Základy histológie

Štefan Tóth a kol. Základy histológie Košice 2025 UNIVERZITA PAVLA JOZEFA ŠAFÁRIKA V KOŠICIACH Lekárska fakulta Ústav histológie a embryológie Za odbornú a jazykovú stránku tejto publikácie zodpovedajú autori. Rukopis neprešiel redakčnou ani jazykovou úpravou. Umiestnenie: www.unibook.upjs.sk Dostupné od: 18.12.2025 DOI: https://doi.org/10.33542/ZHI-0487-3 ISBN 978-80-574-0487-3 (e-publikácia) Publikácia bola vypracovaná v rámci riešenia projektu KEGA č. 008UPJŠ-4/2024. Základy histológie Učebnica pre vysoké školy Autori: doc. MUDr. Štefan Tóth, PhD. prof. MUDr. Eva Mechírová, CSc. MVDr. Zuzana Fagová, PhD. RNDr. Kristína Čurgali, PhD. MVDr. Viera Eliášová MVDr. Monika Holodová, PhD. MUDr. Alexandra Kunová MVDr. Katarína Hájovská, PhD. Ústav histológie a embryológie, Lekárska fakulta, Univerzita Pavla Jozefa Šafárika v Košiciach Recenzenti: doc. RNDr. Marianna Danková, PhD. Ústav histológie a embryológie, Lekárska fakulta, Univerzita Komenského, Bratislava doc. RNDr. Mária Kovalská, PhD. Ústav histológie a embryológie, Jesseniova lekárska fakulta Univerzity Komenského, Martin Tento text je publikovaný pod licenciou Creative Commons 4.0 license - CC BY-NC-SA ("Attribution-NonCommercial-ShareAlike"). Obsah 1 Definícia histológie a jej aplikované vedné disciplíny (E. Mechírová) ............... 6 1.1 Základná charakteristika histológie v oblasti medicíny ...................................... 6 1.2 Cesty histologického bádania ............................................................................ 6 1.3 Stručný prehľad histórie histológie .................................................................... 7 2 Cytomorfológia (Š. Tóth) ..................................................................................... 10 2.1 Základná morfologická charakteristika bunky a jej súčastí .............................. 10 2.2 Veľkosť buniek ................................................................................................ 10 2.3 Tvar buniek ...................................................................................................... 10 2.4 Metódy cytologického výskumu ....................................................................... 11 2.5 Základná cytomorfológia buniek ...................................................................... 12 2.5.1 Biologické membrány (biomembrány) ....................................................... 12 2.5.2 Bunkové jadro ........................................................................................... 13 2.5.3 Bunkové organely ..................................................................................... 14 2.5.4 Bunkové inklúzie (paraplazma) ................................................................. 18 2.6 Povrchové štruktúry buniek ............................................................................. 19 2.6.1 Mikroklky ................................................................................................... 19 2.6.2 Stereocílie ................................................................................................. 19 2.6.3 Kinocílie .................................................................................................... 20 2.6.4 Bičíky ........................................................................................................ 20 2.6.5 Pseudopódie ............................................................................................. 20 2.7 Základy funkčnej cytomorfológie ..................................................................... 21 2.7.1 Mladé, diferencujúce sa bunky (nediferencované bunky) ......................... 21 2.7.2 Bunky syntetizujúce proteíny..................................................................... 22 2.7.4 Bunky syntetizujúce biogénne amíny a polypeptidy .................................. 23 2.7.5 Bunky syntetizujúce steroidy ..................................................................... 24 2.7.6 Bunky syntetizujúce hlien .......................................................................... 24 2.7.7 Bunky transportujúce ióny ......................................................................... 25 3 Všeobecná histológia (Š. Tóth) ........................................................................... 27 4 Epitelové tkanivo (M. Holodová) .......................................................................... 28 4.1 Krycie epitely ................................................................................................... 28 4.1.1 Jednovrstvové epitely ................................................................................ 29 4.1.2 Viacradové epitely ..................................................................................... 31 4.1.3 Viacvrstvové epitely .................................................................................. 32 4.2 Žľazový epitel .................................................................................................. 34 4.2.1 Exokrinné žľazy (žľazy s vonkajším vylučovaním) .................................... 35 4.2.2 Endokrinné žľazy (žľazy s vnútorným vylučovaním) ................................. 36 5 Spojivové tkanivo (K. Čurgali, V. Eliášová, Z. Fagová) ....................................... 38 5.1 Všeobecná charakteristika spojív (K. Čurgali) ................................................. 38 5.2 Väzivové tkanivo (K. Čurgali) .......................................................................... 38 5.2.2 Bunky väziva ............................................................................................. 39 5.2.3 Vláknitá zložka medzibunkovej hmoty ....................................................4141 5.2.4 Amorfná zložka medzibunkovej hmoty ...................................................... 42 5.2.4 Typy väziva ............................................................................................... 42 5.3 Chrupka (V. Eliášová) ..................................................................................... 45 5.3.1 Všeobecná charakteristika chrupky ........................................................... 45 5.3.2 Hyalínová chrupka .................................................................................... 46 5.3.3 Elastická chrupka ...................................................................................... 47 5.3.4 Väzivová chrupka ...................................................................................... 48 5.4 Kostné tkanivo (Z. Fagová) ............................................................................. 50 5.4.1 Všeobecná charakteristika kostného tkaniva ............................................ 50 5.4.2 Histologické spracovanie kostného tkaniva .................................................. 50 5.4.3 Mikroskopická štruktúra kostného tkaniva ................................................. 50 5.4.4 Klasifikácia kostného tkaniva .................................................................... 52 5.4.5 Periost ....................................................................................................... 55 5.4.6 Endost ....................................................................................................... 55 6 Krv (K. Hajovská) .................................................................................................. 57 6.1 Formované krvné elementy ............................................................................. 58 6.1.1 Červené krvinky (erytrocyty)...................................................................... 58 6.1.2 Biele krvinky (leukocyty) ............................................................................ 59 6.1.3 Krvné doštičky (trombocyty) ...................................................................... 62 7 Svalové tkanivo (A. Kunová) ................................................................................ 63 7.1 Priečne pruhovaná kostrová svalovina ............................................................ 63 7.1.1 Svetelno-mikroskopická štruktúra svalového vlákna ................................. 64 7.1.2 Stavba kostrového svalu ako orgánu ........................................................ 65 7.1.3 Neuromuskulárna platnička ....................................................................... 66 7.1.4 Regenerácia priečne pruhovanej kostrovej svaloviny ............................... 66 7.2 Priečne pruhovaná srdcová svalovina ............................................................. 66 7.2.1 Svetelno-mikroskopická štruktúra kardiomyocytu ..................................... 67 7.2.2 Regenerácia srdcovej svaloviny ................................................................ 67 7.3 Hladké svalové tkanivo .................................................................................... 68 7.3.1 Svetelno-mikroskopická štruktúra hladkej svalovej bunky ......................... 68 7.3.2 Regenerácia hladkého svalového tkaniva ................................................. 69 8 Nervové tkanivo (E. Mechírová) .......................................................................... 71 8.1 Všeobecná stavba nervového tkaniva ............................................................. 71 8.1.1 Nervové bunky (neuróny) .......................................................................... 71 8.1.2 Klasifikácia nervových buniek ................................................................... 73 8.1.3 Synapsy .................................................................................................... 74 8.2 Gliové bunky (neuroglia) ................................................................................. 75 Predslov Po niekoľkoročných pedagogických skúsenostiach s výučbou povinného predmetu histológie a histologickej techniky sa ukázala nevyhnutnosť potreba spresniť, zjednotiť a uľahčiť štúdium študentov bakalárskych smerov. Rozhodli sme sa preto vypracovať vysokoškolské učebné texty pre teóriu výučby všeobecnej histológie v bakalárskych smeroch: Laboratórne vyšetrovacie metódy v zdravotníctve, Fyzioterapia a Ošetrovateľstvo. Nové predkladané učebné texty sú spracované na základe učebných osnov pre predmet „Histológia a patológia“ a „Základy histológie“ pre dané študijné programy. Obsah je spracovaný tak, aby maximálne uľahčil štúdium histológie a pomohol poslucháčom rýchlo sa zorientovať v danej téme. Súčasne majú predkladané texty cieľ zefektívniť spoluprácu študentov a učiteľov v rámci prednášok a praktických cvičení, zdôrazňujú dôležité štruktúry jednotlivých typov buniek a tkanív v obraze svetelného mikroskopu, čo je primárnym cieľom a úlohou všeobecnej histológie. Autori ďakujú obom recenzentkám za dôslednú korektúru po odbornej aj gramatickej stránke, grantovej agentúre KEGA za možnosť prípravy a spracovania učebných textov v rámci projektu č. 008UPJŠ-4/2024. Autori súčasne s vďakou príjmu akékoľvek pripomienky k textu zo strany poslucháčov, čitateľov. Poslúžia k zvýšeniu úrovne textu pri prípadnom ďalšom vydaní učebnice. Košice, 2025 Autori 6 1 Definícia histológie a jej aplikované vedné disciplíny 1.1 Základná charakteristika histológie v oblasti medicíny Histológia (náuka o tkanivách) je vedná disciplína, ktorá sa zaoberá mikroskopickou stavbou (štruktúrou) tkanív, orgánov živých organizmov a rastlín. Histológia zameraná na človeka predstavuje spolu s makroskopickou anatómiou, fyziológiou a biochémiou, významný teoretický základ medicíny. Histológia je rozdelená na normálnu (fyziologickú) histológiu a patologickú (histopatológia). Vzhľadom na to, že je živočíšna histológia veľmi rozsiahla, bola exaktne rozdelená na náuku o živej hmote – plazmatológiu, na náuku o stavbe bunky – cytológiu, na náuku o stavbe tkanív – histológiu v pravom slova zmysle a na náuku o mikroskopickej stavbe orgánov – mikroskopickú anatómiu. 1. Plazmatológia predstavuje hranicu medzi histológiou a biológiou a na opis používa nie len vizuálne histologické zobrazovacie metódy, ale hlavne fyzikálne a chemické metódy. 2. Cytológia skúma do najmenších detailov stavbu bunky v svetelnom aj elektrónovom mikroskope. 3. Histológia v pravom slova zmysle je náuka o mikroskopickej stavbe jednotlivých druhov tkanív. 4. Mikroskopická anatómia študuje a opisuje stavbu jednotlivých orgánov ľudského organizmu. 1.2 Cesty histologického bádania Histológia je pomerne rozsiahla vedná disciplína a podľa účelu použitia a ďalších upresňujúcich kritérií je možné ju charakterizovať ako vedu diagnostickú, experimentálnu, popisnú a porovnávaciu, alebo určenú na pedagogické účely. Diagnostická histológia (na oddeleniach patológie) so svojimi histologickodiagnostickými metódami je určená na stanovenie alebo upresnenie klinickej diagnózy, ktorá má zásadný význam pre ďalšiu terapiu pacienta. Experimentálna histológia sa väčšinou realizuje v laboratóriách na experimentálnych zvieratách a posúva výskum v danej oblasti experimentálnej histológie dopredu. Široké pole výskumu poskytujú najmä tkanivové kultúry, histochémia a imunohistochémia. Opisná (deskriptívna) histológia sa zaoberá opisom mikroskopickej stavby histologických štruktúr. Z praxe je známe, že výlučne opisná histológia neexistuje, pretože vedci sa súčasne snažia zistiť, aký význam má daná štruktúra a aká je jej funkcia. Porovnávacia (komparatívna) histológia značnou mierou prispieva k porozumeniu histologických štruktúr pri porovnávaní s primitívnejšími nižšími živočíchmi a tak prispieva k hlbšiemu poznaniu a vysvetleniu týchto štruktúr, ich funkcie a stavebného plánu počas ich fylogenetického vývoja. 7 Pedagogická histológia je určená na vzdelávanie študentov a poslucháčov humánnej a veterinárnej medicíny, farmácie, prírodných vied a zdravotných laborantiek. Klinická medicína široko využíva histologické, diagnostické metódy na stanovenie správnej diagnózy (napr. odber a spracovanie bioptického materiálu). K správnemu pochopeniu a správnej interpretácii laboratórnych výsledkov sú nevyhnutné adekvátne vedomosti o histologickej stavbe jednotlivých tkanív a orgánov. Histologická nomenklatúra a termíny sa používajú aj v ďalších medicínskych odboroch ako je embryológia, fyziológia, patologická anatómia a patologická fyziológia. Z klinických odborov je to hlavne interná medicína, onkológia, chirurgia, gynekológia a hematológia. 1.3 Stručný prehľad histórie histológie K technickým objavom, ktoré revolučným spôsobom zasiahli do vývoja odboru histológie a celkovo aj do vývoja lekárskeho poznávania, patrí svetelný mikroskop. Tento jednoduchý prístroj zostrojili okolo roku 1590 dvaja optici, otec a syn, Holanďania, Zacharias a Johanes Janssenovci. Za priekopníka svetelnej mikroskopie a jej použitia na pozorovanie biologických objektov sa však pokladá holandský prírodovedec Anthony van Leeuwenhoek. Ako prvý pozoroval pod mikroskopom baktérie, krvinky a spermie a počas svojho života zostrojil okolo 400 mikroskopov, ktoré stále viac zdokonaľoval. Výsledky svojich pozorovaní v podobe listov, posielal Kráľovskej spoločnosti v Londýne, ktorá ich uverejňovala a napriek tomu, že nemal adekvátne vzdelanie (neovládal latinčinu), ho zvolila za svojho riadneho člena. Roku 1680 ho zvolila za svojho člena aj Akadémia vied v Paríži. Bunku však prvýkrát opísal Angličan Robert Hooke, ktorý ako prvý použil názov „cella“ – komôrka – bunka, pri opisovaní štruktúry korku. Mikroskop sa začal stále vo väčšej miere používať pri skúmaní tkanív ľudského tela. Objavy, ktoré sa pritom získali, pomohli vytvoriť novú, základnú lekársku vedu – mikroskopickú anatómiu. Priekopníkom mikroskopickej anatómie sa stal Marcello Malpighi, profesor anatómie v Bologni a Ríme, ktorý v mikroskope pozoroval vývin kuracieho embrya. V roku 1841 patológ Jacob Henle, zaviedol do praxe dodnes používanú klasifikáciu štyroch typov tkanív (epitelové, spojivové, svalové, nervové). Mikroskopické štúdie intenzívne pokračovali aj v priebehu 19. storočia, pričom k najväčším objavom tej doby patrí bunková teória. Český vedec Jan Evangelista Purkyně (1787 – 1896), profesor na Fyziologickom ústave v Prahe, ako prvý poukázal na to, že všetky živočíšne tkanivá a rastlinné pletivá sa skladajú z buniek. Bunky pokladal za zrniečka s obsahom jadra a opísal niekoľko druhov buniek, ktoré sú po ňom pomenované – Purkyňove bunky v mozočku a v myokarde Purkyňove vlákna prevodového systému srdca. Spoločne s ním aj botanik Jakob Schleiden definoval bunku, ktorú pokladal za základ existencie živých organizmov v diele „Beiträge zur Phytogenesis“ v roku 1838. V tom istom čase sa stretol so zoológom Friedrichom Theodorom Schwannom, ktorý o rok neskôr vydal spis, v ktorom prvýkrát jasne formuloval bunkovú teóriu. Tieto osobnosti a ich diela pomohli Schleidenovi 8 a Schwannovi, zakladateľom bunkovej teórie, vytvoriť základy cytológie a histológie. Prispelo k tomu aj použitie kombinácie dvoch farbív – hematoxylínu a eozínu (Wissowzky A., 1876), ktoré sú aj v súčasnosti najčastejšie používanými farbivami v histologickej technike. S rastúcimi nárokmi na mikroskopickú techniku a na množstvo mikroskopickoanatomických poznatkov sa v 19. storočí postupne diferencovali: a) cytológia – náuka o bunke, b) histológia – náuka o tkanivách, c) mikroskopická anatómia – náuka o mikroskopickej štruktúre orgánov. Rozvoj modernej cytológie možno datovať od obdobia objavenia jednotlivých bunkových organel. Carl Benda v roku 1898 prvýkrát opísal mitochondrie ako konštantnú súčasť cytoplazmy buniek. V tom istom roku Camillo Golgi opísal novú bunkovú organelu v nervových bunkách – apparato reticolare interno, ktorý v roku 1908 Ramon y Cajal premenoval na Golgiho aparát podľa jeho objaviteľa. V prvých desaťročiach 20. storočia sa cytológia, histológia a mikroskopická anatómia zavedením nových metód spracovania, prudko rozvíjala. Obr. 1 Časový prehľad dôležitých historických medzníkov histológie (Tóth, 2025) 9 V roku 1932 v USA Max Knoll a Ernst Ruska skonštruovali prvý elektrónový mikroskop. Porter, Sjöstrand a Palade položili základy ultramikrotómie – metódy zhotovovania ultratenkých rezov pre elektrónovú mikroskopiu. Elektrónová mikroskopia sa stala veľmi dôležitou metódou na výskum ultraštruktúry buniek. Napriek tomu nám v súčasnosti prináša málo informácií o ich funkcii. Na získanie dynamického a exaktného pohľadu na morfológiu jednotlivých buniek, tkanív a orgánov, sú dôležité ďalšie vyšetrenia, ktorými sa získajú poznatky z cytofyziológie a biochémie. Na konci 20. a začiatku 21. storočia nastal rozmach a rozvoj metód svetelnej aj elektrónovej mikroskopie, zaviedli sa autorádiografické vyšetrenia, histochemické a imunohistochemické metódy a metódy kryoelektrónovej mikroskopie, za ktorú získali Jacques Dubochet, Joachim Frank a Richard Henderson v roku 2017 Nobelovu cenu. Tento postupný rozvoj histológie bol uskutočnený vďaka technickému pokroku v konštrukcii mikroskopov a mikrotómov a hlavne, vďaka rozvoju a zdokonaleniu techniky spracovania tkanív pre potreby svetelnej mikroskopie. Histológia tak tvorila a v súčasnosti naďalej tvorí základ modernej medicíny. Otázky: 1. Definuj histológiu a uveď jej medicínsky významné aplikované vedné disciplíny. 2. Aká je história svetelnej mikroskopie? 3. Kto, kedy a kde objavil Golgiho aparát? 4. Kto bol a čo objavil Jan Evangelista Purkyňe? 5. Aká je stručná história a medzníky elektrónovej mikroskopie? 16 intenzívne syntetizujú proteíny na export – slúžia na mimobunkové použitie, napr. enzýmy a hormóny bielkovinovej povahy, imunoglobulíny. GER sa zúčastňuje aj syntézy bielkovín pre svoje vlastné biomembrány ako aj membrány Golgiho komplexu a lyzozómov. Hladké (agranulované) endoplazmatické retikulum (HER) HER predstavuje trojrozmernú sieť kanálikov a vakov rôzneho priemeru, bez ribozómov. Ploché cisterny sa vyskytujú iba zriedkavo. Je veľmi dobre vyvinuté v bunkách produkujúcich steroidné hormóny (napr. v bunkách pečene, kôry nadobličiek, Leydigových bunkách semenníka muža). Medzi dôležité funkcie HER patrí: a) syntéza lipidov (fosfolipidy a cholesterol určené na výstavbu biomembrán), b) syntéza steroidných hormónov (testosterón, estrogény, kortikoidy), c) syntéza a štiepenie glykogénu, d) neutralizácia a detoxikácia rôznych látok, e) transport látok (rezervoár Ca2+ iónov v kostrovej a srdcovej svalovine – sarkoplazmatické retikulum), f) účasť na hromadení Cliónov v krycích bunkách žalúdka pri tvorbe HCl. Golgiho aparát/komplex Golgiho aparát (GA) patrí medzi základné membránou ohraničené bunkové organely. Je prítomný takmer vo všetkých bunkách. Výrazný GA majú sekrečné bunky a neuróny. V neurónoch sa nachádza okolo jadra – perinukleárne. Základnou funkciou GA je spracovanie proteínov syntetizovaných v GER – koncentrácia, postranslačná modifikácia a obaľovanie sekrečných produktov bunky. GA je miestom triedenia a úpravy bielkovín; v jeho cisternách sa uskutočňuje glykozylácia, fosforylácia, sulfatácia bielkovín a hydrolýza polysacharidov. Stavba GA je variabilná a závislá na type a aktivite bunky. V svetelnom mikroskope sa javí ako sieť vláken v blízkosti bunkového jadra viditeľná po impregnácii. GA je polarizovaná organela bunky, ktorá má 2 rôzne povrchy/póly, ktoré sa vzájomne líšia po morfologickej aj funkčnej stránke: a) konvexný – cis povrch/pól („nezrelý"), b) konkávny – trans povrch/pól, maturačný ("zrelý"). V obraze elektrónového mikroskopu sa GA skladá z 3 rozdielnych oddielov: a) základ tvorí 3 – 10 plochých cisterien, b) malé transportné vezikuly na periférii, c) niekoľko väčších kondenzačných vezikúl. Lyzozómy Lyzozómy sú špecializované membránou ohraničené bunkové organely. Obsahujú hydrolytické enzýmy (viac ako 40), ktoré sú syntetizované na ribozómoch GER, následne sú prechodom cez GA na povrchu ohraničené membránovou jednotkou. Membrána ohraničujúca lyzozómy je nepriepustná pre vnútorné enzýmy a je odolná 17 voči ich účinkom. Najčastejšie obsahujú kyslú fosfatázu, ribonukleázu, proteázu, lipázu, hyaluronidázu a pod. Povaha a aktivita lyzozómov sa líši a závisí na type bunky. Lyzozómy sú najaktívnejšie v kyslom prostredí. Môžu mať rôzny tvar, napr. guľovitý, oválny, prípadne nepravidelný a majú homogénny alebo jemne zrnitý obsah. Podľa štruktúry a aktivity rozoznávame rôzne typy lyzozómov: a) primárne lyzozómy – vznikajú odštiepením z GA ako drobné sférické štruktúry s homogénnym obsahom; ešte nevstúpili do procesu vnútrobunkového trávenia. Primárne lyzozómy splývajú s autofagozómami (vlastné komponenty buniek napr. opotrebované bunkové organely) alebo heterofagozómami (exogénny materiál) a tvoria sekudárne lyzozómy, b) sekundárne lyzozómy – majú heterogénny obsah, prebieha v nich už enzymatická degradácia rôznych makromolekúl (proces vnútrobunkového trávenia). Zvýšený výskyt sekundárnych lyzozómov je pozorovaný pri poškodení bunky (napr. vplyvom ionizujúceho alebo ultrafialového žiarenia, pri hypoxii, vírusových infekciách, vplyvom karcinogénov), c) terciálne lyzozómy (reziduálne telieska) – aktivita enzýmov je výrazne znížená; môžu sa v nich ukladať nestráviteľné zvyšky (napr. železo alebo rôzne pigmenty); v zvýšenom počte sa vyskytujú u dlhožijúcich buniek (nervové bunky, kardiomyocyty), v ktorých tvoria žltohnedý pigment z opotrebovania = lipofuscín. Základnou funkciou lyzozómov je intracytoplazmatická digescia a degradácia endogénnych a exogenných látok. Významná je funkcia lyzozómov pri intracelulárnom trávení cudzorodého materiálu extracelulárneho pôvodu, ktorý sa dostáva do bunky (napr. mikroorganizmy, odumreté bunky a ich fragmenty). Prostredníctvom lyzozómov sa odstraňujú aj poškodené bunkové organely (napr. mitochondrie, časti GA a ER) ako aj rôzne produkty metabolizmu (napr. glykogén, lipidy). Peroxizómy Peroxizómy sú membránou ohraničené organely sférického až ovoidného tvaru. Vyskytujú sa vo väčšine buniek. Veľmi početné sú hlavne v bunkách pečene a obličiek. Obsahujú enzýmy degradujúce mastné kyseliny a aminokyseliny, predovšetkým oxidačné enzýmy – oxidázy (peroxidázy), najmä katalázu. Peroxizómy chránia bunku pred nežiadúcim hromadením toxického peroxidu vodíka, ktorý vzniká pri biologických oxidáciách, a môže spôsobiť nezvratné poškodenie bunkových štruktúr. Medzi základné funkcie peroxizómov patrí aj účasť na metabolizme a oxidácii sacharidov. Pretože obsahujú tiež enzýmy β-oxidácie, podieľajú sa na metabolizme lipidov a steroidných hormónov. Cytoskelet – oporno-pohybový systém bunky Súčasťou intracytoplazmatického priestoru je aj elastická a dynamická trojrozmerná sieťovitá štruktúra – cytoskelet, ktorá vytvára tzv. kostru – „skelet“ bunky. Táto mimoriadne dynamická podporná sieť zabezpečuje tvar a pohyb bunky, bunkových 18 organel a samotnej cytoplazmy. Cytoskelet štruktúrne tvoria (histologické delenie na základe hrúbky štruktúr): a) mikrofilamenty – mimoriadne tenké (Ø 3 – 8 nm), vláknité útvary; môžu tvoriť zväzky alebo siete v povrchových oblastiach buniek; majú vzťah k pohybu bunky aj pohybu cytoplazmatických štruktúr; napr. aktínové a myozínové mikrofilamenty v svalových bunkách a vláknach; v neurónoch ako neurofilamenty, b) intermediárne filamenty – sú vláknité útvary s priemerom 10 nm; majú najmä podpornú funkciu; napr. v epitelových bunkách pokožky a neurónoch, c) mikrotubuly – trubicovité útvary s priemerom 20 nm; sú súčasťou centriolu a deliaceho vretienka (pohyb chromozómov); v neurónoch sú prítomné ako neurotubuly (axonálny transport). 2.5.4 Bunkové inklúzie (paraplazma) Bunkové inklúzie sú štruktúrami, ktoré obsahujú látky, produkty bunkového metabolizmu, ktoré sa v bunke postupne ukladajú. Na rozdiel od bunkových organel, nie sú nevyhnutné pre život bunky a väčšinou majú zásobnú funkciu. Môžu v bunke primárne vznikať, alebo sa dostávajú do bunky sekundárne z okolia (extracelulárneho prostredia). 1. Endogénne bunkové inklúzie (napr. lipidové kvapôčky, glykogénové granuly, sekrečné granuly, pigment melanín, kryštalické inklúzie). 2. Exogénne bunkové inklúzie (napr. prachové častice). Vznikajú ako produkt bunkového anabolizmu, katabolizmu a ako metabolické rezervy. Sú to neživé súčasti bunky a ich prítomnosť v bunkách býva niekedy prejavom starnutia (senescencie), prípadne aj degenerácie bunky. Ukladajú sa najmä v cytoplazme, niekedy však aj v jadre bunky. Medzi bunkové inklúzie patria: a) lipidy – lipidové kvapôčky (vakuoly); na špeciálne znázornenie lipidov v svetelnom mikroskope sa používa zmrazený materiál a špeciálne histologické farbiace metódy, napr. sudanová čierna (Sudan B), alebo olejová červeň, b) glykogén – glykogénové granuly (zrnká); v svetelnom mikroskope sa glykogén dokazuje Bestovým karmínom, ktorý ofarbí glykogénové granuly na červeno. Glykogén možno dokázať histochemickou metódou PAS, c) proteíny – sekrečné granuly (zrnká) so špecifickým chemickým obsahom; majú rôznu veľkosť a zloženie. Na povrchu sú ohraničené súvislou membránou a vo vnútri obsahujú sekrečný produkt v koncentrovanej forme, ktorého syntéza a extrúzia (uvoľnenie) závisí od typu bunky a jej celkovej aktivity, d) pigmenty – farebné častice exogénneho alebo endogénneho pôvodu, e) kryštalické inklúzie. Pigmenty Pigmenty sú všetky farebné bunkové inklúzie, ktoré sa môžu nachádzať intracelulárne alebo aj extracelulárne. Podľa miesta vzniku ich môžeme rozdeliť na pigmenty: 19 a) endogénne pigmenty – vznikajú v samotnom organizme a patria sem napr. melanín, lipofuscín, luteín a hematogénne pigmenty (hemoglobín, hemosiderín, biliverdín, hematoidín, hematín), b) exogénne pigmenty – dostávajú sa do organizmu z vonkajšieho prostredia. Patria sem napr. lipochrómy, prachové častice, kovy, sadze, niektoré farmaceutické prípravky (tetracyklínové antibiotiká), tetovanie. Kryštalické inklúzie Po chemickej stránke sú najčastejšie bielkovinovej povahy. Bielkoviny sú typicky pre tieto inklúzie geometricky veľmi pravidelne usporiadané. Môžu byť prítomné v bunkovom jadre, mitochondriách, ER, GA a aj v lyzozómoch. Svetelným mikroskopom sú u muža v Leydigových bunkách semenníka viditeľné Reinkeho kryštaloidy, ktorých funkcia doposiaľ nie je známa. Pri niektorých vírusových ochorenia, napr. pri besnote sú v pyramídových bunkách mozgu (gyrus hippocampi) prítomné Babes-Negriho telieska. Intramitochondriálne kryštalické inklúzie sa považujú za produkt degeneratívnych zmien na úrovni mitochondrií a boli pozorované v pečeni napr. pri diabetes mellitus, vírusovom zápale pečene (hepatitis) a tiež pri dlhodobej hormonálnej antikoncepcii. Kryštalické inklúzie sú často prítomné v epitelových bunkách pečene (hepatocytoch) u chronických alkoholikov. 2.6 Povrchové štruktúry buniek Len ojedinele je povrch buniek hladký – bez povrchových špecializácií. Voľný povrch buniek môže byť rôzne modifikovaný podľa toho, akú funkciu vykonávajú, napr. vstrebávanie, sekrécia, ochrana a pod. Medzi najdôležitejšie a najčastejšie špecializácie voľného povrchu buniek patria: mikroklky, stereocílie, kinocílie a bičíky. 2.6.1 Mikroklky Mikroklky (microvilli) sú nepohyblivé apikálne prstovité cytoplazmatické výbežky ohraničené membránou. Obsahujú longitudinálne usporiadané aktínové mikrofilamenty. Na povrchu väčšiny buniek sa nachádzajú jednotlivé, nepravidelne usporiadané mikroklky. Veľký počet rovnako dlhých a širokých, pravidelne vedľa seba usporiadaných mikroklkov tvorí kefkový lem. Na povrchu mikroklkov je obyčajne prítomný mohutný vonkajší obal – glykokalyx, tvorený hrubšou vrstvou glykoproteínov a glykolipidov vykazujúci často enzymatickú aktivitu. Vyskytuje sa napríklad na povrchu enterocytov, ktoré lemujú lúmen tenkého čreva. Kefkový lem funkčne výrazne zväčšuje resorpčný povrch týchto buniek. 2.6.2 Stereocílie Stereocílie (stereocilia) sú dlhšie apikálne cytoplazmatické výbežky ako mikroklky. Sú hrubšie pri báze a môžu rozvetvovať. V ďalšom priebehu sa ich priemer nemení. Majú rovnakú vnútornú štruktúru ako mikroklky. Vzhľadom k celkovej dĺžke 20 a mohutnosti je ich aktívna pohyblivosť veľmi obmedzená. Vyskytujú sa na bunkách vystielajúcich vývodné pohlavné cesty muža (nadsemenník, semenovod), kde majú resorpčnú funkciu. Ďalej sa vyskytujú na špecializovaných vláskových bunkách, ktoré sú súčasťou receptorov vnútorného ucha, kde plnia funkciu mechanoreceptorov. 2.6.3 Kinocílie Kinocílie – pohyblivé riasinky (cilia) sú obyčajne najdlhšie apikálne cytoplazmatické výbežky. Majú oproti mikroklkom a stereocíliám pomerne zložitú, ale typickú vnútornú štruktúru, ktorej podkladom je ciliárny aparát. Základom štruktúry kinocílie je axonéma zložená z mikrotubulov. Vyskytujú sa na povrchu epitelu, ktorý vystiela dýchacie cesty (nosohltan, priedušnica, priedušky) a vajíčkovodu ženy. Pohyb kinocílií v epiteli dýchacích ciest je vlnitý a umožňuje pohyb hlienu a častíc v jednom smere (von z dýchacích ciest). Vo vajíčkovode napomáha pri transporte tekutiny a transporte pohlavných buniek a zygoty. 2.6.4 Bičíky Bičíky (flagellae) sú dlhé pohyblivé riasinky, ktoré majú identickú vnútornú štruktúru ako kinocílie. Typický bičík majú mužské pohlavné bunky – spermie. Bičík spermie je pomerne dlhý (dosahuje 45 – 60 μm). Základ všetkých úsekov bičíka tvorí axonéma. 2.6.5 Pseudopódie Pseudopódie (panôžky) sú rôzne dlhé výbežky cytoplazmatickej membrány a cytoplazmy fagocytujúcich buniek. Na formovaní pseudopódií sa zúčastňuje len povrchová časť cytoplazmy. Pseudopódie obklopujú rôzny materiál, ktorý sa dostáva do vnútra fagocytujúcej bunky v podobe vakuoly, kde sa pomocou lyzozómových enzýmov natravuje a niekedy opätovne vylúči z bunky. Proces fagocytózy je veľmi dôležitý v obrannom systéme. Medzi najdôležitejšie fagocytujúce bunky patria neutrofilné granulocyty (mikrofágy) a makrofágy, ktoré sa podieľajú na pohlcovaní a odstraňovaní baktérií, bunkového detritu, odumretých celých buniek, zrniek pigmentu, prachu, sadzí a pod. Otázky: 1. Definuj cytológiu. 2. Charakterizuj základné zloženie eukaryotickej bunky. 3. Charakterizuj štruktúru a funkciu bunkového jadra. 4. Opíš štruktúru, chemické zloženie a funkciu biomembrán. 5. Charakterizuj štruktúru, funkciu a výskyt membránou ohraničených organel. 6. Charakterizuj štruktúru, funkciu a výskyt membránou neohraničených organel. 9. Vymenuj a uveď funkciu bunkových inklúzií. 10. Opíš štruktúru, delenie a funkciu elementov cytoskeletu. 11. Vymenuj povrchové štruktúry/špecializácie buniek. 21 12. Stručne charakterizuj štruktúru, funkciu a výskyt mikroklkov. 13. Stručne charakterizuj štruktúru, funkciu a výskyt nepohyblivých riasiniek. 14. Stručne charakterizuj štruktúru, funkciu a výskyt pohyblivých riasiniek a bičíkov. 15. Čo sú pseudopódie, kde sa vyskytujú a akú majú funkciu? 2.7 Základy funkčnej cytomorfológie V nasledujúcom prehľade je uvedený stručný cytomorfologický obraz z pohľadu elektrónovej mikroskopie a charakteristika základných a najčastejších typov buniek z funkčného hľadiska s uvedeným miestom výskytu v tele človeka. 2.7.1 Mladé, diferencujúce sa bunky (nediferencované bunky) Nediferencované bunky majú vysokú biosyntetickú aktivitu. Obsahujú pomerne veľké svetlé bunkové jadro s vysokým obsahom euchromatínu a zreteľným jadierkom. V cytoplazme majú prítomné početné ribozómy a polyzómy. Ostatné bunkové organely sú prítomné iba v malom počte. Ich základnou funkciou je syntéza proteínov pre vlastnú potrebu (pre tvorbu budúcich organel bunky). Tieto bunky sú prítomné počas vývinu v diferencujúcich sa tkanivách a orgánoch zárodku prípadne plodu. Obr. 3 Ultraštruktúra nediferencovanej mezenchýmovej bunky: 1 – cytoplazmatický výbežok, 2 – mitochondria, 3 – granulované endoplazmatické retikulum, 4 – bunkové jadro, 5 – jadierko, 6 – Golgiho komplex/aparát (upravené podľa Krstiča, 1976) 22 2.7.2 Bunky syntetizujúce proteíny Bunky syntetizujúce proteíny na „ export" – plazmatické bunky Bunky obsahujú pomerne veľké svetlé euchromatické bunkové jadro s lúčovito usporiadaným heterochromatínom. V cytoplazme majú dobre diferencované, početné GER, GA je slabšie vyvinutý, mitochondrie sú prítomné v menšom počte. Bunky syntetizujú proteíny, ktoré nie sú akumulované v sekrečných granulách. Do tejto skupiny buniek patria napr. plazmatické bunky, ktoré zodpovedajú za produkciu imunoglobulínov (protilátok), ktoré zabezpečujú humorálnu, čiže protilátkovú imunitu organizmu. Obr. 4 Ultraštruktúra plazmatickej bunky: 1 – granulované endoplazmatické retikulum, 2 – bunkové jadro s lúčovito usporiadaným chromatínom, 3 – jadierko, 4 – mitochondria, 5 – Golgiho komplex/aparát, 6 – centriol (upravené podľa Mailleta, 1976) Bunky syntetizujúce proteíny na „export" – sekrečné bunky V cytoplazme obsahujú početné ribozómy a cisterny GER (segregácia proteínov), preto majú v obraze svetelného mikroskopu výrazne bazofilnú cytoplazmu. Pre túto skupinu buniek je charakteristická prítomnosť dobre diferencovaného GER tzv. ergastoplazmy – bazofilnej substancie v bazálnej časti cytoplazmy žľazových buniek. Typicky majú tieto bunky dobre vyvinuté, početné GA (pre posttranslačnú úpravu a kondenzáciu). Syntetizované proteíny sú akumulované v sekrečných zymogénnych granulách, ktoré sa koncentrujú v cytoplazme nad bunkovým jadrom. Typickým príkladom sú serózne sekrečné bunky veľkých slinných žliaz a pankreasu alebo hlavné bunky žliaz v žalúdku. 23 Obr. 5 Ultraštruktúra hlavnej, pepsinogénnej bunky žalúdka: 1 – mikroklky, 2,6 – medzibunkové spojenia, 3 – sekrečné zymogénne granuly, 4 – mitochondria, 5 – Golgiho komplex/aparát, 7 – bunkové jadro, 8 – granulované endoplazmatické retikulum, 9 – bazálna membrána (upravené podľa Mailleta, 1976) 2.7.4 Bunky syntetizujúce biogénne amíny a polypeptidy Bunky majú v cytoplazme slabo vyvinuté GER, GA a málo početné mitochondrie. Bunkové jadro je tmašie, bohatšie na heterochromatín. Typickým znakom je prítomnosť početných špecifických sekrečných granúl, ktoré sú pre určitý typ buniek uniformné. Špecifické sekrečné granuly sú pod alebo tesne nad hranicou rozlišovacej schopnosti svetelného mikroskopu. V jednotlivých typoch buniek sa však granuly líšia svojim vzhľadom (obsahujú príslušné biologické amíny alebo polypeptidy). Pre túto chemicky rôznorodú skupinu buniek v bol zavedený názov difúzny neuroendokrinný systém (DNES). Obr. 6 Ultraštruktúra gonadotropnej bunky adenohypofýzy produkujúcej luteinizačný hormón (LTH): 1 – mitochondria, 2 – granulované endoplazmatické retikulum, 3 – Golgiho komplex/aparát, 4 – špecifické sekrečné granuly obsahujúce hormón LTH (upravené podľa Mailleta, 1976) 24 2.7.5 Bunky syntetizujúce steroidy Bunkové jadro je najčastejšie okrúhleho tvaru, centrálne uložené s prevahou euchromatínu. V cytoplazme obsahujú početné mitochondrie tubulárneho typu (špecifické pre tento typ buniek) ako aj tubuly HER (obsahuje enzýmy steroidogenézy). Cytoplazma podľa celkovej aktivity bunky obsahuje rôzny počet lipidových kvapôčok a môže byť zaznamenaná aj prítomnosť ďalších bunkových inklúzií (napr. lipofuscín, kryštalické inklúzie). Vysoký počet mitochondrií a HER v cytoplazme týchto buniek zapríčiňuje v obraze svetelného mikroskopu pri základnom histologickom farbení výraznú acidofíliu/eozinofíliu. Typickým príkladom sú bunky kôry nadobličiek a intersticiálne Leydigove bunky v semenníkoch muža. Obr. 7 Ultraštruktúra Leydigovej bunky produkujúcej testosterón: 1 – Golgiho komplex/aparát, 2 – bunkové jadro s jadierkom, 3 – mitochondria tubulárneho typu, 4 – lyzozóm, 5 – bunková membrána, 6 – cytoplazma, 7 – kryštalické inklúzie, 8 – lipidová kvapôčka/vakuola, 9 – granulované endoplazmatické retikulum (upravené podľa Mailleta, 1976) 2.7.6 Bunky syntetizujúce hlien Bunkové jadro je oválne až ploché, uložené najčastejšie v bazálnej časti cytoplazmy. V cytoplazme je dobre vyvinutý, početný GA (glykozylácia proteínov), naopak bunky majú slabšie vytvorené GER. V cytoplazme sú prítomné početné sekrečné hlienové granuly (obsahujúce hlien – mucíny – rôzne hydrofilné glykoproteíny), ktoré vypĺňajú podstatnú časť cytoplazmy nad bunkovým jadrom. Typickým príkladom buniek syntetizujúcich hlien sú pohárikovité bunky v epiteli tenkého, hrubého čreva a dýchacích ciest (priedušnica, priedušky). 25 Obr. 8 Ultraštruktúra hlien produkujúcej pohárikovitej bunky: 1, 2 – sekrečné hlienové granuly, 3 – Golgiho komplex/aparát, 4 – mitochondria, 5 – bunkové jadro, 6, 7 – granulované endoplazmatické retikulum (upravené podľa Junquiera, 1995) 2.7.7 Bunky transportujúce ióny Bunky zabezpečujú transcelulárny, energeticky náročný transport iónov. Z tohto dôvodu sú bunky transportujúce ióny výrazne polarizované (majú špecializované povrchy a časti cytoplazmy): a) bazálne (spodná plocha) – vytvorený bazálny labyrint (prítomnosť iónových púmp), v tejto oblasti sú prítomné početné vertikálne orientované mitochondrie (dodávajú ATP pre energeticky náročný transport iónov), b) laterálne (bočné plochy) – vytvorené interdigitácie (pre pevnejšie spojenie so susednými bunkami), c) apikálne (horná plocha) – sú vytvorené krátke, prstovité výbežky cytoplazmy – mikroklky (zväčšujú resorpčný povrch bunky); medzi bunkami sú početné špecializované tesné medzibunkové spojenia – zonulae occludentes – štruktúry zabezpečujúce veľmi pevné a nepriepustné spojenie. Cytoplazma buniek transportujúcich ióny je vďaka početným mitochondriám výrazne acidofilná/eozinofilná. V dôsledku prítomnosti bazálneho labyrintu v obraze svetelného mikroskopu javí cytoplazma znaky „prúžkovania“. Tieto bunky sú prítomné v kanálikoch nefrónu obličiek a tiež tvoria výstelku vývodov veľkých slinných žliaz. 32 tvaru, stredne vysoké bunky hruškovitého tvaru a povrchové dáždnikové bunky. Vonkajší povrch urotelu tvorí/pokrýva ochranná kutikula (crusta urothelialis), ktorá plní ochrannú funkciu. Výskyt epitelu: vývodné močové cesty. Základná funkcia epitelu: ochranná – protektívna funkcia. 4.1.3 Viacvrstvové epitely Histologická charakteristika: Viacvrstvové epitely sa skladajú z dvoch alebo viacerých vrstiev buniek. Bunky v jednotlivých vrstvách sa medzi sebou odlišujú tvarovo i štruktúrne. Na bazálnu membránu nasadá vždy iba jedna vrstva kubických až cylindrických buniek, ktoré sú mitoticky aktívne a prispievajú k regenerácii epitelu. Viacvrstvový plochý nerohovatejúci epitel Histologická charakteristika: tento typ epitelu patrí medzi tzv. sliznicový epitel. Vystiela dutiny a orgány, ktoré sú mechanicky namáhané. Na bazálnu membránu nasadá vrstva kubických až cylindrických buniek – stratum basale cylindricum; v tejto vrstve prebieha aktívne mitotické delenie buniek. Strednú vrstvu tvorí niekoľko vrstiev buniek polygonálneho tvaru (tvar uzavretého mnohouholníka) s okrúhlymi jadrami – stratum intermedium (spinosum). Povrchové bunky sú ploché polygonálne s plochými jadrami – stratum superficiale. Výskyt epitelu: sliznica ústnej dutiny, pažeráka, distálna časť konečníka, pošva, očná rohovka - predný epitel rohovky. Základná funkcia epitelu: ochranná – protektívna funkcia. Obr. 14 Viacvrstvový plochý epitel nerohovatejúci: 1 – epitel, 1a – stratum basale cylindricum, 1b – stratum intermedium, 1c – stratum superficiale; 2 – bazálna membrána; 3 – subepitelové väzivo (Tóth, 2025) 33 Viacvrstvový plochý rohovatejúci epitel Histologická charakteristika: viacvrstvový plochý rohovatejúci epitel pokrýva povrch kože – tvorí pokožku (epidermis). U človeka rozlišujeme dva typy kože: tenký typ, ktorý pokrýva prevažnú časť tela a hrubý typ kože, ktorý sa nachádza na planta pedis et palma manus. V závislosti od typu kože epitel pokožky delíme na päť základných vrstiev: a) stratum basale (cylindricum) – tvorí 1 vrstva mitoticky aktívnych kubických až cylindrických buniek pevne pripojených k bazálnej membráne pomocou hemidezmozómov, b) stratum spinosum – tvorí niekoľko vrstiev buniek polygonálneho tvaru s tŕnikovými výbežkami, vzájomne spojenými desmozómami, c) stratum granulosum – tvorí 1 až 5 vrstiev plochých polygonálnych buniek, v ktorých sa hromadí keratohyalín v podobe bazofilných granúl, d) stratum lucidum – je tenká vrstva odumretých buniek bez jadier s prítomnosťou eozinofilného proteínu eleidínu; táto vrstva je prítomná len v hrubom type kože, e) stratum corneum (proprium) – je povrchová zrohovatená vrstva pokožky; obsahuje pevne pospájané odumreté keratinizované bunky bez jadier a organel. V cytoplazme epitelové bunky obsahujú konečný produkt keratinizácie (rohovatenia) – keratín. V povrchových vrstvách bunky strácajú medzibunkové spojenia a odlupujú sa (stratum disjunctum). Výskyt epitelu: pokožka (epidermis). Základná funkcia epitelu: ochranná – protektívna funkcia. Obr. 15 Viacvrstvový plochý epitel rohovatejúci: 1 – epitel, 1a – stratum basale cylindricum, 1b – stratum spinosum, 1c – stratum granulosum, 1d – stratum lucidum, 1e – stratum corneum (proprium); 2 – bazálna membrána; 3 – subepitelové väzivo (Tóth, 2025) 34 Viacvrstvový cylindrický epitel Histologická charakteristika: tento epitel sa označuje aj ako epitel prechodných zón. Jeho výskyt v organizme je veľmi zriedkavý. Väčšinou sa nachádza na miestach kde jeden typ epitelu pozvoľna prechádza do iného typu. Výskyt epitelu: vývody veľkých slinných žliaz, klenba spojovkového vaku. Základná funkcia epitelu: ochranná – protektívna funkcia. 4.2 Žľazový epitel Žľazový epitel je tvorený bunkami, ktoré sa špecializujú na syntézu a sekréciu látok, ktoré nie sú určené pre ich vlastnú potrebu a metabolizmus. Sú často rozptýlené v krycích epiteloch jednotlivo a sú nazývané ako jednobunkové žľazy, alebo ich tvorí viac ako jedna bunka a sú nazývané ako mnohobunkové žľazy. V procese sekrécie sa rozoznávajú 3 základné fázy: a) ingescia (príjem stavebných komponentov), b) syntéza (vlastná tvorba sekrétu), c) extrúzia (vylúčenie sekrétu). Podľa miesta, kde je produkt vylučovaný a prítomnosti resp. absencie vývodov sú žľazy rozdelené na: exokrinné a endokrinné žľazy. Obr. 16 Žľazový epitel: A – exokrinná žľaza: 1a – sekrečný oddiel (portio secretoria), 1b – vývod žľazy (ductus glandulae), 1c – smer uvoľňovania a transportu sekrétu (do vonkajšieho prostredia); B – endokrinná žľaza: 2a – sekrečný oddiel (endokrinné bunky), 2b – smer uvoľňovania sekrétu (do lúmenu krvnej cievy), 2c – krvná cieva (upravené podľa Mailleta, 1976) 35 4.2.1 Exokrinné žľazy (žľazy s vonkajším vylučovaním) Exokrinné žľazy sú spojené s epitelom, z ktorého pôvodne vznikli. Histologicky sa skladajú z dvoch častí: a) sekrečný oddiel (portio secretoria) – tvorený žľazovými bunkami, ktoré syntetizujú a uvoľňujú sekrét, b) systém vývodov (ductus glandulae): slúži na transport sekrétu do vonkajšieho prostredia. Obr. 17 Exokrinné žľazy – delenie podľa morfológie (tvaru) vývodu (upravené podľa Mailleta, 1976) Klasifikácia exokrinných žliaz 1. Podľa tvaru vývodu: a) žľazy jednoduché – majú jeden priamy vývod (ekrinná/merokrinná potná žľaza v koži), b) žľazy zložené – majú systém vývodov, ktoré sa postupne a opakovane vetvia (veľké slinné žľazy). 2. Podľa tvaru sekrečného oddielu: a) žľazy tubulárne – sekrečná časť má tvar trubice: • rovné (žliazky tela žalúdka), • stočené (ekrinná/merokrinná potná žľaza v koži), • rozvetvené (žliazky vrátnika žalúdka), b) žľazy alveolárne – sekrečný oddiel je okrúhly/oválny, má vakovitý tvar, lúmen je široký (alveolus) (mliečna žľaza), c) žľazy acinózne – sekrečný oddiel má okrúhly, prípadne oválny tvar, v strede ktorého je malý lúmen (acinus) (príušná žľaza), d) žľazy zmiešané tubuloalveolárne/tubuloacinózne 36 Obr. 18 Exokrinné žľazy – delenie podľa morfológie (tvaru) sekrečného oddielu: 1 – tubulárne rovné, 2 – tubulárne stočené, 3 – tubulárne rozvetvené, 4 – acinózne, 5 – alveolárne (upravené podľa Mailleta, 1976) 3. Podľa spôsobu vylučovania sekrétu z bunky: Sekrét z buniek exokrinných žliaz sa vylučuje tromi rôznymi spôsobmi: a) merokrinné (ekrinné) žľazy – bunky merokrinných žliaz uvoľňujú sekrét exocytózou; počas sekrécie nie je spolu so sekrétom odlúčená žiadna časť bunky a bunka ostáva neporušená (pankreas, príušná slinná žľaza), b) apokrinné žľazy – počas sekrécie sa spolu so sekrétom odlúči aj časť cytoplazmatickej membrány prípadne aj cytoplazmy bunky, ktoré sa stávajú súčasťou sekrétu (aktívna mliečna žľaza), c) holokrinné žľazy – pri tomto spôsobe sekrécie zaniká celá žľazová bunka a stáva sa sučasťou sekrétu (mazová žľaza). 4.2.2 Endokrinné žľazy (žľazy s vnútorným vylučovaním) Klasifikácia endokrinných žliaz Endokrinné žľazy nemajú systém vývodov. Produkujú hormóny, ktoré sú vylučované do krvného riečiska a následne transportované k cieľovým bunkám alebo orgánom. Endokrinné žľazy sa rozdeľujú na tri základné stavebné typy: a) trabekulárny (trámcovitý) typ – sekrečné bunky sú usporiadané do trámcov (povrazce buniek), medzi ktorými sa nachádza veľmi bohatá kapilárna sieť (adenohypofýza, prištítne telieska, kôra nadobličky), b) folikulárny (vačkovitý) typ – sekrečné bunky vytvárajú vačky – folikuly vyplnené koloidom, okolo ktorých je vytvorená sieť krvných kapilár (štítna žľaza), c) diseminovaný (roztrúsený) typ – sekrečné bunky sú usporiadané jednotlivo alebo v menších skupinách (Leydigove bunky v intersticiálnom väzive semeníkov muža). 37 Obr. 19 Endokrinné žľazy – delenie podľa morfológie: A – trabekulárny (trámcovitý) typ: 1a – endokrinná bunka, 1b – vmedzerené (intersticiálne) väzivo, 1c – krvná kapilára; B – folikulárny (vačkovitý) typ: 2a – folikulárny epitel, 2b – krvná kapilára, 2c – vmedzerené (intersticiálne) väzivo; C – diseminovaný (roztrúsený) typ: 3a – endokrinné bunky (upravené podľa Mailleta, 1976) Otázky 1. Vymenuj špecializácie apikálneho pólu bunky. 2. Vymenuj, ako rozdeľujeme epitely na základe ich funkcie? 3. Čo je to „endotel“ a kde v ľudskom tele sa nachádza? 4. Akou reakciou sa dá v svetelnom mikroskope znázorniť bazálna membrána? 5. Súčasťou ktorých orgánov je prechodný epitel – urotel? 6. Koľko vrstiev epidermis sa opisuje v hrubom type kože? 7. Aké 3 základné typy endokrinných žliaz poznáš? 8. Aké spôsoby vylučovania sekrétu z buniek exokrinných žliaz poznáš? 9. Z akých dvoch základných častí sa skladajú exokrinné žľazy? 10. Čo je hlavným produktom endokrinných žliaz? 38 5 Spojivové tkanivo 5.1 Všeobecná charakteristika spojív Spojivové tkanivo (textus connectivus) pochádza zo strednej zárodkovej vrstvy – z mezodermy, z ktorej sa v procese embryonálneho vývinu diferencuje embryonálne väzivo – mezenchým. Z mezenchýmu sa následne tvoria všetky spojivá. Medzi spojivové tkanivá patria: väzivové tkanivo, chrupkové tkanivo a kostné tkanivo. Pre spojivové tkanivá je typická prítomnosť menšieho počtu buniek a veľkého množstva špecificky usporiadanej medzibunkovej hmoty (medzibunkový matrix), ktorá je tvorená vláknitou a amorfnou zložkou. Vláknitú zložku tvoria väzivové vlákna, ktoré sa delia na kolagénové, elastické a retikulárne. Amorfnú (beztvarú) zložku reprezentuje amorfná základná hmota, ktorá má rôsolovitý, viskózny charakter a je zložená z vody, iónov, glykozaminoglykánov, proteoglykánov a štruktúrnych glykoproteínov. V závislosti od typu spojivového tkaniva sa zastúpiteľnosť jednotlivých typov zložiek medzibunkovej hmoty môže líšiť. 5.2 Väzivové tkanivo 5.2.1 Všeobecná charakteristika väziva Väzivo (textus connectivus sensu stricto) je typ spojivového tkaniva, ktoré sa v organizme nachádza na rôznych miestach (v sliznici pod epitelom, v dermis kože, tvorí väzy a šľachy, puzdro na povrchu vnútorných orgánov alebo k sebe pripája jednotlivé tkanivá a vnútorné orgány). Vo väzive sú vždy prítomné krvné a lymfatické cievy a nervy. Základnú štruktúru väziva tvoria: 1. Bunky väziva: a) fixné: fibroblasty, fibrocyty, retikulárne bunky, tukové bunky, pigmentové bunky a nediferencované mezenchýmové bunky, b) voľné (pricestované): makrofágy (histiocyty), plazmatické bunky, žírne bunky (mastocyty) a biele krvinky (leukocyty). 2. Medzibunková hmota: a) vláknitá zložka: kolagénové, retikulárne a elastické vlákna, b) amorfná zložka: voda, ióny, glykozaminoglykány, štruktúrne (multiadhezívne) glykoproteíny a proteoglykány. 39 Obr. 20 Väzivové tkanivo: 1 – tuková bunka/adipocyt, 2 – amorfná medzibunková hmota, 3 – tenké elastické vlákna, 4 – zväzok kolagénových vláken, 5 – plazmatická bunka, 6 – žírna bunka/mastocyt, 7 – histiocyt/väzivový makrofág, 8 – pericyt kapiláry, 9 – endotelová bunka ciev, 10 – fibroblast, 11 – lymfatická kapilára (upravené podľa Mailleta, 1976) 5.2.2 Bunky väziva Fixné bunky väziva Fibroblasty sú najpočetnejšie, synteticky aktívne bunky vyskytujúce sa vo väzive. Majú nepravidelný, hviezdicovitý tvar s tenkými výbežkami. Vo svetlo bazofilne sa farbiacej cytoplazme je prítomné GER a GA. Jadro je oválne, svetlo sfarbené euchromatické a výrazným jadierkom, ktoré je uložené v strede bunky. Fibroblasty aktívne produkujú medzibunkovú hmotu. Fibrocyty sú neaktívnou formou fibroblastov. Majú štíhly vretenovitý tvar, cytoplazma sa farbí acidofilne/eozinofilne. Bunkové jadro je štíhle, tmavo bazofilne sfarbené s obsahom heterochromatínu. Obr. 21 Fibroblast vs. fibrocyt: 1 – fibroblast, 1a – cytoplazmatický výbežok, 1b – cytoplazma, 1c – bunkové jadro; 2 – fibrocyt, 2a – bunkové jadro, 2b – cytoplazma, 2c – tenký cytoplazmatický výbežok (upravené podľa Mailleta, 1976) 40 Myofibroblasty sú bunky podobné fibroblastom, nachádzajú sa vo väzive a sú nevyhnutné pri hojení rán a zápale (majú sekrečnú a kontraktilnú funkciu). Retikulárne bunky sú veľké bunky hviezdicovitého tvaru s početnými výbežkami. Jadro je veľké, okrúhle až oválne, svetlo bazofilne sfarbené, uložené v strede bunky. Viditeľné môžu byť aj jedno až dve jadierka. Retikulárne bunky sa vyskytujú v retikulárnom väzive lymfatických (lymfatické uzliny, slezina) a krvotvorných orgánov (kostná dreň). Syntetizujú kolagén typu III a niektoré sú schopné fagocytózy. Obr. 22 Retikulárne bunky: 1 – dlhé a tenké cytoplazmatické výbežky retikulárnych buniek, 2 – bunkové jadro, 3 – cytoplazma (upravené podľa Mailleta, 1976) Pigmentové bunky sú bunky podlhovastého tvaru s obsahom pigmentu melanínu vo svojej cytoplazme a cytoplazmatických výbežkoch. Sú pôvodom z neuroektodermy. Vyskytujú sa v pigmentovaných častiach kože, vo väzive očnej dúhovky a cievovky. Tukové bunky (adipocyty, lipocyty) sa v organizme vyskytujú jednotlivo, v skupinkách alebo vytvárajú tukové väzivo. Histologicky sa rozlišujú dva druhy tukových buniek: a) univakuolárne adipocyty – veľké okrúhle bunky (40 – 120 μm) obsahujúce jednu veľkú tukovú vakuolu, ktorá vytláča šošovkovité jadro a cytoplazmu bunky na perifériu. Tuk v tukových vakuolách je pri bežnom histologickom spracovaní preparátu rozpustený a teda nie je farbiteľný. Univakuolárne adipocyty tvoria biele tukové väzivo, ktoré je zastúpené v podkožnom väzive, okolo vnútorných orgánov, je súčasťou mezentérií a retroperitoneálneho priestoru, b) multivakuolárne adipocyty majú oválny tvar, centrálne uložené okrúhle až oválne jadro a v cytoplazme sa nachádza väčšie množstvo drobných tukových vakuol a mitochondrií. Tvoria hnedé tukové väzivo, ktoré sa vyskytuje u novorodencov, v okolí týmusu a u dospelých ostáva prítomné v okolí obličiek a nadobličiek. 41 Obr. 23 Tukové bunky (adipocyty, lipocyty): 1 – univakuolárny adipocyt, 1a – bunkové jadro, 1b – tuková vakuola, 1c – cytoplazma; 2 – multivakuolárny adipocyt, 2a – bunkové jadro, 2b – tukové vakuoly v cytoplazme (upravené podľa Mailleta, 1976) Voľné (pricestované) bunky väziva Väzivové makrofágy (histiocyty) sú bunky, ktoré sa v kľudovom režime vyznačujú vretenovitým tvarom. Po aktivácii sa zaguľatia a transformujú sa na bunky schopné fagocytózy s oválnym jadrom a penovitým vzhľadom (vakuolizácia) cytoplazmy. Plazmatické bunky (plazmocyty) majú ovoidný (vajcovitý) tvar, excentricky uložené okrúhle jadro s lúčovito usporiadaným chromatínom. Cytoplazma je bazofilne sfarbená kvôli bohato zastúpenému GER, dobre vyvinutý je aj GA. Plazmatické bunky produkujú protilátky – imunoglobulíny, ktoré vylučujú do extracelulárneho priestoru. Plazmatické bunky sú prítomné v riedkom kolagénovom väzive črevných klkov a v retikulárnom väzive lymfatických orgánov. Žírne bunky (mastocyty) sú oválneho tvaru s okrúhlym jadrom. V cytoplazme sa nachádzajú bazofilne sa farbiace sekrečné granuly s obsahom heparínu a histamínu. Obr. 24 Voľné (pricestované) bunky väziva: 1 – histiocyty, 1a – bunkové jadro, 1b – vakuoly v cytoplazme; 2 – plazmatická bunka, 2a – bunkové jadro, 2 – cytoplazma, 2c – presvetlenie cytoplazmy v dôsledku prítomnosti rozsiahleho Golgiho komplexu/aparátu; 3 – žírna bunka (mastocyt), 3a – bunkové jadro, 3b – sekrečné granuly (upravené podľa Mailleta, 1976) 5.2.3 Vláknitá zložka medzibunkovej hmoty Kolagénové vlákna sú odolné na ťah a dodávajú väzivu pevnosť. Chemicky sú zložené z kolagénu typu I, ktorý je v ľudskom tele najčastejšie zastúpený. V preparátoch môžu mať vlákna priamy alebo zvlnený priebeh. Hrúbka kolagénových vláken kolíše medzi 1 – 5 μm, pričom sú schopné vytvárať zväzky vláken hrubé 30 – 48 Obr. 28 Elastická chrupka – distribúcia v tele a štruktúra: 1 – epiglottis, 2 – malé chrupky hrtana, 3 – Eustachova trubica, 4 – ušnica, 5 – dvojica chondrocytov, 6 – samostatný chondrocyt, 7 – chrupkový matrix, 8 – elastické vlákna v matrixe, 9 – capsula lacunae, 10 – bunkové jadro chondrocytu, 11 – cytoplazma chondrocytu (upravené podľa Mailleta, 1976) 5.3.4 Väzivová chrupka Väzivová chrupka (cartilago fibrosa) je makroskopicky bielej farby. Predstavuje prechod medzi hustým kolagénovým väzivom a hyalínovou chrupkou. Nachádza sa v miestach, kde je potrebná pevná a tlmivá opora kosti. Zabezpečuje odpruženie susedných stavcov, pevnosť v ťahu a odolnosť voči tlaku. Je súčasťou medzistavcovej platničky (annulus fibrosus), tvorí menisky kolenného kĺbu, chrupkové úpony niektorých šliach. Obsahuje menšie množstvo amorfnej medzibunkovej hmoty. Vláknitú zložku medzibunkovej hmoty tvoria kolagénové fibrily zložené z kolagénu typu II a hrubé paralelne prebiehajúce zväzky kolagénových vlákien zložené z kolagénu typu I. Menšie oválne chondrocyty sú uložené jednotlivo, alebo vytvárajú izogenetické rady medzi zväzkami kolagénových vlákien. Kolagénové vlákna sú dobre viditeľné v histologických preparátoch. Väzivová chrupka nie je pokrytá perichondriom. 49 Obr. 29 Väzivová chrupka – distribúcia v tele a štruktúra: 1 – discus intervertebralis, 2 – symphysis ossis pubis, 3 – menisky, 4 – inzercia šliach, 5 – hrubé zväzky kolegénových vlákien, 6 – cytoplazma chondrocytov, 7 – bunkové jadro chondrocytu, 8 – medzibunkový matrix (upravené podľa Mailleta, 1976) Otázky: 1. Vymenuj a charakterizuj základné typy buniek chrupky. 2. Čo sa nachádza na povrchu chrupky? 3. Obsahuje chrupka cievy a nervy? 4. Aký typ kolagénu je typický pre chrupku? 5. Uveďte 2 príklady na lokalizáciu každého typu chrupky. 6. Charakterizuj histologickú štruktúru hyalínovej chrupky. 7. Charakterizuj histologickú štruktúru elastickej chrupky. 8. Charakterizuj histologickú štruktúru väzivovej chrupky. 50 5.4 Kostné tkanivo 5.4.1 Všeobecná charakteristika kostného tkaniva Kostné tkanivo (textus osseus) je tvrdé podporné spojivové tkanivo, ktorého medzibunková hmota (kostný matrix) je mineralizovaná. V priebehu života dochádza k neustálej prestavbe (remodelácii) kostného tkaniva, pričom u dospelého človeka sa ročne remodeluje približne 10 % kostného tkaniva. Tento typ spojivového tkaniva je hlavným komponentom kostí (kosť = orgán). Jeho základnou funkciou je opora a ochrana mäkkých orgánov a je zároveň miestom hematopoézy (červená kostná dreň). Sekundárne sa kostné tkanivo zúčastňuje aj udržiavania homeostázy, keďže predstavuje zásobáreň minerálnych látok, najmä vápnika. 5.4.2 Histologické spracovanie kostného tkaniva Z histologického hľadiska je spracovanie vzoriek kostného tkaniva náročné kvôli jeho vysokej mineralizácii. Na zhotovenie preparátov z kostného tkaniva sa využívajú dve základné metódy spracovania: a) odvápnenie (dekalcifikácia), b) zhotovenie výbrusov. Dekalcifikácia je najčastejšou metódou, pri ktorej sa používajú slabé organické alebo anorganické kyseliny prípadne komplexotvorné zlúčeniny (chelatóny). Po dekalcifikácii sa kostné tkanivo najčastejšie zalieva do zalievacieho média (celoidínu). Narezané histologické rezy je následne možné ofarbiť bežnými farbiacimi metódami, prípadne je možné využiť aj histochemické alebo imunohistochemické metódy. Zhotovenie výbrusov patrí ku náročnejším metódam zhotovenia histologických preparátov. Vzorka kostného tkaniva sa nareže na tenké platničky, ktoré sú následne pomocou brúsneho papiera a brúsnej pasty vybrúsené (stenčené) do požadovanej hrúbky. Výbrusy sa zvyčajne ďalej nefarbia a v svetelnom mikroskope sa pozoruje prirodzený kontrast medzi jednotlivými štruktúrami kostného tkaniva. 5.4.3 Mikroskopická štruktúra kostného tkaniva Keďže kostné tkanivo patrí medzi spojivové tkanivá, jeho zloženie zodpovedá základnému výstavbovému princípu spojív. Skladá sa z buniek a medzibunkovej hmoty (kostného matrixu), ktorá obsahuje vlákna, amorfnú hmotu a anorganickú časť – najmä kryštáliky hydroxyapatitu. Bunky kostného tkaniva Bunkovú populáciu kostného tkaniva tvoria štyri základné typy buniek: a) osteoprogenitorové bunky (preosteoblasty), b) osteoblasty, c) osteocyty, d) osteoklasty. 51 Obr. 30 Bunky kostného tkaniva: A – osteoblast: 1 – bunkové jadro, 2 – cytoplazma s presvetlením v dôsledku prítomnosti rozsiahleho Golgiho komplexu/aparátu, 3 – cytoplazmatický výbežok, 4 – osteoid; B – osteocyty: 1 – bunkové jadro, 2 – cytoplazma, 3 – medzibunkový matrix; C – osteoklast: 1 – bunkové jadrá, 2 – cytoplazma, 3 – zvlnený lem, 4 – miesto aktívnej sekrécie s uvoľňovaním enzýmov a organických kyselín s deštrukciou kostného matrixu, 5 – intaktný kostný matrix s osteocytmi v lakúnach (upravené podľa Mailleta, 1976) Osteoprogenitorové bunky (preosteoblasty) sú mezenchýmového pôvodu. Morfologicky sú tieto bunky kostného tkaniva vretenovitého až oplošteného tvaru. Obsahujú oválne aktívne euchromatické bunkové jadro a bazofilnú cytoplazmu. Osteoprogenitorové bunky sú lokalizované na povrchoch kostného tkaniva (sú súčasťou endostu a vnútornej vrstvy periostu). Patria medzi aktívne bunky, ktoré sú schopné mitotického delenia a tiež diferenciácie na osteoblasty. Osteoblasty vznikajú z osteoprogenitorových buniek. Tvar osteoblastov sa mení v závislosti od ich aktivity. Zvyčajne majú osteoblasty kubický tvar, avšak v prípade zníženia ich aktivity nadobúdajú tvar plochý a naopak pri zvýšení aktivity môžu dosahovať až výšku nízkych cylindrických buniek. Aktívne euchromatické bunkové jadro osteoblastov je okrúhle až oválne. Cytoplazma je bazofilná, vzhľadom na vyšší podiel granulovaného endoplazmatického retikula. Osteoblasty vytvárajú na povrchoch kostného tkaniva jednu vrstvu buniek, majú epiteloidné usporiadanie. Z funkčného hľadiska sa osteoblasty podieľajú na produkcii organickej zložky kostného matrixu – osteoidu, ktorý ešte nie je mineralizovaný a v svetelnom mikroskope sa farbí eozinofilne. Osteoblasty sa zároveň zúčastňujú procesu mineralizácie kostného matrixu. Ak sa osteoblast zanorí/obklopí mineralizovaným kostným matrixom, dochádza ku diferenciácii osteoblastu na osteocyt. Osteocyty vznikajú z osteoblastov a sú úplne obklopené mineralizovaným kostným matrixom. Morfologicky majú osteocyty oválne (mandľovitého tvaru) telo, z ktorého odstupujú dlhé tenké cytoplazmatické (filopodiálne) výbežky. Výbežky susedných osteocytov vzájomne komunikujú. Vzhľadom na tvrdosť okolitého kostného matrixu, je telo osteocytu uložené vždy samostatne, jednotlivo v dutinke (lacuna ossium) a výbežky prechádzajú úzkymi kanálikmi (canaliculli ossium). Osteocyty sú menej metabolicky aktívne. Ich oválne bunkové jadro je tmavšie bazofilné nakoľko obsahuje vyšší podiel heterochromatínu. Cytoplazma osteocytov je eozinofilná. Aj 52 keď sú osteocyty menej aktívne bunky, zúčastňujú sa udržiavania kostnej hmoty, zabezpečujú transport látok, regulujú prestavbu kostného tkaniva a zúčastňujú sa aj regulácie koncentrácie vápnika. Osteoklasty sú najväčšími bunkami kostného tkaniva a sú zaradené do monocytomakrofágového systému. Z morfologického hľadiska sú osteoklasty veľké mnohojadrové bunky, ktoré môžu obsahovať 5 až 50 okrúhlych aktívnych jadier, ktoré sú lokalizované vždy na odvrátenej strane od povrchu kostného tkaniva. Cytoplazma osteoklastov je výrazne eozinofilná, pretože obsahuje zvýšený počet mitochondrií a dobre rozvinutý lyzozomálny aparát. Osteoklasty sa nachádzajú na povrchoch kostného tkaniva v priehlbinke nazývanej Howshipova lakúna. Hlavnou funkciou osteoklastov je enzymatická demineralizácia a odburávanie kostného tkaniva. Medzibunková hmota Medzibunková hmota kostného tkaniva (kostný matrix) sa skladá z vláknitej a amorfnej zložky, ktoré predstavujú organickú časť kostného matrixu a anorganickej časti, ktorá prevláda (65 %) a je tvorená najmä kryštálikmi hydroxyapatitu. Vláknitá zložka kostného matrixu je zložená z kolagénových vlákien (kolagén typu I), na základe ktorých sa kostný matrix v svetelnom mikroskope sfarbuje eozinofilne. Organizácia kolagénových vlákien sa líši v závislosti od typu kostného tkaniva. Amorfná hmota pozostáva najmä z glykozaminoglykánov, proteoglykánov a štruktúrnych proteínov, ktoré majú nielen štruktúrnu funkciu, ale uplatňujú sa aj pri mineralizácii kostného tkaniva. 5.4.4 Klasifikácia kostného tkaniva Kostné tkanivo sa klasifikuje na dva základné typy: a) primárne (dočasné, vláknité, nezrelé) kostné tkanivo, b) sekundárne (lamelárne, zrelé) kostné tkanivo: vyskytuje sa vo forme kompaktného a špongiózneho (hubovitého) kostného tkaniva. Obr. 31 Typy kostného tkaniva: A – primárne kostné tkanivo: 1a – kolagénové vlákna, 1b – osteocyty v lakúnach; B – sekundárne kostné tkanivo: 2a – kostné platničky/lamely (lamellae ossium), 2b – osteocyty v lakúnach (upravené podľa Mailleta, 1976) 53 Primárne kostné tkanivo Primárne kostné tkanivo vzniká v priebehu vývoja procesom osifikácie na podklade mezenchýmu (dezmogénna, intramembranózna osifikácia) alebo hyalínovej chrupky (endochondrálna osifikácia). Primárne kostné tkanivo je len dočasným tkanivom, ktoré je neskôr nahradené sekundárnym kostným tkanivom. V dospelosti sa primárne kostné tkanivo vyskytuje v malom množstve v zubných lôžkach, v mieste úponov šliach na kosť a pri hojení zlomenín. Z morfologického hľadiska sa primárne kostné tkanivo vyznačuje vyšším podielom osteocytov uložených v nepravidelných lakunách, kolagénovými vláknami prebiehajúcimi všetkými smermi a nižším stupňom mineralizácie. Sekundárne kostné tkanivo Základným znakom sekundárneho kostného tkaniva je prítomnosť paralelne uložených mikroskopických kostných platničiek – kostných lamiel, ktoré pozostávajú z paralelne usporiadaných kolagénových vlákien. Osteocyty sú v lamelárnom kostnom tkanive uložené v pravidelných lakunách medzi (zriedkavo v) lamelami a ich výbežky v canaliculli ossium prechádzajú cez lamely. Obr. 32 Sekundárne kompaktné kostné tkanivo s osteónmi: 1 – cytoplazmatické (filopodiálne) výbežky osteocytov, 2 – osteocyty v lakúnach (lacunae ossium), 3 – Haversov centrálny kanál (canalis centralis osteoni), 4 – lamellae ossium (upravené podľa Mailleta, 1976) Kompaktné lamelárne kostné tkanivo Kompaktné kostné tkanivo sa anatomicky nachádza v dlhých kostiach na povrchu diafýzy a v tenkej vrstve aj na povrchu epifýzy. Ploché kosti lebky majú prítomné kompaktné kostné tkanivo vo forme vnútornej a vonkajšej platničky. Kompaktné kostné tkanivo vykazuje veľmi špecifické usporiadanie lamiel do štyroch lamelových systémov: a) vonkajšie plášťové lamely, b) Haversove systémy (osteóny), c) intersticiálne lamely, d) vnútorné plášťové lamely. 54 Na periférii kosti, priamo pod periostom sú uložené paralelné vonkajšie plášťové lamely. V centrálnej časti kompaktného kostného tkaniva sa nachádzajú Haversove systémy (osteóny) a intersticiálne (vmedzerené) lamely. Haversove systémy (osteóny) sú základnými stavebnými jednotkami kompaktného kostného tkaniva. Majú cylindrický tvar a sú uložené paralelne s dlhou osou kosti. Pozostávajú z koncentricky/cirkulárne uložených lamiel, ktoré sú uložené okolo Haversovho kanála. Haversov kanál je vystlaný endostom a prebiehajú v ňom krvná cieva a nerv. Susedné Haversove kanály vzájomne komunikujú šikmými/transverzálne prebiehajúcimi Volkmannovými kanálmi vystlanými endostom. Volkmanove kanály zároveň zabezpečujú aj distribúciu krvných ciev a nervov z periostu alebo z dreňovej dutiny kosti. Intersticiálne lamely sa nachádzajú pomedzi Haversove systémy a vznikajú po remodelácii pôvodných Haversových systémov. Vnútorné plášťové lamely sú uložené na vnútornom povrchu kosti smerujúcom do dreňovej dutiny. Počet vnútorných plášťových lamiel je zvyčajne nižší než počet vonkajších plášťových lamiel. Ich povrch je pokrytý vrstvou endostu. Obr. 33 Systémy kostných lamiel v diafýze dlhej kosti: 1 – vonkajšia podvrsta periostu (stratum fibrosum), 2 – vnútorná kambiová podvrstva periostu (stratum osteogenicum), 3 – vonkajšie plášťové lamely, 4 – canaliculli ossium, 5 – intersticiálne (vmedzerené) lamely, 6 – osteón (Haversov systém), 7 – kostné lamely (lamellae ossium), 8 – osteocyt, 9 – Haversov kanál osteónu (canalis centralis osteoni), 10 – Volkmannov kanál (canalis perforans), 11 – periost (na pozdĺžnom reze), 12 – vrstva kompaktného kostného tkaniva „Haversovho“ typu, 13 – vnútorné plášťové lamely, 14 – bunky endostu (upravené podľa Mailleta, 1976) 55 Špongiózne (hubovité) lamelárne kostné tkanivo Špongiózne kostné tkanivo je lokalizované vo vnútri kostí. V dlhých kostiach sa nachádza najmä v centre epifýz. V plochých kostiach lebky je centrálne uložené medzi platničkami kompaktného kostného tkaniva (diploë). Špongiózne kostné tkanivo nevykazuje typické usporiadanie lamiel do lamelových systémov. Len zriedkavo sa v ňom môžu vyskytnúť Haversove systémy. Paralelne uložené lamely tvoria nepravidelné trámce (kostné trabekuly), ktoré sú vzájomne sieťovito poprepájané. Na povrchu kostných trámcov sa nachádza tenká vrstva endostu. V dutinkách medzi kostnými trámcami je uložená kostná dreň. 5.4.5 Periost Periost (okostica) pokrýva vonkajší povrch kostného tkaniva. Histologicky sa aktívna okostica skladá z dvoch základných podvrstiev: a) vonkajšia (fibróznej, vláknitej), b) vnútorná (kambiovej, osteogénnej). Vonkajšia podvrstva je zložená z hustého usporiadaného kolagénového väziva, ktoré je bohaté najmä na hrubé zväzky kolagénových vlákien. Niektoré z kolagénových vlákien (Sharpeyove vlákna) menia svoj smer a kolmo sa vnárajú do kostného tkaniva pod periostom, čím zabezpečujú pevné pripojenie periostu ku kostnému tkanivu. Vonkajšia vrstva periostu zároveň obsahuje aj krvné cievy a nervy. Vnútorná podvrstva periostu je bohatá na osteoprogenitorové bunky, z ktorých sa postupne diferencujú osteoblasty. 5.4.6 Endost Endost pokrýva vnútorný povrch kostného tkaniva. Je zložený z tenkej vrstvičky riedkeho kolagénového väziva bohatého na retikulárne vlákna a početné osteoprogenitorové bunky meniace sa na osteoblasty. Endost je vaskularizovaný a inervovaný. 5.4.7 Kosti Kostné tkanivo tvorí základ pre štruktúru samostatných orgánov kostí (ossa), ktoré spolu tvoria kostru človeka. Podľa tvaru sa kosti delia na: a) kosti dlhé (stehnová kosť), b) krátke (článok prsta), c) ploché (čelová kosť lebky), d) kosti nepravidelného tvaru (stavce). 56 Obr. 34 Dlhá kosť (os longum) – pozdĺžny rez: 1 – kĺbová chrupka, 2 – epifýza, 3 – diafýza, 4 – špongiózne (hubovité) kostné tkanivo pod metafýzou (rastovou platničkou), 5 – dreňová dutina kosti vystlaná endostom, 6 – kompaktné kostné tkanivo diafýzy, 7 – okostica (periost), 8 – rastová (metafyzárna) platnička (upravené podľa Mailleta, 1976) Otázky: 1. Stručne charakterizuj spôsoby spracovania kostného tkaniva v histológii. 2. Charakterizuj bunky kostného tkaniva. 3. Aký je rozdiel medzi primárnym a sekundárnym kostným tkanivom? 4. Ako je klasifikované kostné tkanivo? 5. Akú štruktúru a funkciu má periost a endost? 57 6 Krv Krv (sanquis) je v organizme jediný komunikačný systém, ktorý spája všetky orgány v ľudskom tele. Krv je telová tekutina červenej farby, ktorá cirkuluje v uzavretom systéme krvných ciev. Tvorí približne 7,5 % hmotnosti tela, čo predstavuje asi 5 – 6 litrov. Ženy majú v priemere o 10 % krvi menej ako muži – približne 4,5 litra. Krv sa skladá z 2 základných zložiek: a) krvnej plazmy (52 – 54 %), b) formovaných krvných elementov (46 – 48 %). Krvná plazma je viskózna tekutina bledožltej farby. Približne 90 % plazmy tvorí voda, zvyšok predstavujú sacharidy, tuky, minerálne látky, vitamíny, hormóny, krvné bielkoviny albumíny, globulíny a fibrinogén, ktorý sa podieľa na zrážanlivosti krvi. Zrážaním krvi vzniká koagulum (krvný koláč) a krvné sérum. Krvné sérum neobsahuje bunky a má takmer totožné zloženie ako krvná plazma. Rozdiel je v obsahu bielkovín podmieňujúcich zrážanie krvi, ktoré krvné sérum v porovnaní s krvnou plazmou neobsahuje. Formované krvné elementy sú klasifikované na: červené krvinky – erytrocyty, biele krvinky – leukocyty a krvné doštičky – trombocyty. Krvné elementy sú rozptýlené v krvnej plazme. Pomer medzi formovanými krvnými elementami a krvnou plazmou sa nazýva hematokrit. Krvotvorba (hemopoéza) začína vo včasnom štádiu vývinu zárodku a pokračuje aj po narodení a v dospelosti. Hlavným krvotvorným orgánom dospelého človeka je červená kostná dreň (medulla ossium rubra), ktorá vypĺňa po narodení všetky dutiny v kostiach. Postupne sa jej časť transformuje na žltú kostnú dreň (medulla ossium flava), ktorá je tvorená hlavne bielym tukovým väzivom, zachováva si však (v prípade potreby) schopnosť spätnej transformácie na červenú kostnú dreň. Červená kostná dreň sa u dospelých nachádza len v plochých kostiach, ako hrudná kosť, kosti panvy, kosti lebky, rebrá, lopatky a v telách stavcov. V klinickej praxi sa zloženie kostnej drene vyšetruje na náteroch aspirátov kostnej drene spracovaných podobne ako krvné nátery. Hoci komplexné hematologické vyšetrenie krvi uskutočňuje už mnoho moderných laboratórnych prístrojov, je nevyhnutné poznať morfológiu formovaných krvných elementov. Na základné morfologické štúdium krviniek sa používa krvný náter. Po ofarbení krvného náteru je možné pozorovať morfológiu bunkového jadra, sfarbenie cytoplazmy prípadne obsah rôznych typov granúl. Fixované krvné nátery sa najčastejšie farbia Pappenheimovou metódou panoptického farbenia roztokom MayGrünwald a Giemsa-Romanowsky. Roztok May-Gründwald obsahuje zmes farbív eozínu a metylénovej modrej. Roztok Giemsa-Romanowsky obsahuje zmes azúreozínu II a azúru II. V dobre ofarbenom krvnom nátere majú neutrofilné granulocyty bledoružovú cytoplazmu, ružové až červenohnedé sekrečné granuly a fialové bunkové jadro. Dobrým ukazovateľom správnosti farbenia sú sekrečné granuly eozinofilných granulocytov, ktoré by mali byť tehlovočervené až oranžovohnedé. Pri nedofarbení alebo kyslej reakcii sú bledočervené, pri prefarbení 64 stimuláciu a ich aktivita je vôľou ovládateľná. Svalové vlákno je dlhý cylindrický mnohojadrový útvar – syncýtium s priemerom 10 – 100 µm a variabilnou dĺžkou aj niekoľko desiatok centimetrov. 7.1.1 Svetelno-mikroskopická štruktúra svalového vlákna V svetelnom mikroskope je možné pozorovať podlhovasté svalové vlákna na rôznych prierezoch. Pozdĺžne prerezané svalové vlákno má cylindrický tvar a eozinofilnú sarkoplazmu, v ktorej možno pozorovať pravidelné striedanie svetlých a tmavých prúžkov = priečne pruhovanie. Priečne pruhovanie je spôsobené špecifickým usporiadaním aktínových a myozínových myofilament do myofibríl, ktoré sú usporiadané paralelne s dlhou osou vlákna. Tmavý prúžok, tvorený najmä myozínovými myofilamentami, sa označuje ako anizotropný – A-prúžok. Svetlý prúžok tvoria aktínové myofilamentá a nazýva sa izotropný – I-prúžok. V strede izotropného prúžku možno pozorovať tmavšiu Z-líniu, do ktorej sa upínajú aktínové myofilamentá. Svalové vlákno má veľký počet oválnych až podlhovastých, štíhlych jadier so zaoblenými koncami, sú uložené tesne pod sarkolémou a orientované paralelne s dlhou osou svalového vlákna. Obr. 40 Svalové vlákno: A – longitudinálny (pozdĺžny) rez: 1 – sarkoléma, 2 – bunkové jadro, 3 – paralelne usporiadané myofibrily v sarkoplazme, 4 – anizotropný „tmavý“ A-prúžok, 5 – izotropný „svetlý“ I-prúžok; B – transverzálny (priečny) rez: 1 – sarkoléma, 2 – bunkové jadro, 6 – priečny prierez zväzkov myofibríl v sarkoplazme (upravené podľa Mailleta, 1976) Priečne prerezané svalové vlákno má oválny až polygonálny tvar, eozinofilnú sarkoplazmu so zrnitým vzhľadom vďaka priečne prerezaným myofibrilám; pod sarkolémou môžu ale nemusia byť zachytené okrúhle až oválne bunkové jadro/jadrá, v závislosti od úrovne rezu. 65 7.1.2 Stavba kostrového svalu ako orgánu Elementy väziva obkolesujú a organizujú svalové bunky a vlákna vo všetkých 3 typoch svalového tkaniva, no najlepšie vytvorené sú práve v kostrovej svalovine. Svalové vlákna v kostrovom svale sú usporiadané do menších skupín – zväzkov svalových vlákien a viacero zväzkov tvorí celý sval. Väzivo v kostrovej svalovine vytvára väzivové obaly: a) epimýzium – na povrchu celého kostrového svalu, tvorené hustým neusporiadaným kolagénovým väzivom, vytvára prepážky/septá smerujúce dovnútra, v ktorých prebiehajú krvné a lymfatické cievy a periférne nervy, b) perimýzium – je tenšia vrstva riedkeho kolagénového väziva na povrchu jednotlivých zväzkov svalových vlákien. Každý zväzok tvorí funkčnú jednotku, kde vlákna pracujú spoločne. Vo väzive perimýzia prebiehajú krvné a lymfatické cievy a nervy, ktoré prestupujú dovnútra zväzku, c) endomýzium – je veľmi jemná a tenká vrstva retikulárnych vlákien obklopujúca každé svalové vlákno. V endomýziu sú prítomné najmenšie vetvy nervových vlákien a bohatá sieť krvných kapilár, ktoré zásobujú svalové vlákna kyslíkom. Kolagénové vlákna v týchto väzivových obaloch slúžia na prenos mechanických síl generovaných pri kontrakcii svalových vlákien. Všetky 3 vrstvy väziva prechádzajú do hustého kolagénového väziva šľachy, ktorá pripája kostrový sval k povrchu kosti, v koži alebo k inému svalu. Obr. 41 Kostrový sval: 1 – diafýza kosti, 2 – aponeuróza, 3 – kostrový sval, 4 – šľacha, 5 – epifýzy kostí, 6 – epimýzium, 7 – perimýzium, 8 – endomýzium, 9 – kapilára, 10 – artéria, 11 – véna, 12 – nerv, 13 – svalové vlákna (upravené podľa Mailleta, 1976) 66 7.1.3 Neuromuskulárna platnička Vlákna kostrovej svaloviny sú inervované motorickými neurónmi. Ich axóny ako súčasť periférnych nervov prebiehajú v perimýziu, prestupujú do endomýzia, postupne sa vetvia a koncové úseky jednotlivých vetiev – tvoria terminálne rozšírenie, ktoré sú uložené na povrchu svalového vlákna. Toto terminálne rozšírenie je súčasťou synapsy – nervovosvalového spojenia, či motorickej alebo neuromuskulárnej platničky. Neuromuskulárna platnička je tvorená: a) presynaptickou membránou na povrchu terminálneho rozšírenia axónu, b) synaptickou štrbinou medzi axolémou a sarkolémou, c) postsynaptickou membránou na povrchu svalového vlákna. Zakončenie axónu obsahuje mitochondrie a synaptické vezikuly s obsahom neurotransmiteru acetylcholínu. Sarkoléma v oblasti motorickej platničky vytvára početné záhyby pre zväčšenie postsynaptického povrchu. Pri nervovej stimulácii sa akčný potenciál šíri pozdĺž axónu, dosiahne jeho terminálne rozšírenie a spôsobí uvoľnenie acetylcholínu do synaptickej štrbiny. Následne sa acetylcholín naviaže na transmembránové receptory v zriasenej postsynaptickej membráne, čo spôsobí otvorenie iónových kanálov v sarkoléme, prestup iónov, depolarizáciu sarkolémy a vznik akčného potenciálu na svalovom vlákne. Acetylcholín je následne oddelený od receptora, štiepený acetylcholínesterázou, čím je zabránený predĺžený kontakt s receptorom. Akčný potenciál sa ďalej šíri po sarkoléme a spôsobí kontrakciu svalového vlákna. Axón jedného motorického neurónu môže tvoriť motorické platničky s jedným alebo aj viacerými svalovými vláknami. V prípade, že sa axón na konci vetví a inervuje viacero svalových vlákien, všetky tieto vlákna ako aj axón spolu tvoria motorickú jednotku. 7.1.4 Regenerácia priečne pruhovanej kostrovej svaloviny Kostrová svalovina má čiastočnú schopnosť regenerácie vďaka prítomnosti satelitových buniek. Satelitové bunky sú bunky prítomné v blízkosti svalových vlákien a pri poškodení kostrového svalstva dochádza k ich aktivácii, proliferácii, postupne bunky splývajú, syntetizujú myofilamenty a vytvárajú nové svalové vlákna. Podobne sú satelitové bunky aktivované pri raste svalov po vytrvalostnom cvičení, kedy satelitové bunky splývajú s už existujúcimi vláknami, aby sa zväčšila svalová hmota. 7.2 Priečne pruhovaná srdcová svalovina Priečne pruhovaná srdcová svalovina je prítomná v stene srdca, tvorí strednú vrstvu – myokard. Je tvorená bunkami srdcovej svaloviny – kardiomyocytmi, ktoré svojou aktivitou zabezpečujú pravidelné kontrakcie myokardu a vypudenie krvi do malého a veľkého krvného obehu počas systoly a následne plnenie srdcových 67 predsiení a komôr krvou počas diastoly. Aktivita kardiomyocytov je za fyziologických okolností pravidelná, nepretržitá, kontrakcia je intenzívna a nie je vôľou ovládateľná. Základnou morfologickú jednotkou myokardu sú kardiomyocyty. Kardiomyocyty majú priemer 15 – 30 µm a dĺžku 85 – 120 µm. Sú to podlhovasté cylindrické bunky, ktoré sú na koncoch často rozvetvené. Navzájom sú pospájané prostredníctvom interkalárnych diskov, ktoré okrem vzájomného adhezívneho spojenia zabezpečujú aj komunikáciu susediacich buniek. Srdcový sval sa skladá zo špirálovito usporiadaných zväzkov kardiomyocytov. Vďaka ich vetveniu a spojeniu má na pozdĺžnom priereze vláknitý vzhľad. V okolí kardiomyocytov sa nachádza endomýzium s množstvom krvných kapilár. Obr. 42 Kardiomyocyty – bunky priečne pruhovanej srdcovej svaloviny: A – longitudinálny (pozdĺžny) rez: 1 – interkalárny disk, 2 – bunkové jadro, 3 – sarkoléma, 4 – priečne pruhovanie sarkoplazmy (striedanie anizotropných „tmavých“ A-prúžkov s izotropnými „svetlými“ I-prúžkami); B – transverzálny (priečny) rez: 2 – bunkové jadro, 3 – sarkoléma, 5 – priečny prierez myofibríl difúzne rozptýlených v sarkoplazme (upravené podľa Mailleta, 1976) 7.2.1 Svetelno-mikroskopická štruktúra kardiomyocytu Pozdĺžne prerezaný kardiomyocyt má eozinofilnú sarkoplazmu, ktorá vykazuje v svetelnom mikroskope priečne pruhovanie s pravidelným striedaním izotropných a anizotropných prúžkov. V centre kardiomyocytu sú prítomné 1 alebo 2 oválne, svetlé, euchromatické jadrá. V perinukleárnej oblasti môže byť prítomný žltohnedý pigment lipofuscín. V mieste spojenia susediacich kardiomyocytov možno pozorovať interkalárne disky ako tmavšie transverzálne línie. Priečne prerezané kardiomyocyty majú oválny tvar, sú rôzne veľké v závislosti od úrovne, kde sú prerezané – v centrálnej časti majú väčší priemer ako na koncoch, kde sa aj rozvetvujú. Jadro, ak je zachytené na reze, má okrúhly tvar, je centrálne umiestnené. Sarkoplazma je eozinofilná a má zrnitý vzhľad vďaka myofibrilám. 7.2.2 Regenerácia srdcovej svaloviny Srdcová svalovina vykazuje veľmi nízku schopnosť regenerácie. Poškodenie myokardu, napríklad pri infarkte, sa hojí väzivovou jazvou. 68 7.3 Hladké svalové tkanivo Hladké svalové tkanivo tvoria hladké svalové bunky – leiomyocyty. Najčastejšie tvoria súvislé vrstvy: v stene ciev regulujú prietok krvi; v stene tráviacej trubice zabezpečujú peristaltické pohyby, premiešavanie obsahu a jeho transport; v stene dýchacích ciest regulujú lúmen počas nádychu a výdychu aj pri kašli; v stene orgánov močového a pohlavných systémov regulujú peristaltiku a transport. Hladké svalové bunky zabezpečujú pomalú kontrakciu, ktorá nie je ovládaná vôľou. Ich aktivita je regulovaná najmä autonómnym nervovým systémom, prípadne hormonálne. Obr. 43 Priestorové usporiadanie vrstiev hladkej svaloviny a jednotlivých buniek v stene trubicovitých orgánov (napr. pažerák, tenké a hrubé črevo): 1 – vnútorná kruhovo (cirkulárne) usporiadaná vrstva hladkej svaloviny s priečne zrezanými bunkami, 2 – vonkajšia pozdĺžne (longitudinálne) usporiadaná vrstva hladkej svaloviny s pozdĺžne zrezanými bunkami, 3 – pozdĺžny rez telom hladkých svalových buniek, 4 – priečny rez telom hladkých svalových buniek (upravené podľa Mailleta, 1976) 7.3.1 Svetelno-mikroskopická štruktúra hladkej svalovej bunky Hladké svalové bunky sú podlhovasté bunky vretenovitého tvaru (hrubšie v centrálnej oblasti, tenšie na koncoch). V priemere majú v najširšej časti 5 – 10 µm, ich dĺžka je variabilná (v stene ciev majú 20 µm, v tráviacej trubici okolo 200 µm a v stene maternice počas gravidity sa zväčšujú až na 500 µm). V strede bunky sa nachádza 1 podlhovasté, tyčinkovité jadro s difúzne rozptýleným chromatínom orientované paralelne s dlhou osou bunky. Sarkoplazma hladkej svalovej bunky je eozinofilná a homogénna, bez priečneho pruhovania, pretože aktínové a myozínové myofilamenty nie sú usporiadané do myofibríl, ale sieťovito. Pri kontrakcii hladkých svalových buniek sa ich tvar mení – vonkajší povrch sa zvlní a jadro sa špirálovito skrúti. 69 Na priečnom priereze sú hladké svalové bunky okrúhle s rôznym priemerom v závislosti od úrovne vedeného rezu. Len v tých najväčších prierezoch je viditeľné centrálne uložené okrúhle jadro. Obr. 44 Leiomyocyty – hladké svalové bunky: A – longitudinálny (pozdĺžny) rez: 1 – sarkoléma, 2 – bunkové jadro, 3 – sarkoplazma bez priečneho pruhovania; B – transverzálny (priečny) rez: 1 – sarkoléma, 2 – bunkové jadro, 3 – sarkoplazma bez priečneho pruhovania, 4 – telo hladkej svalovej bunky s prítomnosťou bunkového jadra, 5 – telo hladkej svalovej bunky bez prítomnosti bunkového jadra (upravené podľa Mailleta, 1976) 7.3.2 Regenerácia hladkého svalového tkaniva V prípade poškodenia hladkého svalstva sa nepoškodené hladké svalové bunky mitoticky delia a dokážu nahradiť odumreté bunky. 70 Tab.1 Vzájomné morfologicko-funkčné porovnanie jednotlivých typov svaloviny Kostrová svalovina Srdcová svalovina Hladká svalovina Stavebné jednotky Mnohojadrové svalové vlákna – rhabdomyocyty Prepojené vetviace sa bunky – kardiomyocyty Malé tesne usporiadané vretenovité bunky – leiomyocyty Tvar Cylindrické vlákna Cylindrické bunky, na koncoch rozvetvené Vretenovité bunky Veľkosť Ø 10 –100 µm, dlhé niekoľko 10 cm Ø 10 – 20 µm, dlhé 50 – 100 µm Ø 5 – 10 µm, dlhé 20 – 500 µm Sarkoplazma Eozinofilná, výrazné priečne pruhovanie Eozinofilná, priečne pruhovanie Eozinofilná, homogénna Bunkové jadro – počet Mnoho jadier 1 – 2 1 Bunkové jadro – lokalizácia Na periférii, pod sarkolémou Centrálne Centrálne Organizácia väziva Endomýzium, perimýzium, epimýzium Endomýzium, subepikardové a subendokardové väzivo Endomýzium a menej usporiadané vrstvy väziva Výskyt Kostrové svaly, bránica, jazyk, horná časť pažeráku Srdce Krvné cievy, tráviaca trubica, dýchacie cesty, maternica, močový mechúr Funkcia Vôľou ovládateľné pohyby Vôľou neovládateľné pohyby (automatické čerpanie krvi) Vôľou neovládateľné pohyby (peristaltické pohyby) Eferentná inervácia Motorická Autonómna Autonómna Schopnosť regenerácie Obmedzená, aktiváciou satelitových buniek Minimálna Dobrá, mitotickou aktivitou svalových buniek Otázky: 1. Akú funkciu plní svalové tkanivo v tele človeka? 2. Aké typy svalového tkaniva poznáme? 3. Čo je priečne pruhovanie? 4. Charakterizuj histologickú štruktúru kostrovej svaloviny. 5. Charakterizuj morfologicko-funkčne neuromuskulárnu platničku. 6. Charakterizuj histologickú štruktúru srdcovej svaloviny. 7. Charakterizuj histologickú štruktúru hladkej svaloviny. 8. Vzájomne porovnaj morfológiu jednotlivých typov svaloviny. 9. Vzájomne funkčne porovnaj jednotlivých typov svaloviny. 10. Porovnaj regeneračnú schopnosť jednotlivých typov svalového tkaniva. 71 8 Nervové tkanivo Počas embryonálneho vývinu sa z neuroektodermy zárodkového štítu vytvoria základy nervového tkaniva, ktoré sa v procese histogenézy diferencujú a tvoria základ nervového systému. Funkciou nervového tkaniva je prijímanie, analýza a prenos nervových vzruchov, ktoré sú prijímané pomocou receptorov zo stále sa meniaceho vonkajšieho prostredia alebo z vlastného organizmu. Nervové tkanivo (textus nervosus) v podobe integrovanej a vzájomne komunikujúcej siete kontroluje a koordinuje všetky životne dôležité funkcie v organizme človeka a iných živočíchov. Nervové tkanivo tvorí základ nervového systému, ktorý je z anatomického hľadiska rozdelený na centrálny a periférny nervový systém (CNS, PNS). 8.1 Všeobecná stavba nervového tkaniva V nervovom tkanive sa nachádzajú iba 2 typy buniek s ich výbežkami: a) nervové bunky (neuróny), b) gliové bunky (neurogliové, neuroglia). Nervové tkanivo obsahuje krvné cievy – je vaskularizované. 8.1.1 Nervové bunky (neuróny) Nervové bunky sú morfologické, funkčné, genetické a trofické jednotky nervového tkaniva zodpovedné za príjem, spracovanie a prenos podnetov, uvoľňovanie neurotransmiterov a iných informačných molekúl. Sú to dlhožijúce a postmitotické bunky a až na určité výnimky v mozgu, kde sa vyskytujú kmeňové bunky schopné diferenciácie, sa už nedelia. Veľkosť nervových buniek je veľmi variabilná a pohybuje sa od 4 μm (zrnité bunky v kôre mozočka) až do 100 μm (Betzove pyramídové bunky v mozgovej kôre), alebo až 150 μm (multipolárne neuróny v predných rohoch miechy). Väčšina neurónov sa skladá z 3 častí: a) telo neurónu, b) dendrity, c) axón. 72 Obr. 45 Morfológia neurónu: A – CNS: 1 – dendrity, 2 – telo neurónu a odstupový kužeľ axónu, 3 – axón, 4 – oligodentrocyt (myelín-produkujúca neuroglia CNS), 5 – Ranvierove zárezy v myelínovej pošve axónu, 6 – myelínova pošva internodálneho segmentu, 7 – kolaterálna vetva axónu; B – PNS: 8 – Schwannova bunka (myelín-produkujúca neuroglia PNS), 9 – telodendron (terminálne/koncové rozvetvenie axónu) (Tóth, 2025) Telo neurónu, neurocyt, soma, perikaryon je trofickým centrom bunky, schopným prijímať a spracovávať podnety. V cytoplazme obsahuje okrúhle euchromatické centrálne uložené bunkové jadro často s jedným alebo viacerými jadierkami a bunkové organely – GER v podobe bazofilnej Nisslovej hmoty/substancie. Nisslova hmota nie je prítomná v mieste odstupu axónu (odstupový kužeľ axónu). Dendrity sú rôzne dlhé, mnohopočetné, bohato sa vetviace výbežky, ktoré sa smerom k periférii stenčujú. Vetvenie dendritov vytvára dendritický strom. Sú špecializované na príjem podnetov z okolitého prostredia a na svojom povrchu môžu mať rôzny počet tŕňovitých výbežkov, ktoré zväčšujú povrch pre prijímanie impulzov. V cytoplazme dendritov sa vyskytuje Nisslova hmota. Axón, neurit – z tela odstupuje iba jeden v celej dĺžke rovnako hrubý axón, ktorý je špecializovaný na generovanie a prenos nervových impulzov na ďalšie neuróny alebo na efektorové bunky resp. svalové vlákna. Odstupový kužeľ je počiatočný úsek axónu, kde sa generujú impulzy. Koncový úsek axónu sa označuje ako telodendron. Na jeho konci sa formujú rozšírené, gombíkovité, špecializované štruktúry – butóny (boutons terminaux), ktoré sú súčasťou synáps. Axón je na svojom povrchu zvyčajne obalený myelínovou pošvou, ktorá slúži ako elektroizolátor. Myelínová pošva je vo svojom priebehu prerušovaná Ranvierovými zárezmi. Dva susedné Ranvierove zárezy ohraničujú úsek nazývaný ako internodálny segment. Axóny spolu so svojimi 73 obalmi/pošvami tvoria v CNS aj PNS nervové vlákna, ktoré sú v CNS súčasťou nervových dráh a v PNS periférnych nervov. Obr. 46 Telo neurónu: A – Znázornenie Nisslovej hmoty: 1 – dendrit, 2 – zrnká Nisslovej hmoty, 3 – bunkové jadro, 4 – jadierko, 5 – axón, 6 – odstupový kužeľ axónu, 7 – cisterny granulovaného endoplazmatického retikula, 8 – ribozómy; B – Znázornenie cytoskeletu: 9 – neurofibrily v cytoplazme a výbežkoch neurónu (upravené podľa Mailleta, 1976) 8.1.2 Klasifikácia nervových buniek Nervové bunky sú klasifikované z viacerých hľadísk: 1. Podľa funkcie: a) aferentné neuróny – prijímajú stimuly z vonkajšieho aj z vnútorného prostredia organizmu, b) eferentné neuróny – riadia funkcie efektorových orgánov, c) interneuróny – spájajú neuróny navzájom, d) neurosekrečné neuróny – produkujú hormóny (hypotalamus). Zvláštny typ tvoria zmyslové bunky – napr. tyčinky a čapíky sietnice. 2. Podľa tvaru tela: a) okrúhle – pseudounipolárne neuróny v spinálnom gangliu, b) hruškovité – Purkyňove bunky v mozočku, c) pyramídové – najčastejší typ neurónov mozgovej kôry, d) hviezdicovité bunky – motorické neuróny v mieche.