Movement patterns and space use in birds using colour-ringing and GPS tracking

DESPLAZAMIENTOS DE LAS AVES Y USO DEL ESPACIO A TRAVÉS DEL SEGUIMIENTO DE INDIVIDUOS CON ANILLAS DE COLOR Y TECNOLOGÍA GPS José Manuel Montesinos Navas Nuria Martín Sanjuan Andrea Forján Miguéns Yana Korneeva Abdulaeva Alberto Álvarez Pérez Alejandro Pérez Hurtado La redacción de la presente monografía está enmarcada dentro del paquete de trabajo 1 del proyecto Restauración y manejo de la Biodiversidad en marismas antrópicas frente al cambio global como bases para la dinamización económica de salinas artesanales (RESBIOMAR; LiA 4, SP18) del proyecto general general de “Diseño, validación e implementación de una red de seguimiento del papel de la biodiversidad y los servicios ecosistémicos en ambientes antropizados en Andalucía” Dirección: Alejandro Pérez Hurtado Autores: José Manuel Montesinos Navas, Nuria Martín Sanjuan, Andrea Forján Miguéns, Yana Korneeva Abdulaeva, Alberto Álvarez Pérez. Elaboración de mapas: José Manuel Montesinos Navas Diseño y maquetación: Andrea Forján Miguéns ÍNDICE PARTE 1: Anillamiento científico en la Bahía de Cádiz………………………………….…..1 1. Introducción………………………………………………………..…………………1 1.1. Anillamiento científico como herramienta de seguimiento de poblaciones de aves…………………………………………………………………………………….1 1.2. Antecedentes históricos del anillamiento científico en la Bahía de Cádiz………..4 1.3 Estudio de las poblaciones de aves limícolas reproductoras en la Bahía de Cádiz..5 2. Objetivos……………………………………………………………………………....8 3. Metodología……………………………………………………………………….…..9 3.1 Seguimiento de las poblaciones…………………………………………..……….9 3.2 Campañas de anillamiento y toma de muestras……………………………….….11 3.3 Procesado de muestras…………………………………………………………...13 3.4 Análisis de datos………………………………………………………………….15 4. Resultados……………………………………………………………………………16 4.1 Resultados cuantitativos de los anillamientos……………………………………16 4.2 Evaluación de la condición corporal comparativa en los dos ambientes………...20 4.2.1 Comparativa de la condición física del chorlitejo patinegro…………...20 4.2.2 Comparativa de la condición física del charrancito común……………22 5. Conclusión……………………………………………………………………………24 PARTE 2: Estudio de los desplazamientos a través de los dispositivos GPS…………………26 1. Introducción………………………………………………………………………….26 2. Objetivos……………………………………………………………………………..27 3. Metodología………………………………………………………………………….27 4. Resultados……………………………………………………………………………33 4.1 Evaluación del funcionamiento de los dispositivos………………………...……34 4.2 Datos ecológicos obtenidos………………………………………………………37 4.2.1 Chorlitejo patinegro…………………………………………………….38 4.2.1.1 Cetina………………………………………………………...41 4.2.1.2 La Esperanza…………………………………………………43 4.2.1.3 Ejemplo de estudio: seguimiento simultáneo de una pareja reproductora………………………………………………………….52 4.2.2 Avoceta común…………………………………………………………54 4.2.2.1 Movimientos migratorios de la avoceta común….……..……60 5. Conclusiones…………………………………………………………………………64 Agradecimientos……………………………………………………….……………………..67 Bibliografía………………………………………………………………..………………….68 Bibliografía PARTE 1……………………………………………..………………….68 Bibliografía PARTE 2………………………………………………..……………….70 ESTUDIO DE LOS DESPLAZAMIENTOS A TRAVÉS DE LOS DISPOSITIVOS GPS 1. INTRODUCCIÓN 1.1 ANILLAMIENTO CIENTÍFICO COMO HERRAMIENTA DE SEGUIMIENTO DE POBLACIONES DE AVES El seguimiento de poblaciones e individuos es una herramienta fundamental en la investigación ecológica y en la conservación de la biodiversidad. En el caso de las aves, este tipo de monitoreo permite comprender aspectos esenciales de su biología, como la supervivencia, los patrones de migración, la dispersión y la dinámica poblacional. Conocer las tendencias de las poblaciones en poblaciones de avifauna resulta indispensable para detectar cambios en sus abundancias, identificar amenazas y evaluar el impacto de factores ambientales o antrópicos sobre las especies (Baillie, 2001; EURING, 2024). Fig. 1. Hans Christian Cornelius Mortensen anillando un individuo del estornino pinto (Sturnus vulgaris) S.XIX En este contexto, el anillamiento científico se ha consolidado como una de las metodologías más valiosas para el estudio a largo plazo de las aves. Desde sus inicios a finales del siglo XIX, cuando el naturalista danés Hans Christian Mortensen (Fig. 1) comenzó a marcar estorninos con anillas metálicas numeradas para estudiar sus movimientos, esta técnica ha evolucionado hasta convertirse en una práctica estandarizada a nivel mundial. Su principal 1 aportando información clave para la gestión y conservación de las especies limícolas en los ecosistemas de salinas y marismas de la Bahía de Cádiz. 2. OBJETIVOS Las campañas de anillamiento desarrolladas en el marco del proyecto RESBIOMAR tienen como objetivo complementar las acciones de seguimiento de censos y seguimiento de la cría, integrándose de manera directa en los objetivos científicos del proyecto. Estas actividades permiten no solo el marcaje y la identificación individual de las aves, sino también la obtención de medidas morfométricas para evaluar su condición corporal, así como la toma de muestras biológicas necesarias para los estudios de proteómica y genética contemplados en el programa de investigación. Figura 7. Muestras de sangre a la izquierda y heces a la derecha obtenidas en las campañas de anillamiento. 8 Durante el anillamiento también se recogieron muestras de heces y de sangre. En el ámbito genético, las muestras de sangre obtenidas se destinan al diseño y validación de un sistema de sexado en campo para la avoceta común (Recurvirostra avosetta) y el charrancito común (Sternula albifrons) (Fig. 7. Izq), que no presentan un marcado dimorfismo sexual. Paralelamente, el análisis de muestras de heces se utilizará para determinar la composición proteica y la dieta de las especies estudiadas (Fig. 7. Der). Estas acciones integradas de anillamiento, genética y proteómica definen líneas de investigación innovadoras que proporcionan una base sólida para mejorar el conocimiento sobre la biología, ecología y conservación de las aves acuáticas en el marco del proyecto RESBIOMAR. 3. METODOLOGÍA 3.1. SEGUIMIENTO DE LAS POBLACIONES Previo a realizar en anillamiento se realiza un seguimiento continuo de las poblaciones. Por un lado, a lo largo de todo el año se realizan censos periódicos estandarizados que abarcan toda el área de la Salina de la Esperanza y sus zonas periféricas. Estos censos permiten monitorizar variaciones en la abundancia, distribución y comportamiento de las especies, complementando la información obtenida mediante anillamiento y dispositivos GPS, y proporcionando una visión integral de la dinámica poblacional. Por otro lado, el seguimiento de la reproducción del chorlitejo patinegro, la avoceta común y el charrancito común constituye uno de los ejes principales del programa de investigación. Se desarrolla a lo largo de toda la temporada de cría (abril–agosto), con el objetivo de evaluar el éxito reproductivo, identificar factores limitantes y analizar la selección del hábitat de nidificación. El trabajo de campo comienza desde inicios de la temporada de cría con la 9 revisión sistemática de las áreas potenciales de cría, mediante recorridos a pie en los que se registran la presencia de individuos, comportamientos de cortejo o defensa territorial y la localización precisa de los nidos con su ubicación GPS. Una vez detectados, los nidos se marcan discretamente con señales numeradas situadas a distancia prudencial para evitar atraer depredadores (Fig. 8). Figura 8. Jornadas de seguimiento y marcaje de los nidos en las Salinas de la Esperanza. De cada nido se registran variables cuantitativas y cualitativas, entre ellas: ● Número de huevos y fecha de puesta (siempre que sea posible). ● Estado de incubación y destino final (éxito, depredación, abandono). ● Tipo de sustrato y grado de cobertura vegetal. ● Indicios de fracaso (huellas, marcas, signos de depredación). El seguimiento periódico permite determinar el éxito de eclosión y supervivencia de pollos, así como las causas principales de fracaso reproductivo. Las visitas se programan con una frecuencia adaptada al periodo de incubación y bajo condiciones ambientales favorables para minimizar las molestias. Toda la información se integra en una base de datos georreferenciada, analizada mediante herramientas SIG y modelos estadísticos para identificar patrones de selección de hábitat, evaluar tendencias poblacionales y proponer medidas de conservación específicas. 10 3.2. CAMPAÑAS DE ANILLAMIENTO Y TOMA DE MUESTRAS Las campañas de anillamiento y muestreo biológico se planificaron atendiendo a la temporalidad de las poblaciones, considerando tres periodos principales: temporada de cría (abril–julio), paso postnupcial (octubre) y época invernal (enero–febrero). Esta estrategia permitió optimizar la obtención de datos y analizar variaciones temporales en la composición de la dieta y condición física de las aves. Temporada de cría (abril–julio): durante este periodo las poblaciones están formadas principalmente por individuos reproductores, pollos y juveniles, con alta fidelidad al territorio. Los anillamientos se realizaron una vez localizada la puesta completa, tras varios días para asegurar la impronta parental reduciendo así la probabilidad de abandono. Se emplearon trampas selectivas colocadas directamente sobre los nidos: ● Trampas tipo nasa: pasivas, permiten la entrada del ave mientras incuba (usadas para Anarhynchus alexandrinus y Sternula albifrons (Fig. 9A); nasas mayores para Recurvirostra avosetta) (Fig. 8B). Figura 9. A) Trampa tipo nasa empleada para el chorlitejo patinegro y charrancito común. B) Avoceta común. 11 ● Trampas tipo cepo-malla: activas, accionadas mediante un cordel, con vigilancia constante para minimizar el estrés (usadas solo para Anarhynchus alexandrinus y Sternula albifrons) (Fig.10). Fig. 10. Trampa de tipo cepo empleada para charrancito y chorlitejo. Durante este periodo se obtuvieron muestras de sangre y heces de avoceta común y charrancito común, y solo de heces en chorlitejo patinegro. Paso postnupcial (octubre): coincide con la migración de retorno tras la cría. Las campañas se realizaron en octubre de 2024 con cepos-malla ubicados en zonas de tránsito habituales que se activan al pasar el ave y tocar el hilo de nailon. En este periodo solo se obtuvieron muestras de heces. Época invernal (enero–febrero): durante la invernada, las poblaciones incluyen aves locales y migratorias procedentes del norte de Europa. Las campañas de enero y febrero de 2025 se realizaron también con cepos-malla, obteniendo exclusivamente muestras de heces. 12 3.3. PROCESADO DE MUESTRAS Una vez capturados, los individuos se trasladan en nasas o bolsas hasta el centro de anillamiento. El anillamiento se efectuó colocando una anilla metálica en tibia o tarso y una o varias anillas de PVC con códigos alfanuméricos únicos. Figura 11. Bolsas (A) y nasa (B) de transporte de aves en campañas de anillamiento 2025. Para la recolección de heces, las aves se colocaron en cajas de cartón con papel de aluminio en la base; las muestras se recogieron tras unos minutos y se conservaron en frío hasta su posterior transporte y análisis en el laboratorio (Fig. 12A). Figura 12. Toma de muestras de heces (A) y sangre (B). 13 La toma de muestras de sangre se efectuó mediante la extracción de 0,2 ml de sangre de la vena braquial, usando un microcapilar bajo la supervisión de un experto titulado en experimentación animal, y con la aprobación del comité ético correspondiente. Las muestras fueron fijadas con etanol al 70 %, se conservaron en frío y se transportaron al laboratorio para su análisis. Figura 13. Proceso de anillamiento y toma de medidas morfométricas en chorlitejo patinegro. Durante el manejo se tomaron medidas morfométricas (masa corporal, longitud alar, longitud del tarso, etc.) con el fin de evaluar la condición física de los ejemplares. De forma complementaria, a algunos individuos se les colocaron dispositivos GPS miniaturizados para registrar los movimientos diarios, áreas de campeo y desplazamientos postreproductores, ampliando el conocimiento sobre el uso del espacio fuera de la temporada de cría. 14 - Ultra XC: para chorlitejo patinegro y charrancito común (Fig. 6B). - Interex 4G 12 Lite: para avoceta común (Fig. 6C). Todas las actuaciones se realizaron siguiendo protocolos estandarizados que garantizan el bienestar animal y la calidad de los datos obtenidos. 3.4 ANÁLISIS DE DATOS Durante la temporada estival, coincidente con el periodo reproductor, se evaluó la condición física de los individuos capturados en ambos tipos de salinas —artesanal e industrial—, con el fin de analizar posibles diferencias asociadas a las características estructurales y funcionales de cada ambiente. La determinación de la condición corporal se realizó a partir de parámetros biométricos, considerando la relación entre la longitud del tarso y el peso corporal de cada individuo, siguiendo el enfoque propuesto por Choi et al., 2009. La condición corporal se calcula como el peso del ave dividido entre la longitud del tarso, multiplicado por 100. Este índice proporciona una medida del estado físico del individuo, ya que relaciona su masa corporal con su tamaño estructural. Un valor más alto indica que el ave posee mayores reservas de grasa o una mejor condición general, mientras que un valor más bajo sugiere menor cantidad de reservas energéticas. Este método permite obtener un indicador relativo del estado físico de las aves, ajustado al tamaño corporal, y se considera una medida fiable del balance energético y la condición general de los ejemplares en campo. A partir de estos valores, se realizan las comparaciones entre la condición media de los individuos en ambos tipos de salina, posteriormente, se realiza análisis diferenciados por sexo (en aquellas especies en las que fue posible 15 determinarlo, como el chorlitejo) y por temporalidad, con el objetivo de identificar patrones asociados tanto al ambiente como al momento del ciclo reproductor. 4. RESULTADOS 4.1. RESULTADOS CUANTITATIVOS DE LOS ANILLAMIENTOS Durante los periodos de muestreo en temporada de cría 2024 y 2025 se registraron variaciones notables en la abundancia de las especies monitoreadas en las salinas artesanal (La Esperanza) e industrial (Cetina). Las diferencias observadas entre las áreas de estudio y años reflejan tanto posibles contrastes ecológicos en las poblaciones como variaciones en el esfuerzo de captura y detección. Tabla 1. Registro de anillamientos realizados en temporada de cría 2024-2025. 16 Especie Año Individuo Salinas artesanal Salina industrial Anillamiento Recaptura Avistamiento Anillamiento Recaptura Avistamiento Chorlitejo patinegro 2024 H 5 12 18 17 3 37 M 4 - 8 7 1 16 Pollo 2 2 - 49 7 3 2025 H 3 6 26 24 6 - M 2 6 16 16 1 - Pollo 3 6 - 20 3 - Charrancito común 2024 Adulto 6 - - 10 - - Pollo - - - 77 - - 2025 Adulto 10 1 - 3 - - Pollo 3 - - 3 - - Avoceta común 2024 Adulto 10 - 7 - - - Pollo - - - - - - 2025 Adulto 6 3 1 - - - Pollo - - - - - - En el caso del chorlitejo patinegro, se evidenció una mayor actividad de anillamiento y número de avistamientos en la salina industrial respecto a la artesanal. En 2024, se anillaron 17 machos frente a 5 en la salina artesanal, y los avistamientos alcanzaron 37 individuos en la salina industrial frente a 18 en la artesanal. Esta tendencia se mantuvo en 2025, con un incremento de anillamientos y avistamientos en el sitio industrial (24 y 26 individuos, respectivamente, para machos). No obstante, el número de recapturas fue consistentemente mayor en la salina artesanal, lo que sugiere una mayor fidelidad de las aves a este sector. Los registros de pollos fueron particularmente altos en la salina industrial durante 2024. Esta diferencia no necesariamente refleja una mayor productividad, sino que puede estar relacionada con las características espaciales de ambos sistemas. La salina industrial presenta un paisaje más plano y despejado de vegetación, donde las zonas de alimentación de los pollos se encuentran restringidas a áreas limitadas, lo que favorece la concentración de individuos y facilita su detección. En contraste, la salina artesanal posee una morfología más compleja, con muros irregulares, mayor cobertura vegetal y una distribución más heterogénea de los recursos tróficos. Esta estructura, junto con una mayor tasa de dispersión de las familias con pollos, dificulta notablemente su seguimiento y puede explicar las menores detecciones en este espacio. El charrancito mostró una distribución diferente. En 2024, se anillaron 10 adultos en la salina industrial y 6 en la artesanal, pero la abundancia de pollos fue notablemente mayor en la salina industrial (77 individuos), lo que está asociado a un mayor esfuerzo de marcaje debido al desarrollo de líneas de investigación asociadas a esta especie. En 2025, las abundancias disminuyeron en general, con valores de anillamiento más bajos en ambos tipos de salina y una presencia reducida de pollos, posiblemente relacionada con variaciones interanuales en las condiciones ambientales y al esfuerzo de muestreo. 17 Estos resultados sugieren que los charrancitos en la zona CET mantienen, en promedio, una mejor condición corporal que los de SE. La condición corporal de los adultos no mostró variaciones significativas a lo largo del periodo reproductor. El análisis de Kruskal–Wallis indicó que no existieron diferencias entre los meses muestreados (χ² = 0.91, gl = 2, p = 0.63). Los valores medios de condición corporal fueron similares entre abril, mayo y junio, lo que sugiere una estabilidad temporal en el estado físico de los individuos durante la temporada de cría. Fig. 17. Condición corporal de individuos de charrancito en las diferentes áreas de estudio. En rojo las salinas industriales Cetina (CET). En azul las salinas artesanales La Esperanza (SE). 5. CONCLUSIÓN Los resultados obtenidos en el presente estudio confirman el valor del anillamiento científico como herramienta esencial para comprender la dinámica poblacional y el estado ecológico de las aves limícolas reproductoras en la Bahía de Cádiz. Las diferencias observadas entre salinas artesanales e industriales reflejan no solo contrastes estructurales y funcionales entre ambos sistemas, sino también la influencia de factores 24 ambientales y metodológicos sobre la distribución, abundancia y condición corporal de las especies analizadas. Si bien no se detectaron diferencias significativas en la condición física del chorlitejo patinegro, el charrancito común mostró una mejor condición en las salinas de tipo industrial, lo que sugiere una respuesta diferencial al entorno y a la disponibilidad de recursos. La variabilidad estacional observada en la comunidad de limícolas, con mayor diversidad durante los periodos migratorios, pone de manifiesto la importancia de estos humedales como áreas clave de reproducción, descanso y alimentación. En conjunto, la integración de técnicas de anillamiento, monitoreo ecológico y análisis biométricos consolida a la Bahía de Cádiz como un observatorio privilegiado para el estudio de las aves costeras y aporta una base sólida para la implementación de estrategias de conservación y manejo adaptativo de estos ecosistemas. 25 ANILLAMIENTO CIENTÍFICO EN LA BAHÍA DE CÁDIZ 1. INTRODUCCIÓN El uso de dispositivos de geolocalización se ha convertido en una herramienta fundamental para el estudio del movimiento de aves silvestres. Desde principios del siglo XXI, las innovaciones en telemetría (GPS/GSM, geolocalizadores por luz y redes de transmisión) han ampliado notablemente el seguimiento de aves, impulsadas por la miniaturización de los dispositivos (Bridge et al., 2011). La integración de GPS de alta resolución en etiquetas miniaturizadas permite describir con gran detalle los desplazamientos y patrones de movimiento y, en especies pequeñas, incluso delimitar territorios y caracterizar su uso del hábitat (Kays et al., 2015; Hallworth & Marra, 2015). En ambientes costeros, donde las especies presentan movimientos frecuentes entre áreas de alimentación, descanso y reproducción (Warnock, 2010), la información espacial obtenida a través de GPS resulta especialmente valiosa. Además, el seguimiento en tiempo real ofrece la posibilidad de evaluar la eficacia de diferentes modelos de dispositivos y su idoneidad según las características de cada especie. En este trabajo se presentan los primeros resultados del uso de GPS principalmente en dos especies nidificantes en salinas de la Bahía de Cádiz, el chorlitejo patinegro (Anarhynchus alexandrinus) y la avoceta común (Recurvirostra avosetta), con el doble objetivo de evaluar el rendimiento de los dispositivos y de explorar su potencial para la caracterización del uso del espacio en este ecosistema. El empleo de dispositivos GPS en este estudio tuvo como finalidad profundizar en el conocimiento de los patrones espaciales y de movimiento de dos especies nidificantes en salinas de la Bahía de Cádiz: el chorlitejo patinegro y la avoceta común. 26 2. OBJETIVOS Los objetivos principales fueron: 1. Analizar los desplazamientos de los individuos marcados tanto a escala local —dentro de los complejos salineros— como a escala global, abarcando los posibles movimientos postreproductores y migratorios detectados especialmente en la avoceta común, gracias a la transmisión continua de datos proporcionada por los dispositivos INTERREX 4G. 2. Evaluar el uso del espacio durante el periodo reproductor, identificando las zonas más utilizadas en las distintas fases del ciclo (incubación, cría y postcría) y comparando los patrones de ocupación entre ambas especies. De manera complementaria, se pretende valorar la eficacia y el rendimiento de los diferentes modelos de dispositivos GPS empleados, con el fin de optimizar futuros estudios de seguimiento en aves acuáticas reproductoras. 3. METODOLOGÍA Durante el periodo reproductor de 2025 se seleccionaron como especies de estudio el chorlitejo patinegro (Anarhinchus alexandrinus), la avoceta común (Recurvirostra avosetta) y el charrancito común (Sternula albifrons). Estas especies representan tres modelos contrastados dentro de las aves acuáticas nidificantes en ambientes salineros: una limícola pequeña como el chorlitejo, una limícola de mayor talla como la avoceta y un lárido de pequeño tamaño que se sumerge para pescar como el charrancito. La elección respondió tanto a su interés en programas de conservación en la Bahía de Cádiz como a la posibilidad de evaluar la idoneidad de los dispositivos GPS en aves de diferente morfología, peso corporal y comportamiento. 27 El trabajo de campo se desarrolló en dos complejos salineros de la Bahía de Cádiz: la salina de La Esperanza (36°30'35.2"N 6°09'22.1"W) y la salina de Cetina (36°33'58.1"N 6°09'01.6"W), ambas situadas en el término municipal de Puerto Real. En La Esperanza se colocaron dispositivos GPS de manera experimental a 2 chorlitejos patinegros en 2024, y posteriormente, durante la temporada reproductora de 2025, se marcaron 8 individuos en Esperanza y otros 8 en la salina de Cetina, reuniendo así un total de 18 individuos de esta especie. En paralelo, en 2025 se equipó con el mismo modelo de dispositivo a 2 charrancitos comunes, lo que permitió comparar su rendimiento en un ave con un comportamiento alimentario diferente. Por último, en 2025 se marcaron 7 avocetas comunes en La Esperanza, incorporando una limícola de mayor talla al conjunto del estudio. En total, se trabajó con 27 aves provistas de GPS, lo que proporcionó una muestra preliminar adecuada para evaluar el funcionamiento de los dispositivos y explorar su potencial en el análisis del uso del espacio en distintos contextos de salinas activas. Para el seguimiento mediante telemetría se emplearon dos modelos de dispositivos GPS: el INTERREX 4G 12 Lite, destinado a la avoceta común, y el ULTRA XC, utilizado en chorlitejos patinegros y charrancitos comunes. El INTERREX 4G 12 Lite, con un peso de 8 g, está diseñado para aves de mayor tamaño y transmite la información mediante red móvil (4G), lo que permite recibirla directamente en el servidor Ecotopia Data Center. Por su parte, el ULTRA XC, con un peso de 1,9 g y dimensiones reducidas, resulta adecuado para especies de pequeño tamaño; su transmisión se realiza únicamente mediante proximidad a un receptor terrestre (HUB), que almacena las localizaciones cuando los individuos se encuentran en la zona de cobertura. Con el fin de garantizar el bienestar de las aves, los dispositivos se aplicaron únicamente a individuos que superaban un peso mínimo de 40 g en el caso del chorlitejo patinegro y de 300 g en el caso de la avoceta común. Esto supuso que los GPS representaron entre un 4,2 y un 4,8 % del peso corporal en chorlitejos y charrancitos, y 28 alrededor de un 2,7 % en las avocetas, cumpliendo en todos los casos la recomendación ética de no superar el 5 % (Soul sbu ry et al., 2020; Gould et al., 2024). La programación de los INTERREX se realizó con intervalos de localización GNSS cada 2 horas, registro de datos ambientales cada 30 minutos, acelerometría (ODBA) cada 10 minutos y transmisión celular cada 24 horas. Además, se configuraron parámetros avanzados en el modo dinámico, con intervalos de recogida de 60, 120 y 600 segundos y transmisión cada 300 o 3600 segundos, en función de los umbrales de tensión (4,02–4,10 V). Los dispositivos ULTRA XC se configuraron siguiendo la misma lógica de intervalos, si bien la transmisión se limitó a la descarga por antena, lo que implica que la recepción de datos depende de la proximidad de las aves a la estación HUB, aproximadamente a 1 kilómetro de distancia. Programar los dispositivos con intervalos de registro ajustados y garantizar la descarga remota de datos mejora la fiabilidad y cantidad de información recogida (Acácio et al., 2022). La captura de los individuos se llevó a cabo mediante nasas, empleadas en las tres especies estudiadas, y trampas de paso, utilizadas exclusivamente en chorlitejo patinegro y charrancito común. En el caso de las trampas de paso, se aprovechó el comportamiento de incubación colocando la trampa sobre el nido, de forma que los huevos no corrieran peligro en ningún momento. El progenitor, al intentar acceder para continuar incubando, quedaba atrapado. En la avoceta, aunque se emplearon nasas, el resultado no siempre fue óptimo, ya que algunos individuos lograron escapar. Una vez capturado, cada individuo era anillado antes de proceder a la colocación del dispositivo GPS. La manipulación de las aves se mantuvo en todo momento dentro de un tiempo máximo de 30 minutos, siendo lo habitual no superar los 20 minutos. Durante el proceso estuvo siempre presente un anillador experto, garantizando la correcta sujeción y minimizando el estrés de los ejemplares. 29 La colocación de los dispositivos GPS requirió el uso de dos materiales adicionales: - Teflón, empleado para la confección de un arnés pélvico que permitiera fijar el GPS de forma segura y estable. - Neopreno, utilizado como separación entre el dispositivo y el cuerpo del ave, con el fin de aislar el calor que pudiera emitir el GPS y evitar rozaduras. Fig. 1. Colocación de GPS en chorlitejo patinegro. El protocolo incluyó un control de peso antes y después de colocar el dispositivo para comprobar que se cumplían las condiciones establecidas de relación peso dispositivo/peso corporal. Una vez equipado y anillado, el ave era liberada inmediatamente en el mismo lugar de captura. Para garantizar el seguimiento post-marcaje y evaluar posibles alteraciones en el comportamiento reproductor, se instalaron cámaras de fototrampeo orientadas a los nidos, lo que permitió monitorizar la vuelta al nido y la continuidad del comportamiento de incubación. El periodo de seguimiento comenzó a mediados de abril de 2025 y se mantiene activo en la actualidad en el caso de las avocetas comunes, cuyos dispositivos transmiten de manera continua a través de la red 4G. En el caso de chorlitejo patinegro y charrancito común, el seguimiento se vio condicionado por el sistema de transmisión mediante antena HUB, de modo que la recepción de localizaciones estuvo limitada a los periodos en que los individuos permanecieron dentro del radio de cobertura. Como consecuencia, los últimos registros 30 salina o se desplazaron a zonas sin acceso directo, reduciendo la dependencia de la proximidad física para la recepción de datos. 4.2 DATOS ECOLÓGICOS OBTENIDOS Los resultados ecológicos derivados del uso de dispositivos GPS están centrados en los patrones de movimiento y uso del espacio de las especies estudiadas. Se trata de un primer acercamiento dentro del marco del proyecto RESBIOMAR, con un carácter preliminar que ofrece una visión inicial de la utilidad de esta tecnología en aves nidificantes en salinas. El trabajo constituye una primera toma de contacto con los GPS, orientada a explorar hasta qué punto esta herramienta permite describir los comportamientos asociados a la reproducción, identificar las zonas más recurrentes en salinas y marismas, y valorar el grado en que las áreas restauradas están siendo utilizadas por los individuos. La información recopilada varió en función de la especie de estudio. En el caso del chorlitejo patinegro, se obtuvo un volumen de datos relativamente amplio, con un total de 114.946 registros de localización procedentes de los dispositivos instalados. Estos datos, inicialmente brutos, fueron posteriormente depurados mediante el script de limpieza en RStudio, eliminando coordenadas erróneas o duplicadas antes del análisis espacial. No obstante, la transmisión dependiente del sistema HUB condicionó la continuidad de la recepción, generando diferencias notables entre individuos y periodos. Para el charrancito común la información fue mínima, mientras que en la avoceta común la transmisión vía 4G permitió disponer de series de localizaciones continuas que ofrecen mayor potencial de análisis. El número de registros para la avoceta fue de 16.721, un número notablemente inferior debido a que son menos dispositivos y con una frecuencia de recogida de datos menor, pero más estable y homogénea entre dispositivos. 37 En el caso del charrancito común no se obtuvieron datos ecológicos relevantes ya que se marcaron dos individuos con dispositivos ULTRA XC. Uno de ellos no llegó a registrar ninguna localización y el otro únicamente proporcionó datos durante tres días (Fig. 3). Este número tan reducido de registros resulta insuficiente para realizar análisis espaciales o comportamentales. Fig. 3: Localizaciones de charrancito con dispositivo 0DAC con datos de 3 días. 4.2.1 CHORLITEJO PATINEGRO El chorlitejo patinegro fue la especie con mayor número de individuos marcados en las dos temporadas de cría dentro del desarrollo del proyecto, lo que ha permitido recopilar un volumen de información relativamente amplio en comparación con las otras especies estudiadas. En total se colocaron 17 dispositivos GPS ULTRA XC en individuos distribuidos 38 en dos áreas de la Bahía de Cádiz: la salina de La Esperanza (artesanal) y la salina de Cetina (industrial). No obstante, la calidad y continuidad de los datos obtenidos estuvieron condicionadas por el sistema de transmisión dependiente del HUB, lo que generó resultados desiguales entre individuos. Fig. 4. Mapa de la Bahía de Cádiz con salina de Cetina en rojo y salinas La Esperanza en azul. El área de estudio se ubica en dos salinas de la Bahía de Cádiz (Fig. 4): - Las salinas La Esperanza: salinas artesanales de menor escala y estructura más heterogénea, caracterizada por presentar gradientes de salinidad y profundidad en distintas zonas (estero, vueltas de retenida, vueltas de periquillo, cristalizadores). Esta salina se maneja de forma manual. - Salina de Cetina: una salina industrial donde se trabaja con maquinaria pesada y, por lo tanto, es de mayor extensión con un trazado más regular y homogéneo (caracterizado por balsas de gran tamaño con distintas profundidades y salinidades). 39 Estas diferencias en el diseño y el manejo de los espacios salineros condicionan la disponibilidad de hábitats y, en consecuencia, pueden influir en el modo en que las aves utilizan el espacio durante el periodo reproductor. El mapa (Fig. 4) muestra la localización de ambas salinas dentro del conjunto de la bahía, sirviendo como referencia espacial para los resultados que se presentan. Fig. 5. Nube de puntos de las localizaciones de todos los individuos de Cetina (en amarillo) y La Esperanza (azul). En el segundo mapa (Fig. 5) se representan todas las localizaciones obtenidas de los individuos marcados en cada salina, diferenciadas por color según su origen. La distribución de los puntos refleja que, en términos generales, las poblaciones de La Esperanza y de Cetina permanecieron separadas espacialmente, sin evidencias de mezcla entre individuos de ambas colonias. Cada grupo se mantuvo fiel a su área de cría, concentrando las localizaciones dentro de los límites de la salina donde fueron marcados. Esta separación espacial inicial sugiere que el uso del espacio está fuertemente condicionado por la estructura y el manejo de cada 40 complejo salinero, lo que anticipa posibles diferencias en los patrones de ocupación entre una salina artesanal como La Esperanza y otra de carácter industrial como Cetina. 4.2.1.1 CETINA El mapa correspondiente a la salina de Cetina (Fig. 6) muestra las localizaciones registradas para los individuos marcados en este enclave, permitiendo una primera aproximación a su uso del espacio. En general, las áreas de nidificación se concentraron en las inmediaciones de los caminos, tal como se ha podido constatar a partir de las revisiones semanales de nidos realizadas durante el seguimiento de campo, en las que se registraron las coordenadas precisas de cada nido. Por su parte, las zonas de alimentación más frecuentes se localizaron en el entorno del brazo del río San Pedro, lo que sugiere un aprovechamiento complementario de hábitats disponibles tanto dentro como fuera de la salina (Masero, 2003). Fig. 6. Localizaciones de los individuos con GPS marcados en Cetina. 41 Durante el seguimiento se detectaron diversas incidencias técnicas que limitaron la cantidad de datos obtenidos. En uno de los individuos, el dispositivo ULTRA XC sufrió la rotura de la antena poco después de la colocación, lo que obligó a recapturarlo y equiparlo con un nuevo GPS. Sin embargo, este segundo dispositivo volvió a presentar la misma rotura al poco tiempo. La observación directa por parte del equipo de trabajo confirmó el deterioro de las antenas en ambos casos (Fig. 7), lo que proporcionó evidencias claras de la fragilidad de este modelo sin carcasa. Fig. 7. Modelo ULTRA XC con la antena rota. Estos episodios también ofrecen un posible argumento para explicar por qué en otros individuos no se recogieron datos a pesar de haber sido detectados en proximidad a la antena HUB: existe la probabilidad de que las antenas hubieran quedado igualmente dañadas, impidiendo la transmisión. En otro ejemplar se produjo un error de configuración y, a pesar de los intentos posteriores de localizar al ave y activar el dispositivo mediante Bluetooth, no fue posible establecer la conexión. 42 En todos los casos, los nidos de los individuos marcados en Cetina resultaron finalmente fallidos por depredación, por abandono o por causas indeterminadas. Esta ausencia de éxito reproductor explica que los registros disponibles se limiten prácticamente a la fase de incubación, sin que se haya podido documentar el comportamiento espacial asociado a etapas posteriores de cría o postcría. 4.2.1.2 LA ESPERANZA Fig. 8. Localizaciones de los individuos con GPS marcados en La Esperanza. El mapa correspondiente a las salinas La Esperanza (Fig. 8) muestra la distribución de localizaciones de todos los chorlitejos patinegros marcados en esta zona, reflejando las áreas de nidificación utilizadas durante el periodo reproductor. En comparación con las salinas de Cetina, el volumen de registros es mayor, lo que ha permitido analizar no solo la fase de incubación, sino también periodos posteriores de cría y, en dos individuos, incluso la etapa de 43 postcría. Esta continuidad convierte a La Esperanza en el núcleo principal para evaluar el uso del espacio en la especie durante la temporada reproductora. El patrón espacial revela diferencias claras en la ocupación de las distintas áreas de la salina. Así, las vueltas de retenida (ubicadas en el extremo norte de la salina) aparecen prácticamente sin uso, lo que puede explicarse por sus características físicas: se trata de canales profundos, sin zonas de borde somero que puedan ser aprovechadas como áreas de alimentación por una especie de patas relativamente cortas como el chorlitejo patinegro. Además, los muros que rodean las vueltas son elevados y con abundante vegetación, lo que dificulta tanto su estancia como la posibilidad de nidificación en ese sector. Otras dos zonas que aparecen casi sin uso son el estero de Esperanza Chica (extremo sur de la salina) y la salina escuela (extremo este de la salina). En contraste, los cristalizadores, tanto de Esperanza Grande como de Esperanza Chica, concentran un elevado número de registros, evidenciando su papel como áreas preferentes de uso. Asimismo, se observó un aprovechamiento frecuente de la zona intermareal (Fig. 9), utilizada como área de alimentación durante los periodos de marea baja. Este patrón pone de manifiesto la importancia funcional de los distintos ambientes que conforman el Parque Natural Bahía de Cádiz, interconectados entre sí y ecológicamente dependientes. Las aves pueden así emplear las salinas restauradas como áreas de nidificación y cría, complementando su ciclo vital con el uso de zonas intermareales para la alimentación, tal como se ha documentado para diversas especies limícolas en humedales costeros del suroeste ibérico (Masero, 2003). 44 Fig. 9. Localizaciones de los individuos con GPS marcados en La Esperanza. Zona intermareal. Aunque la continuidad de los datos no fue uniforme en todos los casos, se dispone de registros durante la incubación en siete individuos y, de manera destacada, de series completas en dos ejemplares que abarcan desde la incubación hasta la postcría. Estos seguimientos permiten profundizar en cómo varía el uso del espacio a lo largo del ciclo reproductor, y constituyen una base valiosa para la interpretación ecológica que se desarrolla en los apartados siguientes. En la salina de La Esperanza el éxito en la colocación de dispositivos fue mayor que en Cetina, alcanzando hasta seis individuos cuyos nidos llegaron a eclosionar con éxito. Esto ha permitido plantear un análisis más detallado dividiendo los datos en distintas fases del ciclo reproductor: incubación y cuidado parental (diferenciada por semanas 1 a 4). No obstante, como ya se ha mencionado, la calidad y continuidad de la información se ha visto condicionada por las limitaciones del sistema de transmisión dependiente del HUB —que 45 solo registra localizaciones cuando el ave pasa en proximidad—, así como por la fragilidad de los dispositivos ULTRA XC sin carcasa, con la probabilidad, ya mencionada, de la rotura de antenas en algunos individuos, únicamente en tres ejemplares se dispone de la serie completa de fases, siendo estos los que se han considerado para un análisis más profundo. Para caracterizar el uso del espacio a lo largo de las fases reproductoras se ha aplicado la estimación de áreas de campeo o home range. Esta aproximación permite comparar cómo varía la ocupación del espacio entre las diferentes fases del ciclo, aportando información sobre el comportamiento espacial de los adultos con pollos y sin pollos, así como sobre los requerimientos de hábitat en cada momento. En lugar de mapas separados por fase, se ha optado por una representación global mediante dos mapas: un mapa que muestra las áreas de actividad general (HR95) (Fig. 10) para todas las fases y otro que representa las zonas núcleo o de mayor uso (HR50) (Fig. 11). Cada uno de estos mapas incluye un mosaico interno dividido en cinco paneles, correspondientes a las principales fases del ciclo reproductor: incubación, y las cuatro semanas de cría. De este modo, aunque los resultados espaciales se presenten de forma unificada, se conserva la lectura temporal de las fases dentro del propio mapa. La fase de incubación (Fig. 10. Panel 1) es la etapa del ciclo reproductor en la que se dispone de un mayor número de datos, ya que prácticamente todos los dispositivos estuvieron recogiendo datos durante este periodo inicial. Esto permite contar con localizaciones de varios individuos, lo que ofrece una visión más completa de cómo utilizan el espacio los chorlitejos en torno a sus nidos. 46 Fig.12. Localizaciones de la fase de incubación de macho (azul) y hembra (naranja). La hembra no superó la fase de incubación, ya que fue depredada antes de la eclosión del nido. A pesar de las búsquedas realizadas, no fue posible recuperar el GPS. Sin embargo, en el lugar donde el dispositivo dió la última señal, se encontraron evidencias claras de depredación. El macho, en cambio, continuó con la fase de cuidado parental en solitario. Los datos espaciales muestran que no se alejó en ningún momento del entorno del nido (Fig. 13). Fig 13. Home Range 95-50 del macho en semana 1 (azul), semana 2 (verde) y semana 3 (amarillo). 53 Tras la eclosión del primer huevo (de una puesta de dos), continuó incubando el segundo sin éxito (observado a través de las cámaras de fototrampeo. (Fig. 14)), y posteriormente se desplazó con el pollo hacia las vueltas de periquillo donde estuvo durante las semanas siguientes (obs.directa). En esta área, el individuo empleó preferentemente las zonas con una pendiente suave, las cuales resultan especialmente adecuadas para la alimentación de los pollos (Kosztolányi, 2007). De este modo, este tipo de acondicionamiento de los canales se confirma como un factor favorable para el éxito reproductivo de la especie. Fig. 14. Captura de pantalla del vídeo de la cámara de fototrampeo donde se observa la incubación diurna realizada por el macho tras la depredación de la hembra. Se registran un huevo sin eclosionar y el pollo correspondiente al huevo eclosionado del nido. En la tercera semana de cría, se registró un pequeño desplazamiento hacia el estero, donde la profundidad del agua es mayor, aunque con márgenes accesibles. Este cambio parece coincidir con el crecimiento del pollo y la ampliación de su movilidad. No se dispone de datos correspondientes a la cuarta semana debido a la interrupción de la transmisión del dispositivo, probablemente por deterioro de la antena. 4.2.2 AVOCETA COMÚN El marcaje con dispositivos GPS en la avoceta común se realizó sólo en las salinas La Esperanza. Durante la campaña de 2025 se marcaron siete individuos de avoceta común con dispositivos INTERREX 4G 12 Lite. Su funcionamiento, ya explicado antes, independiente 54 de antenas HUB permitió obtener datos continuos y de alta frecuencia, lo que ha hecho posible disponer de una serie prolongada de localizaciones a lo largo de toda la temporada reproductora. El mapa general de localizaciones (Fig. 15) muestra la distribución espacial de las avocetas marcadas en la Bahía de Cádiz desde el momento del marcaje (mayo–junio de 2025) hasta el cierre del periodo de recopilación de datos a finales de septiembre de ese mismo año. En total, se representan las posiciones registradas por los seis individuos que mantuvieron transmisión activa durante el seguimiento. Este mapa en nube de puntos permite identificar las áreas con mayor concentración de localizaciones y, por tanto, las zonas más utilizadas por la especie a lo largo del periodo de estudio. Se observa una predilección clara por las salinas La Esperanza, lugar de marcaje y núcleo principal de cría, acompañada de una presencia notable en otras salinas de la Bahía, como La Tapa y Cetina. Asimismo, se detectan registros en enclaves más periféricos pero de uso recurrente, como la salina de Santa Bárbara, las salinas de Chiclana o la salina de Tres Amigos, en San Fernando. Estas localizaciones reflejan un patrón de movimientos amplio, característico de la especie, que alterna zonas de cría, alimentación y descanso dentro del complejo sistema de humedales mareales de la Bahía de Cádiz. Estos resultados ponen de manifiesto que la avoceta común presenta un rango de desplazamientos mayor que el chorlitejo patinegro, aunque esta diferencia debe interpretarse con cautela, dado que el mayor número de registros y la continuidad de la transmisión en el caso de la avoceta ofrecen una base de datos más extensa y prolongada en el tiempo. 55 Fig. 15. Mapa de la Bahía de Cádiz con las localizaciones en bruto de los individuos de avoceta común marcados con GPS. El análisis espacial de las avocetas marcadas en la salinas La Esperanza se ha realizado, al igual que en el caso del chorlitejo patinegro, distinguiendo diferentes fases del ciclo reproductor: incubación y cuidado parental, esta última dividida en cuatro semanas consecutivas que permiten observar la evolución en la ocupación del espacio a medida que crecen los pollos. Para cada individuo y fase se calcularon los Home Range al 95 % y al 50 % (KDE95 y KDE50), representados de forma conjunta en un mosaico (Fig. 16 y 17 respectivamente), lo que permite comparar visualmente las variaciones en la extensión y localización de las áreas de actividad. 56 Fig. 16. Home Range 95 de los individuos marcados con GPS de avoceta común en Salinas la Esperanza dividido por fases: incubación y cuidado parental dividido por semanas. 57 Fig. 17. Home Range 50 de los individuos marcados con GPS de avoceta común en Salinas la Esperanza dividido por fases: incubación y cuidado parental dividido por semanas. De las seis avocetas cuyos dispositivos mantuvieron transmisión activa, solo tres nidos alcanzaron el éxito de eclosión, por lo que los análisis espaciales detallados se basan en estos tres individuos. El resto de los casos se corresponden con nidos fallidos por abandono, depredación o causas indeterminadas, de los cuales únicamente se dispone de datos durante la fase de incubación. 58 Durante la fase de incubación (Fig. 16), las localizaciones muestran diferencias notables en la extensión de las áreas de actividad entre los individuos marcados. Mientras que los individuos ID 0441 y ID 0444 presentan Home Range (HR95) reducidos, circunscritos al entorno inmediato de las salinas La Esperanza, el individuo ID 0445 muestra un rango espacial considerablemente más amplio. En este último caso, las localizaciones se extienden hacia las salinas adyacentes y la salina de Santa Bárbara, lo que podría indicar desplazamientos hacia zonas de alimentación externas al área de nidificación, aunque esta interpretación debe considerarse una hipótesis pendiente de verificación. En la primera semana de la fase de cuidado parental, los rangos de todos los individuos se reducen, concentrándose en áreas más delimitadas pero manteniendo patrones espaciales similares a los observados durante la incubación. Esta contracción en la extensión de los HR95 refleja una movilidad limitada, coherente con el cuidado parental y la dependencia de los pollos recién eclosionados. Durante la segunda semana, el individuo ID 0445 queda descartado del análisis debido a que su HR95 abarca prácticamente toda la Bahía de Cádiz, lo que sugiere un abandono del área de cría o una pérdida de la nidada. El individuo ID 0444, por su parte, muestra un desplazamiento del rango hacia la salina de Las Ánimas, con un HR95 de extensión reducida que podría asociarse al traslado de los pollos a una nueva zona de alimentación. No obstante, al no disponer de evidencias directas de dicha conducta, esta interpretación se considera provisional. Posteriormente, este mismo individuo presenta un HR95 que vuelve a expandirse por toda la bahía, reforzando la hipótesis de un fracaso reproductor. En contraste, el individuo ID 0441 mantiene un HR95 estable y de pequeña extensión tanto en la semana 1 como en la semana 2, con localizaciones concentradas exclusivamente en el interior de la salina de La Esperanza y sus bordes inmediatos. Este patrón sugiere una 59 continuidad en el éxito de la cría y la supervivencia de los pollos, lo que ha permitido realizar un mapa de detalle (Fig. 18) centrado en este individuo para analizar con mayor precisión los microhábitats utilizados dentro de la salina. Fig. 18. Home Range 95-50 del individuo 0441 en semana 1 (azul), semana 2 (verde) y semana 3 (amarillo). La visualización conjunta de los Home Range nos permite sintetizar estos patrones de cambio a lo largo del ciclo reproductor. En él se aprecia cómo las áreas de mayor actividad se desplazan progresivamente desde el entorno inmediato del nido hacia los estanques de alimentación y, en algunos casos, hacia zonas periféricas de la marisma. Este comportamiento sugiere una transición gradual (Fig. 19) desde la etapa de nidificación hacia un uso más amplio del territorio, coincidiendo con el desarrollo de los pollos y el inicio de los desplazamientos post reproductores. Fig. 19. Home Range 95-50 del individuo 0441 en semana 4 (rojo). 60 4.2.2.1 MOVIMIENTOS MIGRATORIOS DE LA AVOCETA COMÚN La avoceta común presenta un patrón de migración parcial, en el que parte de las poblaciones realiza desplazamientos estacionales hacia zonas más templadas, mientras que otras permanecen en sus áreas de reproducción durante el invierno (BirdLife International, 2024). En el contexto europeo, se ha descrito que los individuos procedentes del norte del continente se desplazan hacia el suroeste de Europa y el noroeste de África durante el periodo invernal, utilizando humedales costeros como principales zonas de invernada (Oiseaux-Birds.com, n.d.). Fig. 20. GPS colocado en avoceta. En el presente estudio, de los individuos marcados en el entorno de la Bahía de Cádiz, sólo dos mostraron movimientos significativos fuera del área local hasta finales de septiembre. El primero se desplazó hacia las salinas de Olhão, en el Algarve (sur de Portugal). Este tipo de desplazamiento, de corta distancia y dentro del mismo corredor costero, puede interpretarse como una dispersión postnupcial o un movimiento de reubicación más que una migración propiamente dicha, al no implicar un cambio de cuenca biogeográfica (BirdLife International, 2024). 61 El segundo individuo realizó un desplazamiento de mayor escala, alcanzando la costa de Senegal, en África occidental. Este recorrido sí puede considerarse un movimiento migratorio completo, consistente con los desplazamientos documentados para la especie hacia zonas húmedas africanas durante el invierno boreal (Wu et al., 2025). A lo largo de su trayecto, el individuo utilizó de manera sucesiva distintos humedales costeros y lagunas litorales (Fig. 21), que probablemente actúan como áreas de descanso y alimentación donde las aves recuperan energía antes de continuar la migración (Wu et al., 2025). Este comportamiento coincide con lo descrito en la bibliografía, que señala la importancia de estos ecosistemas como puntos clave de parada (“stop-over sites”) para la avoceta y otras limícolas migratorias. Fig. 21. Trayectoria migratoria del individuo 0445 de avoceta común (Recurvirostra avosetta) desde la Bahía de Cádiz hacia África occidental (izquierda). Se muestran los tres stop-over principales detectados durante el recorrido: (A) El Marsa — Sáhara Occidental, (B) Parque Nacional de Diawling — Mauritania, y (C) delta del río Saloum — Senegal (derecha). 62 Kharitonov, S.P. An Assessment of the Annual Mortality Rate and Population Demographics Status in Birds Based on Ring-Recovery Data. Biol Bull Russ Acad Sci 44, 998–1006 (2017). https://doi.org/10.1134/S106235901708009X Masero, J. A. (2003). Assessing alternative anthropogenic habitats for conserving waterbirds: Salinas as buffer areas against the impact of natural habitat loss for shorebirds. Biodiversity and Conservation, 12(6), 1157–1173. https://doi.org/10.1023/A:1023671823390 Masero, J. A., Pérez-Hurtado, A., Castro, M., & Arroyo, G. M. (2000). Complementary use of intertidal mudflats and adjacent salinas by foraging waders. Ardea, 88(2), 177–191. https://doi.org/10.5253/arde.v88.p177 Muñoz Arroyo, G. (2000). Influencia de las transformaciones humanas de hábitats costeros supralitorales sobre la ecología de la reproducción de la Cigüeñela (Himantopus himantopus) y la Avoceta (Recurvirostra avosetta). En la Bahía de Cádiz: aplicación a la gestión de espacios naturales protegidos (Tesis doctoral). Universidad de Cádiz. Newton, I. (2007). The migration ecology of birds. Academic Press. ISBN: 978-0-12-517367-4. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-517367-4.X5000-1 Onrubia, A., Martín, B., García-Barcelona, S. & López, J. (2023) «La migración de aves por el Estrecho de Gibraltar». Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural (2ª época), 16. Pérez-Hurtado, A., Hortas, F., Ruiz, J., & Solís, F. (1993). Importancia de la Bahía de Cádiz para las poblaciones de limícolas invernantes e influencia de las transformaciones humanas. Ardeola, 40(2), 133-142. 69 Petras, T. & Vrezec, A. (2022) Long-Term Ringing Data on Migrating Passerines Reveal Overall Avian Decline in Europe. Diversity, 14(11), 905. DOI:10.3390/d14110905 BIBLIOGRAFÍA PARTE 2: ESTUDIO DE LOS DESPLAZAMIENTOS A TRAVÉS DE LOS DISPOSITIVOS GPS Acácio, M., et al. (2022). Performance of GPS/GPRS tracking devices improves with higher sampling frequency and remote data access. Animals, 12(11), 1467. https://doi.org/10.3390/ani12111467 BirdLife International. (2024). Recurvirostra avosetta (Pied Avocet) species factsheet. BirdLife Data Zone. https://datazone.birdlife.org/species/factsheet/pied-avocet-recurvirostra-avosetta Bridge, E. S., Thorup, K., Bowlin, M. S., Chilson, P. B., Diehl, R. H., Fléron, R. W., Hartl, P., Kays, R., Kelly, J. F., Robinson, W. D., & Wikelski, M. (2011). Technology on the Move: Recent and Forthcoming Innovations for Tracking Migratory Birds. BioScience, 61(9), 689-698. https://doi.org/10.1525/bio.2011.61.9.7 Fijn, R. C., van Bemmelen, R. S. A., Collier, M. P., Courtens, W., van Loon, E. E., Poot, M. J. M., & Shamoun-Baranes, J. (2024). Evaluation of tag attachment techniques for plunge-diving terns. Ibis, 166(2), 496–510. https://doi.org/10.1111/ibi.13391 Gould, L. A., Newman, J., Allan, B. M., Fraser, K. C., Senner, N. R., Verkuil, Y. I., Piersma, T., & Lisovski, S. (2024). A review of electronic devices for tracking small and medium migratory shorebirds. Animal Biotelemetry, 12(1), 1–20. https://doi.org/10.1186/s40317-024-00368-z 70 Hallworth, M. T., & Marra, P. P. (2015). Miniaturized GPS tags identify non-breeding territories of a small breeding migratory songbird. Scientific Reports, 5, 11069. https://doi.org/10.1038/srep11069 Kays, R., Crofoot, M. C., Jetz, W., & Wikelski, M. (2015). Terrestrial animal tracking as an eye on life and planet. Science, 348(6240). https://doi.org/10.1126/science.aaa2478 Kosztolányi, A., Székely, T., & Cuthill, I. C. (2007). The function of habitat change during brood-rearing in the precocial Kentish plover Charadrius alexandrinus. Acta Ethologica, 10(2), 73-79. https://doi.org/10.1007/s10211-007-0032-z Masero, J. A. (2003). Assessing alternative anthropogenic habitats for conserving waterbirds: Salinas as buffer areas against the impact of natural habitat loss for shorebirds. Biodiversity and Conservation, 12(6), 1157–1173. https://doi.org/10.1023/A:1023021320448 Oiseaux-Birds.com. (n.d.). Pied Avocet / Avocette élégante (Recurvirostra avosetta) – migration and distribution. https://www.oiseaux-birds.com/card-pied-avocet.html Soanes, L. M., Arnould, J. P. Y., Dodd, S. G., Sumner, M. D., & Green, J. A. (2013). How many seabirds do we need to track to define home-range area? Journal of Applied Ecology, 50(3), 671–679. https://doi.org/10.1111/1365-2664.12069 Soulsbury, C. D., Augusteyn, J., Barroso, F. G., Blache, D., Blottner, S., de Jong, I. C., Edwards, S. A., Fraser, D., Metcalfe, N. B., Simon, J., Ślósarz, P., Spangenberg, E. M. F., Tuchscherer, A., van der Staay, F. J., & Hudson, R. (2020). The welfare and ethics of research involving wild animals: A methodological review. Methods in Ecology and Evolution, 11(10), 1164–1181. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13435 Vincze, O., Székely, T., Küpper, C., AlRashidi, M., Amat, J. A., Ticó, A. A., Burgas, D., Burke, T., Cavitt, J., Figuerola, J., Shobrak, M., Montalvo, T., & Kosztolányi, A. 71 (2013). Local Environment but Not Genetic Differentiation Influences Biparental Care in Ten Plover Populations. PLoS ONE, 8(4), e60998. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0060998 Warnock, N. (2010). Stopping vs. staging: the difference between a hop and a jump. Journal Of Avian Biology, 41(6), 621-626. https://doi.org/10.1111/j.1600-048x.2010.05155.x Worton, B. J. (1989). Kernel methods for estimating the utilization distribution in home‐range studies. Ecology, 70(1), 164–168. https://doi.org/10.2307/1938423 Wu, Y., Lei, W., Wu, E., Pan, H., Jia, Y., Lu, C., Han, Y., Wang, J., Fan, R., Ma, Z., Zhang, Z., & Fuller, R. A. (2025). A case study with Pied Avocets (Recurvirostra avosetta): migratory shorebird species across Europe, Africa & Asia. Biological Conservation. Advance online publication. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2025.109xxx 72 Esta investigación contó con el apoyo financiero del proyecto “Plan Complementario de I+D+i en el área de Biodiversidad (PCBIO)” financiado por la Unión Europea en el marco del Plan de Recuperación, Transformación y Resiliencia - NextGenerationEU y por la Junta de Andalucía.