L'espèce incertaine et les taxons flous

naturae Alex BAUMEL& Didier AURELLE L’espèce incertaine et les taxons flous 2025 z 15 art. 2025 (15) — Publié le 17 décembre 2025 www.revue-naturae.fr DIRECTEUR DE LA PUBLICATION / PUBLICATION DIRECTOR : Gilles Bloch, Président du Muséum national d’Histoire naturelle RÉDACTEUR EN CHEF / EDITOR-IN-CHIEF : Jean-Philippe Siblet ASSISTANTE DE RÉDACTION / ASSISTANT EDITOR : Sarah Figuet ([email protected]) MISE EN PAGE / PAGE LAYOUT : Sarah Figuet COMITÉ SCIENTIFIQUE / SCIENTIFIC BOARD : Luc Barbier (Parc naturel régional des caps et marais d’Opale, Colembert) Aurélien Besnard (CEFE, Montpellier) Hervé Brustel (École d’ingénieurs de Purpan, Toulouse) Thierry Dutoit (UMR CNRS IMBE, Avignon) Éric Feunteun (MNHN, Dinard) Romain Garrouste (MNHN, Paris) Grégoire Gautier (DRAAF Occitanie, Toulouse) Frédéric Gosselin (Irstea, Nogent-sur-Vernisson) Patrick Haffner (PatriNat, Paris) Frédéric Hendoux (MNHN, Paris) Xavier Houard (MNHN, Paris) Isabelle Le Viol (MNHN, Concarneau) Francis Meunier (Conservatoire d’espaces naturels – Hauts-de-France, Amiens) Serge Muller (MNHN, Paris) Francis Olivereau (DREAL Centre, Orléans) Laurent Poncet (PatriNat, Paris) Nicolas Poulet (OFB, Vincennes) Jean-Philippe Siblet (PatriNat, Paris) Julien Touroult (PatriNat, Paris) COUVERTURE / COVER : Romulea sp. Maratti, Andalousie 2024. Crédit photo : Alex Baumel. NaturaeLZ[\ULYL]\LLUÅ\_JVU[PU\W\ISPtLWHYSLZ7\ISPJH[PVUZZJPLU[PÄX\LZK\4\Zt\T7HYPZ Naturae is a fast track journal published by the Museum Science Press, Paris 3LZ7\ISPJH[PVUZZJPLU[PÄX\LZK\4\Zt\TW\ISPLU[H\ZZPThe Museum Science Press also publish: Adansonia, Zoosystema, Anthropozoologica, European Journal of Taxonomy, Geodiversitas, Cryptogamie sous-sections Algologie, Bryologie, Mycologie, Comptes Rendus Palevol. +PMM\ZPVU¶7\ISPJH[PVUZZJPLU[PÄX\LZ4\Zt\TUH[PVUHSK»/PZ[VPYLUH[\YLSSL CP 41 – 57 rue Cuvier F-75231 Paris cedex 05 (France) Tél. : 33 (0)1 40 79 48 05 / Fax : 33 (0)1 40 79 38 40 [email protected] / https://sciencepress.mnhn.fr © Cet article est sous licence Creative Commons Attribution 4.0 International License. (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) 0::5tSLJ[YVUPX\LLSLJ[YVUPJ! 211 NATURAE • 2025 (15) 7\ISPJH[PVUZZJPLU[PÄX\LZK\4\Zt\TUH[PVUHSK»/PZ[VPYLUH[\YLSSL7HYPZ   ^^^YL]\LUH[\YHLMY 3»LZWuJLPUJLY[HPULL[SLZ[H_VUZÅV\Z Alex BAUMEL Aix Marseille Université, Avignon Université, CNRS, IRD, IMBE, Station marine Endoume, Chemin Batterie des Lions, F-13007 Marseille (France) [email protected] Didier AURELLE 0UZ[P[\[:`Z[tTH[PX\Li]VS\[PVU)PVKP]LYZP[t0:@,)4\Zt\TUH[PVUHSK»/PZ[VPYLUH[\YLSSL CNRS, Sorbonne Université, EPHE, Université des Antilles, 57 rue Cuvier, CP 51, F-75005 Paris (France) [email protected] Soumis le 7 octobre 2024 | Accepté le 30 avril 2025 | Publié le 17 décembre 2025 )H\TLS((\YLSSL+·3»LZWuJLPUJLY[HPULL[SLZ[H_VUZÅV\ZNaturae 2025 (15): 211-221. https://doi. org/10.5852/naturae2025a15 RÉSUMÉ La « bonne » définition de l’espèce est régulièrement remise en question par les progrès des connaissances sur l’évolution et la spéciation. Cette question est loin d’être résolue parce que la spéciation est à l’œuvre dans la biodiversité actuelle et que les taxons de rang spécifique ne sont donc pas des espèces certaines, mais plutôt des hypothèses d’espèces qui doivent être testées. Darwin mettait déjà l’accent sur l’importance des « espèces douteuses » pour son argumentation sur la variation. Nous illustrons cette propriété du vivant à résister à la classification par l’exemple des taxons flous. Ceuxci peuvent être résumés en deux grands types, le syngaméon et les espèces naissantes. Lafréquence des flux de gènes entre taxons de rang spécifique, et le rôle écologique et évolutif de l’introgression, montrent que l’espèce incertaine constitue un aspect majeur des problématiques de la biodiversité. ABSTRACT The uncertain species and the fuzzy taxa. Advances in knowledge about evolution and speciation often raise the question of the “right” definition of species. This question is far from being resolved, because speciation is at work in current biodiversity and the taxa of specific rank are therefore not certain species, but rather hypotheses of species that need to be tested. Darwin had already emphasised the importance of “doubtful species” in his argument about variation. We illustrate this property of living organisms to resist classification with the example of fuzzy taxa. These can be summed up in two main types, the syngameon and incipient species. The frequency of gene flow between taxa of specific rank, and the ecological and evolutionary role of introgression, show that uncertain species represents a major aspect of biodiversity issues. MOTS CLÉS Biodiversité, conservation, évolution, hybridation, population, concept, spéciation, limites. KEY WORDS Biodiversity, conservation, evolution, hybridization, population, concept, speciation, limits. 212 NATURAE • 2025 (15) Baumel & Aurelle INTRODUCTION L’étude de la biodiversité et sa conservation dépendent de notre capacité à identifier et à inventorier cette diversité, en particulier les espèces. Mais qu’est-ce qu’une espèce exactement ? En avons-nous une définition claire et universelle, partagée par toutes les sciences du vivant ? Cela semble crucial pour comprendre les mécanismes de spéciation, d’évolution, élaborer une systématique universelle du vivant et adopter une approche globale des communautés d’êtres vivants et de leur interdépendance. Comment protéger une espèce sans être capable de l’identifier de manière certaine, quelle que soit la zone d’étude ? Comment analyser la répartition de la diversité biologique à grande échelle si les taxons ne sont pas des entités homogènes sur l’aire d’étude ? Enfin, comment concilier la porosité des limites d’espèces avec des réglementations de protection de l’environnement qui peuvent mal s’accommoder des processus d’hybridation ? Les interactions biotiques se situent au cœur de l’écologie et des processus essentiels à la persistance de la biodiversité. Les écologues décrivent ces interactions par des réseaux constitués d’espèces ; ils les considèrent alors comme les entités élémentaires des écosystèmes, au même titre que les atomes et leur interaction en chimie. Et pourtant, Darwin (1876) et d’autres auteurs avant et après lui ont clairement expliqué toute la difficulté à proposer une définition qui soit universelle et applicable en toutes circonstances (voir la synthèse exhaustive à ce sujet dans L’Herminier& Solignac 2005, ou celle plus concise de Mallet 2007). Ilest généralement admis que les individus d’une même espèce biologique présentent des similitudes sur plusieurs aspects biologiques et écologiques. Deplus, étant interféconds, ils donnent naissance à une progéniture qui leur ressemble. Ces propriétés– ressemblance et interfécondité – donnent lieu à un certain degré de reproductibilité dans l’identification des organismes et cette reproductibilité de l’identification est justement une condition nécessaire à tout inventaire des organismes vivants au niveau spécifique. C’est la fondation même de la connaissance de la biodiversité. Cependant, cette organisation du vivant en espèces biologiques découle de l’évolution biologique, un processus de changement constant des fréquences alléliques au sein des espèces. Une illustration concrète est que, en biologie, l’isolement reproducteur des espèces, aspect décisif de la spéciation, est décrit et étudié comme la variable continue d’un processus graduel (Stankowski& Ravinet 2021). L’isolement reproducteur est ainsi le résultat d’un processus évolutif. Cette notion était déjà présente dans le raisonnement de Darwin (1876). Délimiter les espèces et attribuer le rang d’espèce à un taxon constitue donc un exercice difficile qui nécessite toute une démarche scientifique (Wiens 2007). Par conséquent, même parées des atours de l’objet scientifique (nomenclature, catalogues, classification et phylogénétiques éventuelles), toutes les espèces ne sont pas des unités équivalentes résultant d’une même évaluation objective et reproductible. Tout en étant un concept clé de la biodiversité, le mot « espèce » peut recouvrir des réalités empiriques différentes selon les champs de recherche, les méthodologies employées, voire les taxons considérés (Fig. 1). Les inventaires d’espèces, très communs dans les études de la biodiversité, regroupent donc des types très différents d’entités, et cela amène des critiques aiguës de la taxonomie. La « biosystématique » (Camp 1951 ; Blondel 1995) et maintenant la « taxonomie intégrative » (Padial etal. 2010), visent à établir une concordance entre des populations, des taxons et des critères pour les identifier. Dans cette démarche scientifique, les espèces sont des hypothèses. Lecadre conceptuel est riche de débats et la taxonomie en constante évolution. Nous le verrons d’abord avec les pérégrinations conceptuelles récentes sur la définition de l’espèce, toujours débattue dans une partie de la littérature scientifique. Puis, nous aborderons les taxons aux contours flous, ces espèces « douteuses » (Darwin 1876). L’ESPÈCE INCERTAINE Est-il possible de donner à l’espèce une définition précise, non arbitraire et universelle ? En réponse, le concept biologique de l’espèce (Mayr 1996) fait généralement consensus. Les espèces sont définies comme des systèmes de gènes coadaptés, hautement intégrés. Ils fonctionnent mal ou pas du tout quand ils sont mélangés, aboutissant à un isolement reproducteur à différents niveaux, avec par exemple des anomalies méiotiques, de la gamétogénèse irrégulière, un avortement des embryons ou une stérilité hybride. Du fait de cette absence d’hybridation ou de réduction de valeur sélective des hybrides, la sélection naturelle peut favoriser l’apparition de barrière à la reproduction et finalement un isolement reproducteur total. Deux « bonnes » espèces ne peuvent pas avoir de descendance fertile. Leprincipe d’isolement reproductif, ou son contraire, l’interfécondité, est donc le critère décisif pour délimiter les espèces. Offrant la possibilité d’hypothèses à tester, concernant l’isolement reproducteur, selon soit une démarche expérimentale, soit une inférence fondée sur l’étude du polymorphisme, notamment de l’ADN, le concept biologique de l’espèce a eu un rôle fédérateur. Ila rapproché biologistes, généticiens et systématiciens, prolongeant ainsi les effets bénéfiques de la théorie synthétique de l’évolution, dont il est issu. Cependant, depuis Darwin, l’idée de « lignée » (line of descent) est importante pour comprendre les espèces du point de vue évolutif (De Queiroz 2011). L’associationde la systématique et de la phylogénétique a permis la confirmation de la lignée comme un concept crucial pour unir l’évolution des populations à celle des espèces (Avise 2000). Ceprogrès des connaissances a peu à peu amené à comprendre la spéciation comme un continuum de divergence de lignées de populations. Ily a d’abord une lignée formant une seule espèce, puis des lignées de plus en plus isolées formant alors des espèces différentes (Roux etal. 2016). Entre ces deux états, l’isolement reproducteur incomplet des lignées offre la possibilité d’une recombinaison de leur diversité génétique, d’échanges de gènes de manière plus ou moins importantes selon les individus ou portions du génome. Cephénomène, dont l’universalité n’est plus contestée, est appelé introgression génétique (Edelman& Mallet 2021). L’une des meilleures preuves de l’introgression est la capture cytoplasmique (Avise 2000), quand la séquence d’un gène mitochondrial ou plastidial (les mitochondries et les plastes sont dans le cytoplasme des cellules) d’une espèce est 213 L’espèce incertaine et les taxons flous NATURAE • 2025 (15) découverte chez une autre espèce. Si l’on écarte les phénomènes de transferts horizontaux, rares chez les macro-organismes, la capture cytoplasmique et l’introgression nécessitent des croisements entre génotypes «hybrides» de première génération et des génotypes des populations parentales (croisement en retour ou backcrosses). Laconséquence est un mélange de la diversité des populations en contact qui aboutit à l’entrée des allèles d’une population dans une autre, d’où le terme d’introgression génétique. Bien que les évènements anciens soient difficiles à mettre en évidence (Tournebize& Chikhi 2025), il est admis maintenant que l’introgression entre populations de taxons différents pourrait même être un processus majeur de l’évolution, car l’échange d’allèles entre espèces peut contribuer aux processus d’adaptation (Aguillon etal. 2022). Lerôle de l’introgression est également démontré en génétique humaine (Heyer 2002). Actuellement, de nombreuses recherches visent à comprendre les déterminismes biologiques de l’introgression génétique (Nieto Feliner etal. 2023; Monnet etal. 2023). Laspéciation est donc un continuum (Stankowski& Ravinet 2021), et dont nous sommes parfois les observateurs d’un instantané, parfois état intermédiaire entre populations et espèces. D’autre part, le processus de divergence lors de la spéciation peut être interrompu par des remises en contact secondaires. D’où l’émergence de la notion de «zone grise» de la spéciation, cette période durant laquelle les populations en cours de divergence et d’isolement peuvent encore échanger des gènes (Fig. 2; Huang 2020) et pour laquelle les différents concepts d’espèce se contredisent (De Queiroz 2007). LE CONCEPT UNIFIÉ DE L’ESPÈCE Différents critères de délimitation d’espèce visant différents moments de la zone grise de la spéciation (Fig. 2) mèneront à des résultats différents, ce qui alimente la confusion autour du concept d’espèce (Samadi& Barberousse 2006). Ilfaut donc rechercher ce qui est commun aux divers concepts d’espèce (DeQueiroz 2007): la continuité généalogique et l’émergence de lignées. Leconcept unifié de l’espèce proposé par De Queiroz (2007) définit les espèces comme des métapopulations formant des lignées évoluant indépendamment. Progrès important, contemporain d’avancées méthodologiques (invention des marqueurs moléculaires et du séquençage, théorie de la coalescence), le concept unifié de l’espèce retient ce qui constitue les espèces (ressemblance et descendance) tout en acceptant que leur isolement puisse être incomplet (Leaché etal. 2018), et que tous les critères de délimitation ne convergent pas selon le stade de divergence. Cependant, récemment, plusieurs critiques du concept unifié sont apparus. Tout d’abord, situer les populations sur le continuum de spéciation n’est pas aisé (Galtier 2019), il est difficile de déterminer si les populations sont bel et bien sorties de la zone grise de la spéciation (De Jode etal. 2023). Deuxièmement, si l’existence de lignées évolutives indépendantes est une condition nécessaire pour désigner des espèces différentes, rien n’indique qu’elle soit une condition suffisante. Définir les espèces principalement comme des lignées serait trop éloigné de leur réalité écologique. Eneffet, les espèces sont caractérisées par une tendance historique et un rôle écologique uniques (Barrett etal. 2022). Espèce Biologie Organisme modèle pour la recherche et unité du vivant dont l’origine est au centre des théories de l’évolution Biogéographie Unité d’évaluation de la biodiversité et de sa distribution géographique et écologique Taxonomie Taxon de rang spécifique, objet des règles de la nomenclature et recevant le plusd’attention Conservation Principale unité de conservation, objet de protection et des problématiques Connaissances naturalistes Noms pour désigner les organismes et en faire l’inventaire pour l’usage, l’étude ou la conservation Écologie Unité des études portant sur l’interaction au sein des communautés d’organismes. FIG. 1·3»LZWuJLH\JHYYLMV\YKLS»PU]LZ[PNH[PVUKLSHIPVKP]LYZP[t\UTvTLTV[WV\YKLZ\ZHNLZL[KLZJVUJLW[ZWYVJOLZTHPZWHYMVPZKP]LYNLU[Z3LZÅuJOLZ ]LY[LZPUKPX\LU[SLZJVU[YPI\[PVUZH\JVUJLW[K»LZWuJL[HUKPZX\LSLZÅuJOLZVYHUNLZPUKPX\LU[S»\ZHNLKLS»LZWuJLJVTTLJVTWVZHU[LKLSHKP]LYZP[tIPVSVNPX\L FIG. 2 . — De gauche à droite, la métapopulation initiale diverge progressivement LUKL\_SPNUtLZ"SLTtSHUNLNtUt[PX\LZLYtK\P[IY\[HSLTLU[V\WYVNYLZZP]LTLU[ ZV\ZS»LMML[KLZIHYYPuYLZWO`ZPX\LZL[V\KLSHJVU[YLZtSLJ[PVUKLZO`IYPKLZ Q\ZX\»nJLZZLY3H aVULNYPZLKLSHZWtJPH[PVUKtJYP[SHWOHZLK\YHU[SHX\LSSL S»PZVSLTLU[YLWYVK\J[L\YLZ[WHY[PLSH]LJKLZÅ\_KLNuULZWVZZPISLZLU[YLSLZ deux espèces en devenir. Espèce 2 Zone grise de la spéciation Espèce 3 Espèce 1 Lignée a Lignée b Recombinaison génétique Différenciation génétique Isolement reproducteur absent Espèce 2 ? Espèce 3 ? Isolement reproducteur complet Isolement reproducteur partiel Introgression génétique possible 214 NATURAE • 2025 (15) Baumel & Aurelle L’ESPÈCE UNE BRANCHE DANS LA GÉNÉALOGIE DU VIVANT Les critiques du concept unifié de l’espèce montrent que celuici n’est pas parvenu à une parfaite adéquation entre définition des espèces d’une part, et méthode de délimitation d’autre part. Pour une approche plus objective de l’espèce, Samadi& Barberousse (2006) ont proposé une formalisation de la démarche initiée par De Queiroz. Ce dernier identifiait les espèces à des lignées de métapopulations, Samadi& Barberousse (2009) vont les définir comme des segments internodaux du réseau généalogique global qu’est l’arbre phylogénétique du vivant. L’espèce commence par une spéciation et se termine soit par une extinction, soit par une spéciation. Elle forme elle-même un réseau généalogique qui est une communauté de reproduction exclusive. Les mélanges génétiques entre lignées existent, mais seulement au sein des espèces (Samadi& Barberousse 2009), car l’achèvement de la spéciation correspond à une indépendance évolutive complète et irréversible. L’application de ce concept de lignées indépendantes, ou espèces-lignées, de Samadi& Barberousse (2009) conduit à interroger la validité de très nombreuses espèces taxonomiques (Bichain etal. 2007). Ce souci de clarté et de reproductibilité est aussi présent dans les développements récents de la taxonomie intégrative (Oberprieler 2023). Cela mène au renouveau de sujets d’étude, comme celui des zones hybrides avec d’intéres sants progrès, par exemple pour la taxonomie des anoures paléarctiques (Dufresnes etal. 2023). L’ESPÈCE COMME UNE HEURISTIQUE La richesse des débats autour de l’espèce est donc toujours d’actualité. Une bonne illustration en est l’attrait renouvelé des philosophes pour cette problématique. Certains d’entre eux choisissent une voie pragmatique sur le problème de l’espèce. Par exemple, Amitani (2022) défend qu’une notion vague de l’espèce, plutôt qu’un concept, n’interfère pas avec la démarche scientifique, ou du moins que cela n’a pas entravé les biologistes. Darwin lui-même, tout en argumentant sur l’impossibilité d’une définition de l’espèce, a placé celle-ci, et plus particulièrement l’espèce « douteuse », comme un argument crucial pour introduire sa théorie sur l’évolution (voir le paragraphe « Espèces douteuses », chapitre II dans Darwin (1876)). Pour Wells etal. (2022) les espèces sont des heuristiques, c’est-à-dire des propositions provisoires, conçues à partir de données incomplètes, permettant toutefois de poursuivre l’étude de la biodiversité. Leurs arguments sont d’une part que les méthodes employées pour étudier, décrire et délimiter les espèces dépendent elles-mêmes d’heuristiques et d’autre part que les espèces elles-mêmes sont utilisées d’une manière heuristique pour étudier la biodiversité. Les espèces sont des objets de recherche et définis d’après les preuves dont on dispose pour leur délimitation. D’après ces arguments, les espèces sont des groupes d’individus apparentés répondant de manière semblable à des facteurs écologiques comparables. Enfait, Wells etal. (2022) proposent une définition souple mais cohérente, qui n’entrave pas la démarche scientifique. LES TAXONS FLOUS Sur le terrain des naturalistes, de nombreux taxons préalablement assignés au rang d’espèces sont difficiles à distinguer les uns des autres. Ces taxons aux contours flous, au rang d’espèce discutable ou douteux, sont de bons modèles d’étude de la zone grise de la spéciation, mais ils peuvent être problématiques en matière de politiques de conservation. L’étude de leur ADN a souvent confirmé leur divergence génétique partielle et des histoires évolutives assez complexes. Une analyse de la littérature permet de regrouper les taxons flous en deux grands types (Tableau 1) que sont les espèces naissantes (Darwin 1876 ; Cuénot 1917) et les syngaméons (Lotsy 1925). Les autres termes utilisés peuvent être associés à l’un ou à l’autre. À noter que les espèces cryptiques ne sont pas des taxons flous ; ce sont des lignées évolutives bien isolées découvertes au sein d’un taxon, mais pour lesquels il n’y a pas de distinction phénotypique simple (Chenuil etal. 2019). En 1859, Darwin utilise le terme d’espèces naissantes pour désigner les « variétés bien prononcées » (Darwin 1876). En1917, pour Cuénot les différentes formes morphologiques de la Seiche commune, Sepia officinalis Linnaeus, 1758, sont TABLEAU 1·3LZ[H_VUZÅV\ZKHUZSLZW\ISPJH[PVUZZJPLU[PÄX\LZKL n Nom Premières Références Citations de 1975 à 2023 dénombrées par thèmes (Web of Science) Notes Espèces naissantes ou Incipient species +HY^PU ; Cuénot 1917 ,]VS\[PVUHY`)PVSVN`! Genetics Heredity : 431 7SHU[:JPLUJLZ! AVVSVN`! )PVKP]LYZP[`*VUZLY]H[PVU! Microbiology : 49 Les espèces bourgeonnantes en périphérie de la distribution d’une espèce commune sont une variante des espèces naissantes Syngaméon Lotsy 1925 Evolutionary Biology : 27 .LUL[PJZ/LYLKP[` Plant Sciences : 23 AVVSVN`! Biodiversity Conservation : 1 Microbiology : 0 De nombreux concepts similaires soulignent des échanges NtUt[PX\LZLU[YL[H_VUZ! compilospecies, coenospecies, multi-species, semi-species 215 L’espèce incertaine et les taxons flous NATURAE • 2025 (15) des espèces naissantes et, même s’il note que l’on peut en faire des espèces autonomes, il préfère leur assigner le rang de sous-espèces pour la mémoire de leur filiation. Ils’agit donc d’insister sur un processus de spéciation en cours. Actuellement, le progrès de la génomique apporte une telle résolution qu’il est possible de différencier des lignées dont la divergence est encore incomplète et dont l’identification était autrefois impossible ou douteuse (Weber etal. 2019 ; Oury etal. 2023). L’augmentation du volume et de la résolution des données entraînera probablement le développement de la problématique des espèces naissantes, toujours avec la même interrogation : s’agit-il d’espèces indépendantes ayant divergé récemment, d’une population isolée qui n’est pas encore une espèce indépendante, ou bien la question reste-t-elle insoluble ? (Quinn 2022). Un même jeu de données et d’analyse peut être interprété de différentes manières et mener à des traitements taxonomiques différents (Waples etal. 2018 ; Quinn2022), d’où les risques de confusion et le qualificatif de « taxon flou ». Deplus, puisque le terme « espèce naissante » ne garantit rien quant à l’aboutissement de la spéciation, une phase de divergence peut être suivie d’un retour du brassage génétique tant que l’isolement reproducteur n’est pas complet (c’est la notion de contact secondaire). Une analyse récente de la divergence génomique de 93 paires d’espèces au sein du genre Drosophila Fallén, 1823, soutient la permanence sur le long terme des flux de gènes entre espèces (Yusuf etal. 2024). Lamodélisation des scénarios de spéciation grâce aux données génomiques (Roux etal. 2016) est une aide à la délimitation, mais elle ne constitue pas réellement la détection d’espèces distinctes, ni même de spéciation (Freudenstein etal. 2017). En somme, les espèces naissantes soulignent l’existence d’un fait évolutif en lien avec un phénomène de diversification. Elles forment des populations porteuses d’originalité génétique, ce qui en fait un enjeu de conservation (Baumel etal. 2020). À partir de l’observation d’une grande fréquence d’hybrides dans certains genres de plantes, Lotsy (1925) a proposé de distinguer l’espèce biologique, le syngaméon, dans lesquels se fait la reproduction (la syngamie faisant référence à la fusion des gamètes), des espèces taxonomiques ou linnéons. Autrement dit, dans un syngaméon, l’isolement reproducteur des linnéons est absent ou très incomplet. L’idée d’une communauté de reproduction allant au-delà des limites taxonomiques est revenue récemment dans les publications (Cannon& Petit 2020 ; Buck& Flores-Rentería 2022 ; Buck etal. 2023). Pour Cuénot& Tétry (1951) le syngaméon est une espèce « collective » qui comprend espèces, sous-espèces et écotypes. Ilcite, entre autres, le genre Canis Linnaeus, 1758, avec de nombreuses espèces interfertiles en captivité, mais qui se maintiennent in natura du fait de mœurs et d’habitat différents. Les travaux récents sur les canidés d’Amérique du Nord ont confirmé l’importance de l’introgression et de l’isolement écologique et ont apporté des arguments cruciaux pour la conservation de taxons rares (Waples etal. 2018). Dans un syngaméon, l’organisation de la diversité génétique répond le plus souvent à une logique géographique et écologique. Cela est très net dans les nombreux travaux consacrés au genre Armeria (DC.) Willd. par Nieto Feliner etal. (2019). Une récente étude (Villa‐Machío etal. 2024), fondée sur des données génomiques, révèle l’existence d’une zone hybride entre Armeria macrophylla Boiss.& Reut., taxon forestier à large distribution et Armeria pungens (Brot.) Hoffmanns.& Link, taxon rare du littoral. Letaxon rare bénéficie de l’introgression qui limite l’érosion génétique de ses petites populations, tandis que le taxon commun bénéficie des adaptations du taxon rare à un habitat plus stressant. Lesyngaméon souligne la difficile adéquation entre taxons et populations tout en mettant l’accent sur le rôle des échanges de gènes pour l’adaptation (Suarez‐Gonzalez etal. 2016). Si le rôle de l’introgression adaptative semble avéré dans le succès évolutif de nombreux « complexes » d’espèces, tel que celui des chênes, éléments forestiers dominants de l’hémisphère nord (Kremer& Hipp 2020), la démonstration d’une sélection en faveur de barrières poreuses entre espèces est encore à démontrer (Barraclough 2024). Les espèces dans cette situation ne seraient plus alors des espèces au sens strict, mais des populations prises dans un équilibre dynamique entre spéciation et « déspéciation » (Cannon 2021). EXEMPLE NO1 : DES HISTOIRES DE TRUITES La Truite commune, Salmo trutta Linnaeus, 1758, a captivé l’attention de nombreux naturalistes et a donné lieu à une abon - dante littérature qui varie selon les auteurs de une à 50 espèces différentes (Freyhof& Kottelat 2007 ; Tougard etal. 2018 ; Guinand etal. 2021 ; Segherloo etal. 2021). Cette situation s’explique par la grande diversité biologique, morphologique et écologique des populations de truites, dont la mise en valeur partielle pour la taxonomie correspond à l’application de critères de délimitation qui peuvent se contredire. Les différentes populations ou taxons correspondent à une gradation de l’ancienneté de leur divergence, qui s’étend de plus de 3-4millions d’années (Ma) pour la divergence de S. trutta avec d’autres lignées, telles que S. marmoratus Cuvier, 1829, ou S.ohridanus Steindachner, 1892, et S. obtusirostris Heckel, 1851, à moins de 1 Ma, voire moins de 20 000 ans pour la divergence entre les lignées des bassins Tyrrhénien et Adriatique (Gratton etal. 2014 ; Lecaudey etal. 2018 ; Segherloo etal. 2021). Si la différenciation génétique des populations de truite peut être parfois importante à l’échelle continentale, comme à l’échelle locale avec des populations se situant au niveau supérieur des bassins versants des rivières, et donc isolées (Aurelle etal. 2002 ; Gratton etal. 2014 ; Segherloo etal. 2021), la possibilité de flux de gènes récents peut également brouiller l’histoire de la divergence (Gratton etal. 2014). Fait important, la différenciation génétique des populations n’est pas toujours corrélée à d’autres critères de délimitation d’espèces, tels que les traits d’histoire de vie ou la morphologie. C’est d’autant plus confondant que le niveau de diversité morphologique peut être important. Les variations de la couleur du corps ou de la pigmentation, observées à différentes échelles géographiques (Lascaux etal. 2002 ; Fig. 3), ont été utilisées dans la description de différents taxons (Freyhof& Kottelat 2007). Ainsi, le phénotype de S. macrostigma Duméril, 1858, a été utilisé pour décrire les truites présentant de grandes taches noires dans diverses régions, telles que l’Algérie, la Turquie, l’Italie ou la Corse (Duméril 1858). Cependant, 216 NATURAE • 2025 (15) Baumel & Aurelle d’après la phylogéographie de ces différentes populations, ce phénotype n’est pas fiable (homoplasique) en tant que critère de reconnaissance spécifique (Tougard etal. 2018). Enfin la diversité écologique des truites a été aussi à l’origine de la description de différents taxons, espèces, sous-espèces ou simplement de formes. Eneffet, les truites communes présentent une grande diversité d’adaptations, avec par exemple des populations lacustres et fluviales, des populations résidentes et anadromes, et même une divergence écologique intra-lac avec des populations piscivores et insectivores (Ferguson& Prodöhl 2022). Dans certains cas, ces populations écologiquement divergentes correspondent à des lignées génétiques différentes. Par exemple, les truites piscivores, Salmo ferox Jardine, 1835, et les truites benthivores du Loch Maree (Écosse) ont probablement évolué par divergence allopatrique suivie d’un contact secondaire récent (Jacobs etal. 2018). Plus généralement, les premières études phylogéographiques de la Truite commune ont suggéré que des formes écologiques distinctes ont probablement évolué indépendamment dans différentes lignées géographiques (Bernatchez etal. 1992). LaTruite commune est donc un complexe de lignées, dont l’histoire a été façonnée par les fluctuations glaciaires et interglaciaires, par les adaptations locales en situation d’isolement, ainsi que par des contacts secondaires naturels et artificiels (Bernatchez etal. 1992 ; Aurelle etal. 2002 ; Gratton etal. 2014). Cecomplexe a pu souffrir d’une inflation taxonomique, avec trop de taxons non soutenus (Guinand etal. 2021). Si, les données génomiques ont permis d’affiner les hypothèses d’espèces (Segherloo etal. 2021) celles-ci sont encore remises en cause par les possibilités de flux de gènes entre lignées, qui ont été inférés dans différents contextes (Aurelle etal. 2002 ; Gratton etal. 2014 ; Leitwein etal. 2018 ; Segherloo etal. 2021). Dece point de vue les truites entrent à la fois dans le cas de figure des espèces naissantes et dans celui du syngaméon, voire de la métapopulation selon l’échelle d’étude. Une étude plus précise du paysage génomique serait utile pour mieux quantifier l’étendue et les barrières à l’introgression selon les populations en jeu (Leitwein etal. 2018). L’importante diversité génétique des populations de truites communes doit être conservée autant que possible, et ce, indépendamment des traitements taxonomiques. Ilfaut noter l’intérêt patrimonial des sociétés et des pêcheurs pour les souches locales : là encore, même si elles ne sont pas reconnues comme des espèces différentes, les populations locales de truites avec leurs particularités (morphologie, écologie, etc.) sont considérées comme faisant partie du patrimoine naturel. Dans ce contexte, il est particulièrement important de prendre en compte l’impact génomique des repeuplements sur la diversité des populations sauvages (Leitwein etal. 2018). EXEMPLE NO2 : HYBRIDATION ET ENDÉMISME CHEZ LES SAXIFRAGES DANS LE DAUPHINÉ Le genre Saxifraga Tourn. ex L. comprend entre 400 et 500espèces, avec sa plus grande diversité dans les zones de montagne. Dans les Alpes, les saxifrages détiennent l’un des plus forts taux d’endémisme avec 28 taxons restreints aux Alpes sur les 70 présents (Aeschimann etal. 2011). Les saxifrages sont également connues pour leur grande capacité à former des hybrides interspécifiques. Au siècle dernier, Lotsy (1925) s’est appuyé sur les saxifrages pour former le concept de syngaméon et récemment Ebersbach etal. (2020) ont répertorié 84 cas d’hybridation dans le genre. L’hybridation chez les saxifrages s’accompagne souvent d’une introgression du fait d’une interfécondité des hybrides de première génération avec leurs populations parentales. Cela cause des discordances entre les données morphologiques et moléculaires ou entre les données moléculaires elles-mêmes, par exemple entre les marqueurs du génome nucléaire et ceux des génomes cytoplasmiques (Carnicero etal. 2023). LaSaxifrage du Dauphiné, S. delphinensis Ravaud, se distingue facilement grâce à une combinaison de caractères végétatifs et floraux. Enparticulier, son port végétatif en coussin compact et bombé, constitué de rosettes de feuilles à très forte pilosité, le différencie d’autres saxifrages dans sa zone de distribution (Fig. 4). Cela suggère une indépendance évolutive qui cadre assez bien avec sa distribution au niveau d’une zone des Préalpes épargnée partiellement par les glaciations. Sur le plan taxonomique, décrit comme S. delphinensis par son découvreur, le curé de Villard-de-Lans (Ravaud 1885), la Saxifrage du Dauphiné est ensuite passée en sous-espèce de S. exarata Vill. (Kerguélen 1993), pour finalement revenir au rang d’espèce (Garraud 2004 ; Tison& Foucault 2014) et cela sans étude ad hoc. Cependant, si les analyses génétiques FIG. 3 . — Illustration du polymorphisme de la Truite commune Salmo trutta Linnaeus, 1758 : A, truite sauvage de Corse ; B[Y\P[LKVTLZ[PX\LKLZ7`YtUtLZ orientales ; C, truite sauvage d’Ardèche. Crédits photos : Stéphane Muracciole ONF (A(KLSPUL/tYH\S[-tKtYH[PVUKLWvJOLB), Florent Nicodème, Fédération de pêche 07 (C). A B C 217 L’espèce incertaine et les taxons flous NATURAE • 2025 (15) ont confirmé l’originalité de S. delphinensis, elles ont aussi révélé une introgression entre S. delphinensis et la Saxifrage sillonnée, S. exarata, et entre S. delphinensis et la Saxifrage musquée S. moschata Wulfen (Baumel etal. 2023). Tandis que le génome des plastes, à hérédité maternelle, établit un lien de parenté entre la Saxifrage du Dauphiné et S. vayredana Luizet, taxon endémique de Catalogne, les marqueurs nucléaires (à hérédité biparentale et sujets à la recombinaison génétique), soutiennent une contribution forte de S. exarata au génome de S.delphinensis. Larencontre, et la recombinaison, d’une lignée ancestrale, probablement d’origine ibérique, avec la lignée de S. exarata dans les Alpes ont donc déterminé l’origine et la diversité génétique de la Saxifrage du Dauphiné. Lafréquence de leur introgression et leur différenciation morphologique, qui reste prononcée en sympatrie même, permettent de penser que ces saxifrages évoluent dans un syngaméon. PERSPECTIVES POUR LA CONSERVATION ET L’ÉCOLOGIE Organismes vivants inventoriés, charismatiques, convoités ou détestés, les espèces sont incertaines. Prises dans la démarche de la taxonomie intégrative, elles représentent d’abord des hypothèses à confirmer ou à rejeter. Si les données génétiques d’une divergence n’apportent pas la preuve d’une spéciation, la découverte de lignées évolutives permet d’organiser la comparaison des données biologiques et écologiques et d’orienter les travaux de taxonomie intégrative. Defait, ces travaux aboutissent souvent à un vrai progrès en faisant mieux correspondre les entités évolutives avec les taxons (Hardion etal. 2020 ; Oury etal. 2023). Cette recherche en taxonomie intégrative importe-t-elle vraiment ? La méconnaissance de la Biodiversité provoque plusieurs formes d’erreur. Une mauvaise taxonomie est sans trop de conséquences, en écologie des communautés, à l’échelle locale où un nom peut changer pour un autre, sans que cela change les niveaux de diversité ou de différenciation (Bortolus 2008). Si d’un site à l’autre, en revanche, l’identification est erronée ou les inventaires entachés d’une taxonomie confuse, des inférences sur des processus tels que la connectivité seront erronées (Pante etal. 2015). Laconséquence peut se révéler plus grave encore lorsque les inventaires servent de base à des manipulations de la biodiversité, comme des expériences de renforcement. Bortolus (2008) cite l’exemple de la confusion, suivie d’une transplantation, entre Sporobolus montevidensis (Arechav.) P.M.Peterson& Saarela, espèce invasive, et Sporobolus foliosus (Trin.) P.M.Peterson& Saarela, espèce endémique et vulnérable. Onpense aussi aux espèces en lien direct avec les sociétés humaines comme l’exemple, cité encore par Bortolus (2008), sur la confusion entre taxons vecteurs et non-vecteurs de la malaria du genre Anopheles Meigen, 1818. Enplus de ces constats, nous devons maintenant admettre que les limites entre les taxons sont parfois floues, pas seulement à cause d’une méconnaissance, mais parce que la zone de grise de la spéciation est une réalité biologique. Ledéfi posé aux sciences de la biodiversité par l’existence des flux de gènes entre taxons, ainsi que par le rôle crucial de l’introgression adaptative, souligne l’importance d’une connaissance fondée sur les processus évolutifs. EXEMPLE NO3 : LES BOUQUETINS NE SONT PAS DES CHÈVRES, ET POURTANT… Les projets de conservation ou de réensauvagement doivent prendre en considération la possibilité de reproduction entre les populations sauvages d’un taxon et celles domestiques ou férales d’un autre. Par exemple, dans les Alpes, le Bouquetin, Capra ibex Linnaeus, 1758, a failli disparaître il y a environ FIG. 4. — Le Saxifrage du Dauphiné, Saxifraga delphinensis Ravaud, Grand Veymont, Vercors. Crédit photo : Alex Baumel.