Die Säugetiere. Einführuing in die Anatomie und Systematik der recenten und fossilen Mammalia

IMffiiiiSSiil: u i<viri^ a^< \ - ,; / \ -C'^ DIE SÄUGETIERE. f^-x=r) EINFUHRUNO IN DIE ANATOMIE UND SYSTEMATIK DER RECENTEn UND FOSSILEN MAMMALIA VON DR. MAX WEBER, PROFESSOR DER ZOOLOGlJi IX A.MSri<:RDAM. MIT 567 ABBILDUNGEN. L VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA. 1904. Alle Rechte vorbehalten. Vorwort. Das vorliegende Lehrbuch beabsichtigt eine Einführung in die Ana- tomie und Systematik der recenten und fossilen Säugetiere. Es legt daher den Schwerpunkt auf den Bau und die zeitliche und örtliche Verbreitung dieser Tiergruppe. Demgegenüber tritt die syste- matische Betrachtung einigermaßen in den Hintergrund, inso^veit dieselbe sich damit beschäftigt, die Arten zu nennen und nach ihrem Aeußeren und ihren Lebensge^vohnheiten zu beschreiben. Dies ist in ausgezeichneter Weise geschehen in „An Introduction to the study of Mammals liying and extinct by W. H. Flower and R. Lydekker 1891" und für einzelne Ab- teilungen noch ausführlicher in Aliens „Naturalist's Library". Ferner in der umfangreichen systematischen Literatur, in welche der „Catalogus Mam- malium tarn viventium quam fossilium a P. L. Trouessart, Berolini 1^98 — 1899" einen Einblick gewährt. Andererseits gibt die bekannte, im Er- scheinen begriffene Bearbeitung der Säugetiere in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs durch W. Leche die nötigen Data an die Hand, tiefer in den Bau der Säugetiere einzudringen. Die Disposition dieses Buches, das im September 1903 abgeschlossen wurde, ist folgende: Auf einen Allgemeinen Teil, der sich mit den Grund- zügen des Baues und der Entwicklung der Säugetiere beschäftigt, folgt der umfangreichere Sjjezielle Teil. Dieser behandelt die einzelnen Ord- nungen in folgender Weise. Einer jedesmaligen Uebersicht über ihre anatomischen Merkmale, mit eingeflochtenen bionomischen Bemerkungen, folgt die Diagnose der Ordnung und ihre geographische Verbreitung. Hieran schheßt sich der taxonomische Teil, der zunächst die systematische Verteilung, meist in Form dichotomischer Tabellen, darlegt. Hierdurch wird die Charakterisierung der wichtigsten Genera und Species eingeleitet, mit besonderer Berücksichtigung der nordeuropäischen Fauna. Den jedes- maligen Schluß einer Ordnung bildet ihre Vorgeschichte, die eine kurze LTebersicht gibt über ihre fossilen Vorgänger und ^^erwandten. Was im taxonomischen Teil auseinandergerissen wurde durch Heryorhebung unter- scheidender Merkmale, konnte in diesem Abschnitt an der Hand phylo- genetischer Erwägungen und i)aläontologischer Tatsachen häufig wieder zusammengefaßt und yon anderem Gesichtspunkte aus beleuchtet werden. Untunlich war es, den reichen Schatz der Säugetier-Literatur in einer Ausdehnung zu nennen, die auch nur in weitester Ferne auf Vollständig- keit abzielte und den Verdiensten der Verfasser gerecht wurde. Eine IV Vorwort. Auswahl mußte daher getroffen werden. Diese diktierte das vorliegende Werk selbst. Es galt in erster Linie, die Schriften zu nennen, auf denen dieses Buch ruht, sowie solche, die vieles, was hier nur angedeutet werden konnte, weiter ausführen. Die wichtigsten dieser Werke, sowie solche, in denen gegenteilige Ansichten von den in diesem Buche entwickelten zum Ausdruck kommen, sind am Schlüsse desselben zusammengestellt. Eine Wertschätzung zahlreicher Schriften, durch Fehlen in dieser Liste schein- l)ar sich äuikrnd. liegt derselben fern. Das didaktische Moment gab den Ausschlag. Manches, was diesem Werke einverleibt werden konnte, ist eine Frucht der glücklichen ^^erbindung des Zoologischen Institutes der Amsterdamer L^niversität mit dem Zoologischen (larten und seinen Museen: Eigentum der König]. Zoologischen Gesellschaft. Dali) ich auch für die vorliegende Arbeit in vollem Maße diese Früchte pflücken konnte, danke ich nicht zum geringen Teil dem verständnisvollen Entgegenkommen des kundigen Direktors genannter Gesellschaft, meinem Freunde Dr. C. Kerbert. Gern erinnere ich mich auch, daß manche Darlegung ein Widerhall ist von Gesprächen mit meinem Fi-eunde und früheren Kollegen Prof. G. Rüge, jetzt in Zürich. Es drängt mich, wie manchen Autor vor mir, meinem Ver- leger, Herrn Dr. G. Fischer, ein Dankeswort zu sagen. Auch ich erfuhr früher und jetzt wieder das liberalste Entgegenkommen auf jedem Schritte. Im vorliegenden Falle auch darin, daß die Mehrzahl der Figuren, die ich der gewamlten Feder des Herrn J. W. Huysmans verdanke, unter meiner Aufsicht durch die Firma Roelotfzen. Hübner und van Santen in Amsterdam mit großer Sorgfalt ausgeführt wurden. Besonderer Dank gebührt auch der Druckerei des Herrn Anton Kämpfe; nicht nur für den technischen Teil der Drucklegung, sondern auch bezüglich der heiklen Angelegenheit der modernen Rechtschreibung, die mir in ihren Konseipienzen vollständig dunkel war. Eerbeek, März 1904. Max Weber. Inhalt. .Soite Vorwort. Uebprsicht der in diesem Werke gebrauchten Klassifikation IX Anatomischer Teil. Einleitung 1 I. Haut und Hautgebilde 3 IL Skelet 37 1. AlJgemeines 87 2. Schädel 41 3. Wirbelsäulo 81 4. Rippen 90 5. Sternuni 92 6. Schultergürtel und vordere Extremität 95 7. Beckengürtel und hinlere Extremität lOÜ III. Nervensystem 115 1. Gehirn und Rückenmark 115 2. Gehirnnerven 128 3. Rückenmarksnerven 132 IV. Sinnesorgane 134 1. Hautsinnesorgane 134 2. Geschmacksorgan 135 3. Sehorgan 136 4. Gehörorgan 142 5. Geruchsorgan 148 V. Muskelsystem 156 VI. Gebiß 163 VII. Darmkanal 189 VIII. Respirationsorgane 216 IX. Zirkulationsorgane 229 X. Geschlechtsorgane 238 XI. Harnorgane 274 XII. Geschlechtszellen 280 XIII. Entwicklung des befruchteten Eies 283 XIV. Zirkulation in den Eihäuten 294 XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere 297 VI Inhalt. Systematischer Teil. g^.^^ Einleitung 301 Geographische Verbreitung der Säugetiere 304 I. Ordnung: Monotremata 317 Taxonomie 330. Vorgeschichte 331. II. Ordnung: Marsupialia 331 G'eographische Verbreitung 347. Taxonomie 349. Vorgeschichte 3.^4. Mesozoische Säugetiere 356. Mnltituberculata 356. Proto- donta, Insectivora et Marsupialia primitiva 358. 3Ionodeli)hia 362 III. Ordnung: Insectivoi'a 362 Geographische Verbreitung 375. Taxonomie 376. Vorgeschichte 380. IV. Ordnung: Chiroptera 382 Geographische Verbreitung 396. Taxonomie 397. Vorgeschichte 405. V. Ordnung: Galeopithecidae 406 Geographische Verbreitung 410. Taxonomie 411. Vorgeschichte 411. Edentata 112 VI. Ordnung: Tubulidentata (Orycteropodidae) 414 Geographische Verbreitung 419. Taxonomie 419. Vorgeschichte 419. VII. Ordnung: Pholidota (Manidae) 420 Geograjshische Verbreitung 429. Taxonomie 429. Vorgeschichte 430. VIII. Ordnung: Xenarthra -13t) Geographische Verbreitung 451. Taxonomie 452. Vorgeschichte 457. Gravigrada 459. Peltephilidae 465. Glvptodontidae 466. Ganodonta 468. IX. Ordnung: Rodentia 470 Geographische Verbreitung 487. Tabellarische Uebersichten 489. Taxonomie 492. Dupl leiden tata 493. Simplicidentata 495. Vor- geschichte 507. Proglires 509. Mixodectidae 509. X. Ordnung: Tillodontia 513 XI. Ordnung: Carnivora 515 Carnivora fissipedia 515. Geographische Verbreitung 527. Taxo- nomie 529. Herpestoidea 529. Arctoidea 533. Vorgeschichte 538. Creodonta 538. — Carnivora pinnipedia 543. Geographische Ver- breitung 548. Taxonomie 548. Vorgeschichte 551. XII. Ordnung: Cetacea 552 Geographische Verbreitung 573. Mystacoceti 574. Odontoceti 578. Vorge.schichte 580. Archaeoceti 583. Ungulata 585 Synopsis der Ordnungen der Ungulata 588. Diplarthra 591 Tabellarische Ucbersicht der Nomenklatur der Ungulaten-Molaren 594. XIII. Ordnung: Perissodactyla 597 Geographische Verbreitung 610 Taxonomie 610. Tabellarische Uebersicht der Perissodactyla 614. Vorgeschichte 617. Titano- therioidea 617. Hippoidea 619. Taoiroidea 624. Rhinocerotoidea 625. XIV. Ordnung: Artiodactyla 628 Tabellarische Uebersicht der Artiodactyla 643. Nonruminantia 645. Hippopotamidae 645. Suidae 647. Vorgeschichte 652. Elotheriidae Inhalt. VII Seite 653. Ruminantia 655. Tylopoda 055. Taxonomie 658. Vorge- .schichte 059. Oamelidae 661. Oreodontidae 6()2. Homacodontidae 664. Pecora 665. Cervidae 666. Taxonomie 667. Geographische Verbreitung 671. Vorge.'^chichte 672. Bovidae 672. Taxonomie 674. Giraffidae 682. Traguloidea 685. Dichobnnoidea 6SS. Anlhra- cotherioidea 690. XV. Ordnung: Contlylaithra 691 XVI. Ordnung: Ancylopoda 694 XVII. Ordnung: Litopterna 697 XVIII. Ordnung: Amblypoda 699 XIX. Ordnung: Toxodontia 702 Protypotheriidae 703. Typotheriidae 705. Toxodontidae 705. XX. Ordnung: Hyracoidea 706 Geographische Verbreitung 714. Taxonomie 714. Vorgeschichte 714. XXI. Ordnung: Proboscidea 715 Taxonomie 723. Vorgeschichte 723. Dinotheriidae 724. XXII. Ordnung: Sirenia 727 Geographische Verbreitung 738. Taxonomie 738. Vorgeschichte 739. Primates 740 XXIII. Ordnung: Prosimiae 742 Geographische Verbreitung 754. Taxonomie 755. Tarsiidae 755. Lemuridae 757. Vorgeschichte 761. Hyopsodontidae 763. Notharc- tidae 763. Anaptomorphidae 763. Adapidae 764. Microchoeridae 765. XXIV. Ordnung: Simiae 766 Synoptische Tabelle der Bimiae 783. Platyrrhina 784. Hapalidae 784. Geographische Verbreitung 786. Taxonomie 786. Cebidae 787. Geographische Verbreitung 790. Taxononn'e 790. Catarrhina y94. Geographische Verbreitung 797. Taxonomie -797. Hylo- batidae 800. Geographische Verbreitung 803. Taxonomie 804. Anthropomorphae 804. Geographische Verbreitung 812. Taxonomie 812. Vorgeschichte 813. Schlußwort 818 Literaturverzeichnis 821 Register 851 Uebersieht der in diesem Werke gebrauchten systematischen Anordnung der Säugetiere. I. Unterklasse Monotremata: I. Monotremata! /Echidnidae 3H0 (Ornithorhynchidae331 II. Unterklasse Marsupialia. II. Marsupialia j^Didelphyidae ' Peramelidae II. Paucitubercuiata P^panorthidae ,,, n- i j 1- (Phascolarctidae III. D.protodontia j pt^jangeridae 349 349 350 351 351 352 352 III. Unterklasse Monodelphia. Insectivora Menotyphia IL Llpotyphla IV. Chiroptera V. Galeopithecidae Megachlroptera Tupajidae Macroscelididae Talpidae Soricidae Erinaceidae Potamogalidae Centetidae Chrysochloridae Pteropodidae Rhinolophidae Phvllostomatidae ^'«'•"ß''""«Pt«'"^>Emballonuridae jEnil tVespertilionidae Galeopithecidae 376 376 378 379 379 379 380 380 398 399 402 403 403 406 X Inhalt. VI. Tubulidentata Orycteropodldae 419 VII. PholidOta Manldae VIII. Xenarthra jSÄd (Dasypodidae 429 452 ae 454 454 IX. Rodentia Diipljcidentata II. Simplicidentata X. +Tillodontia XI. Carnivora XII. Cetacea XIII. Perissodactyla XIV. Artiodactyla I. Carnivora fissi- pedia II. ( Carnivora pinni- 1 pedia | ' ( Mystacoceti H, f Odontoceti i ' I Nonruminantia ; (Suoidea) ( II. Tyjopoda III. j Pecora IV. Traguloidea V. Olchobunoidea vr. AnthracotherloJdea fOchotonidae ILeporidae Haplodontoidea Sciuroidea Castoroidea Geomyoidea Anomahiroidpa Myoxoidea Dipodoidea Myoid ea ßathyergoidea Hy.stricoidea 494 494 496 496 498 498 499 500 500 501 505 505 +Tillodontidae 513 I. Herpestoidea II. Arctoidea (i Felidae .^. Viverridae |3. Hyaenidae 4. Canidae 5. Ursidae 6. Procyonidae 7. Mustelidae 1. Otariidae ,2. Trichechidae 3. Phocidae 529 530 532 533 534 536 536 548 550 550 II. Balaenidae 574 2. Rhachianectidae575 3. Balaenopteridae 575 (]. Physetendae 578 2. Platanistidae 579 3.Delphiiiapteridae579 4. Delphinidae 579 [1. Tapiridae 611 2. Rhinocerotidae 611 (3. Equidae 612 iHippopotamidae iSuidae Camelidae jCervidae Bovidae Giraffidae Traguli dae 645 647 -658 666 672 682 685 688 690 Tnlinit. XI XV. Berichtigungen. p. 179, 180 Taeker statt Tacker. p. 413 Xenarthra statt Xenartha. p. 429 hinter Manis fehlt L. )i. 772 ,.Pneumatisierung des Mastoid ist eine Eigentündichkeit des Menschen' muß heißen „Pneuniatisiening des Processus mastoidens etc.' Anatomischer Teil. Einleitung. An die Spitze der Wirbeltiere und damit an die Spitze der Tiere überhaupt werden die Säugetiere gestellt. Nicht allein, weil sie auch den Menschen umfassen, mehr noch wegen dei" hohen Stufe, auf welche sie die Kom])likation ihres Körperl)aues erhebt. Diese VA^A sich l)emessen nach der Größe des Unterschiedes, der zwischen der einfachen Eizelle liegt und dem kompliziert gebauten Organis- mus, der sich aus ihr entwickelt. Nirgends ist dieser Unterschied größer als bei den Säugetieren. , Die lang erkannte Tatsache, daß sein Körperbau den Menschen unter die Säugetiere versetzt und daß auch seine seelischen P'unktionen dort schon im Keime schlummern, führte bereits früh forschende Geister zum Studium der Säugetiere. Man suchte bei ihnen Licht für das Ver- ständnis des eigenen Körpers. Dei' Art der Sache nach bildeten in erster Linie Haustiere die gewöhnlichsten Objekte, die daneben auch, schon an und für sich wegen ihrei- Bedeutung für den Menschen, einer näheren Kenntnis wert waren. Früh wurden auch Säugetiere fern abgelegener Länder in den Kreis der Betrachtung gezogen. Seinen mehr zufälligen Charakter verlor dieses Studium aber erst gegen das Ende des 18. Jahrhunderts und namentlich unter der Aegide von (i. Cuvier. Wissenschaftliche Reisen lieferten das Material für anatomische Untersuchung, das während der letzten fünfzig Dezennien reichlicher zufloß, namentlich auch durch die gut eingerichteten zoologischen Gärten der Neuzeit. So wurde die Anatomie und die Ivenntnis der Arten gleichmäßig ge- pflegt. Unter dem Einfluß der Darwinschen Lehre ti'aten aber phylogenetische Fragen in den Vordergrund. Die Paläontologie, die bereits G. Cuvier in ausgedehntem Masse berücksichtigt hatte, griff" hierbei tief ein, begünstigt durch vordem ungeahnt reiche Funde, namentlich in Nordamerika und neuerdings auch im Süden dieses Kontinentes. Täglich erfahren wir mehr, wie sehr die Kenntnis der fossilen Säuge- tiere unsere Ansichten über die lebenden beeinflußt; zweifelsohne wird sie dies in Zukunft in stets ausgedehnterem Maße tun. Da aber die Palä- ontologie fast ausschließlich nur über die harten Teile des Säugetierkörpers verfügt, wird die vergleichende Anatomie und Embryologie stets ihre wich- tige Stimme l)elialten in den zahllosen Fragen, auf welche die Paläontologie keine Antwort gelten kann. AVolier. Säugotioro. 1 2 Einleitung. Bereits aus der Trias kennen wir. allerdings sehr sparsame Reste von Säugetieren. Weit zahlreicher werden sie bereits im Jura. Trotz ihres ehrwürdigen Alters gehören diese aber schon so sehr spezialisierten Tieren an. daß der Stammbaum der Säugetiere viel weiter zurückreichen muß. Seine Wurzel ist uns noch immer unbekannt. Daß die Säugetiere nicht Reptilien oder Amjjhibien, wie sie unsere heutige Fauna aufweist, entstammen, bezweifelt wohl niemand. Wird da- her, wie vielfach geschieht, eine engere Verwandtschaft mit Reptilien an- genommen, so kann es sich eben nur um ausgestorbene, primitive Formen handeln, deren Körper noch sichtbare Merkmale besaß, durch die er sich primitiven Amjdiiliien anschloß. Andere suchen die ^'ortahren der Säugetiere unter Amphibien. Ge- meinhin l)eschränken sich auch diese genealogischen Andeutungen darauf, einzelne Punkte des Baues ins Licht zu stellen, die auf Amphibien weisen. Wie es mit anderen gestellt sei, die sich — auch wenn sie auf ihre ein- fachen Anfänge zurückgebracht sind - nicht mehr in den Begriff „Amphibien'' fügen, wird verschwiegen. Diese Frage wird uns später im systematischen Teil noch beschäf- tigen. Jedenfalls sind lange Zeiträume über den Stamm der Säugetiere hingegangen, so daß er sich über die ganze Erde verbreiten konnte, so- weit tierisches Leben überhaupt reicht und einen seltenen Wechsel der Formen annahm. Gewöhnlich ruht ihr ebenmäßig gebauter Rumpf auf verschiedenen Zwecken angepaßten, meist so hohen Gliedmaßen, daß sie den Rumi)f über den Boden erheben. Er trägt auf einem in der Regel deutlich abgesetzten Halse den Kopf mit hochentwickelten Sinnesorganen, während er nach hinten in den bald längeren, bald kürzeren Schwanz aus- läuft. Daneben kann aber der Körjier bei aquatilen Arten die Gestalt eines Fisches nachahmen, oder dem Vogel gleichen wie der der Fleder- mäuse. Andere wieder richten ihren Körper ein, um sich in weitem Sprunge fortzuschnellen, während andere sich anpassen an ein Leben unter der Erde in engen, selbstgegrabenen Gängen. Vielseitig wie die Existenzbedingungen sind, unter denen sie leben, ist ihr Charakter und ihre Begalning verschiedenartig. Vielen kommen Kunsttriebe zu. die sie kunstvolle Bauten anfertigen läßt, zum Großziehen ihrer Jungen, zum Schutz und als Aufenthaltsort in der Winterszeit. Zunächst soll der Bau ihres Körpers besprochen werden in ver- schiedenen Kapiteln, die den verschiedenen Organsystemen gewidmet sind. Darauf soll eine kurze Darlegung über ihre geographische Verbreitung folgen. Hiermit ist die Basis gegeben, auf der sich der systematische Teil aufbauen wird. Li diesem soll jede Ordnung in der Weise behandelt werden, daß an eine Uebersicht über ihren Bau, eine daraus hervor- gehende Definition und eine zoogeographische Uebersicht sich anschließen wird. Alsdann folgt ein taxonomischer Al)schnitt, der in systematischer A'erteilung die höheren und niederen Abteilungen vorführen wird. Hierbei soll die Mehrzahl der Genera genannt werden, sowie die wichtigsten Arten, namentlich aus der europäischen Fauna. Den jedesmaligen Schluß soll die .,\'orgescliichte" bilden. Li dieser sollen die wichtigsten paläontologischen Daten zur Si)rache kommen und kurze phylogenetische Betrachtungen, wie sie die Paläontologie, Anatomie und geographische Verbreitung an die Hand gibt. Lederhallt. ''t* I. Haut und Hautgebilde. Die äußere Bedeckung des Körpers der Säugetiere besitzt eine große Zahl für diese Tiere charakteristischer Eigenschaften. Am auffäUigsten untei- diesen sind die Haare, die bereits J. Ray Anlaß gaben, die Säuge- tiere ..Haartiere" zu nennen. Man braucht aber nur die Milchdrüse, — die ihnen den Namen Säugetiere eintrug — die Nagelbekleidungen, die Haut- muskulatur zu erwähnen, um an andere nicht minder wichtige Hautgebilde erinnert zu haben. Die Haut schließt sich zunächst dadurch an die der tiefer stehenden Vertebraten an, daß sie aus zwei, nach I^au und Herkunft fundamental verschiedenen Lagen besteht: der Ei)idermis und der Lederhaut, '^ ' ^'^ die unter dem Namen Cutis zu- ^ ^ J^ sammengefaßt werden. Die Ledeiiiaiit. Corium, ent- wickelt sich aus dem Mesoderm und setzt sich in erster Linie aus Bindege- webe zusammen. Dessen Fasern sind in der Regel mehr oder weniger mat- tenailig verflochten und werden von den Fortsätzen verzweigter Binde- gewebszellen umsponnen. Solcher- gestalt kommt eine durch hier und da eingemengte elastische Fasern elastische Lage zustande, deren Dicke ganz im allgemeinen mit der Größe des Tieres zunimmt, daneben aber in verschiedenen Körper- regionen verschiedenen Umfang hat. Nach innen wird ihr Gefüge lockerer und so geht sie häutig ohne scharfe Grenze in das losere subkutane Gewebe oder Unterhautgewebe über, das den unter der Haut gelegenen Organen wie Muskeln, Knochen, Drüsen u. s. w. aufliegt. An ihrer Außenfläche, die überhaupt fester geweljt ist, ist die Lederhaut fast nie ganz glatt. Sie besitzt viel- mehr wellenförmige Erhebungen, die meist in Form von dicht neben- einander stehenden Papillen auf- treten. Ihre Länge nimmt zu mit der Dicke der Ei)idermis. Ist diese sehr bedeutend wie bei sog. pachydermen Tieren, so ziehen sich Fi. durch 1. Senkrechter Schnitt die Haut der Oberlippe von Hippopotamus. CSti-atum corneum; ; Stratum germinativuni und granulosuni der Epidermis; /Lederhaut ,. ^ .,, , , , mit Gefäßen, welche in den Papillen p, die die Papillen lang aus und werden nicht eingezeichnet sind, Gefäßknäuel X- bilden, bei Cetaceen und noch stärker im 1* 4 I- Haut und Hautgebildo. Horn der Nashörner zu langen, liaarförmigen, mit bloßem Auge leicht wahr- nehmbaren Gebilden. Dies wird nötig nicht nur zur Befestigung der Ei)i- dermis, in welche die Papdlen eindringen, mehr noch weil die Ei)idermis, als epitheliales Gel)ilde, selbst keine Blutgefäße besitzt, ihre Ernährung von den Pai)illen und der Bindegewebslage, von der diese ausgehen, vom Cor- pus pa])illare also, herleitet. In den Papillen finden sich demgemäss die Endschlingen des Kapillarnetzes der Hautgefäße, die im Pai)illarköri)er liegen. Mit Zunahme der Länge der Pai)illen wächst somit einerseits die Nahrung spendende Oberfläche derselben, andererseits die resorbierende Oberfläche der damit in Kontakt stehenden Epidermis. Die Papillen, die aus loserem Bindegewebe aufgebaut sind, können außerdem Hautnerven und deren Endorgane: die Tastorgane enthalten, während in der subpapillären Lage der Lederhaut größere Blutgefäße und dickere Hautnerven sich netzartig verbreiten. Hier und da treten auch Pigmentzellen in der Lederhaut auf. Bei gutem Ernährungszustande speichert sich in dem Unterhautgewebe Fett in Klümpchen auf, das sich zu einer zusammenhängenden Lage: dem Panniculus adiposus ausbüden kann. Diese vom Schwein z. B. allbe- kannte Specklage, die weiterhin als Reservematerial für Säuger mit Winter- schlaf oder mit jahreszeitlich verminderter Ernährung, ferner als Wärme- schutz oder für andere Zwecke Dienst tut, erreicht bei Cetaceen ihr Maxi- mum. Sie bietet hier aber noch das besondere, daß fast die ganze Leder- haut, hauptsächlich nur mit Freilassung des Papillarkörpers. in P'ett})annikel umgewandelt ist. Auch lokale Anhäufung von Fett kommt vor; so zur Brunstzeit in der Schwanzwurzel bei verschiedenen Insektivoren, wie Pachyura, Condylura. Bekannter ist solche dauernde Anhäufung im Steiß der Fettsteißschafe, im Buckel der Kamele; auch die Rückenflosse der Cetaceen und der Buckel mancher Rinderrasse, letzterer allerdings daneben durch die Dornfortsätze der Wirbel gestützt, gehören in diese Kategorie. Hautverknöcherungen, die im Corium niedriger stehender ^'erte- 1)raten eine so große Rolle spielen und sich mit epidermoidaler Schui)i)en- bildung kombinieren können, kommen bei Säugern nur ganz vereinzelt vor. Es sind auch hier Verknöcherungen der mittleren Lage der Leder- haut, die nur bei den heutigen Dasypodidae in ausgebreiteterem Maße auf- treten, indem sie Koi)f und Rumjjf mit einem Rückenpanzer, den Schwanz mit einer Scheide von Knochenplatten umgeben. Wir werden diesen Ge- bilden ausführlicher in der Systematik der Xenarthra begegnen, wobei sich zeigen wird, daß Hautverknöcherung früher auch bei anderen Ab- teilungen der Xenarthra vorkam. Desgleichen wird bei der Besprechung der Cetaceen erhellen, daß vermutlich auch deren Vorfahren eine der- artige Bepanzerung besaßen, von der sich nach Kükenthal hier und da bei recenten Formen Reste erhalten haben. Weiter unten, bei Behandlung der Hörner und (leweihe, wird sich zeigen, daß auch Teile dieser in weiterem Sinne unter den Begriff" der Hautverknöcherungen fallen. Das ist aber nicht der P'all mit der von Gray beschriebenen A'erknöcheruug, die sich bei Traguliden suljkutan zwischen Beckenrand und Lendenwirbeln ausstreckt; ebensowenig mit der als Hautverknöcherung gedeuteten Knochen- platte, die sich bei Lophiomys zwischen Parietale und Oberrand des Jugale ausdehnt. Es handelt sich hierbei einfach um Verknöcherung der TemporaF fascie, im ersteren Falle um die der Fascie der sakrolumbalen Muskeln. Die Epidermis ist eine ausschließlich aus Epithelzellen zusammen- gesetzte Lage, die ^•om äußeren Keimblatt herstammt. Ihre tiefste, direkt Epidermis. H hz hz kk (lern Papillarkörpei' aufliegende Schicht besteht ans CvHnderzellen, die durch fortgesetzte Teilung die Matrix bilden der darauf folgenden Lagen kubischer Zellen. Sie stellen in der Hauptsache das Stratum granulosum dar, so genannt wegen der Keratohyalinkörner ihrer Zellen, die allmählich in die abgeplatteten Zellen der Hornlage übergehen. In ihrer tiefsten Schicht enthalten letztere flüssiges Eleidin, was dieses Stratum lucidum noch färbbar macht, im Gegensatz zu der obertiächlichsten Schicht, dem Stra- tum corneum, aus kernlosen, an festem Eleidin reichen Zellplättchen. Die Verhornung der ober- Üächlicheren Ejjidermis- zellen ist keine einfache " ^ - " - -—-— ^• Austrocknung, es ist ein chemischer Prozeß, der ^ auch statt hat bei Sau- ^ gern, die beständig im / - ~^ Wasser leben, wie die /' -^ Cetaceen und an Stellen, diebeständigfeucht sind, wie deren Barten, wie verhornte Zungen- ])apillen u. dei'gl. Fort- während wird das Stra- tumcorneum abgestoßen und abgerieben und durch Nachschub aus der. Tiefe wieder ersetzt. Eine Häutung wie bei Rei)tilien und Amphi- bien, indem die obersten Lagen der Epidermis in toto oder wenigstens in größeren oder kleineren Fetzen abgestoßen wird, kommt also nicht vor, findet sich aber noch hier und da während desembryonaleuLeljens. Bei ihrem ersten Auftreten besteht näm- lich die Epidermis aus einer Lage von Zellen, welche durch Teilung als- bald zwei Lagen bilden: eine tiefe ans saftreichen kubischen Zellen, eine oberüäclüiche aus platten Zellen bestehend. Beide werden alsbald umfang- reicher, gleichzeitig aber erleidet die oberflächliche Lage Umformung destruk- tiver Art. Meist werden nämlich ihre Zellen während des uterinen Lebens ein- fach abgestoßen und bilden alsdann mit dem Sekret von Hantdrüsen eine weiße, fettige Masse: die Vernix caseosa. Sie können aber auch eine zusam- menhängende Lage darstellen, welche durch die sich darunter entwickelnden M . B- Fig. rO ü^ •Q Felis domestica, Epidermis der Fußsohle. H, M, ^Horn-, Mittel-, Basalschicht; P Papille; hz Horn- zelle; hz desgl. im Stratum lucidum; kk keratohyalin- haltige Zellen des Sti'atum granulosum; il Intercellular- liicken ; nach K. C. Schneider. Q I. Haut und Hautgcbilde. Haare allmählich als dünnes Häutchen, welches den ganzen Embryo um- hüllt von der tieferen Lage der Epidermis abgehoben wird. In dieser Form wurde es früher zweites Amnion, auch wohl falsches Amnion genannt, von Welcker wegen seiner Lage zu den Haaren als Epitrichium bezeichnet. Es bleibt bei den Faultieren und Myrmecoi)haga bis zur Geburt bestehen und muß somit, nachdem es von der eigentlichen Epidermis abgehoben ist, einer Dehnung unterliegen. Bei Schwein, Dicotyles, Lemuriden und Pferd wird es schon vor der Geburt in Fetzen abgestoßen. Dieses Epitrichium und sein Aequivalent: die Epitrichialschicht, das heißt die abschilfernden Zellen der oberflächlichen Lage der emliryonalen zweilagigen Epidermis, ahmen eine Häutung nach. Auffällig ist sie an den Nägeln, Klauen und Hufen, die während (tes intrauterinen Lebens bei vielen Säugern mit einem dicken Epitrichium, hier auch wohl Eponychium, bedeckt sind; es wird erst kurz vor, wo nicht direkt nach der Geburt abgeworfen, zur Zeit, wenn die Yei'hornung der Nagel- etc.-Zellen eintritt (vergl. S. 17). Pigmente treten in der tiefsten Lage der Epidermis auf; meist als dunkles Pigment, das als feinste Körnchen in den Matrixzellen sitzt. Daneben kommen nach Art von Chromat ophoren verzweigte, von der Lederhaut aus eingewanderte Pigmentzellen vor. Nur der haarlose Köri)er der Cetaceen, der haararme der Sirenia, Elefanten, Pihiuoceros etc. ver- danken ihre Farbe diesen Pigmenten, desgleichen haarfreie oder haararme Stellen, wie Gesichts- und Gesäßschwielen mancher Altweltaften. Blaue und rote Farbentöne beruhen dann wohl darauf, daß das dunkle Pigment verschiedentlich durchscheint. Aus der Ei)idermis entwickeln sich verschiedene epidermoidale Gebilde, wie Drüsen, Haare, die uns unten beschäftigen werden. Hier sei zunächst der auffälligsten Eigenschaft der Epidermis: ihrer oberflächlichen Verhor- iiuns' gedacht. Lokal kann diese stärker werden, so am hornigen Ueberzug des Schnabels von Ornithorhvnchus und Echidna, am Saugmund der Marsu- pialia (s. bei diesen), als Schwielenbildung an der Brust der Kamele, an den Kastanien des Pferdes, als Hornbildung bei Potamochoerus, als Horn- excrescenzen bei Lemui-iden (s. u. S. 29j, als Schwanzstachel des Löwen. Als fernere Beispiele sind zu nennen der Schenkelsporn bei Echidna, Hoi-n- stacheln auf der Glans i)enis namentlich vieler Rodentia; auch die Barten der Bartenwale und \'erhornung von Zungeni)apillen bei verschiedenen Säugern gehören hierher. Das Auftreten eines unregelmäßigen Hornes bei einer senegambischen Zeburasse, die das Nasale übei-lagert [Rochebrune], führt uns zum Hörn der Nashörner, das mit den echten Hörnern und Ge- weihen ^Yeiter unten besprochen wird. — An den bereits genannten Ge- sichts- und Gesäßschwielen der Affen beteiligt sich eben sehr das Corium durch Verdickung. Von diesen nackten Hautstellen sind andere wohl zu unterscheiden, wo die Nacktheit ohne weiteren Einfluß ist auf Epidermis und Lederhaut und in Verbindung steht mit Drüsenentwickelung, wie in der Kinngegend der Traguliden. Ohne Drüsenbildung tritt auf dem Rücken von Hyrax ein nackter medianer Rückeiifleck auf. ^'on hoher, namentlich auch phylogenetischer Bedeutung sind die Schuppenbilduiigeii. Es handelt sich hierbei um bilateral-symmetrische, dorso-ventral abgeflachte, schwanzwärts umgelegte Schuppenpapillen der Lederhaut, die von Epidermis überzogen sind, deren ^'erhornung Anlaß gibt zur Bildung der Hornschuppen. Li schönster Ausbildung finden diese Verhornung und Schu2)j)onbiklungen. 7 sich in dachziegelförmiger , alternierender Anordnung bei den Manidae. Sie unterscheiden sich von denen der Reptilien nur in ihrem hornigen Ueberbau; einmal seinem histologischen Wesen nach, dann auch darin, daß er bei Reptilien durch die Häutung periodisch erneut wird. Bei den B Fig. 3. A. Mauis tricuspis. a eine der Schuppen; h Haut mit 2 Stümpfen von Schuppen im Längsschnitt; / Epidermis; 2 Corium; 3 Hornschuppe; 4 verhorntes Epithel an deren Basis ; vergrößert. B. / Längsschnitt durch die Schwauzhaut von Tamaiidua tetradactyla. / Stratum corneum; 2 Stratum germinativum der Epidermis; 3 pigmentierte Hornschuppe; 4 Ausmündung der Schweißdrüse; 5 Haar. 11 Schwanz- haut von Myrmecophaga jubata mit ovalen pigmentierten Schuppen, zwischen diesen die kurz abgeschnittenen Haare. Fig. 4. Unterseite des proximalen Endes tfes Schwanzes von Anomalurus Baecrofti. Schuppentieren wird der Verlust, den die Hornschuppe durch Abreiben fortwährend erfährt, auch fortwährend gedeckt. Dies sind aber Unter- schiede, die der Reptilien- und Säugerhaut als solcher eigen sind. Auffällig 8 I- Haut und Hautgcbilde. große Schuppen erscheinen ferner in zweireihiger Anordnung auf der Unterseite des Schwanzes von Anomalurus. l^ei ihnen ist aber bereits die Epidermis an der dem Lichte zugekelirten Fläche der Schujjpen sehr viel dicker und durch Pigment ausgezeiclmet. Das ist auch der Fall bei zahl- reichen anderen Säugern, bei denen sich dieses Erbteil schuppenti-agender Vorfahren erhielt, wenn auch in verschiedenem (4rade der Reduktion und Transformation. Hornschuppen bedecken den Knochenpanzer der Dasyi)odidae. Sie kommen ferner mit Vorliebe vor auf den Extremitäten, namentlich aber dem Schwänze. Auf letzterem gibt ihre Form häufig Anlaß zu i'ing- förmiger Anordnung fMarsupialia, Rodentia, Insectivora). Wo sie auftreten, ist die Behaarung eine sparsame, Ausnahmen hiervon sind selten. Nur bei Myrmecophaga jubata kombinieren sich auf dem Schwänze große^ schwarzpigmentierte Schuppen mit buschiger Behaarung. Kleine Schuppen traf de Me,yere an gleichem Orte zwischen den Haaren bei Macropus^ Petrogale und Anomalurus. N^,^*-/ ••_:•,-,-.. ö--' ^.^ \ Fig. 5 \ Fia-. fi. Fig. 5. Senkrechter Durchschnitt durch eine erste Haaranlage von Mus mus- culus, Embryo von 18 mm Länge x 400. Fig. 6. Desgleichen vom selben Embryo, weiter vorgeschrittene Haaranlage. l) Haarbalganlage; c Epidermiszellen der Haaranlage (Epithelknospe); P Haarpapille; nach Maurer (aus O. Hertwigs Handb. d. vergl. Entwicklungsgesch.). Wie gesagt, halte ich diese Schuppen für ererbt von beschuppten, wechselwarmen Vorfahren. Hinter deren Schuppen traten anfänglich kleine und sparsame Haare auf. Mit der Ausbildung der konstanten Körper- temperatur und des energischen Stoffwechsels, wobei Temperatureinflüsse maßgebend gewesen sein müssen, erlangte das Haarkleid eine bessere Ent- wickelung, da es den Körper beschützt gegen Verlust von Wärme durch Strahlung und Leitung. Hiermit hatte die Haut den Charakter der Säuge- tierhaut angenommen, was sich auch im Bau ihrer Schuppen aussprach. Mit der Zunahme der Haare in Zahl und Größe, die aber immer noch in ihrer Anordnung bedingt waren durch die Schuppen, gingen die Schuppen selbst zurück. Nur hier und da erhielten sie sich in spezialisierter Form über den größeren Teil des Körpers (Manis, Dasypodidae), sonst meist nur auf dem Schwänze und den Extremitäten. Gewöhnlich sind sie aber am letzteren Orte bereits stark reduziert, und bei der Mehrzahl der Säuger ist jede Spur von Schuppen verschwunden, Sehr allgemein ist aber die Anordnung der Haare noch so geblieben, als ob sie noch hinter Schuppen ständen Haar- und Schiippenbildungen. 9' [M. Weber 1<S91, IJ^DoJ. Daß die Haare hierdurch noch auf die frühere Anwesenheit von Schuppen weisen, soll uns unten näher beschäftigen. Zunächst gilt es, das wichtigste epidermoidale Gebilde, das Haar, kurz nach Entwickelung und Bau zu besprechen. Es entstehet nach Maurer durch Einwachsen einer Anzahl Cylinder- zeJlen der Matrix in das Corium, die sich derart gruppiert haben, daß sie radiär gegen die Obertiäche der Epidermis konvergiei-en. Diese Epithel- knospe wird ])eim weiteren Wachstum in die Tiefe von einer Lederhaut- papille. der Haarpapille, eingestütpt; während das umgebende Bindegewebe £? % .— h Fig. 7. Senkrechter Haardurchschnitt von einer neugeborenen Maus, c F^pidertniszellcn der Haaranlage (Epithelknospe); b Haarbalganlage; P Haarpapille; nach Maurer (aus O. Hertwigs Handb. d. vergl. Eutwickhingsgesch.). Fig. 8. Nervenendigung im Balg eines Sinushaars vom Schwein; nach Bonnet. / Haar; 2 Follikel- epithel; .? acinöse Drüse; 4 Blut- sinus; 5 Nervenstämmchen ; öNer- venende. die erste Anlage des zukünftigen Haarbalges liefert. Weiterhin lassen die Cylinderzellen, welche die Papille bekleiden, durch Teilung spindelförmige Zellen in der ^^erlängerung der Haarpapille hervorgehen, aus (lenen schließ- lich das Haar und dessen innere Wurzelscheide entsteht. So liegt das Haar schließlich in dem Follikel, einer röhrenförmigen Einsenkung der Epidermis in das Corium. Letztere bildet den binde- gewebigen Haar balg mit einer inneren und äußeren Balglage. Bei den Spür- oder Sinnesliaaren, wie sie ganz vorwiegend an der Schnauze sich 10 I. Haut und Hautgebilde. A M B // Hii / ; /( G) } ,, 6^1^ a^ i^\ ."Ät^'i^^lÄs«;»?» ^^^/' P(7 /« Fig. 9. Mus musculus, basaler Teil eines Tasthaares. A, M, i? Außen- Mittel-, Basallage des Follikelepitliels; H, Hit, Gr Henlesche, Huxleysche u. Grenz-Zone der Wurzelscheide; Pa Papille; j?« Basalschicht der Haar- wurzel; ^ Rinde; Oberhäutchen des Haares; L Glashaut; A' Beginn der Verhornung in der Heule sehen Zone; A'j Teilungsfigur. Nach K. C. Schneider. finden, aber aucli z. B. an den \'ordei-- extremitäten auftreten können, nament- lich bei arborikolen Tieren, werden mit Ausnahme von Hals und Boden des Follikels die längsfaserige äußere und die querfaserige innere Balglage durch spongiöse Blutsinus voneinander getrennt. Der Haar balg solcher Sinushaare ist somit schwellkörperhaltig. Die Innenwand des Follikels wird aus- tapeziert durch das Follikelepithel, einer Fortsetzung der Epidermis, und in ihrem tieferen Teil von der Wurzelscheide, die sich wieder in verschiedene Lagen difte- renziert und zusammenhängt mit dem Keimlager des Haares, das, die Papille überziehend, Rinde und Mark des Haar- schaftes liefert, dessen Wurzel als Haar- knojjf angeschwollen auf der Papille sitzt, Sie enthält das ei'nährende Gefall und vasomotorische Nerven, Die sensiblen Nervenfasern bilden Plexus um den Haar- balg und treten l)ei Sinushaaren in diesen ein (s, bei Hautsinnesorganen). Zusammensetzung und Form des Haares ist eine verschiedene, wofür z. B. auf die Fledermäuse und Faultiere im systemati- schen Teil hingewiesen sei. Für Verschie- denheit in Länge, sei nur an die Mähne des Löwen und Pferdes und an die Schweif- haare des letzteren erinnert, gegenüber den kurzen Haaren des Schweines z. B, Wegen ihrer Dicke und Steifheit werden sie hier Borsten genannt. Solche Borsten können bei Hippopotamus an ihrem Ende zer- schlissen sein und den Eindruck eines Haarbündels machen. Bei den Stachel- ratten unter den Nagern erscheinen sie abgeplattet mit scharfer Spitze, So bildet sich formal ein Ueliergang zu echten Stacheln heraus, wie sie bei Echidna, Cen- tetes, Erinaceus. Hystrix und Verwandten auftreten. Diese Stacheln sind aber unter sich nicht gleich im Bau. deuten also auf unabhängige Entstehung: andererseits aber trotz aller Verschiedenheit vom Haare, auf eine ursprüngliche Entwicke- lung aus diesem. Eine wichtige, früher vollständig un- beachtete Erscheinung ist die Anord- nung der Haare zum Haarkleid, deren Haar- und ScliLippenbildungeii. 11 Kenntnis namentlich durcli de Meyere gefördert wurde. Wir wissen jetzt, daß die Anordnung der Haare geregelt wird durcli die Schuppen, hinter denen sie stehen. Sind die Schuppen verloren gegangen, so bleibt die Anordnung der Haare doch so, als ob sie noch hinter Schuppen ständen: sie alternieren also. Abweichung von dieser Regel tindet sich nur, wenn das Haarkleid Reduktion erlitt. Tritt sie anderwärts auf, so wirft wohl stets Untersuchung des jungen Tieres und \'ergleichung Licht auf das sekundär veränderte Haarkleid des Erwachsenen, und fast ohne Ausnahme finden sich auch bei diesem noch Hautbezirke, welche die i)rimitivere Form des Haarkleides bewahrten. Im übrigen "stehen die Haare 1. vereinzelt hinter einer Schui)pe oder Schuppenstelle, was nur selten der Fall ist. 2. Gewöhnlich bilden sie Gruppen, vielfach von drei Haaren in einer zur Längsachse des Körpers oder Gliedes trans- versalen Reihe. Li solcher Drei- haargruppe unterscheiden wir , . . . ^tn ^^^ das Mittelhaar, das sehr oft ' ^ O * ^ stärker ist als die Seiten- • . .-. ^^ . ^^^n haare. Ausnahmsweise kann die ^ ' (V^ (*?) (^ Zahl kleiner werden. Häufiger ... w erleidet die Dreihaargrupi)eKom- ^ •'.'.•• ^ ^ pHkation dadurch, daß 8. unab- " <© •@' / • • // hängig von den drei Haaren zwischen und neben ihnen neue ^ © <^ /r^ auftreten. Li allen genannten %t © • ®zJ%, Fällen tritt jedes Einzelhaar 6 • • • •* © (g) © ©©^ durch eigene Oefi'nung aus der ^^ Haut. Sie können aber auch .•.•.-.••. ^ © <© © durch gemeinschaftliche Oeft'nung y ' ' (g) ® ® © heraustreten. Wir sprechen dann ' ^3 © (S» ^ @ © von 4. Haarbündeln. Mit de Meyere unterscheiden wir Fig. 10. Haargruppen von /. Myopotarau.s unechte und echte, je nach der <^"\«,^r^^g'"PP'^^il^^*^.^'''"f/"f ^r"'^^^^^^ „ , ,1. 1 2. Midas rosalia (Dreiergruppe des Kückens); Entstehung. 4» die unechten ^ Cercopithecus cephns (Gruppe des Rückens, oder falschen entstehen durch aus einem Mittelhaar und jederseits desselben Verschmelzung des oV)ersten 2 lateralen Haaren gebildet); 4. Ericulus nigre- Teiles mehrerer benachbarter scens, Brust; 5. Coelogenys paca; Ö. Tragul^as „,,.,, . , lavanicus; 7. Dasvprocta aguti; <S. Loncheres Folhkel, woraus ein kurzer ge- cristata; 9. Auchenia paco (die Gruppe besteht meinsamer FoUikelhals hervor- aus einem Mittelhaar und jederseits desselben geht. 4 1\ Alle drei Haare, meist einem echten Bündel); 10. Canis familiaris; aber nur die Seitenhaare einer ;/• Ornithorhynchus; /.. Cast^r canadensis; ij. ^ ., , ., Lutra vulgaris; nach de Mevere. Dreihaargruppe, lassen von ilireni Follikel (Hauptfollikel) durch Knospung Kebenfollikel entstehen, in denen sich Bei oder Nebenhaare entwickeln, die häufig durch geringere Stärke sich unterscheiden von dem erstgebildeten Haar; dem Stammhaar. Sie bilden zusammen ein echtes Bündel. Der Follikel des Stammhaares nimmt die Nebenfollikel auf, meist in der Gegend der Einmündung seiner tubu- lösen Drüse und bildet danach einen gemeinschaftlichen FoUikelhals, der länger ist (meist mindestens 0.2 mm) als der der unechten Bündel. 12 I. Haut und Hautgebilde. Trotz aller Komi)likation, die das erwachsene Haarkleid erreichen kann, zeigt das vorabgehende Auftreten der Dreihaargrui)pe beim jungen Tier, daß diese den ursprünglichen Zustand repräsentiert. Bis jetzt liegt kein einziger Beweis vor, daß sie aus einer Anlage hervorging. Auch das Verhalten der tubulösen Drüsen spricht dagegen, da nicht nur der Follikel des Mittelhaares, sondern häutig genug auch der der Seitenhaare tubulöse Drüsen besitzt. Für diese Nomenklatur ist also jedes Haar ein Stammhaar, gleich- gültig, ob es ein Mittelhaar oder ein Seitenhaar ist. Nur die Haare, die in P\)llikeln (Nebenfollikeln) wurzeln, welche aus dem Follikel eines Stamm- haares durch Knospung hervoi'gingen, heißen Neben- oder Beihaare. Der Begritt' Stammhaar deckt sich daher nur teilweise mit dem Begriti' Stichelhaar oder Grannenhaar, das sich durch Länge und Stärke auszeichnet gegenüber den weicheren Wollhaaren. Nur in einer Anzahl Fällen sind ja die Wollhaare den Nebenhaaren identisch, in anderen sind sie aber ebensogut Stammhaare wie die Stichelhaare. Diese Termini lassen sich aber immerhin l)ei Beschreibung des Balges gebrauchen. Es zeigt sich, daß namentlich durch Ausl)ildung des Wollhaares der dichte Pelz, namentlich niedrigeren Temperaturen ausgesetzter Tiere zustande kommt. Auch die Jahreszeit spielt eine Rolle: der dünnere Sommerpelz folgt auf den dichteren, jedenfalls längeren Winterpelz durch Abwerfen von Haaren und Neubildung anderer. Somit besteht eine Periodicität in der Haarbildung, neben anderen Fällen mit l)eständigem und dann nicht auffälligem Wechsel. Ueberhauitt ist jedem Haare nur eine bestimmte Lebensdauer gegeben. Darauf beruht es, daß nach Schwalbe beim Hermelin im Oktober am Rücken und Bauch die weißen Haare des Winterkleides entstehen. Sie werden allmählich zu Kolben- oder Knoi)fhaaren, d. h. im Keimlager der Haar- wurzel tritt Verhornung ein; dadurch erhält der Kolben ein zerfasertes Aeußere, wächst nicht mehr, bleiljt anfänglich jedoch noch sitzen, allmäh- lich aber füllt sich seine Papillenhöhle und das Haar löst sich im März los. Auf den alten Papillen erhebt sich eine neue Generation junger Haare, sog. Papillenhaare; sie erlangen die Oberhand, indem sie bis zum April — in nördlichen Klimaten später — die alte Generation entfernen. Dieses Sommer- haar ist braun u. s. w. gefärbt. Somit hat doppelter Haarwechsel statt, der auch bei anderen Säugern wahrgenommen ist und eine Verfärbung, die auf Neubildung von Haaren beruht. Bei Lepus variabilis soll alier nach v. Loe- wis die weiße Winterfärbung auf AVeißwerden der sitzenbleibenden Sommer- haare beruhen, die also nur im Frühhng gewechselt werden. Eine feste Regel scheint also diesbezügUch nicht zu gelten; das düifte vielleicht auch der Fall sein hinsichtlich der Neubildung von Haaren. Meist scheint diese von der alten Papille auszugehen [Schwalbe], wähi-end namentlich Maurer dafür eine ganz neue Papille vindiziert. Nach de Meyere kann derselbe Haar- follikel auch verschiedenartige Haare bilden je nach der Lebensphase des Tieres. Das erwachsene Alter scheint im allgemeinen Neubildung von Follikeln auszuschließen. Die Sinushaare nehmen auch darin eine Sonder- stellung ein, daß ihr Wechsel nicht synchron zu sein braucht mit der je- weiligen Verhaarung. Das Zurücktreten der Hautpigmente bei der Färbung der Säuge- tiere wurde bereits hervorgehoben. Diese beruht ganz wesentlich auf der Farbe der Haare. Letztere wird verursacht zum Teil durch Pigmente ; daneben spielt der Luftgehalt der Zellen und das Relief der Oberfläche eine Rolle. Haar und Färbung. 13 Dem Liiftgehalt verdankt das Haar seine weiße Farbe. Interferenzfarben treten nur ganz vereinzelt auf, z. B. bei Clirysochloris. Die Färbung der Säuger ist entweder eine einfarl)ige oder es treten Zeichnungen auf als Längsstreifung , Flecken oder Querstreifung. Die Längsstreifung hält Eimer für die ursprüngliche. Dafür spreche unter anderem, daß bei vielen jungen Tieren, z. P). Schwein. Tapir. Löwe, Hirschen u. s. w. die s])äter einfarbig oder anders gezeichnet sind, aus- gesprochene Längsstreifung auftritt. Weite Verbreitung hat auch die Längsstreifung an und für sich oder in reduzierter Form als Wangen- streif (Sus vittatus z. B.), Schulterstreif (Myrmecophaga jubata, Wild])ferde), Rückenstreif u. s. w. In vielen Fällen läßt sich der \'orteil der Zeichnung als Schutzeinrichtung, um das Tier schwerer kenntlich zu machen, begreifen. Auch daß die Fleckung durch Auflösung von Längslinien hervorging. Aus dem Zusammenlaufen von Flecken mag die Schabrakenzeichnung entstanden sein, wie sie der Schabrakentapir (Tapirus Indiens), Canis mesomelas, Cephalophus sylvicultor, und in Anfangsbildung Mellivora und der Dachs sie zeigt. Letzterer fällt außerdem dadurch auf. daß er eins der wenigen Tiere ist, bei denen die dem Lichte zugekehrte Seite heller ist als die dem Lichte abgekehrte. Mag in vielen Fällen die Zeichnung oder Färbung, wenigstens ursprüng- lich eine Anpassung gewesen sein an die L^mgebung, in anderen ist wohl das Klima von Einfluß. So soll nach Hose (lymnura rafflesi in Borneo auf sumpfigem Boden, ihre albinotische Varietät G. alba auf trockenem Boden leben. Auch das Alter des Tieres und sein Geschlecht ist von Einfluß. Häutig haben die Weibchen ein bescheideneres Kleid, wie bei den sekun- dären Geschlechtsmerkmalen näher zur Sprache kommt. Selten ist der Unterschied so auffällig, wie Ijei Phalanger maculatus, wo gegenüber dem einfarbigen Weibchen, das Männchen auf weißem Grunde unregelmäßig rot, braun oder schwarz gefleckt ist. Noch auffälliger ist, daß nach Jentink dieser Unterschied einzig auf der Insel Waigeu für die dortigen Weibchen nicht besteht. Im übrigen ist die Färlnmg einer Säugetierart eine im großen und ganzen konstante. Variabele Färbung, wie wir sie von unseren Haustieren kennen, kommt bei wilden Säugern nur ausnahmsweise vor, z. B. Ijei Equus Przewalski, Arvicola amphibius, Canis dingo, Phalanger maculatus, wobei wir natürlich absehen von konstanter Färbung der Rassen oder Varietäten einer Art. Scheckenfärbung unserer Haustiere kommt bei wilden Säugern fast nicht vor: da wäre zu nennen Lycaon pictus. Häufiger schon Albinismus, wie l)eim in dem arktischen Gebiete lebenden Eisbären und solchen Formen, die hier oder in kälteren Gegenden überhaupt, im Winter einen weißen Winterpelz annehmen, wie Hermelin, Eisfuchs, Alpcnhase. Hierbei sehen wir natürlich ab vom mehr pathologischen Pigmentmangel albinotischer Tiere, wie er bei uns nicht gerade selten Ijeim Maulwurf und Dachs auftritt. Vollständiger Haarmangel ist nur von Beluga und Monodon be- kannt: alle übrigen denticeten Cetaceen haben wenigstens Ijis zur Zeit der Geburt vereinzelte Haare längs dem Oberkiefer, die nach dem T}i)us von Sinushaaren gebaut sind. Zahlreicher sind sie schon bei den Barten- walen zeitlebens längs der Mundspalte und auf dem Oberkopf bis zu den Nasenlöchern. Hier liegen Reste eines durch das Wasserleben reduzierten Haarkleides vor. Gleicher Einfluß wirkte auch auf die Sirenia und Hippo- 14 I. Haut und HaiUi>ebilclc. potamus, deren Junge noch ein weit reicheres Haarkleid besitzen. Auch beim Menschen hat ja der Embryo im Lanugo ein vollstän(hges Haarkleid, dessen Abstoi?)ung erst in den letzten Fötalmonaten beginnt. Aehnliches gilt für die Elefanten. Andere Beispiele von Nacktheit wie die von Heterocephalus, Chiromeles, dem nackten Hunde Canis familiaris caraibeus, sind immer so zu verstehen, daß hier und da noch vereinzelte Haare vorkommen. Und da es sich um Tiere handelt, deren nächste Verwandte behaart sind, so läßt sich nur von Reduktion eines früher besseren Haarkleides sprechen und hat somit die Thesis, daß alle heutigen Säuger von behaarten Vor- fahren abstammen, allgemeine Gültigkeit. Ein neues Studienfeld hat W. Kidd betreten, indem er nachwies, daß die Richtung der Haare bei den Säugern eng sich anschließt an Fig. 11. Pferd zur Demonstration der Haarströnie, der Haarfied^rung und der Haarwirbel ; nach W. Kidd. ihre passiven und aktiven Gewohnheiten. Somit an die Lage, die ihre Kürperteile in der Ruhelage gewohnt sind einzunehmen. Ferner an stets wiederholte Bewegungen, die ihrerseits ein AusÜuß sind von Muskulatur und Skelettbau und dem Gebrauch, den das Tier von diesen macht. Ge- wohnte Bewegungen, nicht nur der Hautmuskeln, sondern auch der Glieder etc. beeinflussen die Haut. Dies macht sich kenntlich auch durch das Zu- sammentließen benachbarter Haarströme zu Haarfiederung, die schließlich an dem kritischen Punkte in Haarleisten und Haarwirl)eln endet. Solche treten an der Hals-, Brust-, Achsel- und Leistengegend auf und beruhen schließlich auf Muskelaktion. Nicht direkt verbunden mit Bewegungen sind die, z. B. von unseren kurzhaarigen Haustieren bekannten nasalen, frontalen und spinalen Haarwirbel. Vom Menschen hat bereits Eschricht die Richtung der Haarströme genau studiert und die Richtung der Haare am Arm führte bereits Haaro und Nagelbildungcn. 15 Darwin zurück auf die Richtung der Haare am Arm der Anthroponiorplien. Er brachte sie in Verbindung mit der Haltung, welche die Arme dieser Tiere einnehmen, z. B. bei tropischen Regengüssen. Aehnlich wird auch ander- wärts die Haarrichtung häufig ein Erbstück sein, hervorgegangen aus häufig wiederholten Bewegungen oder Haltungen der Vorfahren. Von hervonagender Bedeutung unter den Hornbildungen sind die Hornbekleidungen der Endglieder der Extremitäten, die sich der HauiJtsache nach der Form und dem Gebrauche derselben ani)assen. daher einen Rückschluß erlauben auf den Gebrauch des ganzen (Gliedes und damit, innerhalb gewisser Grenzen, auf den Bau des ganzen Tieres. .,Ex ungue leonem" ist daher eine Erkenntnis, die von jeher große Bedeutung hatte auch bei systematischen Versuchen. Bereits Aristoteles zerlegte seine Tetrapoda, die zweite Hanptsektion seiner Säugetiere, in zwei Abteilungen, je nachdem der Digitus nur an einer Seite Nagel und Kralle trägt oder in einen Huf eingeschlossen ist. J. Ray unterschied in gleichem Sinne I'^nguiculata und üngulata: Ausdrücke, die von da an als Bezeichnung jirimärer Hauptabteilungen im Schwange blieben. Sehen wir von den Cetaceen ab, deren Endphalangen eine Hornbeklei- dung fehlt und achten wir auf die Form der Hornbekleidung bei den üluigen Säugern, so kann man diese danach in die zwei großen Grujjpen der Unguicu- lata und Üngulata: der Krallentiere und Huftiere unterscheiden, allerdings mit erheblichen Formverschiedenheiten im Speziellen. Alle lassen sich aber von einer Grundform herleiten, zu deren besserem Verständnis man, nach dem Vorgang von IJoas, ausgeht von einer einfachen Krallenform, -wie die Schildkröten, Krokodile und Vögel sie darbieten. Man hat es hier mit einer dorsalen Nagelplatte (Krallenplatte Boas) zu tun, welche die Nagelphalanx dorsal und seitlich umscheidet und aus echter Nagelsubstanz besteht d. h. aus außerordentlich fest ineinander gefügten verhornten Epidermis- zellen, die ihren Kern noch bewahrt haben. Von dieser Nagelplatte oder der eigentlichen Kralle unterscheidet sich eine weichere ]\Iasse: das Sohlenhorn, Hornsohle oder Krallensohle [Boas], die ausschließlich ventral gelagert ist und aus einer Ansammlung gewöhnlicher ver- hornter, in den obersten Lagern kernloser Ei)idermiszellen besteht. Beide sind ursprüng- lich Teile eines Ganzen , unterscheiden sich aber funktionell erheblich, da das Sohlenhorn Fig. 12. Längsschnitt durch leichter sich abnutzt als die Platte und letztere die IL Zehe von Ecbidna; nach an den Rändern sich scharf erhält. In dieser Gegenbaur. x. Krallenplatte, ... _, . AT , -1 1 • -^ boülennorn, b Zenenballen, ursprunglichen Form hat iNeui)ildung nn ^^ ,^ ^ Phalano-e 1—3. ganzen Umfange der Krallenmatrix statt, bei Säugern ist dagegen in der Hauptsache der distale Teil der Matrix (des Nagelblattes) steril; über diesen schiebt sich somit die proximal (basal) ge- formte Krallenplatte hinweg. Im übrigen hat sich die wesentlich gleiche Form der Kralle erhalten bei den ^lonotremata, iMarsujualia. Insectivora, Chiroptera, Galeopithccidae, Xenarthra, Orycteropodidae, ]\Iani(hic, Rodentia, Carnivora. Ihr entspricht die seitlich zusammengedrückte, zugespitzt endende Nagelphalanx, die noch beim Skelett zur Sprache kommt. Ohne auf weiteres Detail einzugehen, kann im allgemeinen ge- sagt werden, daß die dorsale Krallenplatte überwiegt und mit iliren 16 I. Haut und Hauto'el)ilde. seitlichen Rändei'n die \veicliere Krallensolile sclieidenartiij einfaßt. (Ge- winnt sie gegenüber der Nagelphalanx, die stets — mit einziger Aus- nahme des I. Fingers beim Eleplianten (s. im systematischen Teil) — ihre Ilntei'lage a])gibt. an Ausdehnung nach hinten, so daß die Krallemati'ix (das KraJlenljett) nicht mehr in gleicher Flucht liegt mit der Haut, sondern in diese sich einsenkt, so entsteht der ..Falz", welclier verschieden hoch die Krallenbasis bedeckt und als Krallen^vall bekannt ist. Namentlich bei kletternden, grabenden Tieren und solchen, die ihre Krallen zum Greifen gebi'auchen (Carnivora, manche Nager), ist er stark entwickelt; seine, der Krallcnplatte zugekehrte Unterseite, kann mit ihr verwachsen, so daß ein eigentlicher Falz als Spalte fehlt. P)ei den genannten Tiei'en prominiert auch das Ki'allenende stark und ist die Krallensohle auf einen schmalen Streifen begrenzt (Carnivora). Die Ausdehnung der Krallensohle i)roximalwärts wird nur selten beschränkt durch Uebergreifen der Krallenplatte auf die Ventral- tläche (Hase), Häutiger wird sie verkürzt, durch die Zehenballen. Hierunter versteht man elastische Hautkissen auf der Ventralseite der Finger, die zusammen mit den Sohlen ballen bei plantigrader r)ewegung hohe Bedeu- tung haben. Bei digitigraden Tieren treten erstere in den Vordergrund, da sie jetzt das Körpergewicht zu tragen haben (Carnivora z. B.); mehr noch wenn die Tendenz vorwaltet, das Ende der Gliedmaßen zu Tastorganen zu F\^. 13. Läiijjsschnitt durch das Fiiigerendc von A Mensch, B Affe, C ungui- cnlater Säuger, D Pferd, schematisiert nach Boas, /j Sohlenballcn, « Krallenplatte, p-, /•' die beiden letzten Phalangen, s Solilenhorn, f Krallenwall. machen. Plierbei erlangen die Zehenl)allcn dei'artig terminale Lage, daß sie als „Fingerl)eei'en" an den Fingerenden autfallen (Mensch, Primates). Die Krallensohle (Sohlenhorn) wird hierbei reduziert zu einem schmalen Streifen unter dem Nagelende (Nagelsaum). Wir sprechen jetzt vom Nagel, da die Krallenform einem „Plattnagel" Platz machte: einer Nagelplatte also, die von rechts nach links nur wenig, von vorn nach hinten kaum gewölbt ist. Ist erstere Wöll)ung noch stark, so spricht man von einem „Kuppennagel". Unrichtig wäre es, aus dieser Darstellung den Schluß zu ziehen, daß der Plattnagel des Menschen und der Alien einfach diesen Weg aus der Krallenform genommen habe. Dieser Punkt soll uns bei letztgenannten Tieren und bei den Prosimiae noch beschäftigen. Nicht unwahrscheinlich hat sich bei letzteren Tieren einfach durch Nichtgebrauch und dadurch bedingte \'erlängerung am IL Finger eine Kralle erhalten im Gegensatz zu den übrigen Plattnägehi. Diese Nagelforni kann auch hier und da an übrigens echt-unguiculater Extremität auftreten und ist dann eben eine funktionelle Aenderung ohne systematischen Hintergrund, Stärkere Befestigung der Grab-(Scharr-)Krallen kann erzielt werden durch mediane Spaltung der Nageli)halanx (Manis, Perameles, Chryso- chloris, Talpa). In diese Spalte ist das Nagelbett eingesenkt, ruft eine entsprechende Längsleiste an der Krallenplatte hervor, welche in die Spalte eingefalzt ist und die Kralle innig mit der Nagelphalanx verbindet. Auf Haar- iiiul .SoIiupi>cnbildiingeii. 17 Aelinliches zielt vielleicht auch die mediane Furclmng der Nagel])halanx bei Bradypodidae und Myrmecophagidae ab. indem Zunahme der Nagel- substanz erreicht wird, aber keine ventral vors])ringende Leiste, (ianz anderer Art ist die Spaltung der Xagelphalanx in einen doisalen und ventralen Abschnitt an der IL Zehe von Procavia (Hvrax): ihr entspricht ein Fig. 14. I. Xagelbilduiiii' n an den gefurchten, verbreiter- ten Enden de-s IL- -IV. Fingers eines Embryo von 7,G cm Länge von Mani.s tricn.spis. IL Finger- ende eines Embryo von 17 cm. A von der Seite, B von oben. V. im Horizontalschnitt von einem Embryo von 30 cm ; / Nagel phalanx ; ;/ Nageisnb- .•^tanz : //' durchscheinende, ven- tral vorspringende Leiste von Nageisiibstanz: h Sohlenhorn mit Epitrichialzellen. III. .\h- gezogejie Kralle von iNfanis longicandata mit der ventral vorspiingenden Leiste. IV. Quer.-chiiift durch das Finger- ende von Peramcles gunnii, pp die Endspitzen der gespaltenen Nagelphalanx; n dorsale Kral- lenplatte; s Sohlenhorn. a. nL. M N ganz einzig dastehender Xagel. Solche besondere Nagelformen ermähnt der systematische Teil. — Embryonal kommt die Entwickelung der Nagel- platte unter einem weichen Gewebe zu stände, dem Eponychium. das in das zukünftige Sohlenhorn sich fortsetzt und dorsal l)is zum Nagelwall reicht, bei der Geburt oder bereits vorher aber schwindet. (iegenüber den Unguiculata, die planti- oder digitigrad sind, stehen dieUngulata: ausgezeichnet durch dorso-ventral abgetlachte Nagelphalangen, die in den meisten Fällen die Körperlast zu tragen haben. Dieser Unguli- Fig. 15. Fingerspitze von unten gesehen von: A Mensch, B Affe, C ungnicnlater Säuger, D Nashorn, E Pferd, F Elentier; nach Boas, .schematisiert, b Sohlenballen; n Rand der Krallenplatte; -f Sohlenhorn. gradie entsprechend, hat die Hornbekleidung die Gestalt einer Klaue oder eines Hufes angenommen. Das Prototyp des letzteren, gleichzeitig dessen höchste Ausbildung, ist der Pferdehuf. Hier hat sich die Hörn- W e b e r , Sängetieio. - 1^ I. Haut und Hautgebilde. platte (sogen. Wand) nm die Nageli)lialanx hennngebogen mit einer nach vorn schauenden Wölbung; sie umfal-it das dem Boden zugekehrte Sohlen- horn, biegt sich aber hinten jederseits mit scharfem Winkel, den Eckstreben, ein und faßt hier den Strahl zwischen sich. Dieser dringt mit seiner Spitze in das Sohlenhorn vor und erscheint als dreieckige Fortsetzung des Zellenballens, der oberhall) des Hufes als Hufballen sofort seine Natur als Zehenballen des III. Fingers erkennen labt. Si»äter bei den Perisso- dactyla soll dargelegt werden, wie der Pferdehuf sich aus dem Huf von Tapirus herleiten labt, indem bei diesem das za])fenförmige ^'or(lringen des Zehenballens in das Sohlenhorn l)ereits anhebt. Im Huf des Rhino- ceros ist dies noch nicht der Fall. Hier grenzt an das Sohlenhorn der verschiedenen kleinen Hufe eine Vereinigung der Zehenballen, welche die eigentliche SohlenÜäche darstellt. Sie l)edeckt ein elastisches, binde- gewebiges Kissen, das bis zur A'entralHäche der steil aufgerichteten Finger und Metai)odien reicht. Dies sind Einrichtungen, die dem ungeheuren Gewicht des Tieres entsprechen. Obertlächlich l)etrachtet, liegen ähnliche Verhältnisse bei dem Ele- fanten vor. Pei näherem Zusehen ist dies aber nicht der Fall, wofür ebenso wie für das nicht minder eigentümliche A'erhalten bei den Hyra- coidea auf den systematischen Teil verwiesen wird. Unter Ungulata spielt Bildung von Hörnern auf der dorsalen Fläche des Kopfes eine l)edeutende Rolle, (ianz überwiegend ist ihre Bedeutung die einer Watfe im allgemeinen. Diesem Gesichtspunkt ent- spricht ihr Vorkommen in beiden Geschlechtern. Daneben sind es Waffen sexueller Art zum Gebrauch der um die Weibchen streitenden Männchen. Dem entspricht ihre stärkere Ausbildung bei diesen, die sich häutig beobachten labt und bei der Familie der Hirsche dazu führt, daß nur das Männchen diese Waffe besitzt, mit Ausnahme des weiblichen Rentiers. Unter den Hornbildungen ist das Hörn der Nashörner eine rein integumentale Bildung. Es ist eine gewaltige Wucherung der Ei)i(lermis, deren Hornschicht lange, haarförmige Hornfasern bildet, die sich zu koni- schem Hörn vereinigen und durch dementsprechend hohe Lederhauti)ai)illen ernährt werden. Die zu einem oder zu zweien vorhandenen Hörner sitzen den Nasalia res}). Frontalia auf, welche hier (iefäßfurchen zeigen und bei Elasmotherium (s. dieses) zu einem Buckel sich erheben als Unterlage des gewaltigen Hornes. Die übrigen Hornbildungen dürfen gleichfalls hier unter dem Inte- gument einen Platz linden, da dieses sich an ihrer Bildung in verschie- denem Grade beteiligt. Zunächst das (ireweih der Hirsche. Allgemeine Betrachtung des- selben läßt als wichtigsten Teil den Stirnzapfen, Rosenstock, er- kennen, der von der äußeren Tafel des Frontale als solider Knochenfort- satz ausgeht, somit als Apophyse dem Frontale angehört und von der be- haarten Kojtfhaut überzogen wird. Im Erstlingsgeweih, das im ersten Lebensjahr des jungen Hirsches auftritt, desgleichen bei den ersten echten mittelmiocänen Hirschen, geht die Knochensubstanz des Zapfens in ein endständiges Knochengebilde über — wir wollen es vorgreifend gleich Stange nennen — das anfänglich gleichfalls von Haut bedeckt war. diese aber allmählich dui-ch Obliteration der Gefäße, Eintrocknung und mecha- nische Abstreifung (sog. Fegen an Baumstämmen) verliert. Die Stange ist damit ein bloßgelegtes Knochenstück geworden, das sich vom skelet- Hörner, Geweihe. 19 tierten Rosenstock nur durch braune Farbe, anfänglich auch durch (lefäß- furchen unterscheidet. Dieses denkbar einfachste Geweih, das die Form eines Dolches hat, daher Spielt (Spießhirsch) heißt und unter recenten Hirschen bei Coassus (Cariacus) und Elaphodus die bleibende Geweihforni darstellt, ist gleichfalls das phylogenetisch älteste, das als Erstlingsge\Yeih immer wieder auftritt. Sein von der Haut entblößtes Endstück, die Stange, wird im nächsten Jahre gewechselt: d. h. Osteoklasten ei'weichen dasselbe nekrotisch an seiner Basis, so daß weite Räume entstehen, seine Verbindung Fig. 16. Geweihbildung eines Cerviden nach Nitsche. ]. Erstlingsge- weih als Apo- physe h de.s JVontale, mit Haut bekleidet. '2. Die Stange ist nackt mit Resorptions- sinus /-. 3a u. ob Abwurf der- selben. 4 — 7. Entstehung des zweiten Ge- weihes b^ unter der behaarten Haut, e Epi- dermis mit Haaren ; c Co- rium; k Kno- chen; d Kranz- naht. lockernd, bis es schließlich abfällt. Die entstandene Wundfläche überwuchert die Haut. Unter ihrem Schutz hat nun Regeneration statt, indem sich auf der Spitze des Stirnzapfens (Rosenstock) osteoblastisches Gewebe bildet, das in den meisten Fällen zur endlichen Bildung einer verknöcherten komplizierteren Stange führt, indem an ihr zackige ^Verästelungen, sog. Enden oder Sprossen auftreten. Wenn auch diese Neubildung vom Periost des Rosenstockes ausgeht und damit als Epiphyse des Skeletes sich doku- 2* 20 I- Haut und Hautgebilde. nieiiticrt. so ist die Beteiligung- der Haut nicht zu leugnen, und hat da- mit die Behauptung, dal-} die Stange eine Hautverknöcherung. ein Cutis- knochen sei, eine gewisse Berechtigung. Nur so läßt sich die Periodicität des Abwerfens und der Regeneration erklären, die mit der Periodicität der Geschlechtsfunktion zusammenfällt, mit der sich ja auch anderwärts l)eriodische stärkere Betätigung der Haut (Drüsen, Haarwechsel) verbindet. An der Basis der Stange, von wo aus die Regeneration statt hatte, bildet sich bei der Mehi'zahl der Hirsche, jedoch in verschiedenem Grade, eine wulstige Verdickung heraus: die Rose, die bei späteren Jahrgängen desselben Hirsches mehr hervortritt und auf ihrer Zirkumferenz knopf- artige Verdickungen, sog. „Perlen*' aufweist und zwischen diesen die Furchen der (iefäße, die der Arteria temporalis angehörig, die sich l)ildende Stange ernähren. Während ihrer Bildung ist die Stange biegsam, mit behaarter Haut überdeckt und wird vom Tier geschont, ^^on der Rose aus tritt die Ossifikation ein. Alsdann folgt Obliteration der Gefälle, Ver- trockniing dei* Haut und darauf das sog. ,,Fegen''. Nach der Brunst hat abermaliges Al)werfen statt u. s. w. Nur von Elaphurns davidianus wird jährlich zweimaliges Abwerfen des (ieweihes l)eliaui)tet [LydekkerJ. Dnnkel ist die Ursache der eintretenden Nekrose; denn Annahme eines Sistierens des Stoftwechsels verschiebt nur die Frage. Deutlich ist dagegen der Mechanismus des Abwerfens. Auch ist die Annahme wohl berechtigt, daß als phylogenetisch ältester Zustand ein langer Stirnza])fen gelten mag, dem als anfänglich ])erennierendes kleines Endstück die spätere Stange aufsaß. Ursi)rünglich war sie wohl mit Haut bedeckt; sie war aber im Gebrauch mechanischen Insulten ausgesetzt. Dies führte zu Nekrose des l)loßgelegten Knochenstückes und zu Regeneration. So könnte im Laufe der Zeiten, im Zusammenhang mit den Brunstperioden, auf deren Höhe- punkt ja gerade die Stange Insulte beim Kampfe erfuhr, die periodische Regeneration sich herausgebildet haben. Sie ermöglichte auch ausgiebigere Komplikation und Größenzunahme der Geweihe in nachfolgenden Jahr- gängen des Hirsches, der mit weiterem Wachstum ein schwereres Geweih ti-agen konnte. Sie führte aber über lange Zeiträume hin — vom Mittel- miocän bis Pliocän — nur zu Gabelgeweihen, also von einfachem Bau. Darauf erst trat bei vielen Formen eine Hyperplasie ein, die aus dieser ursprünglich zweckmäßigen Waffe, in der Neuzeit Geweihstangen von extremer Komi)likation und grossem Gewicht schuf, die wii- mit A. Rörig als eine (Teweihentwickelung vom Zweckmäßigen zum Unzweckmäßigen bezeichnen dürfen. Andere Formen behielten in verschiedenem Grade die ursprüngliche Form bei; so Coassus, ferner Cervulus Muntjac mit seinen langen Rosenstöcken (s. u. Fig. bei Cervidae), die im Gegensatz hierzu beim modernisierten Geweih der Rentiere, das sich ja auch auf die Weibchen ül)ertrug. verschwindend klein sind. Innigeren Verband mit dem Integument zeigt die dritte Hornfoi'in. die uns bei den Ruminantia entgegentritt, die wir eben ihrer Hönier wegen Cavicornia nennen, da sie im erwachsenen Zustande einen Knochenzai)fen tragen, der vom Frontale ausgeht und überkleidet wird von einer Hörn scheide. Letztere ist ein Produkt der Epidermis, inso- weit diese, zusammen mit einer gefäßreichen Cutis, den Hornzapfcn über- zieht und mit dessen Periost zusammenhängt. Die Horn])roduktion kann periodischen Schwankungen unterliegen, was zu einer Bildung von Ringen an der Basis führt, die dem Alter des Tieres entsprechen können (Kuh). Hörncr, Geweihe. 21 Dieses Gehörn geht nur vereinzelten Cavicornia ab (hornlose Rinder- nnd Schafrassen), zuweilen fehlt es dem Weibchen (Tragelaphus. Neotragus, Tetraceros) oder ist bei ihm geringer entwickelt (Boselaphns tragocamelus). Von mehr Interesse ist es nachzuforschen, ob dieses Gebilde ^'ergleichs- |)nid<te bietet mit dem Geweih der Hirsche und wo diese liegen. Bereits wähi'end des fötalen Lebens hat dort, wo der Hornzapfen auftreten wird, Fig. ]?. Drei Stadien der Entwickelung des Os cormi o; f Hornzapfen auf dem T^rontale, der in III den Hornstiel bildet und bereits mit dem Os cornu verschmolzen ist. h Anlage der Hornscheide. Auf Durchschnitten von jungen Lämmern , nach A. Brandt. Stärkere Vaskularisierung von Haut und Periost, die innig zusammen- hängen, statt. Die erhöhte Ernährung der Haut führt nach A. Brandt zu einer schwieligen, hornigen Verdickung, die erst später ihren bröckeligen Charakter verliert, um sich zur Anlage der Hornscheide auszubilden. Im Fig. 18. Gehörnbildung bei Antilocapra, nach Nitsche. 1. Kurz nach dem Ab- werfen der alten Hornscheide. 2. Spcäteres Stadium mit vorderem Hornzacken y. 3. Unter der alten, von ihrer Matrix gelösten Hornscheide ist bereits das neue Haar- kleid des Stirnzapfenintegumentes und die neue primäre Hornspitze v' angelegt. V primäre; x sekundäre Hornspitze; z Basis der Hornscheide; b Stirnzapfen; <• Epi- dermis; (- Lederhaut; k Frontale. Periost dagegen führt die h}q)ertrophische \'askularisierung einesteils an dessen Innenseite zu einer buckeiförmigen Hervorragung des Frontale und zwar der äußeren Tafel desselben, die den niedrigen Hörn stiel 22 I. Haut und Hautgo bilde. liefert; anderenteils an der Aul^enseite zu einem Knochenkern (Os cornu): dem eigentlichen Hornzapfen. Dieses Os cornu entdeckte Sandifort bereits 1829 und wurde jüngst wieder durch A. Brandt und Durst bestätigt. Es erscheint als Epii)hyse des vom Frontale als Apophyse ausgehenden „Horn- stieles". der dem Rosenstock (Stirnzapfen) der Hirsche entspiicht; der ei)i- phytische Hornzapfen (Os cornu) ist dann der Stange vergleichbar. Er ist gleichfalls nur in entfernterem Sinne als Cutisknochen aufzufassen, in- sofern sein Periost innige Beziehung hat zur Hautdecke. Hornstiel und Hornzapfen verschmelzen meist so innig, dal;! jede Naht zwischen ihnen wegfällt. Auch kann bei Pneumatisierung der Diploe des Frontale, dessen Sinus sich dui'ch den Hornstiel in den Hornzapfen ausdehnen, anderwärts (manche Antilopen) bleibt er solide. Zwischen den extremen Hornbildungen der Hirsche und Hohlhörnigen liegen in gewisser Beziehung Uebergänge. Zunächst Antilocapra (s. Fig. IS). Deren Hornzapfen wird gleichfalls von verhorntem Integument umscheidet. Hierin sind aber bei der A' erhornung die Haare aufgenommen und wichtiger noch; diese Hornscheide wird jährlich nach der Brunst abgeworfen, infolge von Neubildung einer jungen Scheide, welche die alte al)\virft und darauf weiter voll sich ausbildet durch Hornproduktion zwischen den Haai'en. Sie liefert ferner eine Seitenzacke, die keinerlei Beziehung hat zum Knochenzapfen. Essentiell ist also das Gehörn von Antilocapra ein Cavi- Fig. 19. Entstellung des Gehörns der Giraffe, nach Nitsche. 1. Jugendstadium, als Cutisverknöcherung h entstanden, liegt es noch vor der Sutma coronalis d. 2. Fertiger Zustand, in welchem h mit dem Schädeldach verwachsen ist über der Kranznaht, mit Lakunen ö', als letzte Andeutung der früheren Trennung und mit Pneumatisierung- p des Frontale. e P2pidcrmis; c Corium; /• Knochen. corniergehörn ; denn es ist bekannt, daß beim Ijasalen "Wachstum des Rinderhornes gleichfalls Haare in die Hornscheide aufgenommen werden. Jährliches Abwerfen der letzteren fehlt allerdings, wohl aber hat periodisch stärkerer Wuchs der Hornscheide statt; auch wird die erste Hornscheide des Kailies aljgeworfen, ferner kann bei Antilopen Wechsel derselben statt haben [Bartlett]. Als Uebergang nach anderer Richtung hin erscheint die Hornbildung der Giraffen. Namentlich im männlichen Cieschlecht treten hier auf der fronto-parietalen Naht zwei Haupthörner auf, bestehend aus einem Os cornu. das von behaarter Haut überzogen ist, mit breiter Basis, namentlich auf dem buckelig aufgetriebenen Frontale ruht und schließlich mit ihm ver- schmilzt. Abseits steht ein medianes fronto-nasales Hörn von geringerem Ausmaß, das sich übrigens ganz gleich verhält. Den zwei occipito-parie- alten Hinterhörnern, die bei der sog. fünfhörnigen Giraffe an der Grenze der Occipitalgegend auftreten, scheint ein Os cornu zu fehlen [0. Thomas]. Hörner, Geweihe. 23 Unter Zugruiidelegung der neueren Untersuchungen von A. Brandt, Nitsche. Durst, Ray Lankester, 0. Thomas u. A. kann man die verschiedenen Horul)ihlungen tabeUarisch, wie folgt, vergleichen: Apophyse des Frontale: P^piphyse^) j , ^^. , Stirnzapfen (Cuti.sknochen) '^ Crrz'idac Roscnstock Stange hinfällig Bast ) , . r-n-,,. Antilocapra Horustiel Hornzanfeni Hornscheide ( ' *~' Ucbnsre Caviconiia Hornstiol Horiizai)fcn ; '. , Hornscheide ) . , r-- Jv- 7 TT *• 1 TT t [ nicrend , , . ij . Iperenniereml Giraffuiae iioriistiel HornzaptenJ behaarte Haut|^ Bezüglich des phylogenetischen Entwickelungsganges der Hornl)ildungen bei Pecora könnte folgender (ledankengang vorläutig ent- wickelt werden. Dem Schädeldach der Ungulaten wurde etwa im Miocän die Fähigkeit eigen, in der nasalen, frontalen und occipitalen (hegend Ajiophysen aus- wachsen zu lassen, die mit behaarter Haut bedeckt waren. Unter den Pecora besaß namentlich das Frontale diese Fälligkeit. Mechanische Insulte, denen diese AVatfe ausgesetzt war, führte zu Verhornung der Haut, die an- fänglich endständig geschah. Blieb diese distale Hornkappe permanent, so schloß sie weiteres Wachtum des Stirnzai)fens aus, behinderte dieses wenigstens. Dies führte zu ihrem zeitweiligen Al)wurf, der dann periodisch geschah unter dem Eintluß der (Jeschlechtsperioden. Er erhielt sich in dieser Form bei Antilocapra und geschah vermutlich l)ereits bei Samo- therium und auf dem geweihartigen Gehörn von Sivatherium. Einen anderen Weg schlugen die Rinder und meisten Antiloi)en ein, wo die Hornproduktion von der Hornbasis ' aus geschieht und damit Größen- zunahme des Hornzapfens gestattet, trotz Permanenz der Hornscheide. Basale periodische Ringbildung letzterer erinnert noch an die periodische Hornproduktion. Mitleidenschaft des Integumentes tritt durch diese Horn- bildung mehr nach vorn, sie äußert sich durch periodische stärkere Vaskularisierung auch der tieferen Teile der Haut, woran sich das eng mit ihr verbundene Periost des Hornzapfens beteiligt. Damit erlangte das Endstück der frontalen Apophyse mehr Selbständigkeit, gleichzeitig aber Abhängigkeit vom Integument, erhielt einen eigenen Knochenkern, somit den Charakter einer Epiphyse, dessen Periost stets mehr unter den Ein- tluß des Integuments geriet. Dies erfuhr das Os cornu der Caviocornia, das den Charakter eines Cutisknochens annimmt; deutlicher noch die ihm inkomplet homologe „Stange" der Hirsche, die gleichfalls aus kleinen Anfängen der Periodizität sexueller Prozesse unterworfen wurde und durch Verlust der schützenden Haut den Weg bahnte zu periodischer Nekrose, die ihr Abwerfen verursacht. ^^on besonderer Wichtigkeit sind die Hautilrüsen der Säuger, die im (Gegensatz zur drüsenarmen Haut der Sauropsida sehr reichlich auf- treten und damit an die drüsenreiche Haut der Amphil)ien erinnern. Trotz aller A'erschiedenheit im Sekret lassen sie sich auf zwei Grundtypen zurückführen. Zunächst sind die tubulösen Hautdrüsen zu nennen, die 1) Nachträglich sehe ich, daß Gadow energisch gegen etwaige Ansdrücke wie Cutisknochen anf tritt. Im Vorstehenden ujeine ich diesbezüglich eine Mittelstellung eingenommen zu haben, indem ich den ursprünglichen periostalen, epiphytischen Bildungs- modus von Stange und Hornzapfen annehme, gleichzeitig aber dessen Freimachung aus diesem Verbände und neuerworbene Beziehung zur Hautdecke (s. o. S. 19). 24 I. Hallt und Haiitacbildc. als selbständige Eiiistüli)iingen der Matrix der Epidermis entstehen und in die Lederhaut einwachsen. Sie schließen sich in ihrer einfachsten Form an die schlauchförmigen Drüsen der Amphiltien an. wofür namentlich auch die Schicht kontraktiler Easerzellen spricht, welche das sekretorische Epi- thel von außen überlagert und ihrer- seits von außen von einer Tunica projji'ia umgeben wird. Das Drüsenepi- thel ist einschichtig, im nicht oder nur wenig erweiterten sekretorischen Teil, der sich in solchen einfachen Drüsen kaum abhebt vom ku])ischen Epithel des engeren Ansführungsganges, der häufig in Spii'algängen die Epidermis durchzieht und hier seine eigene Wand verliert. Auch der sekretorische Schlauch kann solche Krümmungen zeigen und endlich bei l)e(leutender Längenzunahme in seinem blinden Ende sich aufknäueln (Knäueldrüsen, (ilandulae glomiformes). Verästelung des Schlauches über größere Aus- dehnung des Körpers tritt nur aus- nahmsweise auf (Hippopotamus. Ursus) ; häufiger in lokalisierten Gebieten (Analdrüsen, Sohlenballendrüsen etc.). Die Sekretion geschieht durch che- mische ^^orgänge innerhalb der Drüsen- zellen, ohne unmittelbaren Untei'gang dei'selben. Sie sind daher vital secernierend und stationär kanalisiert [Eggelingj. Das Sekret ist meist tropf- bar flüssig, sehr wasserreich, farblos mit alkalischer oder saurer Reaktion (Schweiß). Es kann aber auch schleimig (Hipi)opotanius). eiweißhaltig (Cephalophus). dick und zäh (Ohrenschmalz des Menschen), endlich fettig sein und verbietet alsdann, von Schweiß und Schweißdrüsen ((ilanduhie sudori- l)arae) zu sprechen, weshall) überhaupt die Bezeichnung ,.tubulöse Drüsen" vorzuziehen ist. Auch Avies ich nach, daß das Sekret blau gefarf)t sein kann beim Weibchen von Cephalophus pygmaeus (s. u.), oder rot bei Hippo- l)0tamus und beim Männchen von Macropus rufus, wo es Ursache wird der roten Farbe der Haare, indem es eingetrocknet und zu Pulver zerrieben, dem Haai" von außen sich anhängt. Die Yerbieitung der tubulösen Drüsen über den Körper ist bald eine allgemeine, bald eine lokalisierte, zuweilen auf sehr beschränktes (lebiet. So sind sie bei Rodentia vielfach auf die Sohlenflächen beschränkt. Anderwärts fehlen sie ganz: so bei Choloepus, Chrysochloris. Sirenia, Cetacea, Manis. Im Gegensatz zu früheren Ansichten wies namentlich de Meyere nach, daß Ausmündung von Schweißdrüsen an behaarten Stellen, unabhängig vom Haarfollikel, zur Ausnahme gehört. Sie kann statthaben Fig. 20. Schema eines Schnittes durch die Haut. /Stratum corneum ; j Keim- lager der Epidermis; j AcinÖse; 4 Tubu- löse Drüse; 5 Haarpapille; 6 Haar; 7 Wurzelscheide; 8 Follikelepithel ; 9 Haar- balg; 10 Musculus arrector pili ; // Fett- klümpchen; 12 Papille des Corium. Hautdrüsen. 25 hei Talpa, auch bei einzelnen Affen; ferner beim cnvachscnoi Schwein und Hippopotamus; in der Jui^end fand sie aber zusammen mit dem Haarfollikel statt. Diesem gesellt sich somit im allgemeinen eine tubulöse Drüse zu; z^Yei odei- mehr ist jedenfalls eine seltene Ausnahme. Daneben können aber die tubulösen Drüsen, unabhängig von Haaren, auf haarlosen Körperstellen auftreten und durch sogenannte Schweiß])oren ausmünden, z. B. auf den Sohlentläclien. ferner dort, wo die Haut ül)ergeht in solche von Schleimhautcharakter. Besondere Ausdehnung erlangen sie an Haut- falten, wo viel Reibung statthat, und ihr fettiges Sekret die KontaktHächen glättet. Weitere lokale Anhäufungen sollen unten zur Sprache kommen, auch die Bedeutung des Sekretes als Träger spezilisch riechender Stoffe. Hier sei nur hervorgehoben, daß das Sekret nebenher Endi)rodukte des Stoffwechsels aus dem Kreislauf eliminiert und als „Schweiß'' durch Ver- dampfung als Temi)eraturi-egulator wirkt, auch in solchen Fällen, wo der- selbe nicht in tropfbar flüssiger Form, sondern als Dunstschweiß auftritt. Die zweite Art von Hautdrüsen, die acinösen, entstehen als Aus- buchtung des Haarfollikels und bleiben an ihn gebunden. Volumzunahme wii'd erzielt durch sekundäre Ausbuchtungen, die zu großen alveolären Drüsen wei'den können. Eine Lage glatter Muskeln geht ihnen stets ab, auch ist ihr Epithel mehrlagig. Bei der Sekretbildung geht dies zu Grunde und wird dementsi)rechend nach außen befördert. Diese Drüsen sind also nur temporär kanalisiert und nekrobiotisch secernierend [Eggeling]. Acinöse Drüsen treten aber auch unabhängig von Haaren auf, namentlich dort, wo die Haut in eine Schleimhaut übergeht oder Schleim- hautcharakter annimmt. Daher am After als perianale Drüsen, am Lidrand als Meiboomsche Drüsen oder als Konjunktivaldrüsen der Cetaceen, an den Lippen, an der Glans penis als Tysonsche, am Praeputium als Präputial- drttsen (s. u.). Vielfach läßt sich nachweisen, daß Haar und Haarfollikel zurückging, gegenüber der voluminösen Drüse, bis endlich die Entwickelung der letzteren als eine abgekürzte erscheint und direkt aus der Matrix der Epidermis statthat. Im gewöhnlichen Zustand sitzen die Drüsen zu zweien oder mehreren dem Haarfollikel an, so daß ihr fettiges Sekret das Haar schützend überzieht. Auch anderwärts liefern sie ein ähnliches Sekret, häufig stark riechend, das ihnen den Namen „Talgdrüsen" (Glandulae sebaceae) eintrug. Ihr ^'ol•kommen ist ein allgemeines; öi'thche Anhäufung häufig (s. u.). Wegfall des Haarkleides bei Cetacea bedingt ihr Fehlen, bei Sirenia ihren Schwund bei Alterszunahme, bei Manis ihre Einschränkung auf Schnauze und Anus etc. Andererseits können sie auch fehlen bei gut ausgebildetem Haarkleid, z. B. bei Choloepus und Chrysochloris. Als modifizierte tubulöse Drüsen, oder wenn man will als L^eber- gangsform zum acinösen Tvi)us. sind die großen Drüsen zu betrachten, die in der Rüsselscheibe des Schweines, im Flotzmaul (Mnffel) der Rinder auftreten und ein seröses Sekret liefern. Von besonderem Interesse sind örtliche Anhäufungen von Haut- drüsen zu größeren, mit bloßem Auge leicht sichtbaren Drüsenkörpern. Seltener kommen sie so zustande, dass die vergrößerten Einzeldrüsen nel)eneinander, aber dichtgedrängt auf einer gegebenen Hautstelle, die dann als Drüsenfeld erscheint, ausmünden. Meist tun sie dies auf einer nackten oder behaarten Einsenkung der Haut, wodurch nach außen mehr oder weniger offene Drüsensäcke entstehen, die in einzelnen Fällen nach außen ausstülpbar sind. Namentlich im ersteren Falle hat Vorwölbung 26 I- Haut und Hautgebildc. der betreffenden Hautstelle häufig statt, auch Modifikation dadurch, daß sie haarlos oder dttnnbehaart wird und vielfach Muskelfasern enthält ; seltenei- glatte, meist quergestreifte, die sich von der Hautnuiskulatur herleiten. Diese gehäuften Hautdrüsen setzen sich aus einer oder aus beiden Drüsenarten zusammen und erhalten ihren Namen nach ihrer Lage. Das Auffallendste an ihnen ist aber die Verschiedenartigkeit ihrer Sekrete nach Konsistenz, Zusammensetzung, Farbe und Geruch. Meist fettiger Art. kann es auch eiweibhaltig. serös sein; der P'arbe nach farblos, Ijlau, schwarz u. s. w. Wohl stets ist es der Trägei- spezifischer, oft sehr aus- gesprochener Gerüche: man denke nur an Moschus, Zibeth, den Bocks- geruch, an das Sekret der Stinktiere, wie Mei)hitis, Cone])atus etc., an den Bisamgeruch der Spitzmäuse, den (ieruch der Präputialdrüsen etc. Im Hinblick auf alles dies ist es am auffallendsten, dal;! diesei- \'erschietlen- artigkeit morphologisch höchstens zwei Drüsenarten zugrunde liegen. Der A'erschiedenheit ihrer Verteilung, in allererster Linie aber dem Chemismus ihrer Drüsenzellen ist diese auffällige Verschiedenartigkeit zu verdanken. Sie spielt offenbar eine grolle Rolle im Haushalt der Säugetiere, wie die Hautdrüsen überhaupt. Ihrer Rolle für die Temi)eraturregulierung, für die Entfernung von Endprodukten des Stoffwechsels, für die Funktion der Hautdecke und des Haarkleides wurde bereits gedacht. Hier sei hervor- gehoben, daß ihre Sekrete mit in erster Linie den spezifischen Geruch der Säuger hervori'ufen und das tun ganz hervorragend eben die gehäuften Drüsen. Es besteht offenbar ein inniger Konnex zwischen dem hoch- ausgebildeten Geruchsorgan dieser Tiergruppe und ihren si)ezifischen Ge- rüchen, welche die Hautdrüsen liefern. Die Bedeutung dieser Gerüche ist eine verschiedenartige. Bekannt ist. daß sie zur Verteidigung dienen können, wie bei den amerikanischen und asiatischen Stinktieren (Mephitis, Coneiiatus, Helictis etc.), die das übelriechende Sekret ihrer Analdrüsen ihren Verfolgern zuspritzen; ähnlich bei unseren heimischen Wieseln, Mardern u. s. w., desgleichen bei Spitzmäusen. Wichtiger, weil von allge- meinerer Bedeutung, sind die Hautsekrete als Träger spezifischer Gerüche zur Erkennung untereinander. Ein Hund unterscheidet einen Rassengenossen von Wolfsgröße vom Wolf, einen fuchsgroßen Hund vom Fuchs eben durch den (leruch und erkennt ihn als Seinesgleichen. Aehnlich mag bei Herden- tieren, wie Antilopen und Hirschen, oder solchen, die in Paaren lel)en. das Hautsekret, das von exponierter Stelle (Gesicht, Kinn, Extremitäten) leicht abgestreift wird, beim Wiederauffinden Dienste leisten. \^ielfach ruft es einen angenehmen Reiz hervor, daher denn auch der Mensch seine übelriechende Ausdünstung durch erborgte angenehme Gerüche, die seinem Körper abgehen, übertönt. Bei Säugern hat das Sekret vieler gehäufter Drüsen als Mittel der Erkennung, zugleich aber des Reizes große Bedeu- tung, um die Geschlechter zusammenzuführen und zu geschlechtlichem A'erkehr zu reizen. Das erhellt aus den häufig nur im männlichen (ie- schlecht oder wenigstens hier 'stärker ausgebildeten Drüsenk()rpern. fei'uer aus ihrer gesteigerten Funktion, während der Brunst, ihrem Zurückbleiben bei kastrierten und geschlechtlich mißbildeten Individuen u. dgl. m. Ein fiüchtiger Ueberblick soll einige wichtigere Formen gehäufter Hautdrüsen vorführen, die sich vorläufig, solange ihr feinerer Bau und ihr Sekret nur von wenigen untersucht ist, am besten nach Art ihrer Lage grupi)ieren lassen. Hautdrüsen. 27 Fig. 21. vSchema eines Analsackes der Katze; nach Batelli kombiniert. '7 Aiismünduns: ; b Aus- Weitester ^'erbreitimg erfreuen sich die Anal sacke, Anaita sehen. (Glandulae oder Bursae anales: wohl zu unterscheiden von den i)erianalen Drüsen, die meist als tubulöse, ausnahmsweise auch als acinöse Einzeldrüsen auftreten und solchen Umfang erreichen können, daß sie, wie bei Manis, die Haut zu einem den Anus umfassenden Wulst emi)or- wölben. Die Analdrüsen erscheinen als verschieden ge- staltete Säcke, die meist paarig, seltener zu dreien oder fünfen, den Mastdarm umgreifen und kurz innerhalb der Afteröft'nung ausmünden. Meist sind sie in den Sphincter ani externus. zuweilen auch in den Musculus levator ani eingestülpt, wodurch sie einen Muskelüberzug erhalten, der für das Aus- treiben des Sekretes sorgt, das zuweilen, wie bei einer Anzahl Carnivoren (Stinktiere u. s. w.), mit solcher Kraft geschieht, daß es weit herausgespritzt wird. In der Wand des Sackes liegen die Drüsen, entweder nur tubul()se oder nur acinöse oder beide nebeneinander, deren Sekret, vermengt mit reichlich abgestoßenem führnngsgang; k zentrale Eijithel eine meist breiartige, charakteristisch riechende Höhle mit G prominieren- ,/ 1- f i. T^• n i" 1 1 D 1 i. den Drusenkorpern, von Masse liefert. Die Beförderung nach außen hat ^jenen 3 im Querschnitt, statt meist durch eine verborgene feine Oeffnung, zuweilen auch Avie bei Arctomys durch drei aus der Analölfnung hervor- ragende Papülen (Fig. 22). Hieran schheßen sich die ])erinealen oder präskrotalen Drüsen, die auf einem nackten Hautstreifen oder auf einer rinnen- oder sackför- migen Einstülpung der Haut zwischen Anus und Erogenitalötf'nung ausmünden und bei A'ivei'riden in beiden Geschlechtern, nament- lich aber beim Männchen, jedoch artlich verschieden stark ausgebildet, auftreten. Am umfangreichsten bei Mverra. wo paarig gelagerte acinöse Zibethdrüsen ihr aroma- tisches Sekret in einen median gelegenen Zibethbeutel ergießen, der behaart ist und mit einem Schlitz derart ausmündet, daß man ihm am gefangen gehaltenen Tier leicht mit einem Löffelchen das Sekret entnehmen kann (siehe bei Carnivora). Postanale, subkaudale Drüsen treten liei Meles auf. An der dorsalen Schwanz- wurzel liegt bei Canis vulpes und lagopus, rückgebildet auch beim Wolf die als Mol- drüse bekannte acinöse Drüsenmasse. Cer- vus elaphus hat eine Anhäufung tulnilöser Drüsen am Schwanzende [I^eydig]. Ventrale, acinöse (V) Schwanzdrüsen hat Myogale (s. bei Insectivora) und Macroscelides, Gehäufte P r ä p u t i a 1 d r ü s e n münden bei weiblichen Piodentia an der Scheide oder Clitoris (Clitorisdrüsen) Fig. 22. Arctomys marmotta. P Penis, T röhrenförmige Verlän- gerung der Papille, durch welche das Sekret der Analdrüsen abfließt. Nach O. Chatin. 28 I. Haut und Hautgcbilde. beim Männchen am Praei)ntiuni aus und sind vom Biber als die \olu- minösen Biberseilsäcke bekannt, mit stai'k gefältelter Wand, deren olier- Hächliches Epithel durch nekrobiotischen Prozeß das Castoreum liefert. Es vermengt sich beim Austreten mit dem Hüssigen Sekret der als „Oelsäcke" bezeichneten Analsäcke. Der Moschusbeutel des männlichen Moschus bestellt aus einem beiderseitigen Drüsensack, der vor der Präputialötthung ausmündet. Aehnlich der Nabelbeutel des Ebers: eine dorsale, eigroße Ausstülpung des Praeputium. der das übelriechende. Hüssige Sekret von acinoson und tulnilösen Drüsen enthält. Am Rumpf tindet sich ferner, median auf dem Hinterrücken eine ..Rückendrüse"' bei Dicotyles; bei Soriciden die aus großen, tubulösen Drüsen bestehende ..Seitendrüse'" längs den Elanken. mit moschusartigem Geruch. In der Brustgegend treten nach Beddard sehr kompliziert ge- l)aute Drüsenpakete l)ci Myrmecobius auf. Auch bei anderen Marsui)ialia (Didelphys. Trichosurus, Petaurus) mündet solche „Brustdrüse" auf un- behaarter Hautstelle aus. Unter Eledermäusen linden sich in dieser Gegend umstülpbare Drüsentaschen bei Ametrida und Cheiromeles. bei anderen (Dysopes) an der Halswurzel. Als Drüsenfelder erscheinen die .,Scliulter- drüsen"' von Epoinoi)horus mit büschelförmig vorragenden Haaren, oder die ,.Nackendrüsen" von Pteropus mit vom benachbarten Haarkleid ab- weichend gefärbten Haaren. Auch das Kamel hat im Nacken zwei Paar Drüsen mit starker P'unktion zur Brunstzeit. Ueberhaupt spielen die ge- nannten Präputial-, Brust- und Nackendrüsen eine Rolle im Geschlechtsleben und sind meist auf das männliche (leschlecht beschränkt oder hier wenigstens stärker entwickelt. Am Kopf erscheinen gehäufte Drüsen hinter den Ohren (postauri- cular) als sog. „Brunstfeigen" bei der Gemse, und bei Petaurus [Leche]. Häutiger in der Gegend des Kinnes zwischen den Unterkieferästen bei Tragulus, als Kehlsack l;)ei Taphozous. Weit wichtiger sind die „Gesichtsdrüsen"". die namentlich bei Artiodactyla auftreten. Nach der Lage unterscheiden wir a) oberhalb der Orbita gelegene supra or- bitale bei Antilope beisa, Rusa equina, Styloceros u. a. Hierher gehört auch die ..Schläfendrüse" der Ele- fanten. Häutiger liegen sie vor der Orbita und zwar b) unmittelbar vor dem in- neren Augenwinkel sul) or- bital, in Gestalt einer ver- schieden tiefen Hautfalte oder Hauttasche, die zu- weilen umstülpbar ist. Diese sog. Tränengruben. „Hirsch- tränen"', Cruminae, Eolliculi lacrymales, liegen bei zahl- reichen Hirschen, Antilopen, Ziegen und Schafen in einer Einsenkung des Lacrymale.deren Tiefe der Größe des Apparates entspricht. Letztere hängt wieder ab von dem Maß der Ausbildung acinöser und tubulöser Drüsen, wozu sich event. quer- Fig. 23. Antilope luaxwelli. 5 J^^^ Drüscntreifen der maxillareu Drüse. Bei d der Hautdrüsen. 29 gestreifte Muskeln gesellen. Bei anderen Antilopen tritt weiter entfernt vom Auge eine m axillare Drüse auf, die bei starker Entwickelung La- crymale und Maxillare mit einem tiefen Eindruck versieht. Es ist ein aus acinösen und tubulösen Drüsen zusammengesetzter Drüsenkomplex, der dui'cli Löcher auf einem haarlosen Hautstreifen sein Sekret entleert. Das Sekret fand ich bei Cephalophus und Grimmia eiweißhaltig, beim Männchen stark riechend. l)eim Weibchen geruchlos, aber bei Cephalophus blaugefärbt, bei Grimmia mergens schwarz durch Pigmentkcirner. Sonst werden alle gefärbten Hautsekrete, die ihre Farbe nicht schwarzen Pig- mentkörnern verdanken, durch tubulöse Drüsen gebildet (Hippopotamus, Macropus rufus. Cephalophus). Maxillare Gesichtsdrüsen treten vielfach bei Chiropteren auf. l)ei zahlreichen Phyllostoma-Arten als ausstülpbare Drüsentaschen hinter dem Nasenaufsatz. Erwähnenswert ist. daß den fossilen Pferden Protohi])pus und Hii)parion, nach der Grube am Schädel zu urteilen, offenbar suborbitale Drüsen zukamen, von denen das heutige Pferd nichts mehr zeigt. Owen erwähnt auch eine (iesichtsdrüse von Phacochoerus. Drüsen eigener Art treten ferner an den Extremitäten auf. So die verzweigten tubulösen ,.Kari)aldrüsen" des Schweines, die zum Einfetten der Körperhaut in der Beuge der Handwurzel dienen. Aelmliche liegen bei indischen Rhinoceros-Arten an der Beugeseite zwischen Carpus und Metacarpus, Tarsus und Metatarsus [Owen]. Dem allgemeinen Vorkommen von Drüsenanhäufungen zwischen zwei sich berührenden Hautflächen, um diese durch Sekret schlüpfrig zu halten, entspricht gleichfalls die An- häufung beider Drüsenarten in der Zwi- schenklauenhaut der Artiodactyla. Diese führt bei einzelnen: Schaf, Gemse an allen Gliedmaßen; bei Reh, Cervus axis, tarandus. alces, dama, bei Cervulus und Tetracerus nur an den hinteren, zu einer Einstülpung der Zwischenklauenhaut, in deren Bereich die Drüsen besonders stark entwickelt sind und ein retortenförmiges „K 1 a u e n s ä c k c h e n'\ ..K 1 a u e n d r ü s e" entwickeln [Temi)el|. Ihr Sekret bedeckt die Extremitätenden mit fettigem Ueber- zug und schützt sie dadurch. Dunkel bleibt aber, warum diese Einrichtung anderen wie Edelhirsch, Rind ganz abgeht. Neu- weltliche Hirsche haben eine sog. ..Bürste", d. h. ein Drüsenfeld mit aufgerichteten Haaren und tul)ul()sen Drüsen, an der Innenseite des Tarsus. Eine Bürste an der Außenseite des Metatarsus, oberhall:) dessen Mitte, kann l)ei i)lesiometacarpalen Hirschen auftreten, fernei- bei Cervus alces. capreolus und Hydropotes unter den tele- metacarpalen. Die neuweltlichen telemetacarpalen Hirsche haben die meta- tarsale Bürste unterhalb der Mitte des Metatarsus. Sonst haben die Ex- tremitäten nur selten eigene Drüsen: so Saccopteryx eine weite Drüsen- tasche im proximalen Teil der Flughaut; bei Ilapalemur und Lemur der Fig. 24. Medianschnitt durch den linlvcn Vorderfuß vom Schaf. Ä'Klauensiiokchen, il/ dessen Mün- dung- am Vorderrande der Zwischen- klauonhaut; nach Tempel. 80 I. Haut und Hautocbilde. Unterarm ein ovales Feld dorniger Hornexkreszenzen mit Ausniündung tubulöser Drüsen. Den Sohlenballen gewissermaßen sich anschließend treten sie bei Galago garnetti am Unterschenkel auf |Beddardj. Die ..Cruraldrüse*' der Monotremen soll bei diesen nähere Er- wähnung finden; die für viele Antilopen charakteristischen „Inguinal- taschen"' unten beim Mammarapparat. Ein Drüsenapparat der Haut ist so spezifisch für Säugetiere, daß sie daher ihren Namen entlehnen: der 3Iaiiimara|)parat, der bei viviparen Formen Milch liefert und damit der 3Iilcli(lriise, Mamma, ihren Namen gab. Zu ihrem Verständnis haben wir von den niedersten Formen aus- zugehen und uns zunächst zu vergegenwärtigen, daß die Mammardrüsen A ™;^ Fig. 25. Echidna histrix. A Bauchseite eines Weibchen mit Brutbeutel, aus dessen Seitenfalten bei | ein Haarbüschel hervorragt, von dem das Sekret abtropft. B Rückenseite der Bauchdecke desselben. C Kloake; B Beutel; J/ Nährdrüse. Nach W. Haacke aus Wiedersheim. der Monotremen tubulöse Drüsen sind, die unter den engeren Begriff modi- fizierter Knäueldrüsen fallen [Oegenbaur, Eggeling|. Hält man im Auge, daß die herrschende Anschauung die Milchdrüsen der übrigen Säuger den acinösen Drüsen unterordnet, so erhebt sich eine Schwierigkeit gegen einen monophyletischen Ursprung der IMammardrüsen der Säuger. Weitere Untersuchung ist hier erforderlich. Wir lernten aber bereits Uebergänge zwischen den beiden Drüsenformen kennen. Sie werden angebahnt durch sich verzweigende tubulöse Drüsen, und gerade diese haben Neigung, ab- weichende Sekrete zu liefern: seröse z. B. im P'lotzmaul (Muffel) der Rinder, schleimige bei Hii)popotamus, endlich gar Globulin- und Albuminhaltige bei Cephalophus und Grimmia. Scheiden wir ferner mit Eggeling die Hautdrüsen in solche, deren Sekretbildung durch vitalen Prozeß, durch Chemismus der Drüsenzelle ohne deren direkten Untergang statt hat Manimardrüsen. 31 lind (leren Lumen stationär kanalisiert ist, von anderen, deren Sekret durch Untergan,^- der Drüsenzelle nekrobiotisch geschieht und die nur teini)orär kanalisiert sind, so fallen die Knäuel- und echten Milchdrüsen unter erstere Kategorie. Kann bezüglich der Gleichwertigkeit der Mammard rüse der Mono- tremen, deren Sekret uns noch unbekannt ist, und der Milchdrüse der vivil»aren Säuger, die stets ..Milch"' liefert, Zweifel bestehen, solcher Zweifel besteht, seit den Darlegungen von Gegenbaur und Klaatsch, nicht bezüglich des genetischen Zusammenhanges der Nebenapparate dei'selbcn. Bei den Monotremen bilden die Mammardrüsen in ihrer Gesamtheit jederseits einen platten, ovalen Körper, der bei Ornithorhynchus mit dünnerem, plattem Stiel durch einen Schlitz in der geschlossenen Haut- muskulatur zu einem ovalen ..Drüsen fei de" tritt, um hier nicht vermittels eine)' Zitze, sondern durch zahlreiche Oeffnungen auszumünden. Haare fehlen demselben nicht, auch unterliegt ihm eine Lage glatter Muskeln, die vielleicht eine Rolle spielt bei temporärer Zitzenbildung. Wichtige Abweichung hiervon zeigt Echidna, die wir mit G. Rüge für primitivere Einrichtungen halten, insofern als sie bei Ornithorhynchus infolge des Wasserlebens, das eine BrutpHege des Eies und Jungen verbietet, ver- loren gingen. Bei Echidna senkt sich das Drüsenfeld periodisch mit erhöhter Tätigkeit unter das Niveau der umgebenden Haut ein zu einer Mammartasche. Damit ist dem Sekret Gelegenheit geboten, in einer sackförmigen Vertiefung des Integumentes, die von einem Cutis wall umgeben wird, sich anzusammeln zur Ernährung des Jungen. Letzteres liegt nicht, wie man früher meinte, in einer der Mammartaschen, sondern in einem von Haacke entdeckten, zur Zeit der Brutperiode auftretenden, geräumigen Brutbeutel, Marsupium, und zwar in dessen tiefem Hinter- ende, während in seinem seichteren Vorderende die Mammartaschen aus- münden. In den Brutbeutel wird das Ei aufgenommen und unter hoher Temperatur, die nach Lendenfeld bis auf 35^ C steigen kann, ausgebrütet und das Junge weiter ausgetragen, wie wir durch Haacke, Caldwell und Semon wissen. Außer von glattei- ]\Iuskulatur, die mit der des Drüsenfeldes zu- sammenzuhängen scheint, wird der Beutel von einem Sphincter mar- supii umfaßt, indem Fasern des Panniculus carnosus, bogig auseinander- weichend ein Marsupialfeld [Rüge] freilassen und hinter diesem sich aber- mals überkreuzen und darauf als Sphincter cloacae die Kloake umgreifen. Vom Beutel wies Semon nach, daß er bereits bei kleinen Beutel- jungen auftritt, dann aber verstreicht, um bei der ersten Trächtigkeit wieder zu erscheinen. Nach deren Ablauf schwindet er abermals bis zur nächsten Trächtigkeit u. s. w. An dieser Periodicität, die er mit den Mammardrüsen und der Ovulation teilt, beteiligt sich nach Rüge nicht der Sphincter, der auch beim Männchen der Hauptsache nach sich erhält. So lange man das Marsupium von Echidna nicht kannte und der Vorstellung Owens huldigte, daß das Junge in der Mammartasche verweile, konnte man mit (iegenl)aur und Klaatsch annehmen, daß bei Beuteltieren die Mammartasche diese Funktion von Brutorgan verloren habe und daß kom])ensatoriscli dafür der Beutel eingetreten sei. Dies ist nicht mehr haltbar, wohl aber die phylogenetische Herleitung der prominenten Zitze aller viviparen Säuger, die Gegenbaur inaugurierte und Klaatsch weiter ausbildete. Hiernach erhebt sich das Drüsenfeld, wie wir es von Echidna I. Haut und Hautsrebilde. Fig. 26. Schemata zur phylogenetischen Entwielcclung der Zitzen: a Primitiver Zustand entsprechend den Verhältnissen bei Echidna; b Halinaturus vor der Laktation; c Dideli)hys vor, d zur Zeit der Laktation; letzteres Schema gilt auch für den Menschen und die Maus, e embryonales, f erwachsenes Rind. / CUitisuall; 2 Drüsenfeld, die unterbrochene Linie stellt die Mammartasche dar; 3 Milchgänge. f i'^*^ 1. , Fig. 27. Primitivzitze eines 1(3 cm langen weiblichen llindei'fötus in senkrechtem Durchschnitt x 100. hp Pfropf verhornter Epidermiszellen in der Achse der Zitzen- anlage; cw Cutiswall , der die Mammartasche umgibt; az Areolarzone ; ^-^ Blutgefäß; sp Epithelsprosse, die sich vom Grunde der Mammartasche in die Tiefe fortsetzt. Nach Profe aus O. Hertwigs Handb. d. vergl. Entwickelungsgesch. Milchdrüsen. ;];] kennen, vom Boden der Mammartasche zur Kui)i)e der ])apillenartig voi-- ra.Q'enden Zitze, auf der demnach die Drüsengänge ausmünden. Diese Zitze ist also eine umgestülpte Mammartasche. Sie hat den Cutiswall, der letztere umgab, in ihre Oberfläche aufgenommen und baut sich aus dem Areolargewebe, das die Drüse umgal), auf. Solche sekundäre oder wahre Zitze kann sich bei Beuteltieren ganz allmählich erheben aus der Mammar- tasche. um erst unter Zutun des saugenden Jungen ihre volle Ausstülpung und ihren vollen Umfang als Saugwarze zu erlangen. Unter Monodel])hia zeigen Manis, Muriden Aehnliches. meist aber tritt — allerdings unter ontogenetischer Rekapitulation des Herganges — die definitive Form selb- ständig in die Erscheinung, nur tritt Größenzunahme während der Lak- tation auf (Fig. 20). Im Gegensatz zu diesen wahren Zitzen, die in verschiedenen ^'arianten auftreten, sollte bei dii)lartliren Ungulaten ein anderer Zitzen- typus sich finden. Hier sollte der Cutiswall zu einer primären, falschen Zitze auswachsen. Die Mammartasche blieb somit ...'äX.,C-, :-^;->-.^. in vollem Umfange l)e- stehen. wandelte sich aber zum Zitzenkanal (Strich- kanal) um, an dessen Boden dann eben das Drüsenfeld lag, auf dem die Drüsen- gänge (Milchgänge) in ge- wohnter Weise mündeten. Neuere Untersuchungen bestätigen diese Auffassung nicht. Sie zeigen nur Fig. Jö. Milchpunkt eines 15 mm langen [Profe], daß die Älammar- Schweinstötus auf senkrechtem Durchschnitt X IMO; tasche in divergenter Weise "'. beginnende Areolarzone Nach Profe aus 0. Hert- T-, 1 1 . • J.-1 ^ o- T wigs Handb. d. vers;!. Lntwicklunffsgesch. Reduktion erfahrt. Sie he- ° ^ "^ fert beim Schwein noch ein kurzes Mündungsstück für die Milchgänge: beim Rinde erhalten sich Reste von ihr auf der Zitzenkuppe, während liei Primaten, als anderes Extrem, eine vollständig umgestülpte Mammartasche vorliegt, deren Wand damit Zitzenoberfläche wird. Ueber die erste Anlage der Milchdrüsen der Monodelphia wissen wir durch 0. Schnitze und Andere, daß sie als Streifen hohen Epithels in der seitlichen Rumpfwand auftritt. Dieser Milch streifen entwickelt sich zu einer zarten Epidermisleiste von der vorderen Extremitätenanlage über die hintere hinaus bis in die Inguinalgegend. In dieser Milchleiste er- heben sich als epidermoidale Verdickungen, die Milch hü gel, die sich weiter- hin abflachen, als sogen. Milchpunkte (Fig. 2.S) in die Lederhaut ein- wachsen und den Mammartaschen entsprechen, die dann weiterhin in oben angedeuteter AVeise an der Zitzenbildung sich beteiligen, andererseits die Drüsen hervorsprossen lassen. Deren Anlage ist damit als eine kon- tinuierliche erwiesen. Auf dem Boden der Milchleiste entstehen die zahlreichen Mammar- organe, wie wir sie von i)rimitiveren Monodelphia kennen, entsprechend dei' großen Zahl der Jungen (Centetes, Sus z. B.). Die Milchleiste erklärt auch, wie partielle Reduktion zu verschiedener Lage der Mammarorgane führen kann. Häufig hat sie am A'orderende statt, woraus abdominale und Wob er, Säugetiere. «J 34 I. Haut und Hantgcbilde. inguinale Lage der Milchdrüse resultiert (Carnivora, Insectivora, ßodentia), endlich inguinale Lage allein (Perissodactyla, Cetacea, Artiodactyla). Um- gekehrt können sich nur die pektoralen Drüsen erhalten (Simiae, Prosimiae, Chiroptera, Sirenia, Elephas, Xenarthra). Auch kann Ausfall in der Mitte statthaben; ferner Verschmelzung von zwei ]Mammartaschen zu einer detini- tiven Zitze beim Pferd [Gegenbau]-, Hamburger] oder \'erschiebung nach der Achselhöhle (Manis, Galeopithecus, manche Chiroptera und Rodentia), auf den Schenkel (Cai)romys), nach dem Rücken zu (^lyopotamus). auf den Steiß (Solenodou). Näheres gibt unser systematischer Teil an; auch bezüglich besonderer Einrichtungen z. B. bei Cetaceen und Marsui)ialia. Hier ge- nügt daher der Hinweis, daß die verschiedene Lagerung vielfach in \'er- bindung stehen wird mit der Lebensweise (im Wasser, Klettertiere, Flug- tiere etc.) und den Bedürfnissen des Jungen. Die Zahl der Zitzen schwankt bei Monodel])hia zwischen 22 (Centetes) und 2. Bezüglich der Marsupialia sei nur der Tatsache gedacht, daß ihre Zitzen in einem Beutel, Marsupium. wenigstens zwischen Beutelfalten liegen; daß sich dementsprechend ein Sphincter marsupii vorfindet, der sich von der Hautmuskulatur her- leitet, und weiter ein ]\Iuskelai)i)arat, der zur Aufgabe hat, die Milch- drüse zwischen sich und die Bauch- muskeln fassend, auf erstere einen Druck auszuüben, um dem Jungen die Milch einzuspritzen. Dieser Compressor mammae ist das Homologon des Musculus cremaster beim Männchen (s. bei Geschlechts- organen), was daraus hervoi-geht, daß er sich vom "^L transversus alidominis abzweigt, durch den In- guinalkanal tritt, um sich auf der Drüse auszubreiten. Der Nachweis G. Ruge"s. daß bei Echidna der mediane Beutel unabhängig entsteht von den ]\Iam- martaschen, ist von hervori'agender Bedeutung im Hinblick auf die Entstehung des Beutels bei Marsu- pialia. Derselbe entsteht somit nicht aus den Mammartaschen. sondern dokumentiert sich als eine ältere Einrichtung, die bereits bei Echidna auftritt, bei Ornithorh}ii- chus verloren ging, bei Marsu- pialia aljer sich erhielt und weiter ausbildete, je nach der Lebensweise. Dieser Beutel, der bald kopfwärts, bald ventralwärts, seltener nach hinten sich öffnet, erscheint bei Männchen höchstens in zweifelhaften Resten, ebenso wie ihnen Zitzen abgehen. Reste von ihm bewahrten auch hier und da die Monodelphia noch. Letztere beweisen damit aber nicht, daß sie ein Marsupialia-Stadium in ihrer \ov- Fig. 29. Beutel von Thylacinus nach Entfernung der Haut. C Compressor mam- mae (^ Cremaster des (J) überkreuzt durcli Blutgefäße und den Nervus genito-cruralis ; / Lvmphdiüsen; s Sphincter marsupii; c Zitzen. Nach Cunnineham. Marsiipiiim und Inguiiialdrüsen. 35 fahreiireihe durchliefen, seitdem wir wissen, daß bereits bei pri- mitiveren Formen als die Marsu- pialia sind, ein Marsupium vor- kommt. \'on solchen, als Beiitel- reste zu deutenden Befunden seien nur einzelne angedeutet. ^'ielleicht am häufigsten lebt der Beutelai)parat noch fort im Sphincter marsupii. Das frühe Auftreten dieses Schliel^muskels in beiden Geschlechtern von Echidna wiesRuge nach ; anderer- seits kann bereits bei Marsu- pialia der Beutel schwinden, während der Sphincter sich er- hält (Myrmecobius nach Leche). Er tritt auch noch liei Carnivora und Artiodactyla auf und ist bekannt als Muse, protractor praei)utii. Gerade diese neue Beziehung zur Vorhaut erhielt ihn als selbständige Portion des Muse, subcutaneus alKlominis. Bei Artiodactyla erscheint er als plattes, der Rectusscheide aufliegendes Muskelband, das der Art im Bogen schwanzwärts zieht, dal?) die Nabelgegend in Fig. 30. Bauchfläche von Gazella dorcas, ^[4 nat. Gr. Teilweise enthäutet dargestellt, so daß der rechte Muse, obliquus abdotninis externus und der Sphincter marsupii (M. protractor prae- putii) sph sichtbar wird. Letzterer umgreift das Marsupialfeld m vor dem Penis P. Z Zitzen; S Scrotum; / Inguinaltasche. )fmm I. Fig. 31. Inguinalgegend von Tragelaphus grattis. /. Weibchen, //. Männchen, ungefähr \'., n. Gr. Z Zitzen; T Scrotum"; / Inguinaltasche. 3=, 30 I- Haut und Hautgcbildc. ein miiskelfreies Oval zu liegen kommt. Er endet jederseits am Praeputiiim. Das muskelfreie Oval entspricht dem Marsupialfeld von Echidna Rut>e's, in welchem ja gleichfalls der Nabel liegt. Hier vervollständigt der Muskel nach hinten die Achtertour, indem er als Sphincter cloacae die Kloake umgreift. Auch diese Partie erscheint noch bei Artiodactyla als Muse, re- tractor praeputii. Vom weiblichen Rinde ist der fragliche Sphincter mar- supii als Tsabelhautmuskel bekannt. In diese Rubrik gehört auch wohl der Hautmuskelstreifen, der bei Nandinia die \'ulva umgreift und über die Milchdrüsen nach vorn zieht, ein muskelfreies Feld umfassend [CarlssonJ. Rei anderen weiblichen Carnivora kann vor dem Sphincter cloacae subcu- taneus sogar ein deutlicher Sphincter liegen [Eggeling]. Auch als Integu- mentaifalten können sich Beutelreste erhalten, so bei Nycticebus [G. Ruge|. Keinen I5eifall kann man der Anschauung schenken, daß die sog. Inguinaltaschen vieler Antilopen und die Ilauttasche in der Leisten- gegend des Schafes in den Kreis dieser Gebilde fallen. Nach dem einen sollte es sich um rudimentäre Beuteltaschen handeln [Malkmus] oder wenigstens um in Rückbildung begriffene Marsupialreste [Profe], nach dem anderen [Klaatsch] um Mammartaschen. Letztere Ansicht ist jedenfalls unhaltbar. Es handelt sich um taschenförrnige Ausstülpungen, die beim Männchen stärker entwickelt sind als beim Weibchen, reichlicher ein fettiges Sekret durch tulnilöse und acinöse Drüsen abscheiden, in der Regel nach aulkn sehen, auswärts liegen vom Muse, cremaster (dem Homologen des Muse, compressor mammae der Marsupialia, der liei diesen auswärts liegt von den Mammartaschen!) und unabhängig sind von der Zahl der Zitzen. Mit Schwalbe halte ich diese Bildung für Faltung der Haut der Leisten- beuge in Verbindung mit lokaler Drüsenanhäufung. Ich möchte sie unter die „Schmiergruben" rechnen, wie sie an Kontaktflächen der Haut mehr- fach auftreten und ihre l)esondere Ent Wickelung in \^erbindung bringen mit dem geselligen und dem Geschlechtsleben der Artiodactyla. das ja der Ausbildung so vieler Hautdrüsen bei diesen Tieren zu Grunde liegt, wie oben dargelegt wurde. Oben kamen bereits der Musculus compressor mammae. der Sphincter marsui)ii et cloacae und verwandte quergestreifte Äluskeln zur Sprache. Sie werden der Haiitinuskulatur zugezählt, die, wenn auch nur in kur- sorischer Weise, jetzt Erwähnung heischt. Wir folgen hierbei den klassischen Untersuchungen G. Ruge's. Diese legen dar, daß die quergestreifte Hautmuskulatur ein Besitztum der Säuger ist. Es handelt sich um sulikutan gelagerte Muskeln, die in festerer oder loserer Verbindung mit dem Integnment oder Abkömmlingen desselben treten. Nur diese Verl)indung gibt uns Recht, von Hautmuskeln zu sprechen; denn sie leiten sich von echten Skeletmuskeln her, die A'erbindung mit dem Integnment erlangten und teilweise ihre Beziehungen zum Skelet verloren. Sie erscheinen, da von niederen Formen nichts hierher Gehöriges l)ekannt ist, als ein Erwerl) der Säuger, der vielleicht korrelativ mit dem Haarkleid sich entwickelte. In größter ^Vollständigkeit erscheint nach Rüge der Musculus sub- cutaneus bei Monotremen und zwar in einem dem Kopf, Hals und der vorderen Extremität angehörigen Gelnet, das vom Nervus facialis innerviert wird und in einem ül)er Rumpf und hintere Extremität verbreiteten Gebiet, das unter Herrschaft der Nervi thoracici anteriores steht und von den Musculi pectorales sich ableitet. Haiitmiiskulatur. 37 Sphincter colli (ifj Peclo ra lis- zebiet Der Riimpfteil trat, wie oben angedeutet, in Dienst der Kloaken- Öffnung. Wo Difterenziation diese aufhob und an ihi-er Statt gesonderte Anal- und Urogenitalöffnung hervorrief, erfuhr der Sphincter cloacae dement- sprecliende Differenzierung, die beim Geschlechtsapparat zur Sprache kommt. Weiter trat er, wie wir oben sahen, in Beziehung zum jMammarapparat und erlangte hier als Sphincter marsupii und dessen Derivate Selbständigkeit. Im übrigen erhielt sich der Musculus subcutaneus als Muskel des Inte- guments zur Bewegung der Haut, zur Aufrichtung der Haare oder Stacheln, namentlich bei tiefer stehen- den Säugern, in ausge- dehntem Maße jedoch in verschiedener Anordnung mit lokaler Entfaltung oder Reduktion, je nach Bedürf- nis. Bei den Pi'imaten ging er zurück. Bei ihnen er- fuhr aber der vom Nerv, facialis innervierte subku- tane Muskel hohe Difteren- ziation. Dieser als Platysma myoides bekannte Haut- muskel erstreckt sich von den Monotremen ab über Kopf und Hals und kann sich bis auf die Brust und die Vorderextremität aus- dehnen. Er liefert die Mus- keln des Ohres, der Lippen, der Nasenflügel, der Ivopf- haut und wird durch weit- gehende Differenzierung bei den Primaten und namentlich beim Menschen zum mimischen Muskel. Gemeinhin wird die ge- samte quergestreifte Haut- muskulatur als Panniculus carnosus zusammengefaßt. Die verschiedene Genese der subkutanen Ivopf- und Halsmuskulatur einerseits sowie der Rumpfmuskulatur andererseits ver- bietet dies aber. Unaljhängig von dieser subkutanen Hautmuskulatur erscheinen in der Lederhaut gelegene Bündel glatter Muskelzellen, die als Arrec- tores i)ili von der Lederhaut zum tiefer gelegenen Ende des geneigten Haarfollikels ziehen und diesen steiler aufrichten. sphincter niarsjtpü Ä- Glandula niammaria Marstiphiin 'fi 'Sphincter cloacae -Kloake Fig. 32. Ventralansicht einer männlichen Echidna nach Bloßlegung der Hautrauskulatur; nach G. Rüge. II. Skelet. I. Allgemeines. Lieber den feineren Bau und die Entstehung der Skeletteile geben die Lehrbücher der Histologie Aufschhiß. Hier genügt hervorzuhelien, welche Punkte diesbezüglich für die Säugetiere unterscheidend sind gegen- 38 II- Skelet. Über den übrigen A'ertebraten. Dies kann alier nur andeutungsweise geschehen, da die Osteogenese der letzteren bisher nur stiefmütterlich l)e- handelt wurde im Gegensatz zu der der Säugetieren. Bekanntlich besteht ein Unterschied in der Genese der Knochen. Es gibt solche, die in dem Integument entstehen, sog. Hautknochen, und sich in die Tiefe senken auf knorpelige Teile des inneren Skelets: Deck- oder Belegknochen, und damit an dessen Aufbau teilnehmen. Die Mehrzahl der Skeletteile entsteht aber durch Verknöcherung knorjjehg präformierter Teile. Solchergestalt entstandene Knochen werden primäre (primordiale), erstere sekundäre Knochen genannt; insofern unrichtig, als die integu- mentale Knochenbildung die primitivere ist. Von ihr leitet sich die Yqy- knöcherung der knorpelig vorgebildeten Skeletteile al). Mit mehr Recht kann man diese Skeletteile aber insofern als die primären betrachten, als ein knorpeliges Skelet der erste Zustand war und dessen Verkncicherung durch Einwanderung integumentaler Formelemente (S k 1 e r o b 1 a s te n Klaatsch) statthatte, die das A'ermögen der Knochenlüldung, das dem Integumentgewebe anfänglich allein angehörte, dem sulnntegumental gelegenen Knorpelskelet mitteilten. Der genetische Unterschied der Knochen ist bei niederen Wir- beltieren bleibend deutlich. Bei den Säugetieren tritt er sehr zurück. Zunächst verliert sich gegenüber den Ichthjopsida und Reptilien, überhauitt die Fähigkeit des Integumentes , Knochengewebe zu bilden (vergl. Haut). Ferner kommen in der Haut entstehende Verknöcherungen, die in die Tiefe rücken, um am Skelet Verwendung zu finden, nicht mehr vor. Durch Abkürzung der Ontogenese treten nur noch frühzeitig Formelemente aus der Haut (Ektoderm) in die Tiefe, um Material zu liefern für die Knochen- bildung. Die hieraus entstandenen Knochenanlagen können aber alsbald verschmelzen mit Verknöcherungen knorpelig angelegter Skeletteile, wo- durch die Unterscheidung erschwert wird und Knochenkomplexe gemischten Ursprungs entstehen können, von denen beim Schädel Näheres mitzuteilen ist. In solchen Fällen spricht man von Konnaszenz. Handelt es sich um eine leicht nachweisliche Verschmelzung zweier fertiger Knochenstücke, so nennt man dies wohl Koaleszenz. Aus der Osteogenese verdient weiter angedeutet zu werden, in welcher Art das Kanalsjstem entsteht, das die Blutgefäfle der Knochen beherljergt. Bei kleinen Säugern l)escheiden entwickelt, wird es bei großen mit Zu- nahme der Dicke der Knochen bedeutendei-. Auch bei anderen Verte- braten kann es vorkommen, aber anders strukturiert. Dies zeigen nament- lich die langen Extremitätenknochen. Besonders für Säugetiere ist an diesen der Unterschied wichtig zwischen dem Mittelstück: Diaphyse und den beiden Endstücken: Epiphysen. Anfänglich bestehen dieselben aus Knorpel und sind somit von einem bindegewebigen Perichondrium um- hüllt. Die ursprünglich aus dem Integument in dasselbe eingewanderten, knochenbildenden Osteoblasten scheiden eine erste Knochenlamelle ab, welche den Diaphysenknorpel umscheidet. Das Perichondrium erhält jetzt den Namen Periost und setzt die A])sclieidung solcher konzentrisch ge- schichteter Knochenlamellen fort. Bei kleinsten Säugetieren kann es bei dieser Bildung komi)akter Knochensubstanz bleiben, bei größeren folgt auf diesen anfänglichen Prozeß alsbald ein anderer, wobei die Knochensubstanz in Balken und Blättern, die ein Maschenwerk bilden, sich absetzt. Der Raum der Maschen ist mit Bindegewebe gefüllt. Diese ,.Räume von Havers" werden bei zunehmender Ossilikation verengert, bis nur noch ]. Allgrcmeines. 39 ^Kroift Kanäle übrigbleiben mit Blutgefäße führendem Bindegewebe: die Kanäle von Havers. Sie werden dann gleichfalls von geschichteter kompakter Knochensubstanz umgeben, deren lamelläre Struktur den Haversschen Kanälen der Sauropsiden und Amphibien, insoweit solche noch vorkommen, abgeht. Solchergestalt hat Dickenzunahme der Knochensubstanz der Dia- phjse statt. Charakteristischer ist, was mit den Epiphysen geschieht. Auf sie erstrecken sich nicht die ])eriostalen Knochenlamellen der Diaphyse. Sie Ijleiben anfänglich unverknöchert, und da ihr Knorpelgewebe wächst, sorgen sie für das Längenwachstum des Skeletteils. Ihre endliche Ossi- fikation geht bei den Säugetieren auch nicht von der Diaphyse aus, sondern von einem oder mehreren Ossittkationspunkten in der Epiphyse. Diese sogenannte enchondrale Ossifikation setzt allmählich an Stelle des Knorpels (durch Neoplasie) Knochengewebe ab; so aber, daß zeitlebens eine Knorpel- lage als Ueberzug der GelenkÜäche der Epiphyse gespart bleibt ( Gelenk- knorpel i. Auch bleibt, solange der Knochen wächst, eine Scheibe zwischen Epi- und Diaphyse unverknöchert. Eben dieser Epiphysenknorpel macht Längen- wachstum möglich, das erst nach seiner schließlichen Verknöcherung endigt. Die genannte enchondrale Ver- knöcherung hat gleichfalls statt im Knorpel der Diaphyse. somit unter deren perio- stalen Knochenlamellen. Hierdurch ent- steht die spongiöse Knochensubstanz. Sie füllt mit ihren einigermaßen schwam- mig angeordneten Bälkchen das Innere der Knochen und enthält in ihren Räu- men rotes oder gelbes Knochenmark. Ueberwiegt die Länge eines Extremi- tätenknochen seine Dicke bedeutend, so fließen bei großen Säugetieren die markhaltigen Räume zu einem zentralen Räume zusammen, der mit Mai'k gefüllt, am getrockneten Knochen als Höhle er- scheint, und den Knochen zu einem Röhrenknochen stempelt. Ihn zeichnet die dicke Lage der kompakten Knochen- substanz aus, die ihm Strel)festigkeit vei'- leiht bei der statischen Belastung durch das Körpergewicht und Bruchfestigkeit bei seiner Funktion als Hebelarm. Daß der Bau des Knochens seiner Funktion entspricht, äußert sich aber weit deut- licher in der Architektur der Balken der Si)ongiosa, die man eine mechanische pat'ta Zugbälkchen aus, die Achse unter nennen kann, da sie mechanischen Mo- 'Vorschneidend. Sie kreuzen sich unter menten ihre Entstehung verdankt. Die- selben bilden kein regelloses Balkenwerk, sie zeigen vielmehr eine gesetzmäßige Anordnung, die den Druck- und Zug- kurven iTrajektorien) entspricht, die nach Culmanns Gesetz in belasteten Hel)elarmen, entsprechend der Richtung des größten Druckes und Zuges sich konstruieren lassen. Nach diesem Gesetz entstehen z. B. in einem Fig. 33. Verlauf der Bpongiosabälkchen im proximalen Ende des Femur vom Hund. B C Achse des Femur, A J/ des Schenkelhalses. A M C Sehenkel- halswinkel. Bei c gehen von der Com- 90" (bei d) mit den Druckbälkchcn, die aus d entspringen und bei / fast gerade nach a aufsteigen. E Epiphyse. Nach R. Schmidt. 40 II- Skelet. liorizontal befestigten Stabe, der am freien Ende belastet wird, Znglmien an der gedehnten Seite ; ziehen ihr anfänglich parallel , krenzen darauf die neutrale Achse, in welcher Zug und Druck gleich Null ist. unter einem Winkel von 45 o und erreichen die entgegengesetzte Seite unter einem Winkel von i)0'^\ Die Drucklinien an der zusammengedrückten Seite verlaufen gerade entgegengesetzt. Da die Lage des Knochens im Körper eine gegebene ist und seine Funktion derselben entspricht, ist auch die mechanische Anfordei'ung. die an ihn gestellt wird, eine gleichbleil)endc. Dieser Anforderung haben sich die Knochenbälkchen funktionell angepaßt, indem sie sich anordneten in der Richtung des größten Druckes und Zuges. Solche größere Festigkeit der Knochen hätte auch erreicht werden können durch ausschließlichen Aufbau aus komjjakter Substanz, was aber monströs schwere Knochen geliefert hätte. Nur dort, wo die mechanische Beanspi'u- chung an den Knochen am größten ist und die Architektur der Si)ongiosa ihr nicht mehr Genüge leistet, hat Zunahme der kompakten Substanz statt. Diese Darlegung hat aber vorläufig nur (niltigkeit für recente Säuger. Ohne daß bisher weiter hierauf geachtet wurde, sind jetzt schon Andeutungen da, daß die Röhrenknochen, die heute eine Markhöhle haben, bei den Vorfahren von gleichem, sell)st schwerem Gewicht, ganz mit Spongiosa angefüllt waren, und daß diesen wieder massive Knochen voi'abgingen (vergl. R. Schmidt ISO!)). Somit wäre phylogenetischer Fort- schritt zu verzeichnen, der in der Architektur der Si)ongiosa gipfelt. Die kompakten Knochen der Elefanten sind daher wohl als ein primitiver Zu- stand aufzufassen. Diese Architektur, die durch Funktion entstand, wird vererbt und tritt in die Erscheinung, bevor der Knochen sie fordert, insofern sie in Haui)tzügen bereits intrauterin auftritt. Auch Skeletteile, die in erster Linie nur dem Zuge von Muskeln und Ligamenten ausgesetzt sind, wie die Arm- knochen des Menschen, der Unterkiefer zeigen sie. Auffallend ist, daß sie auch auftritt in den Knochenzapfen der Hörner der Wiederkäuer [Lönn- l)erg|, die weder durch Muskelfunktion beeinflußt werden noch durch Be- lastung, abgesehen vom eigenen Gewicht. Da ihre Funktion (Stoß) zum Angriff oder zur Verteidigung nur selten und dann nur momentaner Art ist. kann die „trophische Wirkung des funktionellen Reizes" [Roux] die xVrchitektui- der Spongiosa kaum beeinflussen. Wenn diese dennoch, den mechanischen Anfordei'ungen gemäß, die im erwachsenen Zustande plötzlich an sie gestellt werden, sich entwickelte, so müssen hier andere Ursachen voi'liegen, die nicht unmittell)ar im Gebrauche zu suchen sind. Li Röhrenknochen sahen wir eine geräumige marklialtige Höhle ent- stehen durch Schwund der Spongiosa; unter ähnlichen Gesichtspunkt fällt ein anderer Prozeß bei Schädelknochen. Ihre Spongiosa, die auch Dii)loe genannt wird, kann namentlich im Frontale, Supramaxillare, Präsphenoid, Ethmoid, Petrosum, dann auch im Parietale und Occipitale während des Wachstums des Tieres allmählich schwinden, während die Rindenlage der Knochen aus kom])akter Knochensubstanz auseinanderweicht. So entsteht ein Hohlraum, in den die Schleimhaut eines benachbarten Schleimhauttraktus (Nasenhöhle oder Trommelhöhle) hinemwächst. Sie bekleidet die Wände dieses Hohlraums, dessen Pneumatisierung von ihr ausging (nasale resp. tympa- nale Pneumatizität). Diese Sinus frontalis, ethmoidalis, maxillaris. Cellulae mastoideae etc. kommunizieren demnach mit der Nasen- oder Trommelhöhle, somit indirekt mit der Außenwelt und sind dementsprechend mit Luft gefüllt. 2. Schädel. 41 Sie ändern die Physiognomik des jugendlichen und erwachsenen Scliädels. Wichtiger ist, daß solche Pneumatizität die Knochen umfangreich macht ohne Gewichtszunahme. Dies ist sehr sinnfällig bei den Ptindern, deren Hörner von den pneumatischen P'rontalia aus pneumatisiert werden, ferner im parieto-occipitalen Schädelteil des Rhinoceros. Ihr Maximum erreicht die Pneumatisierung der Diploe bei der Giraffe und namentlich beim Elefanten. Bei diesem gewinnt hierdurch der Schädel Ursprungsfläche für die Muskelmasse des Rüssels. Letzterer macht aber zusammen mit den Stoßzähnen den Schädel sehr schwer. Durch Pneumatisierung des Parietale und Occipitale wird derselbe andererseits so umfangreich, daß das Nackenband und von der Wirbelsäule kommende Muskelmassen ausgedehnte AnsatzHächen am Schädel finden. (V'ergl. übrigens beim Schädel.) 2. Schädel. An das Vorderende der Wirbelsäule schließt sich der Schädel an, der das Gehirn umfaßt, mit semem Vorderteil die knöcherne Basis des Gesichts liefert und tiefgreifend beeinflußt wird durch das Gesichts-, Geruchs- und Gehörorgan. Die gebräuchliche Verteilung des Schädels in einen Gehirn- und Gesichtsschädel entbehrt bei der innigen Verbindung dei- Knochen des Schädels der Säugetiere der leichtersichtlichen Scheidung, die der Schädel niederer Verteljraten in seinem kranialen und facialen Teil aufweist und die sich auf genetische Verschiedenheiten gründet. Jjcfi nrh 1^^ Fig. 34. Scheiiiatische Darstellung der Komponenten des Kopfes und Zungenbeins mit Andeutung der Austrittsstellen der Kopfnerven I—XII. Die Deckknochen sind ge- strichelt, die knorpelig prät'ormierten weiß gehalten. Dicke Umrandung zeigt die Skelet- teile an, die dem Visceralskelet angehören. A Alispheuoid; B Basisphenoid ; BO Basi- occipitale; E Ethmoid; EO Exoccipitale; F Frontale; / Intermaxillare; L Lacrymale; M Maxillare; Md Mandibula; ^V Nasale; ^vr Nasoturbiuale; Orbitosphenoid ; /"Parie- tale; P neben T Petrosum; PI Palatinum; PS Präsphenoid; Pt Pterygoid; ^ Squamo- sum; .SO Supraoccipilale; 7" Tympanicum; F Vomer; Z Jugale. Zungenbein mit BH Basihyale und dem vorderen Hörn, bestehend aus CH Hypohyale (Ceratohyale); ^j¥Cera- tohyaie (Epihyale) ; SH Stylhyale, TH Tympanohyale und dem hinteren Hörn ThH Thyrhyale; ocul. Auge. 42 ' II- Skelct. Der kraniale Knochenkomplex, der die Kapsel für das Gehirn liefert, läßt sich in drei Segmente zerlegen. Sie entsprechen den Wirl)eln der (ioethe-Okenschen Schädeltheorie, gelten aber nnseren heutigen An- schauungen nicht mehr als Zeichen einer Metamerie des Schädels. Wohl haben sie aber noch stets deskriptiven Wert und erleichtern die Auffassung des knöchernen Schädels. An jedem dieser ringförmigen Segmente, dem occipitalen. parietalen und frontalen, läßt sich ein basales (axiales), zwei latei-ale und ein paariges oder uni)aares dorsales Stück unterscheiden. Bezüglich ihrer Genese: ob als primäre Knochen, die knorpelig i)räformiert waren oder als Deckknochen, die im Bindegewebe entstanden, gibt unsere schema- tische Figur genügende Uebersicht. Das hinterste oder occipitale Segment besteht axial aus dem Basi- occiptale, aus den beiden gebogenen, lateralen Exoccipitalia (Occipitalia iateralia) und dem doi'salen Schlußstück: Supraoccipitale (Occipitale superius). Zusammen umgeben sie mit ihrem Hinterrande das große Hintei'- haui)tsloch: Foramen magnum. durch welches das verlängerte Mark die Schädelhöhle verläßt. Das Basioccipitale zusammen mit den Exoccipitalia bildet jederseits einen Condylus occipitalis zur Aitikulation mit dem ersten Halswirbel (Atlanto-occipitalgelenk). ]\lan bezeichnet daher die Mammalia auch wohl als Dicondylia im Gegensatz zu den Sauropsida mit nur einem Condylus (Monocondylia) und sah hierin einen i)rinzipiellen Gegensatz. Anderer- seits wurde die Dikondylie als Uebereinstimmung mit den Ani])hibien heran- gezogen. Zunächst sind aber die dem Schädel assimilierten ÄVirbel, welche später die zwei Condyli der Amphibien entstehen lassen ungleich denen, woraus der Condylus der Sauropsida und die Condyli der IMammalia sich bilden. Weiter ist der Unterschied zwischen Reptilia und Mammalia be- züglich des Hinterhauptscondylus nur ein gradueller. Bei ersteren ist der Condylus in der Regel ein einheitlicher, der entweder nur aus dem Basi- occipitale oder dreiteilig auch noch aus den Exoccipitalia sich aufbaut. Bekommen letztere Komponenten die Oberhand, währeml der basioccipitale Komponent zurücktritt, so ist, wie bei Cynognathus, die Dikondylie ge- schaft'en. wie sie vielen Säugern zukommt. Weiterer Fortgang dieses Prozesses (ob er historisch so geschah, ist fraglich) führt zu den ausschließlich ex- occipitalen Condyli anderer Mammalia. Die Monokondylie ist somit durch Uebergänge mit der Dikondylie verbunden, womit sie als absoluter Unter- schied verfällt [Seeley, Osborn]. (ielien wir davon aus, daß bei Säugern ursprünglich auch das Basi- occipitale an der Bildung der Condyli und der Gelenkung teilnahm, so daß eigentlich ein halbkreisförmiger Condylus bestand, wie ihn E. Fischer embryonal bei Talpa nachwies und wie ihn Echidna zeigt (Fig. 35, 3). Es trat dann Reduktion unter zweierlei Einflüssen ein. die einander viel- leicht l)edingten. Beide haben als Resultat, daß die basioccipitale Portion des Condylus unbedeutender wurde (Fig. 35, 1) endlich schwand und ilamit zu zwei entfernten Condyli führte (Fig. 35, 2). Diese Verlagerung auf die Exoccipitalia machte aus den Condyli Teile eines größeren Kugel- abschnittes und gab damit dem Kopfe größere Exkursionsmöglichkeit als dem kleineren, wenn auch dreiteiligen Monocondylus der Sauropsida. Hierin lag aber ein Fortschritt. 2. Schädel. 43 Als Vergütung für die beschränktere Bewegung tritt bei Vögeln größere Beweglich- keit der Halswirljelsäule ein. Demgegenüber erwarben die Säuger das spezialisierte, in seinem Ursprung noch nicht aufgeklärte Dreh- gelenk zwischen Atlas und Epistropheus. Die hierbei statthabende kaudale A'ei'schiebung des Centrum des Atlas, der zum Processus odontoideus des Epistrojjheus wird, trat nun als zweiter Eintluß ein. Der basioccipitale Teil des Condylus bezw. der Kondjlen verlor mehr und mehr seine axiale Gelenkung, da sich wohl erst allmählich das ventrale Schluß- stück des Atlas ausbildete. Wir werden später sehen, daß es noch manchen recenten Säugern fehlt oder seine Ausbildung erst beginnt. Nur beim Menschen liegt das Hinterhaupts- loch ungefähr in der Ebene der Schädelbasis, bei den übrigen Säugern bildet es mit der- selben einen verschieden großen, nach hinten offenen Winkel i). Hiermit ist einfach die Basis des auf Hinterhaupt und Zähnen ruhenden Schädels gemeint, nicht die Scliä(lell)asis- achse Huxleys. Diese gibt genauere Maße an die Hand: Sie läuft durch Basioccipi- tale. Basi- und Präsphenoid (Fig. 3G<5). Mit Fig. 35. Hinterhauptscoii- dyli von der Basalfläche von 1. Hydrocherus \'j, 2. Meles taxus \'i, 3. Echidna liystria -/j. BO Basioccipitale; EO Exocei- pitale. Fig. 36. Längs- schnitt durch den Schädel von A Biber, ß Pavian ; nach Huxley modifiziert. fo Fossa olfactoria; fc Fossa cerebralis; fcb Fossa cerebel- laris; ad Siebbein- ebene ; ab Schädel- basisachse ; bc Hinterhauptsebene. 1) Daß bei Chrysochloris und iMyogale, bereits weniger bei Talpa und Sorex, das Hinterhauptsloch Imsalwärts sieht, mag mit dem ganz eigentümlichen Bau des Hinterkopfes der ersteren in Verbindung stehen. Auch kanu, wie E. Fischer für Talpa darlegt, die hierdurch erzielte Stellung des Kopfes in einem Winkel von 90" nützlich sein für das Graben. 44 IF. Skclet. Fig. 37. Fig. 37 und 38. Schädel von Hydrochoerus capybara von unten und von der Seite. A Ali^phenoid ; B Basisphenoid ; ßO Basioccipitale; C Condylus; ca Canalis ali- sphenoideus; er Canalis caroticus; c/ Canalis infraorbitalis; £0 ExoccijMtale ; F Frontale; Fif Fossa glenoidea; /z' Foramen incisivum; // Foranien lacerum anterius;/// Foramen 2. Schädel. 45 Fic 58. lacerum posterius ; /^« Forameii maonnm; fo Forameii ovale; fs Foramen sphenoideum ; fsm Foraraen stylo-mastoideum; / Interinaxillare; y Jiigale; Z Lacrvmale; M Supra- maxillare; J/ Mastoideum ; A" Nasale; O Orbitosphenoid; OÖ Ohröffnung; op Foramen opticum; P Petrosum; p Foranien palatinum; PI Palatinum; Pr Parietale; Ps Praesphe- noid; Pt Pterygoid ; pm Processus mastoideus; /ö Processus orbitalis; pp Processus par- occipitalis; S Squamosum; SO Supraoccipitale; r Tympanicum. 'V^. 46 II- Skelet. ihr l)ildet die Ebene des Hinterhauptloches bald einen fast rechten Winkel, wie bei vielen Sängern mit geringer Hirnentfaltung, bald wird dieser Hinterhanptswinkel stumpfer und nähert sich Ijeim Menschen einem flachen. Daraus folgt auch beim Menschen, daß die Halswirbelsäule mit der Schädelbasis in der Mittellage einen rechten Winkel bildet. Die fast gleiche Winkelstellung kann aber ausnahmsweise auch bei anderer Lage der Ebene des Hinterhauptloches erreicht werden, wie die Chiroptera be- weisen, wo starke Krümmung der Halswirbelsäule nach vorn diese, beim Fluge wohl nützliche Stellung des Kopfes erzielt. Nach aui.ien von dem Condylus trägt das Exoccipitale den Processus paroccipitalis (paramastoideus oder jugularisj, der häutig fehlt oder rudi- mentär ist, bei anderen, wie bei Nagern und vielen Unguiaten, ein sehr langer Muskelfortsatz wird. Vor dem Condylus, gleichfalls im Exoccipitale, liegt das Foramen condyloideum anterius für den Durchtritt des Nervus hypoglossus. An seiner Statt kfmnen aber 2, selbst 3 Foramina hypoglossi auftreten. Einzig bei Monotremen fließt es zusammen mit dem Foramen jugulare. Auch im Basioccipitale kann in der Medianlinie ein Loch auftreten (Phocidae, Pedetes, zuweilen bei Cetaceen). Das zweite oder ])arietale Segment wird basal durch das Basi- sphenoid gebildet. Hiermit verl»indet sich jederseits ein Alisphenoid (Ala magna ossis sphenoitlei) und mit diesen, die ebenso wie das Basisphenoid knorpelig präformierte Knochen sind, die paarigen Parietalia, die das Dach bilden und bei den viviparen Säugetieren jederseits ursprünglich aus einem medialen und lateralen Deckknochen entstehen. Das Basisphenoid wird bei Monotremen und ^Iarsu])ialia jederseits durch das Foramen caroti- cum du]-chbohrt, zum Durchtritt der Arteria carotis interna s. cerebralis, die sich zur Sella turcica in die Schädelhöhle begibt. Bei den Monodelphia dagegen geschieht der Durchtritt so, daß die Arteria cai'otis interna an der Grenze zwischen Basisphenoid und Petrosum an den Schädel tritt, längs der \'entralfläche des Petrosum verläuft und hier bei manchen Säugern durch eine Knochenlamelle eingehüllt wird, die von dem Teil des Petrosum, der den Boden der Schnecke bildet, aus- geht und damit den Canalis caroticus bildet. Aus diesem tritt die Arteria durch das Foramen lacerum anterius (medium mancher Autoren) zwischen Petrosum, Ali- und Basisphenoid in den Schädel. Ob dieser Gegensatz im ^'erlauf der Carotis interna aber ein so grundsätzlicher ist, wird zweifelhaft durch den Befund bei Acrol)ates pygmaeus, bei welchem Marsupialier nach Wiiicza die Carotis in den Schädel tritt zwischen Petro- sum und Basisi)henoid durch ein Loch, das vom Foramen ovale durch eine Knochenbrücke des Basisphenoid getrennt wird, genau so wie bei Monodelphia. Lii Alisphenoid findet sich, wie unser Schema (Fig. 34:) andeutet, das Foramen ovale für den Durchtritt des inframaxillaren (dritten) Astes des Trigeminus ( Fg) und das Foramen rotundum für den supramaxil- laren (zweiten) Ast desselben ( V„). Dieser vom Menschen bekannte Zu- stand bietet aber mancherlei Abweichung. So verschmilzt das Foramen ovale mit dem Foramen lacerum häutig z, B. bei der Mehrzahl der Ro- dentia, manchen Unguiaten und Cetaceen. Selbständig bleibt es in der Regel bei Primates und Carnivora. Das Foramen rotundum vereinigt sich wohl bei der Mehrzahl mehr oder weniger vollständig mit dem Fo- ramen sphenorbitale. 2. Schädel. 47 ^'on der Basis des Alisplienoid gelit ein ventralwärts gericliteter Fortsatz aus, der Processus pterygoideus, der sich mit dem Ptery- goideum vereinigt (s. dieses). Durch die Basis dieses Fortsatzes verläuft bei manchen Säugern der nach vorn gerichtete Canalis alisphenoideus, durch den die Arteria maxillaris verläuft. Er wird auch wohl Canalis pterygoideus genannt, ist dann aber zu unterscheiden vom Canalis vidianus für den Nervus vidianus, der bei manchen gleichfalls an der hinteren Oeffnung des Alisphenoidkanals: dem Foramen pterygoideum zu Tage tritt auf dem Wege zum Foramen lacerum anterius und auch wohl Canalis pterygoideus genannt wird (z. B. in Henle's Ana- tomie). Das dritte, frontale oder vorderste Segment hat als Boden das Praesphenoid. Die lateralen Orbitosphenoidea (Alae parvae ossis sjjhenoidei) und die dorsalen Frontalia vervollständigen den Ring, der den vordersten Teil der Schädelhöhle umgibt. Letztere wird nach vorn abgeschlossen und von der Nasenhöhle geschieden durch die Lamina cribrosa des Ethmoid, die uns unten beschäftigen wird. Dem Orbitosphenoid werden wir später noch begegnen als wich- tigem Komponenten der Augenhöhle (Orbita). Es begrenzt, zusammen mit dem Alisphenoid, die Fissura orbitalis superior, die aber an Stelle der Si)altform, die sie beim Menschen, in geringerem Grade auch noch bei Primaten hat, die Form eines Loches besitzt: Foramen sphenorbitale [FoY. sphenoideum; For. lacerum anterius Flower). Hierdurch treten der Nervus oculomotorius (III), trochlearis (I\'), abducens (VI) und der supraorbitale (erste) Ast des Trigeminus (Vj). Die Wurzel des Orbitosjjhenoid wird von dem Sehnervenloch, Foramen op- ticum durchbohrt. Die Richtung der Sehnervenlöcher ist eine schräge, der Orbita zu. (iewöhnlich getrennt durch das Praesphenoid, können sie sich bei Callithrix und Verwandten, ferner bei Tarsius bis auf eine unbedeutende Scheidewand nähei'u, endlich bei Lepus, Chinchilla, Pedetes, ferner bei einzelnen Seehunden, den Traguliden und den Zwergantilopen wie Madoqua, verschmelzen. Andererseits kann Vereinigung mit dem Foramen sphen- orbitale eintreten bei Marsupialia, Xenarthra, vielen Rodentia, Ungulata, einzelnen Carnivora, vor allem Pinnipedia, einzelnen Insectivora, Cetacea. Ornithorhynchus und bei Echidna; bei letzterer gleichzeitig mit Verschmel- zung mit dem Foi'amen rotundum [van BemmelenJ. Eine schmale Knochen- brücke deutet zuweilen noch eine Trennung der Löcher an. An vorstehendes schließt sich füglich eine allgemeine Betrachtung der Nervenlöcher an der Schädelbasis an, die uns auf primitivere Zustände zurückführt und die gegenwärtigen verständlicher macht. Es zeigt sich, daß die (iehirnnerven in Hauptsache durch die Spalten zwischen den drei Schädelsegmenten austreten. Der Spalt zwischen dem occi[)italen und parietalen Segment wird durch das Perioticum zerlegt in einen hinteren opisthotischen: Foramen lacerum posterius (Foramen jugulare), das wir mit Huxley und Howes Foramen otoccipitale nennen können und in einen vorderen, proo tischen: Foramen lacerum anterius (F. lacerum niedius englischer Autoren) oder wegen seiner Lage F. sphenoticum [Huxley, Howes]. Durch den opistothischen Spalt zieht der Nervus glosso- pharyngeus, vagus und accessorius, durch den proothischen ursprüng- lich wohl der dritte Ast des Trigeminus (Vg). Daß derselbe vielfach durch ein eigenes Loch (Foramen ovale) im Alisphenoid verläuft, ist wohl erst 48 II. Skclet. Folge der stärkeren Ausbildung- dieses Knochens. Seine bedeutende Be- teiligung an der Bildung der Wand der Schädelhöhle ist ein erworbener Zustand. Ursprünglich kleiner als das Orbitosi)henoid. was enilirvonal und bei niederen Säugern noch der Fall ist, nahm er mit Zunahme der Fig. 39. Hund, Vcntral- ansicht nach Elleiil)ero;er und Baum. / Occipitale; // Bulla tympani; //^Mastoid; ///Basi- sphenoid; //'Ptervgoid; F Pa- latinum: T/ Vom er; VI/ Ju- gale; F/// Jochbogen ; /A' Fron- tale; X Maxillare; AY Inter- maxillare ; A'//Orbito-teniporal Grube; / Tuberc. nuchalia des Supraoccipitale; 2 Foramen niagnum; 3 Condylus; 4 In- cisura intercond yloidea d. Basi- occipitale; 5 Fossa condyloidea; 6 Foramen condyloideum ant. ; 7 Processu.« paroccipitalis (jiigu- laris); 8 Foramen lacerum und Canalis caroticus; g Fissura petroso-occipitalis; 10 Fissura Glaseri; // Tuberculum pha- ryngeum laterale; 12 = //; 14 P'oramen caroticum; 15 Tuba Eustachii ossea; j6 Processus postglenoideus; ly Fossa gle- noidea; 18 Foramen ovale; ig Foramen pterygoideum post. (Emgangd. Alisphenoidkanals); 20 Foramen postglenoideum; 21 Foramen stylo-mastoideum ; 22 Porus acusticus externus; 24 Processus zygomaticus squa- mosi ; 25 = 11/; 26 Präsphe- noid; 27 Foramen pterygoid. ant. (Ausgang des Alisphenoid- kanals); 28 Foramen sphenoi- deum ; 2g Foramen opticum ; 30 Hamulus ossis pterygoidei; 31 Gaumenteil des Palatinum; 32 horizontaler Teil desselben ; 33 Siitura palatina; 34 Sutura palato-maxillaris; 36 Foramen palatinum ; 37 Sulcus palatinus; 38 Processus alveolaris des Maxillare; 40 dessen Processus pterygoideus ; 41 Foramen in- cisivum (Canalis naso-palatinus); 42 = AY; 43 Lateraler Ast des Processus palatinus des Intermaxillarc; 44 sein Alvcolarrand; 4s Processus iwstorbitalis des Frontale. Hirnmasse gleichfalls zu. wie die Primaten dies treffend zeigen, wo er das Orbitosphenoid an Ausmaß weit übertrifft. Damit kam der \'3 allmählich in das Alisphenoid zu liegen; jedoch, wie oben bemerkt: vielfach hat sich das Foramen ovale noch nicht geschieden vom Foramen lacerum anterius. Durch den Spalt zwischen dem parietalen und frontalen Segment, somit zwischen Ali- und Orbitosphenoid, also durch das Foramen orI)ito- sphenoideimi oder sphenoidale: intersphenoidale [Huxley-HowesJ. — die 2. Schädel. 49 Fissura orbitalis superior hominis — tritt der Nervus oculomotorius. troch- learis. abducens und der erste Ast des Trigeminus {\\) hindurch. Wie oben bemerkt, häutig auch der zweite Ast (Vo), falls derselbe sich eben noch nicht abgeschieden hat durch Ausbildung eines eigenen Ausganges: des Foramen rotundum im Alisphenoid. Auch hier wieder rekurriere ich auf Ausdehnung des Alisphenoid, womit längerer intracranieller \'ei-lauf verbunden wäre, wenn er nicht sozusagen vom Foramen sphenorbitale abgedrängt würde. Nachdem wir damit den Austritt dieser sieben Hirnnerven durch Spalten zwischen unseren Schädelsegmenten erkannt haben, bleibt nur noch der Nervus faciahs (MI) und hypoglossus (XII) übrig. Denn das die drei Sinnesnerven: Nervus olfactorius (I), opticus (II) und acusticus (VIII) durch das Ethmoid, Orbitosphenoid und Petrosum ziehen, bedarf hier keiner weiteren Darlegung. Da zeigt sich, das der Facialis tatsächlich einen prootischen Austritt hat. Embryonen und niedere Säuger z. B. Sorex [Winge] zeigen dies noch. Erst später und sekundär erhält er eine knöcherne Umhüllung vom Petrosum, wodurch er mit dem Nervus acusticus durch den Porus acusticus internus in das Petrosum einzutreten scheint, dann aber weiterhin durch den Canalis facialis (C. Fallopii) tatsächlich vor dem Labyrinth weiterziehend nach auisen tritt, durch ein Loch, das Howes For. paroticum nennt. So bleibt nur noch das Foramen condy- loideum anterius im Exoccipitale, durch welches der Nervus hypoglossus (XII) tritt. Es ist ein For. dioccipitale [Huxley-Howes]. Die eigen- artige Stellung dieses Loches für den Hypoglossus, das sich in gleicher Art bei den Sauroi)siden findet, verliert an Bedeutung durch die besondere Stellung des Nerven selbst, der ein spinalei- ist. Huxley hat bereits darauf hingewiesen, daß die Knochen, welche das Dach und die Seitenwand der beiden hintersten Schädelsegmente formen, niemals an der Bildung des Bodens der Schädelhöhle sich l)eteiligen. daß mithin Basioccipitale und Basisphenoid niemals von derselben ausgeschlossen sind. Dies kann aber wohl statthaben für das Präsphenoid, entweder durch Zunahme der Orbitosphenoidea, die einander in der Mittellinie be- gegnen, oder, wie bei verschiedenen Primaten, daneben durch die basale Vereinigung der Frontalia. Im (iegensatz zu den Kodentia z. B., wo das Praesphenoid ein bedeutender Knoclien ist, ist es zusammen mit dem Basi- sphenoid l;)ei Ruminantia fast unterdrückt zu Gunsten der Ali- und Orbito- sphenoidea. Die als Deckknoclien entstehenden dorsalen Schlußstücke des parie- talen und frontalen Segmentes: die Parietalia und Frontalia. sind paarig, doch verwachsen zuweilen, wie bei Primaten. Insectivora. Chiroptera, einzelnen Ungulaten u. s. \\. Demgegenüber ist das Supraoccipitale meist ein unpaarer Knochen. Zuweilen entsteht es aber aus zwei Knochenkernen, wie bei Tatusia, Eri- naceus und den Cetaceen. Bei letzteren kann es dies noch lange verraten durch unvollständige Teilung in der Medianlinie. Auch ist das Supra- occipitale im Gegensatz zu den Frontalia und Parietalia ein Knorpel- knochen. Die Frontalia sind weiter bei verschiedenen Abteilungen der Artiodactyla dadurch charakterisiert, daß sie Apophysen tragen od«- Ex- ostosen, die als Rosenstock der Geweihe der Hirsche und Knochenzapfen der Rinder allgemein liekannt sind und an deren Aufbau auch das Inte- gument sich beteiligt, wie wir auf p. 18 sahen. Bereits unter Artiodactyla "Weber, Säufrotiere. 50 n. Skelet. erstreckt sich diese Bildung auch auf die Nasaha (Giratie). Die aus- schheßhch integumentalen Hörner der Rhinoceroten beeinflussen gleich- falls Nasalia und Frontalia. Endlich haben bei der ausgestorbenen Ungu- latenfaniilie der Dinocerata nicht nur die Frontalia. sondern auch die Maxillaria Protul)eranzen , die wohl Hörner trugen. Diese Bddungen wurden im Zusammenhang beim Integument behandelt und werden wegen ihrer systematischen und bionomischen Bedeutung bei den einzelnen Gruppen abermals besprochen werden. Das parietale Segment ist von dem occipitalen Segment im Schädel- dach durch die Occipital- oder Lambdanaht: Sutura occipitalis s. lambdo- idea, von dem frontalen Segment durch die Kranznaht, Sutura coro- nalis, getrennt. Die Naht endlich zwischen den Parietalia, die sich zwischen die Frontalia und Xasalia fortsetzt, heißt Pfeil naht, Sutura sagittalis. Als Abweichung von dieser Anordnung ist zunächst zu verzeichnen, daß bei Cetaceen die Parietalia einander in der Medianlinie nicht berfUiren; sie werden auseinander und auf die Seiten wand des Schädels gedrängt, durch das enorm entwickelte Supraoccii)itale, namentlich aber durch das mit diesem ankylosierende Interparietale. Hierunter versteht man einen selbständigen Deckknochen, der aus paarigen Knochenkei'nen entsteht, und sich, im Ansclduß an das Supraoccipitale, in der Occipitalnaht ausdehnt, auch wohl in der Sagittalnaht zwischen dem Hinterende der Parietalia. Er verschmilzt entweder schon während des P'ötallebens (Rind z. B.) oder später (1. bis o. Jahr beim Pferd z. B.) und zwar bald mit dem Parietale (Ruminantia, Sirenia, manche Nager), bald mit dem Supraoccipitale (Peris- sodactyla. manche Carnivoi'a. Primates), oder er bleibt zeitlebens, bald als paariger, meist aber als unjtaariger Knochen bestehen. Dieses Interparietale, das einzig den Säugern zukommt und außer bei Cetaceen (s. oben Marsnpialia und Hyracoidea). auch l)ei manchen Nagern, bei Orycteropus, Galeopithecus sehr groß wird und Supraocci- pitale und Parietalia vollkommen scheiden kann, ist wohl zn unterscheiden von sogenannten Schaltknochen, Zwickelbeinen oder Ossicula Wor- miana. Dies sind unregelmäßig vorkommende Nahtknochen von individuell verschiedener Ausdehnung und Zahl. Sie entstanden aus peripheren Knochenpartikeln, die sich bei der Verknöcherung des Knochens nicht mit dem ^Yachstumsrande verljanden und demgemäß zeitlebens getrennt bleiben vom Knochen, dem sie eigentlich zugehören. Sie liegen in der Naht, die dieser mit dem Nachbarknochen bildet, mit Vorliebe in der Hinterhaupts- naht, auch wohl in der Pfeilnaht. Weit wichtiger ist, daß sich zwischen das occipitale und parietale Segment eine Gruppe von Knochen einfügt: das Perioticum, aus dem Petrosum und Mastoideum bestehend, das auch genetisch dem eigent- lichen Gehirnschädel angeliört. Diese zwei Knochenstücke, von denen das hintere, äußere Mastoid frühzeitig mit dem vorderen, inneren Petrosum verwächst, entstehen aus diskreten Knochenkernen in der knorpeligen Ohrkapsel des Em])ryo, die das Labyrinth umschließt. Ihnen fügte sich das ursprünglich wahrscheinlich knorpelig i)räformierte Tympanicum und das als Deckknochen entstehende Squamosum an. Die ^'erbin(lung dieser Teile untereinander ist eine sehr verschiedene. Ihre A'ereinigung l)eim Menschen führt zur Bildung des Schläfenbeins. Temporale, dessen Schuppe (Squama) das Squamosum dann bihlet. 2. Schädel. 51 Das Peiioticum grenzt hinten und innen an das Basi- und Exocci- pitale, vorn und innen an das Basi- und Alisphenoid. Die Nahtverbindung mit diesen Knochen des hinteren und mittleren Schädelsegmentes ist stets eine unvollständige, da zunächst (lehirnnerven und Blutgefäße mit extra- resp. intrakranieller Richtung durch Spalten oder Löcher in diesen Nähten hindurchtreten. So entsteht vor dem Perioticum, speziell vor dem Pe- trosuni, das Foramen lacerum an t er ins (For. lacerum medium der englischen Autoren), durch welches in der Regel die Arteria carotis interna in die Schädelhöhle tritt; hinter dem Petrosum das Foramen lacerum posterius (Foramen jugulare) für die Vena jugularis interna und für den Nervus glossopharyngeus, vagus und accessorius, und das Foramen caroticum externum. das in den oben beschriebenen Canalis caroti- cus fühi't. Das Foramen lacerum anterius kann an und für sich, oder, wie bei Nagern etc., durch Vereinigung mit dem Foramen ovale für den Durch- tritt des dritten Trigeminusastes. an Umfang zunehmen. Desgleichen das Foranien lacerum posterius, auch durch Vereinigung mit dem Foramen caroticum. Hieraus folgt geringere Berührung des Perioticum mit der Umgebung wie bei Perissodactyla, Xenarthra, Nagern, manchen Insectivora und Chiroptera, wobei meist Verbindung mit dem Basioccipitale und Basisphenoid am längsten und innigsten gewahrt bleibt. Sie führt endlich zu vollständiger Freimachung des Perioticum bei Cetaceen, wo es nur durch Bänder dem Schädel verbunden ist. und durch Maceration derselben leicht herausfällt, um zusammen mit dem mit ihm verschmolzenen Tym- panicum die bekannten Cetolithen zu bilden. Die beschriebene Lage des Perioticum an der Basis des Schädels gehört zu den wichtigsten Umformungen, die der Schädel der Säuger erfährt. Bekanntlich liegt ja bei Sauropsida und Amphibien die Labyrinth- region seitlich und nimmt erhe])lichen Anteil an der Bildung der Seiten- wand des Schädels. Bei Säugern hat nun eine Verkleinerung des perio- tischen Teiles statt, durch geringeren Umfang der Labyrinthregion, nament- lich der hall)zirkelförmigen Kanäle, daneben aber eine Verschiebung in ventraler Richtung auf die Schädelbasis. Die Lage des Trommelfelles ist ein guter Maßstab für diese Verlagerung. Bei Sauropsiden liegt es ober- halb des Kiefergelenkes, bei Säugern unterhalb desselben und obendrein ist es ventralwärts geneigt, so daß es einen Winkel bildet mit der Horizon- talen, der kleiner ist als ein rechter, und sein Minimum erreicht bei Echidna, avo es fast eine horizontale Lage einnimmt im Gegensatz zur mehr vertikalen bei Sauropsida. Diese \'erlagerung ist eine direkte Folge der Zunahme des Gehirns, das sozusagen die otische Region aus ihrer Seitenlage basalwärts ver- drängt. Die Zunahme der Hirnmasse hat ja bei Säugern in dorso-ventraler und lateraler Richtung statt, weniger in longitudinaler, was wohl eine Folge davon ist, daß die für Säuger charakteristische großartige Entfaltung des peri- pheren Geruchorganes einer Verlängerung des Gehirns in rostraler Richtung entgegenwirkte. Li gleicher Richtung wirkte auch die Tatsache, daß die Schädelbasis: Basioccipitale, Basi- und Praesphenoid, zuerst gebildet wurde und zwar als Knor])elmasse. Ihrer sozusagen geringeren Dehnbarkeit gegenüber gestatteten die Seiten- und Dachteile des parietalen und fron- talen Segmentes, als spätere Bildungen aus Bindegewebe, umfangreiche Expansion des Gehirns in doi'saler und lateraler Richtung. Hieraus er- 52 11. Skelet. klärt sich das Auftreten des Interparietale und das Heranziehen des Sqiia- mosum aus seiner extrakranialen Lage bei niederen Vertebraten zur Be- grenzung der lateralen Wand des Hirnschädels, dessen zunehmender Umfang gewissermaßen neues Deckmaterial benötigt. Das Squamosum war ursprünglich ein Deckknochen der Ohrgegend, dessen Selbständigkeit ilie Monotremen noch deutlich anzeigen, da er sich in seinem mittleren Teil noch ersichtlich alihebt von der Ohrkapsel [van Bemmelen], und dadurch den horizontalen Temporalkanal bildet, der an Reptilien erinnert. Aber auch seine Beteiligung an der Schädelwand- i)ildung ist noch eine sehr ungleiche. Bei Wiederkäuern und Cetaceen ist das Squamosum von der Schädelhöhle noch ausgeschlossen, dadurch dass Parietale. Ali- und Orbitosphenoid einander tretten, und namentlich da- durch, daß das Parietale es, wie bei Cetaceen, ausschließt. Auch bei In- sectivora, Chiroptera und einigen Marsujjialia ragt es nur mit kleinem Stücke in die Schädelhöhle hinein. Ol» hierin al)er stets ein primitiver Zustand vorliegt, ist gewiß fraglich, wenn man bedenkt, daß es l)ei Myrmecophaga , Orycterojms und namentlich Manis sehr ausgedehnt an der Bildung der seitlichen Schädelwand sich beteiligt. Das Squamosum wird ein besonders wichtiger Knochen, da es die GelenkÜäche. Fossa glenoidea {¥. man(li])ularis) für den Unterkiefer abgibt. Dieses Kiefergelenk, daß sich i)rinzi])iell von dem der übrigen Yertelu-aten unterscheidet, soll uns weiter unten noch beschäftigen. Hier sei nur hervorgehoben, daß sich an seiner Bildung auch noch andere Knochen beteiligen können. So wird der vordere und laterale Teil der Fossa glenoidea unter Mithilfe des Jugale gebildet bei Rodentia. Procavia. Elephas, Sus, (ialeoi)ithecus und den Marsupialia. Bei letzteren kann auch das Alisphenoid in den hinteren Teil derselben eintreten. Hinter der Oelenkgiube hndet sich häutig ein niedriger Fortsatz: Processus post- glenoideus, der zu unterscheiden ist von einem gleichfalls abw^ärts ge- richteten, aber weiter nach hinten liegenden Fortsatz: Processus post- auditorius oder posttymi)anicus. hinter dem äußeren Gehörgang, zwischen Tym])anicum und Petrosum. Er erreicht zuweilen (Chiroi)tera, einzelne Nager) erhebliches Ausmaß, namentlich auch bei Perissodactyla. Hier kann er bei einzelnen Arten von Rhinoceros mit dem gleichfalls sehr großen Processus postglenoideus sich derart vereinigen, daß sie einen Kanal bilden, der als ., falscher" äußerer Gehörgang erscheint (s. Fig. 40). Endlich tritt häufig, z. B. bei Chiroptera, manchen Insectivora. Carnivora. Marsupialia und Xenarthra. ein Loch: Foramen postglenoideum (Foramen jugulare spurium) hinter der Gelenkgrube auf, das in einen Kanal führt, der das Squamosum durchzieht. Durch diesen Temporalkanal zieht die Vena jugularis externa, ein ^'erhalten, das also bei manchen Säugern ein bleibendes ist. l)ei andei'en nur fötal auftritt, da die Vena ihre selbständige Ausmündung verliert durch A erbindung mit der Vena jugularis interna. In erster Linie erscheint das Foramen postglenoideum als Auslaß des lateralen venösen Sinus, der der Innenw^and des Schädels anliegt. W'eitere Kanäle können für die Abfuhr des venösen Blutes sorgen, die bei ver- schiedenen Säugern an verschiedener Stelle des Squamosum zu Tage treten können. Ihre Deutung bedarf für einzelne Fälle noch näherer Unter- suchung, namentlich im Hinblick darauf, daß Aeste der Carotiden durch Löcher im Squamosum zur Diploe treten ( Arteriae diploeticae). Mit Cope können wir provisorisch unterscheiden, außer dem Foramen postglenoideum 2. Schädel. 53 ein hinter ihm gelegenes, gleichfalls abwärts schauendes For. subsquamosnm; ein nach außen sehendes For. postsquamosum und postparietale, letzteres in der Nähe dei- Sutnra S(iuamoso-parietalis. Häutiger, namentlich bei Un- gulaten. vielen Rodentia und Insectivora, tritt das Foramen mastoitleum auf, zwischen Petrosum und Exoccii)itale. Artio- und einzelne Perissodac- tjla, sowie vereinzelte ]\Iarsupialia haben endlich ein großes Loch an der oberen Basis des Processus zygomaticus. Von der AußenÜäche des Squamosum erhel)t sich der Jochfortsatz, Processus jugalis seu zygomaticus, der mit dem Jugale und einem gleichnamigen Fortsatz des Maxillare den Jochbogen, Zygoma, bildet. Nur bei Monotremen entspringt er mit doppelter Wurzel und bildet da- durch den obengenannten Temporalkanal. Das Mastoid ist häufig ein sehr kleiner Knochen, kann sogar fast ganz fehlen; ist überhaupt variabel bei den verschiedenen Säugern im Gegensatz zum Petrosum, dessen wichtige Beziehungen zu der Schnecke und den halbzirkelförmigen Kanälen und weiteren Teilen des Labyrinths ihm einen konstanten Charakter aufdrücken. Stets hängt das Mastoid mit /\ ^ "'f I F9 / Fig. 40. Tympanale Gegend I vom Pferd, II vom Tapir, III von Rhinoceros sondaicus. Nach Osborn. Zur Demonstration des Verschwindens des Mastoid (>ns) und der endlichen Verschmelzung des Processus postglenoideus (p^) und posttympanicus (pt). t Tympanicum; ao äul^ere Ohröffnung; pp Processus paroccipitalis; c Condylus. dem Petrosum zusammen, grenzt in der Regel an das Tympanicum und liegt zwischen Squamosum, Exoccipitale, meist auch Parietale. Vielfach hat frühzeitige Verschmelzung statt mit dem Petrosum. so daß man nur noch von einer Mastoidgegend sprechen kann oder von einer Pars mastoidea und Pars petrosa wie in der Anatomie des Menschen. Der bedeutende Processus mastoideus desselben erscheint bei Säugern — wenn überhaupt — meist nur als unbedeutende Leiste. Umgekehrt kann das Mastoid sich aufblähen zu einer Knochenblase, die bei Chinchilla, Dipus und Pedetes mit der Trommelhöhle sich verbindend, bis auf die Dorsalfläche des Schädels sich ausdehnt. Aelmliches fand bei den tertiären südamerikanischen Typo- therien statt (s. bei diesen). Im Mastoid liegt konstant das For amen stylo-mastoideum für den Austritt des Nervus facialis, der das Petrosum durchzieht (Canalis facialis). Vor diesem Loch, zuweilen in demselben, verbindet sich das kraniale Ende des Zungenbeinl)Ogens (zweiter Visceralbogen) mit dem Petrosum. Dieses Tympano-hyale verschmilzt frühzeitig als Knorpel mit dem knorpeligen Petrosum. Nach der Ossifikation beider fällt es nur 54 II. Skelet. ausnahmsweise noch als Fortsatz auf. niemals aber in dem ]\Iaße, wie der Processus styloides des Menschen. Ueber diese wenig erforschten Gebilde vergleiche unten beim Zungenbein nach den Untersuchungen von Howes und P'lower. Vom Perioticum geht bei verschiedenen Säugern (Mono- tremen, einzelnen sog. Edentaten und Insektivoren, nach Winge wahrschein- lich auch bei Mus. Arvicola) eine Platte ab, das Os pteroticum oder die Ala pterotica, die sich zwischen Parietale und Squamosum ausdehnt, letzteres von der Schädelhöhle ausschließen kann und bei anderen Säugern viel- leicht ins Parietale aufgeht. Das Tympanicum, für welches man verschiedentlich eine knorpelige Grundlage meinte nachweisen zu können (Rathke vom Schaf. Parker von Tatusia, Flower), ist ursprünglich ein mehr oder weniger halbringförmiger Knochen: Annulus tympanicus, der vielfach z. B. bei Monotremata. Marsu])ialia. Sirenia, Orycteropus, bei der Mehrzahl der Insektivoren und Lemuriden zeitlebens diese Form behält. In ihm ist das Trommelfell ausgespannt. Bei größerem Umfang läßt er sich hierdurch in eine äußere und eine innere Abteilung zerlegen. Die außerhalb des Trommelfells ge- legene kann sich zu einer knöcher- nen Rinne verlängern von ver- schiedener Länge, die ausnahms- weise allein, meist aber mit Zu- ziehung des Petrosum. auch wohl des Squamosum, den knöchernen äußeren Gehörgang, Meatus auditorius externus bildet. Auch kann es geschehen, daß der Processus postglenoideus und posttympanicus sich hieran be- teiligen, die bei einzelnen Pihino- ceros- Arten z. B. sich derart aneinander legen, daß ein „falscher äußerer Gehörgang" entsteht (Fig. 40). Die innere Abteilung des Tympanicum legt sich an das Petrosum an und beide bilden die Trommelhöhle, Cavum tympani, welche die Gehör- knöchelchen enthält und durch die Tuba Eustachii mit der Rachenhöhle kommuniziert. Die Beteiligung des Petrosum ist häutig so, daß es eine Platte bildet: Tegnien tympani. die von oben her die Paukenhöhle überdeckt. Das Labyrinth, das im Petro- sum eingeschlossen ist, tritt in Verbindung mit der Trommelhöhle durch zwei Fenster, Fenestra rotunda und F. ovalis, die zwar in die harte Knochenmasse des Petrosum eingelassen, gleichzeitig aber durch Mem- branen geschlossen sind. Dort, wo das Tympanicum sich mit seiner medialen Lippe an das Petrosum lagert, kann totale ^'erschmelzung beider fm- Fig. 41. Hinteres Stück des Schädels von Coelogenys paea. C Condyhis occipitalis; F Frontale; f»i Foramen magnum; fsm Foramen stylo-mastoideum ; / das sehr ausgedehnte Jugale ; M Supramaxillare; 00 Ohröffnnng; P Petrosum ; pp Processus paroccipitalis ; Pr Parietale ; pt Pte- rygoid; S Squamosum; SO Supraoccipitale; T Tympanicum. ^'j. 2. Schädel. oi) Knochen eintreten zu einem Os tympano-i)erioticiini, oder es fand zwar Ankylosierung statt, aber nur unvollständig-, so daß eine Fissur a tymi)ano- periotica bestehen bleibt, die in die Trommelhöhle führt und der Fissur a Glaseri (F. petro-tympanica) des Menschen, zum Durchtritt der Chorda tympani des Nervus facialis, entspricht und bei Cetacea, Pinnii)edia. Schwein, Schaf u. s. w. sehr weit wird und sich bei Sirenia zu einer großen Oeffhung erweitert (Fig. 39. 10). Endlich kann es geschehen, daß das Tympanicum durchaus selbständig bleibt, wie bei Echidna, Tapirus, Oryctero- pus. manchen Gürteltieren, Chrysothrix und in geringerem Maße bei Chiroptera und Insectivora. Fio-. 4L'. Fio;. 43. B ' n c ^ ... / S / W B.S ^ ^ ^, Fig. 42. Hinteres Stück der Schädelbasis von Paradoxnrus miisanga juv. zur Demon- stration des Tympanicum T und des Os buUae B, das linkerseits (in der Figur) weggenommen ist. In den jederseitigen Figuren ist die tym- panale Gegend von der Seite dargestellt. £0 ßasioccipitale ; C Condylus ; BS Basisphenoid ; S Squamosum; Fj Processus jugalis; SO Supra- occipitale; J/s Mastoideum; J>a J'rocessus post- auditivus; // Processus paroccipitalis; OÖ Ohr- öffnung. ^/', Fig. 43. Ventralfläche des Schädels von Halmatnrus ruficollis Less. A Alisphenoid; B Basisphenoid; BO Basioccipitale; C Condylus; £0 Exoccipitale; B^- Fossa glenoidea; fi/i Foramen magnum ; / Jugale; Jl/ Supramaxillare; Ms Mastoid ; OÖ Ohröffnung, jPI Palatinum; //> Processus paroccipitalis; FS Prae.sphenoid; /"/Pterygoid ; .S' Squamo- sum; T' Tympanicum ; F Vomer. \\. Gewöhnlich ist der Zustand aber so, daß Tympanicum und Petro- sum fest verbunden sind und die Trommelhöhle einschließen. Entweder weist sie nichts Besonderes auf wie bei Primates, oder die Trommelliöhlen- abteilung des Tympanicum schwillt blasig an zur Bildung der Bulla tym- pani (B. auditiva). Diese blasige Auftreibung kann auch mit Hilfe des Petrosum zustande kommen. Es kann sich al)er auch ein noch wenig er- forschtes Os buUae (Metatympanicum Wincza) bilden aus knorpeliger Grimdlage^) Fraglich ist, ob sie sich von der Anlage des Tympanicum oder anderwärts herleitet, jedenfalls aber zu einem von diesem unab- 1) Wie noch jüngst durch Wincza von der Katze nachgewiesen, der den diesbezüg- lichen Hyalinknorpel mit dem knorpeligen Annulus tympanicus der Anuren in Ver- bindung bringt. Die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen, daß der Ursprung des Tym- panicum ein doppelter Tst, wobei dann mem äußeres Stück als Deckknochon dem Paraquadratum (Gaupp) entsprechen könnte. 56 II. Skelct. hängigen Knoclienstück führt (Fig. 42). Von Carnivoren ist dieses längst bekannt, es tritt aber anch anderwärts anf, wie hier und da auch Ijereits in der älteren Liteiatur angedeutet aber späterhin vergessen wurde. Es kann seine Selbständigkeit w\aliren, meist aber verschmilzt es mit dem Tvmi)anicum, ausnahmsweise umfaßt und umschließt es, wie bei den Lemu- i'iden ^Madagaskars, das halbringiörmige Tympanicum. Weitere Komplikation eifährt die Umwandung der Trommelhöhle dadurch, daß sich an ihr außerdem, wie bei der Mehrzahl der lipothyphlen Insectivora, das Basisphenoid und Alisphenoid beteihgt. Bei Marsui)ialia tut es der letztgenannte Knochen, der auch eine Bulla bildet. Auch das Squamosum kann in die Umwandung treten (IManis), bei Orycteropus das Alisphenoid und Squamosum. Das Maximum der Beteiligung erreicht wohl Myi'mecophaga, wo außer Fetrosum und Tympanicum, das Basioccipitale, Pterygoid und Alisphenoid sieh beteiligt, die beiden letzteren mit Luftzellen, die ebenso wie solche im Falatnuim mit der Trommelhöhle kommunizieren. Fig. 44. Orycteropus capeiisis, Ventralfläche der rechten Schädelhälfte. A Alisphenoid; £ Basisphenoid; Basioccipitale; C Condylus; ca Canalis alisphenoideus; JiO Exoccipitale ; fc Foraraen condyloideum anterius; // Foramen infraorbitale; fm Forainen magnuni;/? Foramen sphenoideum; /?w Foramen stylo-mastoideuni; / Inter- maxillare; / Jugale; L Lacryraale; J/ Maxillare; J/s Mastoid; 00 Ohröffnung; op Foramen opticum; F Petrosum ; P/ Palatinuni; J>s Processus postorbitalis ; PS Prae- sphenoid ; S Squamosum ; T Tympanicum ; V Vomer. Diese Beispiele genügen darzulegen, daß die Trommelhöhle bezüglich ihrer Umwandung große Ungleichheit zeigt und die Bulla tympani nicht überall homolog ist. Solange eingehendere Untersuchungen fehlen, läßt sich im allgemeinen nur sagen, daß der primitive Zustand des Os tympanicum der ringiörmige ist. An der Umwandung der Trommelhöhle und elienso an der des äußeren Gehörganges; falls l)eide nicht häutig bleiben, dieTrommel- //ö'/z/f somit nur mehr eine Grube ist, nehmen dann die benachbarten Knochen teil. Der höhere Zustand ist der, wobei das Os tympanicum nach außen vom Trommelfell röhrenförmig auswächst zum äußeren Gehörgang und ferner allein oder zusammen mit Ijenachbarten Knochen eine Bulla tym- pani bildet. Unentschieden lassen wir für den Augenblick ^j wie das Os bullae (Metatympanicum ) aufzufassen ist, das offenbar so häutig an der Umgrenzung der Trommelhöhle sich beteiligt. Geringei" ist im allgemeinen der Einfluß der Augen auf die Um- formung des Schädels bei Säugern gegenüber niederen Vertebrata, da die Veränderungen dieses Sinnesorganes unbedeutendere sind. Nur bei einzelnen, in der Ebene lebenden, springenden Formen, wie Dipus, Scirtetes u. a., 1) lieber diesen Punkt wird demnächst eine Untersuchung, die P. N. van Kampen unter meiner Leitung ausführt, weiteres Licht verbreiten. 2. Schädel. 57 ferner bei Phocidae und unter Ruminantia bei den Tragulidae und kleinen Antiloi)en, wie Madoqua, endlich bei Nachttieren, wie Tarsius, ist die Be- einflussung des Schädels durch die großen Augen deutlich. Diese liegen im allgemeinen so, daß sie das Vorderende des Gehirns und das Hinter- ende des Gernchsorgans zwischen sich fassend, in den Orbitae Platz finden. Letztere sind entweder, wie beim Menschen und den Primaten nach vorn gerichtet oder seitlich gelagert, wie bei den übrigen Säugern. Im ersteren Falle hat bei Größenzunahme der Augen Annäherung der- selben in der Mittellinie statt, die zu Kompression der Zwischenwand der Orbitae führt, die ausnahmsweise auch bei seitlicher Lage der Augen eintreten kann (Phocidae und die oben genannten Ruminantia). Es handelt sich hierbei um Kom])ression des dorsalen Teües der Höhle des perii)heren Geruchsorgans und seines Inhaltes. Vergleichen wir damit den orbitalen Teil des Schädels der Sauropsiden, so charakterisiert sich dieser dem- gegenüber und auch gegenüber den Amphibien durch ein Septuni orbitale, (1. h. die Schädelhöhle ist hier auf einen engen Kanal für den Bulbus Fig. 45. Hippopotamus amphibius neonatus. A Alisphenoid ; B Basisphenoid, ßO Basioccipitale; C Coiidylus; cd Milchcaninus; EO Exoccipitale; /i: Foramen coiidy- loideum ; Fg Fossa glenoidea ; fl , flp Foraraen lacerum anterius und posterius ; fsm Foramen stylo-mastoideum ; id^^ id.^ Milchincisivi ; y Jugale ; M Maxillare; SM Mastoid; OÖ Ohröffnung; P Petrosum; P(/j, .,, .,, ^ Milchmolaren ; PI Palatinum; PS Praesphe- noid; Pt Pterygoid; -5" Squaraosum; 7" Tympanicum. olfactorius reduziert. Unterhalb desselben scheidet ein teils knorpeliges, teils knöchernes Septum die beiden Orbitae, so daß der Schädel hier eine gekielte Basis hat: tropidobasisch [Gaupp] ist im Gegensatz zum plattbasischen, homalobasischen [GauppJ. Da vieles bei Säugern dafür spricht, daß die gewaltige Entfaltung des Geruchsapparates, um Raum zu gewinnen, auch in der Richtung nach der Schädelhöhle zu statt hatte, — die Pneumatisierung des Basisphenoid und der Frontalia und das Eindringen der Ethmoturbinalia in diese Räume deutet es an — so ist es nicht unwahrscheinlich, daß die ursprüngliche 8 ir. Skelet. Grenze zwischen Gehirnraum und Geruchskapsel nach hinten überschritten wurde. Mit Ganpp können wir daher im Praesi)henoid. in der Crista sphe noidalis, im Rostrum sphenoidale, in der Annäherung der Foramina optica und in der mehr dorsalen Lage der vorderen Schädelgrube gegenüber dei' mittleren, letzte Andeutungen dafür sehen, daß der Säugerschädel den tropido- basischen zuzuzählen ist. Im Septum orl)itale der Sauropsiden liegt auch das Orbito- und Alisphenoid; beide beteiligen sich auch an der Bildung des Hintergrundes der Augenhöhle der Säuger; vorwiegend das erstere. Das Alisphenoid tritt dagegen, außer bei Primaten sehr zurück, liegt auch bereits auf der Grenze von Augenhöhle und Temi)oral- (Scliläfen-)(trul)e. Unbeständiger noch ist die Beteiligung des Ethmoid. das hier das Os planum (Lamina papyracea ethmoidei) darstellt. Auch das Palatinum hat nur geringen Anteil, wird aber nur selten ganz ausgeschlossen. Dach und mediale Wand der Orbita liefert das Frontale, Boden und ^^ orderwand das Maxillai'e. Dem Gaumenteil dieses Deckknochens werden wir si)äter noch begegnen. Hier sei nur hervorgehoben, daß er der umfangreichste Knochen des G esicht ss chäd el s ist; dessen knöcherne Wand wird in erstei' Linie durch das Maxillare und den mit ihm verbundenen Intermaxillare und Nasale gebildet. Außerdem verbindet sich der Gesichts- Fig. 46. Hippoi^otanuis amphibius neonatiis von der Seite. A Alisphenoid ; C Condyius; cJ Milcheaninus; EO Exoccipitale; F Frontale;// Foramen infraorbitale; / Intermaxillare ;yjngale; L Lacrymale; J/ Supramaxillare; Ms Mastoideum; 7V^ Nasale; O Orbisphenoid ; OÖ Ohröffnung ; P Parietale ; PI Palatinum ; Pt Pterygoid ; .S' Squa- mosuni; SO Supraoccipitale; 7" Tympanicum. ^/.,. teil des Maxillare mit dem Frontale, welche Verl)indung durch Berührung von Nasale und Lacrymale (bei einzelnen Marsu[)iaha, Hippopotamus. Procavia. Eciuus. Ovis und Bos) nur selten fehlt. Er zeigt an seinei- Außenfläche das Foramen infraorbitale, für den Durchtritt des gleich- namigen Nerven des Trigeminus. Dieses Loch, das die äußere Oeffnung des Canalis infraorbitalis darstellt, durch den auch Blutgefäße hin- durchziehen, erfahrt bei vielen Ptodentia, eine enorme Ausweitung zum Durchtritt einer Portion des Masseter. Der orbitale Teil des Maxillare, der es nur bei Primaten, einigen Ungulaten und Sirenia zur Bildung eines Augenhöhlenbodens bringt, wird häufig ausgeschlossen von dem eigent- lichen Orbitalrand durch Vergrößerung des Lacrymale oder des Jugale oder beider, die zusammen wie bei Suiden, Ruminantia, Orycteropus, manchen 2. Schädel. 59 Rodeiitia u. a. mehr oder weniger die Vorderwand der Orbita bilden. A'ollständiger Ausschluß des Maxillare von der Orbita hat nur bei Manis statt. Das La er y male ist ein Ilautknochen, der in dem medialen Orbital- rand lietit, und bei voller Ausljildung mit einer Flädie. der orlutalen, nach der Orbita. mit einer anderen, der facialen, nach auik'ii, gekehrt ist. Regel ist, daß das Tränenbein durchbohrt wird durch das Foramen lacrymale: der Eingang zum Tränennasengang, Ductus naso-Iacrymalis, auf seinem Wege vom Konjunktivalsack zur Nasenhöhle, der nur ausnahmsweise fehlt (Dicotyles, Cetacea, Elephas, Sirenia), was sich kenntlich macht durch Fehlen des Foramen lacrymale. Hierdurch tritt das Lacrymale in Deziehung zum Tränenapparat. Bekannt ist seine taxonomische Bedeutung, nament- lich für Rassenstndien der Rinder und Schw^eine, aber auch für andeie Grupiten. wie Prosimiae, Affen [Nathusius, Rütiraeyer, Forsyth Major). Wiederholt tritt Reduktion des Lacrymale auf, wodurch es meist als kleiner Knochen auf die Orbita beschränkt l)leibt. In Fällen, wo es fehlt, wie bei Monotremata, Manis, Pinnii)edia bleibt die Frage offen, ob es nicht zur Entwickelung kam oder frühzeitig mit einem Nachbarknochen, wohl in erster Linie mit dem Frontale, dann mit dem Maxillare — wie bei Manis meist — verschmolz. Stets grenzt es an das Maxillare und Frontale, außerdem in ein- zelnen Fällen (Primates) an die Orbitalplatte des Ethmoid. zuweilen an das Nasale, häufiger an das Jugale. Letzter Knochen, auch Zygomaticum und Os malare genannt, ist ein Belegknochen, der sich einerseits mit dem Maxillare, häufig vermittelst eines von letzterem ausgehenden Processus zygomaticus. andererseits mit dem Processus zygomaticus des Squa- mosum verbindet. Ausnahmsweise tritt er auch in Verbindung mit dem Alisphenoid (Primates), allgemeiner mit dem Frontale (Affen, Halbaffen. Ruminantia. Hippopotamus. Snenia, einzelnen Lisectivora und Carnivora). Er bildet hierdurch eine knöcherne laterale Umwandung der Orbita. Solcher knöcherne Orbitalring kann auch dadurch zustande kommen, daß ein Processus postorbitalis (frontalis) des Jugale mit dem P'rontale, speziell mit einem Processus postorbitalis desselben, sich vereinigt. Hat solche Vereinigung nicht statt, so kann der Defekt zwischen ihnen durch ein Ligament ausgeglichen werden. Ein Schritt weiter führt uns zum primitiven Zustand, in welchem die Orbita auch oberflächlich nach hinten ganz offen ist. und der Schädel an seiner Seitenwand eine große Orbito- temporalgrube aufweist, welche die Orbital- und Temporalgegend umfaßt. Im Leben sind aber beide stets geschieden, durch die häufig starke Membrana (Fascia) orbitalis, welche den Inhalt der Orbita abscheidet von der Kaumuskulatur in der Temporalgrube und mehr lebende Elasti- zität erhält durch glatte, als Muse, orbitalis oder periostalis bekannte Muskelfasern. Nur bei Primates tritt an deren Stelle eine knöcherne Scheidewand. Hier l)ildet nicht nur das Frontale und Jugale mit ihren entsprechenden Fortsätzen einen kompleten Orliitalring — den lernten wir ja auch l)ei anderen Säugern kennen — sondern beide dehnen sich auch nach innen aus und begegnen hier dem Alisphenoid. Solchei'- gestalt kommt eine knöcherne hintere Orbitalwand zustande, die nui' durch einen Spalt: Fissura orbitalis inferior mit der Temporalgrube kommuniziert. Bereits bei Prosimiae ist dieser Spalt, der wegen seiner Umgrenzung durch das Maxillare und Alisphenoid, auch Fissura spheno- m axillaris heißt, so weit, daß Augenhöhle und Schläfengrube in weiter 60 II- Skelet. ^'el•bindung sind und die ^Membrana orbitalis liereits zum Verschluß heran- gezogen wird. Damit gehmgen wir alhnählich zum oben beschriel)enen, mehr allgemeinen Zustand der beiden verbundenen Gruben, welcher der ursi)rüngHcliere ist, uml zusammenfällt mit der seitlichen Lage der Augen im Gegensatz zu der nach vorne gerichteten der Primaten und Prosimiae. Das Jugale fehlt nur bei Echidna. den Bradypodidae, Sorex und einzelnen anderen Insectivora. Bei Ornithorhynchus erscheint es als Apophysis frontahs des Jochbogens [van Bemmelen]. Auch bei Manis ist es wohl durch eine Apophyse und zwar des Maxillare vertreten, mit dem es frühzeitig verschmilzt. Rudimentär ist es bei Myrmecophaga. Abgesehen von seiner Beziehung zur Orbita spielt es eine wichtige Rolle bei der Büdung des Jochbogens, Arcus zygomaticus. Hierunter versteht man tlen knöchernen Bogen, der das Squamosum mit dem IMaxillare verbindet und sich über der Temporalgrube wöll)t. Er wirkt somit als Knochenspange, die den Druck, der auf den Olierkiefer ausgeübt wird, beim Beißen und Kauen auch auf die Schläfengegend und damit auf den starken Hinterteil des Schädels überträgt und gleichzeitig den Kaumuskeln zum Ursprung dient. Solche Bogenbildung findet sich bei allen über den Fischen stehenden Wirbeltieren, mit Ausnahme der Urodelen, die Gaupp daher gymnokrotaph nennt. Als stegokrotaph bezeichnet er die Stegocephalen wegen der Bedeckung der Schläfengegend mit Knochen- platten. Bei allen üljrigen kommt es aber zur Bildung von Jochbögen, die er daher zygokrotaph nennt. Diese Jochbögen können obere und untere sein. Mit Saurieren und Schildkröten haben auch die Säuger einen oberen Jochbogen gemein, der bei ihnen charakterisiert ist durch die Be- tedigung des Squamosum. Nur selten fehlt dieser Bogen bei Säugern (Centetes, Sorex) ganz, unvollständig ist er bei Myrmecophagidae und Manis, indem das kleine Jugale das Squamosum nicht ei'reicht, sondern nur dem Maxillare aufsitzt oder bei Manis wahrscheinlich mit diesem ver- schmilzt, was wohl auch bei Crocidura sacralis Peters der Fall ist. Auch bei Bradypus, Choloepus und der Mehrzahl der fossilen Gravigrada er- reicht es das Squamosum nicht, obwohl es ein erhebliches Ausmaß hat durch einen l)edeutenden absteigenden Fortsatz. Daß übrigens auch bei fehlendem Jugale ein Jochbogen vorhanden sein kann, zeigt Echidna und Ornithorhynchus, wo ausschließlich die Processus zygomatici des Maxillare und Squamosum ihn aufl)auen. Daß letzterer bei Monotremen mit dop- pelter Wurzel entsi)ringt, durch welche der Temi)oralkanal zieht, wurde bereits hei'voi-gehoben. Derselbe tindet bei den ül)rigen Säugern wohl einen Repräsentanten im obengenannten Foramen postglenoideum (Foramen jugulare spurium) für die Vena jugularis externa^). Daß das Jugale sich auch an der Bildung der Gelenkgrube für den Unterkiefer beteiligen kann, wurde auf p. Ö2 hervorgehoben. Wenden wir uns von dem orbitalen (sphenoidalen) Teil des Schädels dem ethmoidalen zu, der das Geruchsorgan enthält, so linden wir, mehr noch als wie für die Augenhöhle, Gesichtsknochen füi- die Umwandung der Nasenhöhle verwandt. Die Komi)likation dieser Höhle, eine Folge der hohen und für die Säuger charakteristischen Ausbildung dieses Sinnes- 1) H. Wingc huldigt einer anderen Auffassung, da er die dorsale Wurzel als Verknöcheruug der Fascia temporalis über dem hintersten Hörn der Kaugrube be- trachtet. Allerdings wird nach Hochstetter und van Bemmelen der Raum durch die hintersten Bündel des Muse, temporalis eingenommen. 2. Schädel. Gl organes, wird am leichtesten erfaßt, wenn wir vom Etlimoideum ausgehen. Dieser Skeletteil entsteht aus dem vorderen Teil des Primordialcranium, das sich als knorpelige Nasenkapsel nach vorn fortsetzt. Deren Seitenwände umschließen die Nasenhöhle, die durch eine mediane Scheidewand: Sei)tum narium cartilagineum, Mesethmoid, in eine linke und rechte Höhle zerlegt wird. In dieser Knori)elkapsel ossifiziert als vorderes Schlußstück der Schädelhöhle und als Fortsetzung des Präsphenoid, die Siebbeinplatte, Lamina cribrosa. Ihre Lage ist bald eine horizontale, wie bei Echidna, Elephas, Suidae, manche Xenartlira, Primates, bald und zwar meist eine geneigte, die schließlich eine vertikale werden kann. Mit Huxley kann man demnach einen Siebbeinwinkel konstruieren (Fig. oG), der sich zwischen einem flachen und rechten bewegt. Die verschiedene systematische Stellung der genannten Tiere mit horizontaler Siebplatte. l)eweist aber, daß diese Lagerung nicht Ausfluß einer einzelnen gemeinschaftlichen Ursache sein kann. Doch kann man im allgemeinen sagen, daß bei stärkerer Ent- wickelung des Gehirns dasselbe das Geruchsorgan überdeckt, und damit die Siebplatte aus ihrer ursprünglich mehr vertikalen Lage in eine mehr horizontale drängt. Bei Echidna war bei dieser Lageveränderung wohl die starke Ausljiidung der Lobi olfactorii von Einfluß, obwohl bei anderen Säugern die gleiche Ausbildung nicht diese Folge hat. (Vergl. übrigens Geruchsorgan.) Die Siebplatte verdankt ihren Namen den zahlreichen, sie durch- bohrenden Löchern; die durchtretenden Geruchsnerven gehen zum peri- pheren Geruchsorgan. Nur bei Ornithorhynchus tritt der Nervus olfac- torius, wie bei Sauropsiden durch ein einzigesLoch (Foramen olfactorium) in der, nach van Bemmelen winzigen, aber vei-fikalen Siebplatte. Das hintere Stück des Mesethmoid (des knorpeligen Septum). dort wo es in der Medianhnie an die rostrale Fläche der Siebplatte grenzt, verknöchert zur Lamina perpendicularis. Ventralwärts von derselben entsteht das Vomer als Belegknochen des Septum. womit das Septum osseum der erwachsenen Nasenhöhle geformt ist. das vorn in das un ver- knöchert bleibende Septum cartilagineum übergeht. nin. ni ^'^ ' T? / Ic.io Fig. 47. Längsschnitt durch den Schädel von Manis javanica. c Con- dylus; / Frontale; fc Fossa cerebralis; fch Fossa cerbellaris; fo Fossa oifactoria; Ic Lamina cribrosa; mt Maxilloturbinale ; n Nasale; nt Naso- turbhiale; ntu nasales Stück desselben; p Parietale; ^Eingang in den Sinus frontalis; sm Eingang in den Sinus maxillaris; so Supraoccipitale ; 2 — 7 Ethnioturbinalia. Die Lamina perpendicularis teilt sich dorsal in eine rechte und linke Platte (Ala laminae perpendicularis), die ventralwärts umbiegt und als Seitenplatte des Ethmoid (Lamina lateralis Dursy, Lamina maxillaris Seydel) die Außenwand desselben bildet. Jede Platte biegt darauf aber- G2 n. Skelet. mals um, strebt dem ^'entl'alran(le der Lamina perpendicularis zu. ver- einigt sich hinten mit ihr und l)i]det damit als Lamina transversahs [Harrison Allen] oder Lamina terminalis [Zuckerkandl] den unteren Ab- schluß der Regio olfactoria der Nasenhöhle, gegenüber der Regio respiratoria derselben. Li ersterer liegt das Siebbeinlabyi'inth. Dies kommt dadurch zu- stande, daß Knochenplatten: sogenannte Muschehi (Conchae), die man besser Ethmoturbinalia nennt, mit ihrem Hinterrande an die Siebbeinplatte, mit ihrem Außenrande an die Lamina lateralis geheftet sind, mit ihrem freien Rande aber der Scheidewand der Nasenhöhle und dem vorderen, res])iratorischen Räume der letzteren sich zuwenden. Diese Ethmoturbinalia sind in der Regel an ihrem freien Rande eingerollt der damit den Riech wul st bildet, gegenüber ihrer Basallamelle. mit der sie festgeheftet sind (Fig. 47). Unter ihnen nimmt zunächst das erste eine Sonderstellung ein, da es nur in seinem hinteren Abschnitt vom Ethmoid, vorn aber vom Nasale ausgeht und daher als Nasoturbinale unterschieden wird. Es erstreckt sich zuweilen bis zur knöchernen äußeren Nasenöffnung. Von den übrigen Ethmoturbinalia dehnt sich ein Teil medialwärts bis an das Septum aus. Ein paraseptaler Schnitt durch die Nasenhöhle legt demnach ihre Riech- wülste (die medialen Zuckerkandis) l)loß. Sie werden Endoturbinalia (Hauptmuscheln Seydel) genannt, gegenüber den Ektoturbinalia (Neben- muscheln Seydel), die zwischen den Basallamellen der Endoturl)inalia ent- springen und Platz suchen (Fig. 112). Lire Riechwülste (die lateralen Zucker- kandis) liegen daher mehr lateral. Sie fehlen bei Ornithorchynchus, verschwin- den auch zuerst bei Reduktion des (xeruchsorganes (Primates, Prosimii) und sind phylogenetisch wohl sjjätere Bildungen als die Endoturbinalia |SeydelJ. Ausnahmsweise kann auch die Schleimhaut des Septum Anlaß geben zur Bildung von sei)talen Ethmoturbinalia (Echidna, Dasypus, Choloepus). Weitere Komplikationen sollen beim Geruchsorgan zur Sprache kommen. Hier genüge darauf hinzuweisen, daß die Ethmoturbinalia als Schleimhaut- wülste entstanden, in denen Knori)ellamellen sich bildeten, die darauf erst mit Hinter- und Außenwand der Nasenkapsel sich verbanden. Die Ver- knöcherung des Labyrinths und seiner Wände ist eine zarte, und wo letztere mit anderen, die Nasenkapsel überlagernden Knochen in Berührung kommen, eine ganz unvollständige. Hier treten eben diese Knochen als Deckmaterial auf. So wird die Nasenhöhle oben durch die Frontalia und Nasalia überdeckt. Die Nasalia, die Hautknochen sind, schließen, mit Ausnahme von Echidna, auch von oben her die äußere Nasenöftnung ab. Liegt diese, was Regel ist, am Vorderende des Schädels und ist dessen Gesichtsteil lang, so folgt daraus auch langgestreckte Form der Nasenlieine. Sind aber die Nasenlöcher stirnwärts gerückt, wie bei Cetaceen, Sirenia, Ele})has, Macrau- chenia, so erscheinen die Nasalia als kleine Knochenstücke, die mit den Fron- talia fest verbunden sind. A'erkürzung derselben hat auch liei Pinnii)edia und beim Tapir statt. Auch das bereits besprochene Lacrymale ist ein Belegknochen der Nasenkapsel. An der Umgrenzung der Nasenhöhle im weiteren Sinne beteiligt sich ferner das Maxillare, das am Aufbau der Seitenwand derselben mit- hilft. Es gibt hier den Boden ab, auf dem sich in einer Schleimhautfalte das Maxilloturbinale entwickelt. Diese sogenannte untere Muschel 2. Schädel. 63 (Conclia inferior, Os turbinatumj soll wegen ihrer taxonomisclien Be- deutung beim Geruchsorgan nochmals erwähnt werden, obwohl sie aus- schließlich Beziehungen zur Respiration hat und keine zur Endausbreitung des Geruchsnerven. Weiter hat das Maxillare mit seinem Gaumenteil: Processus pala- tinus. der vom zälmetragenden Alveolarrand des Maxillare horizontal nach innen vorspringt, Anteil an der Bildung des knöchernen Gaumens, Pala- tum durum, der als Dach der Mundhöhle gleichzeitig Boden der Nasen- höhle ist. Gleiche Funktion halben das Gaumenbein: Palatinum, der Zwischenkiefer: Intermaxillare oder Prämaxillare. teilweise auch das Pterygoid. Zu dem Zweck haben die beiden ersten einen horizontalen Gaumenteil, daneben aber einen vertdvalen, der die Nasenhöhle begrenzt. Das Intermaxillare ist ein Hautknochen, der beim Menschen und den Antropomorphen frühzeitig mit dem Maxillare verwächst, bei Chiroptera oft nur teilweise oder gar nicht verknöchert. In letzterem Falle ist der Kiefei'rand vorn offen. Mit seinem vertikalen Stück schiebt er sich im allgemeinen zwischen Maxillare und Nasale zuweilen bis zum Frontale, und begrenzt mit dem Nasale die äußere Nasenöffnung. Nur bei Echidna Fig. 48. Lepus cii- niculus. Linke Nasen- höhle von der Seite ge- öffnet, aj vordere Oet'f- nung des Jacobsonschen /zs.{\. *^»<^^ Sn Organs; es knoipelige Wand des Canalis naso- palatinus (Stensonschen Ganges); E Ethmoid; A ^^-''^'^-'"""''^ --?"- ' (fi^ F Frontale; je Jacob- sonschcr Knorpel; AI ^ ^^ ^ Maxillare; A'Nasale; wi-, \f^ "^ -''-'''' vo'" ^ p^ ns' änßeres ii. inneres ^ Blatt des Alinasalknor- pels; PI Palatinum; pp Processus palatinus des Intermaxillare; PS Praesphenoid; Sp Septum narinra; vo Vomer; vo' p^lügel des Vomer, den knöchernen Boden des oberen Nasenganges bildend; vo" Gaumenteil des Vomer. x 2. Nach G. B. Houes. wird diese ausschließlich von den Intermaxillaria umgeben, die sich also dorsal berühren. Andere ^Verhältnisse liegen beim fossilen Grypotherium vor, wo der Vorderrand der großen Intermaxillaria sich vertikal erhebt zu einem schmalen Bogen, der mit den Nasalia sich verbindet und damit in ganz einzig dastehender Weise jedes Nasenloch knöchern umi-andet [Reinhardt] (s. die betreffende Fig. bei Xenarthra). Diese Knochen weichen bei Mono- tremen auch dadurch ab, daß sie einen Processus accessorius [v. Bemmelen] haben, der ihrem ventralen Teil angehört, ursprünglich als selbständiger Knochen auftrat und beim Ornithorhynchus zeitlebens eine gewisse Selb- ständigkeit bewahrt. Er darf nicht mit dem Gaumenteil, Processus palatinus, des Intermaxillare verwechselt werden. Im gewöhnlichen Ver- halten bildet dieser den vorderen Abschluß des Gaumens. Was als solcher beschrieben wird, sind aber, zunächst nach Howes, nicht lauter homologe Gebilde, die in einer Anzahl von Fällen überhaupt nicht dem Inter- maxillare, sondern dem Vomer angehören. Bei der Verlängerung der Nasenhöhle das Säuger muß das A'omer dieser folgen, es will aber gleich- zeitig seine ursprünglichen Beziehungen zum Intermaxillare wahren. Dies gibt Anlaß zur Abspaltung durch Absorption von vorderen Teilen und zur •^ u II. Skelett. ^'ermel]lung der ^'omerknochen (s. Fig. 48), von denen Parker verschiedene beschrieben hat. Was er vordere paarige Vomer nennt, tritt namenthch bei langnasigen Tieren anf und zwar bei primitiven, wie Centetes, Erinaceus. Rhynchocyon, Talpa, Sorex, Cyclothiirus, Tatusia. Manis, Orycteropus [Howes] / ^^ \ '^ rri n Fig. 49. Kopf von Kaninchenembryonen; I und II von 11 Tagen 2 Stunden von der Seite und von vorn, III und IV etwas älter, von vorn, x 15. Nach Rabl. a Augenblase; / Mündung des Jacobsonschen Organs; /«, vui lateraler, medialer Nasen- fortsatz; N Nasengrube; ok Oberkieferfortsatz; o?n Olirmuschelanlage aus Hyoidbogen II; -Rb Retrobranchial leiste; S Schnittfläche des Herzens; Sc Sinus cervicahs; id' Unterkieferfortsatz; / Mandibular bogen; // Hyoidbogen; ///, IT', i u. 2 Branchialbogen. Die Ausbildung des Gaumenteils des Intermaxillare ist eine ver- schiedenartige, wie die des Intermaxillare überhaupt. So erscheint er bei Cetaceen nur an der äußersten Spitze des Gaumens ; die Chiroi)tera wurden schon genannt. Nach der gebräuchlichen Auffassung trägt er die oberen 2. Schädel, primitiver Gaumen. 65 Cart p.arasent Schneidezähne. Deren Ab- und Anwesenheit, Zahl und Größe beeinflußten diese Verschiedenheit. Bezüglich des Gaumenteils spielen aber auch andere Faktoren eine Rolle, die noch lange nicht aufgeklärt sind, wie folgende Andeutungen zeigen werden. Zum Verständnis des primitiven Gaumens und damit auch des primitiven Bodens der Nasenhöhle haben wir uns zu erinnern, daß mit dem embryonalen Schädel sich das \'isceralskelet verbindet: ein Erbstück der durch Kiemen atmen- den Voifahren. Zwar kommt es bei Säugern nicht mehr zur Anlage von Kiemen , selbst die hinteren Kiemen spalten fehlen, wohl aber werden noch fünf paarige Kiemen- bogen, von denen vier auch äußerlich sichtl)ar sind, angelegt. Was aus ihnen wird, soll uns unten be- schäftigen. Hier berührt uns nur, daß, wie auch sonst bei Wirbeltieren, der erste ^'iscel•albogen sich spaltet in ein rosti'ales und kaudales Stück, welche die Mundötfnung umfassen. Aus dem rostralen oder cranialen Stück , dem Oberkieferfortsatz, entwickelt sich das Ptery- goid, Palatinum und Maxil- lare. In welcher Weise sich im kau dal en Stück, dem Unterkieferfort- satz, der als Meckelscher Knorpel bekannte Knorpel- stab entwickelt und in Ver- bindung mit ihm der Unterkiefer, werden wir später sehen. Inzwischen sendet das Vorderende des embryo- nalen Schädels einen un- l)aaren, median gelegenen Fortsatz, den Z wisch en- kieferfortsatz oder Stirnnasenf ortsatz nach abwärts, der damit den oberen Mundrand l)ildet. Hier entstehen jederseits durch Verdickung des Epithels und Einstülpung die Nasengruben, W o Vi e 1' , Säugetiere. ^ öe/il Fig. 50. Kiiorpclioe Naseiikfipsel eines Beutel- jungen von Halmaturus von ],.ö cm Länge; nach einem Modell; Veiitralfläehe. Ac vorderer geschlossener Teil der Kai^sel (Annulus cartilagineus Spurgat); die Car- tilago pararaseptalis umschließt vorn röhrenförmig das Jacobsonsche Organ, ist durch einen Spalt von Sep- tum narium (Sept.) getrennt und hängt hinten mit der Schlußplatte, Lamina terminahs zusammen; A p. 11. ext. äußere Nasenöffnung; D. n. 1. Eintritt des Tränenkanals in die Nasenkapsel ; Ch Choane. Nach Sevdel. m 11. Skelet. wodurch der Zwischenkieferfortsatz distal in den medianen und die beider- seitigen lateralen Nasenfortsätze zerlegt wird, die den Eingang in das primitive Geruchsorgan umgeben (Fig. 49 w«, ///). Bald aber tritt die Beteiligung des Oberkieferfortsatzes in den \'ordergrund. Er verdrängt den lateralen (äußeren) Nasenfortsatz und verbindet sich mit der Anlage des Zwischenkiefers im Zwischenkieferfortsatz, welcher den medianen (inneren) Nasenfortsatz in sich aufnimmt. Damit kommt ein geschlossener Mund- rand, der primäre (räumen, zu stände. Obei-halli desselben liegt jetzt der Fig. 51. Scliemati.sierter Sagittalschnitt durch clieNasen- hölile eines Säugetiers, p — a Apertura nasalis interna; Sckl Schlußplatte; C/ Canalis naso- palatinus; Gf sekundärer Gau- men; UA'sg- unterer Nasengang; J/ax turb Maxillo-turbinale; d dessen vordere Verlängerung; Dnph Ductus naso-pharyngeus. Nach Seydel. ^cU Of. ursprüngliche Geruchssack als Blindsack, welcher der Mundiachenhöhle gegenüber geschlossen ist durch die zarte Membrana bucco-nasalis [Hoch- stetter]. Diese Ijricht durch und damit der A^erschluß, so daß jetzt das (leruchsorgan oder der Nasenraum, der durch das äußere Nasenloch, die Apertura nasalis externa, nach außen sich öffnet, durch die Apertura interna oder die primitive Choane in den Mundraum mündet. Mit dem Wachs- Fig. 52. Längsschnitt durch den Schädel von Hydrochoerus capybara. E Eth- moid; ^i' Ethnioidmuscheln ; /t Foranien condyloideum ; //ö' Foramen lacerum anterius und/// posterius; Mt Maxillo-turbinale; Nt Naso-turbinale; 67 Canalis incisivus. Uebrige Buchstaben wie in Fig. 37, p. 44. ^o- tum des Schädels erfolgt die Längenzunahme des Nasenraumes, wodurch jederseits die Ai)ertura nasalis interna zu einem Spalt sich auszieht. Der- selbe liegt am Boden der inzwischen formierten knorpeligen Nasenkapsel und entspricht dem Choanenausschnitt der Reptilien [SeydelJ, In den Boden dieser Kapsel sendet das sich bildende Maxillare und Palatinum nach einwärts horizontale Gaumenfortsätze, die, in medialer Richtung weiter wachsend, sich schließlich in einer medianen Naht vereinigen und dem 2. Schädel, Bikluns; der Nasenhöhlen. 67 hinteren Teil der Apertura nasalis interna unterlagern. Damit ist der sekundäre Gaumen zu stände gekommen, der eine Verschlußplatte der Apei'tura gegenüber der Mundhöhle bildet, deren Dach eben dieser Gaumen bildet. Dieser Verschluß geschieht aber so, daß die Apertura interna zunächst geräumig mit der hinteren ^Mundhöhle, der Rachenhöhle, in ^^er- bindung bleibt durch einen längeren oder kürzeren Ductus naso-pha- ryngeus, der durch die Choanen sich öffnet. Ventral wärts und seitlich wird er beim erwachsenen Tier begrenzt durch das Maxillare und Pala- tinum, teilweise auch durch das Pterygoideum. Die dorsale Begrenzung liefert der ventrale Teil der Nasenkapsel namentlich die obengenannte Lamina terminalis, sowie die hinter ihr liegende Basis cranii (Praesphenoid etc.). Außerdem bleibt aber der vorderste Teil der beiden Aperturae nasales in- ternae eihalten und auch beim erwachsenen Tier wegsam. Er liegt dann zwischen dem Hinterrand des Intermaxillare und dem Vorderrand des Maxillare und zwar zwischen deren Gaumenfortsätzen. Es sind am knöchernen Koi)f die Foramina incisiva (F. palatina anteriora), an dem mit Weichteilen be- kleideten die Canales naso-palatini (C. incisivi) oder Stenson sehen Gänge, die den vordersten Teil der Nasen- und der IMundhöhle verbinden. Verschluß dieser Gänge hat statt bei Cetacea, Chiroptera, Pinnipedia und Homo; Wegfall der Foramina incisiva aber nur bei Cetacea. Alles spricht dafür, daß die Canales naso-palatim entstanden in Ver- bindung mit, wahrscheinlich selbst bedingt durch das Jacobsonsche Organ [Seydel]. Dies ist ein accessorisches Geruchsorgan, das eine teilweise mit Riechepithel bekleidete epitheliale Röhre bildet, die jederseits von der Scheide- wand der Nasenhöhle an deren Boden liegt. Ursprünglich mündete es am Vorderrande der Apertura interna in die Mundhöhle aus; dort, wo später bei Verschluß der Apertura der Cana- lis naso-palatinus ausgespart bleibt. Später, bei Bildung des sekundären Gaumens, wahrt er seine altererbten Beziehungen zur Mundhöhle dadurch, daß er sich öffnet in den Stensonschen Gang. Nur bei Rodentia mündet es jederseits vor der nasalen Oeffnung dieser Gänge aus, vielleicht infolge des Ein- flusses, den die Nagezahn-Alveolen auf diese Teile des Schädels ausüben [Seydel]. Ueber diese Fragen vergleiche man aber den Abschnitt über das Ge- ruchsorgan. Hier sei nur noch darauf gewiesen, daß das Jacol)sonsche Organ, sches (Jrgan; r/> Papilla palatinu. von einem verschieden geformten Knorpel umscheidet wird. Dieser Jacobsonsche Knorpel gliedert sich vom Boden der knorpeligen Nasenkapsel ab, neben dem Septum, daher seine Name para- septaler Knorpel [Si)urgatJ (Fig. 50 u. 54). Seine Verbindung mit dem hin- teren Teil der Kapsel verliert er, wofern er sie überhaupt gehal)t hat, z. B. bei Marsupialia [Seydel]. Mit dem vorderen Teil bleil)t er aber in \'erbindung, bei vielen Säugern zeitlebens. Damit erweckt er den Anschein, vom ^'order- Fig. .")3. Modell des Munddaches, ohne Schleimhaut, eines Echidna- Embryos; nach Seydel x 33. C7? primitive Choane; E Eizahn; 6'Gaumenplatte;y(' Jacobson- 68 II. Hkelet. Stück des Septum auszugehen (recurrent cartilage Parker) und sich nach hinten frei zu ersti-ecken. Er macht selbst den Eindruck genetisch zu- sammenzuhängen mit einer von dem Mesethmoid nach vorne sich erstreckenden, denniach i)räse])talen Knorpehnasse. Solclie tindet sich beim Kall), bei Chiroptera; als Rüsselknorpel beim Schwein. Tapir; sie kann von Ver- knöcherungen überdeckt werden und damit Anlaß werden zu dem Os l)raenasale. wie z. B. Talpa. Bradypus, Choloepus. Dasypus, teilweise als paarige Knochen es haben. Solclie Rüsselknochen und ihre knori)elige Grundlage begrenzen die äußeren Nasenlöcher, liegen dorsal ^'om Intermaxillare, haben keine Be- ziehung zum Gaumen, ebensowenig zu den Canales naso-palatini. Sie sind daher zu unterscheiden von Knorpel- massen, die z. B. bei Marsujjialia zwischen der Ausmündung dieser Kanäle liegen, bei Ornithorhynchus die Gi-undlage des Schnabels l)il(len und differenzierte Teile der Nasen- kai»sel sind. Eher sind sie als Fort- l)ildungen aufzufassen der knori)e- ligen Basis der Nasenflügel, Carti- lagines alares, die häutig kompli- zierte Differenzierungen sind der knori)eligen Nasenkapsel. Fig. 54. Knorpelige Nasenkajisel von einem Echidna - Embryo in ventraler An- sicht. Prim. Bod. geschlossener Boden des Vorderendes der Nasenkapsel, aut dem median das Septum narimn ruht. Dasselbe umfaßt mit der Schlußplatte Schi, und mit der Außenwand die primitive Choane. In diese ragt die Anlage des MaxiUo-turbi- nale hinein. In sie ötfnet sich die äußere Nasenöffnung [Ap. nas. ext.) und hinten die Fossa oltactoria {F. olf.). C. parasept. Cartilago paraseptalis oder Jacobsonscher Knorpel. Nach Seydel. €/)c>fra.sejai fJac) €ran Ein viel l)esprochenes Knochenstück von Ornithorhynchus liegt vor dem Vomer am Gaumen. Es entstand paarig, begrenzt die Foramina incisiva von innen her, hat Beziehungen zum Jacobsonschen Organ, und kann daher wohl mit den Processus palatini der Intermaxillaria verglichen werden, bietet aber Besonderheiten genug, um es mit Broom als Prä- vomer zu unterscheiden. Dieser Exkurs in ein Gebiet, das der Genese des Schädels und dem Geruchsorgan angehört, konnte nicht umgangen werden, sollte der eth- moidale Teil des Schädels einigermaßen verständlich werden. Zum knöchernen Schädel zurückkehrend, begegnen wir dem Palatinum: dessen (iaumenfortsatz die hintere Partie des harten Gaumens darstellt, meist auch dessen Hinterrand, Zuweilen wird letzterer durch die Pterygoidea gebildet. Dies ist der Fall l)ei Cetacea, wo sich diese Knochen in manchen Arten bis zur Berührung in der Medianlinie nähern. Auch bei Myrmecophaga und Tamandna haben sie horizontale Guumenfortsätze, die sich in der 2. Schädel, Schädelhöhlc. 69 Medianlinie vereinigen nnter gleichzeitiger Verlängerung nach hinten, so (laß die Choanen am Hinterhaupte liegen. Charakteristisch für Marsu- pialia und einzelne Insectivora ist, daß die Proccesus palatini vielfältig durchl)ohrt sind. Die Rodentia bieten das Gegenteil, da ihr Gaumen in longitudinaler Richtung schmal ist, so daß sein Hinterrand sich beim Hasen in der Höhe der Prämolaren findet. Nur ausnahmsweise tritt das Vomer an der (iaumenHäche zu Tage; bei Cetaceen kann dies zwischen den Pala- tina statthaben; im jungen Schädel von Orycteropus und Manis zwischen den Maxillaria und Intermaxillaria, desgleichen bei Echidna. Dagegen wird das Vomer gewöhnlich in seinem dorsalen Stück zwischen den horizontalen Platten gefaßt, welche die Palatina an der Basis cranii, als Dach der Choanen aussenden. Sie gehen aus vom vertikalen Teil des Palatinum, der vielfach auch als Os planum in der Augenhöhle zu Tage tritt. Auch stellt er die Seitenwand des Ductus naso-pharyngeus an seiner Aus- niündung durch die Choanen dar. Hieran nimmt auch teil das Pterygoid: der Processus pterygoideus internus si)henoidei des Menschen, der bei Säugern ein selbständiger Knochen bleibt, vorn mit dem vertikalen Teil des Palatinum sich ver- einigt, oben mit der VentralHäche von Basi- und Präsphenoid, außen mit dem Processus pterygoideus alisphenoidei. Die Vereinigung mit letzteren kann so sein, daß zwischen beiden, von der Schädelbasis nach abwärts strebenden Knocheni»latten, von denen der eine dem Gesichtsschädel an- gehört, der andere vom Chondroci'anium ausgeht und vielleicht dem Pro- cessus basipterygoideus der Saurier zu vergleichen ist, eine Grube ent- steht. Diese Grube ist als Fossa pterygoid ea bekannt, sie heißt auch wohl Fossa ectopterygoidea im Gegensatz zum Raum, der zwischen dem rechten und dem linken Pterygoid liegt und F, mesopterygoidea genannt wird. In anderen Fällen liegt der Processus pterygoideus dem Pterygoid von außen und hinten innig an. Noch sei hervorgehoben, daß nach Wincza die Pterygoidea durchaus nicht als Deckknochen, sondern aus selbständigen Knorpeln entstehen, die mit den übrigen Kopfknori)eln beinahe gleichen Alters zu sein scheinen. Die Schädelhöhle (Cavum cranii) ist uns, was ihre Umwandung betrifft, bekannt geworden. Die beim Menschen gebräuchliche ^^erteilung ihres Bodens in eine vordere, mittlere und hintere Schädelgrube ist bei Säugern im allgemeinen nicht mehr anwendbar, wenigstens nicht, wenn wir von Primaten absehen, für die mittlere und vordere Schädelgrube. Letztere verdankt ihre Ausbildung der Zunahme der Hemis[)hären, die im frontalen Segment sich ausdehnen und damit die Nasenhöhle und die Augenhöhle überdecken. Daraus folgt die bereits hervorgehol^ene horizontale Lage der Siebplatte und des orbitalen Teils des Frontale, das die Augenhöhle überdacht. Namentlich bei niederen Säugern tritt die vordere Ausdehnung der Hemisphären zurück. Vor ihnen lagern sich die Lobi olfactorii. Dem- entsprechend zeigt das Cavum cranii am vordei'en Teil eine plötzliche Einschnürung, entsi)rechend dem \'orderrande der Hemisphären und davor einen engeren Raum, der eben diese Lobi enthält. Auch die Ausdehnung der Hemisi)hären nach hinten ist geringer als beim Menschen. Demgemäß liegt das Cerebellum unbedeckt zu Tage hinter dem Großhirn. Dies äußert sich am Schädel durch vertikale Stellung des Supraocci])itale im Gegensatz zur horizontalen beim Menschen, und in Verl)indung damit in der hervorgehobenen ventralen Lage des Foramen 70 II- Skelet. magniim bei letzterem, im Gegensatz zu der vertikalen, nach hinten ge- richteten bei Säugern. Die cerebellai'e Höhle, die der hinteren Schä(lelgrul)e des Menschen entspricht, liegt dadurch nicht venti'al und hinter dem Foramen magnum, wie beim Menschen, sondern dorsal und vor dem genannten Loch. Somit folgt auf die olfaktorische Höhle, Fossa olfactoria, die cerebrale. Fossa cerebralis, und dahinter die cerebellare. Fossa cere- bellaris (vergl. Fig. 47 fo, fc\ fcb). Letztere beide scheidet der Sulcus transversus, in welchem dei- venöse Sinus liegt; hcäufig auch die ausge- dehnte Verknöcherung der Falte der Dura mater, welche das Tentorium darstellt und damit zu einem Tentorium osseum wird. (Vergl. bei Gehirn.) Mit Zunahme des Gehirns hat Zunahme der cerebralen Höhle statt. in der Weise, daß sie das Schädeldach gewölbter macht und allmählich die olfaktorische und cerebellare Höhle überlagert. Die Längsachse dieser Höhlen, ursprünglich eine horizontale, wird damit, sozusagen, eine dorsal- wärts konvexe. Das Längenwachstum der Schädelhöhle wird eben — wie bereits oben hervorgehoben — beschränkt durch die frühe gewebliche Konsolidierung der Basis cranii und durch die Wachstumsenergie der Nasen- kapsel und ihrer Derivate. ^'om Boden der Schädelhöhle verdient noch hervorgehoben zu werden die Grube im Basisphenoid, welche die Hypophysis cerebri aufnimmt und als Sattel grübe. Sella turcica oder Fossa sellae. bekannt und toi)isch sehr Avichtig ist. Sie ist verschieden tief, wird hinten durch die Sattelleime, Dorsum ephii)i)ii, l)egrenzt, neben der jederseits die Carotis interna ver- läuft. Bei Monotremen und Marsupialia durchbohrt diese Arterie das Basisphenoid (p. 4(5). Die vordere Begrenzung des Sattels bildet in erster Linie das Tuberculum sellae, an der Grenze des Basi- und Präsphenoid, das die Sehnervenlöcher scheidet. Die Pneumatizität des Schädels wurde auf p. 40 als Bildung von lufterfüllten Räumen in den Schädelknochen Ijeschrieben, die als Aus- stülpungen von der Trommelhöhle und Nasenhöhle ausgehen und dem- gemäß von innen mit Fortsetzungen der Schleimhaut der genannten Höhlen bekleidet sind. Die tympanalen pneumatischen Räume wurden liereits bei den Knochen der Ohrgegend l)esi)rochen. Bezüglich der nasalen Räume ist festzustellen, daß sie den Monotremen fehlen. Erst l>ei Marsu- pialia treten sie auf. Bei Thylacinus z. B. erstrecken sie sich weit in die Frontalia und Parietalia. Owen erwähnt sie auch vom Oberkiefer, des- gleichen Paulli l)ei Phascolarctus. Doch soll dieser Raum nicht dem Sinus maxillaris homolog sein, der erst bei Monodelphia erscheinen soll als Ausstülpung vom mittleren Nasengang aus, ol)erlialb des Maxillo- turbinale. Seine ursi)rüngliche Lage ist im Maxillare, er kann sich aber von hier in die benachbarten Knochen ausdehnen. Li analoger Weise kann Aus- stüli)ung der Schleimhaut statthaben zwischen den Basallamellen der Ethmo- turbinalia. Sie kann in das Frontale und die benachbarten Knochen ein- treten und ist von alters her als Sinus frontalis bekannt. Außerdem kann vereinzelt Pneumatisation einzelner Knochen vom Pharynx aus ge- schehen [Paulli]. Solche Pneumatisation verursacht in verschiedenem Grade Umformung und Vergrößei'ung der Schädelknochen, ohne deren Gewicht zu vermehren. Dies ist eine Anpassung an verschiedene Zwecke: Ver- größerung der Ursprungs- und AnsatzHäche von Muskeln; Ausdehnung des Alveolenteils und der darüber liegenden Teile, um Raum zu gewinnen füi- größere Zähne; \'erbi"eiterung der AnsatzHäche für Hörner und (ieweihe 2. Scbiidol, Unterkiefer. 71 u. s. w. Hiermit im Einklan,£i: steht denn auch, dati „der relative Umfang der Pneumatizität von der Größe der Art in bestimmter Weise abhängig ist; je größer die Art, nm so größer ist der Umfang, in den kleinsten Arten fehlt die Pneumatizität vollständig"' [Paulli]. Dies schließt al)er nicht aus. daß spezielle Verhältnisse des Schädelbaues der nasalen Pneumatizität ent- gegenwirken, dieselbe auch bei großen Tieren, wie bei Cetacea, Sirenia. Pinnipedia ganz aufheben oder sie beschränken : Hippopotamus z. B. Auch können diese Nebenhöhlen der Nasenhöhlen liald sich von diesen ganz emanzipieren, bald Ethmoturbinalia in sich aufnehmen und deren Entfaltung Fig. 55. Unterkiefer von 1 Proechidna Bruyni, 2 Meles taxus, 3 Hydrochoerus capybara, 4 Erinaceus eiiropaeiis, 5 Halmaturus, ja von hinten, G Orycteropus capensis. C Condylus; /. c Processus coronoideus; a Processus angularis. Mit Ausnahme von Fig. 4 \., n. Gr. l)efördern. Dies hat namentlich auch nach dem Prä- und Basisphenoid zu statt und führt zur Bildung des Sinus sphenoidalis, der mehr den Charakter bekommt eines Teiles der Nasenhöhle. Der Unterkiefer, Maudibula. besteht aus einer links- und rechts- seitigen Hälfte, die einander in der INIedianebene mit rauhen Flächen be- 12 IL Skelet. gegiien und (hircli innige Knorpel- und Inindverbindung die Symi)liysis m a n d i b u 1 a r i s darstellen. Sie bleibt zeitlebens bestehen oder macht erst im Alter einer An- kylosieiiing Platz. Zuweilen geschieht dies früher, z. B. beim Pferd l)ereits fötal. Im allgemeinen wenig beachtet ist die von Teutleben bei Nagern entdeckte Bewegiicldveit der beiden Unterkieferhälften gegeneinandei', die auch bei Macropodidae und Soricidae sich findet und bei den Nagetieren näher zur Si)rache kommen soll, wegen ihrer Bedeutung l^ei der Kau- tunktion. • In ih]-em oberen Band, dem Alveolarrand, tragen die Unterkiefer- hälften Zähne. Hinten entsenden sie den Processus articularis, der den Oelenkkopf: Condylus, trägt und vor diesem den Processus co- ronoideus (Pr. temporalis) zur Anheftung des Musculus temporalis. Die Höhe des Processus articularis ist bei einzelnen Insectivora und Chiro- ptera, bei Chiromys und (laleopithecus |Leche], desgleichen bei verschiedenen Xenarthra so gei-ing, daß der Condylus im Niveau der KauHäche der Fio-. 56. Verschiedene Formen des Unterkiefergelenkes, in der oberen Reihe von der Seite, in der unteren auf die Gelenkflächen gesehen. I. von Hydrochoerus capybara, V.,. IL Meles taxus, \/„. III. Ccrvus juv. ',',. C Condylus; p. c Processus coronoideus des Unterkiefers;/, g. Fossa glenoidea; p. f. Processus jugalis. Backenzähne liegt, welche Lage nach Marsch für mesozoische Sänger charakteristisch ist. Reduktion des Unterkiefers ])ei Aufhebung der Kau- funktion, wie bei Cetacea, Monotremata. Manis und Myrmecoi)hagidae, äußert sich in geringer Höhe der Unterkieferhälften, namentlich der genannten Fortsätze, die rudimentär werden, so daß der Condylus nur wenig über den Alveolarrand sich erhebt. Der Gelenkfortsatz bildet mit der Unter- kieferhälfte einen Winkel (Angulus mandibulae) von verschiedener Größe. Von hier aus entspringt bei niederen Säugern (Marsupialia, Insectivora, Xenarthra, Rodentia) als Fortsatz der Processus angularis nach hinten, der auch bei Monotremen, trotz der Reduktion der Kiefer, noch erkennbar Schädel, Kiefergelenk. f3 ist (Fig. öö, /), Bei der Mehrzahl der Insectivora und einzehieii Rodeiitia ist er durch den Ansatz des Musculus ])terygoideus internus zu einem horizontal nach innen vorspringenden Blatt umgeformt (Plg. bö, j). Der Condylus artikuliert mit der Gelenkgrube, Fossa glenoidea des Schädels, welche das Squamosum liefert, an der sich aber auch das Jugale und Alisi»henoid beteiligen kann (S. 52). Form und Ausdehnung dieser Gelenkgrube und des Condylus ist abhängig von der Bewegung, die dieses Kiefergelenk auszuführen hat, und die ihrerseits wieder abhängt von dem Bau der Zähne und der Lage der Zalmreihen, vras alles aber schließ- lich unter dem Einfluß der Art der Nahrung steht. Beim Gebiß kommt daher dieser Punkt nochmals zur Sprache. Die Bewegung des Kiefergelenks ist eine dreiartige, wie namentlich Ryder und Cope darlegten. Im einfachsten und ursi)rüngliclisten Fall ist es die eines Winkel- gelenks (Ginglymus), mithin eine vertikale (orthale Ryder-Cope). Sie be- gleitet die trituberkularen und bumdonten Gebisse; ist charakteristisch für Tiere mit insektivorer und karnivorer Diät und äußert sich im Kiefer- gelenk flurch einen Condylus, der walzenförmig, höchstens rundlich ist, jedenfalls aber von der (ielenkgrube vorn und hinten derart umgriffen wird, daß nur Auf- und Abwärtsbewegung möglich ist. Auch bei buno- dontem Gebiß ist dies die übliche Bewegung, wie z. B. Dicotyles zeigt (Fig. 57, 1). Doch erwirbt bereits bei dieser Gebißform, bei Erlangung Fi,^. 57. Diagramme zur Versinnlichung der Bewegung des Unterkiefers u gegen- über dem Oberkiefer o. 1 vertikale oder orthale, 2 mit seitlicher Exkursion; 3 ektale und entale der Selenodonta; 4 Zerlegung der propalinalen der Kodentia in ihre Kompo- nenten. Ueberall bedeutet der abw'Iirts gerichtete Pfeil die Richtung des Unterkiefers nach abwärts. Mit Zugrundelegung von Figuren von Ryder. omnivorer und schließlich herbivorer Diät (l)unodonte Ungulaten, Prosimiae, Simiae), das Kiefergelenk größere P'reiheit, so daß Bewegung zur Seite und solche von hinten nach vorn dadurch möglich wird, daß der Condylus neben der ginglymischen auch Gleitbewegungen ausführen kann. Ist die Gelenkgrube in sagittaler Richtung rinnenförmig und wird der Condylus nur durch Bänder und Muskeln in seiner Bewegung nach vorn und hinten beschränkt, so erhalten wir die antero-posteriore (propalinale Ryder-Cope) Bewegung der Rodentia und der Elefanten. Das Umgekehrte hat bei den loi)liodonten und selenodonten Ungulaten statt, wo an Stelle der antero- posterioren die laterale oder transversale (ektale und entale Ryder-Cope) Bewegung ausgiebig auftritt. Sie schiebt die Zahnkronen in transversaler Richtung übereinander und zerreibt damit pflanzliche Nahrung. Ihr ent- spricht ein einigermaßen walzenförmiger Condylus, der aber ungehemmt auf der flachen Gelenkgrube seine seitlichen Bewegungen ausführt. 74 n. Skelet. Somit erkennt man aus der Form des Kiefergelenkes die Kauweise, die ihrei'seits einen Rückschluß gestattet auf den Bau der Zähne und auf die Xahrungsweise (vergl. bei Gebiß). Außer diesen mechanischen Fragen knüpfen sich alier auch andere, von weitti'agender IJedeutung an das Kiefergelenk der Säuger. Es unter- scheidet sich von dem aller übrigen recenten A'ertebraten so prinzii)iell, daß dieses Gelenk allein genügen würde zur Charakterisierung der Säuger. Bei ersteren besteht nämlich der Unterkiefer aus dem zähnetragenden Stück, dem Dentale, dem Gelenkstück. Articulare, dem sich ventral das Angulare anfügt. Weitei-e kleine Knochenstücke können wir als weniger bedeutend und konstant ül)ergehen. Das Articulare artikuliert nicht direkt mit dem Schädel, sondern durch Vermittlung des Quadratum. Dies ist seinerseits entweder gelenkig verbunden mit dem Schädel, so daß es einen bewegbaren Kieferstiel bildet (streptostyl), oder es ist fest damit verbunden (monimostyl). Zweifelsohne ist Streptostylie der ursprüngliche Zustand, aus dem sich der monimostyle wiederholt und unabhängig ausgebildet hat, wie die Holocephalen. Anuren und monimostylen Rei)tilien beweisen. Der Unterkiefer der Säuger besteht demgegenüber nur aus dem Dentale. ^'on diesem geht also ein Processus articularis aus. der mit dem Articulare der nicht-mammalen Wirbeltiere nichts zu schatten hat, vielmehr eine Neu- bildung ist, die mit dem Squamosum artikuliert. Ebensowenig entspricht letzteres dem Quadratum. Dies ist wenigstens die heute verbreitete An- sicht. Allerdings haben Albrecht, Cope. Baur und Ameghino auf Grund paläontologischen Materials die alte Auffassung wieder aufgenommen, daß das Quadratum dem Processus zygomaticus des Squamosum homolog sei. Kaum l)ekannt ist geworden, daß F. Ameghino sich dabei auf Peltephilus, einen eocänen Dasj'podiden beruft, dessen langer rechteckiger Processus zygomaticus durch eine horizontale Naht geteilt ist in eine dünneres oberes und ein umfangreicheres unteres Stück. Letzteres grenzt, durch eine Naht getrennt, an das Tympanicum und trägt die Gelenkgrube für den Unterkiefer (s. d. betreffende Fig. bei Xenarthra). Das letzte Wort in dieser Angelegenheit ist also noch nicht gesprochen. Halten wir uns vorläufig an die herrschende Meinung, so ist das Squamoso-mandibular- (Squamoso-dental-) Gelenk der Säuger etwas anderes als das Quadrato- artikular-Gelenk der übrigen Vertebraten. Es ist gegenüber diesem pri- mären Kiefergelenk ein sekundäres. Wie kam es zustande, wo l)lieb das Quadratum und Articulare V Das sind Fragen von weitreichender Be- deutung, an die sich die Frage nach der Genese und der Bedeutung dei" Gehörknöchelchen anknüpft. Ihrer Bedeutung entspricht der Umfang der darauf bezüglichen Literatur; diese ist vorwiegend eine embryologische, welcher gegenüber die vergleichend-osteologische. namentlich insoweit sie auch Fossilien berücksichtigt, in den Hintergrund tritt, damit auch die Resultate, welche letztere Betrachtung zeitigte. Augenblicklich ist die embryologische Betrachtungsweise die herr- schende ^). Was sie besagt, gibt nebenstehendes Schema II wieder. Dessen 1) Das Bild, das sie gibt, ist kein reines. Es ist häufig tendenziös verzerrt durch die herrschende Meinung, daß die wichtige Frage, ob die Vorfahren der Säuger bei Saurier-artigen oder Amphibien-artigen Wesen zu suchen sei, bereits zu Gunsten der letzteren entschieden sei. Das Bild ist kein reines, da bei seinem Entwurf nur zu häufig vergessen wird, daß es Umformungen gilt, die sich an lebenden "Wesen, nicht an Alkoholkonserven vollzogen, welche die Funktion ihres Kiefers und ihres schall- leitenden Ajiparates nicht zeitweilig sisticren konnten. 2. Schädel, Gehörknöchelchen. 75 Bedeutung erhellt aus einem A^ergieicli mit Schema I, das den Kiefer- apparat eines Reptils wiedergibt. Hiernach ist das Articulare und Angulare in die Trommelhöhle ge\Yandert und bildet jetzt den Hammer (Malleus): das distale (lehürknöchelchen also, das an der Innenseite des Trommel- fells hegt. Dasselbe artikuliert mit dem Amboß (Incus), der sich aus dem Quadratum transformierte. Das Gelenk zwischen l^eiden entspricht demnach dem ursprünglichen Kiefergelenk: aus einem quadrato-artikularen wurde es ein incudo-malleales, während das übrigbleibende Dentale mit dem Squamosum zum neuen Kiefergelenk der Säuger, dem squamoso- dentalen, sich verband. Mit dem Incus artikuliert der Steigbügel (Stapes), der wenigstens teilweise vom Hjoid sich herleitet und damit dem Stapes (Cohimella) der übrigen, über den Fischen stehenden Vertebraten (Tetra- poden, Stapedifera) wenigstens teilweise homolog ist. C r a 11 i u in Ou ad rat II in Primäres oder cjuadrato- artikulares Gelenk des Unterkiefers. Articulare: : Dentale — Angulare : /Unterkiefer der Vertebratax \ non-Maramalia. / II. Sekundäres oder squamo- so-mandibulares Kiefer- trelenk. Craniiiin (Sq II am osii in) Dentale Unterkiefer derX Mammalia. / Ciiadratuni ^=Ambos) ;=^ Primäres Kiefergelenk Articulare Angulare (^Hammer) (Gehörknöchelchen j Anlaß zu dieser Hypthese, die auf Reichert zurückgeht und nach Gegenbaurs Vorgang in den kontinentalen Lehrbüchern vertreten wird, gab wohl in erster Linie die Tatsache, daß ein Knorpelstab, der M ecke Ische Knorpel, dei' dem ventralen Stück des Kieferbogens (1. ^'isceralbogen) entspricht und um dessen vorderes (dentales) Ende das Dentale sich entwickelt, embryonal bei Säugern zusammenhängt mit dem Malleus. Dieser erscheint dadurch für die Mehrzahl der Forscher als Articulare (und Angulare), der Incus aber als Umformung des Quadratum, beide somit als Derivate des extramandibularen oder artikularen Teils des Meckelschen Knorpels und des Quadratum. Andere Forscher [Huxley, Parker etc.] leiten nur den Malleus vom 1. Visceralbogen her. Er ist für sie das Quadratum. Der Incus aber, vielleicht auch der Stapes ein Derivat des Hyoidbogens. Bei dieser Ansicht wäre dann das Quadrato-artikular- Gelenk verloren gegangen oder l^esser ein Quadrato-hyomandibular-lielenk geworden, da Incus und Stapes vom Hyomandibulare abgeleitet werden. \'om Articulare heißt es, daß es bei Säugern nicht vertreten zu sein scheint. Ueber das Tympanicum, das als solches nur bei Säugern auftritt und daher mit diesen Umformungen im genetischen Zusammenhang stehen TG II. Skelel.. muß, gehen die Ansichten auseinander. Auch über das Trommelfell das bei Anuren, Sanropsiden und Mamnialia keine gleichwertige Bildung sein kann für die vorgetragene Auffassung, für die ja die schallleitenden Organe zwischen Trommelfell und I'enestra ovalis bei den genannten A'ertel)raten- Abteilungen nicht homolog sein können. Eine andere, teilweise ältere Anschauung, für die namentlich Peters zu nennen ist und die in jüngster Zeit neben Albrecht, Dollo und Baur namentlich durch (ladow in mannigfach geänderter Form vertreten wh'd. betrachtet die (iehörkurjchelchen der Stapedifera ül)erall als homologe Teile. Füi' sie ist das Trommelfell eine gleichwertige lUldung. Sie beruft sich dabei auf die gleichartige Beteiligung des distalen Endes des Hyoidl)OgeDS an der Bildung extratympanaler Teile bei Geckoniden [Versluys], Mouotremen |RugeJ. Ein Aeqnivalent des extramandibularen Meckelschen Knorpels er- l)lickt sie im Knori)e]- (Bindegewebs-)strang, welcher die Extracolumella der Reptilien mit dem Articulare verl)indet. Für sie ist unerhndlich. daß liei einem lebenden Organismus, der kauen und hören mußte und ein Quadrato- artikular-Gelenk hatte, eben dieses Quadratum und Articulare in die Trommel- höhle schlüpfte, sich mit dem Stapes verband, neue Beziehungen zum Trommelfell gewann, während inzwischen ein neues Kiefergelenk entstand M. Die Meinungen über dieses und ül)er den Verl)leib des Quadratum sind bei dieser Anschauung verschieden; hier sei nur auf diejenige gewiesen, die meint, daß das neue scjuamoso-dentale Kiefergelenk allmählich neben dem alten entstand durch Abnahme und Verschiel)ung des monimostylen (,)uadratum nach innen, das sich zum Tympanicum umbildete und damit alte Lagebeziehungen Vtewahrte [Gadow]. Sf, M Fig. 58. Drei Stadia der Entwicke- luiig des Kiefergelenkes der Säugetiere durch Verschiebung des Quadratum Q nach einwärts, Umbildung zum Tympanieuiu Ty und direkte Artiku- lierung der Mandibula mit dem Sqna- mosum Sq; nach Gadow. Weitere Meinungen aus der umfangreichen Literatur vorzulegen, ist hier nicht der Ort. Die Bedeutung der Frage und die Billigkeit verlangte aber neben die herrschende Meinung auch die zuletzt angedeutete zu stellen, um so mehr als erstere neben anderen idiysiologischen und mori)ho- logischen Fragen auch Antwort schuldet auf die Frage nach der AVertig- keit der Membrana tympani in der Verteb ratenreihe, nach der Homologie und Genese des Tympanicum der Säuger, nach dem Verbleib bei Säugern der extrastapedialen Teile der nicht mammalen Stapedifera. Vorstehendes führte uns wiederholt auf den Kiefei'- und Zungen- beinbogen. Hier folge daher der Hinweis, daß von dem System vis- ceraler Bogen, das den Vertebraten eigen ist, auch bei Säugern fünf auf- treten. Der erste bildet den Kieferbogen, dessen ventrales oder kaudales Stück: der Meckelsche Ivnorpel, bereits zur Si)rache kam. Auf seinem dorsalen oder rostralen Stück entwickeln sich als Deckknochen das ]\Iaxil- lare. Intermaxillare, Palatinum und Pteiygoid. Sie umfassen zusammen mit der Mandibula die Mundhöhle. Auf diesen ersten visceralen Bogen 1) Diese Phase hat Gadow als Enigma der herrschenden Theorie bildlich vorgelegt. 2. Schädel, Visceralskelet. i i folgt ein knorpeliger Apparat von vier Bogen, von denen die drei vor- dersten, auch äußerlich sichtbar, als Bogen lieini Emliryo auftreten (Fig. öl), vergl. auch Fig. 49). A'on diesen vier stellen die l)eiden vordersten den Hyoidapparat, das sog. Zungenliein der Säuger dar, während die l)eiden hintersten von den Marsu]nalia ab den Schildknorpel des Larynx l)ilden [Gegenbaur, DuboisJ. Sie sollen beim Larynx zur Sprache kommen. \'on den drei Bogen des Zungenbeinapparates entspricht der vordei'ste dem Hyoidbogen (2. Visceralbogen) der übrigen Vertebraten. An ihm unterscheiden wir ein unjjaares basales Stück, das Basihyale, den K()r])er des Zungenbeins, von verschiedenem Ausmaß, der zuweilen einen medialen Fortsatz, Glossohyale, zur Zungenwurzel sendet. Vom Körper gehen dorsalwärts die zwei vorderen Hörner (Cornua anteriora) aus. Im liesten Falle bestehen sie aus vier verknöcherten Stücken, die man mit Howes. teilweise nach dem Vorgang von Flower, in proximo-distaler Richtung 1. Hypohyale, 2. Ceratohyale. 3. Stylohyale, 4. Tympanohyale A N. Ä/ -/ Fig. 59. Vorderende von Kaninchenembrvoiien 1 von 1) Tage und 3 Standen X 15. II Desgl. von vorn. III Stadium mit 4 Kiemenbogen, nach Rabl. « Vorwölbung der primitiven Augenblase; //^v Herzwölbung; /// Mundbucht; o/c Oberkiefer-, r/k Unter- kieferfortsatz des Mandibularbogens 7(1. Kicmenbogens); //Hyoidbogen; ///und IF. 1. und 2. ßranchialbogen ; Sr Sinus cervicahs umgeben von der Eetrobranchial leiste r. uennen kann. Die Nomenklatur ist bei den Autoren leider keine gleich- mäßige, da Stück 1 und 2 häufig Cerato- und Epihyale genannt wird. Auch die hier gebrauchte soll nicht den Eindruck erwecken, als ob die vier Stücke dem Hypo-, Cerato-, Epi- und Pharyngo-branchiale der Fische gleichgesetzt würden. Das wäre erst noch zu beweisen. Dazu kommt, daß das dorsale Stück des Hyoidbogens auch bei Säugern sich beteiligt an der pjildung des Stapes; ferner ursprünglich auch, wie bei Geckoniden [Versluys], an der Bildung des äußeren Gehörganges, wie Echidna be- weist [G. Rüge]. Wichtig ist, daß das Tympanohyale mit der Basis des Perioticum ankylosiert und im Tym])anicum eingebettet liegen kann vor dem Foramen stylo-mastoideum (s. S. 53). Es kann sich mit dem Stylohyale ver- einigen zur Bildung des bekannten Processus styloides des Menschen. 78 II. Skelet. dessen ^^o^konlIllen liei einzelnen Primaten HoAves wahrscheinlich macht. Dieser Autor wies nach, dai.} das Tympanohyale auch in, selbst hinter (Lepus) dem Foramen stylo-mastoideum liegen kann und in letzterem Falle sich vereinigt mit dem Exoccii)itale. Häutiger ist das Styloliyale durch Band oder Knori)el mit dem Tymi)anohyale vereinigt oder mit der entspre- chenden Stelle am Periotico-tym- panicum. Auch bei Reduktion der vorderen Zungenljeinhörner l)leibt diese ligamentöse Ver- bindung mit dem Schädel ge- wahrt. Der zweite P)Ogen des Hyoidapparates , demnach der Fig. GO. I Zungenbein des Pferdes, b Basihyale; h Hypohyale; c Cerato- hyale; sh Stylohyale; 5 Knorpelstück der Synchondrose mit dem am Schädel festsitzenden Tympanohyale; th Thyreohyale, mit dem Basihyale verschmolzen. II von Myopotamu.s coypus. Thyreohyale frei und mit dem Thyreoid / verbunden. dritte viscerale oder erste branchiale, wird zu den hinteren Zungenbein- Hörnern, Cornua ])osteriora. Wegen ihrer genetischen und tedweise Ideibenden \'erl)indung mit dem hinter ihnen liegenden thyreoidalen P)Ogen (Cartilago thyreoidea der viviparen Säuger) heißen sie auch Thyreohyale. Uebersichtlich liefert also der I. bis V. Visceralbogen folgende Tede (Fig. Ol): I. Kaudal den Meckelschen Knorpel, als Grundlage für die Mandi- bula und nach gebräuchlicher Auffassung, für den Malleus und Incus. Piostral die Grundlage für Maxillare, Intermaxillare, Palatinum und Pterygoid. II. Zungenbeinkörper mit den vorderen Hihnern und aus seinem dorsalen Ende den Stapes und den Knorpel des äußeren Gehörganges. III. Hintere Hörner des Zungenbeins. IV.I Schildknorpel des Larynx oder seine Aequivalente bei Mono- V.j" tremen. Der Vollständigkeit halber sei hier gleich angedeutet, daß nach Gegenbaur von weiteren Visceralbogen der: VI. wahrscheinlich den Epiglottisknorpel : der VII. den „lateralen Knori)el" liefert, aus welchem das primäre laryngo- tracheale Knorpelskelet entsteht (Arytaenoid, Cricoid, Trachea). Wiederholt kamen bereits Bemerkungen über die Genese einzelner Schädelteile zur Sprache. Ohne solche wäre namentlich die Nasenhöhle, die Mundhöhle, die tympanale Gegend, das Kiefergelenk unverständlich ge- blieben. Die Entwickelung des Schädels als Ganzes, seine Metamorphose, wie sie namentlich durch W. K. Parker und in neuester Zeit durch Gaupp, 2. Schädel, seine Entwickelung. 79 Fischer. Wiiicza gefördert ^vur(le, fällt außerhalb des uns gesteckten Zieles. Hier kann nur angedeutet werden, daß man die Entwickelung des cere- bralen Abschnittes von dem des visceralen Abschnittes des Schädels unter- scheiden muß. Bei letzterem kommen nur die Teile des Visceralskelettes in Betracht, die wir oben mit dem eigentlichen Schädel in Verbindung treten sahen, um mit ihm zusammen schließlich den knöchernen Schädel zu bilden. Der cerebrale Abschnitt, welcher das Gehirn undiüllt (Gehirnkai)sel) ist eine Fortsetzung des Achsenskelettes des Rumpfes. Diese Zusammen- gehörigkeit erhellt auch daraus, daß der Boden dieser Hirnkapsel in ihrem kaudalen Teile von der Chorda dorsalis durchzogen wird. Dieser chor- dale Teil ging denn auch aus Verschmelzung von verschiedenen Metameren hervor. Im Gegensatz hierzu steht der vordere Abschnitt der Hirnkapsel, in welchen die Chorda sich nicht mehr ersti'eckt, der daher prächordal ist. A'. lar. yiip. Tr. Oesoph. Postbr. K. Fig. (31. Echidna-Embryo, Kopfdanii mit den Kiemen taschen von der Ventral- seite mit schematischer Einzeichniing der Bestandteile der Kiemenbogen. C. or. Lumen der Mundhöhle; HI, H II d\e Bogen des Zungenbeins; Th /, II die Thyreoidbogen ; K I — 4 die Kiementaschen; j, 4, 6 die Gefäßbogen ; iV. lar. sup. X. laryngeus superior; N. rec. N. recurrens; KTrigeminus; VII Facialis; /A' Glossopharyngeus; X Vagus; XII Hypoglossus; Postbr. K. Postbranchialer Körper. Nach Göppert. Im indifferenten mesodermalen Gewebe, welches anfänglich das Ge^ hirn umhüllt, entsteht zunächst basal eine Knorpelmasse um das vordere Chordaende. An diese parachordale Knorpelmasse schheßen sich bald vorn die Trabeculae cranii an. So entsteht das knorpelige Primordial- cranium. an welchem man einen chordalen und einen prächordalen Ab- schnitt unterscheiden kann. Da die Chorda bis zur Hypopliysis cerebri sich ei'- streckt, so ist auch am erwachsenen Schädel der prächordale Abschnitt vom chordalen leicht abgegi-enzt durch die Fossa hypophyseos. Hieraus er- hellt, daß das Primordialcranium nicht als vollkommen homogenes Gebilde entsteht; Wiiicza Ijemerkte auch sehr deutliche Grenzen zwischen Basisphe- noid und den Alisphenoidea. Ferner ist es ein unvollständiges Gebilde; in welchem Maße, schwankt bei den verschiedenen Ordnungen. Da es sich 80 II. Skolet. hierl:)ei um erste Zustände des Scliädels handelt, die Anschlul,) an niediigere ^'ertebraten, namentlich engeren an Rei)tilien verraten, kann es nicht wunder nehmen, daß der basale Teil des Hirnschädels massiY-knor})elig angelegt wird. Das gilt auch für die Seitenteile und das Dach der occi- pitalen Region. In der frontalen und parietalen Region dagegen ist in dem Dach- und Seitenteil das Chondrocranium weit eingeschränkter, wenn auch io,_ Fig. (j2. Orycteropus capensis-Embryo. x 1'/.,, nach W. K. Parker. Rechts knorpeliges Cranium, links mit den Deckknochen, von der Ventralseite. A Alisphenoid; B Basisphenoid ; ßO Basioccipitale; C Condylns; E Ethmoid, als dunkel gehaltene IHUiktierte Knorpelmasse nach vorn sich ausdehnend bis zum narialen und aiinasalcn Knorpel; e/y Tympanohyale; ^CExoccipitale; /^Frontale; £g Eossa glenoidea;// Foramen incisivum;/w Eoramen magnum; /so Fenestra ovalis; />;- P'enestra rotunda; / Inter- niaxillare; /A' Jacobsonscher Knorpel; / Jugale; J/ Maxillare; mm Manubrium mallei; mT Membrana tympani; O Orbitosphenoid ; OA' Ohrkapsel ; /VPalatinum; /'/'Processus jiaroccipitalis; /'6' Präsj)henoid; Pt Pterygoid; .i" Squamosum; J^O Supraoccipitale; sthy Stylohyale; T Tympanicum; /" Vomer; 2" Zähne; // Nerv, opticus; /',,.,, 3, die 3 Aeste des Nerv, trigeminus; 77/ Nerv, facialis; IX Nerv, glossopharyngeus; Ä'Nerv. vagus; XI N. accessorius; XII N. hypoglossus. 3. Wirbelsäule. 81 in verschiedenem Maße. Volle Ausbildung hat es wieder in der Ethmoid- region, wo es die ol^en und abermals weiter unten beim Geruchsorgan behandelte ausgedehnte Xasenkapsel bildet, aus der das Ethmoid mit den Ethmoturbinalia. das Mesethmoid, der Nasenknoi'i)el und Ossa praenasalia. der Jacobsonsche Knorpel und seine Umgebung entstehen. Ein Bild eines ausgedehnten Primordialcraniums gibt das Schwein [Spöndli. Parker], Talpa [Fischer] und nebenstehende Figur von Orycteropus, Sie zeigt zugleich die primäre und sekundäre Ossifikation. Es wird genügen, hierbei noch eben anzudeuten, daß die Knorpel- masse des chordalen Abschnittes, anfänglich nur basal entwickelt, seitlich weiter um sich greift bis zur Konstituierung eines knorpeligen Ringes, der die hintere Hirnmasse umgibt. In seiner basalen Partie gut, dorsal nur schwach entwickelt, wird er seitlich ausgedehnt durch die knorpelige Ohr- kapsel. Aus dem Knorpel dieser Hinterhauptsregion des Primordialcraniums entwickelt sich das Basioccipitale. die Exoccipitalia und der hintere Teil des Supraoccipitale, das Basisphenoid und die Alisphenoidea. Aus der knorpeligen Ohrkapsel bilden sich das Petrosum und Mastoid. Die übrigen Knochen (der vordere Teil des Supraoccipitale, die Parietalia. das Squamosum) dieses chordalen Abschnittes sind nicht knorpelig präformiert, sondern bilden sich direkt aus dem mesodermalen Gewel)e, welches hier dorsal das imi)erfekte Primordialcranium schließt. Es sind daher sog. Deckknochen oder Hautknochen. Der prächordale Teil bildet zunächst die vordere Basis der Hirnkapsel, ist außerdem nur noch seitlich entwickelt, schließt aber oben nicht, so daß hier die Hirnkapsel nur durch Weich- teile gebildet wird. In dieser entwickeln sich demnach als Deckknochen die Frontalia, während aus dem Knorpel basal das Präsphenoid und lateral die Orbitosphenoidea sich bilden: Nach vorn setzt sich die Knorpel- masse des Primordialcranium als Nasenkapsel fort. Teilweise verknöchert sie (Ethmoid, Naso- und Maxilloturbinalia), teilweise bleibt sie knorpelig (Septum narium, Jacobsonscher Knorpel), außerdem l)ilden sich in ihrer Umgebung als Deckknochen die Nasalia. Lacrymalia und das Vomer. 3. Wirbelsäule. Die Wirbelsäule. Columna vertebralis oder Spina dorsalis. der Säugetiere weicht in ihrer Entwickelung von anderen Wirlieltieren darin ab, daß um die Chorda dorsalis, die nur noch zu geringer Ausbildung kommt, das perichordale Gewebe aus der skelettoblastischen Schicht zuerst die anfänglich hyalinknorpeligen W' irbelkörper und darauf erst die dorsalen Bogen entstehen läßt. Weiter darin, daß das Chordagewebe nur zwischen den Wirbelkörpern sich erhält. Dieser intervertebrale Chorda- rest wächst während des Wachstums der Wirbelsäule und nimmt einen gelatinösen Charakter an. Er Avird als gelatinöser Kern (Nucleus pulposus) von einem fibro-kartiloginösen Ring umgeben, der aus dem perichordalen Gewebe zwischen zwei benachbarten Wirbelkörpern sich entwickelte. Ring und Kern bilden zusammen die Intervertebralscheiben. Die Ver- bindung der Wirbelköri)er wird somit durch diese, nicht durch Gelenke, wie bei den Sauropsida. dargestellt. Vorder- und Hinterfläche der Wirl}elkörper sind durch eine, l)ei großen Tieren häufig dicke Knochenscheibe: die Epiphyse, bedeckt. Sie entsteht aus besonderem Knochenkern und verwächst erst im erwachsenen Tier mit dem Wirbelkörper, erhält sich aber bei Cetaceen lange Zeit selb- Weber, Säusreciere. 6 82 II. Skelet. Ständig. Diese für Säuger charakteristischen Epiphysen sind nur bei den Monotremata und Sirenia rudimentär insofern, als es knorpelige Scheiben sind mit nur sehr sparsamer Ossifikation (Verkalkung?). Die Wirbelkörper kehren einander Flächen zu. die elien oder wenig konkav sind. liei allen recenten Ungulaten. mit Ausnahme von den Pro- l)Oscidea. Hyracoidea und Schweinen, namentlich in dem ?>. — 7. Halswirbel, hau})tsächlich der Perissodactyla, wo sie — historisch gesprochen — bereits früh auftritt, nimmt an der Hinterfläche die Konkavität derart zu, daß der Wirbelkörper oi)isthocöl wird und demgemäß eine konvexe Vorderfläche hat. Durch diese Opistliocölie, die bei Perissodactyla, stets schwächer werdend, bis in die Lendenwii'bel auftritt, in ihrer (3enese aber durchaus abweicht von der Opistliocölie niederer \'ertebrata [Grix], erhält die Halswirbel- säule größere Beweglichkeit, die ihr ja überhaupt zukommt. Wahre Ge- lenke finden sich sonst bei Säugern nur zwischen dem '2. und 1. Hals- wirl)el und zwischen diesem und dem Hinterhaupt. Im übrigen machen die elastischen Intervertebralscheiben die Wirbel- säule zu einer allseitig biegsamen Säule, deren Bewegbarkeit aber geregelt und beschränkt wird durch ein dorsales und ventrales Längsband, Liga- mentum longitudinale dorsale und ventrale, das längs der ganzen Reihe der Wirbelkörjter zieht; ferner durch Bandapi)arate zwischen den einzelnen Wirbeln und durch die Gelenkfortsätze derselben. Gegenüber dieser Beweglichkeit kann ^'erschmelzung von Wirlieln eintreten. Sie kann bei Cetaceen, deren Halswirbel stets äußerst kurz Fig. 63. Die 6 ersten Halswirbel von Glyptodon, nach Burmeister.^a Atlas; / — 5 der 2. — 6. verschmolzene Halswirbel, mit Andentung der intervertebralen Nähte. sind, in verschiedenem Grade statthaben, bis daß schließlich Ijei Balaena und Hyperoodon sämtliche Halswirbel zu einem Komplex verschmelzen. Ankylose einzelner Halswirbel findet sich z, B. bei den Gürteltieren (Da- sypodidae) und als ITnikum unter Säugetieren in der gesamten Rumpf- wirbelsäule bei (ilyptodon. jedoch in der Weise, daß die 2 ersten Rücken- wirbel mit dem letzten Halswirl)el verschmelzen und dieser „Trivertebral- knochen" mit dem o. Rückenwirbel ginglymisch sich verbindet: eine auffallende funktionelle Anpassung an den Hautpanzer, der dieses Fossil umgab. Auch bei Dipus ankylosieren, mit Ausnahme des Atlas, sämtliche Halswirbel, bei Siphneus die 5 hintersten, bei Tal])a der 2., 3. und 4. Allgemeine Erscheinung ist die ^"erschnlolzung sakraler und pseudosakraler Wirbel (siehe diese). Auch Schwanzwirbel können hier und da verwachsen. Resultat der Verknöcherung der Wirbelkörper ist eine dünne Rinden- lage aus kompakter Knochensubstanz, die eine markhaltige Spongiosa 3. Wirbelsäule. 83 umschließt. Um so auffallender ist, daß bei Chiroptera die Schwanzwirbel Rührenknochen darstellen können. Die Verknöcherung der Wirbel geschieht nicht aus einem Guß. Es ti-eten mehrfache Ossifikationspunkte auf, die diskrete Knochenstücke her- vorgehen lassen, die erst allmählich verschmelzen. Der Säugetierwirbel setzt sich zusammen zunächst aus dem Centrum, das wohl aus den paarigen Pleurocentra i)rimitiver rhachitomer Wirbel sich entwickelte. Hierfür spricht vielleicht auch, daß das Centrum ursi)rünglich aus 2 late- ralen Knorpelherden sich anzulegen scheint. Viel Wert ist hierauf aber nicht zu legen, da Verknorpelung nur gewebliche Differenzierung einer V»ei-eits bestellenden Anlage ist, wie wir sie bereits von Stegocejjhalen kennen. Während der individuellen Entwickelung gehen aus dem hyalin- knorpehgen Centrum die dorsalen Bogen stücke hervor. Diese Um- kehrung der Geschehnisse gegenüber den übrigen Vertebraten ist ohne tiefere Bedeutung und nur eine zeitliche Verschiebung der Verknorpelung des perichordalen, skelettoblastischen Materials. Die rechts- und links- seitigen dorsalen Bogenhälften, Neurapophysen, verschmelzen in der Medianlinie zur Bildung des oberen, dorsalen oder neuralen Bogens. der auch wohl in toto Keurapophyse genannt wird. Derselbe umschließt zu- sammen mit dem Centrum das Vertebralloch, Foramen vertebrale. Dieses bildet mit den gleichnamigen Löchern in der Länge der Wirbel- säule den Wirbelkanal, Canalis vertebralis seu spinalis, der das Rückenmark enthält. Da Centrum und Bogenhälften aus diskreten Knochenkernen ver- knöchern, trennt sie anfänglich die neuro-centrale Naht, die erst im er- wachsenen Tier schwindet. Die verbreiterte Basis (Centroid Albrecht) der Neurapophysen verschmilzt hierbei jederseits mit dem Centrum. Dieses Verschmelzungsprodukt liefert dann den definitiven Wirbelkörper, Corpus vertebrae. Die terminalen Epiphysen eines Wirbelkörpers überdecken demnach das Centrum sowohl als auch die beiderseitigen neurapophysalen Seitenstücke (Centroidstücke), die in verschiedenem Maße an der Bildung der dorso-lateralen Masse des Körpers sich beteüigen. Als Abgrenzung zwischen Centrum und Bogenstücken ist die neuro-centrale Naht ein Hilfs- mittel auszumachen, wem die verschiedenen Fortsätze, die der komplete Wirl^el aufweist, angehören. Sind die Fortsätze Auswüchse von Centrum oder Neurapophyse. so nennt man sie wohl exogen. Autogen heißen sie, wenn sie aus selbständigen Knochenpunkten entstanden und erst sekundär mit den Wirbeln sich verbinden. Diese Unterscheidung hat aber höchstens deskrii)tiven Wert, da derselbe Fortsatz sogar im sell)en Tier in ver- schiedenen Wirbeln sich verschieden verhalten kann: so die Querfortsätze der Lendenwirbel der Cetaceen; so die Processus costarii, die an den vorderen Halswirbeln bereits exogen, an den hinteren noch autogen sein können. A'on Fortsätzen unterscheidet man zunächst den Dornfortsatz. Processus spinosus. Entsteht meist autogen in der Medianlinie der Neurapophyse. Höhe und Stärke dieser Fortsätze hängt im allgemeinen al) von der Länge des Halses und dem Gewicht des Kopfes. Sind diese be- deutend, so sind auch die Dornfortsätze namentlich der hinteren Hals- und vorderen Rückenwirbel stark und geben jederseits einem starken elastischen Nacken bände, Ligamentum nuchae, Ursprungsfläche, um am Kopfe sich anzuheften, wie namentlich bei Rindern, Hirschen, Elefanten u. s. w. 6* 84 II- Ökelet. Ausbildung eines Hautpanzers (Gürteltiere) oder große Muskelmassen längs der Wirbelsäule, namentlich im Schwänze, z. B. bei Cetaceen, können gleichfalls Anlaß werden zu starker Ausbildung der Dornfortsätze. In der Regel sind dieselben in den vorderen Rumpfwirbeln mehr oder weniger nach hinten, in den hinteren nach vorn gerichtet. Der Uebergang ist meist ein abrui)ter und auf einen einzelnen Wirbel, den antiklinischen, beschränkt, dessen Processus spinosus vertikal steht. Unter Querfortsatz, Processus transversus, werden sehr ver- schiedenartige Fortsätze verstanden. In den Thoracalwirbeln kann man einen dorsalen als Diapophyse unterscheiden, der wohl meist exogen vom Bogen entspringt. Er trägt eine GelenkHäche für die Artikulation des Rippenhökers. Der ventrale Fortsatz Parai)oph}se, der vom Körper aus- geht, ist meist nur eine Gelenkfläche für den Gelenkkopf der Rippe. In den Lendenwirbeln kann der der Diapophyse entsprechende Fortsatz mit einer reduzierten Ri])pe verschmelzen. Der hierdurch entstandene Fortsatz (Seiten- fortsatz E. Rosenberg) ist also nicht homodynam den Querfortsätzen der Thoracalwirbel, obwohl er deskriptiv den gleichen Namen trägt. Aehnliches gilt für den Processus transversus der Halswirbel. Zweier- lei scheint bei diesen statthaben zu können. In dem einen Falle ver- wächst ein Rippenrudiment: Processus costarius (Pleurapophyse Owen) mit der Diapoi)hyse und der Parapoi)hyse derart, daß zwischen ihnen ein Loch gespart bleibt. Dieses Foramen costo-transversarium ist homolog dem gleichen Loche der Sauro- psiden mit normalen Halsrippen, die eben die ventrale Spange des Loches bilden. Die Arteria vertebralis zieht durch alle oder durch einen Teil dieser Löcher. (Fig. CA.) In anderen Fällen scheint aber der Quer- T^ ' fortsatz einfach eine durchbohrte Diapophyse Fig. 64. Schema eines Hals- zn sein. Mit der ventralen Spange dieses Wirbels. /Centrum; 2 neuraler porameu trausversarium kann dann gleichfalls Bogen; jVertebralloeh;-; Ddrn- t^- ,. , , , • • o •. fortsatz; 5 neuro-centrale Naht- ^^^^ Rippenrudiment verschmelzen, wie im Seiten- <5 Processus articularis; 7 Pro- fortsatz der Lendenwirbel. Die Löcher aber können, cessus costarius; 8 Diapo- wenn weitere LTntersucliung die Richtigkeit dieser V^y^*^- Verschiedenheit lehrt, nicht homolog sein. Die Gelenkfortsätze. Processus articulares oder obliqui, Zygapophysen [Owen], entspringen als vorderer und hinterer exogener Fortsatz jederseits vom dorsalen Bogen. Der vordere (lelenkfoitsatz, Präzygapophyse, ist gelenkig verbunden mit dem hinteren, Postzygapo- physe, eines vorhergehenden Wirbels. Starke Bänder (Ligamenta capsu- laria) umschließen die (lelenkhöhle der schräg gerichteten Gelenkflächen. Xel)en diesen können bei Gürteltieren, Faultieren, Ameisenfressern und deren zahlreichen ausgestorbenen A'erwandten accessorische Gelenk- flächen auftreten. Im (iegensatz zur gewöhnlichen, nomarthralen Gelenk- verbindung der Wirbel bewerkstelligen sie eine sog. xenarthrale, die Anlaß wurde, obengenannte Tiere als Xenarthra zusammenzufassen. (Fig. 65 und ()6.) Auch können die (.^uerfortsätze untereinander artikulieren, z. B. bei Perissodactyla. Vielfach entwickeln sich in \'erbindung mit starken Rückenmuskeln oder zum Zwecke einer festen Verbindung der Wirbel besondere P'ortsätze exogener Entstehung. Zunächst die Metapophyse (Processus mamillaris 3. Wirbelsäule. 85 Fig. 65. 1. u. Myrraecophaga jubata v Lendenwirbel von Seite, m Metapo- physe; t Processus transversus; pz Postzygapo- physe, pz\ pz' zwei überzählige; :;, -\ s'- Prä- zygapophyse und zwei überzählige. der Anthropotomen): ein Fortsatz, der von den Rumpf-, aber auch von den Schwanzwirbeln nach vorn gerichtet entspringt und zwar von der Wurzel der Präzygapophyse, wie bei den Xenarthra, wo er wohl sein IMaxinium erreicht (Fig. 65). Doch kann er auch vom Querfortsatz ausgehen (Fig. 70) und in den Schwanzwirbehi der Cetaceen von hier sich auf die Vorderfläche der Dornfortsätze verschieben. Diese Metapophysen fassen dann den Hinterrand des vorhergehenden Dornfortsatzes zwischen sich. Die Metapophysen sind groß, z. R. bei Hasen, bei Ungulaten. rudimentär bei Sirenia, Prima- tes etc. Die Anapophyse ist ein gleichartiger Fortsatz aber der Postzygapophyse oder zwischen ihr und dem Querfortsatz, dem- nach nach hinten gerichtet. Starker Ausbildung erfreuen sich die Anapophysen bei Xenai'thra, den Felidae, den Reuteltieren. Sie fehlen bei Sirenia, Ungu- laten etc. Als autogene Knochengebilde entstehen an der Unterseite der Schwanzwirbel vieler Säugetiere, namentlich solcher mit langem Schwänze, die unteren oder ventralen Rogen auch Sparrknochen genannt. Es sind Rogenhälften : H ä m a ]) o p h y s e n, deren ventrale Enden fast stets median verschmelzen, woraus ein \/-förmiger Knochen entsteht (Os en V, chevron bone), der gelenkig verbunden ist mit der Ventral- fläche zweier benachbarter Schwanzwirbel. Die wahrschein- lichste Auffassung ist, daß es typische Restandteile der Wirbel sind, die sich auf untere Rippen der Fische zurückführen lassen. In diesem Falle wären es Homo- loga der unteren Rogen der Amphibien und Fische, die wirk- lich aus unteren Rippen hervor- gingen. Doch ist die Möglich- keit nicht ausgeschlossen, daß es Neubildungen seien, die sich auf Wirbel- fortsätze beziehen (vergl. bei Rippen). Die Hämapophysen, z. R. bei Hystrix, Dasypus, können aucli an der proximalen Seite vereinigt sein durch eine Knochenbrücke, wodurch ein F-förmiger Knochen entsteht, der der Ventral- seite der Ritervertebralscheibe anliegt. Der Gedanke, daß diese „Knochenbrücken" kleinen Knochenstücken entsprechen, die bei Talpa, Myogale, Erinaceus, Hylomys, an der Ventral- Fig. 66. Hälfte des 2. Lendenwirbels vom selben Tier, I von hinten, II von vorn. Bezeichnung wie in Fig. 65. 86 IL Skelet. Seite der Intervertebralsclieiben angetroffen werden, läßt sich nicht be- weisen. Diese kleinen Zwischen wir belknochen finden sich bei ge- nannten Tieren in der Lendengegend, erstrecken sich aber in rndimentärer Form bis znm Sacrum und bis in die Thoracalregion. Diesen Zwischenwirbelknochen werden wohl auch zugerechnet werden müssen die beim Rinde embryonal zwischen den Halswirbeln angelegten ..hyi)ochordalen Spangen" [Froriei)|, die verschwinden ])is auf das untere Bogenstück des Atlas. Vielfach wird dies einer Hypa])Oi)hyse verghchen. Hierunter versteht man einen Fortsatz, der von der Ventraltläche der i)rä- sakralen Wirbel entspringen kann. Er findet sich z. B. an den Halswirbeln der Ungulaten und mancher Chiroptera, an den Lendenwirbeln der Hasen, an diesen und den Halswirbeln von Hylomys und Gymnura [Leche], fehlt aber meist ganz. Es ist aljer in der Tat sehr unwahrscheinlich, dat.! die sog. Zwischenwirbelknochen und die Hypapophysen gleichartige Bildungen sind. Man hat die ersteren auch Intercentra genannt, ohne den Beweis zu liefern, data sie den Intercentra der rhachitomen Wirbel niederer Verte- braten entsprechen. Auch kann nicht verschwiegen werden, daß man sie mit den paarigen Bildungen, die wir Häma])ophysen nannten, hat vereinigen wollen, so daß demgemäß alle i)eripherischen Teile an der A'entralfläche der Wirbel auf die Intercentra (Hypocentra pleuralia) der Anamnia zurück- geführt würden. So unwahrscheinlich dies auch ist, weitere Untersuchung über diese Punkte ist jedenfalls nötig. Fig. 67. Skelet eines Hundes in den KÖrper-Umriß eingezeichnet, nach Ellen- berger und Baum modifiziert. C'Carpus; D Digiti; /^ Fenuir; Fb Fibula; ZTHumerus; /Iliuni; Is Ischium ; L i — 7 die 7 Lendenwirbel; J/Metacarpus; J/rMetatarsus: /'Piibis; Pa Patella; i? Radius; .S Scapula; T Tibia; T/i 3 — 13 die Thoiakalwirbel, von denen die beiden ersten hinter dem Schulterblatt liegen. Davor / — 7 die Halswirbel; Tr Tarsus; Z7 Ulna; 1 — 13 Rippen. 8. Wirl)C'l8äul( 87 Die Wirbelsäule läßt sich füi' (leskri]»ri\e Zwecke scharf in Regionen einteilen, entsi)rechen(l \'erschie(lenheiten der erwachsenen Wirbel ^). Die erste Region umfaßt die Halswirbel. Dei'en Zahl beträgt sowohl im langen Halse der (Jiralfe als in dem äußerlich fehlenden der Cetaceen 7. Nur Manatus und Choloepus Hoffmanni hat 6, Bradypus 8 — 10. Diese Al)weiclmngen erklären sich aus dem auf p. 84 hervorgehobenen Charakter der Querfortsätze, der Halswirl)el. Nimmt die 7. Halsrippe den Charakter einer wahren Rippe an und verbindet sie sich mit dem Brustbein, so bleiben (> Halswirbel übrig. Verliert umgekehit die 1. — 3. thorakale Rippe ihre Verbindung mit dem Brustbein und wird rudimentär, so nimmt (lie Halswirbelsäule um entsprechend viel Wirbel zu. Das Foiamen trans^•ersarium fehlt meist im 7. Halswirbel. Auch kann es geschehen, daß die Arteria vertebralis, die durch diese Löcher zieht, dies häutig (Rumi- nantia z. B.) nicht tut am Atlas und Epistropheus, sondern vorher in den Vertebralkanal sich be- gibt. Umgekehrt fehlen die Foramina transversaria, mit Ausnahme am Atlas, bei Macrauchenia. den Tylo- poda und Myrmeco]tliaga. Die Arterie durchbohrt hier in den (3 hinteren Wirbeln den Stiel des neutralen Bogens in seinem vorderen Teil, im Bereich des hinteren Teils jeden Wirbel verläuft sie demnach im Rückenmarkskanal. (ianz abweichend verhält sich bei Säugetieren der 1. Hals- wirbel, Atlas, da sein Körper mit dem des 2. Halswirbels, dem Epistropheus (Axis). ver- schmilzt und dessen Zahnfort- satz, Processus odontoideus. Dens epistiophei bildet. Dem- entsprechend bleibt bei manchen Beuteltieren (Macropus, Pha- langista, Phascolarctus. Phascolo- mys) der Atlas ventral offen, indem nur ein Ligament die Neurapo- physen gegenüber dem Zahnfort- satz vei'bindet. An dessen Stelle Fig. 68. A. Ventralansicht des Atlas von Thyla- ciniis cynocephalus nach Flower. B. der 3 ersten Halswirbel von Phascoloniys wonibat nach Gegenbaur. v ventrales Schlußstück des Atlas; o Processus odon- toideus. Fig. 69. Atlas A und Epistropheus B eines Rhi- noceros sumatranus juv., v ventrales Schlußstück des Atlas; o Processus odontoideus = Centrum des Atlas ; c distale Epiphyse des Epistropheus ; '^/^. tritt bei Thylacinus eine selbständige Ossifikation (Fig. 68). Bei anderen Beuteltieren aber wie Peiameles und Didelphys und ferner bei allen übi-igen Säugetieren, entsteht von den Neurapophysen aus ein knöchernes Mittel- 1) Die bei Säugern gebräuchliche Einteilung der präsakr.alen Wirbel in cervikale, thorakale und lumbale ist für Amnioten im allgemeinen kaum zulässig. Hierfür ist zweckmäßiger die Nomenklatur von Howes und Swinnerton : Development of Skeletou of Sphenodon, Tr. Zool. Soe. Lond. XVI, 1901, p. 11. in prästeruale, sternale und poststernale, je nach der Beziehung der Wirbel zum Sternum. SS II. Skolot. stück: (las venti-ale Schlul.istück. Letzterer Vorgang ist aljer wolil nur ein abgekürzter sekundärer und man ist berechtigt, das ventrale Mittelstück des Atlas (ventrales Bogenstück desselben) als Zwischenwirbelknochen (p. 8(3) zu betrachten. Hier ist der Ort, einer Verknöcherung zu gedenken, die im Ligament zwischen Supraoccipitale und Nenrai)0])hysen des Atlas liegt und bei Eri- naceus (vielleicht auch Manis) beobachtet wurde. Otü'enbar stimmt sie mit dem Proatlas der Reptilien überein [Albrecht, I^aur, DoUo] und darf vielleicht als Rest der Neurapophyse eines verloren gegangenen Wirbels betrachtet werden. Hieraus würde sich das variable Verhalten des Pro- atlas erklären, der häutiger fehlt, seltener völlig frei in einer tiefen Incisur des Supraoccii)itale liegt, oder mit letzterem Knochen verschmilzt [Leclie]. Die Bogenstttcke des Atlas tragen jederseits auf ihrer Vordeitiäche eine oblonge, konkase Gelenkpfanne für die Artikulation mit den Kon- dylen des Kopfes. In diesem Atlanto-occipital-(Telenk hat die nickende Bewegung des Kopfes um eine horizontale Achse und die seitlichen Be- wegungen um eine vertikale Achse statt. Dieses Atlanto-occipital-Gelenk ist zweifelsohne durchaus homolog dem occipito-vertebralen Gelenk der übrigen Amnioten. Der mit dem Schädel artikulierende Wirbel ist also bei allen Am- nioten derselbe. Das Verhalten der spino-occi])italen Nerven widersetzt sich dem nicht [Baur, M. Fürbringer]. Die Hinterfläche des Atlas trägt zwei Gelenkflächen zur gelenkigen \"erbindung mit dem vorderen Gelenk- flächen des Epistropheus. Eine weitere gelenkige \'erbnidung bewerkstelligt der Zahnfortsatz desselben mit dem Mittelstück des Atlas. Li diesem Gelenk geschieht um eine Längsachse die Drehbewegung des Kopfes, an der der Atlas teilnimmt. Die Brust- (Thorakal- oder Dorsal-)Region ist durch Wirbel charakteiisiert, die bewegliche Rippen tragen und dem entsprechend die obengenannten Diapophysen und Anapophysen (obere und untere Quer- fortsätze). Die Anzahl der Brust- wirbel liegt bei den verschiedenen Genera meist zwischen 12 — 15 und ist am häuflgsten 13. Sie kann auf 9 (Hyi)eroodon, Tatusia) fallen und bis auf 24 (Choloepus) steigen. Doch sind individuelle Schwan- kungen möglich durch Austausch mit der Lenden- (Lumbal-) Region. Diese umfaßt die prä- sakralen Wirbel, die an die Brust- wirbel sich anschliel^en und keine beweglichen Rippen tragen. Von ihren Querfortsätzen, die wenigstens teilweise den Charakter von Seiten- fortsätzen [E. Rosenberg] haben, wurde auf p. 84 gesprochen. Sehen wir von den Detaceen ab, so liegt die Anzahl der Lenden- wirbel zwischen 2 und 9 und ist meist in 6 oder 7. Vielfach ist die Sach- lage aber so, daß bei gleicher Zahl der thorako-lumbalen Wirbel, die im systematischen Teil bei den einzelnen Abteilungen näher angegeben wird, Fig. 70. Schema eines Thorakelwirbels, / Centruni; 2 Neural bogen ;. j Wirbelioch; 4 Processus articularis; 5 Proc. transversus (Diapophyse); 6 Proc. spinosus; 7 Proc. ma- millari.s; 8 Gelenkfacette für das Capitu- luni; 9 für das Tubereulum der Rippe 10. 3. Wirbelsäule. 89 in verwandten Tieren Zu- otler Abnahme der tliorakalen Wirbel statthaben kann, der dann umgekehrt Ab- oder Zunahme der lumbalen Wirbel ent- spricht. Dies beruht auf dem Maße, in welchem bewegliche thorakale Rippen in Seitenfortsätze sich umwandeln und damit die Zahl der Lenden- wirbel vermehren. Die Gesamtzahl der thorako-lumbalen Wirbel hängt ihrer- seits aber ab von der Lage des Beckens. Verschiebung der Hinterglied- maßen und damit des Beckens längs der Wirbelsäule hat während der Entwickelung des Lidividuums und des Stammes statt [E. Rosenberg]. Die Beckenregion der W^irbelsäule kommt dadurch zu stände, daß das Ilium sich mit Wirbeln verl)indet, die wir echte Sakralwirbel nennen, insonderheit wenn diese ^'erbindung geschieht durch ein Ripi)enrudiment (Processus costarius, Pleurapophyse). das mit dem Körper und den dorsalen Bogen des Wirbels verschmilzt und eine gelenkige Verbindung herstellt mit dem Ilium. Von diesen primären Sakralwirbeln war anfänglich nur einer vorhanden (verschiedene Marsupialia, einzelne Ungulaten und Primaten, Bradypus u. s. w.). Gewöhnlich beträgt ihre Zahl aber wenigstens 2 und kann noch weiter zunehmen. Sie verschmelzen zu einer einheitlichen Masse, dem Os sacrum, das eine feste Verbindung des Darmbeins mit der Wirbel- säule liefert, die nur bei Cetaceen fehlt. Bei Sirenia steht ein Wirbel in loser Verbindung mit dem Beckenrudiment. Mit diesem Sacrum können sich kaudale Wirbel synostotisch verbinden. Diese pseudo-sakralen Wirbel stehen außer Kontakt mit dem Ilium, sie vergrößern aber die Ausdehnung des Sacrum bis auf 13 Wirbel (Tolypeutes, Priodontes) und können eine Verbindung eingehen mit dem Ischium (Pteropus, Xenarthra). Es läßt sich nicht beweisen, daß die Zahl der Sakralwirbel, die sich mit dem Ilium verbinden, zunimmt mit der mechanischen Anforderung, die an ein festes Becken gestellt wird. Trotz der hohen Leistung, welche die hüpfende Bewegung mancher Beuteltiere und Nager z. B. an die Ver- bindung des Beckens mit der Wirbelsäule stellt, haben sie nur einen echten Sakralwirbel, während andere ohne besondere mechanische Leist- ungen, wie der Wombat, bis zu 5 haben. Die variabelste Region ist die kaudale. Die Schwanz- (Kaudal-) Wirbel liegen postsacral. Da diese Definition bei Cetaceen nicht aus- reicht, gilt hier, ziemlich willkürlich, als \. Kaudalwirbel derjenige, welcher an seinem Hinterrande die 1. Hämapophyse trägt, da diese ven- tralen Bogen zwischen zwei benachbarten Wirbeln nur an den Schwanz- wirbeln zahlreicher Säugetiere vorkommen. Die Zahl der letzteren variiert zwischen 3 (Hylobates, Chiroptera) und 47 (Microgale longicaudata) bis 49 (Manis macrura). Vielfach reduzieren sie sich bis auf den Körper, was stets im Ende eines langen Schwanzes statt hat. Umgekehrt steht voll- kommenere Ausbildung der Schwanzwirbel in Verbindung mit seiner Funktion als Greifschwanz (neuweltliche Affen, Tamandua, Cyclothurus, Phalanger); Ruderschwanz (Biber, Cetaceen) u. s. w. Die Behauptung, daß die Zahl der präsakralen Wirbel in Vei-bindung stehe mit Geschehnissen, welche der Beckengürtel erfuhr, erheischt nähere Betrachtung. Da Neubildung (Interkalation) und Ausfall (Exkalation) von Wirbeln in der hochdiiferenzierten Wirbelsäule der Säugetiere aus- geschlossen ist, da ferner eine spezielle Homologie von Atlas und Epistro- pheus bei denselben angenommen werden darf, so müssen die Wirbel von numerisch gleicher Stellung in der Reihe, homolog sein [E. Rosenberg], gleichgültig, welches ihre Form ist. Homologe Wirbel können somit ver- 90 -tl- Skelet. schiedene Metamorphosen durchlaufen. Durch ^Verschiebung des Beckens in kranialer Richtung müssen Sakralwirbel zu Kaudalwirbeln werden, während Lumbaiwirbel Sakralwii-bel werden und thorakale Wirbel durch Reduktion ihrer Rii)j)en in Lendenwirbel sich verändern. Diese fort- sclireitende Umformung der ursprünglichen Elemente der verschiedenen Wirbelregionen, die das Auftreten von ,,Uebergangswirbeln" erklärt, geht gepaart mit ^Verkürzung des Rumpfes. Daß nicht auch in besonderen Fällen die umgekehrte Richtung des Umformungsi)rozesses infolge von Verschiebung des Beckengürtels kaudalwärts statthaben könne, ist hier- mit nicht gesagt. Für das Ilium (Becken) ist die Verschiebung eine passive. Sie ist nicht begleitet von Aenderungen der Form desselben, wohl aber der „Kontakttlächen" mit den Wirl)eln. Genealogisch sind diese von E. Rosenbei'g aufgedeckten Tatsachen von größter Bedeutung, da sie nicht die Wirbelsäule allein betreffen, sondern auch ^'orgänge an anderen Organen (Muskeln, Nerven u. s. w.) die eigentliche Ursache waren der Umformung, die an den Wirbeln zum Ausdruck kommt. Die AVirbelsäule als Ganzes betrachtet, so können folgende Merkmale als primitive hervorgehoben werden: Hohe ZahP) der Wirbel, insonder- heit der präsakralen; denn da der Schwanz vielerlei Umformungen unter- liegt, W'Orunter auch stai-kem Schwunde bei den verschiedensten Gruppen und häufig in deutlicher Anpassung an die Lebensweise, so beweist die Zahl der Schwanzwirl)el nicht viel. — Große Zahl der Rippen. — Geringe Zahl der echten Saki-alwirl)el. Will man in starker Entwickelung der Häma])ophysen eine primitive Beschatfenheit sehen, so darf man nicht ver- gessen, daß sie unter dem Einfluß der Schwanzmuskulatur stehen. 4. Rippen. Wie übei-haupt den Amnioten, so kennen wir auch den Säugern die Fähigkeit zu, an jedem Wirbel rippenartige Bildungen als ursprüngliche Abgliederungen derselben zu bilden. Dieselben kommen aber nur in der Brustregion als Rippen, Costae, zur Ausbildung. In den übrigen Teilen der Wirbelsäule treten sie nur noch in Rudimenten auf und verschmelzen mit dem betreffenden Wirbel. Ausnahmsweise können diese Rudimente in dem letzten, 7. Halswirbel von Choloei)us Hoffmanni bedeutende Größe erlangen, beweglich l)leiben und mit dem Manubrium sterni sich vereinigen. Tatsächlich kann man dann auch nur von 6 Halswirbeln sprechen. Dies tut man auch bei Manatus, da auch hier der 7. Halswirbel eine lange Ripi)e trägt, die aber eigentlich das Sternum nicht erreicht, sondern nur ligamentös sich verljindet mit dem sternalen Teil der nächsten Rippe. Umgekehrt erreichen bei Bradypus die Rippen des 8. und 9. Wirbels das Sternum nicht, verhalten sich also wie lange, bewegliche Halsrippen. Diesem Faultier kennt man demgemäß 9 Halswirliel zu. Auch bei Tamandua er- reicht die Rippe des 8. Wirbels das Manubrium sterni zwar noch eben, 1) Für die Zahl der Wirbel vergleiche man die Tabellen in G. Cuvier, Leyons d'anat. comp., 2 ed. 1835, I, p. 177. — Flower and Gadow, Introd. to the Osteology of the Mammalia, J885, p. 78 und Giebel, Säugethiere in Bronns Klassen und Ord- nungen. 4. Rippen. 91 endet aber S])itz und artikuliert nicht damit. Im übrigen vereinigen sicli die Rippenrudimente, soweit sie noch vorkommen, mit den Querfortsätzen der Hals-, Lenden- und zuweilen auch noch einzelner Schwanzwirbel. In den Sakralwirbeln bewerkstelligen sie die A'erbindung mit dem Ilium. Alle diese rippenartigen Bildungen dürfen wir von den „oberen"' Rippen der Fische herleiten und als Pleurapophysen zusammenfassen im (Gegen- satz zu den Sparrknochen. Os en ^^ unteren Bogen auch Hämapophysen (Chevrons) genannten ventralen Bogen der Schwanzregion. Diese sind am wahrscheinlichsten homolog den unteren Rippen der Fische, womit die Homologie der ventralen Bogen im Schwänze aller Vertebraten ausge- sprochen wäre (siehe p. 85). Die eigentlichen Rippen der Säuger kommen nur in der thoracalen Region vor als Costae thoracales. Es sind gebogene, subcylindrische oder i)latte Skeletstücke, die nach hinten allmählich an Außmaß abnehmen und den Brustkorb bilden helfen. Ihre Zahl l)ewegt sich zwischen 9 (Hyi)eroo(lon) und 24 (Choloepus), ist aber meist 13. Eine Anzahl vor- derer Rippen verbindet sich syndesmotisch oder gelenkig mit dem Sternum. Diese heißen wahre Rippen, Costae verae, wohl besser, C. vertebro-ster- nales im Gegensatz zu den falschen, Costae spuriae, besser C. verte- Fig. 71. Epistropheus eines jungen Ornithorhynchus nach Boas, von der linken Seite (A) und von hinten (B). i Körper des 1. Halswirbels; 2 desgleichen des 2.; b Neuralbogen ; r Rippenrudiment; t^ unterer Dornfortsatz. brales, die nur indirekt mit dem Sternum sich verbinden oder gar nicht. In letzterem Falle heißen sie schwebende Rippen, Costae fluctuantes. Bei den Bartenwalen sind alle Rippen, mit Ausnahme der ersten, schwe- bende Rippen. Und diese einzige wahre Rippe ist bei ihnen häutig durch Verschmelzung mit der letzten Halsrippe zweiköpfig [Turner]. Bei Cho- loepus sind umgekehrt von den 24 Rippen 12 verteliro-sternale. An den Rippen untersclieidet man eine vertebrale, knöcherne Partie von einer sternalen, die meist knorpelig bleibt. Dieser Rippenknorpel kann l)ei manchen Säugern im vorgeschrittenen Alter verknöchern (verkalken) zum Os sterno-costale. Normal geschieht diese Verknöcherung z. B. bei Monotremata, Delphinidae, Xenarthra (Fig. 73). Damit ei-halten wir die sog. Costa Sternalis und vertebralis, wie sie von Reptilien bekannt sind. Bei diesen schiebt sich dazwischen die sog. Costa intermedia. Auch dieses intermediäre Stück kann l)ei den genannten Säugetieren auftreten. Das vertebrale Ende der Rippe hat ein (ielenkköpfchen. Capitulum costae, das mit der Parapophyse auf dem ^Yirbelkörper gelenkt. Verlust der Intervertebralgelenke und Ausbildung der Intervertebralscheiben, die bei Säugern gegenüber den Reptilien statthaben, ist vielleicht Ursache, daß das Capitulum der vordersten Rippen auch gelenkige Verbindung mit 92 II. Skelet. der Intervertebralsclieibe und dem Hinterrande der vorhergehenden Rippe erhingt. Ich betrachte dies also, ebenso wie die intervertebrale Lage der Hämapophysen (Sparrknochen). als eine sekundäre Verschiebung nicht etwa als eine Folge primärer, intervertebraler Entstehung, die manche Autoren für die ripi)enartigen Gebilde annehmen. Auf das Capitulum folgt der Hals. Collum der Rippe, der sich bis zum Rippenhöcker, Tuberculum, ausdehnt. Dieser dorsalwärts gerichtete Fortsatz artikuliert mit der Diapopliyse. Dies ist die einzige Verbindung der hinteren Rippen der Cetaceen, infolge des Schwundes des Capitulum. In den vorderen Rippen ist dasselbe noch vorhanden, aber bei den Mystacoceti meist fehlend oder so kurz, daß es nur durch Vermittelung eines Bandes den Wirbel erreicht. Diese lose Verbindung erreicht ihr Maximum in der letzten Rippe der Cetaceen. die jegliche A^erbindung mit der ^Yirbelsäule verlieren kann. Die Sternale Verbindung der Rippen wird beim Sternum behandelt. Führt fortgesetzte Ossifikation zur Ausbildung von Costae vertebrales, Sternales und intermediae, so können zwischen diesen, zur Erhöhung der Elastizität des Thorax und seiner Expansionsfähigkeit, synoviale Gelenk- spalten auftreten, z. B. bei den Dasypodidae. 5. Sternum. An die Rippen schKeßt sich logisch die Betrachtung des Brust- beins, Sternum, an, da bei den Säugetieren dessen bedeutendster Teil Fig. 72. Ventrale Flächenansicht eines aufgehellten Brustbeins von einem ca. 3 cm großen menschlichen Embryo. 25 : 1, nach G. Rüge. C Clavicula ; /— A' die Rippen; .r Sternalleisten ; A' Processus xiphoides; e Praeclavium (Episternum). ein Produkt der Rippen ist. Aus den vertebralen Enden der Rippen bildet sich nämlich jederseits ein knorpeliger Streifen (Stern alleiste G. Rage). Hieraus entsteht durch \'erschmelzung in der Mittellinie zunächst das knorpelige Mesosternum, in welchem verschieden zahlreiche, häufig paarige Ossifikationspunkte auftreten. Das definitive Mesosternum (Corpus sterni) besteht demnach aus einer Reihe Knochenstücken, mit denen die 5. Sternum. 93 sternalen Enden der sog. wahren Rii)pen in gelenkige Verbindung treten. An das Hinterende schließt sich als rippenloser Fortsatz das Xiphi- sternum (Processus xiphoides) an. Am Vorderende des Sternum haben Komi)Iikationen statt. Hier be- steht zunächst Anschluß an den Schultergürtel und zwar an dessen pri- mären Teil: das Coracoid. Dies ist deutlich bei den Monotremen. Deren Coracoid legt sich noch in der Jugend an eine vordere knorpehge Platte (Prosternum) an, die wohl in Verbindung mit der 1. Puppe entsteht, bei weiterem Wachstum des Tieres aber sich zurückbildet. Mit der Reduktion Fig. 73. Tatusia. Das Sternum mit/;- Praesterniim (Maiuibrium Storni); m Meso- sternum; A'Xiphisternum; 1—7 erste bis siebente Rippe, die mit verknöchertem sternalem Teil (Ossa sterno-costalia) mit dem Sternum artikulieren; P Praeclavium; r/ Clavicula. Das Schulterblatt ist nach auswärts gedreht mit A Acromion; Sp Spina scupulae; Fs Fossa supraspinata; Fi Fossa infraspinata; g Gelenk zwischen Humerus (//) und Cavitas glenoidea scapulae; ed Eminentia deltoidea; cm Condylus raedialis; cl Condyhis lateralis; fc Foramen entepicondyloideum. des Coracoid bei den viviparen Säugern schwindet auch dieses Prosternum oder besser gesagt, es wird aufgenommen in den vordersten Teil des kostalen Sternum, der aus der 1. Piii)pe sich bildet. In diesem vordersten Teil, dem Manubrium sterni. Praesternum. steckt demnach ein Rest des bei Sauropsida ausgebildeten „primären Sternum'" [Fürbringer], das bleil^ende Beziehungen hat zum Coracoid. Als weitere Konii)iikation tritt noch das Episternum [Gegenbaur], Interclavicula fW, K. Parker] hinzu. Ursprünglich war dies wohl wie l)ei niederen Vertel)raten ein der- maler Knochen [Gegenbaur]. Dieser gewann einerseits Verbindung mit der Clavicula, andererseits mit der Prosternum genannten Knorpelplatte, welcher er erst als Deckknochen auflag, um sie darauf in seine Ossifikation aufzunehmen. Dies ist der Zustand, den wir bei den Monotremata anti'etfen. Hier ist das Episternum ein "]" förmiger Knochen, dessen Aesten die Clavicula anliegt (Fig. 75). Seine Basis verbindet sich mit dem vorderen Teil des kostalen Sternum, der aus der 1. Rippe entstand. An dieser 94 II. Skeiet. Stelle legt sich das Coracoid an. während mit dem ]\Iittelstück des Epi- stenuim ein Prae coracoid genanntes Skeletstück, das besser Epicora- coid heißt (s. unten), sich verbindet, das gleichfalls beim Schultergürtel noch zur Sprache kommen soll. Was wurde aus diesem offenliar niederen Zustande bei den vivi- paren Säugern? Bei diesen bringt weitgehende Reduktion die Coracoidea außer Kontakt mit dem Sternum. Damit schwindet auch das umfang- reiche E])isternum der Monotremen. Die \'erbindung aber, die es mit der Clavicula hatte, verlegt sich auf das Praesternum (Manubrium). Dieser Skeletteil umfaßt daher den bei ]\Ionotremen Manubrium genannten Teil und deren Episternum. In dreierlei Weise könnte dieser Zustand erklärt werden: a) das Episternum ist verloren gegangen und die sterno- klavikulare Yei'lundung ist eine neue, b) Das Manul^rium umfaßt potentia den ursprünglich korakoidalen Teil des Sternum sowie ei)isternale Elemente, die durch Alikürzung der Entwickelung aus dem Knorpel der Claviculae sich entwickeln und sich verbinden mit dem kostalen Teil des Manubrium. c) Episternale Reste erhalten sich noch bei viviparen Säugern mit Clavi- cula. Sie entstehen aus der Anlage der Clavicula. gliedern sich von ihr ab und liegen zwischen Clavicula und Manuluium. ^lit letzterem können sie sich vereinigen als zwei Seitenäste (Omosternum Parkei'), mit denen die Schlüsselbeine artikulieren (viele Marsupialia, einzelne Insectivora, Nager und Xenarthra). Bei anderen sind es Knochen oder Knorpelstücke, die nur durch Ligament mit dem Sternum verbunden sind. Diese können sich endlich i'ücklulden zu der Zwischenscheibe (Cartilago interarticularis) des sterno-klavikularen (ielenkes der Primaten M. Diese dritte Auffassung der Episternalgebilde ist die wahrscheinlichste. Der Unterschied in der Ent- stehung derselben gegenüber dem Episternum der Mono- tremen hat Gegenbaur ver- anlaßt, sie durch die Bezeich- nung P r a e c 1 a V i u m zu unter- scheiden. Weitere kritische Untersuchung ist hier aber noch nötig, auch im Hinblick auf einen eventuellen Anteil des sternalen Endes der 7. Halsrippe. Am fertigen Sternum Fig. 74. Praeclaviuin A von Cricetus vulgaris der viviparen Säuger unter- nach Gegenbaur, B von Ericnlus seto.sus nach Leche. scheiden wir das Mauuljrium p Praeclavi^um;^V^CLavicnla; sf Sternum; . Rippen- (Praestemum), das Stets mit der 1. Rippe verbunden ist knorpel der 1. Rippe. und sich bis zur Anheftung der 2. Rippe erstreckt. Mit dim gelenkt oder verbindet sich wenigstens indirekt die Clavicula in oben ange- deuteter Weise. Geht letztere zurück oder schwindet sie gar, so geht auch das Praesternum zurück und nimmt mehr den Charakter der metameren Knochenstücke des Mesosternum (Corpus sterni) an, die je zwischen zw^ei benachbarten Rippenenden liegen. Die Zahl der meso- 1) Für weitere Details vergi. C. Gegenbaur, Jen. Zeitschr. I und W. Loche in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. ü. Schultergürtel und vordere Extremität. 95 sternalen Segmente hängt ab von der Zahl der wahren Rippen, da diese allein entweder dnrch (ielenk oder syndesmotisch mit dem Sternum sich verbinden, während die falschen Ripi)en gelenkig oder syndesmotisch mit dem Hinterrande der letzten wahren Rippe respektive untereinan- der sich verbinden. Konkreszenz der mesodermalen Stücke hat vielfach statt; auch kann sich bei Chiroptera ein Kiel auf demselben entwickeln für den Ursprung der Brustmuskeln. Reduktion tritt bei Mystacoceti ein, wo vom Sternum nur das Manubrium ül)rig blieb (Balaena) oder mit diesem das Xiphisternum verwächst. An Stelle des letzteren können bei Odontoceti noch bis drei mesosternale Stücke auftreten. Auch bei Sirenia finden sich zwischen Manubrium und Xiphisternum vom Meso- sternum nur Rudimente. Das Xiphisternum bietet einen nach hinten gerichteten Fortsatz, der häufig knorpelig bleibt, namentlich in seinem kaudalen Ende, das vielfach eine Hache Scheibe bildet. Dies ist auch der Fall, bei den indischen Manisarten, bei den afrikanischen aber ist es in zwei am Hinterende vereinigte Stäbe ausgezogen, bei Manis tri- cuspis von solcher Länge, daß sie längs der Bauchwand und dem Becken- rande zur Rückenwand der Bauchhöhle ziehen. Diese adaptive Umformung steht in ^'erbindung mit der excessiven \'erlängerung der Zunge. Bei Be- sprechung der Manidae wird dargelegt werden, daß sie keinerlei ^^ergleichs- punkte bietet mit dem Sternum der Reptilien und deren abdominalen Rippen und daß daran geknüpfte weitgehende Schlüsse hinfällig sind. Sternum und Ripi)en mit Inbegriff der zugehörigen Wirbel bilden den Thorax. Brustkorl). Kielförmig, mit herzförmigem Querschnitt, ist derselbe bei Säugetieren, deren Körperlast ausschheßlich auf allen vier Ex- tremitäten ruht. Hierbei erfolgt der Druck auf die seitliche Brustwand von unten und außen, nach oben und innen, somit muß er sich in senk- rechter Richtung auf die Druckrichtung abplatten [C. Hasse] und damit die kielförmige Gestalt des primären Brustkorbes annehmen. Bei hüpfenden, im Wasser lebentlen und zahlreichen kletternden Tieren, somit solchen, bei denen die Körperlast nicht mehr oder nur mehr vorübergehend von der vorderen Extremität getragen wird, letztere aber wohl beim Schwimmen, Fliegen (Fledermäuse), Klettern. Graben, durch die Muskulatur vom Brust- korb zur Extremität auf ersteren einen Zug ausübt, erlangt der Brustkorb sekundär eine Faßform mit querovalem Querschnitt. Namentlich die auf- rechte Haltung (Primates, hüpfende Tiere) kann auch, durch Verlegung des Schwerpunktes und der Schwerlinie, den frontalen Durchmesser des Brustkorbes begünstigen gegenüber dem sagittalen. 6. Schultergürtel und vordere Extremität. Wie bei Tetrapoden überhaupt, unterscheiden wir am Scluiltergürtel einen primären und einen sekundären Teil. Der erstere entwickelt sich aus einer einheitlichen Knorpelanlage, welche durch die Gelenkpfanne, Cavitas glenoidea, für die Artikulation des Ivopfes des Humerus in einen dorsalen Abschnitt: das Schulterblatt, Scapula, und in einen ventralen: das Coracoid, zerlegt wird. Das letztere bietet Komplikationen, die sich nach dem Vorgange von G. B. Howes am besten so entwirren lassen. Bei Amphibien und recenten Sauropsiden bleibt das Coracoid eine einzige Knorpelplatte, bei Säugern zerlegt sie sich aber in einen kranialen m II. Skelet. S—i Fig. 7.5. Schultergürtel von Orni- thorhynchus, nach Wicdersheim. C/Cavi- ciila, .S" 8capula, 6" Gelenkpfanne für den Hunierus, Co Coracoid (Metacoracoid), Co^ Epicoracoid, Eß Episternum, St Sternum. und kaiidalen Abschnitt, die verknöcliern. Diese zwei Knoclienstücke bleiben l)ei Monotremen in vollstei- Allsbildün.^. Das kraniale, das an das E])isterniim grenzt und von der Gelenkpfanne ausgeschlossen ist, nannte Cuvier Epicoracoid, wohl in Uebereinstininning mit dem E])icoracoid der Reptilien. Dies ist eine unverknöchert gebliebene Region der Cora- coidplatte. die an Ei)isternum und Prosternum grenzt. Neuere Autoren nennen diese Knochen der Monotremen meist Procoracoid (Precoracoid W. K. Pai'ker). Dieser Name weist aber bereits bei Amjjliibien auf den coracoidalen Teil, der zur Clavicula in Beziehung tritt und bei Reptilien kranialwärts von der Region des Epi- coracoid liegt. Letzterer Name ist daher auch bei Monotremen vorzu- ziehen. Deren zweiten coracoidalen Knochen nennt Cuvier und fast alle nach ihm: Coracoid. Er beteiligt sich an der Gelenkpfanne und erstreckt sich bis zum Sternum (vergl. p. *.>4). Bei allen übrigen Säugern ist der Coracoidalapparat beim erwachsenen Tier zum Processus coracoideus reduziert, der in verschiedenem Grade die Gelenki)fanne ül)erragt. Was ist seine Homologie? Nennt man ihn Coracoid, so homologi- siert man ihn mit dem Coracoid [Cuvier] der Monotremen. Dies wäre unrichtig. Er entsteht nämlich aus zwei Knochenkernen, die in der Jugend bei Xenarthra, Ungulata, Rodentia, Sirenia, Cai'nivora, Primates wahrgenommen sind [Howes]. Der eine: das Ei)icoracoid. wird ausge- schlossen von der Gelenk])fanne durch den anderen: Metacoracoid [Lydekker], der dem Coracoid (Cuvier) der Monotremen entsi)richt. Letzteres ist daher auch besser Metacoracoid zu nennen, da Coracoid ein Sammel- begriff ist. Andererseits kann das Metacoracoid sich derart über die (ielenkHäche der Scapula ausdehnen, daß es als Epiphyse derselben er- scheint und dieselbe von der (ielenkpfanne ausscldiebt (Tatusia. Tamandua, I^utra, Ateles). AYälirend also früher das Epicoracoid als charakteristisch für Monotremen galt, wissen wir jetzt, daß es l)ei allen Säugern auftritt, und daß das Metacoracoid in verschiedenen Graden der Ausbildung auftritt, bis daß es. wie beim Menschen, nur noch als Epiphyse des sog. Coracoid erscheint [Howes]. Nicht minder wichtig ist die Entdeckung Brooms, daß bei den Marsupialia das Beuteljunge mit einem ..Coracoid" geboren wird, das in Verbindung steht mit dem Sternum. Diese ist eine gelenkige bei Pseudochirus und Dasyurus; bei anderen ist der Zusammenhang beider Knorpel ein ununterl)rochener. In beiden Fällen wird aber diese sterno- coracoidale Verbindung alsl)ald durch Reduktion des ..Coracoid" aufgehoben. Somit ist nach zweierlei Richtung der Unterschied, der den Schultergürtel der Monotremen von dem der viviparen Säuger trennte, aufgehoben. Bei letzteren wird das ..Coracoid" im erwachsenen Zustand Processus cora- 6. Schultcrsrürtel und vordere Extremität. 97 coides geheißen und anfänglich durch die Sutura coraco-scapiilaris von der Scajjuhi getrennt, verschmilzt aber schließlich dehnitiv mit ihr. An der langgestreckten, mehr oder weniger dreiseitigen Knochenplatte des Schulterblattes, Scapula, unterscheidet man einen coracoidalen oder Vorderrand, einen hinteren oder glenoidalen und einen dorsalen oder sui)raskapularen Rand. An letzterem erhält sich ein Knorpelstreifen (Suprascapula (iegenbaur)vom ursprünglichen Schulterknorpel. der übrigens dui-cli i)erichondrale ^'erknöcherung zur Scapula wird. IJeber der Außen- (Latei'al-)fläche derselben erhebt sich die Si)ina scapulae, die mit dem Acromion endet: einem meist über der Cavitas glenoidea vorspringenden. Fig. 70. Innenansicht des Ge- lenkteiles der Scapula von Mega- lonyx Jeffersonii , nach Leidy. s Scapula; e Epicoracoid, von Leidy als Coracoid gedeutet, das durch die Naht a b von der Scapula und von ni getrennt sei; w das Meta- coracoid faßte Leidy als teilweise Epiphyse der Gelenkpfanne auf. Fig. 77. Dasyurus viver- rinus. Schultergürtel eine.s Beuteljungen v. d. Seite, nach R. Brooni. a Acro- mion; cl Clavicula; Co Coracoid; r 1. Eippe; i- Scapula ; sp Spina scapulae; st Sternum. x .50. häuhg gebogenem Fortsatz, der der Clavicula zum Ansatz dient (Fig. 73). Kranial und kaudal von der Spina liegt je eine Muskelgrube: Fossa prae- und postscapularis = F. supra- und infraspinata der Anthropotomie^). Am präskapularen Rande kann eine Incisur auftreten, die wegen ihrer Lage coraco-skapular genannt wird. \o\\ Xenarthra ist bekannt, daß sie knöchern überbrückt ist, nach Howes auch bei Cebidae. Er bringt dieses Foramen coraco-scapulare in Verbindung mit der starken Entwickelung des oben- genannten Epicoracoid (Fig. 78 u. 79). 1) Ueber die Form der Scapula und deren Bedeutung bei den Säugern vergl. Gegenbaur, LTnters. z. vergl. Anatomie II, u. "Wilson and Stewart Mc Kay, Homologies of the borders, surfaces of the scapula in Monotremes. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, Ser. 2, VII. Weber, Säucreüere. 98 II. Skelet. Das Schlüsselbein. Clavicula, bildet den sekundären Abschnitt des Schultergürtels, da es, unabhängig vom primären, ursprünglich als der- maler Knochen entstand. ^Yas noch bei Monotremen der Fall ist. Bei den übrigen Säugern aber entsteht es auf knorpeliger Grundlage, die wohl vom Procoracoid sich herleitet (s. p. 9(j). Bei guter Entwickelung ei-stieckt sich die Clavicula als schwach S-förmig gebogener Knochenstab zwischen Acromion und Sternum resp. diesem angefügten Episternalelementen, kann aber ausnahmsweise auch mit dem Coracoid in Verbindung treten fBra- dypus). Gute Ausbildung der Clavicula treffen wir im allgemeinen bei Säugetieren an, die ihre N'orderextremitäten nicht ausschließlich als Stützen gebrauchen. Ist dies wohl der Fall, so hat meist Rückbildung statt, die fast stets an beiden Enden der Clavicula geschieht. Hierbei kann sie end- lich nur noch embryonal angelegt werden (Schaf, Wiilcza), um im erwachsenen Zustand ganz zu fehlen ( Ungulata. Pinnipedia, Cetaceaj. Sie wird höchstens noch durch den sehnigen ..Schlüsselbeinstreifen" [Leisering] im Musculus Fig. 78. Gelenkende des Schulterblattes I von Bradypus cuculliger, jiiv. x 2, II von Ateles marginatus X ]' „ nach G. B. Howes. a Acromion; e Epicoracoid; Gelenkpfanne; / Foramen coraco-scapulare. Fig. 79. Gelenkende des Schulterblattes von Myrniecophaga jubata von der Ventral- seite. - .. n. Gr. Metacoracoid; ep Epiphyse der humero-mastoideus beim Schwein, Bund undBferd vertreten [Franck, Lesbre]. Unter Marsu])ialia ist sie nur bei den Peramelidae ganz rudimentär, bei Insectivora fehlt sie nur Potamogale. Meist bei Eodentia vorhanden, fehlt sie bei anderen ganz oder stellt ein Knochenstück dar in einem sterno- akromialen Bande mit Komplikationen am sternalen Ende, Auch bei Carnivora ist die Clavicula rudimentär oder fehlt ganz. Die den Extremitätengttrteln angefügten Glied m.ißeii bieten bei den Säugetieren weit größere Verschiedenheiten dar, als bei den übrigen Verte- braten. Dies gilt in erster Linie für die A'orderextremität. Die hintere dient dem Körper ausschließlich als Stützorgan und schiebt ihn. indem sie gebeugt vorgesetzt wird, durch darauf folgende Streckung (Extensio) vor- wärts. Sprung ist nur ein schnelleres Tempo dieser einförmigen Loko- motion. Anders die vordere Extremität. Im einfachsten Falle wird sie gestreckt vorgesetzt, verkürzt sich unter Beugung (Flexio) und zieht da- durch den Körper vorwärts [Humphrey]. Diese funktionelle Verschieden- heit ist primärer Art und Folge der verschiedenen Winkelstellung der 6. Schultergürtel und vordere Extremität. 99 Gliedmaßen. Im Schultergelenk ist der^^Humerus nach hinten, im Hüft- gelenk das Femui- nach vorn gebeugt. Im Ellbogen bildet der Vorderarm mit dem Humerus einen Winkel nach vorn, während im Knie die ent- gegengesetzte Winkelstellung zwischen Femur und Unterschenkel sich findet. Daneben kann nun die Vorderextremität an besondere Funktionen sich anpassen, die sich dann im Bau, namentlich des distalen Aljschnittes, äußern. Die Flughaut dei- Fledermäuse, die Grabhand des Maulwurfs, die Flosse des Wallisches, die Greifhand des Menschen sind hierfür Beispiele. Das erste Segment der Vorderextremität, das Oberarmbein, Humerus, ist meist ein langgestreckter Knochen, der aber in auffallender Weise gemodelt wird, in erster Linie durch die Muskeln, die an ihm Ursprung und Ansatz linden. Die Fig. 80 und 81, einem fliegenden und grabenden Säuge- tier entnommen, weisen dies aus. Die proximale Epi- physe trägt den Hu- meruskopf, Caput hu- meri, dessen halbkuge- lige Gelenkttäche mit der Scapula das Schultergelenk, Ar- ticulatio humeri. bildet. Die Exkursionsfähigkeit desselben ist eine sehr große und ausgedehnte, namentlich bei arbori- kolen Tieren, bei denen die Bewegungen des- selben einen Kegel- mantel beschreiben, des- sen Achse mit dem frontal oder sagittal ge- beugten (iliede einen Winkel bis zu 90 « bilden können. Dient die Vordergliedmaße da- Fig. 80. Pteropu.s edulis. Skelet in den Körper- gegen VOl-wiegend oder umriß eingezeichnet. C Clavicula; F Fibula; ChP Chiro- ausschließlich als Stütz- patagium; PIP Plagiopatagium ; PrP Propatagium; A' Ea- Organ so wird die Dreh- ^^^^'' ^^ Sporn, r Tibia, ?7Ulna; üropatagium. bewegung. ebenso wie die Ab- und Adduktion um die Sagittalachse durch den Bau der Gelenkkapsel und durch Muskeln eingeschränkt; Beugung und Streckung um eine Frontalachse ist dann die vorwiegende Bewegung. Unterhalb des Caput li^egt der laterale und mediale Muskelhökei": Tuberculum majus und minus der Anthropotomie, mit denen sich häutig ein lateraler und medialer Rollfortsatz verbindet. Seltener tritt dazwischen 100 II- Skelet. noch ein mittlerer Rollfortsatz auf. Das distale, verbreiterte Ende ctelenkt durch die Rolle. Trochlea, mit Radius und ülna und hat oberhalb der- selben jederseits einen Vorsprung. Entepicondylus und Ectepieon- dylus =^ Condylus radialis s. lateralis und C. ulnaris s. medialis. Ohne die Muskelleisten des Mittelstückes des Humerus zu nennen, sei hervor- gehoben, daß bei zahlreichen Säugetieren obei'halb des Entepicondylus ein Kanal oder ein Loch, Canalis (Foramen) entepicondyloideus s. supra- condyloideus medialis sich findet für den Durchtritt des Nervus medianus und de]- Arteria brachialis(Fig. 73). Es fehlt allen recenten Ijigulaten, Ceta- ceen, Sirenia, sowie der Mehrzahl der Chiroptera und Rodentia; desgleichen den altweltlichen Affen, einzelnen Carnivora und Insectivora. Unter Pro- simiae fehlt es nur bei Perodicticus. Den erloschenen Säugern scheint es sehr allgemein zuzukommen. Uebrigens ist sein Auftreten selbst innerhalb desselben Genus manchem Wechsel unterworfen; so fehlt es im Genus Manis nur der Art M. Temminkii, bei Bradypus hat nur Br. torquatus Jll. es. Der Vorderarm. Antebrachium. besteht aus Radius und Ulna, die mit dem Humerus das Eilbogenge lenk, Articulatio cubiti, bilden. Ur- sprünglich hat in diesem nur Winkelbewegung um eine frontale Achse statt, wie l)ei Monotremen und allen Säugern mit jjroniertem Radius. Tritt die Möglichkeit der Supination hinzu, so geschieht diese Drehbewegung im Ell- bogen zwischen Ulna und Radius und zwischen diesem und dem Humerus. Hierdurch wird das Ellbogengelenk aus einem Ginglymus zu einem Trocho- ginglymus. Dies steht also in Verbindung mit der Ausbildung der Vorder- armknochen. Ist diese eine gleichmäßige, wie bei den Primates, Carnivora fissipedia und pinnipedia, Rodentia, Insectivora. Elephas, Procavia. Suidae, Hippopotamus, Tapirus, Rhinoceros, Cetacea, Manis, Orycteropus, Xenarthra, Marsupialia, Monotremata. so sind es langgestreckte Knochen, deren distales Ende mit der Hand sich verbindet. Ist der A'orderarm der Supination fähig, so bewerktstelligt in erster Linie der Radius diese Verl)indung. Dessen distales Ende ist dementsprechend verbreitert zur Gelenktläche für mehrere Carpalknochen und trägt an seinem Außen- ( i)räaxialen]rande einen Fortsatz, Processus styloides. Sein proximales Ende stellt durch das Capitulum die \'erbindung mit der Ulna und dem Humerus dar. Die ^'erbindung des Vorderarms mit dem Humerus bewerkstelligt im übrigen haui)tsächlich die Ulna. Diese ist daher proximal am stärksten und hat hier einen halbki-eisförmigen Gelenkausschnitt (Fossa sigmoides major) oder eine sattelförmige Gelenktläche zur Aufnahme der Trochlea des Humerus. Dorsalwärts wird dieses Gelenk überragt vom starken Ell- bogenhöker, Olecranon s. Processus anconaeus, an den die Streck- muskeln sich festsetzen. AVeit schmächtiger ist das distale Gelenkende (Capitulum) mit dem postaxialen Processus styloides. Nur beim Elefanten übertrifft es an Ausdehnung das distale Ende des Radius. Bei der Mehrzahl der unguligraden Säuger: Equus, Artiodactyla. mit Ausnahme der Suidae und von Hyppopotamus, desgleichen bei den Cliirop- tei-a und Galeoi)itliecus erleidet die Ulna Reduktion. Sie hat bei Chiroptera im ^Mittelteil der L^lna, die knorpelig vollständig angelegt wird, statt und zwar derart, daß ihr distales Ende vollständig mit dem Radiusende ver- schmilzt; proximal erhält sich das Olecranon. Dazwischen schwindet die Ulna in verschiedenem Grade. Bei den Tylopoda verschmilzt sie in toto mit dem Radius, l^eim Pferd geschieht die^ mit ihrem proximalen Ende, wählend das distale verschwindet. Aehnliches geschieht bei den übrigen (i. Schultercürtel und vordere Extremität. 101 Riiminantia, so daß so.car nur das Olecranon übrig bleil)en kann. In diesen Fällen, die sich mit Reduktion der Zahl der Finger verbinden, liegt die Ulna hinter dem Radius. Da aber diesen Zuständen eine normale 5-fingerige Hand vorabging, so ist diese Lagening der Vorderarmknochen keine ursprüng- liche, sondern eine durch Ani)assung erworbene. Vermutlich ist aber die gleiche Lagerung von Radius und Ulna bei Monotremen, wo jedoch beide Knochen gleich stark sind, die für recente Säuger ursprüngliche. Nicht für die niedrigeren Tetrapodon. Ursprünglich doch lagen die beiden Knochen nebeneinander, parallel zur Achse des Gliedes: eine Lagerung, wie wir sie bei Cetaceen antreffen, ol)wohl sie hier sicher keine ursprüngliche ist. Bei der Transformierung zur Hossenform, wobei das Ellbogengelenk un- beweglich wurde, mußte Nebeneinanderlagerung der Knochen mit Ver- breiterung des Unterarms vorteilhaft werden. Ist die Lagerung bei Monotremen die ursprüngliche, wobei der Radius vor der Ulna liegt, beide zusammen auf einer Gelenkrolle des Humerus arti- kulieren und beide Knochen distal auseinander weichen, so können wir mit Tornier die übrigen Zustände hiervon ableiten. Sie lassen sich als progres- sive Stadien folgender Umformung darstellen, wobei die Hand als proniert angenommen wird. Die anfänglich hinter dem Radius liegende Ulna bildet eine neue mediale Gelenkfacette, die mit einer entsprechend sich bildenden medialen Gelenkfläche des Humerus sich verbindet. Durch Zunahme dieser neuen und Abnahme der alten lateralen Gelenkfläche des Humerus hat bei ]Monodeli)hia eine Verschiebung des proxi- malen Endes der Ulna in medialer Richtung statt, derzufolge sie neben das Radiusende zu liegen kommt. Hierdurch gleitet Radius sowohl als Ulna nebeneinander auf eigner Gelenkfläche des Humerus (Beuteltiere, Insectivora, primitive Rodentia). Beide Knochen überkreuzen sich hierbei. Dies er- reicht das Maximum bei Anthropomorphen. bei denen die laterale Facette ganz schwindet und Uelierkreuzung in der Mitte geschieht, wenn die Hand in Pronation ist. Letztere ist die ursprüngliche Lagerung. Zahlreiche Säuger sind in verschiedenem Grade im- stande, den Radius durch Drehbewegung um seine Längsachse (Supination) neben die Ulna, parallel zur Achse des Gliedes zu lagern. Dies ist aber niemals die Ruhelage des Gliedes ebensowenig wie embryonal Supinationsstellung der Hand angenommen wird. Bei den obengenannten Tieren, deren L"'lna Reduktion erfährt, hat gleichzeitig sekundär Verlagerung derselben nach hinten statt infolge Ausdehnung des Radiusgelenkes in transversaler Richtung. Aber auch hier- bei bewahrt sich Pronation insofern, als die distale Epiphyse der Ulna mit der lateralen (postaxialen) Seite der Epiphyse des Radius verwächst [Tornier]. Fig. 81. Vorderextremität von Talpa europaea. c Centrale; er Hamatum; / Os falciforme; Ii Humerus; m Capitatum; / Tri- quetrum; py Pisiforme; r Radius; j Lunatum ; sc Scaphoid ; tr Tra- pezium; tz Trapezoid; ii Ulna; /— F 1. bis "). Finerer. 102 II. Skelet. Wie bereits hervorgelioben, äußern sich die vielfältigen funktionellen Anpassungen der Extremitäten vor allem in der Hand, Manns. Ihre Grundform läßt sich folgenderweise vorstellen, wobei die Linien die ge- lenkige Verbindung angeben: Radius Iladiale UIna Pisiforme Intermedium — Ulnare Carpale 1 Centrale Carpale 2 — Carpale 3 Procarpusj Q Carpale 4 Carpale ö Mesocarpus| ]\[etacarpale 1 Metacarpale 2 Metacarpale 3 Metacarpale 4 Metacarpale 5 Metacarpus I I I I ! " Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx ] I I Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 ^'^'^' 6. Schultergürtol und vordere Extremität. 103 Prosimiae. der Affen, mit Ausnahme von Gorilla und Schimpanse, ferner beiProcavia und dem jugendlichen Elefanten, während es sonst allen recenten Ungulaten fehlt. Niedere Vertebi-aten lehren aber, daß in den tyi)ischen Bestand des Carpus zwei Centralia: Centrale radiale und ulnare ge- hören, von denen das radiale das gewöhnlich auftretende ist. Aber auch vom ulnaren tinden sich noch Andeutungen bei Säugern, jedoch nur eml)ryonal. um spilter wohl meist mit dem Capitatum zu verschmelzen und dessen proximales Ende zu bdden. Zwei Centralia sind vom Hunde und einzelnen Marsupialia bekannt geworden [Emery] ; auch von Cetaceen (Beluga. Monodon) [Leboucq, Kükenthal], bei denen aber das ulnare auch mit Intermedium oder Trapezoid verschmelzen kann. Ferner scheint bei (ialeojjithecus das Centrale mit dem Capitatum zu verschmelzen [Leche]. Neben dem Centrale kommt Verschmelzung auch an anderen Carpal- elementen vor. So bilden Radiale und Intermedium ein als Scapho-luna- tum bekanntes Kompositum bei Carnivora. Pinnipedia, der Mehi-zahl der Rodentia, einzelnen Insectivora, Chiroptera, Galeopithecus, Sirenia, Manis, Monotremata. Noch nicht in allen Punkten ist diesbezüglich das \er- halten der Marsnpialia aufgedeckt. Die beiden Knochen können getrennt bleiben (Didelphys. Dasyurus, Petaurus, Trichosurus). doch kann auch ein rudimentäres Lunatum mit dem Scaphoid sich verbinden (Bettongia) oder mit dem Radius verschmelzen (Phascolarctus) [Emery]. Hierher gehört auch ein nur jugendlich oder auch bleil)end auftretendes Knochenstück, das der ulnaren Seite des Radiusendes bei einzelnen Nagern, Lepidolemur [Forsyth Major]. Phascolomys [Thilenius] und als Ossiculum Camperi [Kohlbrugge] bei Hylobates anliegt. Bald erscheint es bei Nagern, die an Stelle des Scaphoid und Lunatum nur ein Knochenstück haben, als ein rudimentäres Lunatum, dann wieder wird es als Intermedium antebrachii gedeutet. Weitere Untersuciiung muß hier Licht schaffen. Wird ein Centrale angelegt, so kann es sich — wie hervorgehoben — mit diesem Scapho-lunatum vereinigen. Auch in der Hand mit nicht oder nur wenig reduzierter Fiugerzahl können weitere Verschmelzungen statthaben: so bei Sirenia die distale Reihe der Carpalia. Auch bei Cycloturus tritt Koalescenz von Trapezoid, Cai)itatuni und Hamatum ein. Dies steht in Verbindung mit enormer Auslnldung des dritten Fingers und Reduktion der übrigen. Aehnliche Erscheinungen haben statt bei Artiodactyla, worüber in der Systematik der Ungulaten weiteres. Dort kommt auch die ^"erschiebung der Carpal- elemente zur Sprache. Diese erreicht übrigens bei Cetacea ihr Maximum, wohl infolge der geringen individuellen Bedeutung der Carpalknochen. die Teile enies Ganzen sind, das an sie keine weiteren Anforderungen stellt, als mitzuhelfen, ein Ruder darzustellen. Zu den bisher genannten Bestaiulteilen der Hand gesellen sich andere sog. überzählige. Sie können von zweierlei Art sein. Zunächst alt er- erbte, die Ratlien. Randstrahlen entsprechen, welche, am proximalen (prä- axialen i oder distalen (postaxialen) Rande der Hand gelegen, häufig ganz verloren gingen, meist aber sich erhielten oder zu besonderem Endzwecke sich weiter entwickelten, zuweilen in so hochgradiger Weise, daß sie an Finger erinnern: Praepollex. Postminimus [Bardeleben], jedoch weder als Rudimente gewesener Finger noch als Anlage solcher, die es noch werden wollen, aufzufassen sind. 104 II. Skelet. Sie gaben Anlaß, die pentadaktyle Hand von einer hexadaktylen ab- zuleiten. Die Tatsachen reden aber einer Hexadaktvlie nicht das Wort. Für uns ist die Hand der Säuger und ihrer ^V)rfahren i)entadaktyl. In ihr entwickelt sich marginal, vermutlich aus einem ulnaren Randstrahl, ganz allgemein das Pisiforme, das mit der Ulna, auch mit dem Ulnare artikuliert. Es kann aus zwei Gliedern bestehen bei Bathyergus maritimus [Bardeleben] und nach Forsyth Major Ijei verschiedenen anderen Nage- tieren, wie Arten von Mus, Brachyuromys, Arvicanthis mit verschieden- gradiger Verknöcherung des distalen Stückes, das namentlich bei Ctenomys groß ist und eine hornige Scheide tragen kann. Vielleicht ist das als Ossiculum Daubentoni von Hylobates bekannte Knochenstück [Leboucq, Kohlbrugge] gleichfalls als jjroximales Stück des Pisiforme nufzufassen. I^>ei Chiroptera ist es embryonal ein langes Geljilde in der Flughaut, dessen intermediärer Teil schwindet, während der proximale zum Pisiforme wird, der distale aber als accessorischer Knorpel mit dem Ende des 5. Fingers sich verbindet [Leboucq]. Ein radialer Randstrahl war wohl der Keim, aus dem namentlich bei gral)enden. kletternden, schwimmenden und anderen meist breithändigen Säugern ein radialer Randknochen, Praepollex [Bardeleben] infolge mecha- nischen Druckes sich hervorbildete. Derselbe gelenkt mit dem Scaphoid oder mit diesem und dem Trapezium oder mit letzterem allein und tritt in der Mehrzahl der Abteikingen der Säuger auf: bald knorpelig, bald knöchern als kleiner Stummel, als sichelförmiges Gebilde (Os falciforme. z. B. bei Talpa), als langer Stab (Elephas); es kann selbst zweigliederig werden (Pedetes). Seine progressive Entwickelung durch spezielle An- passung spricht sich noch mehr darin aus, daß bis zu 5 Muskeln ihn be- dienen können [Carlsson, Tornier]. Das spricht dagegen, daß er einfach als Sesambein (radiales Sesambein) zu betrachten ist, ebensowenig wie das Pisiforme einfach als ulnares Sesambein. Es handelt sich um alte Bestand- teile der Hand, die man vielleicht „radiogene" nennen könnte, da sie wohl aus radial und ulnar von den 5 Fingern gelegenen Strahlen entstanden, unter dem Einfluß besonderer Anforderungen, die an die Hand gestellt wurden. Von ihnen sind daher die Sesam b eine zu scheiden. Diese sind ein Erwerb der Säuger [Emery], Sie treten bei der Mehrzahl der Säuger als paarige kleine Knochenstücke in der Kapsel dei' metacarpo-phalangealen Gelenke derart auf, daß sie die Beuge- und Streckbewegung derselben regeln, durch Behinderung seitlicher Bewegung. Auch auf der dorsalen Seite können solche „syndesmogene oder tenontogene" Gebilde in den metacarpo-phalangealen und interphalangealen Gelenken in den Streck- sehnen auftreten. Fraglich ist es, ob hierher auch ein Knochenstück ge- hört, das Forsyth Major auf der dorsalen Seite des interphalangealen Gelenkes des Daumens bei verschiedenen Nagern antraf. Die Metacarpalia und Phalangen haben als lange Knochen eine Diaphyse und Ei)iphyse, jedoch mit folgenden Unterschieden. In Meta- carpale II- — V bleibt häutig die proximale Epijjhyse eine Chondroepiphyse, d. h. daß sie keinen selbständigen Knochenkern bildet, sondern von der Diaphyse aus verknöchert. Metacarpale I kann sich aber verhalten wie die Phalangen, bei denen gewöhnlich nur eine proximale Epiphyse sich ent- wickelt, während die distale Epiphyse von der Diaphyse aus verknöchert^). 1) Die Cetaceen haben echte Epiphysen an beiden Enden der Phalangen und Metacarpalia [J. Struthers], desgleichen einzelne Pinnipedia im Fuß [A. Thompson, Flower]. G. Schultergiirtel und vordere Extremität. 105 Da diese Uebereinstimmiing aber durchaus keine allgemeine ist, darf man hieraus nicht den Schluß ziehen, daß Metacarpale I als 1. Phalanx des Daumen zu deuten sei. Bei diesem fügen sich nämlich nur 2 Phalangen an den Metacarpus, bei den übrigen Fingern aber 'S. Ebensowenig ist die Annahme gerechtfertigt, daß der Daumen dadurch zweigliederig sei, daß seine proximale Phalange mit dem Metacarpale I verschmolzen sei. Nur ausnahmsweise, wie bei Chrysochloris, vermindert sich die Zahl der Phalangen auf 2 in Finger II bezüglich 1 in Finger III und I\'. Die Form der End- oder Nagelphalanx ist verschieden, je nach- dem sie einen Nagel, eine Kralle oder einen Huf trägt, wie auf p. If) besprochen Avurde. Trägt die Pha- lange eine gut entwickelte Kralle, so ist sie ausnahmsweise gespalten (Manis. Chrysochloris. Peramelidae. Talpa), häufiger, namentlich bei grabenden Tieren, wenigstens an der Dorsalseite mit einer Furche ver- sehen, wodurch die Verbindung der Fio-. 82. Nagelphalanx von l. Katze von Kralle eine festere wird, wie bei der Heite, 2^ vom Menschen, 3. vom Pferd, , . , , T^ , T , beide von oben. Myrmecophagidae und l3radyi)odidae. Nur bei Cetaceen wird die Zahl der Phalangen, wenigstens einzelner Finger, größer. Die gleiche Erscheinung, aber weniger konstant und in geringerem Maße, können auch die Sirenia zeigen, auch soll sie bei fötalen Chiroptera angedeutet sein. Diese Hyperphalangie ist eine Anpassung an die Schwimmbewegung und soll bei den genannten Familien näher be- sprochen werden. Sie zielt auf Verlängerung der Finger ab. Diese kann auch erreicht werden durch Verlängerung des Metacarpus und der Phalangen wie bei Chirojjtera. oder des Metacarpale allein wie im .->. Finger von Chiromys. Umgekehrt tritt Verminderung der normalen Phalangen- zahl im 3., 4. und 5. P'inger von Chrysochloris bei gleichzeitiger starker Ausbildung der Krallen ein. Hier liegt wohl Verschmelzung von Phalangen vor. Reduktion der Finger kann zu deren totalem Schwunde fuhren. Entsprechend der allgemeinen Regel, daß die Randfinger in Ausmaß zurück- treten gegenüber den mittleren M. beginnt dieser Schwund meist mit dem ersten: darauf folgt der fünfte. Schwinden noch weitere Finger oder er- leiden sie Reduktion, so folgt der zweite. Demgemäß werden bei Artiodactyla der 3. und 4. Finger die funktio- nierenden. Beim monodaktylen Pferd Ijleibt nur der 3. gespart. Ab- weichungen von dieser Regel zeigen z. B. die Lorisinae unter den Prosimiae bei denen nur der 2. Finger verkümmert. Dieser Rückgang erstreckt sich in verschiedenem Grade auf die Metacarpalia und auf die Carpalknochen. Sie kann selbst das distale Ende der Ulna in Mitleidenschaft ziehen (Pferd, Wiederkäuer.) Gewöhnlich nehmen die übrig gebliebenen oder ausschließ- lich funktionierenden Finger an Größe zu. Dies gilt auch für die zu- Die geringe Anforderung, die bei diesen Tieren an die individuellen Digiti gestellt wird, ist wohl die Ursache hierfür, während der beschleunigte Prozeß der Verknöcherung der Epiphyse von der Diaphyse aus, der sonst statt hat, dem Werte entspricht, den für junge Tiere bereits nach Möglichkeit solide Finger besitzen. 1) Diese Regel hat Ausnahmen, z. B. bei den Bären, deren 5. Finger der längste ist. 10(3 IL Skelet. gehörigen Metacarpalia, die wohl auch unter sicli (Artiodactyla) oder mit den funktionslosen verschmelzen können. Al)er auch in der pentadaktylen oder nur geringfügig reduzierten Hand können ein oder mehrere Finger bevorzugt werden, wofür die Xenarthra (s. diese) gute Beispiele liefern. Wichtig ist die Bedeutung, die der 1. Fingei- dadiu'ch erhält, daß sein Cari)0-metacarpal-(Telenk sattelförmig wird. Hierdurch wird er unter Wirkung geeigneter Muskeln Ijefähigt. außer der ginglymischen Bewegung um eine transversale Achse, die alle Finger haben, auch Bewegungen um eine sagittale Achse auszuführen. Er wird hierdurch zum Daumen (Pollex), welcher der übrigen Hand entgegengestellt werden kann und dieselbe zur Greifhand erhebt. Da sich als Regel mit dieser Opponierbarkeit des Daumens Pronation und Suppination der Hand verlnndet. wird die solcher (lestalt befähigte Hand der Primaten, mancher Podentia und Marsui)ialia zu einem Organ, das den ganzen Organismus beeinflußt. Der opponier- l)are Daumen kann Ursache werden des Rückganges des Index (Nycticebus. Perodicticus). Auch kann es geschehen, daß auch der Index den übrigen Fingern entgegengestellt werden kann (Phascolarctus.j. 7. Beckengürtel und hintere Extremität. Der Gürtel der hinteren Extremität: der ßeckeiig'üi'tel, entsteht aus den paarigen Beckenknorpeln, in welchen sich die von niederen Verte- braten her bekannten drei Knochen Darmbein. Ilium, Schambein, Pu])is und Sitzl)ein, Ischium getrennt anlegen. Während aber bei niederen Vertebraten das Ilium den dorsalen Abschnitt der Beckengürtel- liidfte darstellt und der ventrale Al)schnitt kranialwärts durch das Pubis. kaudalwärts durch das Ischium gebildet wird, hat bei Säugern phylogene- tisch eine Verschiebung derart stattgehabt, daß das Ilium nach vorne, das Pubo-Ischium nach hinten sieht. Das Becken ist also nach hinten geneigt und hat diese Lage dui-ch eine rückwärtige Rotation erhalten, die sich ausdrücken läßt durch den Winkel, den eine Längsachse durch das Fig. 83. Becken von Pteropus eduli.* von der rechten Seite n. Gr. a dorsalwärts gekehrtes Acetabuluni; ?' Ilium; /s Ischium, mit den Pseudosakral- wirbeln verwachsen; / Letzter Lenden- wirbel; / Pubis; ps Verschmolzene Sakral- und Pseudosakralwirbel; /Tuber- culum ileo-pcctinenm. Sacrum (sacral axe Huxley) mit einer Achse bildet, welche die ilio-sakrale ^'erbindung mit dem Acetabuluni verbindet (iliac axe H.). Diese Ro- tation findet sich auch bei den Anomodontia. Nach Leche läßt sie sich bei Galeopithecus ontogenetisch nachweisen und führt hier zu einer der Wirbelsäule i)arallelen Lage des Darmbeins. Auffallend ist diese bei Chiroi)tera. Hierbei ist gleichzeitig das Acetabuluni derart dorsalwärts verlagert, daß das Bein um seine Längsachse gedreht ist und das Knie Beckengürtel uud hintere Extremilät. 107 (lorsahvärts schaut: eine Anpassung an die Flughaut (Fig. 80 u. 83). Umgekehrt wird enormes Körpergewicht Anlaß zur Verbreiterung und zur fast vertikalen Stellung des Hüftbeins, das nach aui^en gerichtet ist, während das Acetabulum ventralwärts schaut (Elephas, Megatherium, Hippopotamus) (Fig. 84). Hierdurch kommt das Femur senkrecht in das Acetabulum zu stehen. Wichtig ist, daß bei Monotremen genannte Rotation ontogenetisch in inverser Richtung statthat. Der junge Ornithorhynchus hat einen Neigungswinkel des Beckens, der ungefähr mit dem der höheren Säuger übereinstimmt, weiterhin aber um 45 ^ zunimmt, wodurch der Beckengürtel reptiiienartig aufgerichtet wird [Howes]. Wenn auch in geringerem Maße, zeigt sich dieser durchaus sekundäre Charakter des Monotremenbeckens auch l)ei Echidna. Die drei Beckenknochen verbinden sich erst spät zu dem Hüftbein, Os coxae (innomi- natum, iliacum). DasPubis mit dem Ischium so, daß zwischen ihnen eine durch Membran ge- schlossene Oeifnung, Foramen obturatum, bleibt. Entsprechend der früheren Auffassung, treffen die drei Knochen einander in dem Acetabulum, der Gelenkpfanne vorn gesehen, nach Pauder& D'Alton. rt Sakral- für den Kopf des Femui-. Dies wirbef, b Acetabulum. Stark verkleinert, ist unrichtig, da das eigentliche Pubis, abgesehen von einer Anzahl Ausnahmen (Monotremen, Pinnipedia, verschiedene Ungulata), ausgeschlossen ist von der Bildung des Acetabulum [Leche]. An dieser beteiligt sich bei der Mehrzahl der Säuger der kleine Pfannenknochen, Os acetal)uli (cotyloideumj, der nur bei Monotremen, Prosimiae und Chiroptera zu fehlen scheint, sonst aber nur einige Zeit selbständig bleibt, um darauf mit einem der drei Beckenknochen zu verschmel- zen. Hat dies mit dem Pnbis statt, so beteiligt sich schein l)ar das Pubis an der Bildung des Acetabulum. Zweifelsohne keine E})i])hjse eines der drei Beckenknochen, ist es fraglich, ob der Pfannenknochen keine Fig. 84. Becken von Megatherium von Fig. 85. Linke Beckenhälf'te von Cervus juv. / letzter Lumbal-, .? Sakral-, pi erster Pseudosakral- Sekundäre Verknöcherung des wirbel; / Ilium; p Tubis; « Lschium; oa Os aceta Beckenknorpels sei (Fig: 85). ^uü, den Boden des Acetabulum büdend. /, n. Gr. Die ursprüngliche Form des Ilium ist eine lange, schmale. An seiner Außenfläche verläuft in der Längsrichtung ein Kamm, Crista lateralis [LecheJ, der bei Monotremen, Marsupialia, vielen Insectivora, Rodentia, Prosimiae und den Creodonta in der Spina ventralis posteiior endet, die sich demnach als Charakter niederer Säuger dokumentiert. W'o Ilium und vorderer Ast des Pubis sich vereinigen, tritt vielfach ein Tuberculum ileo-pubicum auf: daneben kann mehr ventralwärts ein [Document text truncated for crawler view.]