mulados
endo í icos de T ichode ma ha mejo ado el c ecimien o
y la esiliencia del maíz bajo sequía, lo que con i ma que
sus e ec os no dependen exclusi amen e de la
inoculación al suelo y pueden exp esa se po ías
sis émicas (Csó ó e al., 2024).En e apas emp anas, la
inoculación con T. aspe ellum ha inc emen ado
signi ica i amen e el diáme o del allo en plán ulas de
maíz (≈ 18 % s. con ol a 20 días), e idenciando un
o alecimien o es uc u al asociado a su e ec o
bioes imulan e (Ma e al., 2023). De mane a
complemen a ia, abajos ecien es en maíz mues an que
T ichode ma (solo o combinado con bac e ias bené icas)
mejo a pa áme os de c ecimien o y es uc u a ege al
bajo di e en es esquemas de e ilización, apo ando una
base mecanís ica pa a el mayo igo obse ado (De
Lima e al., 2024).
Núme o de hojas en la plan a en e 12 y 50 días
El núme o de hojas po plan a es un indicado cla e del
igo ege a i o, ya que e leja an o la capacidad
o osin é ica como la acumulación de biomasa en las
p ime as e apas del cul i o. A los 12 días de la siemb a,
las plan as a adas con T ichode ma aspe ellum
mos a on una endencia a p oduci más hojas en
compa ación con el con ol químico. Es e e ec o puede
explica se po la acción del hongo en la izós e a, donde
p omue e la sín esis de i oho monas como auxinas y
gibe elinas que acele an la o mación de hojas y la
expansión olia (Con e as e al., 2024).
A los 50 días, la di e encia en el núme o de hojas en e
a amien os se hizo más e iden e. Es udios p e ios en
maíz han mos ado que la aplicación de T. aspe ellum y
T. ha zianum inc emen a signi ica i amen e el núme o
de hojas uncionales, lo cual es á di ec amen e asociado
con una mayo in e cepción de adiación y mayo
e iciencia o osin é ica (Ma e al., 2023).
Es e inc emen o sos enido en el núme o de hojas ambién
se elaciona con la capacidad de T ichode ma de mejo a
la abso ción de nu ien es esenciales como ni ógeno y
ós o o, indispensables pa a el desa ollo olia . En
ensayos de campo, la inoculación de maíz con T.
ha zianum y bac e ias p omo o as del c ecimien o
esul ó en un aumen o del á ea olia y del núme o o al