Fossil Chiroptera from cave deposits in central Cuba, with description of two new species (genera Pteronotus and Mormoops) and the first West Indian record of Mormoops megalophylla

POLSKA AKADEMIA NAUK ZAKŁAD ZOOLOGII SYSTEMATYCZNEJ I DOŚWIADCZALNEJ ACTA ZOOLOGICA CRACOVIENSIA Tom XIX Kraków, 31. V. 1974 Nr 3 G ilberto Sil v a Т аboada (Instituto de Zoologia Academia de Ciencias de Cuba) Fossil Chiroptera from Cave Deposits in Central Cuba, with Description of Two New Species (Genera Pteronotus and Mormoops) and the First West Indian Re cord of Mormoops megalophylla (Pp. 33—-74, pis. II—IV, 2 text-figures) Quiropteros Fósiles de Depósitos Cavernarios en la Region Central de Cuba, con Descripciones de Dos Nuevas Especies (Generos Pteronotus у Mormoops) у el Primer Record Antillano de Mormoops megalophylla Kopalne nietoperze z osadów jaskiniowych środkowej Kuby, z opisem dwu nowych gatunków (rodzaje Ptero notus i Mormoops) i pierwszym stwierdzeniem Mormoops megalophylla na Antylach A b stract. Fossil remains of bats discovered in two caves in Central Cuba are described. Only cavernicolous bats were represented. Three layers were recognized in the deposits, from which the remains of 15 species of bats (genera Pteronotus, Mormoops Macrotus, Monophyllus, Brachyphylla, Phyllonycteris, and Natulus) were recovered. Two of these (Pteronotus pristinus and Mormoops magna) are described as new, and a third one (Mormoops megalophylla) is recorded for the first time from the Antillean region. Chronoclinal variation consisting in an increase in size is demonstrated for 9 of the 13 species represented by adequate samples. CONTENTS Introduction............................................................................................................................................... .....34 The Caves and the Fossil Deposits.................................................................................................... .... 34 Materials and M eth od s.......................................................................................................................... .... 35 R e s u lts ........................................................................................................................................................ .... 41 Accounts of S p e c ie s .............................................................................................................................. .... 49 Discussion Age of the Fossil Deposits ......................................................................... .... .............................. .... 58 Comparison with Other West Indian Deposits ..................................................................... .....59 Temporal Variation of Taxa .........................................................................................................62 Comparison of Recent and Fossil Faunas...................................................................................64 1 — Ą cta Zoologica C racoviensia XIX/3 71 bios vegetacionales a través del lapso en cuestión mediante el estudio del polen fósil, avenida muy sugestiva para ulterior investigaciôn. La presencia de espeeies de murciélagos cavernicolas obligatorios en las dos capas fósiles mas antiguas, en numero significativamente mayor que el que actualmente se encuentra en las cuevas de Cuba, sugiere que en épocas anteriores los habitats cavern arios fueron mas eficientemente explotados (probablemente hasta la saturación). Porque de las 22 especies vivientes endémicas de las Antillas Mayores, 15 son cavernicolas obligatorios, se infiere que los habitats cavernarios favorecieron su preservation. Pero como los murciélagos en Centroamérica y el norte de Suramérica son histôriçamente silvâticos, se postula que las colonizaciones originales de las Antillas Mayores se caracterizaron por el predominio de especies arborîcolas, la mayoria de las cuales — debido a la naturaleza misma del refugio seleccionado — desaparecieron a causa de radicales cambios climâticos, tales como los que se sucedieron durante el Pleistoceno. Esto explicaria la pobreza comparativa de la fauna reciente de murciélagos en las Antillas Mayores, con relacio n a la diversidad ecolôgica de esta region insular. La fauna reciente se considera, asi, como representativa del déficit entre las tasas de extinciôn e immigracio n , teniendo en cuenta que las extensiones maritimas pueden ser barreras significativas en la dispersion de los murciélagos. El hecho de que la mayoria de los tâxones extintos de las Antillas Mayores sean murciélagos cavernicolas se interpreta como consecuencia de la reducida posibilidad de los arboricolas de preservarse como fósiles, por las peculiaridades de este tipo de refugio y por la concomitante disminución del gregarismo. Sólo aquellos arboricolas incorporados a depositos cavernarios mediante la depredación por lechuzas tendrian oportunidad de preservarse, y la baja probabilidad de preservation de tales depositos se consignô anterior mente en este resumen. STRESZCZENIE W dwu jaskiniach środkowej Kuby, w wyniku eksploatacji guana nietoperzy dla celów nawozowych, stwierdzono obecność warstw ze szczątkami nietoperzy. Szczątki te nie nagromadziły się w wyniku działalności sów (jak w znanych dotychczas stanowiskach kopalnych nietoperzy na Antylach), gdyż nie towarzy szyły im resztki innych zwierząt i znajdowały się one w odległości 110 i 200 m od otworów badanych jaskiń, w chodnikach, do których dostęp uzyskano dopiero po wysadzeniu skał. Dane przytoczone w tekście wskazują, że szczątki te pocho dzą od całych populacji nietoperzy, które zginęły w jaskiniach w wyniku klęsk, prawdopodobnie pożarów, związanych z okresami suchego klimatu. Tak więc opisane znaleziska reprezentują nowy typ osadów z kośćmi nietoperzy na A nty lach. 72 W osadach wyróżniono trzy warstwy, z których oznaczono szczątki 15 gatun ków nietoperzy (rodzaje Pteronotus, Mormoops, Macrotus, Monophyllus, Brachyphylla, Erophylla, Phyllonycteris i Natalus). Dwa z nich (Pteronotus pristinus i Mormoops magna) są tu opisane jako nowe dla nauki, a trzeci (Mormoops megalopliylla) został po raz pierwszy stwierdzony na Antylach. W większości taksonów próbki kopalne z poszczególnych warstw różnią się statystycznie, choć nie jakościowo. Wykazano zmienność chronoklinalną wy rażającą się zwiększeniem rozmiarów dla 9 z 13 gatunków reprezentowanych w liczbie dostatecznej dla analizy statystycznej. Autor próbuje wyjaśnić, dla czego w dotychczasowych badaniach dla tych samych gatunków z osadów Kuby i innych stanowisk na Antylach nie wykazano takiej zmienności rozmiarów w czasie. Wynika to stąd, że dotychczasowe stanowiska były młodsze, a także wiąże się z czynnikami określającymi osadzanie się i zachowanie osadów pocho dzących ze zrzutek sów, które powodują, że szansa zachowania się tego typu osadów z dawniejszych okresów jest mała. Działanie reguły Bergmanna nie mogło być powodem stwierdzonej zmien ności rozmiarów w czasie, gdyż osady dostarczają dowodów silnie zaznaczonych wahań klimatycznych w czasie ich tworzenia się. Analiza wielkości współczes nych nietoperzy Wielkich Antyli wskazuje natomiast, że wielkość ta ulega zmia nom pod wpływem środowiska wyspowego tego archipelagu mimo podobnych warunków ekologicznych. Wielkość ciała nietoperzy jest z reguły mniejsza na dużych wyspach, większa na mniejszych. Tylko trzy gatunki nietoperzy zniknęły w czasie objętym badaniami. Poza wyraźną zmianą we względnej liczebności poszczególnych taksonów nie stwier dzono zastępowania poszczególnych form przez inne. Ze względu na to autor sądzi, że stosunkowo duża ciągłość fauny w czasie tworzenia się osadów jest wynikiem wymierania populacji (w okresach niekorzystnego klimatu) i powtór nego zasiedlania przez nie terenu z refugiów w obrębie Kuby. Chronoklinalna zmienność może więc wskazywać, że — podczas odcinka ewolucji, reprezento wanego w kopalnych osadach — trzeba było wiele czasu do powtórnej kolonizacji lub, co bardziej prawdopodobne, że dostęp do jaskini był dla nietoperzy zam knięty przez długie okresy w wyniku procesów rozwoju jaskiń. Ta druga hipo teza lepiej zgadza się z obserwowanymi faktami. Fakt, że próbki osobników z różnego czasu są odróżnialne statystycznie u większości badanych gatunków, sugeruje możliwość stworzenia chronologii względnej podobnych kopalnych osadów, które mogą zostać wykryte na Kubie. Taka chronologia winna być sprawdzona w przyszłości przez skorelowanie jej z datowaniem opartym na ilości radioaktywnego izotopu węgla. Z drugiej strony występowanie we wszystkich warstwach osadów wszystkich czterech pyłkożernych gatunków nietoperzy Kuby (Monophyllus, Brachyphylla, Erophylla i Phyllonycteris) wskazuje, że reprezentatywne próbki ówczesnych flor zawarte są we wspomnianych warstwach. Wskazuje to na możliwość śledzenia zmian roślinności w omawianym okresie na podstawie pyłków kopalnych, co wydaje się szczególnie interesującym kierunkiem dalszych badań. Występowanie w dwu starszych warstwach wyraźnie większej liczby gatun ków nietoperzy, obligatorycznie związanych z jaskiniami, niż obecnie w jaski niach Kuby wskazuje, że wówczas środowisko jaskiniowe było pełniej wykorzy stywane przez nietoperze (być może aż do nasycenia) niż dziś. Ze względu na to, że 15 z 22 obecnych gatunków nietoperzy endemicznych dla Wielkich Antyli jest obligatoryjnie związane z jaskiniami, przypuszczać można, że było to śro dowisko korzystne dla ich zachowania się. Ponieważ jednak nietoperze Ameryki Środkowej i północnej części Ameryki Południowej są — historycznie biorąc — formami leśnymi, należy przyjąć, że większość z nich — ze względu na charakter ich schronień — zniknęła po okresach gwałtownych zmian klimatycznych, takich jak zachodzące w plejstocenie. Ten proces przyczynił się do względnego ubóstwa fauny nietoperzy w sto sunku do bogactwa ekologicznego, dającego się stwierdzić w dzisiejszej faunie Wielkich Antyli. Należy sądzić, że skład współczesnej fauny nietoperzy jest wynikiem różnicy między tempem wymierania i imigracji, biorąc pod uwagę, że przestrzenie wodne między wyspami mogą być istotnymi barierami dla rozprzestrzeniania się nietoperzy. Fakt, że wśród taksonów wymarłych nieto perzy na Wielkich Antylach jest więcej gatunków jaskiniowych niż leśnych, można wyjaśnić tym, że gatunki leśne ze względu na mniej masowe występowanie i charakter schronień miały mniej szans zachowania się w stanie kopalnym. Zachować się mogły jedynie osobniki przyniesione do osadów w pobliżu otworów jaskiń przez sowy, a jak wynika z danych w tekście pracy, tego typu osady mają małe prawdopodobieństwo zachowania się przez dłuższy czas.