Additions au genre Vepris Comm. ex A.Juss. (Rutaceae-Toddalieae) au Cameroun

2019 ● 41 ● 5 adansonia Adansonia est une revue en flux continu publiée par les Publications scientifiques du Muséum, Paris Adansonia is a fast track journal published by the Museum Science Press, Paris Les Publications scientifiques du Muséum publient aussi / The Museum Science Press also publish: Geodiversitas, Zoosystema, Anthropozoologica, European Journal of Taxonomy, Naturae, Cryptogamie sous-sections Algologie, Bryologie, Mycologie. 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Endress (Institute of Systematic Botany, Zürich) P. Feldmann (Cirad, Montpellier) L. Gautier (Conservatoire et Jardins botaniques de la Ville de Genève) F. Ghahremaninejad (Kharazmi University, Téhéran) K. Iwatsuki (Museum of Nature and Human Activities, Hyogo) K. Kubitzki (Institut für Allgemeine Botanik, Hamburg) J.-Y. Lesouef (Conservatoire botanique de Brest) P. Morat (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) J. Munzinger (Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier) S. E. Rakotoarisoa (Millenium Seed Bank, Royal Botanic Gardens Kew, Madagascar Conservation Centre, Antananarivo) É. A. Rakotobe (Centre d’Applications des Recherches pharmaceutiques, Antananarivo) P. H. Raven (Missouri Botanical Garden, St. Louis) G. Tohmé (Conseil national de la Recherche scientifique Liban, Beyrouth) J. G. West (Australian National Herbarium, Canberra) J. R. Wood (Oxford) couverture / covEr : Vepris mbamensis Onana, sp. nov. (dessin au trait). Adansonia est indexé dans / Adansonia is indexed in: – Science Citation Index Expanded (SciSearch®) – ISI Alerting Services® – Current Contents® / Agriculture, Biology, and Environmental Sciences® – Scopus® Adansonia est distribué en version électronique par / Adansonia is distributed electronically by: – BioOne® (http://www.bioone.org) 41 ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (5) © Publications scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. www.adansonia.com KEY WORDS Cameroon, Vepris, Diphasia, new species. MOTS CLÉS Cameroun, Vepris, Diphasia, espèce nouvelle. Onana J. M., Cheek M. & Chevillotte H. 2019. — Additions au genre Vepris Comm. ex A.Juss. (Rutaceae-Toddalieae) au Cameroun. Adansonia, sér. 3, 41 (5): 41-52. https://doi.org/10.5252/adansonia2019v41a5. http://adansonia.com/41/5 RÉSUMÉ Vepris mbamensis Onana, sp. nov., qui présente des pétiolules renflés, est reconnue distincte des autres espèces connues de Vepris Comm. ex A.Juss. en Afrique après étude du matériel africain du genre. La nouvelle espèce est décrite et typifiée. La clé des espèces camerounaises du genre Vepris est mise à jour afin d’y intégrer la nouvelle espèce. Le spécimen sur lequel est basé le nom invalidé Diphasia mildbraedii Engl. de la République Centrafricaine (R.C.A.) montre des caractères morphologiques identiques à ceux de V. adamaouae Onana, notamment l’inhabituelle ramiflorie dans le genre. Par conséquent le premier nom est placé en synonymie du second et l’aire de répartition est étendue en R.C.A. L’identification des matériels récoltés au Nigeria étend aussi la répartition de V. adamaouae à l’ouest. Une clé permettant de distinguer les espèces camerounaises à fruits sillonnés est présentée. Vepris mbamensis Onana, sp. nov. et V. adamaouae sont illustrées, et une carte de distribution des deux espèces est présentée. ABSTRACT Additions to the genus Vepris Comm. ex A.Juss. (Rutaceae-Toddalieae) in Cameroon. Vepris mbamensis Onana, sp. nov. with its swollen (pulvinate) petiolules is recognized as distinct from all other known species of Vepris in Africa, after study of the African material of the genus. The new species is described and typified. The key to the cameroonian species of the genus Vepris Comm. ex A.Juss. is updated to accommodate the new species. The specimen on which the invalid name Diphasia mildbraedii Engl. of the Central African Republic (C.A.R.) was based is reproduced as an image and shown to be identical to Vepris adamaouae Onana, sharing for example the unusual ramiflorous character state. Therefore the first name is made a synonym of the second and the range of V. adamaouae is extended to C.A.R., The identification of material collected in Nigeria extends the range of V. adamaouae to the West. A key to distinguish Cameroonian species with furrowed fruit is presented. Vepris mbamensis Onana, sp. nov. and V. adamaouae are illustrated, and a distribution map of both species is presented. Jean Michel ONANA Université de Yaoundé I, Faculté des Sciences, Département de Biologie et Physiologie Végétales, boîte postale 812 Yaoundé (Cameroun) et Herbier National du Cameroun, boîte postale 1601 Yaoundé (Cameroun) [email protected] Martin CHEEK Science, Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, TW9 3AE (United Kingdom) [email protected] Hervé CHEVILLOTTE Institut de Recherche pour le Développement, 32 avenue Henri Varagnat, F-93143 Bondy cedex (France) [email protected] Soumis le 23 juin 2018 | accepté le 31 octobre 2018 | publié le 6 mai 2019 Additions au genre Vepris Comm. ex A.Juss. (Rutaceae-Toddalieae) au Cameroun 42 ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (5) Onana J. M. et al. INTRODUCTION La révision taxonomique des Rutaceae-Toddalieae du Cameroun (Onana & Chevillotte 2015) a suscité chez les taxonomistes travaillant sur la flore d’Afrique tropicale un intérêt pour les spécimens représentant les espèces du genre Vepris Comm. ex A.Juss. En effet un grand nombre des matériels des Rutaceae-Toddalieae est resté non identifié ou mal connu même après les travaux de Mziray (1992). C’est particulièrement le cas à K (Thiers 2018), qui dispose d’une collection quasi complète des types et autres échantillons d’espèces identifiés et non identifiés. Ainsi au cours du passage du premier auteur à K en septembre 2017, les spécimens des Rutaceae-Toddalieae, dont les types précédemment connus ont été numérisés en haute définition (Onana & Chevillotte 2015: 105), ont été étudiés, ce qui a permis de mieux connaitre les caractères morphologiques et ainsi de faire une meilleure distinction des espèces. Bien que la plupart du matériel soit stérile ou avec des boutons floraux, il est confirmé que pour distinguer les espèces du genre Vepris, la combinaison des caractères morphologiques des feuilles, des inflorescences et/ou de fruits est essentielle. Les caractères morphologiques des matériels Letouzey 9592 et Letouzey 11228 ont conduit à les placer sous le nom provisoire Vepris sp. aff. renieri (G.C.C.Gilbert) Mziray (Onana & Chevillotte 2015: 125), espèce insuffisamment connue en l’absence des fleurs et des fruits. L’observation d’un plus large échantillonnage d’espèces africaines du genre Vepris était nécessaire, afin de s’assurer que les caractères morphologiques corrélés étaient bien spécifiques. Aucun autre matériel fertile nouveau n’étant connu de nous d’une part, et d’autre part aucun des matériels étudiés en Afrique ne comportant les caractères morphologiques corrélés des feuilles et des inflorescences de ces spécimens, il est maintenant établi que ce matériel représente cette nouvelle espèce, qu’il est par conséquent opportun de décrire formellement. La clé d’identification des espèces camerounaises du genre Vepris peut alors être mise à jour afin d’intégrer cette nouvelle espèce. Par ailleurs dans son traitement de la famille des Rutaceae, Letouzey (1963: 96) signale que Diphasia mildbraedii Engl. est une espèce qui existerait au moyen Cameroun oriental, parmi les quatre qui pouvaient appartenir au genre Diphasia. Les seuls caractères indiqués sont les grandes folioles qui seraient peu acuminées et les fruits en général formés de deux carpelles lisses. Selon Letouzey (1963), Engler (1931) avait créé ce nom en l’absence de description spécifique originale et de référence à un échantillon type et de ce fait, il était difficile de connaître l’identité véritable du matériel nommé, bien que le nom publié avant 1958 soit valide au sens de l’Article 41.1 (Turland et al. 2018). Plus tard, dans son traitement taxonomique des RutaceaeToddalieae en Afrique, Mziray (1992: 77) signale comme espèce insuffisamment connue présente au Cameroun le nom Diphasia milbraedii Engl., sans citation du type. Après la publication Onana & Chevillotte (2015), le deuxième auteur de ce travail, qui s’était déjà intéressé au genre Vepris (Harvey et al. 2004; Cheek et al. 2009) s’est aperçu que le matériel Mildbraed 9557 (K), qui portait la mention « possibly Diphasia mildbraedii Engl. » avait été récolté à Buala, localité qui se trouvait au Cameroun oriental au moment de la récolte. Le caractère du fruit bicarpellé correspondait bien à la description, mais différait pour la surface fovéolée glanduleuse des carpelles (contrairement à la surface lisse) signalée par Letouzey (1963: 98). Après examen du matériel par les auteurs de ce travail, la première conclusion était que ce matériel représentait fort probablement bien le spécimen collecté par Mildbraed en 1914. Car aucun autre spécimen des Rutaceae-Toddaliae n’est connu de cette localité, l’espèce la plus proche, Vepris oubanguiensis (Aubrév. & Pellegr.) Onana (basionyme Teclea oubaguiensis Aubrév. & Pellegr.), ayant été récoltée plus à l’est à 60 km au Nord de Bambari, en République Centrafricaine, ainsi qu’à l’ouest au Cameroun près de Ngaoundéré et dans le massif du Vokré (Lebrun & Stork 2010: 379), et qui présente un fruit ellipsoïde tout à fait différent. Le fruit du matériel Mildbraed 9557, par sa morphologie oblongue-globuleuse et bicarpellée, étant différent de celui des espèces connues du genre Vepris, le spécimen représentait probablement une espèce nouvelle. Cette position était confortée par le fait que sur le matériel similaire de Chapman 3970 (K) récolté au Nigeria, il est mentionné « Yet to be identified. ** new to West Africa ** » (Chapman & Chapman 2001 ; Lebrun & Stork 2010: 382). En réalité il avait échappé qu’il avait déjà été signalé chez Vepris adamaouae Onana, des fruits immatures bicarpellés et fovéolés (Onana & Chevillotte 2015: 107), si bien que le matériel Mildbraed 9557 représentait en fait aussi V. adamaouae avec des fruits mûrs. Ceci est confirmé par les matériels Daramola FHI 62741, identifié avec prudence sous le nom cf. Diphasia mildbraedii Engl. pour ce qui est des fruits, et Chapman 3970 (Vepris sp.) pour ce qui est des inflorescences cauliflores. L’incertitude soulevée par les mentions « possibly » ou « cf. », était probablement due au caractère fovéolé de la surface des carpelles des échantillons, alors que dans la diagnose, la surface était décrite comme étant en général lisse. Étant donné que les caractères des échantillons observés sont constants pour ce qui concerne la surface fovéolée glanduleuse des deux carpelles comme chez V. adamaouae, il semble évident que les matériels Mildbraed 9557, Daramola FHI 62741 et Chapman 3970 appartiennent aussi à V. adamaouae. Le matériel représentant V. adamaouae, comportant maintenant feuilles, fleurs et fruits mûrs, la description des caractères morphologiques de l’espèce est complétée. Du point de vue géographique, au moment où l’échantillon Mildbraed 9557 a été récolté, en 1914, la localité Buala (6°25’N, 15°30’E) faisait bien partie du Cameroun oriental, mais elle est aujourd’hui située en Centrafrique. Les spécimens Daramola FHI 62741 et Chapman 3970, 4741 ont pour leur part été collectés dans des localités situées au Nigeria. Par conséquent, la répartition géographique de V. adamaouae, doit être étendue à ces deux pays voisins : à l’ouest le Nigeria en Afrique de l’ouest et à l’est la Centrafrique en Afrique centrale aux latitudes entre 6°N et 9°N. 43 Additions au genre Vepris au Cameroun ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (5) A B fig. 1. — Vepris mbamensis Onana, sp. nov. : A, rameau feuillé et fleuri ; B, pétiolules renflés ; A, B, Letouzey 11228 (YA0011452). Illustrations par Jean Michel Onana (d’après une reprise de Onana & Chevillotte 2015: fig. 11). Échelles : A, 4 cm ; B, 1 cm. 44 ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (5) Onana J. M. et al. MATÉRIEL ET MÉTHODES La présente étude est basée sur l’observation d’échantillons disponibles à K (herbier de Kew) et YA (herbier national du Cameroun), ainsi que des images à très haute résolution des échantillons classés à G, P, LE, WAG et disponibles sur les liens consultables à partir du site du GBIF (https://www. gbif.org/species). Les observations et sections de matériel d’herbier ont été effectuées à l’aide d’un microscope binoculaire à dissection de marque Leica Wild M8 muni d’un réticule d’oculaire gradué mesurant des unités de 0,025 mm à un grossissement maximal. Les dessins ont été effectués avec le même équipement utilisant un tube à dessin de marque Leica 308700 camera lucida. L’identification des espèces est basée sur la combinaison de caractères morphologiques des organes végétatifs, notamment les feuilles, et des organes reproducteurs, d’abord des fruits et ensuite des inflorescences et des fleurs. Les abréviations des noms d’auteurs des noms scientifiques suivent Brummitt & Powell (1992) et International Plant Nomenclature Index (IPNI) (remise à jour permanente), les citations des codes internationaux des herbiers selon l’Index Herboriorum (Thiers et al. remise à jour permanente), et la nomenclature suit McNeil et al. (2012). La distribution des espèces est basée sur le matériel cité, qui a été vu. RÉSULTATS 1. Vepris mbamensis Onana, sp. nov. (Figs 1 ; 5) Vepris aff. renieri (G.C.C.Gilbert) Mziray, Adansonia, sér. 3, 37 (1): 125 (2015). Vepris mbamensis Oanana, sp. nov. resembles V. renieri in the subsessile or shortly petiolate leaflets, the elliptic lamina and pubescent inflorential axis ; but is clearly different in the swollen (pulvinate) petiolules (not swollen in V. renieri), the lamina widely elliptic (narrowly elliptic in V. renieri), the terminal leaflet slightly larger than the lateral leaflets (almost twice as long as the lateral leaflets in V. renieri), the leaflets up to 14 × 5 cm (22-30 × 7-10 cm in V. renieri) and the conspiscuous glandular black dots on the abaxial face of the lamina (only slightly visible in V. renieri), the inflorescences axillary (both axillary and terminal in V. renieri). T ypus . — Cameroun. Région du Centre, Mbat Ngodikam (1157 m) près Bandounga, à 40 km à WNW de Ndikiniméki, fl., 14.II.1972, Letouzey 11228 (holo-, YA[YA0011452]) ; iso-, BR ; K[K000875050] ; P[P06601007, P06601008] ; YA [YA0010805, YA0060981]). p araTypi . — Cameroun. Région du Centre : Mont Golep, (ou Ngoro, 1585 m), 36 km N de Bafia, stér., 22.XI.1969, Letouzey 9592 (para-, P[P06600648, P06600649] ; YA[YA0011435]). réparTiTion géographique. — Cameroun, l’espèce est connue au nord-ouest du plateau méridional (Fig. 5). habiTaT. — Espèce de forêt submontagnarde à Clusiaceae, Cola spp., Myrianthus serratus (Trécul) Benth. & Hook., Sygygium staudtii (Engl.) Mildbr. ; aussi en lisière rocheuse de forêt submontagnarde à Podocarpus milanjanus Rendle, Albizia gummifera (J.J.Gmel.) C.A.Sm., Olea capensis L., Prunus africana (Hook.f.) Kalkman, et Carapa oreophila Kenfack [non C. grandifolia] ; altitude 1157-1585 m. é Tymologie . — L’épithète « mbamensis » se réfère à la division admini strative du département du Mbam où sont localisées les collines sur lesquelles ont été récoltés les matériels types. DescripTion Arbre moyen atteignant 25 cm de diamètre ; écorce épaisse, granuleuse. Feuilles alternes, trifoliolées ; pétiole de 3-5 cm de longueur ; folioles subsessiles à pétiolule renflé d’environ 5 mm de hauteur, limbe de consistance coriace, de forme largement elliptique à légèrement obovale-elliptique chez la foliole terminale, base cunée, sommet aigu à très courtement acuminé (acumen de 2-4 mm), nervation de type brochidodrome, 7-10 nervures secondaires peu apparentes, face inférieure densément piquetée de points noirs glanduleux, mesurant 5,5-14 × 1,75-5 cm. Inflorescences axillaires, en panicules atteignant 5 cm de longueur, peu ramifiées, axes pubescents, les axes secondaires atteignant 1,5 cm, boutons floraux à pédicelles atteignant 2 mm de longueur. Jeunes boutons floraux ovoïdes à quatre pétales se recouvrant à préfloraison imbriquée-contortée, fleurs femelles épanouies avec un calice soudé à la base et quatre lobes à sommets aigus, fleurs mâles et fruits inconnus. noTe Taxonomique Vepris mbamensis Onana, sp. nov. se rapproche de V. lecomteana (Pierre) Cheek & T.Heller par ses folioles subsessiles à sessiles, mais s’en distingue par son pétiole court d’environ 5 cm de longueur (plus long de ± 30 cm chez V. lecomteana), son limbe de 5,5-14 cm × 1,75-5 cm (15-44 × 4-17 cm chez V. lecomteana). mise à jour De la clé Du genre Vepris comm. ex a.juss. au cameroun 1. Feuilles 5-foliolées, très exceptionnellement 3-, 4ou 7foliolées sur le même rameau ................................ 2 — Feuilles 3-foliolées, très exceptionnellement 1ou 2foliolées sur le même rameau ...................................... 4 2. Folioles subsessiles à sessiles .............................................................. V. lecomteana (Pierre) Cheek & T.Heller — Folioles pétiolulées ....................................................................................................................................... 3 3. Nervures secondaires plus ou moins apparentes, inflorescence en large panicule ..... V. soyauxii (Engl.) Mziray — Nervures secondaires nettement proéminentes, inflorescence en petite panicule condensée ............................ ................................................................................................................................2. V. araliopsioides Onana 4. Pétiolule généralement renflé ...................................................................... 19. V. mbamensis Onana, sp. nov. — Pétiolule non renflé ..................................................................................................................................... 5 45 Additions au genre Vepris au Cameroun ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (5) 2. Vepris adamaouae Onana (Figs 2, 3, 4, 5) In Onana & Chevillotte, Adansonia, sér. 3, 37 (1): 107 (2015). — Type : Cameroun, Région de l’Adamaoua, Massif de Ngaoundal, 70 km E de Tibati, 14.XII.1980, fl., Satabié 562 (holo-, YA[YA0011503] ; iso-, P[P05299423] ; YA [YA0011502]). Diphasia milbraedii Engl. in Engler & Prantl., Die Natürlichen Pflanzenfamilien 19a: 304 (1931) ; Letouzey, in Aubréville (ed.), Flore du Cameroun 1: 98 (1963) ; Mziray, Acta Universitatis Upsaliensis, Symbolae Botanicae Upsalienses 30 (1): 77 (1992) ; Lebrun & Stork, Tropical African Flowering Plants. Ecology and Distribution 5: 374 ; Onana & Cheek, Red Data Book of the Flowering Plants of Cameroon: 309 (2011) ; nom. inval. 5. Folioles à limbe coriace à rigide ................................................................................................................... 6 — Folioles à limbe papyracé à subcoriace ......................................................................................................... 8 6. Folioles à limbe elliptique à oblong-elliptique, sommet acuminé, mesurant au plus 20 × 6 cm, face inférieure piquetée de points glanduleux noirs ; inflorescences à axes épais et étamines à peu près aussi longues que les pétales ........... 7 — Folioles à limbe nettement oblong-elliptique, sommet arrondi, mesurant au moins 23 × 6,5 cm, face inférieure piquetée de points glanduleux marron ; inflorescences à axes filiformes et étamines environ deux fois plus longues que les pétales ................................................................................................................ V. adamaouae Onana 7. Folioles à face inférieure du limbe piquetée de points glanduleux noirs épars et peu apparents ; fruits oblongs ................................................................................................... V. oubanguiensis (Aubrév. & Pellegr.) Onana — Folioles à face inférieure du limbe densément piquetée de points glanduleux noirs bien visibles ; fruits ovoïdes à globuleux .................................................................................................... V. heterophylla (Engl.) Letouzey 8. Inflorescence en panicule peu ramifiée, axes plus ou moins grêles ................................................................ 9 — Inflorescence en panicule densément ramifiée, axes robustes ............................... V. trifoliolata (Engl.) Mziray 9. Pétiole court (jusqu’à 2 cm de longueur) subailé ou élargi, fruit fusiforme ........................ V. letouzeyi Onana — Pétiole plus long (plus de 2 cm de longueur) non ailé ou élargi ; fruit non fusiforme ................................. 10 10. Nervation secondaire typiquement brochidodrome, avec une dizaine de paires de nervures secondaires bien différenciées, s’anastomosant en arceaux vers le bord du limbe ................................................................... 11 — Nervation secondaire combinant les types craspédodrome et brochidodrome, avec de nombreuses nervures secondaires parallèles fines, s’anastomosant sans arceaux vers le bord du limbe .......................................... 16 11. Folioles à limbe ± obovale, elliptique, allongé-elliptique ou oblong-elliptique, ovaire sans poils crispés .......... 12 — Folioles à limbe oblong à largement ovale, ovaire couvert de poils crispés ......... V. ebolowensis (Engl.) Onana 12. Folioles sessiles à nervure médiane pubescente laineuse dessous, limbe à coloration gris ardoisé sur le sec ........................................................................................................................... V. gabonensis (Pierre) Mziray — Folioles pétiolulées à nervure médiane glabre dessous, sans coloration gris ardoisé sur le sec ...................... 13 13. Folioles petites à limbe atteignant au plus 9 × 3 cm, de consistance subcoriace ; fruits mûrs atteignant au plus 7,5-10 × 5-7 mm sur le sec ................................................................................. V. montisbambutensis Onana — Folioles à limbe atteignant au moins 10 × 4 cm, de consistance papyracée ; fruits mûrs atteignant au moins 10 × 7 mm sur le sec ................................................................................................................................. 14 14. Limbe à nervure principale canaliculée et densément pubescente à poils simples sur la face supérieure ......................................................................................................................................... 9. V. hiernii Gereau — Limbe à nervure principale non canaliculée et glabre sur la face supérieure ................................................ 15 15. Folioles subsessiles à pétiolulées, fleurs très courtement pédicellées ................... V. suaveolens (I.Verd.) Mziray — Folioles sessiles, fleurs sessiles et longuement pédicellées sur la même inflorescence ........................................ .................................................................................................. V. verdoorniana (Exell & Mendonça) Mziray 16. Foliole à limbe oblong à oblong-elliptique, fruit globuleux à globuleux-ovoïde .......................................... 17 — Foliole à limbe ± obovale, elliptique, ou ± oblong-elliptique, fruit ellipsoïde ou ovoïde ............................. 18 17. Fruit globuleux, d’environ 8-10 mm de diamètre sur le sec, épicarpe lisse ................. V. louisii G.C.C.Gilbert — Fruit oblong à globuleux-ovoïde, de 10-15 mm de diamètre sur le sec, épicarpe chagriné ............................... .....................................................................................................V. glaberrima (Engl.) J.B.Hall ex D.J.Harris 18. Fruit ellipsoïde à épicarpe lisse terminé au sommet par une cicatrice stigmatique ...... V. afzelii (Engl.) Mziray — Fruit ovoïde à épicarpe fovéolé sans cicatrice stigmatique ................................... V. grandifolia (Engl.) Mziray 46 ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (5) Onana J. M. et al. fig. 2. — Vepris adamaouae Onana : image du spécimen Mildbraed 9557 (K). Reproduite avec la permission des Royal Botanic Gardens, Kew. 47 Additions au genre Vepris au Cameroun ADANSONIA, sér. 3 • 2019 • 41 (5) fig. 3 . — Ramiflorie chez Vepris adamaouae Onana : image d’après le spécimen Chapman 3970 (K). Reproduite avec la permission des Royal Botanic Gardens, Kew.