Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenchaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. Zweiter Band: Allgemeine Entwicklungsgeschichte der Organismen

ne nn al aD U Ra EEMIHAL DIN AN Re n u MM > Ale \ N N A TRPENea Z Pr] Den N N Anal! BY HE Kerl v NEE N MM x NIT RZ EN RN, I Mn N N AN N FR as YA F a FA SR BE, NE } Nero f 2 Mi 1X ak NE h IN I Dee 71 ? BAY, | h a Ole jkn 1 Inlay AN | Kuylrägh " ER Yan e N N hl An huren Kyhawaıd u uk { an IIE° GENERELLE MORPHOLOGIE DER ORGANISMEN. ALLGEMEINE GRUNDZÜGE DER ORGANISCHEN FORMEN-WISSENSCHAFT, MECHANISCH BEGRÜNDET DURCH DIE VON CHARLES DARWIN REFORMIRTE DESCENDENZ-THEÖRIE, VON ERNST HAECKEL. ZWEITER BAND: ALLGEMEINE ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER ORGANISMEN. „E PUR.SI MUOVE !“ MIT ACHT GENEALOGISCHEN TAFELN. BERLIN. VERLAG VON GEORG REINER. 1866. Hau ALLGEMEINE ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER ORGANISMEN. 7 IrZ $ ) FT KRITISCHE GRUN er DER MECHANISCHEN WISSENSCHAFT VON DEN ENTSTEHENDEN FORMEN DER ORGANISMEN, BEGRÜNDET DURCH DIE DESCENDENZ - THEORIE, VON ERNST HAECKEL, DOCTOR DER PHILOSOPHIE UND MEDICIN, ORDENTLICHEM PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND DIRECTOR DES ZOOLOGISCHEN INSTITUTES UND DES ZOOLOGISCHEN MUSEUMS AN DER UNIVERSITAET JENA. MIT ACHT GENEALOGISCHEN TAFELN. BERLIN. VERLAG VON GEORG REIMER. 1866. „Müsset im Naturbetrachten Immer Eins wie Alles achten; Nichts ist drinnen, Nichts ist draussen: Denn was innen, das ist aussen. So ergreifet ohne Säumniss Heilig öffentlich Geheimniss.‘ Göthe. DEN BEGRÜNDERN DER DESCENDENZ-THEORIE, DEN DENKENDEN NATURFORSCHERN, CHARLES DARWIN, WOLFGANG GOETHE, JEAN LAMARCK, WIDMET DIESE GRUNDZÜGE DER ALLGEMEINEN ENTWICKELUNGSGESCHICHTE IN VORZÜGLICHER VEREHRUNG DER VERFASSER, Inhaltsverzeichniss des zweiten Bandes der generellen Morphologie. Systematische Einleitung in die allgemeine Entwickelungs- geschichte. (Genealogische Uebersicht des natürlichen Systems der Seite Organismen) IK EEE SET ERSTE 7 REDNER TE TS ER VIE 1. Die Entwickelungsgeschichte und die Systematik . . . ... xVil U. Das natürliche System des Protistenreichs . BOT ORTEN NEST *7. ERS Erster Stamm des Protist«nreichs: Moneres. Moneren XXI Erste Gruppe: Gymnomoneres (Protogenes, Protamoeba). Zweite Gruppe: Lepomoneres (Protomonas, Vampyrella). Zweiter Stamm des Protistenreichs: Protoplasta. Proto- plasten.. XXIV Erste Gruppe: Gymnamoebae (Autamoeba, Nuclearia). Zweite Gruppe: Lepamoebae (Arcella, Difflugia). Dritte Gruppe: Gregarinae (Monocystis, Stylorrhynchus). Dritter Stamm des Protistenreichs: Diatomeae. Kiesel- SEHEN. RB AND TEILE EINSILI TAN A RE XXV Erste Gruppe: Striatae (Surirella, Navicula). Zweite Gruppe: Vittatae (Licmophora, Tabellaria). Dritte Gruppe: Areolatae (Coscinodiscus, Tripodiscus). Vierter Stamm des Protistenreichs: Flagellata. Geissel- SEHHDALMERT 3. De RE AA na. XXV Erste Gruppe: Nudiflagellata (Euglena, Volvox). Zweite Gruppe: Üilioflagellata (Peridinium, Ceratium). Fünfter Stamm des Protistenreichs: Myxomycetes. Schleimpilze . DD ER EN Denis Ge XXVI Erste Gruppe: Physareae (Physarum, Aethalium). Zweite Gruppe: Stemoniteae (Stemonitis, Enerthenema). Dritte Gruppe: Trichiaceae (Licea, Arcyria). Vierte Gruppe: Lycogaleae (Zycogala, Reticularia). | 28921 a voI Inhalt. Seite Sechster Stamm des Protistenreichs: Noctilucae. Meer- Touehten. 1. ..0. 00010 Selen. or ah Ka PBSRE LER LER N Te XXVI Einzige Gruppe: Myxocystoda (Noctiluca). Siebenter Stamm des Protistenreichs: Rhizopoda. h Wunzelfüsser = AUaNseneı a Sl SEES WE Pe IeNarge.R Een XXVU Erste Gruppe: Acyttaria (Gromia, Miliola). Zweite Gruppe: Heliozoa (Actinosphaerium, Actinophrys). Dritte Gruppe: Radiolaria (Heliosphaera, Collosphaera). Achter Stamm des Protistenreichs: $pongiae. Schwämme XXIX Erste Gruppe: Autospongiae (Darwinella, Spongilla). Zweite Gruppe: Petrospongiae (Siphonia, Ocellaria). II. Das nıtürliche System des Pflanzenreichs . . . ARME XXXI Erster Stamm des Pflanzenreichs: Archephgta, Ur- pflanzen . . . ne: XXXII I. Ordo: Dedidikee ae 3 Keodiolainı PRET REN: II. Ordo: Desmidiaceae Closterium, Euastrum). III. Ordo: Nostochaceae (Palmella, Nostoc). IV. Ordo: Confervaceae (Oscillaria, Ectocarpus). V. Ordo: Ulvaceae (Caulerpa, Ulva). Zweiter Stamm des Pflanzenreichs: Florideae. Roth- algen 0. N Oh RRPEERN Er un od Fteen ke.) Se I. Ordo: Ceramiaceae (Ceramium, Callithamnion). II. Ordo: Sphaerococcaceae (Rhodomela, Delesseria). Dritter Btamm des Pflanzenreichs: Fucoideae. Braun- nlgen. 2 ARE RE SER ER EHE ER XXXV I. Ordo: Ghordariaceae (Ohordaria, Asperococeus). II. Ordo: Laminariaceae (Laminaria, Alaria). II. Ordo: Sargassaceae (Fucus, Sargassum). Vierter Stamm des Pflanzenreichs: Üharaceae. Arm- leuchter-Pflanzen - . . MEERES Ne XXXVI Ordo: ÜCharaceae (Chara, "Nitella). Fünfter Stamm des Pflanzenreichs: Inophyta. Faser- pflanzen IIRENAE RN SABINE I. Glass.: Fungi. (Boletus, Agaricus). II. Class.: Lichenes. (Parmelia, Borreru). Sechster Stamm des Pflanzenreichs: (Gormophyta. Stock- pflanzen ......... We I. Subphylum: Prothallophyta (Vorkeimpflanzen) . . . . . XXXVII 1. Gladus: Bryophyta (Marchantia, Hypnunı). 2. Cladus: Pteridophyta (Equisetum, Adiantum). II. Subphylum: Phanerogamae (Blüthenpflanzen) . . . .». . XLII 1. Cladus: Gymnospermae (Pinus, Üycas). 2. Cladus: Angiospermae (Lilium, Gentiana). IV. Das natürliche System des Thierreichs -. . . : : 2 22... XLVII Erster Stamm des Thierreichs: oelenterata. Nessel- thiere . .- hr L 1 Subpidtnd Pairslnlenhae (Hakaesacia, Poiypen) kölfe Lil 1. Class.: Archydrae (Myden) "and a0ar% RN LH 9.Olase.: Antho20a 1 Coralka) JAN ST. np LIII Kuna lt Tetracorallia (Rugosa, Paranemata) . II. Subelass.: Octocorallia (Graptolithi, Alcyonaria) III. Subelass.: Hexacorallia (Tubulosa, Tabulata, Eporosa) II. Subphylum: Neetacalephae (Schwimmnesseln, Medusen) I. Subelass.: 1. Class.: Hydromedusae (Polypenquallen) . I. Subelass.: Leptomedusae (Vesiculata, Ocelluta, Sipho- nophora) . II. Subelass.: Trachymedusae (Phyllorchida, Calycozoa) . III. Subelass.: Disecomedusae (Semaeostomeae, Rhizostomeae) 2. Class.: Ctenophora (Rippenguallen) . I. Subelass.: Eurystoma (Beroida) . : ; II. Subelass.: Stenostoma (Saccatae, ER Wacrictoe) Zweiter Stamm des Thierreichs: Echinodermata. Fünf- strahlthiere . Uhr a a a 1. Class.: Asterida. Seesterne . 9. Class.: Orinoida. Seelilien I. Subelass.: Brachiata (Brachiocrina) Blastoidea (Blastocrina) Cystidea (Cystocrina) Echinida. Seeigel I: Palechinida (Melonitida, Eocidarida)‘ II. Subelass.: Autechinida (Desmosticha, Petalosticha). 4. Class.: Holothuriae. Seewalzen 5 Dritter Stamm des Thierreichs: Articulata. Eliedertlänse I. Subphylum: Infusoria. Infusionsthierchen 1. Class.: Ciliata (Holotricha, Hypotricha, Peritricha) 2. Class.: Acinetae. AU Er II. Subphylum: Vermes, Würmer . 1. Cladus: Scolecida (Helminthes 1. Olass.: Platyelminthes (Turbellaria, Airline 2. Class.: Rhynchelminthes Gephyrea, Acanthocephala) . 3. Class..: Nematelminthes (Chaetoynathi, Nematoda) , 2. Cladus: Annelida h 1. Class.: Drilomorpha (Onnachouie, N 2. Olass.: Chaetopoda (Vagantia, Tubicolae) 3. Cladus: Rotatoria III. Subphylum: Arthropoda. a 1. Cladus: Carides. Kiemenathmende BR eiheenden 1. Class.: Crustacea (Krebse) ; I. Subelass.: Archicarida I aoptinsomihe 2 II. Subelass.: Pectostraca (Rhizocephala, Cirripedia) III. Subelass.: Ostracoda (Cyprida) y 2 IV. Subelass.: Copepoda (Eucopepoda, Biukonosinma) . V. Subelass.: Branchiopoda (Phyllopoda, Cladocera, Trilobita) VI. Subelass.: Poecilopoda (Xiphosura, Gigantostraca) . VII. Subelass.: Malacostraca (Podophthalma, Edriophthalma) 2. Oladus: Tracheata. Tracheenathmende Arthropoden 1. Class.: Protracheata (Zoepoda) . : Sule 2. Class.: Arachnida (Spingen) II. Subelass.: III. Subelass.: 3. Olass.: I. Subelass.: IX Seite LII LIV LV LVI LVII LIX LIX LX LXI LXI LXI LXI LXV LXVI LXVIOI LXIX LXX LXX LXXI LXXIH LXXVI LXXVLO LXXVII LXXVII LXXIX LXXIX LXXIX LXXX LXXXI LXXXII LXXXILU LXXXIN LXXXIV LXXXIV LXXXV LXXXVI LXXXVI LXXXVI LXXXVI . LXXXVIHO . LAXxXVIO LXXXIX LXXXIX ZU XCHI XCHI XCIX X Inhalt. I. Subelass.: Pseudarachnae (Arctisca, Pantopoda) II. Subelass.: Autarachnae (Arthrogastres, Sphaerogastres) . 3. Class.: Myriapoda. Tausendfüsser 4. Class.: Insecta. Insecten I. Subelass.: Masticantia. Kauende Tnkeden II. Subelass: Sugentia. Saugende Insecten | NER: Vierter Stamm des Thierreichs: Mollusca. Weichthiere I. Subphylum: Himatega. Niedere Mollusken 1. Class.: Bryozoa. Moosthiere I. Subelass.: Gymnolaema (Retepora, Flustra) . II. Subelass.: Phylactolaema (Pedicellina, Plumatella) 2. Class.: Tunicata. Mantelthiere 5 I. Subelass.: Nectascidiae (Salpa, Pujrocahe) I. Subelass.: CUhthonascidiae (Phallusia, Botryllus) 3. Class.: Spirobranchia (Brachiopoda) I. Subelass.: Ecardines (Lingula, Discina) 5 II. Subelass.: Testicardines (Productus, Terebratidn) { II. Subphylum: Otocardia. Höhere Mollusken 1. Cladus: Anodontoda. Zahnlose Otocardier 1. Class.: Rudista (Hippurites, Caprinula, Radiolites) 2. Class.: Elatobranchia. Lamellibranchien I. Subelass.: Integripalliata (Zueina, Pecten) II. Subelass.: Sinupalliata (Venus, Mya, Solen) III. Subelass.: Inclusa (Pholas, Teredo) ARRT Ve kin j 2. Cladus: Odontophora. Bezahnte Otocardier 1. Class.: Cochlides (Cephalophora, Schnecken) . I. Subelass.: Perocephala. Stummelköpfe ,. 1. Legio: Scaphopoda s. Cirrobranchia (Dentalium) 2. Legio: Pteropoda (Üko, Cymbulia, Hyalaea) II. Subelass.: Delocephala. Kopfschnecken AR 1. Legio: Branchiocochli (Opistobranchia, Opisthocardia) 2. Legio: Pneumocochli s. Pulmonata (Helix) 2. Class.: CGephalopoda. Dintenfische . i 2 I. Subelass.: Tetrabranchia s. Tentaculifera (Nautilus). II. Subelass.: Dibranchia s. Acetabulifera (Sepia) 5 Fünfter Stamm des Thierreichs: Vertebrata Wirbelthiere . I. Subphylum: Leptocardia s. Acrania (Amphiozus) U. Subphylum: Pachycardia s. Craniota 1. Oladus: Monorrhinas. Cyclostoma | yane Bein mzan) 2. Cladus: Amphirrhina, Paarnaasen I. Subeladus: Anamnia, Amnionlose 1. Olass.: Pisces, Fische ; ü I. Subelass.: Selachii (Plagiostomi, Aolorchhkn) S II. Subelass.: Ganoides (Tabuliferi, Rhombiferi, Uycliferi) III. Subelass.: Teleostei (Physostomi, Physoclisti) 2. Olass.: Dipneusti (Protopterus, Lepidosiren) . 3. Olass.: Amphibia, Lurche & I. Subelass.: Phractamphibia(G@anocephala, Kalyrinthodoere) II. Subelass.: Lissamphibia (Sozobranchia, Sozura, Anura) Seite x0IV xXcV XCVII xCvII XOIR® Cr CH cV CV CVI cVvI CcVvI cVu CVI GVII CT CIE CIE OX OR 6X CXI CXT CXI CT eXü cXH cXı CXIH CXIH OXIH CXV CXW CXT CXVI CXVI OXIX 0RX ÜXX OXXI ERXT CXXI CXXI CR CXXVI OXXIX UXAX EXKX (9.8.88 Inhalt. II. Subeladus: Amniota Amnionthiere 1. Series: Monocondylia (Reptilia et Auen IS0lasse: . Subelass.: II. Subelass.: . Subelass. : . Subelass.: V. Subelass.: 2. Olass.: . Subelass.: II. Subelass.: Reptilia, Saurier re ne Tocosauria (DichihncuntRe, Thecodonta) Hydrosauria (Halisauria, Crocodilia) Dinosauria (Harpagosauria, Therosauria) Lepidosauria (Lacertilia, Ophidia) Rhamphosauria (Anomodonta, Pterosauria) Aves. Vögel Sauriurae Archubopebrke) Ornithurae 1. Legio: Autophagae (Nidifugae) 2. Legio: Paedotrophae (Insessores) 2. Series: Dicondylia (Mammalia) 1. @lass:: I. Subelass.: II. Subelass.: III. Subelass.: 1. Legio: Indecidua (Edentata, Pycnoderma) S 2. Legio: Deciduata (Zonoplacentalia, DiecopirlehiahiN Anhang: Mammalia. Säugethiere ÖOrnithodelphia s. Amasta (olebronkara) Didelphia s. Marsupialia Monodelphia s. Placentalia . Der Stammbaum des Menschen System der Säugethiere Fünftes Buch. xI Seite CXXXII CXXXI CXXXIU OCXXXII CXXXIV CXXXV CXXXVI CXXXVL. OXXXIX OXXXIX CXL CXL CXLI CXLI CXLI CXLI CXLLU OCXLIV CXLIV CXL CXLI CXLVU Erster Theil der allgemeinen Entwickelungsgeschichte. Generelle Ontogenie.: der organischen Individuen. logie.) ; Sechzehntes Capitel: Begriff und ei der BEE Die Ontogenie als Entwickelungsgeschichte der Bionten. Die Ontogenie und die Descendenz- Theorie. . Typus und Grad der individuellen Entwickelung. Evolution und Epigenesis. Entwickelung und Zeugung. ; ‘Aufbildung, Umbildung, ek Embryologie und Metamorphologie. Entwickelung und Metamorphose. IX. Genealogische Individualität der nen! Entwickelungsgeschichte der ne leg chen (Naturgeschichte der Zeugungskreise oder der geneälö- gischen Individuen erster Ordnung.) I. Verschiedene Arten der Zeugung. I. U. III. IV. V. VE Vo. VII. Siebzehntes Capitel: dividuen. In A. Urzeugung (Archigonia. B. Elternzeugung. 1. Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Generatio Ehdmahen) (Tocogonia. Generatio parentalis.) . neratio monogenea.) (Monogonia. Allgemeine Entwickelungsgeschichte RUE und Metamorpho- Ge- XI InR’att Seite A. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Be I ) ai Aa. Selbsttheilung. (Divisio) . . HE ; 838 a, I. Zweitheilung. (Dimidiatio.) . . . Beam... 1. Stücktheilung. (Divisio indefhiitah! ER ie 20) 2. Längstheilung. (Divisio longitudinalis.) . » .. 39 3. Quertheilung. (Divisio transversalis) . » . .. 40 4. Schieftheilung. (Divisio diagonalie.). . .... 4 a, II.. Strahltheilung. (Diradiatio.) .., u... 2 Au a & 1. Paarige Strahltheilung. (Diradiatio artia) . . . 43 2. Unpaare Strahltheilung. (Diradiatio anartia) . . 44 Ab. Knospenbildung, (Gemmatio.) . . 2.12... au. nm AA b, I. Aeussere Knospenbildung. (Gemmatio externa.) . . 46 1. Endknospenbildung. (Gemmatio terminalis.) . . . 47 2. Seitenknospenbildung. (Gemmatio lateralis.). . . 49 b, II. Innere Knospenbildung. (Gemmatio interna.) . -». . 50 1. Innere Knospung ohne Knospenzapfen. (Gemmatio eveloblaste.). 2 u ul. PA ns 2. Innere Knospung an einem N (Gem- matio organoblasta.). . . | B. Ungeschlechtliche ine durch Ken ld a 51 rogonia.) . a I. eaRnes eh dene: ee) ee a 1. Fortschreitende Keimknospenbildung. (Polysporogonia progressiva.) . ee Re »2. Rückschreitende Keinknospenbildung. (Polysporogonia regressiva.) . ee ee I. Kesmplanedeenldang en onah 5: 1. Fortschreitende Keimplastidenbildung. (Monosporogo- nia progressiva.) . EN. 5, 2. Rückschreitende Keimplastidenbildung, (Monosporogo- nia regressiva.) P uch 2 2. Geschlechtliche tl (Amphigonia Generatio digenea.). . - PEERREN ES; T: Re han ie een Er (5 a. Hermaphroditismus der Plastiden. . .. . ....>6 b. Gonochorismus der 'Plastiden, . ....\...,....0.0, use II. Geschlechtsverhältnisse der Organe. . . ». 22... .64 a, Hermaphroditismus der Organe. . . » 2 2.2.2.2....64 b.. Gonochorismus der Organe. 0 u. ce... III. Geschlechtsverhältnisse der Antimeren. . . . 2. ..2..2..2..65 a. Hermaphroditismus der Antimeren. . .. ...... „ 2265 db. Gonochorismus der Antimeren. . „ie 2.0... „sub IV. Geschlechtsverhältnisse der Metameren.. . . .2...2.6 a. Hermaphroditismus der Metameren. . . .2.......67 b. ‚Gonochorismus: der Metameren. . ....... 00 isst V. Geschlechtsverhältnisse der Personen. . . . 2. ....68 a. Hermaphroditismus der Personen. (Monoclinia.). . . 68 b. Gonochorismus der Personen. (Diclinia) . . ..:..68 VI. Geschlechtsverhältnisse der Stöcke. . . . 2. 2 2..2.2.69 Inhalt XIoI a, Hermaphroditismus der Stöcke. (Monoeeia.) b. Gonochorismus der Stöcke. (Dioeecia.) II. System der ungeschlechtlichen Fortpflanzungs - Arten. . III. System der geschlechtlichen Fortpflanzungs - Arten. IV. Verschiedene Funetionen der Entwickelung. 1. Die Zeugung. (Generatio.) 2. Das Wachsthum. (Crescentia.) u 3. Die Differenzirung. (Divergentia.) 4. Die Entbildung. (Degeneratio.) x V. Verschiedene Stadien der Entwickelung. 1. Anaplasis oder Aufbildung (Evolutio). 2. Metaplasis oder Umbildung (Transvolutio). 3. Cataplasis oder Rückbildung (Involutio). . VI. Verschiedene Arten der Zeugungskreise. VIl. System der verschiedenen Arten der Bee VIIL. Allgemeine Characteristik der Zeugungskreise. I. Monogenesis. Entwickelung ohne mens 1. Schizogenesis. Entwickelung ohne Amphigonie und ohne Sporogonie. 4. Schizogenesis monoplastidis. Schizogenetische Ent- wickelung des monoplastiden Bion. RE IRTT- B. Schizogenesis polyplastidis. ns Ent- wickelung des polyplastiden Bion. AN EA AnS 2. Sporogenesis. Entwickelung ohne Amphigonie, mit Sporogonie.. A. Sporogenesis monoplastidis. Sporogenetische Ent- wickelung des monoplastiden Bion. . Nadal HE ne AR B. Sporogenesis polyplastidis. Sporogenetische Entwicke- lung des polyplastiden Bion.. I. Amphigenesis. Entwickelung a Andunse e. 1. Metagenesis. Entwickelung mit Monogenesis und mit Amphigonie (Amphigenetische Entwickelung mit echtem Generationswechsel.) A. Metagenesis productiva. Productiver Generationswechsel. B. Metagenesis successiva. Successiver Generationswechsel, 2. Hypogenesis. Entwickelung ohne Monogenesis und mit Amphigonie. (Amphigenetische Entwickelung ohne echten Generationswechsel). A. Hypogenesismetamorpha. Hypogenetische Entwickelung mit postembryonaler Metamorphose. : B. Hypogenesis epimorpha. ne Enkmiekelung ohne postembryonale Metamorphose. : IX. Metagenesis und Strophogenesis. een tale and tionsfolge). Y X. Parallele Eon der an lekinag eh ad a IVIETIEDTALEN EI LE INN ER HR ER N a ala Achtzebntes Capitel: Entwickelungsgeschichte der morphologischen Individuen. SS ER en En. 1 aR Baaclın, = 0a ae I. Ontogenie der erg N EESEUN GIS TENEREETREE., II. ÖOntogenie der Organe. . III. Ontogenie der Antimeren, IV. Ontogenie der Metameren. Seite 101 102 104 108 110 110 124 130 136 XIV Inhalt. V. Ontogenie der Personen. VI. Ontogenie der Stöcke. Neunzehntes Capitel: Die Descendenz- Hnebrie und die Selections- Theorie. 3 3 I. Inhalt und Bedeu, der Doreen Tusorie, II. Entwickelungsgeschichte der Descendenz - Theorie. II. Die Selectionstheorie (der Darwinismus). IV. Erblichkeit und Vererbung. : IV, A. Thatsache und Ursache Ye were IV, B. Vererbung und Nele IV, €. Grad der Vererbung. IV, D. Conservative und ns Vene F IV, E. Gesetze der Vererbung... Ea. Gesetze der conservativen Vererbung. +esetz der continuirlichen Vererbung. . Gesetz der unterbrochenen Vererbung. Gesetz der geschlechtlichen Vererbung. Gesetz der gemischten Vererbung. Gesetz der abgekürzten Vererbung. . SEO Eb. Gesetze der progressiven Vererbung. . 6. Gesetz der angepassten Vererbung. 7. Gesetz der befestigten Vererbung. 8. Gesetz der gleichörtlichen Vererbung. 9. Gesetz der gleichzeitlichen Vererbung. V. Veränderlichkeit und Anpassung. V, A. Thatsache und Ursache der Aa V,B. Anpassung und Ernährung. ron V, €. Grad der Anpassung.. V,D. Indirecte und directe ne V,E. Gesetze der Anpassung. E, a. Gesetze der indireeten oder potentiellen Anpassung. 1. Gesetz der individuellen Abänderung. 2. Gesetz der monströsen Abänderung. . 3. Gesetz der geschlechtlichen Abänderung. E, b. Gesetze der direeten oder actuellen Anpassung. Gesetz der allgemeinen Anpassung. Gesetz der gehäuften Anpassung. . Gesetz der wechselbezüglichen Anpassung. Gesetz der abweichenden Anpassung. Gesetz der unbeschränkten Anpassung. . VI. Vererbung und Anpassung. VII. Züchtung oder Selection. uam VI, A. Die künstliche Zeche (Selectio artificialis). (Zuchtwahl oder Auslese durch den Willen des Menschen) . VII, B. Die natürliche Züchtung (Selectio naturalis). (Zuchtwahl oder. Auslese durch den Kampf ums Dasein). VII, © Vergleichung der natürlichen und künstlichen Züchtung. . VII. Die Selections- Theorie und das Divergenz - Gesetz. (Die Divergenz ‚86 Seite 140 144 148 148 150 166 17 10 171 175 176 180 180 180 181 183 183 184 186 187 188 190 191 191 193 195 196 202 202 202 204 206 207 207 208 216 217 219 223 226 228 231 248 Inhalt. XV Seite [Differenzirung] oder der Polymorphismus [Arbeitstheilung] als nothwendige Wirkung der Selection.) . . EEE. ZA IX. Die Seleetions- Theorie und das Monsohriite east. (Der Fort- schritt [Progressus] oder die Vervollkommnung [Teleosis] als nothwendige Wirkung der Selection). . - RE, RENATE X. Dysteleologie oder Unzweckmässigkeits- epehre, OWEReegehaft von den rudimentären, abortiven, verkümmerten, fehlgeschlagenen, atro- * phischen oder cataplastischen Individuen.) . . REN he X, A. Die Dysteleologie und die Selections- Ehdone HR 266 X, B. Entwickelungs- Geschichte der rudimentären oder cataplati schen Individuen. . . al 209 X, €. Dysteleologie der her ergehfedensk Ordeineı HE 1. Dysteleologie der Plastiden. . -. - ». . 2.2.2... 270 9. Dysteleologie der-Organe. .. 1.1.12 ala nl. en. 20278 3. Dysteleologie der Antimeren . 2. 2 nn nn. 281 4. Dysteleologie der Metameren. . » » 222 20202..,282 5. Dysteleologie der Personen. . . » 2. 2.20 .020.0284 6. Dysteleologie der Cormen. . . 2. 222 nenn. .288 XI. Oecologie und Chorologie. . - - I 286 XI. Die Descendenz - Theorie als nlurneht der or ganischen Mae 289 Zwanzigstes Capitel: Ontogenetische Thesen. . . . 295 I. Thesen von der mechanischen Natur der Brakakchen Hutwickelung 295 I. Thesen von den physiologischen Functionen der organischen Ent- wickelung. . . . a En N Ra er |5 II. Thesen von den ohraihcheh Biluetribue RE IRRTTRIEE ERONT IV. Thesen von den ontogenetischen Stadien. . . . a EM or V. Thesen von den drei genealogischen Individualitäten. Re: 299 VI. Thesen von dem Causalnexus der biontischen und nhyletiaeteh Ent. wickelung: 2... 2 en a N IT HERE EN EI RE EEE) Sechstes Buch. Zweiter Theil der allgemeinen Entwickelungsgeschichte. Generelle Phylogenie. Allgemeine Entwickelungsgeschichte der organischen Stämme. (Genealogie und Palaeontologie.) . 301 Einundzwanzigstes Capitel: Begriff und Aufgabe der Phylogenie. . 303 I. Die Phylogenie als Entwickelungsgeschichte der Stämme. . . . . 303 HrBalzeontolorie und ‚Genenlorie...: a... even 2 Ne III. Kritik des palaeontologischen Materials. . . . re IV. Die Kataklysmen - Theorie und die Continuitäts - Beeren RS ED V. Die Perioden der Erdgeschichte. . . . ra VI. Uebersicht der versteinerungsführenden Sohichten den Kidande, Bis VII. Uebersicht der palaeontologischen Perioden. . . . » ».2......8319 VIII. Epacme, Acme, Paracme. . . . 320 Zweiundzwanzigstes Capitel: Eıeniekelungigese holte dep Kite: 0 der r Species. (Naturgeschichte der organischen Arten oder der genealo- gischen Individuen zweiter Ordnung.) ji I. Allgemeine Kritik des Species - Begr iffes, O. Der morphologische Begriff der Species, 323 323 332 Sueknere Zu 5 TEE... xVI Inhalt. II. Der physiologische Begriff der Species... . . . 2..." IV. Der genealogische Begriff der Species. V. Gute und schlechte Species. . VI. Stadien der specifischen Bat kelang, rar RER Dreiundzwanzigstes Capitel: Entwickelungsgeschichte ER Stämme oder Phylen. (Naturgeschichte der organischen Stämme oder der genealogischen Individuen dritter Ordnung.) . I. Functionen der phyletischen Entwickelung. II. Stadien der phyletischen Entwickelung. . III. Resultate der phyletischen Entwickelung. IV. Die dreifache genealogische Parallele. Vierundzwanzigstes Capitel: Das natürliche System Se tom (Prineipien der Classification.) . I. Begriffsbestimmung der ern ae lo II. Bedeutung der Kategorieen für die Classification. III. Gute und schlechte Gruppen des Systems. . IV. Die Baumgestalt des natürlichen Systems. . V. Anzahl der subordinirten Kategorieen. VI. Stufenleiter der subordinirten Kategorieen. . VII. Öharacter-Differenzen der subordinirten Gruppen. Ä Fünfundzwanzigstes Capitel: Die Verwandtschaft der Stämme. I. Die Stämme des Protistenreiches. . I. Die Stämme des Pflanzenreiches. III. Die Stämme des Thierreiches. } Sechsundzwanzigstes Capitel: Pro Rainene) sen 2 I. Thesen von der Continuität der Phylogenese II. Thesen von der genealogischen Bedeutung des natinliohen Byakeeıı II. Thesen von der organischen Art oder Species IV. Thesen von den phylogenetischen Stadien . V. Thesen von dem dreifachen Parallelismus der drei Den Individualitäten Sıebentes Buch. Die Entwickelungsgeschichte der Organismen in ihrer Bedeutung für die Anthropologie. Siebenundzwanzigstes Capitel: Die Stellung des Menschen in der Natur. Achtundzwanzigstes Capitel: Die Anthropologie als Theil der Zoologie. Achtes Buch. Die Entwickelungsgeschichte der Organismen in ihrer Bedeutung für die Kosmologie. u. 0 Neunundzwanzigstes Capitel: Die Einheit der Natur und die Einheit der Wissenschaft (System des Monismus) Dreissigstes Capitel: Gott in der Natur N NR a Monotheismus) El el ER NT ke 423 425 432 439 441 Systematische Einleitung in die allgemeine Entwickelungsgeschichte. Genealogische Uebersicht des natürlichen Systems der Organismen. „Alle Gestalten sind ähnlich und keine gleichet der andern; Und so deutet der Chor auf ein geheimes Gesetz, Auf ein heiliges Räthsel !‘ Goethe. I. Die Entwickelungsgeschichte und die Systematik. Das natürliche System der Organismen ist ihr Stamm- baum oder Genealogema. Mit diesen wenigen Worten haben wir in unserer Einleitung in die generelle Morphologie der Organismen (Bd. I, S. 37, 196) das äusserst wichtige Verhältniss bezeichnet, wel- ches die sogenannte „organische Systematik“ zur Entwickelungsge- schichte, und überhaupt zur gesammten Morphologie der Organismen einnimmt. Wir haben daselbst zu zeigen gesucht, dass die Syste- matik keineswegs, wie gewöhnlich angenommen wird, eine besondere Wissenschaft ist, sondern vielmehr nur eine besondere Darstellungs- form der organischen Morphologie, ein concentrirter übersichtlicher Extract ihres wichtigsten Inhalts, ein übersichtlich nach der Blutsver- wandtschaft geordnetes, durch compacte morphologische Charakteristi- ken motivirtes Sach- und Namen-Register der Organismen (vergl. das dritte Capitel des ersten Bandes S. 51—42). Diese Erkenntniss der genealogischen Bedeutung des na- türlichen Systems, welche durch die von Charles Darwin refor- mirte Descendenz-Theorie zu einer unerschütterlich festen Induction Haeckel, Generelle Morphologie, II. KK XVII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. geworden ist, halten wir für die erste und unerlässlichste Bedingung eines klaren und naturgemässen Verständnisses der organischen For- men, welche uns in ihrer unendlichen Mamnichfaltigkeit und dennoch überall sich verrathenden Aehnlichkeit ohne jene Erkenntniss als eben so viele unlösbare Räthsel gegenüber stehen. „Stammverwandt- schaft“! ist das „glücklich lösende Wort des heiligen Räthsels, des geheimen Gesetzes“, welches Goethe in dem allgemeinen Widerstreit zwischen der unendlichen Verschiedenheit und der unleugbaren Aehn- lichkeit der organischen Formen entdeckte. Die fundamentale Bedeutung, welche die Entwickelungsgeschichte für die Systematik hat, ist im Laufe unseres Jahrhunderts, und na- mentlich der letzten drei Decennien desselben, unter den organischen Morphologen zu immer allgemeinerer und maassgebender Anerkennung gelangt. Mehr und mehr hat sich die Ueberzeugung Bahn gebrochen, dass nur dasjenige zoologische und botanische System ein wirklich „na- türliches“ ist, welches der comparativen individuellen Entwickelungs- geschichte genügend Rechnung trägt. Dennoch war diese Ueberzeu- gung nur der erste Schritt zu dem vollen und klaren Verständniss des natürlichen Systems. Der zweite und bedeutendste Schritt, welcher dieses Verständniss erst vollendet, ist die Erkenntniss, dass das natür- liche System der Stammbaum der Organismen ist; die hohe Bedeutung der individuellen Entwickelungsgeschichte für die Systematik’ erklärt sich dann einfach aus dem Umstande, dass die individuelle Entwicke- lungsgeschichte oder die Ontogenie nur eine kurze und gedrungene Wiederholung, gleichsam eine Recapitulation der paläontologischen Ent- wickelungsgeschichte oder der Phylogenie ist. Die äusserst innigen und wichtigen Wechselbeziehungen, welche zwischen diesen beiden Zweigen der Morphogenie oder der organischen Entwickelungsgeschichte, zwischen der Ontogenie und der Phylogenie bestehen, haben wir bereits im dritten Capitel des ersten Buches her- vorgehoben, als wir den beiden Hauptästen der organischen Morpho- logie, der Anatomie und der Entwickelungsgeschichte, ihre Aufgabe bestimmten und sie in untergeordnete Wissenschaften eintheilten (Bd. TI, S. 24, 50—60). Wir haben daselbst auch bereits mehrfach auf eine der wichtigsten allgemeinen organischen Erscheinungsreihen hingewie- sen, auf die dreifache genealogische Parallele nämlich, welche zwischen den drei aufsteigenden Stufenleitern der paläontologischen (phyleti- schen), der individuellen (biontischen) und der systematischen (speci- fischen) Entwickelung besteht. Da wir diesen Gegenstand, der bisher eben so allgemein vernachlässigt, als von der allergrössten monistischen Bedeutung für die gesammte Morphologie der Organismen ist, im drei- undzwanzigsten Capitel noch besonders erörtern werden, so beschrän- ken wir uns hier auf die Bemerkung, dass ohne die richtige Werth- Die Entwickelungsgeschichte und die Systematik. XIX schätzung jenes dreifachen genealogischen Parallelismus sowohl das volle Verständniss der Entwickelungsgeschichte selbst, als auch der Syste- matik nothwendig verschlossen bleibt. Dieses gewinnen wir erst durch die Erkenntniss, dass die Stufenleiter des natürlichen Systems mit den parallelen Stufenleitern der individuellen und der paläontologischen Entwickelung in dem engsten mechani- schen Causalnexus steht. Da die genealogische Darstellung und Motivirung des natürlichen Systems Gegenstand der speciellen Morphologie und insbesondere der speciellen Entwickelungsgeschichte der Organismen ist, so können wir in diesem Werke, welches nur die Grundzüge der generellen Morpho- logie sich zur Aufgabe gestellt hat, nicht näher auf die Systematik eingehen. Da jedoch die genealogische Begründung des natürlichen Systems ihrerseits wiederum den grössten Werth für das Verständniss der allgemeinen Entwickelungsgeschichte besitzt, da ferner auf diesem höchst interessanten, bisher aber fast ganz uncultivirten Gebiete noch Alles zu thun übrig ist, so haben wir es nicht für überflüssig erach- tet, hier als Einleitung zu unserer allgemeinen Entwickelungsgeschichte eine kurze Uebersicht des natürlichen Systems der Organismen zu ge- ben, wie dasselbe nach unserer Ansicht ungefähr genealogisch zu be- gründen sein würde. Unsere Eintheilung der gesammten Organismenwelt in drei oberste Hauptgruppen oder Reiche: Thierreich, Protistenreich und Pflanzen- reich, haben wir bereits im siebenten Capitel des ersten Bandes ausführ- lich gerechtfertigt (S. 205 ff.). Ebendaselbst haben wir auch vorläufig die Bedeutung der Systemgruppen als subordinirter genealogischer Ka- tegorieen des Stammbaums erörtert (S. 195 ff.), welche im vierundzwan- zigsten Capitel ausführlicher motivirt werden wird. Auch haben wir dort bereits die verschiedenen Stämme oder Phylen in den drei orga- nischen Reichen namhaft gemacht, welche mit einiger Wahrscheinlich- keit bei dem gegenwärtigen unvollkommenen Zustande unserer biologi- schen Kenntnisse unterschieden werden können (8. 205 — 206). Unter Stamm oder Phylum verstehen wir, wie dort festgestellt wurde, ein für allemal „die Gesammtheit aller jetzt noch existirenden oder bereits ausgestorbenen Organismen, welche von einer und derselben gemein- samen Stammform ihre Herkunft ableiten“. Diese Stammform selbst mussten wir uns stets als ein autogones Moner denken. Es kann sich hier für uns natürlich nur um eine ganz allgemeine und skizzenhafte Feststellung der ersten Grundlinien für die Stamm- bäume oder Genealogeme handeln, in welchen die Morphologie der Zu- kunft allen natürlichen Gruppen der Organismen ihren Platz anzuwei- sen haben wird. Wir geben diese Skizze zugleich als Erläuterung zu dem ersten Versuche genealogisch - systematischer Tafeln, welche wir ** 2 xx Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. diesem Bande angehängt haben. Wir heben ausdrücklich hervor, dass wir in diesen genealogischen Tafeln, wie in der nachfolgenden genea- logischen Uebersicht des natürlichen Systems der Organismen nur den ersten provisorischen Versuch zur Begründung der orga- nischen Genealogeme geben wollen! Die ungeheure Schwierigkeit, welche diesen ersten derartigen Versuchen entgegensteht, und der wirk- liche, obwohl nur annähernde, Werth, welchen dieselben besitzen, wird nur denjenigen, von der Descendenz-Theorie vollständig überzeugten, denkenden Morphologen klar sein, welche vielleicht selbst einmal im Entwurfe solcher Stammbäume sich versucht haben. Von den zahl- reichen Gegnern derselben aber verlangen wir, dass sie dieselben nicht bloss tadeln, sondern etwas Besseres an ihre Stelle setzen! Wir beginnen mit einer kurzen genealogischen Uebersicht über die problematischen Stämme des Protistenreichs, lassen auf diese die Phy- len des Pflanzenreichs, und zuletzt diejenigen des Thierreichs folgen. Die letzteren liefern uns bei weitem die reichste und sicherste Aus- beute, wogegen wir von den ersteren bei dem gegenwärtigen, höchst unvollkommenen Zustande unserer Kenntnisse nur sehr wenig Befriedi- gendes zu geben vermögen. Wegen der näheren Begründung der nach- folgenden genealogischen Skizze verweisen wir auf das fünfte und sechste Buch, und ganz besonders auf das XXIV. und XXV. Capitel. Die neuen Namen, welche wir zur Bezeichnung der neu von uns aufgestell- ten natürlichen Gruppen einzuführen gezwungen worden sind, haben wir durch ein angehängtes H. bezeichnet. II. Das natürliche System des Protistenreichs. Das Reich der Protisten oder Urwesen betrachten wir, wie be- reits im sechsten Capitel des zweiten Buches ausgeführt wurde, als eine Collectivgruppe von mehreren selbstständigen organischen Stäm- men oder Phylen, welche sich ohne Zwang weder dem Thierreiche noch dem Pflanzenreiche einordnen lassen. Es zeigt sich diese zweifelhafte Zwitterstellung am deutlichsten darin, dass alle diejenigen Organismen, welche wir als Protisten zusammenfassen, von den verschiedenen Na- turforschern bald als Pflanzen, bald als Thiere ausgegeben worden sind, und dass der Streit über ihre zweifelhafte Stellung auch heutzutage noch keineswegs entschieden ist. Manche Protisten sind sowohl von den Botanikern als von den Zoologen verschmäht, andere wiederum sowohl von diesen als von jenen für sich in Anspruch genommen wor- den. Viele Protisten verhalten sich in ihrer ganzen Anatomie, Mor- phogenie und Physiologie so indifferent, dass sie in der That weder für Thiere, noch für Pflanzen gelten können; andere zeigen eine so ei- genthümliche Mischung von beiderlei Charakteren, dass man sie jedem Das natürliche System des Protistenreichs. XXI der beiden Reiche mit gleichem Rechte zustellen könnte. Aus diesen und anderen bereits oben erörterten Gründen haben wir uns für be- rechtigt gehalten, neben dem Pflanzenreiche und dem Thierreiche noch das Protistenreich als eine selbstständige Hauptabtheilung der Organis- menwelt aufzustellen, und haben diese Neuerung bereits oben gerecht- fertigt (Bd. I, S. 203, 215; vergl. auch die übrigen Abschnitte des sechsten Capitels), Da die allermeisten Organismen RN Protistenreiches wegen ihrer sehr geringen Grösse dem unbewafineten Auge verborgen bleiben und aus diesen und vielen anderen Gründen erst in den letzten Decennien genauer untersucht worden sind, da aber auch jetzt immer nur sehr wenige Naturforscher sich mit diesen höchst interessanten und wichti- gen Organismen abgegeben haben, so ist unsere Kenntniss derselben leider noch höchst unvollständig, und gar nicht mit derjenigen der Thiere und Pflanzen zu vergleichen. Es ist aus diesem Grunde eigent- lich auch gar nicht möglich, jetzt schon ein natürliches System des Protistenreiches aufzustellen. Wenn wir dennoch hier den provisori- schen Versuch dazu unternehmen, so geschieht es bloss, weil doch ein- mal damit ein Anfang gemacht werden muss, weil wir hoffen, dadurch Anregung zu baldiger Verbesserung dieses höchst unvollkommenen Wag- nisses zu geben, und weil wir mit Goethe der Ansicht sind, dass „eine schlechte Hypothese besser ist, als gar keine“. Wir haben im siebenten Capitel acht verschiedene selbstständige Stämme von Protisten unterschieden, nämlich: 1. Spongiae, 2. Nocti- lucae, 3. Rhizopoda, 4. Protoplasta, 5. Moneres, 6. Fiagellata, 7. Diatomeae, 8. Myromyeeies. Von diesen werden die letzten zwei oder drei Gruppen gegenwärtig meistens für Pflanzen, die ersten drei oder vier meistens für Thiere gehalten, während die Moneren durchaus zweifelhafter Natur sind. Wahrscheinlich ist jedoch die Zahl der selbst- ständigen Stämme des Protistenreichs sehr viel grösser, und vielleicht entstehen noch gegenwärtig durch Archigonie stets neue Protisten, wäh- rend dies von Thieren und Pflanzen nicht wahrscheinlich ist. Sowohl die Bestimmung der Anzahl als des Umfangs der angeführten Protisten- Stämme betrachten wir natürlich nur als eine ganz provisorische, und geben sie nur, um überhaupt etwas Positives und eine erste Grundlage für die Genealogie des Protistenreiches, einen festen Boden zur Dis- cussion und zur Verständigung über diese äusserst wichtige und inter- essante Frage zu liefern. Eine gemeinsame Abstammung, ein genealogischer Zusammenhang der verschiedenen Phylen, wie er für die thierischen und pflanzlichen Stämme (und namentlich für die letzteren) sehr wahrscheinlich ist, er- scheint dagegen für die Protisten-Phylen durchaus unwahrscheinlich. Vielmehr spricht Alles dafür, dass nicht nur die angeführten acht, son- XXI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. dern auch noch sehr zahlreiche andere Protisten-Stämme sich vollkom- men unabhängig von einander aus selbstständigen autogonen Stamm- formen entwickelt haben, und vielleicht noch heutzutage durch Archi- gonie entstehen. Andererseits ist es sehr wohl möglich, dass einige der hier zu den Protisten gerechneten Formen niedere Entwickelungs- stufen theils von Thieren, theils von Pflanzen sind. Da wir diese Frage noch im fünfundzwanzigsten Capitel näher zu erörtern haben, so wol- len wir hier nicht weiter darauf eingehen. Wenn man unser Protisten- reich verwirft und bloss die beiden Reiche der Thiere und Pflanzen anerkennen will, so würde man die Diatomeen und Myxomyceten wohl am passendsten dem Pflanzenreiche, die Rhizopoden, Noctiluken und Spongien dem Thierreiche anschliessen müssen, wogegen die systema- tische Stellung der Flagellaten, Protoplasten und Moneren unter allen Umständen höchst zweifelhaft bleiben muss. Erster Stamm des Protisten- Reiches: Moneres, H. Moneren. Moneren!) nennen wir alle vollkommen strueturlosen und homogenen Organismen, welche lediglich aus einem Stückchen Plasma (einer schleimartigen Eiweiss-Verbindung) bestehen, das sich einfach durch Endosmose ernährt, und durch Schizogonie oder Sporogonie fortpflanzt. Die meisten Moneren führen trotz alles Mangels differenzirter Bewegungs- Organe ausgezeichnete Bewegungen aus, die bald mehr denen der Amoe- ben (Protamoeba), bald mehr denen der Rhizopoden gleichen (Protogenes). Einige von ihnen scheiden im Ruhezustand eine äussere Hülle (Cyste) aus. Stets sind sie einfachste Cytoden, Diese äusserst merkwürdigen und höchst wichtigen Organismen, welche sich von allen andern bekannten Organis- men durch den vollständigen Mangel jeglicher Structur unterscheiden, und in der That nur ein Stückchen lebendiges Eiweiss oder Schleim darstellen, sind erst in neuester Zeit Gegenstand der verdienten Aufmerksamkeit ge- worden. Das grösste bis jetzt bekannte Protist, welches in den Stamm der Moneren gehört, ist von uns im Mittelmeere entdeckt und als Protogenes primordialıis beschrieben und abgebildet worden ?). Es stellt einen kolossa- len homogenen Plasmaklumpen dar, welcher nach Art der echten Rhizopoden (Acyttarien und Radiolarien) nach allen Seiten verästelte und verschmel- zelnde Pseudöpodiencomplexe ausstrahlt, und sich durch Theilung vermehrt. Unserem Protogenes primordialis nächstverwandt ist der kleinere, von Max Schultze im adriatischen Meere beobachtete Protogenes porreelus (./moeba porreeta). Die Gattung Protogenes stellt zeitlebens denselben ein- fachsten biologischen Zustand dar, den die Plasmodien einiger Myxomyce- ten in ihrer Jugend durchlaufen. Im Süsswasser haben wir ein amoebenartiges, aber kernloses homoge- nes Wesen entdeckt, welches wir oben als Protamoeba primitiva beschrie- ben haben (Bd. I, S. 133). Seitdem sind die höchst interessanten neuen 1) yovnens, einfach. Vergl. Bd. I, S. 135. 2) E. Haeckel, über den Sarcodekörper der Rhizopoden, Zeitschr. für wissenschaftl. Zoölogie, XV, 1865, S. 342, 360, Taf. XXVI, Fig. 1, 2. Das natürliche System des Protistenreichs. XXI „Beiträge zur Kenntniss der Monaden“ von L. Cienkowski!) erschie- nen, worin dieser ausgezeichnete Protistiker die vollständige und höchst wichtige Naturgeschichte einer Anzahl neuer, der Protamoeba nächst ver- _ wandter Moneren gegeben hat. Wir verweisen hier vorzüglich auf diese letztere Arbeit, welche um so mehr zu beachten ist, als sie von einem Na- turforscher herrührt, der nicht allein als objectiver und vorurtheilsfreier Beobachter mit Recht anerkannt ist, sondern auch logisch zu denken, rich- tig zu vergleichen und aus der Synthese der einzelnen analytischen Beob- achtungen allgemeine Schlüsse zu ziehen versteht, eine unter den organi- schen Morphologen wirklich seltene Eigenschaft! Unter den von Cien- kowski als Monaden beschriebenen Wesen gehören zwei kernlose, lediglich aus einem lebenden Plasmaklümpchen bestehende Formen zu unserem Mo- neren-Stamm, nämlich die Zoosporen bildende Moras amylüi, welche wir als Protomonas amyli von den übrigen Monaden sondern, und die äusserst merk- würdigen Vampyrellen, rothe Moneren, welche sich nicht durch Schwärm- sporen, sondern durch actinophrys-ähnliche Keime fortpflanzen. Von Vam- pyrella hat Cienkowski drei verschiedene Arten: Y. vorar, W. pendula und V. spirogyrae beschrieben. Endlich müssen wir zu den Moneren auch die selt- same Organismen-Gruppe der Vibrioniden rechnen, welche zuerst Ehren- berg in seinem grossen Infusorienwerke näher beschrieben und in die Gat- tungen Frbrio, Bacterium, Spirochaeta, Spirillum, Spirodiseus geschieden hat. Alle echten Moneren, so verschieden sie auch sonst sein mögen, stimmen darin überein, dass sie zeitlebens structurlose und homo- gene Plasmakörper bleiben und keinerlei Organisation erhalten. Es sind „Organismen ohne Organe“ (vergl. Bd. I, 8. 135). Der einzige Differenzirungs-Process, den sie erleiden können, besteht darin, dass sie beim Uebergange in den Ruhezustand eine Hülle (Cyste) abscheiden (Proto- monas, Vampyrella). Die Gymnocytode wird dadurch zur Lepocytode. Nie- mals aber differenzirt sich im Plasma der echten Moneren ein Kern; niemals wird also aus der Cytode eine Zelle. Die Bewegungen, welche das struetur- lose Eiweissstückchen des Moneres ausführt, sind sehr verschiedenartig, bald wie bei den Amoeben (Protamoeba), bald wie bei den echten Rhizopoden (Protogenes), bald zu verschiedenen Lebenszeiten verschieden (Prefomonas, Vampyrella), bald charakteristisch lebhaft schlängelnd (die Vibrionen). Will man unter den Moneren verschiedene Gruppen unterscheiden, so können wir als solche die Gymnomoneren und Lepomoneren bezeichnen. Die Gymnomoneren (Protogenes, Protamoeba, Bacterium, Fibrio ete.) blei- ben zeitlebens nackt, während die Lepomoneren (Protomonas, Fampy- rella) beim Uebergange in den Ruhezustand eine Hülle ausschwitzen. Was die Phylogenie der Moneren anbelangt, so ist uns dieselbe noch ganz unbekannt. Nach unserer persönlichen Ueberzeugung entstehen dieselben, wenigstens zum Theil, noch fortwährend durch Archigonie, sei es nun durch Autogonie oder durch Plasmogonie (S. 33). Ob dieselben noch gegenwärtig sich zu höheren Organismen weiter entwickeln, wissen wir nicht. Doch kann es uns nicht zweifelhaft sein, dass die autogonen Stamm- formen sämmtlicher organischer Stämme, sowohl der protistischen als der vegetabilischen und animalischen Phylen, den morphologischen Charakter der Moneren besessen haben müssen. Aus einem Profogenes können sich viel- leicht zunächst der Rhizopoden - Stamm, aus einer J/moeba der Protoplasten- Stamm ete. entwickelt haben, wie die Jugendzustände dieser Phylen beweisen. 1) Max Schultze, Archiv für mikr. Anatomie. I, 1865, 8. 203, Taf. XIT— XIV. XXIV Systematische Einleitung in die 'Entwickelungsgeschichte. Zweiter Stamm des Protisten - Reiches: Protoplasta, H. Protoplasten. In dem Phylum der Protoplasten !) vereinigen wir mehrere sehr nie- drig stehende Organismen-Gruppen, welche bisher gewöhnlich als Glieder des sogenannten Protozoen-Kreises aufgeführt wurden, nämlich die entozoischen Gregarinen und die freien Sphygmiken, welche bald als /»fusoria rhizopoda oder als Atricha mit den echten Infusorien (Ciliaten), bald als Zodosa oder ‚Jmoebina mit den echten Rhizopoden vereinigt wurden. Den Ausgangspunkt des Stammes bilden die echten Amoeben, von denen wahrscheinlich ein Theil durch Uebergang zur entoparasitischen Lebensweise zu Gregarinen ge- worden ist, während ein anderer Theil durch Ausscheidung einer Schaale die Arcelliden-Gruppe gebildet hat. Wir können diese drei Gruppen als Ord- nungen der Protoplasten-Classe, der einzigen ihres Stammes, unterscheiden. Alle echten Protoplasten enthalten zu irgend einer Zeit ihres Lebens einen oder mehrere Kerne, sind also nicht mehr blosse Cytoden, sondern echte Zellen. Viele besitzen ausserdem eine Haut oder Schaale. Von den Protoplasten sind viele früheste Entwickelungszustände ande- rer Organismen nicht zu unterscheiden; sowohl Thiere als Pflanzen durch- laufen sehr allgemein einen Entwickelungszustand, der von gewissen Proto- plasten (Amoeben, Gregarinen) nicht anatomisch verschieden erscheint. Die Eier der meisten Thiere und Pflanzen haben den morphologischen Werth von einzelligen Amoeben oder einzelligen Gregarinen (Monocystideen). Viel- leicht ist daher das Phylum der Protoplasten ebenso wie das der Moneren Ausgangspunkt und gemeinsame Wurzel für andere Stämme. Vielleicht ist dasselbe aber andererseits selbst aus mehreren ursprünglich selbstständigen Phylen zusammengesetzt. Erste Ordnung der Protoplasten - Classe: Gymnamoebae, H. Nackt-4moeben. ' Diese Ordnung wird durch die #Sutamoeba oder die echte kernhaltige /moeba als die ursprüngliche Grundform des ganzen Stammes, und durch die verwandten Gattungen Petalopus, Podostoma etc. gebildet. Auch einige von den Monaden Cienkowski’s gehören hierher, nämlich die Zoosporen bildende Psexdospora und die durch actinophrys-ähnliche Keime sich fort- pflanzende Nuclearia. Die meisten Gymnamoeben enthalten in ihrem nack- ten homogenen Plasmakörper einen einzigen Kern, sind also einfache Nackt- Zellen (Gymnocyta). Einige (Nwelearia delicatula) sind im erwachsenen Zu- stande mehrzellig, da der Plasmakörper mehrere Kerne enthält. Die meisten Gymnamoeben enthalten ausserdem eine oder mehrere contractile Blasen. Zweite Ordnung der Protoplasten - Classe: Lepamoebae, H. Schaal-Amoeben. Diese Ordnung hat sich aus den Gymnamoeben durch Secretion einer mehr oder weniger differenzirten Schale entwickelt, die bald eine weiche Haut, bald ein fester Panzer ist. Es gehört hierher der grösste Theil der Arcelliden (AFreella, Difflugia, Euglypha, Echinopyzis etc.), welche gewöhn- lich zu den echten einkammerigen Rhizopoden oder Monothalamien (Gromia, Lagynis etc.) gestellt werden. 1) npwroniaotog, zuerst gebildet, zuerst entstanden. Das natürliche System des Protistenreichs. XXV Dritte Ordnung der Protoplasten - Classe: Gregarinae. Gregarinen. Wie die Lepamoeben durch progressive, so sind die Gregarinen durch regressive Metamorphose aus den Gymnamoeben hervorgegangen. Wir be- trachten diese ausschliesslich parasitische Protisten - Gruppe als Gymnamoe- ben, welche sich an entoparasitische Lebensweise gewöhnt und sich mit einer schützenden Hülle umgeben, vielleicht auch ihre contractile Blase, falls sie eine solche besassen, verloren haben. Die Ordnung zerfällt in zwei Fami- lien: Monocystidea (Monocystis) und Polycystidea (Stylorhynchus), je- nachdem der reife Körper aus einer einzigen oder aus mehreren (meist zwei oder drei) verbundenen Zellen besteht. Dritter Stamm des Protisten - Reiches: Diatomea. Kieselzellen. Die formenreiche Gruppe der Diatomeen wurde früher wegen ihrer ei- genthümlichen Bewegungen gewöhnlich zu den Thieren (Infusorien), neuer- dings meist zu den Pflanzen (Algen) gerechnet. Am passendsten erscheint es, dieselbe als ein selbstständiges Protisten-Phylum aufzufassen, welches durch seine eigenthümliche Kieselschalenbildung und Bewegung hinlänglich charakterisirt ist. Diese Ansicht hat auch.schon Max Schultze in seinen neuesten „Mittheilungen über die Bewegungen der Diatomeen“ begründet, worin er zeigt, dass dieselben weder Thiere noch Pflanzen, sondern „Urorga- nismen“ sind!). Verbindende Uebergangsformen zu anderen Organismen- Gruppen sind nicht vorhanden. Am nächsten scheinen ihnen sonst die Des- midiaceen unter den Algen zu stehen. Von diesen unterscheiden sie sich aber wesentlich durch die spaltförmige Oeffnung (Raphe) in der kieseligen Zellenwand, durch welche ihr Proteplasma-Körper frei zu Tage tritt. Die Paläontologie zeigt uns, dass dieses Phylum schon seit sehr langer Zeit in wenig verändertem Zustande existirt hat. Schon in der Steinkohle finden sich Diatomeen. Häufig sind sie in den Feuersteinen der Kreide. In der älteren Tertiärzeit bilden sie mächtige Lager. Ein Stammbaum der Gruppe lässt sich aber aus ihren fossilen Resten bis jetzt nicht con- struiren, so wenig als bei den Rhizopoden. Die Diatomeen sind entweder einfache kieselschalige Zellen, oder mehr oder weniger innig verbundene kieselschalige Zellencomplexe. Theils schwimmen sie frei umher, theils sitzen sie fest. Nach der Structur der Kie- selschaale unterscheidet man drei Gruppen: 1) Gestreifte, Striatae (Surz- rella, Navicula); 2) Striemige, Vittatae (Licmephora, Tabellaria); 3) Ge- felderte, Areolatae (Coseinodiseus, Tripodiseus). Vierter Stamm des Protisten- Reiches: Flagellata. Geisselschwärmer. Die systematische Stellung der Flagellaten ist noch heutzutage völlig unentschieden, da eben so viel Stimmen sie zu den Pflanzen, wie zu den Thieren zählen. Viele hierher gehörige Organismen sind nicht zu unter- scheiden von den Jugendzuständen (Schwärmsporen) echter Pflanzen (Algen) und gewisser Protisten anderer Stämme (Myxomyceten); andere schliessen 1) Max Schultze, Archiv f. mikr. Anat. I, 1865, $. 400. XXVI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. sich mehr an die echten Infusorien (Ciliaten), also an unzweifelhafte Thiere an. Es erscheint daher am passendsten, die unzweifelhaft selbstständigen Formen, welche hierher gehören und welche alle unter sich sehr nahe ver- wandt sind, als Zweige eines selbstständigen Protisten- Stammes zu betrach- ten. Mit Ausnahme der Cilioflagellaten (Peridinien), deren charakteristisch gebildete Kieselschalen sich bisweilen im Jura und in der Kreide finden, sind keine fossilen Reste dieses Stammes bekannt. Der Flagellaten-Stamm kann in zwei Ordnungen gespalten werden. Die niedere Ordnung der Nudoflagellaten oder der unbewimperten Geissel- schwärmer umfasst die Familien der Astasiaeen (Euglena, Astasia), Dino- bryinen (Dinobryon), Volvocinen (Folvor, Gonium), Hydromorinen (Sponrdy- lomorum) und einige verwandte Familien. Die höhere Ordnung der Cilio- flagellaten, welche vielleicht aus ersterer sich entwickelt hat, enthält bloss die eine Familie der Peridiniden (Peridinium, Ceratium ete.). Fünfter Stamm des Protisten - Reiches: Myxomycetes. Schleimpilze. (Synonym: Mycetozoa. Myxogastres.) Die merkwürdige Gruppe der Myxomyceten stand wegen der Aehnlich- keit ihrer reifen Zustände mit unzweifelhaften Pilzen, den echten Gastro- myceten, unangefochten in der Classe der Pilze und wurde gleich diesen als echte Pflanzen angesehen, bis vor sieben Jahren A. de Bary durch seine ausgezeichneten Untersuchungen nachwies, dass dieselben durch ihre höchst eigenthümliche Entwickelung sich gänzlich von allen Pilzen nicht nur, son- dern von allen Pflanzen überhaupt entfernen. Der gastromyceten -ähnliche Fruchtkörper oder das Sporangium der Myxomyceten entwickelt sich: unmit- telbar durch einen sehr merkwürdigen Differenzirungs-Process aus einem grossen Plasmodium, einem homogenen und structurlosen Plasmakörper, wel- cher durch Verwachsung (Concrescenz) vieler ursprünglich selbstständiger amoebenförmiger Keime entsteht, deren jeder nach seinem Ausschlüpfen aus der Spore sich frei umherbewegt hat. Dieser höchst eigenthümliche Entwickelungsmodus veranlasste de Bary, die Myxomyceten als Mycetozoen zu dem Thierreich zu stellen, wo sie den Rhizopoden unter den Protozoen am nächsten stehen würden. Gleich den echten Rhizopoden selbst betrachten wir auch die Myxomyceten als Glieder eines selbstständigen Protisten-Stammes, der seine eigene phyletische Ent- wickelung ganz unabhängig von anderen Organismen durchlaufen hat. Doch können wir auf seine Phylogenie nur aus seiner biontischen Entwickelung schliessen, da die empirische Paläontologie uns über die erstere gar keine Aufschlüsse liefert. A. de Bary hat vier verschiedene Ordnungen aufge- stellt, in welche der Myxomyceten -Stamm sich differenzirt hat; diese sind: 1) Physareae (PAysarum, Jethalium); 2) Stemoniteae (Stemontlis, Enerthenema) ; 3) Trichiaceae (Licea, Arcyria); 4) Lycogaleae (Zyeo- gala, Reticularia). Sechster Stamm des Protisten -Reiches: Noetilucae. Meerleuchten. Als einen eigenthümlichen Stamm des Protisten-Reiches müssen wir die merkwürdige Gruppe der Meerleuchten oder Noctiluken (Hyxoeystodea) auf- fassen, welche bloss aus dem einzigen Genus Nociiluca besteht. Von dieser Das natürliche System des Protistenreichs. XXVI Gattung ist nur eine Art (N. miliaris) mit Sicherheit bekannt. Es sind kleine pfirsichförmige Bläschen, welche gegen 1""" Durchmesser erreichen und das Meer oft in so ungeheuren Massen bedecken, dass sie eine mehr als zolldicke Sehleimschicht auf dessen Oberfläche bilden. Sie sind eine der wesentlich- sten Ursachen des Meeresleuchtens. Eine Verwandtschaft der Noctiluken zu anderen Organismen ist durch- aus nicht mit Sicherheit zu ermitteln. Einige stellen sie zu den Rhizopoden, andere zu den Infusorien; doch könnte man sie fast mit demselben Rechte auch in die Reihe der grossen Diatomeen stellen. Da sie keine harten, der Fossilisation fähigen Theile besitzen und da auch ihre Ontogenese zur Zeit noch ganz unbekannt ist, so sind wir über ihre Phylogenie gänzlich im Dun- keln. Unter diesen Umständen erscheint es am sichersten, sie als einen ei- genen, besonderen Stamm des Protisten- Reiches aufzufassen. Siebenter Stamm des Protisten-Reiches: Rhizepoda. Wurzelfüsser. Eine der formenreichsten und merkwürdigsten Organismen-Gruppen bil- det die grosse Abtheilung der Rhizopoden, welche wir als einen vollkommen selbstständigen Stamm des Protistenreiches betrachten Zwar werden diesel- ben gewöhnlich als Thiere aufgeführt; indessen ist irgend ein Uebergang oder überhaupt nur irgend eine unzweifelhafte Beziehung zu echten Thieren nicht vorhanden. Die einzigen Organismen, mit denen man die echten Rhizopo- den allenfalls in Verbindung bringen könnte, sind einerseits die Spongien, andererseits die Protoplasten, von welchen letzteren bisher ein Theil (Amoe- biden und Arcelliden) gewöhnlich mit den echten Rhizopoden vereint ge- wesen ist. Doch sind auch die Beziehungen zu diesen Gruppen so allgemei- ner und indifferenter Natur, dass es uns vorläufig bei weitem am sichersten scheint, die echten Rhizopoden als ein eigenes selbstständiges Phylum zu sondern. Fossile Reste von Rhizopoden sind in Masse bekannt, und zwar sind die kieselschaligen Radiolarien bisher nur tertiär, die kalkschaligen Acytta- rien dagegen schon von den ältesten Formationen an gefunden worden. Doch hat es bis jetzt nicht gelingen wollen, in der Masse der paläontologischen Thatsachen das Gesetz der phyletischen Entwickelung des Rhizopoden-Stam- mes zu erkennen. Der Rhizopoden -Stamm, wie wir ihn nach Ausschluss der Protoplasten begrenzen, umfasst ausschliesslich hautlose Protisten, deren nackter Proto- plasmakörper allenthalben verästelte und confluirende Pseudopodien aus- strahlt und ausserdem meistens ein kieseliges oder kalkiges Skelet ausschei- det. Eine contractile Blase, wie sie die Infusorien und Protoplasten mei- stens besitzen, fehlt stets. Es gehören hierher die beiden umfangreichen Gruppen der Acyttarien und Radiolarien und die kleine Gruppe der Heliozoen (AJetinosphaerium und die verwandten Rhizopoden), von denen die letzteren vielleicht alte Süsswasser-Formen repräsentiren, die sich von dem gemeinsa- men Urstamm der Rhizopoden schon frühzeitig abgezweigt haben. Erste Classe des Rhizopoden - Stammes: Aeyttaria, H. Spiralrhizopoden. (Synonym: Polythalamia. “Foraminifera. Reticularia.) Die Acyttarien-Classe, welche im Ganzen den Gruppen der Polythala- mien, Foraminiferen oder Reticularien, im Sinne der neueren Autoren, je- XXVIII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. doch nach Ausschluss gewisser Gruppen entspricht, ist die niedere und un- vollkommnere Abtheilung des Rhizopoden-Stammes. Der Weichkörper des Thieres besteht hier lediglich aus nicht differenzirter Sarcode, in welcher sich jedoch häufig (vielleicht immer?) Kerne entwickelt haben. Es fehlt aber die Centralkapsel, welche den Radiolarien eigenthümlich ist. Meist ist eine kal- . kige, seltener eine häutige oder kieselige Schale vorhanden, welche in den vollkommneren Acyttarien einen hohen Grad von Complieation in Form und Structur erhält. Ueber die Classification dieser formenreichen Classe ist die neueste Bearbeitung derselben von Carpenter zu vergleichen!) Max Schultze hatte dieselben nach Zahl und Anordnung der Schalenkammern in Einkammerige oder Monothalamia (Gromia, Lagynis) und Vielkammerige oder Polythalamia eingetheilt, und unter letzteren die Gruppen der Acervu- liniden, Nodosariden, Milioliden, Nautiloiden, Turbinoiden, Alveoliniden und Soritiden unterschieden ?). Carpenter dagegen unterscheidet nach der Be- schaffenheit der Schalenwand-Struetur die beiden Ordnungen der Imper- forata mit undurchbohrter und der Perforata mit durchbohrter Schale. Zu ersteren gehören die Gromiden, Milioliden und Lituoliden, zu letzteren die Lageniden, Globigeriniden und Nummuliniden. Wir halten uns hier nicht mit deren Anordnung auf, da die Ergebnisse aller bisherigen Olassifications- Versuche noch nicht in Einklang mit den paläontologischen Resultaten haben gebracht werden können und für die Phylogenie werthlos sind. Die Acyttarien sind dadurch merkwürdig, dass zu ihnen der älteste be- kannte fossile Rest eines Organismus gehört, die Kalkschale von Eozoon canadense, welche vor wenigen Jahren in der unteren laurentischen Forma- tion Canadas (Ottawa) gefunden worden ist, und plötzlich die ungeheuer lange Zeit der organischen Erdgeschichte noch um colossale Zeiträume ver- längert hat. Sehr zahlreich finden sich Polythalamien-Schalen auch schon im Silur und Devon, namentlich kieselige Steinkerne derselben. Ihre ei- gentliche Acme erreicht die Classe jedoch erst in der Kreide- und besonders in der älteren Tertiär-Zeit (Nummuliten-Formation!), wo sowohl die Anzahl ihrer verschiedenen Arten und die bedeutende Grösse eines Theiles derselben (Nummulites), als auch besonders die ungeheure Masse der Individuen er- staunlich ist, die oft ganze Berge fast allein zusammensetzen. Zweite Classe des Rhizopoden - Stammes: lleliozoa, H. Sonnenthierchen. Die Classe der Heliozoen oder Actinosphäriden wird bis jetzt mit Si- cherheit nur durch ein einziges Protist repräsentirt, durch AJelinosphaertum Eiehhornül (Aetinophrys Eichhornit), den bedeutendsten unter den wenigen Vertretern der echten Rhizopoden im süssen Wasser. Wahrscheinlich ist derselbe als ein sehr alter und wenig veränderter direceter Abkömmling der älteren Rhizopoden - Vorfahren zu betrachten (wie auch Gromia unter den Acyttarien), welcher sich, gleich anderen alten Süsswasser- Formen (Aydra, Ganoida) in dem einfacheren Kampfe um das Dasein gut conservirt hat. Seiner Structur nach scheint Setinosphaerium zwischen den Acyttarien und Radiol°rien in der Mitte zu stehen, kann jedoch keiner von beiden Abthei- lungen zugerechnet werden. Insbesondere fehlt ihm die charakteristische Centralkapsel der Radiolarien. 1) Carpenter, Introduction to the study of the Foraminifera. London 1862. 2) Max Schultze, über den Organismus der Polythalamien, Leipzig 1854. Das natürliche System des Protistenreichs. XXIX Dritte Classe des Rhizopoden - Stammes: Radiolaria. Sirahlrhizopoden. (Synonym: Cytophora. Polycystina. Echinoeystida.) Die Radiolarien-Classe ist noch ungleich formenreicher als die Acytta- rien-Classe, von der sie sich wesentlich durch den Besitz einer Centralkapsel unterscheidet, welche der letzteren stets fehlt. Gewöhnlich sind ausserdem noch gelbe Zellen in der die Kapsel umhüllenden Sarcode-Masse vorhanden. Meistens ist ein Kieselskelet ausgebildet, welches die zierlichsten und man- nichfaltigsten Formen darbietet, die überhaupt in der organischen Natur vor- kommen. Wir haben in unserer Monographie der Radiolarien versucht, die reiche Fülle dieser höchst verschiedenartigen Formen auf Grund ihrer ver- gleichenden Anatomie derartig in eine genealogische Verwandtschaftstabelle systematisch zu ordnen, dass daraus die Möglichkeit einer gemeinsamen Ab- stammung derselben von einer einzigen Grundform (Heliosphaera) ersicht- lich wird !). Die fossilen Reste der Radiolarien bieten für ihre Phylogenie eben so wenig Anhaltspunkte, als es bei den Acyttarien der Fall ist. Uebrigens sind sie ungleich seltener, als die der letzteren. Im grossen Massen, und ganz vorwiegend das Gestein bildend, sind die Kieselschalen der Radiolarien bis- her nur an zwei Orten, auf der Insel Barbados und den Nikobaren - Inseln, gefunden worden (l. c. 8. 191). Diese sowohl, als alle anderen Gesteine, wel- che fossile Radiolarien enthalten, sind in der Tertiärzeit abgelagert worden. Achter Stamm des Protisten-Reiches: Spongiae. Schwämme. (Synonym: Porifera. _Amorphozoa. Spongida. Spongiaria.) Die schwierige und viel verhandelte Frage von der systematischen Stel- lung der Schwämme oder Spongien scheint uns ebenso wie diejenige von der Stellung der Rhizopoden am besten dadurch gelöst zu werden, dass wir sie als einen besonderen und unabhängigen Stamm des Protisten-Reiches hinstel- len. Unter allen Organismen stehen die Rhizopoden den Schwämmen am nächsten, doch nicht in solcher Beziehung, dass wir sie mit diesen in einem einzigen Phylum vereinigen können. Früherhin wurden die Spongien mei- stens von den Zoologen für Pflanzen, von den Botanikern für Thiere ange- sehen, und deshalb von Beiden vernachlässigt. Erst als vor zehn Jahren ihre Biologie durch die vortrefflichen Untersuchungen von Lieberkühn näher bekannt wurde, beschloss man allgemein sie für Thiere zu erklären, obwohl in den wichtigen Resultaten jener Untersuchungen selbst durchaus kein ge- nügender Grund für diese Bestimmung lag. Sie wurden nun als eine beson-, dere Classe bald in den Protozoen-Kreis, bald in den Coelenteraten-Kreis ein- gereiht. Die Aehnlichkeit mit den letzteren ist aber offenbar bloss Analogie, keine Homologie. 1) Ernst Haeckel, die Radiolarien. Eine Monographie. Berlin, G. Reimer 1862, S. 234. Wie wir dort ausdrücklich bemerkt haben, wollten wir durch jenen pro- visorischen Versuch nur zeigen, dass die unendlich mannichfaltige Radiolarien-Classe als eine einzige blutsverwandte Gruppe nachgewiesen werden kann. Als eigentliche Aus- gangsform oder gemeinsame Stammform würde nicht Heliosphaera, sondern ein einfachstes Radiolar der Colliden-Familie, etwa eine der 7halassosphaera nahe stehende Form an- zusehen sein. XXX Systematische Einleitung in die Entwiekelungsgeschichte. Alle jetzt lebenden Schwämme besitzen kein zusammenhängendes Ske- let. Die einzelnen Skeletstücke (Spicula etc.), welche das Fasergerüst der meisten stützen, sind zwar vielfach in fossilem Zustande erhalten, vermögen uns aber keinerlei Aufschluss über ihre Phylogenie zu ertheilen. Dagegen giebt es eine grosse Anzahl von sehr charakteristisch geformten fossilen Kör- pern, welche man gewöhnlich als ‚‚Petrospongiae‘‘ der Schwammcelasse ein- verleibt. .Wir gestehen, dass wir diese Vereinigung nur mit dem grössten Misstrauen betrachten können, und aus vielen, an einem anderen Orte aus- führlich zu erörternden Gründen, vielmehr geneigt sind, die Petrospongien für einen eigenthümlichen, schon am Beginn der Tertiärzeit völlig ausgestor- benen Protisten - Stamm zu halten. Da wir jedoch, bei unserer höchst un- vollständigen Kenntniss desselben, keine genügende Charakteristik davon geben können, und er immerhin unter allen anderen Organismen den echten Spongien am nächsten zu stehen scheint, so wollen wir denselben hier als eine besondere Classe des Spongien-Stammes den echten Spongien oder Auto- spongien gegenüber stellen: Erste Classe des Spongien - Stammes: Autospongiae, H. Echte Schwämme. Diese Classe umfasst alle jetzt lebenden Schwämme, von denen keiner ein derartiges verwickelt organisirtes Skelet und eine so ausgezeichnete und regelmässige Form besitzt, wie die fossilen Petrospongien. Wenn die Auto- spongien ein Skelet besitzen, so besteht es bloss aus einzelnen kieseligen oder kalkigen Stücken: Nadeln (Spieula), Kreuzen, Stachelsternen, Amphi- disken, Siebkugeln etc. Diese sind auch sehr zahlreich in fossilem Zustande, besonders in den Tertiär- Gebilden, erhalten gefunden worden, ohne dass sie über die Phylogenie der Autospongien irgend etwas Bestimmtes aussagten. Die lebenden Autospongien zerfallen nach der chemischen Beschaffenheit ihres Skelets in vier Ordnungen: I. Myxospongiae oder Schleimschwämme (Halisarca) ohne jedes Skelet, bloss aus weichen Plastiden zusammengesetzt. II. Ceratospongiae oder Hornschwämme (Kuspongia, Filifera, Darwi- nella) mit organischem Skelet von hornähnlicher oder chitinähnlicher Consi- stenz. III. Silicispongiae oder Kieselschwämme (Clone, Halichondria, Spongtlla ete.) mit kieseligem Skelet. IV. Caleispongiae (Grantia, Sy- con) mit kalkigem Skelet. Offenbar bilden die Myxospongien die älteste Stammform, aus der sich erst später die Ceratospongien entwickelt haben. Aus den letzteren sind dann als zwei unabhängige divergirende Zweige die Silieispongien und Caleispongien hervorgegangen, wie es Fritz Müller so klar erläutert hat!). Zweite Classe des Spongien - Stammes: Petrospongiae. Becherschwämme. Diese sehr merkwürdige Organismengruppe, welche aller Wahrschein- lichkeit nach einen ganz besonderen und selbstständigen, schon im Beginn der Tertiärzeit völlig erloschenen Stamm des Protistenreiches darstellt und sich durch seine charakteristische Form und Structur sehr wesentlich von den Autospongien unterscheidet, umfasst folgende fünf Ordnungen: I. Turo- nida (Turonia, Stromatopora, Amorphospongta); 1. Bothroconida (Spar- 1) Fritz Müller, über Darwinella aurea, einen Schwamm mit sternförmigen Horn- nadeln. Archiv f. mikr. Anat. 1865, 8. 344. Das natürliche System des Pflanzenreichs. XXXI sispongia, Bothroconis, Pleurostoma); Ill. Lymnorida (Zyjmnorea, Lio- spongia, Aetinospongia); IV. Siphonida (Siphonta, Eudea, Cnemidium); V. Ocellarida (Coeloptyehium, Ocellaria, Guettardia). Die formenreiche Petrospongien-Classe beginnt bereits mit Stromatopora und Palaeospongia im unteren Silur, bleibt aber in der Primärzeit im Ganzen noch spärlich. Mas- senhaft entwickelt sie sich von Beginn der Secundärzeit an, für welche sie sehr charakteristisch ist, und erreicht die Acme ihre Entwickelung am Ende der Mesolithzeit, in der Weisskreide. Dann stirbt sie fast völlig aus, und nur ein einziger, merkwürdiger Repräsentant, @wettardia Thiolati, findet sich noch als letzter Ausläufer im Beginn der Tertiärzeit, im Nummulitenkalk. III. Das natürliche System des Pflanzenreichs. Von den drei organischen Reichen oder obersten Hauptgruppen, denen sich sämmtliche Organismen einordnen lassen, repräsentirt das Pflanzenreich am meisten eine geschlossene Einheit, so dass, falls man jedes der drei Reiche als einen einzigen natürlichen Stamm (Phylum) auffassen und für jedes derselben eine selbstständige autogone Stamm- form annehmen wollte, diese Annahme sich noch am ersten für das Pflanzenreich rechtfertigen liesse. Der Unterschied, den das Pflanzen- reich in dieser Beziehung gegenüber dem Protistenreiche und dem Thier- reiche darbietet, ist sehr augenfällig, und äussert sich unter Anderem auch darin, dass die Botaniker keine solchen grossen natürlichen Haupt- abtheilungen des Pflanzenreichs aufzustellen vermocht haben, wie sie im Thierreiche gegenwärtig von allen Zoologen als unabhängige „Typen“ oder „Kreise“ (Orbes, Branches, Embranchements, Subkingdoms) aner- kannt sind. Die charakteristische Eigenthümlichkeit dieser thierischen „Kreise“ oder „Unterreiche“ besteht darin, dass jeder derselben seinen eigenen „Organisationsplan oder Organisationstypus“ besitzt, welcher ihm eigenthümlich und ausschliesslich zukommt, und welcher innerhalb des Kreises sich zu einem hohen Grade der Vollkommenheit entwickeln kann, unabhängig von allen anderen Kreisen. Die anatomischen , em- bryologischen und paläontologischen Verhältnisse dieser Kreise führten uns zu der Vorstellung, dass jeder derselben einem natürlichen Stamme oder Phylum entspricht. Wir konnten daher das Thierreich als ein Aggregat von fünf verschiedenen Stämmen auffassen, welche den fünf allgemein anerkannten Typen oder Subkingdoms entsprechen: Vertebra- ten, Articulaten, Mollusken, Echinodermen und Coelenteraten. Keine von diesen Abtheilungen kann einfach als eine niedere Entwickelungs- stufe der anderen angesehen werden. Eine analoge Eintheilung ist nun im Pflanzenreiche keineswegs durchführbar. Jenen fünf thierischen Ab- theilungen entsprechen nicht die wenigen grossen Hauptabtheilungen, welche man im Pflanzenreiche schon seit langer Zeit als Cryptoga- men und Phanerogamen, oder als Thallophyten und Cormo- XXXI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. phyten, oder als Plantae cellulares und Plantae vasculares unterschieden hat. Vielmehr erscheint es hier ungleich natürlicher, die ersteren nur als persistente Nachkommen von niederen Entwicke- lungsstufen der letzteren anzusehen. Wenn wir die ganze Anatomie und Morphogenie des Pflanzenreichs vergleichend ins Auge fassen, so erscheint es uns wohl am natürlich- sten, dasselbe als einen einzigen Stamm oder Phylum aufzufassen, je- doch nach Ausschluss derjenigen, bald zum Thierreich, bald zum Pflan- zenreich gerechneten Stämme, welche wir bereits im Vorhergehenden als zu den Protisten gehörig bezeichnet haben: Myxomyceten, Diatomeen, Flagellaten ete. Wir haben auf Taf. II den Versuch gemacht, diese Anschauung durch die Darstellung eines Stammbaums, welcher sämmt- liche echte Pflanzen umfasst, zu erläutern. Neigt man andrerseits mehr zu der Ansicht, dass auch das Pflan- zenreich, gleich dem Thierreich und dem Protistenreich, aus mehreren verschiedenen, selbstständigen Stämmen zusammengesetzt ist, so wür- den als solche isolirte Phylen sich vielleicht zunächst diejenigen vier Hauptgruppen darbieten, die wir bereits oben (Bd. I, S. 220) unterschie- den haben, nämlich die Phycophyten, Characeen, Nematophyten und Cormophyten. Jedoch ist der genealogische Zusammenhang auch die- ser vier Gruppen uns aus mehreren Gründen sehr wahrscheinlich, und es ist sehr leicht möglich, dass nicht allein die Characeen und Nema- tophyten, sondern auch die Cormophyten aus dem Phycophyten-Stamme ihren Ursprung genommen haben. Dagegen ist das Phylum der Phy- cophyten selbst vielleicht ein Aggregat von mehreren ganz selbststän- digen Stämmen, und es ist z. B. sehr leicht möglich, dass die Flori- deen ein eigenes Phylum bilden, ebenso die Fucoideen und andere Gruppen der sogenannten Algenclasse. Da wir diese schwierige Frage im fünfundzwanzigsten Capitel nochmals berühren werden, so halten wir uns hier nicht länger bei derselben auf, und wenden uns zu einer kurzen Uebersicht des natürlichen Systems des Pflanzenreichs, wobei wir zugleich auf Cap. XXV, sowie Taf. II und deren Erklärung verwei- sen. Den vier Stämmen, welche wir bereits im siebenten Capitel ge- schieden haben, fügen wir hier noch als zwei selbstständige Phylen die eben genannten eigenthümlichen Algengruppen hinzu, indem wir die Algenclasse in drei Stämme auflösen, in die Archephyten, Florideen und Fucoideen. Wir erhalten demnach sechs verschiedene Stämme des Pflanzenreichs, welche jedoch höchst wahrscheinlich sämmtlich an ihrer Wurzel zusammenhängen und gemeinsamen Ursprungs sind, wie es Taf. I andeutet. Die Paläontologie vermag über diese wichtige Frage wieder keine Auskunft zu geben, da fast alle fossilen Pflanzenreste, welche deutlich erkennbar und von phylogenetischer Bedeutung sind, dem Cormophyten -Stamme angehören. Das natürliche System des Pflanzenreichs. XXX Erster Stamm des Pflanzenreichs: Archephyta, H. Urpflanzen. Als Archephyten oder Urpflanzen fassen wir den grössten Theil der nie- deren Algen zusammen, welche von der Algengruppe nach Abzug der Fu- ceoideen und Florideen und derjenigen einfachsten Pflanzen übrig bleiben, welche die Stammformen der übrigen vegetabilischen Phylen sind. Wenn das ganze Pflanzenreich einem einzigen Phylon entsprechen sollte, wie es _ auf Taf. II dargestellt ist, so würden die Archephyten wahrscheinlich zugleich die ältesten Stammformen und die am wenigsten veränderten Nachkommen derselben enthalten. Wir würden dann die Archephyten als Wurzel des gan- zen Pflanzenreichs zu betrachten haben. Leider wissen wir von ihrer Phy- logenie so gut wie nichts, da die meisten Archephyten äusserst weich und zart, und gar nicht der Erhaltung in fossilem Zustande fähig sind. Einzelne unsichere Reste finden sich in verschiedenen Schichten, die ältesten bisher bekannten im Perm (Ulvaceen) und in der Kreide (Confervaceen). Jedoch lässt sich aus diesen unbedeutenden Resten kein Schluss auf die paläontolo- gische Entwickelung der Gruppe ziehen. Von allen echten Pflanzen stehen die Archephyten den Protisten, und namentlich den Flagellaten und Proto- plasten am nächsten. Vielleicht ist dieser Stamm auch, gleich mehreren Protisten-Stämmen, ein Aggregat von mehreren selbstständigen Phylen. Wir theilen den Archephyten-Stamm in fünf Ordnungen, die jedoch schwer zu trennen sind und vielfach zusammenhängen. Erste Ordnung der Archephyten: Codiolaceae, H. Einsiedler- Algen. Codiolaceen nennen wir die einfachsten und unvollkommensten mono- plastiden Archephyten (Codiolum, Hydrocytium , Protococceus, Ophiocytium etc... Die Phylogenie dieser Ausgangsgruppe ist ganz unbekannt. Es ge- hören hierher ausschliesslich monocytode und einzellige Algen. Zweite Ordnung der Archephyten: Desmidiaceae. Fetten- Algen. Die Ordnung der Desmidiaceen umfasst die in ausgezeichneter Form entwickelten monoplastiden oder zu charakteristischen polyplastiden Synu- sieen (Ketten) verbundenen Algen, welche sich gleich den Zygnemaceen durch Conjugation fortpflanzen. Es gehören hierher die bekannten Genera Closterium, Micrasterias, Euastrum, Staurastrum ete. Ihre Phylogenie ist ganz unbekannt. Wahrscheinlich stammen sie von Codiolaceen ab. Dritte Ordnung der Archephyten: Nostochaceae. Gallert-Algen. In dieser Ordnung finden sich, wie in der der Codiolaceen, viele äusserst einfache und unvollkommene Algen, welche vielleicht zum Theil Ausgangs- punkte für höhere Gruppen abgeben. Sie kann in die drei Familien der Pal- mellaceen (Palmella, Coceochloris), Spermosireen (Nostoc, Spermosira) und Hydrureen (Hydrurus, Hydrococcus) gespalten werden. Auch von diesen Ordnungen ist die Phylogenie ganz unbekannt. Sie sind vielleicht theilweis auch Voreltern höherer Pflanzengruppen. Haeckel, Generelle Morphologie, II. KH XXXIV Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Vierte Ordnung der Archephyten: Confervaceae. Faden- Algen. Die Ordnung der Confervaceen ist aus den Unter-Ordnungen der Oscil- latorieen (Oserllaria, Lingbya, Rivularia), der Ectocarpeen (My.xonema, Conferva, Eetocarpus) und der Zygnemaceen (Zygzema, Spyrogyra ete.) zusammengesetzt. Die Algen dieser Ordnung sind zum Theil sehon höher entwickelt, als die vorigen; doch ist auch ihre Phylogenie uns ganz unbe- kannt. Einige Arten Conferwiles sind in der Kreide fossil gefunden, einige andere tertiär. Fünfte Ordnung der Archephyten: Ulvaceae. Schlaueh- Algen. Auch von dieser Algengruppe ist leider die Phylogenie fast ganz unbe- kannt. Caulerpites Bronn! findet sich fossil in der Steinkohle; viele andere Arten derselben Gattung im Perm. Diese Ordnung ist die am höchsten ent- wickelte und vollkommenste Gruppe unter den echten Archephyten. Es ge- hören hierher die drei Unterordnungen der Siphoneen (/aucheria, Bryopsis, Caulerpa, Codium), der Corallineen (Corallina, JScetahularia) und der ech- ten Ulven oder Porphyraceen (Ulva, Porphyra). Sowohl die Corallineen als die Siphoneen gehören vielleicht selbstständigen Phylen an. Zweiter Stamm des Pflanzenreichs: Florideae. Roih- Algen. Die schöne und interessante Algengruppe der Florideen oder Pyrrho- phyten, meistens roth gefärbter Meerpflanzen, ist durch so viele Eigenthüm- lichkeiten im Bau, in der embryologischen Entwickelung und in den physio- logischen Ernährungs- und Fortpflanzungs-Verhältnissen ausgezeichnet, dass man dieselbe wohl als einen besonderen selbstständigen Stamm des Pflanzen- reichs betrachten kann, der sich aus einer eigenen autogonen Moneren-Form entwickelt hat; doch hängt derselbe vielleicht an seiner Wurzel mit anderen Algenstämmen zusammen und würde dann wahrscheinlich von der Arche- phyten-Gruppe sich abgezweigt haben. Leider ist auch von dieser Algen- gruppe die Phylogenie sehr unbekannt. Die weichen, zarten und sehr leicht zerstörbaren Körper dieser Seepflanzen sind nur selten der fossilen Erhaltung fähig. Doch finden sich Abdrücke von ziemlich vielen Arten in verschiede- nen Schichten vom Devon an aufwärts, vorzüglich im unteren Jura, seltener in der Kohle. Erste Ordnung der Florideen: Ceramiaceae. Horn - Tange. Von den beiden Ordnungen, welche wir in der Florideen-Classe unter- scheiden, umfasst die artenreiche Gruppe der Ceramiaceen die kleineren und unvollkommneren Formen: Nemastoma, Ceramium, Callithamnion, Chondrus ete. Ihre Phylogenie ist sehr unbekannt. Viele Arten Chöndrites finden sich im Devon, Carbon und Jura; viele Arten Halymenites im Jura. Unter ihnen finden sich wahrscheinlich die Voreltern der Sphaerococcaceen. Das natürliche System des Pflanzenreichs. IXXV Zweite Ordnung der Florideen: Sphaerococcaceae. Purpur - Tange. Diese Ordnung umfasst die ausgehildeteren und vollkommneren Formen der Florideen-Classe, die Polysiphonta, Sphaerococcus, Rhodomela, Delesse- ria, Plocamium ete. Auch ihre Phylogenie ist wieder sehr unbekannt. Viele Arten von Sphaerococcites finden sich im Devon, Jura und Tertiär; mehrere Arten Rhodomelites in der Kohle und Kreide, und Zelesserites im Eocen. Dritter Stamm des Pflanzenreichs: Fucoideae. Braun - Algen. (Synonym: Fucaceae. Phyceae. Phycoda.) Von dieser umfangreichen und vielgestaltigen Älgengruppe, welche die grössten und vollkommensten aller marinen Cryptogamen umfasst, gilt das- selbe, was wir im Allgemeinen von der Florideen-Gruppe gesagt haben. Auch diese Gruppe zeichnet sich durch ihre anatomischen und physiologischen Ver- hältnisse so sehr vor den übrigen Algen, und namentlich einerseits vor den Florideen, andererseits vor den Archephyten aus, dass man sie wohl als ein besonderes Phylum auffassen kann. Andererseits ist es leicht möglich, dass auch sie sich aus den Archephyten hervorgebildet hat, wie es auf Taf. II an- gedeutet ist. Leider ist uns auch von dieser wichtigen Pfianzengruppe die Phylogenie höchst unbekannt. Die weichen, schleimigen und leicht zerstör- baren Körper dieser Seepflanzen sind trotz ihrer sehr bedeutenden Grösse nur sehr selten der fossilen Erhaltung fähig. Einzelne Abdrücke finden sich in verschiedenen Schichten, von der Kohle an, besonders im Jura, sind jedoch ohne Bedeutung. Erste Ordnung der Fucoideen: Chordariaceae. Sirick- Tange. Diese Ordnung umfasst die niedersten Fucoideen, Chordaria, Haliseris, 4sperococeus, Eucoelium ete. Ihre Phylogenie ist sehr unbekannt. Einzelne Arten von Aaliserites und Eueoelites finden sich im unteren Jura. Zweite Ordnung der Fueoiden: . Laminariaceae. Blati- Tunge. Auch von dieser Ordnung, zu welcher die colossalen Blatt-Tange Zami- naria, Haligenia, Alaria etc. gehören, ist die Phylogenie fast ganz unbe- kannt. Einzelne Arten von ZLaminarites enthält das Carbon und Tertiär. Dritte Ordnung der Fucoiden: Sargassaceae. Baum - Tange. Die Ordnung der Sargassaceen, welche die grössten und vollkommen- sten von allen Algen enthält (Fueus, Halidrys, Cystoseira, Sargassum ete.), giebt uns leider durch ihre wenigen und unvollständigen fossilen Reste eben so wenig befriedigende Aufschlüsse über ihre phyletische Entwickelung— älle vorhergehenden Gruppen. Einzelne Arten von ZLaminarites sin bl der Steinkohle und im Tertiär gefunden worden. 5 XXXVI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Vierter Stamm des Pflanzenreichs: ° Characeae. Armleuchter - Pflanzen. (Synonym: Gyrophyceae Charaphyta. Spiral- Tange.) Diese merkwürdige Pflanzengruppe besteht nur aus den beiden Gattun- gen Nitella und Chara. Ihre Phylogenie ist ganz unbekannt. Die weichen und leicht zerstörbaren Körper dieser Wasserpflanzen sind nur selten der fos- silen Erhaltung fähig. Abdrücke einzelner Arten finden sich im Tertiär- Gebirge, vom Eocen an. Die Früchte finden sich öfter in eocenen und mio- cenen Süsswasser- Schichten und sind als Gyrogoniten beschrieben worden. Doch kann man aus diesen unbedeutenden Resten keinerlei Schlüsse auf ihre paläontologische Entwickelung ziehen. Die ganz eigenthümlichen anatomi- schen, ontogenetischen und physiologischen Verhältnisse der Characeen be- rechtigen zu der Annahme, dass sie einem selbstständigen Phylum angehören, welches sich aus einem eigenen autogonen Moner entwickelt hat. Doch ist es andererseits auch leicht möglich, dass sich die Characeen von den Arche- phyten, sei es von den Codiolaceen, oder von den Confervaceen oder von einer andern, vielleicht .ausgestorbenen und uns nicht bekannten Gruppe ab- gezweigt haben, wie es auf Taf. II angedeutet ist. Fünfter Stamm des Pflanzenreichs: Inophyta. Faser- Pflanzen. Als Inophyta (Faser-Pflanzen) oder Nematophyta (Faden-Pflanzen) fas- sen wir hier die beiden nächstverwandten Classen der Pilze (Fungi) und Flechten (Lichenes) zusammen, welche höchst wahrscheinlich gemeinsamen Ursprungs sind. Auch von ihnen ist leider die Phylogenie ganz unbekannt. Die weichen und leicht zerstörbaren Körper dieser Pflanzen, vorzüglich der Pilze, sind nur selten der Erhaltung fähig, sondern sehr rasch vergänglich. Viele leben als Parasiten, viele andere als Baumbewohner etc. und gelangen deshalb selten in Verhältnisse, welche der fossilen Conservation günstig sind. Einzelne, sehr unbedeutende und zum Theil unsichere Reste sind in verschie- denen Formationen gefunden worden, die ältesten in der Steinkohle. Die Inophyten müssen entweder aus den Archephyten sich entwickelt haben, oder aus einem oder mehreren autogonen Moneren. Im letzteren Falle müss- ten sie eine oder mehrere besondere Phylen bilden. “ Erste Classe der Nematophyten: Fungi. Pilze. Die paläontologische Entwickelung der Pilze ist ganz unbekannt. We- nige unbedeutende Reste von Hyphomyceten (#hlzomorphites, Nyctomyces) finden sich im Tertiär, von Gasteromyceten (Exeipulites in der Steinkohle, Aylomites im Jura, Hysteristes im Tertiär), sowie von Pyrenomyceten (Sphae- ria) im Tertiär. Auch ein Hymenomycet (Polyporites) wird aus der Stein- kohle angegeben. Aus allen diesen unbedeutenden Resten lässt sich kein Ergebniss für die Phylogenie der Pilze gewinnen. Zweite Classe der Nematophyten: Lichenes. Flechten. Auch die paläontologische Entwickelung der Flechten ist uns ebenso wie diejenige der Pilze gänzlich unbekannt. In kenntlichem fossilen Zustande Das natürliche System des Pflanzenreichs. XXXVI finden sich nur sehr wenige, ganz unbedeutende und zum Theil auch noch zweifelhafte Reste: Aamallinites im Jura und /errucarites im Tertiär. Wahrscheinlich haben sich die Flechten, vereinigt mit den Pilzen, aus Ar- chephyten entwickelt. Sechster Stamm des Pflanzenreichs: Cormophyta. Stockpflanzen. Den sechsten und letzten Stamm des Pflanzenreichs bildet die umfang- reiche Abtheilung der Cormophyta. Wir fassen hier die Gruppe in demsel- ben Umfange auf, wie sie Unger und Endlicher aufgestellt haben und stellen darin also die sämmtlichen Phanerogamen oder Anthophyten mit den höheren Cryptogamen zusammen, und zwar mit den sämmtlichen moosarti- gen (Bryophyten) und farrnartigen (Pteridophyten). Es gehören mithin zu den Cormophyten sämmtliche Pflanzen mit Ausnahme der Thallophyten, wenn man unter diesem Ausdruck die fünf vorhergehenden Stämme zusammenfasst. Dass alle Pflanzen, welche wir in dem Phylum der Öormophyten zu- sammenfassen, durch das Band wirklicher Blutsverwandtschaft zusammen- hängen, scheint uns durch die vergleichende Anatomie, Ontogenie und Phy- logenie dieser Gruppe auf das Bündigste bewiesen zu werden. Zunächst ist es klar, dass sämmtliche Phanerogamen (trotz aller Mannichfaltigkeit im Ein- zelnen) dennoch durch die wesentlichsten Grundzüge ihres Baues und ihrer Entwickelung so innig verbunden sind, dass ihre gemeinsame Abstammung nicht geleugnet werden kann. Ebenso klar ist dies andererseits für die Pte- ridophyten und Bryophyten, von denen ein Theil der letzteren permanente Prothallium-Formen der ersteren repräsentirt. Die unmittelbare Verbindung der angiospermen Phanerogamen mit den Pteridophyten wird durch die Gymnospermen hergestellt, von denen die Coniferen den Lepidophyten nächst verwandt sind. Während die Paläontologie uns für die Phylogenie aller vorhergehenden Stämme so gut wie gar keine empirischen Grundlagen lieferte, so bietet sie uns dagegen für die Construction des Cormophyten-Stammbaums die werth- vollsten Materialien. Wenn man dieselben unbefangen und reiflich in Er- wägung zieht und mit den Daten der vergleichenden Anatomie und Embryo- logie der Cormophyten zusammenstellt, so wird man, glauben wir, nicht leicht zu einem wesentlich anderen Resultate hinsichtlich ihrer Genealogie kommen können, als es von uns auf Tafel II entworfen worden ist. Hiernach haben sich also zunächst aus den Moosen die Pteridophyten entwickelt, deren Lepidophyten-Zweig den gymnospermen Anthophyten den Ursprung gegeben hat. Aus» diesen haben sich weiterhin die Angiospermen entwickelt, welche sich wahrscheinlich schon frühe in die beiden Gruppen der Monocotylen und Dicotylen differenzirt haben. Von letzteren sind of- fenbar zuerst die Monochlamydeen entstanden, aus denen sich erst später die Polypetalen, und aus diesen zuletzt die Gamopetalen hervorgebildet haben. Soweit lässt sich der Cormophyten -Stammbaum mit befriedigender Si- cherheit herstellen. Es entsteht nun aber weiter die Frage, welche Pflan- zenformen zwischen den Moosen, als den niedersten unzweifelhaften Glie- dern des Stammes, und zwischen ihren autogonen Stammformen liegen. Am nächstliegenden erscheint es es hier, auf die Thallophyten, und zwar ent- weder zunächst auf die Flechten, oder unmittelbar auf die Archephyten zu- rückzugehen, auf welche das Prothallium der Moose uns hinführt. Wir ge- langen also auch auf diesem Wege zu der Annahme, welche wir aus vielen XXXVII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Gründen für die Genealogie des Pflanzenreichs als die wahrscheinliehste an- sehen: dass die sechs von uns provisorisch aufgestellten Phylen des Pflan- zenreichs an ihrer Wurzel zusammenhängen und dass das ganze Pflanzenreich ein einziges zusammenhängendes Phylum darstellt, wie Taf. II es andeutet. Erster Unterstamm der Cormophyten: Prothallophyta, H. Vorkeim- Pflanzen. (Synonym: Üryptogamae phyllogonicae. Blatt - Oryptogamen.) Die Abtheilung der Prothallophyten umfasst die moosartigen (Museinae) und farrnartigen Cryptogamen (Frlieinae) im weiteren Sinne, also sämmtli- che zur Differenzirung von Stengel und Blatt gelangte Cryptogamen. Sie können daher auch Blatt-Cryptogamen (PAyllogonicae) heissen, im Gegensatz zu den die fünf vorhergehenden Phylen bildenden Thallus - Cryptogamen (Thallogonieae). Die Ontogenie sämmtlicher hierher gehörigen Pflanzen, so- weit sie bekannt ist, verläuft mit echtem Generationswechsel (Metagenesis productiva). Die erste Generation (Prothallium) zeigt noch den einfachen Zustand der alten Voreltern der Classe, ein algen- oder flechtenähnliches Prothallium, ohne Differenzirung von Stengel und Blättern. Letztere tritt erst in der zweiten höher entwickelten Generation auf. Die Entwickelung des Prothalliums beweist theils die gemeinsame Abstammung aller von uns hier vereinigten Pflanzen, theils ihren Ursprung aus niederen Thallophyten, welche vielleicht den vorigen Stämmen (Archephyten, Nematophyten) ange- hören, in welchem Falle diese Stämme zu verschmelzen sind (vgl. Cap. XXV). Das Prothallium der Moose weist auf Archephyten, das Prothallium der Farrne auf Lebermoose und weiterhin auf Flechten zurück. Leider kann uns die Paläontologie für diese wichtige Frage keine Anhaltspunkte liefern, während sie dagegen die weitere Phylogenie der Pteridophyten in sehr be- friedigender Weise erläutert. Erster Cladus der Prothallophyten: Bryophyta. Moose. (Synonym: Museinae Musci (sensu ampliori). Zryomorpha). Die Phylogenie der Moose ist ganz unbekannt, soweit sie sich auf fos- sile Reste stützt. Dagegen lassen Anatomie und Ontogenie derselben kei- nen Zweifel darüber, dass sie sich aus niederen Thallophyten und wahrschein- lich aus confervenartigen Archephyten entwickelt haben. Der deutlichen Erhaltung in fossilem Zustande sind die sehr zarten und zerstörbaren, auch meist sehr kleinen Pflanzenkörper nur sehr selten fähig. Auch ihr Wohnort begünstigt dieselbe nicht. Einzelne unbedeutende Reste sind in verschiede- nen Tertiär-Gebilden gefunden worden. P Erste Classe der Bryophyten: ° Thallobrya. Lebermoose. (Synonym: Hepatobrya. Hepaticae. Musci hepatici. Thallusmoose.) Die Lebermoose vermitteln in ausgezeichneter Weise den Uebergang von den Thallophyten zu den Cormophyten, da die Differenzirung von Stengel und Blatt aus einem nicht differenzirten Thallus innerhalb dieser Classe vor sich geht. Wir können daraus auf die phyletische Abstammung der Cormo- Das natürliche System des Pflanzenreich». XXX phyten von einfachen Thallophyten schliessen. Die fossilen Reste dieser Classe sind nur sehr unbedeutend; die ältesten finden sich tertiär: mehrere Arten von Jungermannites (transversus, contortus, Neesianıs) in eocenem Bernstein; Marchantites sezannensis ebenfalls im Eocen, ! 7) Zweite Classe der Bryophyten: Fhyllobrya. Zuubmoose. (Synonym: Musei (sensu strietiori). Musei frondosi. Blattmoose.) Die Laubmoose haben bereits sämmtlich wohl differenzirte Stengel- und Blatt-Organe, und sind demnach vollkommene Uebergangsformen von den Thallobryen zu den Pteridophyten, und insbesondere zu den Lepidophyten. Die fossilen Reste der Laubmoose sind ebenso wie die der Lebermoose nur von sehr geringer Bedeutung. Ihre Phylogenie ist fast ganz unbekannt. Die ältesten bekannten Reste finden sich im unteren Tertiär: mehrere Arten von Museites (apieulatus, conferius, hirsutissimus) im eocenen Berustein; ferner Museites Tonrnalil im Miocen von Armissan und Museites Schimperi im Plio- cen von Parschlug. Zweiter Cladus der Prothallophyten: Pteridophyta, H. Furrn- Pflanzeu. (Synonym: Filieinae Üryptogamae vasculares.) Die paläontologische Entwickelung dieser Gruppe ist ziemlich vollstän- dig bekannt und von der grössten Bedeutung. Diese Pflanzengruppe bildete in dem ganzen paläolithischen Zeitalter den bei weitem überwiegenden Be- standtheil der gesammten Landvegetation, so dass man dieses Zeitalter eben » so gut, wie das Zeitalter der Fische, auch das Zeitalter der Farrn - Pflanzen (Filieinen oder Pteridophyten) nennen könnte. Die Angiospermen (Mono- cotylen und Dicotylen), welche gegenwärtig ungefähr */, der Artensumme des Pflanzenreichs ausmachen, fehlten damals noch völlig und neben den Pteridophyten kamen von höheren und grösseren Landpflanzen nur noch Gymnospermen vor. Nach einer Angabe von Bronn betrug die bekannte Arten-Zahl sämmtlicher paläolithischen Pflanzen im Jahre 1855 im Ganzen ungefähr Eintausend. Darunter befanden sich 872 Arten von Pteridophyten, 77 Arten von Gymnospermen, 40 Arten von Thallophyten (grösstentheils Flo- rideen, Fucoiden und Ulvaceen) und gegen 20 unsichere Cormophyten (wohl irrthümlich für Monocotylen gehalten). Die gesammten Pteridophyten, wel- che gegenwärtig noch leben, erscheinen nur als die letzten unbedeutenden Ausläufer jener ausserordentlich mannichfaltig und vollkommen entwickelten paläolithischen Filieinen -Flora. Letztere verhält sich zu ersteren unge- fähr ebenso, wie die Ganoiden-Fauna der Primärzeit zur jetzigen. Die ech- ten Farrne sowohl (Filices), als die Schafthalme (Equisetaceen) und Bärlappe (Lycopodiaceen) enthielten damals weit zahlreichere, mannichfaltigere und grossartigere Repräsentanten, als gegenwärtig, und ausserdem hatte sich aus jenen Gruppen noch eine Anzahl von eigenthümlichen Pflanzen - Ordnungen abgezweigt, welche entweder schon gegen Ende der Primärzeit oder wenig später völlig zu Grunde gingen, so namentlich die Calamiten, Asterophylli- ten, Lepidodendren und Sigillarien. Sehr viele von diesen Pteridophyten waren in Gestalt mächtiger Bäume entwickelt, welche, grossentheils blattlos oder nur mit ganz kleinen und rudimentären Blättern bedeckt, der paläozoi- schen Flora ein höchst eigenthümliches Aussehen müssen verliehen haben. XL Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Die Stämme dieser baumartigen Filieinen sind es vorzüglich, welche die mächtigen Kohlenflötze der Steinkohlen-Formation zusammensetzen. Neben diesen oft sehr schön erhaltenen Stämmen finden sich noch die Blätter (We- del) der Farrne, sowie die Früchte anderer Filieinen sehr zahlreich und schön erhalten vor. Zweifelsohne entwickelten sich sämmtliche Pteridophy- ten aus niederen Cryptogamen, zunächst wahrscheinlich aus Bryophyten, vielleicht auch direct aus niederen Thallophyten. Die erste Generation der- selben, welche ein thallusförmiges Prothallium darstellt, beweist dies deut- lich !). Diese Entwickelung fand höchst wahrscheinlich in der langen Ante- devon-Zeit statt, da in den Silurischen Schichten die Pteridophyten, wie alle Landpflanzen, noch völlig fehlen, während in den devonischen Schichten sämmtliche Gruppen der Filicinen bereits vertreten sind; doch sind dieselben im Devon noch spärlich gegenüber den colossalen Massen, welche sie in der Steinkohlenzeit bilden. Diejenigen Ordnungen der Filieinen, welche am meisten von den jetzt lebenden abweichen, die Asterophylliten, Lepidoden- dren und Sigillarien, scheinen unmittelbar nach der Steinkohlenzeit (in der Anteperm-Zeit) ausgestorben zu sein, da sie sich in späteren Schichten nicht mehr finden. Die Calamiten reichen noch bis zum Keuper. Sämmtliche Pte- ridophyten erreichen in der Steinkohlen-Zeit den Gipfel ihrer Entwiekelung. Nur die Classe der Rhizocarpeen ist hiervon ausgeschlossen; doch ist deren Phylogenie überhaupt nur höchst unvollständig bekannt. Erste Classe der Pteridophyten: Calamophyta, H. Hohlschaft- Pflanzen. Die Phylogenie dieser Classe, in welcher wir die Equisetaceen, Calami- “teen und Asterophylliteen vereinigen, ist durch zahlreiche und sehr merk- würdige paläolithische Reste bekannt. Sie entwickelte sich wahrscheinlich in der Antedevon-Zeit entweder aus moosartigen Pflanzen oder aus niederen Cryptogamen (Thallophyten), und erreichte in der Steinkohlen-Zeit die Höhe ihrer Bildung. Die Asterophylliten starben bald nachher aus, während sich die Calamiten bis zum Keuper, und die Equisetaceen in verkümmerten Zwerg- formen bis heute fortsetzen. Alle drei Ordnungen scheinen nach dem Bau des hohlen gegliederten und gerippten Stengels, und der quirlförmig die In- ternodien umstehenden Aeste und Blätter nächstverwandt zu sein. Doch werden die Asterophylliten von Anderen zu den Gymnospermen gezählt. Erste Ordnung der Calamophyten: Equisetaceae. Schaflhalme. Die heutigen Equisetaceen erscheinen nur als die dürftigen, kümmerlich erhaltenen Reste der reichen Calamophyten-Flora, welche in der paläolithi- schen Zeit sich entwickelt hatte. Am nächsten verwandt diesen degenerirten Epigonen sind die mächtigen, baumartig entwickelten Zguwisetites, von denen sich zahlreiche Arten in fossilem Zustande erhalten haben. Die ältesten Ar- ten finden sich im Devon (E. radiatus, Brongniarti), zahlreichere in der Steinkohle, die meisten im Keuper der Trias, einzelne auch noch im Jura bis zum Wealden hinauf. Einige Arten des echten Egwisetum, welches nur einen schwachen Ausläufer der Zguisetites darstellt, finden sich tertiär. 1) Speeielle Schlüsse aus dem Generations-Wechsel der Pteridophyten auf ihre Phy- logenie sind übrigens sehr schwierig, und nur mit grösster Vorsicht anzustellen, wie dies z, B. auch von der Metamorphose der Insecten gilt (vergl. unten). Das natürliche System des Pflanzenreichs. XLI Zweite Ordnung der Calamophyten: Calamiteae. FHliesenhalme. An die Equisetaceen schliessen sich als ihre nächsten Verwandten die Calamites an, meist mächtige starke Stämme, den Zguisetites nahe stehend, gegen 50 Fuss hoch. Die ältesten Calamites- Arten finden sich im Devon, die bei weitem grösste Zahl in der Steinkohle, aber auch noch viele Arten im Perm und in der Trias, woselbst sie mit dem Keuper ganz oder grössten- theils aufhören. Einige setzen sich vielleicht auch bis in den unteren Jura hinein fort. Dritte Ordnung der Calamophyten: Asterophylliteae. Sternblatthalme. Diese ganz eigenthümliche Pflanzen-Ordnung ist von den Botanikern an sehr verschiedene Stellen des Systems versetzt worden. Vielleicht gehört sie schon zu den Gymnospermen (in die Nähe der PAyllocladus unter den Coni- feren), vielleicht auch bildet sie eine Zwischenform zwischen Equisetaceen und Coniferen; höchst wahrscheinlich sind sie jedoch den Calamiten und Equisetaceen nächst verwandt, und stellen einen eigenthümlichen Zweig der Calamophyten-Classe dar. Die Asterophylliten sind. ausschliesslich auf die Primär-Zeit beschränkt; sie treten zuerst mit wenigen Arten im Devon auf (Ssterophyllites pygmaeus und Römert) und erreichen eine sehr hohe Entwi- ckelung in der Steinkohle, mit welcher sie erlöschen (4sterophyllites, Volk- mannia, Sphenophyllum, Annularia, Vertebraria und mehrere andere Gat- tungen mit sehr zahlreichen Arten). Zweite Classe der Pteridophyten: Filices. Farrne. (Synonym: deopteride. KFiicinae verae.) Die echten Farrne oder Farrnkräuter beginnen mit wenigen Arten im Devon und erreichen eine ausserordentlich massenhafte und hohe Entwicke- lung in der Steinkohlen - Periode, in welcher sie vielleicht den überwiegend grösseren Bestandtheil vieler Wälder bildeten. Die Form der baumartigen Farrnkräuter erreichte hier ihre höchste Entwickelung, um nachher abzuneh- men, so dass die jetzt lebenden Baumfarrne nur als einzelne dürftige Reste jener reichen und vielgestaltigen paläolithischen Farrnwälder gelten kön- nen. Sowohl Stämme als Blätter (Wedel) sind massenhaft erhalten, aber meist nur unsicher auf einander zu beziehen. Die artenreichsten Gattungen waren Sphenopteris, Hymenophyllites, Neuropteris, Odontopteris, Cyclopteris, Cyatheites, Alelhopteris, Pecopteris etc. Zu den ältesten devonischen gehö- ren viele Arten Cyelopteris. Im Perm sowohl als in der Trias (im bunten Sandstein und Keuper) sind die Baumfarrne noch stark entwickelt, nehmen aber dann sehr rasch ab. Dritte Classe der Pteridophyten: Rhizocarpeae. Wasser-Farrne. (Synonym: Hwydropterides. Marsdeaceae Wurzelfrüchter.) Die Phylogenie dieser Classe, welche gegenwärtig die Gattungen Mar- stlea, Pilularia, Isoetes etc. umfasst, ist sehr wenig bekannt, viel weniger als diejenige der anderen Filicinen. Als meistens zarte und kleine Süsswas- XLII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. ser-Pflanzen sind sie zur fossilen Erhaltung schlecht geeignet. In verschie- denen Schichten des Jura, vom Lias an, werden mehrere Arten von Baiera, Isoetites und Pilularites angegeben. Wahrscheinlich haben sie sich aus -ge- meinsamer Wurzel mit der folgenden Ordnung entwickelt, und sind als Lepi- dophyten zu betrachten, welche sich an das Wasserleben angepasst haben. e Vierte Classe der Pteridophyten: Lepidophyta, H. Schuppen - Pflanzen. Die Phylogenie dieser Classe, in welcher wir die Lycopodiaceen, Lepi- Godendren und Sigillarien (nebst Stigmarien) vereinigen, ist durch zahlreiche, sehr wichtige und merkwürdige fossile Reste bekannt. Sie entwickelte sich wahrscheinlich gleieh der vorigen (und mit ihr vereinigt) in der Antedevon- Zeit aus niederen Cryptogamen, vielleicht zunächst aus Moosen, und erreichte ihre höchste Entwickelung in der Steinkohlen-Zeit, nach welcher ihre hervor- ragendsten Vertreter, die mächtigen Lepidodendren und Sigillarien, ausstar- ben. Die heutigen Lycopodiaceen sind nur schwache Reste dieser wichtigen und eigenthümlichen Pflanzenform, welche in der Steinkohlen-Zeit nebst den Farrnen vorzugsweise die sumpfigen Wälder bildete. Die Lepidophyten, und zwar vermuthlich die Lycopodiaceen, sind aller Wahrscheinlichkeit nach diejenigen Pteridophyten, aus denen sich die Gymnospermen und somit alle Anthophyten oder Phanerogamen hervorgebildet haben. Erste Ordnung der Lepidophyten: Lycopodiaceae. bürlappe. Die Lycopodiaceen beginnen im Devon mit zahlreichen Arten von Anor- ria und mit einzelnen Arten von Lyeopodites, welche Gattung durch zahlrei- che Arten in der Steinkohle, durch einzelne auch noch im Keuper und im unteren Jura vertreten ist. Im Lias kommen mehrere Arten von Pszlotites vor. In mehreren Beziehungeu scheinen diese und andere fossile Lycopodia- ceen näher den Lepidodendren und zum Theil selbst den Coniferen, als den heutigen Lycopodiaceen gestanden zu haben, und stellen die wahrscheinli- chen Stammeltern der Gymnospermen dar. Zweite Ordnung der Lepidophyten: Lepidodendraceae. Schuppenbäume. Diese wichtige Ordnung, welche in der Steinkohle mit Stämmen von mehr als funfzig Fuss Höhe mächtige und sehr eigenthümliche Wälder bil- dete, beginnt mit mehreren Arten von Sagenaria und 4Fspidiaria im Devon, und erreicht ihre höchste Ausbildung in der Steinkohle, mit welcher sie auf- hört. Die Gattungen Zepidodendron, Ulodendron, Sagenuria, Bergeria etc. vertreten sie durch zahlreiche Arten, welche zum Theil sich den Coniferen eng anzuschliessen scheinen. Vielleicht gehören hierher die alten Stamm- eltern der Coniferen. Dritte Ordnung der Lepidophyten: Sigillariaceae. Siegelbüume. Auch diese wichtige Ordnung beginnt gleich der vorigen mit einzelnen Arten im Devon, erreicht dann in der Steinkohle eine äusserst mächtige Ent- wiekelung, und hört mit dieser auf. Die zahlreichsten Arten enthält die a s Das natürliche System des Pflanzenreichs. XLIH Gattung Sigillaria, von welcher wahrscheinlich die als besondere Gattung betrachtete Strrgmaria nur die Wurzeln bildete. Die Sigillarien bildeten in der Steinkohlen-Zeit an vielen Orten der Erde fast allein ungeheure Wälder, und ihre Stämme setzen oft fast allein ganze Kohlenflötze zusammen. Von Anderen werden die Sigillarien bereits zu den Gymnospermen gerechnet, mit denen sie jedenfalls, gleich den Lepidodendren, sehr nah verwandt sind. Ob aber die Gymnospermen sich unmittelbar aus den Sigillarien, oder aus den Lepidodendren, oder aus den Lycopodiaceen, oder aus einer gemeinsamen, vielleicht nicht einmal unmittelbar zu den Lepidophyten gehörigen Wurzel- form entwickelten, muss dahingestellt bleiben. Zweiter Unterstamm der Cormophyten: Phanerogamae. Blüthen- Pflanzen. (Synonym: _Anthophyta. Cotyledoneae.) Die Phylogenie der Phanerogamen oder cotyledonen Cormophyten lässt sich aus paläontologischen, embryologischen und anatomischen Daten mit Si- cherheit dahin feststellen, dass offenbar alle Phanerogamen sich aus den Ge- fäss- Cryptogamen oder Pteridophyten hervorgebildet haben. Doch gilt dies zunächst wohl nur von der Abtheilung der Gymnospermen (ÜCycadeen und Coniferen), welche sich in der paläolithischen Zeit, wie es scheint, unmit- telbar aus Lepidophyten entwickelt haben. Ob dieser Uebergang gewisser Lepidophyten in die niedersten Gymnospermen schon in der antedevonischen oder in der devonischen, oder erst in der antecarbonischen Zeit stattfand, ist noch unsicher. In der Kohlenzeit waren jedenfalls Gymnospermen schon reichlich entwickelt. Dagegen haben sich die Angiospermen wahrscheinlich erst sehr viel später, nämlich in der Anteereta-Zeit, entwickelt, da sichere Reste von ihnen erst in den Kreide- Schichten auftreten. Zwar werden ein- zelne Monocotyledonen-Reste schon in der Kohlen-Zeit und von da an auf- wärts bis zur Kreide angegeben. Indessen sind diese so zweifelhafter Natur, dass bedeutende Paläontologen sie nicht als solche anerkannt haben. Viel- mehr scheinen die ersten Angiospermen, die gemeinsamen Stammformen der Monocotyledonen und Dicotyledonen, erst nach der Jura-Zeit sich von den Gymnospermen, und zwar wahrscheinlich von den Cycadeen, abgezweigt zu haben. Jedenfalls bekräftigt die Phylogenie der Anthophyten den wichtigen Schluss, zu dem auch die Ontogenie und Anatomie führt, dass die Dicotyle- donen viel näher mit den Monocotyledonen, als mit den Gymnospermen ver- wandt sind, und dass es nicht richtig ist, die letzteren, wie noch vielfach jetzt geschieht, mit den Dicotyledonen zu vereinigen und den Monocotyledo- nen gegenüberzustellen. Erster Cladus der Phanerogamen: Gymnospermae. Nucktsamen- Pflanzen. Die paläontologische Entwickelung des Gymnospermen-Cladus, welcher die beiden Classen der Cycadeen und Coniferen umfasst, ist durch zahlreiche fossile Reste bis zur Steinkohlen-Zeit hinauf festgestellt. In den Steinkohlen- Schichten treten bereits die beiden durch ihre Holzstructur und ihren Frucht- bau leicht kenntlichen Classen in deutlich erkenntbaren Resten auf, und es würde demnach zu schliessen sein, dass dieselben in der Anteearbon-Zeit sich von den Pteridophyten abgezweigt haben. Neuerdings scheinen indessen auch im Devon bereits Spuren derselben erkennbar geworden zu sein, und f3 XLIV Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. dann würde man den Zeitpunkt ihrer Entwickelung in der Devon - oder Ante- devon-Zeit suchen müssen. Diejenige Filieinen-Gruppe, welche wahrscheinlich als die nächste Stammform der Gymnospermen betrachtet werden muss, sind die Lepidophyten, unter denen sowohl die Lepidodendren und die Lycopo- diaceen, als auch die Sigillarien bereits vielfache Anklänge an die Gymno- spermen und namentlich an die Coniferen zeigen. Andererseits finden wir auch bei den Asterophylliten mehrfache Hinweise auf die Coniferen, und bei den echten Farrnen (Geopterides) auf die Cycadeen. Selbst die Rhizocarpeen (Hydropterides) zeigen sich den Gymnospermen nahe verwandt. Alles zusam- men genommen, ist kein Zweifel daran, dass der Gymnospermen-Ast von dem Pteridophyten-Ast sich abgezweigt hat, während die Frage, welche Ordnung der letzteren hierbei am nächsten betheiligt ist, vorläufig noch offen bleibt. Erste Classe der Gymnospermen: Coniferae. Nadelhölzer. Unzweifelhafte Nadelbäume finden sich nicht selten bereits in der Stein- koble, besonders viele Arten der den Araucarien nahe stehenden Gattung Araucarites und des diesem nahe verwandten Pissadendron, sowie auch ei- nige Arten von Pinites. Noch ältere Reste scheinen neuerlich im Devon nachgewiesen zu sein. Eine sehr bedeutende Entwickelung erreicht die Classe in dem bunten Sandstein oder dem Vogesen-Sandstein der Trias, welcher so- gar als das Reich der Coniferen #ar &£oynv bezeichnet werden kann, insofern dieselben hier als der ganz überwiegende Bestandtheil der Wälder auftreten. Besonders sind es mehrere Arten der Gattungen Voltzia (I. heterophylla, V. acutifolia) und Haidingera oder Albertia (A. latifolia, elliptica, Braunüi, spe- ciosa), welche hier in grossen Individuen-Massen dichte Nadelwälder bilde- ten. In der Jura-Zeit treten die Coniferen ganz gegen die Cycadeen zurück, noch mehr in der Kreide. Doch beginnt hier bereits die Entwickelung einer zweiten mächtigen Coniferen-Flora, welche in der Tertiärzeit, besonders im Eocen und Miocen, ihre eigentliche Ausbildung erlangt. Die zahlreichen Coniferen-Arten, welche die Wälder in dieser zweiten Blüthen - Periode der Classe zusammensetzten, sind aber wesentlich verschieden von denen der er- sten Blüthen-Periode. In der Steinkohle und Trias waren es vorzüglich Verwandte der Araucarien, welche jetzt vorzugsweise an das Tropenklima gebunden sind. In der Tertiärzeit dagegen überwiegen Verwandte der Abie- tineen (Pinites, Abietites), Cupressineen (Cupressinites, Juniperites, Thuites) und Taxineen (Taxites). Vorzüglich sind die Gattungen Pinites und Cupres- sinites hier durch sehr zahlreiche Arten vertreten. Zweite Classe der Gymnospermen: Cycadeae. Palmenfarrne. Die nahe anatomische und embryologische Verwandtschaft der Cycadeen und Coniferen macht es höchst wahrscheinlich, dass sie beide divergente Zweige einer gemeinsamen Gymnospermen-Form sind, welche sich vermuth- lich in der devonischen oder antecarbonischen Zeit aus den Lepidophyten oder einer anderen Pteridophyten-Form entwickelt hat. Doch ist die paläon- tologische Entwickelung des Oycadeen-Zweiges langsamer vor sich gegangen, als die des Coniferen-Zweiges, und er erreicht auch dem entsprechend später, erst im Jura, die Höhe seiner Entwickelung. Die ältesten Cycadeen - Reste finden sich in der Steinkohle, doch nur wenige Arten von Cyeadites, Zamt- s Das natürliche System des Pflanzenreichs. XLV tes und Pterophyllum. Auch in der Trias (Buntsand und Keuper) sind sie nur spärlich. Dagegen erscheinen die Cycadeen in ausserordentlichen Massen in der Jura-Zeit, in welcher sie eben so überwiegend die Wälder zusammen- setzen, wie die Coniferen in der Trias, die Pteridophyten in der Steinkohle. Durch sehr zahlreiche Arten sind hier namentlich die Genera Nilssonia, Pte- rophyllum und Zamites vertreten. Nach dem Jura sinken die Cycadeen rasch von dieser Höhe herab. In der Kreide finden sich nur noch wenige Arten von Pferophyllum und Zamiostrobus, im Tertiär einige Arten von Aaumeria, Cyeadites und Zamites. Die jetzt noch lebenden Cycadeen erscheinen nur als schwache und cataplastische Reste der reichen Cycadeen-Flora, welche in der Jura-Zeit dominirte. Als wenig veränderte Nachkommen der mächtigen Gymnospermen, aus denen sich zunächst die Angiospermen hervorbildeten, sind sie jedoch von hohem Interesse. Zweiter Cladus der Phanerogamen: Angiospermae. Decksamen- Pjlanzen. Die Phylogenie der Angiospermen beweist uns in Uebereinstimmung mit ihrer Ontogenie und Anatomie, dass diese höchstentwickelte Pflanzengruppe, welche die Hauptmasse der gegenwärtigen Erdflora bildet, erst verhältniss- mässig spät aus der Gymnospermen-Gruppe sich entwickelt hat. Wie schon vorher bemerkt, ist es das Wahrscheinlichste, dass die ersten Angiospermen gemeinsame Stammformen der Monocotyledonen und Dicotyledonen waren, und dass dieselben erst in der Antecreta-Zeit von dem Gymnospermen - Aste, und zwar wahrscheinlich von der Cycadeen-Gruppe, sich abzweigten. Aller- dings werden in den Petrefacten-Verzeichnissen schon seit langer Zeit eine Anzahl von angeblichen Monocotyledonen- Resten angeführt, die bedeutend älter als die Kreide sein sollen, namentlich Palmenreste aus der Steinkohle. Bronn führt 1855 aus letzterer 20 Arten von Monocotyledonen an, ferner 8 Arten aus der Trias und 25 Arten aus dem Jura. Indessen ist es nach dem Zeugnisse eines der bedeutendsten Paläophytologen (A. Brongniart), wel- chem auch Bronn später zugestimmt hat, sehr wahrscheinlich, dass diese zweifelhaften und spärlichen Reste nicht von Monocotyledonen herrühren. Ganz sichere und unzweifelhafte, wenn auch spärliche Reste derselben finden sich erst in der Kreide, woselbst auch gleichzeitig die ersten sicheren Dico- tyledonen-Reste auftreten. Wir können daraus den wichtigen Schluss ziehen, dass erst in der Antecreta-Zeit, zwischen Jura und Kreide, die Umbildung eines Gymnospermen -Zweigs in die ersten. Angiospermen stattgefunden hat. Höchst wahrscheinlich waren es nicht Coniferen, sondern Cycadeen, oder diesen verwandte ausgestorbene Gymnospermen, aus deren Umbildung jene ersten Angiospermen-Formen hervorgingen, die sich dann in Monocotyledo- nen und Dicotyledonen differenzirten. Ebenso wie uns die Phylogenie der ganzen Angiospermen-Gruppe so einen ausgezeichneten Beweis für das Fort- schritts-Gesetz liefert, so thun dies gleicherweise auch die einzelnen Haupt- zweige der Gruppe und vorzüglich die verschiedenen Unterelassen der Dico- tyledonen-ÜClasse, wie wir sogleich bei dieser zeigen werden. Die Angiosper- men-Flora tritt übrigens in der Kreide noch sehr zurück gegen die Gymno- spermen und Pteridophyten, und erlangt erst in der Tertiär-Periode die ganz überwiegende Bedeutung, welche sie noch gegenwärtig besitzt. Ganz beson- ders wichtig ist es, dass die formenreichste und höchstentwickelte Pflanzen- gruppe der Gegenwart, diejenige der Gamopetalen, erst in der Tertiär - Zeit auftritt. Alle Dicotyledonen der Kreide-Zeit gehören entweder der Polype- talen- oder der Apetalen-Gruppe an. XLVI Systematische Einleitung in die: Entwickelungsgeschichte. Erste Olasse der Angiospermen: Monocotyledones. Einkeimblätterige. (Synonym: Endogenae Dictyogenae Amphibrya. Monocotyleae.) Die Phylogenie der Monocotyledonen ist weit unvollständiger bekannt, als diejenige der Dieotyledonen. Die Mehrzahl der ersteren ist ihrer Structur nach weit weniger zur Erhaltung in fossilem Zustande befähigt, als die Mehr- zahl der letzteren. Ausserdem sind die Laubblätter, welche in weit höherem Maasse als die Blüthenblätter erhaltungsfähig sind, bei den Monocotyledonen höchst einförmig und weit weniger differenzirt, als bei den Dicotyledonen, so dass Abdrücke der Laubblätter von letzteren weit wichtiger und instruetiver als von ersteren sind. Endlich ist auch die Differenzirung aller Theile bei den Dicotylen viel weiter als bei den Monocotylen gegangen. Unter den letzteren giebt es keine solchen natürlichen und stark divergenten Unterelas- sen, wie es die Gruppen der Apetalen, Polypetalen und Gamopetalen sind. Wenn wir von den oben erwähnten, ganz zweifelhaften, angeblichen Monocotyledonen -Resten in Steinkohle, Trias und Jura absehen, so finden wir die ersten sicheren Spuren derselben in der Kreide, aber auch nur spär- lich: mehrere Arten von Palmen (Flabellaria, Cocites) und von Seegras oder Zosterites (Najadeen); im Ganzen nur etwa ein Dutzend Arten. In der Ter- tiär-Zeit nehmen die Monocotyledonen allmählich zu und differenziren sich, besonders in den älteren Tertiär-Schichten. Immerhin bleiben auch hier ihre Reste sehr unbedeutend gegenüber denen der Dicotyledonen. Die meisten tertiären Monocotyledonen - Reste gehören Palmen, Pandaneen und Najadeen an. Unter den Palmen ist besonders die Gattung F/abellaria sehr artenreich, unter den Pandaneen Nipudites. Als andere Palmen werden im Eocen Pal- macites, im Miocen Phoenieites genannt. Unter den tertiären Najadeen sind die Genera Zosterites, Caulinites, Ruppia, Potamogeton und andere durch mehrere Arten vertreten. Ausserdem finden sich noch spärliche Reste von Liliaceen, Typhaceen, Gräsern und einigen anderen Familien. Im Ganzen sind jedoch alle diese Spuren nur sehr unbedeutend. Zweite Classe der Angiospermen: Dicotyledones. Zwerkeimblätterige. (Synonym: KExogenae Acramphibrya. Dicotyleae.) Die Phylogenie der Dieotyledonen ist, wie bemerkt, ungleich besser be- kannt, als diejenige der Monocotyledonen, und liefert zugleich ausgezeich- nete Argumente für das Fortschritts-Gesetz. Aus anatomischen und ontoge- netischen Gründen zerfällt diese äusserst formenreiche Pflanzengruppe, wel- che gegenwärtig die Hauptmasse der Vegetation bildet, zunächst in zwei Hauptgruppen: Monochlamydeen und Dichlamydeen. Bei den tiefer stehen- den Monochlamydeen ist, gleichwie bei den Monocotyledonen, noch nicht die Differenzirung der Blüthenhülle in Kelch und Krone eingetreten, durch wel- che sich die Gruppe der Dichlamydeen als die vollkommenste aller Pflanzen- gruppen auszeichnet. Diese letztere zerfällt selbst wieder in zwei Unter- gruppen, die Dialypetalen (Polypetalen) und Gamopetalen (Monopetalen). Bei ersteren bleiben die einzelnen Blätter der Blumenkrone getrennt, wäh- rend sie bei den letzteren zu einem einzigen Organ verwachsen. Nun ent- wickeln sich zwar im Ganzen die Polypetalen und Gamopetalen jede in ihrer Art selbstständig. Aber dennoch muss aus vielen ontogenetischen und ana- Das natürliche System des Pflanzenreichs. XLVO tomischen, besonders aus promorphologischen Gründen, die gamopetale Form als die-vollkommnere gelten. Dieser Schluss wird durch die Phylogenie voll- kommen bestätigt, indem die fossilen Gamopetalen ausschliesslich der Tertiär- Zeit angehören, während die Polypetalen und ebenso die Monochlamydeen bereits in der Kreide erscheinen. Wir können hieraus schliessen, dass die Gamopetalen, als die vollkommensten Pflanzen, sich zu allerletzt, erst in dem Zeitraume zwischen Kreide- und Tertiär-Zeit, durch Verwachsung der bis dahin getrennten Blumenblätter aus den Polypetalen entwickelt haben. Erste Unterelasse der Dicotyledonen: Monochlamydeae. AZelchblüthige. (Synonym: Apetala. Dicotyledonen mit homogener Blüthenhülle.) Die Phylogenie dieser Unterclasse bestätigt, was übereinstimmend durch die allgemeinen Gesetze der Ontogenie und Anatomie dargethan wird, dass sie die unvollkommenste, weil am wenigsten differenzirte unter allen drei Abtheilungen der Dieotyledonen ist. Durch die mangelnde Differenzirung der Blüthenhülle, deren Blattkreise sich nicht in Kelch und Krone scheiden, stimmt sie noch vollständig mit den Monocotyledonen überein, und zweifels- ohne ist es diese Abtheilung der Dieotyledonen, welche sich zuerst und un- mittelbar entweder aus den Monocotyledonen selbst, oder aus einer gemein- samen Stammform der Monocotylen und Dieotylen, während der Antecreta- Zeit entwickelt hat. Zwar erscheinen neben den Monochlamydeen in der Kreide-Zeit auch bereits einzelne Polypetalen, indessen nur sehr spärliche und aus verhältnissmässig tief stehenden Familien. Nur vier Arten Poly- petalen sind mit einiger Sicherheit aus der Kreide bekannt, während die An- zahl der sicheren Monochlamydeen-Arten hier mehr als dreissig beträgt. Die- selben gehören grösstentheils zur Gruppe der Cupuliferen oder kätzchentra- genden Laubbäume und der Saliecineen oder Weiden. Die merkwürdigen Crednerien, welche in der Kreide durch verhältnissmässig viele Arten ver- treten werden, sind von zweifelhafter Stellung, vielleicht Ausläufer der ge- meinsamen Stammform von Monocotyledonen und Dicotyledonen. Ebenso sind auch andere derartige zweifelhafte Dieotyledonen vielleicht Uebergangs- formen. Im Tertiär-Gebirge sind die Monochlamydeen durch sehr zahlreiche (mehr als 600) Arten vertreten, welche grösstentheils unseren gewöhnlichen Waldbäumen aus den Gruppen der Cupuliferen, Salicineen, Ulmaceen, Be- tulaceen etc. angehören. Auch Myriceen, Plataneen, Laurineen etc. sind durch viele Arten vertreten. Zweite Unterclasse der Dieotyledonen: Dichlamydeae. Aronenblüthige. (Sy non ym: Coralliflorae Dicotyledonen mit differenzuter Blüthenhülle.) Die Phylogenie dieser Gruppe ist, wie bemerkt, dadurch sehr interes- sant, dass sie vollkommen das Fortschritts-Gesetz bestätigt. Von den beiden grossen Reihen derselben, Polypetalen und Gamopetalen, tritt die unvoll- kommnere und niedere Stufe, die Reihe der Polypetalen, zuerst, schon in der Kreide auf, während die vollkommnere und höhere Stufe, die Reihe der Gamopetalen, erst in dem Eocen der Tertiär-Zeit erscheint. Offenbar ist die letztere aus der ersteren in der Anteocen-Zeit oder Zwischenzeit zwischen Kreide- und Tertiär-Zeit durch Verwachsung der ursprünglich getrennten Blumenblätter entstanden. XLVIO Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Erste Legion der Dichlamydeen: Polypetalae. Sternblüthige. (Synonym: Dialypetalae. Choristopetalae. Diapetalae.) Die Phylogenie dieser Legion beginnt entweder in der Kreide-Zeit oder in der Antecreta-Zeit, in welcher dieselbe sich aus den Monochlamydeen durch Differenzirung der einfachen Blüthenhülle in Kelch und Krone entwi- ckelte. Die ältesten Reste, welche sich in der Kreide finden, sind nur sehr spärlich, darunter eine Wallnuss (Juglandites minor); einige davon auch zweifelhaft, wie z.B. 4cerites eretaceus, Sedites Rabenhorsti. Eine bedeu- tendere Entwickelung erreicht auch diese Reihe, wie die folgende, erst in der Tertiär-Zeit. Hier sind im Eocen vorzüglich Leguminosen, Oenothereen (Trapa) und Malvaceen (Hightea) bemerkenswerth. Im Miocen finden wir viele Leguminosen, Umbelliferen, Acerineen, Juglandeen, Rhamneen, Ana- cardiaceen etc. Endlich kommen dazu im Pliocen noch zahlreiche Rosaceen, Pomaceen, Amygdaleen, Celastrineen und viele andere Polypetalen. Die meisten derselben gehören, ebenso wie die meisten Monochlamydeen- und Gamopetalen-Reste, strauchartigen und baumartigen Pflanzen an, deren Theile besser als diejenigen krautartiger Gewächse sich fossil erhalten können. Zweite Legion der Dichlamydeen: Gamopetalae. Glockenblüthige. (Synonym: Monopetalae. Sympetalae.) Mit der Phylogenie der Gamopetalen schliesst die paläontologische Ent- wickelungsgeschichte des Pflanzenreichs in ihren Hauptzügen ab. Wie die Phylogenie den aus ontogenetischen und anatomischen Verhältnissen erschlos- senen Satz bestätigt, dass die Gamopetalen vollkommener als die „Polypetalen sind, ist schon vorher bewiesen worden. Nach Allem, was wir bis jetzt wissen, ist die grosse Pflanzengruppe der Gamopetalen, zu welcher die voll- kommensten aller Pflanzen-Familien, die Synanthereen (Compositen), Labia- ten, Primulaceen, Rubiaceen, Gentianeen etc. gehören, die höchst differen- zirte und zugleich diejenige, welche zuletzt in der Erdgeschichte auftritt. Sie erscheint erst in der Tertiär-Zeit, und zwar zuerst im Eocen mit einigen Ericaceen (Dermatophyllites). Diesen schliessen sich im Miocen einige Ru- biaceen (Steinhauera) und im Pliocen eine grössere Anzahl von anderen Ga- mopetalen an. Das Fortschrittsgesetz wird dadurch lediglich bestätigt. IV. Das natürliche System des Thierreichs. Weit umfassendere, festere und wichtigere Resultate, als die sy- stematische Genealogie des Protistenreiches und des Pflanzenreiches, liefert uns diejenige des Thierreiches. Wenn wir unter den gesammten Protisten nur mit der grössten Unsicherheit eine Anzahl selbstständi- ger Phylen erkennen und umschreiben, eine paläontologische Begrün- dung ihres Stammbaumes aber nirgends gehörig durchführen konnten, wenn wir ferner unter den Pflanzen dies nur für den einen Stamm der Cormophyten vermochten, für die übrigen drei bis fünf Stämme aber ganz darauf verzichten mussten, so gelangen wir dagegen im Thier- Das natürliche System des Thierreichs. XLIX reiche mit sehr befriedigender Sicherheit zu der Aufstellung eines ge- nealogischen Systems von fünf deutlich geschiedenen Phylen und ver- mögen mit Hülfe der Paläontologie, sowie der vergleichenden Anatomie und Embryologie, ihre Phylogenie wenigstens den Grundzügen nach festzustellen. Wir haben bereits im siebenten Capitel des ersten Bandes die Zahl der thierischen Stämme, die wir gegenwärtig zu unterscheiden vermögen, auf fünf fixirt. Es entsprechen dieselben sechs von den sie- ben thierischen Typen oder Kreisen, in welche gegenwärtig das Thier- reich fast allgemein eingetheilt wird. Unsere fünf Stämme sind: I. Die Wirbelthiere (Vertebrata); II. Die Weichthiere (Mollusca); IH. Die Gliederthiere (Articulata); IV. Die Fünfstrahlthiere (Echinodermata) und V. Die Nesselthiere (Coelenterata). In dem Stamme der Gliederthiere oder Articulaten fassen wir die beiden gewöhnlich getrennten Typen der Gliederfüsser (Arthropoda) und der Würmer (Vermes) zusammen, welche wir nicht zu trennen vermögen, und gesellen ihnen ausserdem die Infusorien hinzu, welche wir für die Ausgangsform des ganzen Phylon halten. Die letzteren werden jetzt ziemlich allgemein mit den Rhizopoden, Spongien, Noctiluken und Flagellaten in einem siebenten und letzten „Kreise“, dem der Urthiere oder Protozoen, zusammenge- fasst. Wir halten diese Abtheilung für keinen natürlichen Stamm, und haben sie daher aufgelöst, indem wir die meisten hierher als ‚Proto- zoen-Ülassen‘“ gestellten Gruppen in der That für selbstständige „Pro- tisten-Phylen“ halten. Wenn wir dann noch die Infusorien, als un- zweifelhafte Thiere, mit den Würmern und dadurch mit den Articula- ten vereinigen, so beschränken wir das eigentliche Thierreich auf die fünf genannten Stämme. Dass die drei Phylen der Vertebraten, Articulaten und Mollusken drei vollkommen selbstständige, natürliche Gruppen sind, deren jede ihren eigenen sogenannten „Organisations -Plan“ besitzt, ist allgemein anerkannt, seitdem im Anfange unseres Jahrhunderts zwei der gröss- ten Zoologen, Bär und Cuvier, gleichzeitig und unabhängig von einander, der erstere durch gedankenvolle vergleichend-embryologische, der letztere durch umfassende vergleichend -anatomische Untersuchun- gen geleitet, die vier „Typen“ oder „Grundpläne“ oder „Kreise“ des Thierreichs aufstellten. Von dem vierten Typus, den Bär und Cuvier unterschieden, den Radiaten, hat dann zuerst Leuckart 1848 nachgewiesen, dass derselbe in zwei ganz verschiedene Typen, die Echi- nodermen und Coelenteraten, gespalten werden müsse. Dass nun diese „Iypen, Kreise oder Unterreiche“ des Thierreichs (Orbes, Branches, Embranchements) in der That „Phylen oder Stämme“ in unserem Sinne sind, d.h. Einheiten von blutsverwandten Organismen, glauben wir durch ihre ganze paläontologische, embryologische und systematische Entwik- Haeckel, Generelle Morphologie, II. REF L Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. kelungsgeschichte und die äusserst wichtige dreifache Parallele dersel- ben auf das Bestimmteste nachweisen zu können. Wir halten den ein- heitlichen Organisations- Typus jedes Kreises, den mystischen „Grund- plan“ ihres Baues, einfach für die nothwendige Folge der gemeinsamen Abstammung von einer und derselben Stammform; für eine Folge der Vererbungs - Gesetze. Wir glauben, dass diese unsere Auffassung der fünf echten thieri- schen „Typen“ als besonderer „Phylen“ zunächst unter den Anhängern der Descendenz-Theorie am meisten ansprechen und Beifall finden wird. Die Stammbäume, welche wir auf Tafel IHI—VII entworfen haben, spre- chen für sich selbst. Wir können aber hier nicht verschweigen, dass wir selbst noch einen Schritt weiter über die hier durchgeführte An- nahme hinausgehen, und dass wir, je länger und inniger wir die Ver- wandtschafts-Verhältnisse des Thierreichs durchdacht haben, desto ent- schiedener zu diesem wichtigen Schritt hingedrängt worden sind — zu der Annahme nämlich, dass auch die fünf thierischen Phylen an ihrer Wurzel zusammenhängen, und dass nicht allein die Vertebraten, Arthropoden und Mollusken, sondern auch die Echinodermen und Coelenteraten, aus dem Würmer-Stamme hervorgegangen sind. Wir würden dann also ebenso für das Thierreich, wie für das Pflanzen- Reich einen einzigen Stamm annehmen, während wir das Protisten- Reich unter allen Umständen für einen Complex von mehreren selbst- ständigen Stämmen halten. Da wir diese wichtige Frage im XXV. Ca- pitel noch näher erörtern werden, so gehen wir hier ohne Weiteres zur genealogischen Uebersicht der fünf einzelnen thierischen Phylen über. Erster Stamm des Thierreichs: Coelenterata. Nesselthiere. (Synonym: Acalephae. Cnidae. Zoophyta. Nematozoa. Cnidozoa.) ‘ Die Thiergruppe der Coelenteraten, welche den Acalephen des Ari- stoteles, den Zoophyten in dem beschränkten Sinne der neueren Autoren entspricht!), ist gegenwärtig als ein vollkommen „natürlicher“ und einheit- licher Kreis oder Typus des Thierreichs, als eine selbstständige, eigenthüm- lich organisirte Hauptgruppe oder ein Unterreich, allgemein anerkannt. In der That stimmen sämmtliche Glieder dieses umfangreichen Thierkreises so vollkommen in den charakteristischen Grundzügen ihrer Organisation überein, dass über ihre wirkliche und nahe Blutsverwandtschaft kein Zweifel herr- schen kann und dass wir mit voller Sicherheit ihre gemeinsame Abstammung von einer einzigen Stammform annehmen können. Die sehr eigenthümliche 1) Die Acalephen oder Cniden des Aristoteles (vi axaAfpar, al xylözı) entspre- chen vollkommen dem Coelenteraten - Stamme, wie Leuckart dessen Umfang und In- halt festgestellt hat. Aristoteles fasste bereits mit richtigem Instinkte die beiden wesentlich verschiedenen Haupttypen, welche wir unterscheiden, unter jenen Begriff zu- sammen, nämlich die an Felsen festsitzenden Petracalephen oder Polypen (Actinien) und die frei schwimmenden Nectacalephen (Medusen). “ Das natürliche System des Thierreichs. LI Einrichtung des Gastrovascular-Apparats oder des coelenterischen Gefäss-Sy- stems, die allgemeine Bewaffnung der Haut mit Nesselorganen, der pflanzen- ähnliche Wachsthums- Modus, das Vorherrschen der homostauren und auto- polen Grundform ete. zeichnen die Coelenteraten so bestimmt als einen beson- deren Stamm aus, dass sie mit keiner anderen Thiergruppe Berührungen zu haben scheinen. Wir betrachten demgemäss, gestützt vor allen auf die enge anatomische Verwandtschaft aller Coelenteraten, auf die gemeinsamen Cha- raktere ihrer Ontogenese und auf die Andeutungen ihrer Phylogenese, die ganze Gruppe als einen einzigen natürlichen Stamm, als das niederste Phylon des eigentlichen Thierreichs. Das Phylon der Coelenteraten ist entweder aus einer einzigen autogonen Moneren-Form als ganz selbstständiger Stamm hervorgegangen, oder es hängt an seinem unteren Stammende mit den tieferen Stufen anderer- Gruppen, und zwar höchstwahrscheinlich der Würmer zusammen. Sowohl unter den Infu- sorien, als unter den niedersten Platyelminthen lassen sich Anknüpfungs- punkte für diese Verbindung finden, wie wir im XXV. Capitel zeigen werden. Ein einziges Coelenterat existirt, welches uns noch von der ungefähren Beschaffenheit der gemeinsamen Stammform aller Coelenteraten eine annä- hernde Vorstellung zu geben vermag. Dieser uralte, wenig veränderte Ty- pus ist die Aydra , nebst Cordylophora der einzige Süsswasser - Repräsentant des ganzen Stammes, welcher gleich vielen anderen Süsswasser - Bewohnern, (wegen der einfacheren Verhältnisse des Kampfs ums Dasein im süssen Was- ser) seine ursprüngliche einfache Struetur nur wenig verändert zu haben scheint. Die #ydra spielt in dieser Beziehung unter den Coelenteraten eine ähnliche Rolle, wie JSetinophrys und Gromi’a unter den Rhizopoden, die Ganoiden unter den Fischen. Sämmtliche anatomische und ontogenetische Verhältnisse der Yydra deuten darauf hin, dass sie sich am wenigsten unter allen noch lebenden Coelenteraten von ihrem ursprünglichen gemeinsamen Stammvater entfernt hat, und dass sie als ein nur sehr wenig veränderter, conservativer Nachkomme jener uralten gemeinsamen Stammformen aller Coe- lenteraten zu betrachten ist, aus denen sich schon in früher archolithischer Zeit alle übrigen hervorgebildet haben, und welche wir als Archydrae zu- sammenfassen wollen. Alle uns bekannten Coelenteraten zerfallen in zwei Gruppen, von denen wir glauben, das sie sich schon sehr frühzeitig als zwei selbstständige Haupt- äste oder Unterstäimme von dem gemeinsamen ./rehydra - Stamme losgelöst und nach zwei divergenten Richtungen hin entwickelt haben. Das eine Sub- phylum umfasst die alte gemeinsame Stammgruppe der Archydren selbst, und den mächtigen, zunächst von ihm abgelösten Unterstamm, welcher durch die Polypen im engeren Sinne des Worts oder die Corallen (Anthozoa) gebil- det wird. Da diese sämmtlich ebenso wie die alten Archydren während des grössten Theiles ihres Lebens (meistens an Felsen) festsitzen, nennen wir das ganze Subphylum „Petracalephen“ oder „Haftnesseln“. Das andere, frühzeitig von diesem divergirend abgegangene Subphylum umfasst die Gruppe der Medusen oder Quallen in dem weitesten und ältesten Sinne des Wortes, nämlich die Classe der Hydromedusen (mit den Subelassen der Leptomedusen, Trachymedusen und Discomedusen) und die Classe der Ctenophoren, welche offenbar erst später von der Hydromedusen-Classe sich abgezweigt hat. Wir nennen dieses Subphylum „Nectacalephen“ oder Schwimrmnesseln, weil die meisten Thiere dieser Gruppe sich während der längsten Zeit ihres Le- bens frei schwimmend umher bewegen. (Vergl. Taf. III.) Kirk Od LU Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Erstes Subphylum der Coelenteraten: Petracalephae, H. Haftnesseln oder Polypen. Dieser Unterstamm zerfällt in zwei sehr ungleichwerthige Gruppen, in die Classe der Archydren, von der uns nur noch die Aydra und vielleicht auch noch einige nahverwandte marine Hydroidpolypen übrig sind, und in die umfangreiche und vielgestaltige Classe der Corallen oder Anthozoen, welche sich, ebenso wie das Subphylum der Nectacalephen, selbstständig von der Archydren - Wurzel abgezweigt hat. Strenggenommen müssten wir die Necta- calephen und die Anthozoen als die beiden coordinirten Hauptäste des Ar- chydren - Stammes, als Stammäste oder Unterstämme des gemeinsamen älte- sten Phylum ansehen, dessen Schattenbild noch gegenwärtig in der Hydra lebt. Da wir jedoch von dem ganzen Urstamm so wenig kennen, und die Anpassung an die festsitzende Lebensweise der Archydren sich bei den Co- rallen constanter erhalten hat, als bei den Nectacalephen, dürfen wir die Corallen mit den Archydren als Petracalephen vereinigt lassen. Sie entspre- chen den „an Felsen haftenden“ Acalephen des Aristoteles, während die Nectalephen den „weichen und abgelösten, frei schwimmenden Acalephen“ desselben correspondiren. Erste Classe der Petracalephen: Archydrae, H. Urpolypen. Diese Classe würde die älteste Stammform des Coelenteraten - Stammes und deren Abkömmlinge umfassen, soweit dieselben nicht schon entweder der Anthozoen - oder der Nectalephen-Gruppe angehören. Es würden dahin also alle Coelenteraten der ältesten Primordialzeit, von der Entstehung des Phy- lum bis zu seiner Spaltung in die Anthozoen - und Nectacalephen-Gruppe, zu rechnen sein. Da uns fossile Beste dieser Urpolypen nicht mit Sicherheit be- kannt sind, so können wir auf die Beschaffenheit derselben nur aus, den frühesten Entwickelungsstadien ihrer Nachkommen, insbesondere aus den infusorienähnlichen Larven der Anthozoen und Nectacalephen schliessen, und aus den hydraförmigen einfachen Polypen, welche aus diesen zunächst her- vorgehen. Als einen sehr wenig veränderten, directen Nachkommen des Archydrenstammes, der für die Coelenteraten eine ähnliche Bedeutung hat, wie Amphioxus für die Wirbelthiere, dürfen wir den Süsswasser-Polypen, die echte Hydra auffassen. Ausserdem könnten vielleicht noch eine Anzahl von niedrigsten Nectaphalephen hierher gezogen werden, jene unvollkomm- neren marinen Hydroid -Polypen nämlich, welche sich zunächst an Aydra anschliessen und gleich dieser keine Medusen, sondern ganz einfache Ge- schlechtskapseln in ihrer Leibeswand erzeugen. Daher könnte ein Theil der- jenigen „Hydroid-Polypen“, welche gewöhnlich mit den niedersten Hydro- medusen (Leptomedusen) vereinigt werden, insbesondere eine Anzahl von Sertulariden und Tubulariden unter die Archydren gestellt werden. Ebenso könnte wohl noch andererseits von den Anthozoen die Tubulosen - Gruppe hierher gerechnet werden, bei welcher die charakteristischen Radial -Septa der übrigen Anthozoen nicht entwickelt sind. Innere Scheidewände, welche die Leibeshöhle in getrennte Fächer theilen, wie jene Radial-Septa der Anthozoen, finden sich auch bereits bei mehreren Hydroid-Polypen vor (Tubularia, Parypha, Corymorpha ete.). Doch sind diese Verhältnisse im Ganzen noch zu unbekannt, um sie hier näher zu erörtern. Das natürliche System des Thierreichs. LIII Zweite Classe der Petracalephen: Anthozoa. Corallen. (Synonym: Coralla. Corallia. Corallaria. Polypi sensu strietiori.) Die umfangreiche und vielgestaltige Corallen - Classe ist die einzige Coe- lenteraten- Gruppe, über deren Phylogenese uns die Paläontologie directe Aufschlüsse giebt. Die sehr ausgedehnte und starke Verkalkung, welche bei einem grossen Theile dieser Thiere statt fand und welche ihre Form und Structur auch am todten Thiere fast vollständig erhielt, hat zur Conservation ‘sehr zahlreicher und werthvoller fossiler Reste derselben geführt, welche uns über die Aufeinanderfolge einzelner Gruppen derselben (jedoch nicht aller!) in der Erdgeschichte sehr bedeutende Aufschlüsse geben. Zweifelsohne ha- ben sich die Corallen aus den Archydren als ein selbstständiger Zweig ent- wickelt, welcher von dem anderen Hauptzweige der Nectacalephen sich schon in sehr früher Primordialzeit abgelöst hat. Auf die nahe Verwandtschaft bei- der deuten auch die rudimentären Radialsepta hin, welche bereits bei grösse- ren Hydroidpolypen (Tubularia, Corymorpha ete.) sich finden und als Anfänge der bei den Anthozoen ausgebildeten radialen Scheidewände zwischen Magen- und Leibeswand gelten können. Andrerseits sind diese bei den Tubulosen so unentwickelt, dass wir diese vielleicht noch zu den Archydren rechnen dürfen. Als Eintheilungs-Moment für die verschiedenen Anthozoen -Grup- pen benutzen wir in erster Linie die Antimeren-Zahl, welche hier (im Gegen- satz zu den Nectacalephen) eine sehr bemerkenswerthe Constanz zeigt. Wahr- scheinlich haben sich die Anthozoen nach ihrer Trennung von den Nectaca- lephen alsbald in zwei Aeste gespalten, bei deren einem sich die Sechszahl, bei dem anderen die Vierzahl der Antimeren frühzeitig fixirt hat, und von dem letzteren haben sich dann diejenigen abgezweigt, bei denen durch con- stante Verdoppelung der Antimeren die Achtzahl derselben sich befestigt hat. So erhalten wir drei natürliche Gruppen, welche auch in anderer Hinsicht als nächstverwandte erscheinen, und welche wir, nach ihrer bestimmenden homotypischen Grundzahl, die Tetracorallien, Octocorallien und Hexacoral- lien nennen wollen. Erste Subelasse der Anthozoen: Tetracorallia, H. Vierzühlige Corallen. Diese Gruppe umfasst diejenigen Corallen, welche sich durch Befestigung der homotypischen Vierzahl am nächsten an die Nectacalephen anschliessen und wahrscheinlich schon sehr frühzeitig von dem gemeinsamen Anthozoen- Stamme abgezweigt haben. Wir vereinigen darin die umfangreiche und sehr alte Abtheilung der stark verkalkten Rugosen mit der eigenthümlichen Gruppe der noch lebenden Cereanthiden, welche wir als einen nicht verkalk- ten Ausläufer derselben Unterklasse betrachten. Erste Oränung der Tetracorallien: Rugosa. Furchencorallen. Die Rugosen stellen eine sehr eigenthümliche, auf die archolithische und paläolithische Zeit beschränkte Ordnung dar, welche sich aus den Familien der Cystiphylliden, Cyathophylliden, Cyathaxoniden und Stauriden zusam- mensetzt. Gewöhnlich werden sie mit der Mehrzahl der Hexacorallen in LIV Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. der Abtheilung der sogenannten Scelerodermata, von Anderen dagegen mit den Hydroidpolypen vereinigt. Indessen sind sie durch die constante Vierzahl der Antimeren, den vollständigen Mangel des Coenenchyms etc. ebenso von den ersteren, wie durch die entwickelte Ausbildung zahlreicher Systeme von starken, radialen Septen von den letzteren entfernt. Schon im Silur zahl- reich vertreten, erreichten sie ihre Acme im Devon und haben ihren jüngsten Repräsentanten im Perm, so dass sie ausschliesslich auf die primordiale und primäre Zeit beschränkt bleiben. Zweite Ordnung der Tetracorallien : Paranemata. Cereanthiden. Diese kleine Ordnung besteht bloss aus der Familie der Cereanthiden (Cereanthus und Saccanthus) und wird gewöhnlich mit den sechszähligen Ma- lacodermen vereinigt. Sie unterscheidet sich aber von diesen und von den anderen Hexacorallen sehr wesentlich nicht allein durch die constante Vier- zahl der Antimeren, sondern auch durch die ganz eigenthümliche doppelte Tentakelkrone, einen labialen und einen marginalen Kreis von Tentakeln, die in denselben Meridianebenen (nicht alternirend!) stehen. Ebenso sind sie sehr ausgezeichnet durch ihren eigenthümlichen Hermaphroditismus. Wir erbli- cken daher in den Cereanthiden einen isolirten, sehr alten Ueberrest einer vormals bedeutenden Gruppe, den letzten Ausläufer des sehr früh entwickel- ten skeletlosen Hauptzweiges der Tetracorallen, von dem die Rugosen sich erst später abgezweigt haben. Da sie keine harten Theile besitzen, sind fos- sile Reste nicht vorhanden. Zweite Subelasse der Corallen: Octocorallia, H. Achtzählige Corallen. Diese Gruppe, welche sehr wahrscheinlich schon in früher Zeit aus den Tetracorallen durch Verdoppelung der vier Antimeren entstanden ist, und durch Befestigung der homotypischen Achtzahl sich von denselben abgezweigt und selbstständig entwickelt hat, umfasst die Aleyonarien oder Octactinoten und die bloss der Primordial-Zeit angehörigen Graptolithen, welche wir als besondere Ordnung neben jene stellen. Erste Ordnung der Octocorallien: Graptolithi. Gruptocorallen. Die Graptolithen bilden eine sehr eigenthümliche Coelenteraten-Gruppe, _ welche wir nur aus der Silurzeit kennen. Gewöhnlich werden sie als die nächsten Verwandten der Aleyonarien und namentlich der Pennatuliden be- trachtet. Doch ist ihre Stellung noch sehr zweifelhaft. Andere betrachten sie als Hydroidpolypen, welche den Sertulariden am nächsten stehen. Zweite Ordnung der Octocorallien: Alcyonaria. Federcorallen. (Synonym: Octactinia. Monocyelia octarıthma.) Diese umfangreiche Gruppe umfasst die Familien der Tubiporiden, Al- eyoniden, Gorgoniden und Pennatuliden, welche sämmtlich in der constanten Achtzahl der Antimeren, und in der Structur des einfachen Cyclus von acht Das natürliche System des Thierreichs. LV platten gefiederten Tentakeln übereinstimmen. Die Phylogenie der Gruppe ist nur sehr unvollständig bekannt, da sie sich wenig zur fossilen Erhaltung in deutlich erkennbarer Form eignet. Man kennt einige Reste schon aus der Primärzeit, welche das hohe Alter der Ordnung beweisen. In allen Forma- tionen bleiben sie aber selten, und fehlen in vielen ganz. Dritte Subelasse der Anthozoen: Hexacorallia, H. Sechszählige Corullen. Alle Corallen, welche wir in dieser Ordnung zusammenstellen, stimmen überein in der constanten Sechszahl der Antimeren, welche neben anderen Indieien auf eine nähere Blutsverwandtschaft zwischen denselben, als zwi- schen ihnen und den Octocorallien und Tetracorallien hinweist. Wir glau- ben daher, dass die verschiedenen Zweige der Hexacorallien - Gruppe erst nach ihrer Trennung von den vereinigten vierzähligen und achtzähligen An- thozoen sich von einander entfernt haben. Erste Ordnung der Hexacorallien : Tubulosa: Aöhrencorallen. Diese kleine Gruppe sechszähliger Polypen, welche nur die Familie der Auloporiden, (4ulopora, Pyrgia) umfasst, scheint uns einen der ältesten Seitenzweige der Anthozoenclasse darzustellen, welcher eigentlich (wegen der nicht entwickelten Septa) kaum dazu gerechnet werden kann, und wahr- scheinlich eine Uebergangsform von den Archydren zu den Anthozoen reprä- sentirt. Sie finden sich nur fossil, und nur in wenigen silurischen und pa- läolithischen Formen, und scheinen mit der Kohle bereits aufzuhören. Zweite Ordnung der Hexacorallien: Tabulata. Bödencorallen. Zu dieser Gruppe gehören die Familien der Favositiden, Milleporiden, Seriatoporiden und Theeiden, welche alle die constante Sechszahl der Anti- meren und Jie horizontalen Kelch-Böden gemein haben, sonst aber sich so vielfach unterscheiden, dass sie, falls sie Aeste eines gemeinsamen Zweiges sind, jedenfalls weit divergiren. Ueberhaupt ist ihre Stellung unter den Co- rallen noch unsicher. Neuerdings sind sie auch zu den Hydroidpolypen un- ter die Nectacalephen gestellt worden, denen namentlich die Milleporiden sehr nahe zu stehen scheinen. Die Seriatoporiden schliessen sich zunächst an die Syringoporen an, aus denen sie wahrscheinlich hervorgegangen sind. Die ganze Ordnung ist sehr alt und hatte bereits in der Silur-Zeit ihre Acme erreicht. Während der Primärzeit nimmt sie stark ab, und setzt sich nach derselben nur durch einige wenige Repräsentanten fort, von denen einige Poeilloporen, Milleporen und Seriatoporen noch heute leben. Dritte Ordnung der Hexacorallien: Cauliculata. Staudencorallen. (Synonym: Antipatharia. Zoantharia scelerobasica. Monocyclia hexarithma.) Diese Ordnung umfasst nur die eine Familie der Antipathiden (Snrtipathes, Hyalopathes etc.) und ist, mit Ausnahme des zweifelhaften miocenen Liop«- thes, in fossilem Zustande nicht bekannt. Wegen ihres einfachen Kranzes von sechs Tentakeln und ihrer sonstigen anatomischen Eigenthümlichkeiten LVI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. ist die Ordnung an die verschiedensten Stellen des Corallen-Systems versetzt worden. Sie scheint uns ein einzelner sehr alter Zweig des Hexacorallen- Astes zu sein, welcher sich von demselben schon ablöste, ehe die Multipli- cation der Septa und Tentakeln begonnen hatte, durch welche die meisten übrigen Hexacorallen ausgezeichnet sind. Vierte Ordnung der Hexacorallien: Halirhoda, H. Seerosen. Diese Ordnung umfasst die skeletlosen sechszähligen Corallen, welche man gewöhnlich als „Zoantharia malacodermata“ bezeichnet, jedoch nach Ausschluss der Paranemen oder Cereanthiden, welche wir für eine ganz ver- schiedene und weit entfernte Corallenform halten. Dagegen scheinen uns die Halirhoden mit den Eporosen und Perforaten so nahe verwandt zu sein, dass wir am liebsten diese drei Gruppen als Unterordnungen in einer einzigen Ordnung zusammenstellen möchten, die man „Anthocorallien“ nennen könnte. Wahrscheinlich hat sich diese Ordnung aus Tabulaten hervorgebildet. Von den skeletlosen, sehr weichen Seerosen, welche die Familien der Autactini- den (Actiniden), Phyllactiniden, Thalassanthiden und Zoanthiden umfassen, sind natürlich keine fossilen Reste bekannt. Fünfte Ordnung der Hexacorallien: Perforata. Porencorallen. Diese Ordnung, welche in mehrfacher Beziehung, besonders aber durch ihre unvollkommene Skelet-Entwickelung, den Uebergang zwischen den Ha- lirhoden und Eporosen bildet, hat sich wahrscheinlich entweder aus den er- steren oder aus dem einen Zweige der Tabulaten, oder aus einem gemeinsa- men Aste mit letzteren hervorgebildet. Gleich der folgenden Ordnung hat sie sich erst spät reichlicher entwickelt. Doch finden sich bereits Vertreter im Silur. Von den beiden hierher gehörigen Familien ist diejenige der Pori- tiden (die niedere und unvollkommnere, die sich zunächst an die Halirho- den anschliesst) bereits im Silur (durch Protaraea) und im Devon (durch Pleurodietyum) vertreten. Die andere (höhere und vollkommnere) Familie, die der Madreporiden, beginnt erst (mit Discopsammia) in der Weisskreide. Beide werden erst im Tertiär häufiger und sind noch jetzt in Epacme begriffen. Sechste Ordnung der Hexacorallien: Eporosa. Aiffeorallen. Diese ausserordentlich umfangreiche Gruppe umfasst die höchsten und vollkommensten, und zugleich vorzüglich diejenigen Corallen, welche durch ihre colossalen Stöcke die Corallenriffe bilden. Es gehören hierher die wich- tigen und formreichen Familien der Turbinoliden, Oculiniden, Astraeiden und Fungiden. Gleich den vorigen hat sich diese Ordnung erst spät entwi- ckelt. Mit einziger Ausnahme des silurischen Paläoeyelus, welcher zu den Fungiden gehört, sind sämmtliche Eporosen und Perforaten der seeundären, tertiären und quartären Zeit angehörig. In der Trias noch spärlich vertreten, nehmen dieselben im Jura und von da bis zur Jetztzeit mächtig zu, sind also noch in der Epacme begriffen. Wahrscheinlich haben sie sich aus den Per- foraten hervorgebildet. Das natürliche System des Thierreichs. LVI Zweites Subphylum der Coelenteraten: Nectacalephae, H. Schwimmnesseln. Medusen. In dem zweiten Unterstamm der Acalephen oder Üoelenteraten ver- einigen wir die Classe der Hydromedusen mit derjenigen der Ctenophoren, welche offenbar nur einen einzelnen, einseitig entwickelten Zweig der letz- teren darstellt. Die meisten Repräsentanten dieser Gruppe sind, wenig- stens zu gewissen Zeiten, pelagische Schwimmer. Wir sind der Ansicht, dass dieser ganze Unterstamm, ebenso wie die Classe der Corallen oder An- thozoen, sich selbstständig, (also unabhängig von der letzteren,) aus dem Ur- stamm der Archydren entwickelt hat. Im Gegensatz zu den Corallen sind die meisten Nectacalephen ohne Skelet und haben daher nur seltene und im Ganzen werthlose Spuren ihrer Phylogenie in der Erdrinde hinterlassen. Wir können daher auf ihre phyletische Entwickelung nur aus ihrer Anatomie und Ontogenie schliessen. Doch sind die sich hieraus ergebenden Verwandt- schafts - Verhältnisse so äusserst verwickelter Natur, dass wir nur mit sehr grosser Ungewissheit den folgenden Stammbaum aufstellen können. Erste Classe der Nectacalephen: Hydromedusae : Polypenquallen. Die äusserst vielgestaltige Hydromedusen -Classe, welche sich zweifels- ohne unmittelbar aus den Archydren entwickelt hat, wird gewöhnlich in zwei Subelassen oder Ordnungen eingetheilt: die niederen Hydromedusen oder Craspedota (Synonym: Cryptocarpae, Gymnophthalmata, Hydroida), und die höheren Hydromedusen oder Acraspeda (Synonym: Phanero- carpae, Steganophthalmata, Discophora). Jedoch erscheint es natürlicher, wie es bereits Fritz Müller vorgeschlagen hat, diese sehr verwickelte Gruppe in drei coordinirte Ordnungen oder besser Subclassen zu spalten, de- ren jede sich relativ unabhängig von der anderen entwickelt hat, obwohl sie an der Wurzel sicher zusammenhängen. Wir benennen diese drei Unterclas- sen nach der charakteristischen Beschaffenheit ihres Schirms als Leptomedu- sen, Trachymedusen und Discomedusen. Erste Subelasse der Hydromedusen: Leptomedusae, H. Zartgquallen. Zu dieser Gruppe würden zunächst die uns unbekannten Coelenteraten zu rechnen sein, welche, unmittelbar aus den Archydren sich hervorbildend, die gemeinsamen Stammformen der ganzen Hydromedusen -Classe wurden und deren nächste Verwandte wir wohl in einem grossen Theile der Hydroid- Polypen zu suchen haben. Ferner rechnen wir hierher die Siphonophoren, und sodann den grössten Theil der sogenannten craspedoten oder eryptocar- pen Medusen, jedoch nach Ausschluss der Trachymedusen. Wahrschein- lich hat sich der älteste Leptomedusen -Stamm zunächst in drei Zweige ge- spalten, nämlich die Siphonophoren, Ocellaten und Vesiculaten, von de- nen jedoch die beiden letzteren unter sich wieder näher zusammenzuhängen scheinen. LVIII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Erste Ordnung der Leptomedusen: Vesiculata, H. Randbläschen - Medusen. Diese Ordnung umfasst den grössten Theil der sertularienartigen Hy- droidpolypen und derjenigen ceraspedoten oder cryptocarpen Medusen, wel- che Randbläschen besitzen und welche die Unterordnung der Ser/ulariae im Sinne von Agassiz bilden, jedoch nach Ausschluss der Trachymedu- sen. Die Genitalien liegen meistens längs der Radiärcanäle. Als charak- teristische Typen der Ordnung können die Eucopiden (niederste Form) und Aequoriden (höchste Form) gelten. Ausserdem gehören hierher die Geryonopsiden, Plumulariden, die meisten Campanularien und ein grosser Theil der übrigen Sertulariden und der Thaumantiaden. Es befinden sich in dieser Ordnung die einfachsten und unvollkommensten aller Medusen, welche wir vielleicht als Ausgangspunkte nicht allein für die höheren Ve- siculaten, sondern auch für die Trachymedusen und Discomedusen betrach- ten können, Doch sind die Verwandtschafts - Verhältnisse dieser Gruppe so äusserst verwickelt, dass sich zur Zeit noch nichts Näheres darüber an- geben lässt. Zweite Ordnung der Leptomedusen: Ocellata, H. 4ugenfleck - Medusen. Diese Ordnung entspricht im Ganzen (jedoch mit Ausschluss mehrerer. Gruppen) der Unterordnung der Tubulariae im Sinne von Agassiz, oder der Oceaniden-Familie von Gegenbaur, und umfasst den grössten Theil der tubularienartigen Hydroidpolypen und derjenigen craspedoten oder eryp- tocarpen Medusen, welche keine Randbläschen, dafür aber Augenflecke als Sinnesorgane besitzen. Die Genitalien liegen meistens in der Magen- wand. Es gehören dahin die Familien der Tiariden (Oceaniden oder Nu- cleiferen), Sarsiaden, Hippocreniden, Cladonemiden und ein grosser Theil der Tubulariden und Thaumantiaden. Wahrscheinlich hat sich diese Ord- nung unabhängig von der vorigen aus den Archydren hervorgebildet und ‚ hat wahrscheinlich auch den Ausgangspunkt für die Siphonophoren abge- geben. Dritte Ordnung der Leptomedusen: Siphonophora. Schwimmpolypen (Medusenstöcke). Diese Ordnung wird gewöhnlich als eine besondere Hauptabtheilung (etwa äquivalent den Leptomedusen oder Discomedusen) hingestellt. Doch ist der Polymorphismus, welcher diese schwimmenden Mcdusenstöcke in so hohem Grade auszeichnet, gleicherweise auch schon bei anderen, festsitzen- den Hydroidenstöcken, besonders bei den Hydractinien, zu finden, mit denen sie auch sonst eng zusammenhängen. Es scheint daher am passend- sten, die Siphonophoren nur als eine Ordnung der Leptomedusen zu be- trachten, welche in die Familien der Velelliden, Physaliden, Physophori- den und Calycophoriden zerfällt. Indessen sind diese Familien nicht gleich- werthig und es entfernt sich namentlich diejenige der Velelliden (Felella, Porpita) weiter von den übrigen, und ist vielleicht besonderen Ursprungs. Die Siphonophoren müssen sich entweder aus den Ocellaten oder direct aus den Archydren hervorgebildet haben. ; Das natürliche System des Thierreichs. LIX Zweite Subelasse der Medusen: Trachymedusae, H. Starrquallen. Diese Gruppe setzt sich aus verschiedenen, offenbar einem gemeinsa- men Zweige angehörigen Medusen zusammen, welche bisher theils mit den Craspedoten, theils mit den Acraspeden vereinigt waren. Der ge- meinsame Charakter derselben liegt zunächst in einer eigenthümlichen Starr- heit und oft fast knorpelartigen Härte des Gallertschirms, welcher auch ihren Bewegungen einen eigenthümlichen Charakter verleiht; diesem ent- spricht auch eine besondere Entwickelung des Velum, welches meist sehr breit, diek und herabhängend ist. Wie hierdurch mit den Craspedoten, so stimmen sie durch den gelappten Schirmrand mit den Acraspeden über- ein. Als Ausgangsform der Subelasse betrachten wir die uralten Aegini- den, von denen aus sich die drei Ordnungen der Phyllorchiden, Marsipor- chiden und Elasmorchiden abgezweigt haben. Erste Ordnung der Trachymedusen: Phyllorchida, H. Phyllorchiden. In dieser Ordnung haben wir bereits früher die beiden Familien der Aeginiden und Geryoniden vereinigt, welche durch die seltsame, von uns entdeckte und als Alloeogenesis beschriebene Form des Generationswech- sels so innig zusammenhängen, dass wir sie nicht zu trennen vermögen. Die Aeginiden (Cunina Aegineta) betrachten wir als eine ganz alte, sehr wenig veränderte Medusenform, wofür schon die schwankende und nicht befestigte Antimeren-Zahl (ebenso wie bei den Asteriden unter den Echi- nodermen) den Beweis liefert. Die Geryoniden haben sich zweifelsohne erst aus den Aeginiden entwickelt, ebenso wie wir als einen zweiten Ast dieses Zweiges die Marsiporchiden, und als einen dritten die Elasmorchiden betrachten (vergl. unten $. 93, Anm.). Zweite Ordnung der Trachymedusen: Marsiporchida, H. Marsiporchiden. In dieser Ordnung vereinigen wir die eigenthümliche Familie der Trachynemiden (Trachynema, Rhopalonema) mit derjenigen der Aglauriden (Aglaura, Lessonia), mit welcher sie uns durch den starren Charakter des fast knorpelartigen Schirms, sowie des eigenthümlichen Velum, die Structur der Tentakeln, der beutelförmig herabhängenden Genitalien und der Randbläschen nächstverwandt zu sein scheint. Wahrscheinlich gehö- ren hierher auch noch andere, bisher in verschiedene Craspedoten - Fami- lien vertheilte Medusen, z. B. Sminthea, Circe etc. Dritte Ordnung der Trachymedusen: Elasmorchida, H. Elasmorchiden. Diese Gruppe umfasst die beiden merkwürdigen Familien der Cha- rybdeiden (Charybdea periphylla), und Marsupialiden (Marsupialis, Tamoya, Chiropsalmus, Bursarius), welche in mancher Beziehung als die höchst- organisirten Medusen gelten können, aber von den Discomedusen, mit de- nen sie bisher vereinigt waren, ganz getrennt werden müssen. Am rich- tigsten hat sie Fritz Müller aufgefasst, welcher sie als einseitig ent- LX Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. wickelte und höchst vervollkommnete Ausläufer der Aeginiden-Familie be- trachtet. Ob sie unmittelbar von diesen oder von den Marsiporchiden ab- stammen, erscheint zweifelhaft. Vierte Ordnung der Trachymedusen: Calycozoa, Haftmedusen. (Synonym: Podactinaria. Lucernarida.) Diese scheinbar sehr isolirte Coelenteraten-Gruppe, welche gewöhn- lich mit den Corallen vereinigt, oder als eine besondere Classe zwischen diese und die Hydromedusen gestellt wird, scheint sehr eng mit der vor- hergehenden Subelasse der Trachymedusen und namentlich mit der Ord- nung der Elasmorchiden zusammenzuhängen, aus welcher sie sich wahr- scheinlich unmittelbar entwickelt hat. Die Lucernarien sind Medusen und zwar wahrscheinlich Trachymedusen, welche ihre schwimmende Lebens- weise aufgegeben und sich festgesetzt haben. Neuerlich sind sie in die beiden Familien der Oleistocarpiden (Halimocyathus) und Eleutherocarpiden (Halielystus) gespalten worden. Will man sie als besondere Subclasse aufstel- len, so müssen sie ihren Platz zwischen Trachymedusen und Discomedu- sen erhalten. Dritte Subelasse der Medusen: Discomedusae, H. Scheibenguallen. (Synonym: Discophorae, Acraspeda, Phanerocarpae; pro parte!) Diese Gruppe entspricht im Ganzen den Acraspeden oder Phanerocar- pen, jedoch nach Ausschluss der Charybdeiden. Sie zerfällt in die beiden Ordnungen der Semäostomeen und Rhizostomeen, von denen sich die letz- teren aus den ersteren entwickelt haben. Ob die ersteren von den Tra- chymedusen oder Leptomedusen, oder direct von Archydren abstammen, erscheint zweifelhaft. Doch ist das Letztere das Wahrscheinlichste. Fossile Abdrücke von hierher gehörigen Medusen sind im lithographischen Schie- fer des Jura aufgefunden worden, sowohl von Semäostomeen, als von Rhizostomeen. Erste Ordnung der Discomedusen: Semaeostomeae. Seeflaggen. Diese Ordnung umfasst die typischen Discomedusen, welche sich in die drei Familien der Pelagiden (Nausithoe, Pelagia), Cyaneiden (Cyanea, Patera), Sthenoniden (Sthenonia, Phacellophora) und Aureliden (4Furelia) spalten. Ihrer Ontogenese nach zu urtheilen, haben sie sich unmittelbar aus Archydren entwickelt, vielleicht jedoch auch (theilweis?) aus Lepto- medusen oder Trachymedusen (Aeginiden?). Zweite Ordnung der Discomedusen: Rhizostomeae. Hurzelquallen. Diese Ordnung hat sich erst secundär, durch Verwachsung der Falten des Mundrandes zu Röhren, aus den Semäostomeen hervorgebildet, und zwar sicher lange vor der Jura-Zeit. Denn im lithographischen Schiefer von Solenhofen finden sich ausgezeichnet erhaltene Abdrücke von bereits Das natürliche System des Thierreichs. LXI völlig entwickelten Rhizostomen vor (Rhizostomites admirandus ete.) Die Ordnung spaltet sich in die sechs Familien der Favoniden, Polycloniden, Cepheiden, Cassiopeiden, Leptobrachiden und Rhizostomiden. Sie können als in einseitiger Richtung höchst entwickelte und als die vollkommensten aller Hydromedusen gelten, wie sie auch die absolut grössten Formen der Classe enthalten. Zweite Classe der Nectacalephen. Ctenophora. Aammquallen. (Synonym: Vibrantes. Ciiograda. Jriptera. Beroida.) Die Ctenophoren fassen wir, wie bemerkt, als einen einseitigen und in einer einzigen Richtung sehr hoch entwickelten Ausläufer der Hydro- medusen-Classe auf, der sich zu dieser ähnlich verhält, wie die Vögel zu den Reptilien. Obwohl die Entwickelungsgeschichte der Ctenophoren noch sehr wenig bekannt ist, so geht doch aus Allem, was wir davon wis- sen, sowie aus ihrer gesammten Anatomie, mit Sicherheit hervor, dass sie nur einen späten und verhältnismässig kleinen Zweig der Hydromedusen- Classe bilden. Ob sie sich aber aus den Leptomedusen oder aus den Tra- chymedusen oder aus den Discomedusen herangebildet haben, ist vorläufig noch nicht zu sagen. Doch ist das letztere vielleicht das Wahrscheinlichste und spricht dafür namentlich die auffallende Aehnlichkeit, welche die Lar- ven gewisser Rhizostomiden mit Beroiden haben. Die Classe zerfällt in zwei Subelassen, Eurystomen und Stenostomen, von denen sich die letzte- ren ebenso aus den ersteren, wie diese aus den Hydromedusen entwickelt haben. Erste Subelasse der Ctenophoren: Eurystoma. Weitmündige Ctenophoren. Diese Subelasse umfasst nur die einzige Ordnung der Beroiden oder Eurystomen, welche in die drei Familen der Rangiden, Neisiden und Pandoriden zerfällt. Vor diesen stehen in mancher Beziehung die Ran- giden, in anderer die Pandoriden den Discomedusen am nächsten und ha- ben sich wohl unmittelbar von diesen abgezweigt. Jedenfalls sind die Eurystomen die älteren Ctenophoren, welche sich unmittelbar aus den Hy- dromedusen entwickelt, und aus denen sich erst später die Stenostomen differenzirt haben. Zweite Subelasse der Ctenophoren : Stenostoma. Engmündige Ütenophoren. Diese Subeclasse umfasst die drei Ordnungen der Saccatae, Loba- ae und Taeniatae.e Von diesen haben sich zunächst wohl als zwei divergirende Aeste einerseits die Saccaten (Cydippiden, Mertensiden, Callia- niriden), andererseits die Lobaten (Euchariden, Calymmiden, Boliniden) aus den Beroiden entwickelt. Entweder aus diesen oder aus jenen hat sich zuletzt die höchst differenzirte Ordnung der Täniaten (Cestum) hervorge- bildet. Doch sind die Verwandtschafts-Verhältnisse und namentlich die on- togenetischen Beziehungen der verschiedenen Ctenophoren-Gruppen zu ver- wickelt und noch zu wenig bekannt, als dass wir jetzt schon den Stamm- baum derselben näher feststellen könnten. Fossile Reste derselben sind nicht bekannt. LXI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Zweiter Stamm des Thierreichs: Echinodermata. Fünfstrahlthiere. Alle Echinodermen, welche wir kennen, stimmen in ihrer gesammten Organisation und Entwickelung durch so zahlreiche besondere und aus- zeichnende Charaktere überein, dass über ihre natürliche Blutsverwandt- schaft kein Zweifel bestehen kann. Das ganz eigenthümliche locomotori- sche Wassergefässsystem oder Ambulacral-System und die ausgezeichnete Form der Verkalkung des Perisoms sind so hervorragende Charaktere, dass man kein Echinoderm mit Thieren eines anderen Stammes verwech- seln kann. Dazu kommt noch der eigenthümliche Generationswechsel, die successive Metagenesis, welche nur noch einige Würmer mit ihnen thei- len (vergl. unten 8. 95, 97). Während die erste Generation aus sehr klei- nen und zarten wurmartigen Ammen besteht, die mittelst einer Wimper- schnur frei im Meere umherschwimmen, und gleich den Würmern bald eudipleure, bald eutetrapleure Grundform besitzen, erscheint dagegen die zweite Generation sehr viel grösser, stärker und robuster, sitzt fest oder kriecht auf dem Grunde des Meeres umher, und ist fast constant aus fünf Antimeren zusammengesetzt, so dass die Körpergrundform entweder pen- tactinot oder pentamphipleurisch ist. Die nahe und innige Verwandt- schaft, welche alle Echinodermen hierdurch verbindet, ist demgemäss auch so allgemein anerkannt, dass dieser „Typus“ des Thierreichs als ebenso „natürlich“, d. h. völlig abgeschlossen, wie der der Vetebraten, betrachtet wird, und dass wir bei den Anhängern der Descendenz - Theorie gewiss keinen Widerspruch finden werden, wenn wir alle Echinodermen als bluts- verwandte Descendenten einer und derselben Stammform betrachten. Die- ser, auf die Anatomie und Ontogenie der Echinodermen gegründete Schluss wird in ausgezeichneter Weise durch die paläontologische Entwickelungs- geschichte bestätigt, deren Verlauf durch so zahlreiche und wohlerhaltene Reste fest bezeichnet ist, dass wir wenigstens bis zur Silurzeit hinauf mit seltener Sicherheit ihren natürlichen Stammbaum reconstruiren können (Pat. IV). Während so über den genealogischen Zusammenhang aller Echinoder- men unter sich kein Zweifel sein kann, ist dagegen die Frage über die successive Entwickelung der verschiedenen Echinodermen-Gruppen aus ei- ner gewissen Stammform, und die Frage nach der Natur dieser hypotheti- schen Stammform, sowie über ihren eventuellen Zusammenhang mit ande- ren thierischen Stämmen sehr viel schwieriger. Was die Verwandtschaft mit anderen Phylen betrifft, so gelten noch fast allgemein als die näch- sten Verwandten der Echinodermen die Coelenteraten, und selbst Agassiz hat noch neuerdings diese beiden gänzlich verschiedenen Thierstämme in der veralteten und durchaus künstlichen Abtheilung der Radiaten oder Strahl- thiere vereinigt erhalten, obschon Leuckart und Johannes Müller längst die völlige Unhaltbarkeit dieser Gruppe dargethan hatten. Mit demselben Rechte, mit dem man Coelenteraten und Echinodermen als Ra- diaten vereinigt, könnte man auch Vertebraten, Würmer und Mollusken als Dipleure vereinigen. Dagegen zeigen die Echinodermen sehr wichtige und innige, bisher aber meistens gänzlich übersehene Verwandtschafts- Beziehungen zu den Würmern, von denen einige (Nemertiden, Sipuneuli- den) denselben eigenthümlichen successiven Generationswechsel (S. 97) und Das natürliche System des Thierreichs. LXII die meisten ein ähnliches „Wassergefässsystem“ besitzen. Zwar fungirt dies bei den Würmern nicht als ambulacraler, sondern als excretorischer Apparat, ist aber doch höchstwahrscheinlich dem der Echinodermen wirk- lich homolog. Die Echinodermen-Larven stehen ausserdem gewissen Wür- merlarven so nahe, dass sie früher allgemein für solche gehalten wurden. Der erste Zoologe, der diese sehr wichtigen Verwandtschaftsbeziehungen ge- hörig gewürdigt hat, ist Huxley, welcher 1864 (l.c. p. 76, 79) auf Grund derselben die Echinodermen’ mit den Scoleciden (Würmer nach Ausschluss der Anneliden) in dem besondern Typus der /nnuloida vereinigt hat, wie er andererseits die Anneliden mit den Arthropoden in dem Unterreiche der #Annulosa zusammenstellt. Doch hat er keine Andeutungen weiter über den etwaigen Ursprung der Echinodermen aus den Scoleciden ge- geben. Nach unserer Ansicht sind die Echinodermen als echte Stöcke oder Cormen von gegliederten Würmern zu betrachten, welche äurch innere Knospung oder vielmehr durch fortschrei- tende Keimknospenbildung (Polysporogonia progressiva, 8. 53) im Inneren echter Würmer entstanden sind. Wir denken uns diesen Vorgang in ähnlicher Weise, wie die innere Keimbildung in 4scaris ni- grovenosa oder in den viviparen Larven der Cecidomyien. Wir denken uns, dass eine Anzahl solcher gegliederter Würmer im Inneren ihres Mut- terleibes mit ihrem einen Ende durch eine Art Conjugations-Process (Öon- crescenz) verwachsen sind, und sich an der Verwachsungsstelle in ähn- licher Weise eine gemeinschaftliche Ingestions- Oeffnung gebildet haben, wie die Botrylliden unter den zusammengesetzten Ascidien sich eine gemein- same Egestionsöffnung geschaffen haben. Diese Hypothese scheint uns so- wohl durch die Anatomie der Echinodermen als durch ihre Ontogenie und Phylogenie lediglich bestätigt zu werden. Die zusammengesetzten Augen, welche wir selbst an den Asteriden nachgewiesen haben, kommen ausserdem nur noch bei Descendenten des Articulaten-Stammes vor. Die ausgezeich- nete Metameren-Bildung der Echinodermen mit ihrem hoch differenzirten Bewegungs- Apparat (Musculatur und Hautskelet) erinnern gleichfalls an die Artieulaten, und vorzugsweise an die Ürustaceen. Jedes Echinodermen -Bion würde nach dieser Vorstellung nicht als eine Person, sondern als ein echter Stock (also als ein morphologisches Indi- viduum sechster, nicht fünfter Ordnung) zu betrachten sein. Jedes Anti- mer des fünfstrahligen Echinoderms dagegen würde ursprünglich eine Me- tameren- (nicht Epimeren-!) Kette, eine gegliederte Wurmperson (also ein Form-Individuum fünfter Ordnung) darstellen. Auch die getrennte Ent- stehung der fünf Antimeren in vielen Echinodermen-Larven, wo sie sich als fünf ganz selbstständige Stücke um den Magen herum anlegen, scheint uns diese Ansicht lediglich zu bestätigen. Der Nervenstrang, welcher in der Mitte jeder Ambulacralfurche verläuft, muss dann dem Bauchmark der Artieulaten homolog sein, und der Nervenring, welcher den Mund umgiebt, würde erst eine secundär entstandene Commissur zwischen den ur- sprünglich getrennten Wurmleibern darstellen. Wir sind darauf gefasst, unsere Hypothese als einen paradoxen Ein- fall verspottet zu sehen, und er ist uns selbst anfangs als solcher erschie- nen. Je mehr wir aber darüber nachgedacht, je intensiver wir die innigen Verwandtschafts-Beziehungen der Echinodermen und der scheinbar so weit davon entfernten Articulaten erwogen haben, desto bestimmter hat sich LXIV Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. “in uns die Ueberzeugung von der Richtigkeit jener Vorstellung befestigt. Der paradoxe Generationswechsel der Echinodermen scheint uns in keiner anderen Weise erklärbar. Wenn man aber unsere Hypothese verwirft, so bleibt nichts übrig, als eine gänzlich unbekannte Reihe von älteren, ar- cholithischen Stammformen für die Echinodermen anzunehmen, die sich aus einer eigenen autogonen Moneren-Form völlig selbstständig entwickelt haben. Vielleicht kann auch die Verwandtschaft der Holothurien mit den Gephyreen (Sipuneuliden, Echiuriden), welche schon früher zu einer Ver- einigung dieser Würmer mit den Echinodermen geleitet hat, zu Gunsten unserer Hypothese angeführt werden. Wenn diese Hypothese von der Abstammung der Echinodermen von echten Würmern richtig ist, so können wir als die ursprüngliche gemeinsame Stammform der Eehi- nodermen nur Asteriden denken, welche offenbar die ursprüngliche Stock- form des Echinoderms am deutlichsten zeigen. Das grösste Gewicht legen wir hierbei auf die wechselnde Antimeren-Zahl der Asteriden, welche dagegen bei allen andern Echinodermen sich bereits auf fünf fixirt hat. Bekanntlich kommen nicht allein unter denjenigen Seestern - Arten, welche gewöhnlich fünf Antimeren besitzen, sehr häufig auch Exemplare mit mehr oder weniger als fünf Antimeren vor; sondern es giebt auch zahlreiche Seestern-Arten, welche ganz constant eine verschiedene, meist grössere und wechselnde Anzahl von Antimeren besitzen (Solaster pappo- sus z.B. 11— 13, Asteracanthion tenuispinus 5 — 10 (meist 6—8), 4. he- lianthus 20— 40, Luidia senegalensis constant 9, L Savignyi constant 7, Brisinga endecacnemos constant 11). Alle anderen Echinodermen dagegen besitzen constant fünf Antimeren. Offenbar hatte sich also die Fünfzahl der Antimeren bereits fixirt, ehe die übrigen Echinodermen sich von dem Urstamme der Seesterne abzweigten. Auch ist bei allen anderen Echinodermen in viel höherem Grade eine mehr oder weniger vollständige Centralisation des Cor- mus eingetreten, als bei den Asteriden, deren einzelne Antimeren noch sehr vollständig sind, und den ursprünglichen gegliederten Wurmleib noch am deutlichsten erhalten zeigen. Unter den Asteriden selbst sind es die Colastren oder die echten Asteriden im engeren Sinne (Ssteracanthion oder Uraster, Solaster, Archaster etc.), welche in dieser Beziehung am we- nigsten verändert sind, und den ursprünglichen Typus, obwohl in seiner Art sehr hoch vervollkommnet, doch am getreuesten erhaiten zeigen. Die glänzendsten Bestätigungen unserer Hypothese haben die äusserst wichtigen paläontologischen Entdeckungen der jüngsten Zeit geliefert. Wäh- rend man früher die Asteriden für jüngere, die Crinoiden für die ältesten Vertreter des Echinodermen-Kreises hielt, sind jetzt so zahlreiche und mannichfaltige Asteriden-Reste, (vorzüglich durch Salter) im silurischen Systeme Englands und Nord-Amerikas aufgefunden worden, dass mit Si- cherheit daraus hervorgeht, dass die Asteriden-Classe von keiner andern Echinodermen -Classe an Alter übertroffen wird. . Und was das Wichtigste ist, diese ältesten silurischen Seesterne sind theils von den heutigen Co- lastren (insbesondere #steracanthion oder Uraster), kaum oder nicht gene- risch zu unterscheiden, theils entschiedene Zwischenformen sowohl zwischen Colastren und Ophiastren (Tocastra) als auch zwischen Colastren und Cri- noiden (Crinastra). Wir halten demnach die Crinoiden nicht, wie es all- gemein geschieht, für die älteste und ursprünglichste Echinodermen-Form, sondern sind vielmehr der Ansicht, dass sich die Crinoiden aus den Das natürliche System des Thierreichs. LXV Asteriden durch Anpassung an festsitzende Lebensweise (also durch phyletische Rückbildung) entwickelt haben. Die Echiniden scheinen aus den Crinoiden, mit denen sie durch die Palechiniden und Cystideen un- mittelbar zusammenhängen, hervorgegangen zu sein, während die Holothu- rien sich sehr wahrscheinlich aus den Echiniden entwickelt haben. Da wir an einem anderen Orte diese Ansicht ausführlicher begründen werden, so begnügen wir uns hier mit einer kurzen Skizze derselben und einem Hinweis auf den Stammbaum der Tafel IV. Erste Classe der Echinodermen: Asterida. Seesterne. (Synonym: Haliastra, H. Asteriae. Asteractinota. Stellerida.) Die Phylogenie der Asteriden eröffnet nach unserer Ansicht diejenige des gesammten Echinodermen -Stammes, da wir diese Gruppe für den Aus- gangspunkt des ganzen Phylums halten. Wenn unsere Annahme richtig ist, dass die Echinodermen von den Würmern abstammen, so ist die Asteriden- Classe die einzige, deren Entwickelung in dieser Weise leicht zu denken ist. Die ältesten Seesterne stellten demgemäss echte Würmerstöcke dar, die sich allmählich immer mehr centralisirten. Die Asteriden galten bis vor Kurzem allgemein für eine spätere Echinodermen -Gruppe, die erst mit den Autechi- niden gleichzeitig in der Trias zuerst auftreten sollte. Dagegen haben neuere Entdeckungen von der grössten Wichtigkeit nachgewiesen, dass: zahlreiche echte Seesterne sich bereits in den ältesten Erdschiehten tinden, welche über- haupt fossile Echinodermen enthalten, nämlich im unteren Silur, und zwar befinden sich unter diesen Asteriden sowohl echte Colastren, welche von der heute noch lebenden Gattung Uraster (Asteracanthion) kaum zu unterscheiden sind, als auch sehr eigenthümliche, weder mit den Colastren, noch mit den Ophiastren vereinbare Seesterne, welche gemeinsame Stammformen theils der beiden letzten Ordnungen, theils der Colastren und der Crinoiden darstellen. Wir nennen die letzteren Crinastra, die ersteren Tocastra, und stellen diese beiden ausgestorbenen Ordnungen den vier jetzt noch lebenden Seestern- Gruppen an die Seite. Erste Ordnung der Asteriden: Tocastra, H. Stammsierne. In dieser Ordnung fassen wir diejenigen Seesterne zusammen, welche bestimmende Charaktere der Colastren und der Ophiastren in der Weise ver- einigt zeigen, dass man sie weder den ersteren noch den letzteren unmittel- bar einreihen kann. Vielleicht stellen dieselben die gemeinsamen Stamm- formen beider Ordnungen dar, und höchst wahrscheinlich die unmittelbaren und wenig veränderten Nachkommen jener archolithischen Seesterne, welche wir als die gemeinsamen Stammväter des gesammten Echinodermen-Stammes ansehen. Der grösste Theil der hierher gehörigen Seesterne (vielleicht alle) findet sich in den Silurschichten, und zwar meistens in den unteren Silur- schichten. Die wichtigsten Gattungen sind: Palaeodiseus, Palaeaster, Le- pidaster, Archusterias, Aspidosoma, Palaeocoma, Rhopalocoma ete. Auch ei- nige Arten von Protaster gehören hierher, z.B. Protaster Milton’, welcher gleich Palaeodiseus eine ausgezeichnete Zwischenform zwischen den Colastren und Öphiastren ist. Der obersilurische Zepidaster Gray: (mit dreizehn Anti- meren!) zeigt auch schon Crinoiden-Charaktere. Als ein noch lebender Aus- Haeckel, Generelle Morphologie, II. Krk LXVI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. läufer dieser wichtigen Asteriden - Ordnung ist vielleicht die merkwürdige Brisinga hendecacnemos zu betrachten, welche ebenfalls eine Mischung von Colastren - und Ophiastren -Charakteren darbietet. Zweite Ordnung der Asteriden: Colastra, H. Gliedersterne. (Synonym: Asteriae Asteriadae. Asterida sensu strietiori. Colasteriae.) Als Colastra oder Gliedersterne bezeichnen wir die sogenannten „echten Seesterne‘“ oder Asterien, welcher Name aber oft auch auf die ganze Classe ausgedehnt wird. Es gehören also zu den Colastren die Familien der Ur- asteriden (Uraster, Asteracanthion, mit 4 Fussreihen und mit After), Sol- asteriden (mit 2 Fussreihen und mit After, Solaster, .Archaster) und Astropectiniden, mit 2 Fussreihen, ohne After (Sstropeeten, Lurdia). Die Phylogenie dieser Ordnung ist besonders dadurch höchst interessant, dass von ihr (ebenso wie von Lingula unter den Brachiopoden) schon in den ältesten silurischen Schichten Repräsentanten gefunden werden, welche von den jetzt noch lebenden nicht generisch, zum Theil selbst kaum specifisch verschieden zu sein scheinen. Diese haben sich also am wenigsten von allen Echinodermen seit jenen ältesten Zeiten verändert. Am merkwürdigsten in dieser Beziehung ist das Genus 4steracanthion (oder Uraster), zu welchem der gemeiuste lebende Seestern der deutschen Küsten gehört: 4. rubens. Aus dem unteren Silur sind schon fünf Arten desselben bekannt: 4. oblusus, hirudo, primaevus, Ruthveni und matutinus. Ihnen sehr nahe steht Tropid- asier aus dem Jura. Im Jura finden sich auch bereits Reste von Astrogo- nium, Solaster, in der Kreide von Oreaster und Goniodiseus. Aber auch die afterlosen Gattungen .Sstropecten und Luidia kommen bereits im Jura und der Kreide vor. Wenn nicht zu den Tocastren, würden wir wahrscheinlich zu den Colastren jene ältesten unbekannten Seesterne stellen müssen, welche unmittelbar aus den Würmern entstanden sind (vergl. S. LXIII). Dritte Ordnung der Asteriden: Brisingastra, H. Brisingasierne, Diese, ın fossilem Zustande nicht bekannte Ordnung wird nur durch die merkwürdige Brisinga hendecacnemos gebildet, den seltsamen norwegischen Seestern mit elf Antimeren, welcher in auffallender Weise Charaktere der Colastren und Ophiastren verbindet. Falls derselbe nicht ein Ausläufer der Tocastren-Gruppe ist, müssen wir ihn als eine sehr alte Fortsetzung der ver- bindenden Uebergangs-Formen von den Colastren zu den Ophiastren ansehen. Da reine Ophiuren-Formen erst in der Trias auftreten, werden sich die Bri- singasterne schon vor dieser Zeit von jenen Zwischenformen zwischen vori- gen und folgenden abgezweigt haben. Vierte Ordnung der Asteriden: Ophiastra, H. Schlangensterne. (Synonym: Ophiurae. Ophiurida. Ophiasteriae.) Die Phylogenie dieser Asteriden-Ordnung ist weniger sicher bekannt, als diejenige der meisten anderen Echinodermen, was wohl mit der geringen Grösse und der ausserordentlichen Zerbrechlichkeit dieser zierlichen Seesterne zusammenhängt. Mit voller Sicherheit kennt man fossile Ophiuren-Reste nur / Das natürliche System des Thierreichs. LXVI aus dem Mesolith- und Caenolith-Zeitalter, und es würde daraus zu schliessen sein, dass dieselben erst in der Antetrias-Zeit von ihren Stammeltern, den Tocastren, sich abzweigten. Doch ist es auch möglich, dass diese Differen- zirung schon früher erfolgte, da einige silurische Tocastren den echten Ophi- astren schon sehr nahe zu stehen scheinen Die ältesten Ophiastren, zu den Gattungen Feroura, Aspidura, Iplocoma gehörig, finden sich im Muschel- kalk der Trias. In dem lithographischen Schiefer des Jura finden sich die Genera Ophiurella, Geocoma und das noch lebende Ophioderma. Von da an scheinen sie zugenommen zu haben, obwohl ihre Abdrücke immer noch sel- ten bleiben. Fünfte Ordnung der Asteriden: Phytastra, H. Baumsterne. (Synonym: ZHuryalae. Euryalida. Astrophyta. Costata. Phytasteriae.) Die Phylogenie dieser Seestern-Abtheilung ist am wenigsten von allen bekannt. Von den jetzt lebenden Phytastren (.Ssterophyton, Euryale, Trich- aster, Asteronyx) sind keine fossilen Reste bekannt. Dagegen ist die aus- gezeichnete fossile Gattung Saccocoma, welche gewöhnlich als eine besondere Abtheilung der Crinoiden unter dem Namen Costala aufgestellt wird, sehr wahrscheinlich eine fossile Zuryale, oder doch wenigstens ein Zweig ihrer unmittelbaren Vorfahren. Die Gattung Succoeoma (mit 3 Arten) ist bis jetzt nur im lithographischen Schiefer des Jura gefunden worden, woraus zu schliessen wäre, dass die Phytastren sich vor dieser Zeit von den übrigen Asteriden abgezweigt haben. Als ihre unmittelbaren Vorfahren würden ent- weder Ophiastren oder Tocastren anzusehen sein (vielleicht auch Crinastren, z. B. einige Arten von Protaster?). Sechste Ordnung der Asteriden: Crinastra, H. ZLiliensterne. In dieser Gruppe würden wir diejenigen, noch sehr wenig bekannten Seesterne zusammenfassen, welche den unmittelbaren Uebergang zu den Cri- noiden und dadurch zugleich zu den übrigen Echinodermen herstellen. Da wir im unteren Silur die Crinoiden bereits entwickelt antreffen, so müssen die eigentlichen Stammformen derselben schon vorher sich von dem gemein- samen Tocastren-Stamme abgezweigt haben, und es können daher die paläo- lithischen Crinastren nur als wenig veränderte Ausläufer jener Uebergangs- formen angesehen werden. Es gehören hierher einige Arten der Gattung Protaster (P. Sedgwiekit Forbes u. a. aus dem Silur, P. Arnoldi aus dem De- von der Eifel), welche von den zu den Tocastren gehörigen Arten derselben Gattung (Protaster Milton! etc.) so sehr verschieden sind, dass wir erstere hier als Enerinaster (E. Sedgwickii, E. Arnoldi ete.) absondern. Auch Ze- pidaster und einige andere Tocastren-Gattungen, welche bereits Crinoiden- Charaktere zeigen, müssen vielleicht später hierher gezogen werden. Zweite Classe der Echinodermen: Crinoida. Seelilien. (Synonym: Halierina, H. Orinoidea. Actinoidea. Ürinactinota.) Die Phylogenie der Crinoiden. lässt sich, wie diejenige der Asteriden und Echiniden, im Ganzen recht gut errathen, obwohl auch hier, wie über- . all, sich sehr empfindliche Lücken finden. Besonders ist zu bedauern, dass sk 2 LXVIII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. uns die sämmtlichen archolithischen Crinoiden, welche vor der Silurzeit leb- ten (abgesehen von einigen unbedeutenden Cystideen-Resten im cambrischen System), so gut wie unbekannt sind. Ihre Kenntniss würde uns die gemein- same Abstammung aller Crinoiden von den Asteriden enthüllen. In dem un- teren Silur, welches die ältesten bekannten deutlichen: Echinodermen - Reste enthält, sind bereits dje verschiedenen Abtheilungen der Crinoiden, Brachia- ten, Cystideen und Blastoideen so reichlich neben einander entwickelt, dass offenbar schon sehr lange Zeit seit ihrer Abzweigung von den Asteriden ver- flossen sein musste. Dass diese letztere unzweifelhaft ist, glauben wir auf Grund ausgedehnter anatomischer und morphogenetischer Vergleichungen. Die Crinastren bilden bereits den Uebergang von den Asteriden zu den Bra- chiaten. Aus den letzteren sind wahrscheinlich erst die beiden anderen Ab- theilungen: Cystideen und Blastoideen, hervorgegangen. Erste Subclasse der Crinoiden: Brachiata. Armlilien. (Synonym: Autoerina, H. Brachioerina. Crinoidea sensu strietiori.) Die Phylogenie dieser Subelasse bildet den Ausgangspunkt für diejenige der ganzen Crinoiden-ÜClasse, da sehr wahrscheinlich Brachiaten oder Auto- erinen es waren, welche zuerst aus den Asteriden sich entwickelten, und von denen später erst einerseits die Blastoideen, andererseits die Cystideen sich abzweigten. Die fossilen Reste dieser Subelasse sind äusserst zahlreich und mannichfaltig, und gehen von den untersten Silurschichten durch alle Formationen bis zur Jetztzeit hindurch, in welcher sie durch die lebenden. Pentacrinus und Comatula vertreten sind. Die Autocrinen zerfallen in zwei grosse Ordnungen, von denen die eine aus der anderen hervorgegangen ist. Die erste Ordnung, die Phatnocrinen oder Tafel-Lilien, sind fast ausschliess- lich paläolithisch (vom Silur bis zum Perm; nur ein einziger Ausläufer der- selben (Marsupites) reicht bis zur weissen Kreide. Die zweite Ordnung da- gegen, die Colocrinen oder Glieder-Lilien, sind ausschliesslich mesolithisch oder caenolithisch, und reichen von der Trias bis jetzt, so dass sie vollständig die primären Phatnocrinen in der Secundär- und Tertiär-Zeit vertreten. Zwei- .felsohne haben sich daher die vollkommneren Coloerinen aus den unvoll- kommneren Phatnocrinen in der Antetrias-Zeit entwickelt. Erste Ordnung der Brachiaten: Phatnocrina, H. Tafellilien. (Synonym: Tessellata. Tesselloerina. Phatnocrinoidea.) Diese Ordnung, die umfangreichste der ganzen Crinoiden-Classe, bildet mit sehr zahlreichen Familien, Gattungen und Arten den grössten Theil der mannichfaltigen paläolithischen Crinoiden-Fauna. Sie beginnt schon im un- teren Silur, mit Formen, welche sich zum Theil sehr nahe den Crinastren, Phytastren und Tocastren anschliessen (Ahodoerinus, Glyptoerinus, Hetero- erinus etc... Im Obersilur sind T’Aysanoverinus, Eucalyptoerinus und Platy- erinus zu bemerken, im Devon Cyathoerinus, Cnpressoerinus, Hexacrinus, in der Kohle Poterioerinus, Aetinoerinus, Diehocerinus etc. Im Perm finden sich nur noch sehr wenige Arten (Cyathoerinus). Die ganze Ordnung er- reicht in der Kohle ihre höchste Blüthe. Nur ein einzelner Ausläufer setzt sich in die Secundär-Zeit fort, der dem carbonischen 4styloerinus nächstver- wandte Marsupites, welcher mit drei Arten in der weissen Kreide erscheint. Das natürliche System des Thierreichs. LXIX Zweite Ordnung der Brachiaten: Colocrina, H. @l/iedertilien. (Synonym: Anrtieulata. Arthrocrina. Colocrinoidea.) Diese Ordnung ist auf das secundäre und tertiäre, wie die vorige (Marsu- pites ausgenommen) auf das primordiale und primäre Zeitalter beschränkt. Zwar werden auch einige ältere Arten in paläolithischen Schichten angegeben, doch sind diese ganz unsicher. Es ist demnach das Wahrscheinlichste, dass die Colocrinen sich in der Antetrias-Zeit aus den Phatnocrinen entwickelt haben, während die letzteren grösstentheils ausstarben. Die ältesten, mit Sicherheit bekannten Colocrinen bilden die Familie der Eneriniden (Exerinus, Flabello- erinus), welche der Trias ausschliesslich eigenthümlich ist. Daneben finden sich in der Trias auch mehrere Arten Pe»tarrinns. Die höchste Entwicke- lung erreicht die Ordnung in der Jura-Zeit, wo besonders Eugentnerinus, Apiocrinus, Milleroerinus und Pentaerinus durch sehr zahlreiche Arten ver- treten sind. In der Kreide- und in der Tertiär-Zeit nehmen die Colocrinen schnell ab, und sind gegenwärtig nur noch durch Pentaerinus caput Medusae und durch die beiden Gattungen Comatnla und Alecto vertreten. Zweite Subelasse der Crinoiden: Blastoidea. ZAnospen-Lilien. (Synonym: Blastocrina. Blastactinota. Pentremitida. Pentatrematitida.) Diese Crinoiden-Gruppe weicht so sehr von den Brachiaten und von den Cystideen ab, dass sie vielleicht am besten als eigene Classe aufgestellt würde. Immerhin steht sie den ersteren näher, als allen anderen Echino- dermen-Gruppen. Durch die Bildung der fünf Genitalspalten - Paare nähert sie sich den Ophiuren und Echiniden. Höchstwahrscheinlich hat sich diese alte Subelasse in antesilurischer (also archolithischer) Zeit aus den Phatnocri- nen oder aus gemeinsamer Wurzel mit diesen, vielleicht aber auch aus dem Crinastren-Zweige, oder noch tiefer aus der Asteriden- Wurzel heraus ent- wickelt. Sie erscheint zuerst im oberen Silur mit 3 Arten Pentremites (oder Pentatrematites). Ihre Zahl nimmt zu im Devon, und besonders im Kohlen- gebirge, wo sie ihr Maximum (über 40 Arten) und zugleich ihren Schluss erreicht. Das sehr stark amphipleurisch differenzirte Genus Eleutheroerinus (im Devon) verdient eine besondere Ordnung zu bilden. Eine Fortsetzung in späterer Zeit scheinen die Blastoideen nicht gehabt zu haben. Wir be- trachten sie als einen einseitig entwickelten Seitenzweig der Crinoiden, wel- cher auf das primordiale und primäre Zeitalter beschränkt bleibt. Erste Ordnung der Blastoideen: Elaeacrina, H. £läaceriniden. Diese Gruppe umfasst die eigentlichen Pentremitiden, die Gattungen Pentremites, Codonaster una ‘Elaeaerinus, welche vom oberen Silur bis zur Kohle gehen. Abgesehen von dem excentrischen After, ist die Grundform fast ganz regelmässig pentactinot, nicht amphipleurisch. Zweite Ordnung der Blastoideen: Eleutherocrina, H. ZKleutherocriniden. Diese merkwürdige Gruppe besteht zwar bis jetzt nur aus einer einzi- gen devonischen Form, welche aber durch die sehr starke Differenzirung LXX Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. ihrer Antimeren und die ausgezeichnete Pentamphipleuren - Form, sowie durch andere anatomische Verhältnisse von den Elaeacrinen mindestens eben so sehr abweicht, als die petalostichen von den desmostichen Echiniden. Wir müssen daher dieser weit vollkommneren Form den Rang einer beson- deren Ordnung zugestehen. Dritte Subelasse der Crinoiden: Cystidea. Blasen- Lilien. (Synonym: COystocrina. Pseudoerinida. Sphaeronitida.) Auch diese Crinoiden-Gruppe entfernt sich so sehr von den Brachiaten, dass sie als eine eigene Classe angesehen werden kann. Sie ist sehr wichtig als die wahrscheinliche Stammform der Echiniden, welche sie mit den Auto- crinen verbindet. Gleich den Blastoideen sind auch die Cystideen auf die archolithische uud paläolithische Zeit beschränkt, haben sich aber wohl in noch früherer Zeit, als letztere, von den Brachiaten oder von den Crinastren abgezweigt. Sie zeigen sich nämlich vereinzelt schon in der cambrischen For- mation, und haben im unteren Silur bereits das Maximum ihrer Entwicke- lung erreicht. Schon im oberen Silur werden sie seltener, und im Devon und der Kohle finden sich nur noch einzelne Arten. Schon im Perm fehlen sie ganz. Wir können zwei Ordnungen unterscheiden, die Agelaerinen und die Echinencrinen. | Erste Ordnung der Cystideen: Agelacrina, H. 4gelacriniden. (Synonym: ZThyroidea. KEdrioasterida.) Diese neuerlich erst mehr bekannt gewordene Ordnung scheint eine un- mittelbare Zwischenform zwischen den Asteriden (vielleicht den Crinastren) und den echten Cystideen herzustellen. Die meisten Arten finden sich im Unter-Silur (£driaster, Hemieystites, Agelacrinus etc.). Einzelne gehen bis zum Devon hinauf. Es fehlt ihnen der Stiel der echten Cystideen. Zweite Ordnung der Cystideen: Echinencrina, H. Echineneriniden. Diese Ordnung, welche die Cystideen im engeren Sinne enthält (‚Sphae- ronites, Caryocystlites, Echinenerinus, Stephanoerinus etc.), ist ebenfalls im unteren Silur am häufigsten, und hört mit der Kohle auf. Sie scheint Ueber- gangsformen zu den Palechiniden zu enthalten. Dritte Classe der Echinodermen: Echinida. Seeigel. (Synonym: Halechini, H. Echini. Echinoidea. Echinactinota.) Die Phylogenie der Seeigel ist am besten von allen Echinodermen be- kannt, und liefert uns in ihrer Vollständigkeit viele treffliehe Beweise für die Descendenz-Theorie, und besonders für das Fortschritts-Gesetz. Die Echi- niden verdanken dieses besondere Interesse dem festen Bau und den deutli- chen Formverhältnissen ihrer Kalkschale, welche besser als das Skelet der meisten anderen Echinodermen der vollständigen Erhaltung fähig ist. Viel- leicht ist keine andere Abtheilung der Wirbellosen reicher an paläontologi- ’ Das natürliche System des Thierreichs. LXXI schen Beweismitteln für das Progressions-Gesetz, bis auf die einzelnen Fami- lien hinab. Eine sorgfältige Vergleichung der fossilen und lebenden Formen erlaubt es, hier den Stammbaum an vielen einzelnen Zweigen bis zu den Gat- tungen und Arten hinab festzustellen. Wir behalten die detaillirte Darstel- lung dieser interessanten Verhältnisse einer anderen Arbeit vor, und be- schränken uns hier auf die allgemeinsten Züge. Die Echiniden stellen zwei- felsohne die vollkommenste und höchstentwickelte Echinodermen-Classe dar (abgesehen vielleicht von den Holothurien, welche sie in einzelnen Beziehun- gen übertreffen). Sie erreichen daher ihre höhere Entwickelung erst in spä- terer Zeit als die Crinoiden und Asteriden, aus denen sie sich hervorgebildet haben. Ihre nächsten Stammeltern sind höchstwahrscheinlich die Cystideen, und zwar die Echinenerinen, mit denen ihre niedersten Formen, die Pale- ehiniden, nächstverwandt sind. Letztere finden sich schon im Silur und blei- ben auf die paläolithische Zeit beschränkt. Aus ihnen haben sich erst in der Antetrias-Zeit die höheren Formen entwickelt, die Autechiniden, welche sämmtlich der secundären und tertiären Zeit angehören. Bei allen Autechi- niden ist die Kalkschale aus 20 meridianalen Plattenreihen in der Art zu- sammengesetzt, dass 5 Paare ambulacraler Reihen mit 5 Paaren interambu- lacraler Reihen abwechseln. Bei den Palechiniden dagegen sind mindestens 3, gewöhnlich 5—-6 interambulacrale Plattenreihen zwischen je 2 Ambula- cralfelder eingeschaltet. Erste Subelasse der Echiniden: Palechinida, H. Vielreihige Seeigel. (Synonym: Tessellata. Perischoechinoidea. Palaechinoidea. Crimnechini.) Die Unterclasse der Palechiniden umfasst alle paläolithischen Seeigel, da alle Echiniden, welche wir aus dem primären Zeitalter kennen, mehr als 2, meistens 5— 6 interambulacrale Plattenreihen zwischen je 2 ambulacralen besitzen. Diese Gruppe hat sich zweifelsohne aus den Crinoiden und zwar höchstwahrscheinlich aus der Echinencrinen -Ordnung der Cystideen hervor- gebildet. Sie bildet das vermittelnde Zwischenglied zwischen diesen und den Autechiniden. Im Silur beginnend, hört sie nach dem Perm bereits wieder auf. Man kann sie in zwei Ordnungen theilen, die sich sehr wesentlich durch die Bildung der Ambulacralfelder unterscheiden, die Melonitiden und Eoeidariden. Erste Ordnung der Palechiniden: Melonitida, H. Melonitiden. Diese Gruppe ist bis jetzt nur durch die Gattung Melonites vertreten, von der man nur eine Art kennt, M. multipora aus dem Kohlenkalk von S. Louis (Missouri). Doch ist dieselbe durch ihre Schalenstructur so sehr ausgezeichnet, dass wir nicht anstehen, auf dieselbe eine besondere Ordnung zu gründen. Während nämlich alle anderen Seeigel, sowohl die Autechini- den, als die Eocidariden, nur 2 Plattenreihen in jedem Ambulacralfelde be- sitzen, finden sich bei Melowites deren nicht weniger als 8 vor. Auch sind die einzelnen Platten meist vierseitig oder sechsseitig, während sie bei allen übrigen meist fünfseitig sind. Da ausserdem in jedem Interambulacralfeld nicht weniger als 7 Plattenreihen vorhanden sind, so erreicht hier die Ge- sammtzahl der meridianalen Plattenreihen die ausserordentliche Höhe von 75, wovon 40 ambulacral, 35 interambulacral sind. Bei den anderen Palechiniden LXXI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. erreicht sie höchstens 40. Bei allen Autechiniden sind deren stets nur 20 vor- handen. Die Melonitiden stehen demnach den Cystideen, und namentlich den Echinencrinen noch näher, als die Eocidariden und vermitteln den Ue- bergang von jenen zu diesen. Zweite Ordnung der Palechiniden: Eocidarida, H. Everdariden. Diese Gruppe umfasst alle Palechiniden mit Ausnahme von Melonites. Es sind hier stets nur 2 Plattenreihen in jedem Ambulacrum vorhanden, wie bei den Autechiniden. Dagegen beträgt die Anzahl der Plattenreihen in je- dem Interambulacrum mindestens 3, gewöhnlich aber 5—6. Sie bilden also den unmittelbaren Uebergang von den Melonitiden zu den Autechiniden. Die Gruppe beginnt im Silur mit Protechinus Phillipsiue (Palaechinus Phillipsiae Autorum), ist durch mehrere Arten von Kocidaris und Archaeocidarts im De- von vertreten und erreicht die Höhe ihrer Entwickelung im Kohlenkalk (viele Arten der Genera Palaechinus, Srchaeveidaris, Eocidarts, Perischodomus, Le- pidocentrus ete.) Die letzten Vertreter finden sich im Perm (Eocidaris Kai- serlingü). Zweite Subelasse der Echiniden: Autechinida, H. Zwanzigreihige Seeigel. (Synonym: SHuechinoidea. Typica. Fchinida sensu strietiori.) Die Unterclasse der Autechiniden umfasst sämmtliche mesolithische und cänolithische Seeigel, da alle Echiniden, welche wir aus der Secundär- und Tertiär-Zeit kennen, nur 2 interambulacrale Plattenreihen zwischen je 2 am- bulacralen besitzen. Sie sind demnach für diese beiden Zeitalter ebenso aus- schliesslich charakteristisch, wie die Palechiniden für das primäre, und ver- treten hier vollständig die Stelle der letzteren. Zweifelsohne haben sich demnach die Autechiniden während der Antetrias-Zeit aus den Palechiniden durch Transformation hervorgebildet. Wir zerfällen diese wichtige Subelasse, welche alle sogenannten „echten oder typischen Seeigel‘“ umfasst, in zwei Ordnungen, die sich wesentlich durch die Differenzirung der ambulacralen Plattenreihen unterscheiden. Bei den älteren und unvollkommneren Desmo- stichen sind die Ambulacra einfach bandartig, bei den jüngeren und voll- kommneren Petalostichen dagegen petaloid differenzirt. Erstere beginnen schon in der Trias, letztere erst im Jura. Erste Ordnung der Autechiniden: Desmosticha, H. Sutechiniden mit band- Ambulacren. In dieser Ordnung vereinigen wir alle sogenannten „regulären Seeigel“ oder Endocyclica (die grosse Familie der Cidariden, sowie die Saleniden und Echinometriden) und einen Theil der sogenannten irregulären oder Exo- eyclica, nämlich die Familien der Galeritiden, Echinoniden und Dysasteriden. Alle diese Seeigel stimmen überein in dem Mangel der petaloiden Differenzirung der Ambulacra, welche die Petalostichen auszeichnet. Die Ambulaera laufen als einfache, nicht petaloide Bänder vom oralen zum aboralen Pol. Aus diesen und anderen Gründen ist die Gruppe der Desmostichen unvollkommener, als die der Petalostichen. Die ersteren bilden den Uebergang von den Palechi- niden zu den Petalostichen. Hiermit stimmt ihre Phylogenie völlig überein. a Das natürliche System des Thierreichs. LXXIH Die Demostichen treten bereits in der Trias auf, mit der Familie der angu- stistellen Cidariden, welche sich wahrscheinlich in der Antetrias-Zeit aus den Eoeidariden entwickelt haben. Erste Familie der Desmostichen: Goniocidarida, H. Turban- Igel. (Synonym: Angustistellae. Cidarida sensu strietiori. Cidarida anguste - stellata.) Diese Familie enthält die ältesten und zugleich die regelmässigsten For- men von allen Autechiniden, welche am wenigsten differenzirt sind. Die Pentactinoten-Form ist hier meistens eben so rein, wie bei den Palechiniden erhalten. Sie schliessen sich unmittelbar an letztere an und haben sich je- denfalls aus denselben durch Transformation entwickelt. Sie sind die einzi- gen Autechiniden der Trias, wenn man von einigen zweifelhaften Arten Ay- podiadema der folgenden Familie absieht, welche sich in den obersten Trias- Schichten (S. Cassian) finden sollen. Die älteste Gattung von allen Autechi- niden ist Kueidaris (Cidaris sensu strietissimo), welche mit zahlreichen Arten (E. pentagona, venusta, subsimilis etc.) in der Trias von S. Cassian (Keuper) erscheint. Ebenda findet sich auch eine Species von Hemicidaris. Die Fa- milie der Angustistellen oder Goniocidariden erreicht die Blüthe ihrer Entwi- ekelung im Jura, wo allein mehr als hundert Arten von Zueidaris vorkom- men, und sinkt dann allmählich herab bis zur Gegenwart, wo sie nur durch wenige Arten vertreten ist. Zweite Familie der Desmostichen: Echinocidarida, H. Aronen-Igel. (Synonym: Latistellae. Echinida sensu strietissimo. Cidarida late - stellata.) Diese Familie schliesst sich zunächst an die vorige an, mit welcher sie gewöhnlich unter dem vieldeutigen Namen der Cidariden vereinigt wird. Sie hat sich höchst wahrscheinlich aus derselben entwickelt, und ist ihr gegen- über als spätere und vollkommnere Gruppe zu bezeichnen. Wenn man von den oben erwähnten problematischen Arten von Hypodiadema aus der Trias absieht, so erscheint diese Familie zum ersten Male im Jura, und zwar in den untersten Schichten desselben. Sie hat sich also sehr wahrscheinlich erst in der Antejura-Zeit (vielleicht schon in der Keuper- Epoche der Trias- Zeit) aus einem Zweige der vorigen Familie hervorgebildet. Hemieidaris und die verwandten Formen vermitteln den unmittelbaren Uebergang zwischen Beiden. Auch diese Familie erreicht, gleich der vorigen, ihre Blüthezeit im Jura, wo sehr zahlreiche Arten von Pseuxdudiadema, Hemtpedina, Stomechinus etc. vorkommen. Sie nimmt schon in der Kreide, und noch stärker später- hin bis zur Gegenwart ab. Dritte Familie der Desmostichen: Echinometrida. (xer-Igel. Diese Familie (die „Latestellati polypori transversi“ Desor’s), welche die Genera Echinnmetra, Podophora und Aerocludia umfasst, und welche sich durch die Verlängerung der lateralen Richtaxe so auffallend vor allen anderen £chiniden auszeichnet, ist in fossilem Zustande nicht bekannt. Sie scheint sich demnach erst in neuerer Zeit von den Echinocidariden, unter denen He- lioeidaris ihr am nächsten steht, abgezweigt zu haben. LXXIV Systematische Einleitung in die Entwiekelungsgeschichte. Vierte Familie der Desmostichen: Salenida. Höcker- Igel. Diese Familie scheint ebenso einen seitlich entwickelten Zweig der Go- niocidariden oder Angustistellen zu bilden, wie die vorige einen besonderen, divergenten Seitenzweig der Latistellen darstellt. Sie ist ausschliesslich auf die secundäre Jura- und Kreide-Zeit beschränkt, und umfasst zwei verschie- dene Unterfamilien, welche in parentalem Verhältniss zu einander stehen. Die Subfamilie der Acrosaleniden (4erosalenia) umfasst die artenreiche Gruppe der älteren Saleniden, welche ausschliesslich im Jura vorkommen, und sich durch ‚perforirte Stachelhöcker auszeichnen. Die Subfamilie der Hyposaleniden dagegen (Salenia, Hyposalenia, Peltaster etc.) begreift die jüngeren Saleniden, welche undurchbohrte Stachelhöcker besitzen, und nur in der Kreide vorkommen. Offenbar sind also die Hyposaleniden ebenso durch Transformation aus den Acrosaleniden, wie diese aus den Goniocida- riden hervorgegangen. Fünfte Familie der Desmostichen: Galeritida. Pyramiden - Igel. Diese Familie scheint sich ebenso, wie die Familie der Echinometriden, aus den Latistellen oder Echinocidariden entwickelt zu haben. Sie ist auf die beiden secundären Formationen Jura und Kreide beschränkt, in welcher letzteren sie ihre Blüthe erreicht. Sechste Familie der Desmostichen: Echinonida. Nuss-Igel. Diese Familie, welehe man gewöhnlich mit der vorigen unter dem Na- men der Galerideen vereinigt, scheint sich zwar, gleich den echten Galeriti- den, ebenfalls von den Latistellen abgezweigt zu haben, aber selbstständig, und erst in späterer Zeit. Sie ist in fossilem Zustande nicht bekannt. Siebente Familie der Desmostichen: Dysasterida. Sireck-Igel. Diese merkwürdige Familie, welche sich durch die räumliche Trennung der beiden aboralen Convergenzpunkte des Bivium und Trivium so auffallend vor allen anderen Echiniden auszeichnet, steht dennoch den Galeritiden sehr nahe und hat sich entweder aus diesen selbst, oder mit ihnen zusammen aus gemeinsamer Wurzel, aus den Latistellen oder Echinocidariden hervorgebil- det. Sie beginnt mit der artenreichen Gattung Co//yrites schon im Lias, er- reicht ihre Blüthe im mittleren und oberen Jura, und nımmt in der Kreide bereits wieder ab, mit welcher sie auch aufhört. Zweite Ordnung der Autechiniden: Petalosticha, H. 4utechiniden mit Blatt- Ambulacren. In dieser Ordnung fassen wir alle diejenigen ‚„irregulären“ Seeigel oder Exocyclica zusammen, welche sich durch petaloid differenzirte Ambulacra (blumenblattförmige Ambulacralkiemen) auszeichnen. Offenbar ist diese mor- phologische und physiologische Differenzirung ein Akt der Vervollkommnung, und dem entsprechend sehen wir diese höchst entwickelte Echiniden - Gruppe Das natürliche System des Thierreichs. LXXV erst durch progressive Transformation eines Seitenzweiges der Desmostichen sich entwickeln, und erst in späterer Zeit, als die letzteren ihre Blüthezeit erreichen. Erst in der Jura-Zeit zweigen sie sich von den Desmostichen ab, aus welchen sie zweifelsohne durch Transmutation hervorgegangen sind. Erste Familie der Petalostichen: Cassidulida. Helm-Igel. Die Cassiduliden sind von allen Petalostichen die ältesten, indem sie be- reits im Jura erscheinen, während die anderen alle erst in der Kreide auftre- ten. Da sie zugleich in anatomischer Hinsicht den Desmostichen näher ste- hen, so dürfen wir wohl mit Sicherheit annehmen, dass sie zuerst von allen Petalostichen sich aus den Desmostichen hervorgebildet haben. Da unter den letzteren die Galeritiden ihnen am nächsten stehen, so haben sie sich vermuthlich aus diesen in der früheren Jura-Zeit oder in der Antejura - Zeit entwickelt. Die Cassiduliden-Familie zerfällt in drei Subfamilien, von denen diejenige der Echinanthiden, als die älteste, den Ausgangspunkt bildet. Sie tritt mit vielen Arten von (/ypeus und Echtnobrissus bereits im unteren Jura auf, erreicht in der Kreide eine sehr starke Entwickelung, und sinkt im Eocen schon wieder herab. Die beiden anderen Subfamilien sind nur un- bedeutende Seitenzweige, welche in der Kreide-Zeit von den Echinanthiden sich abzweigen. Die seltsame und spärliche Subfamilie der Claviastriden, ein gleichsam monströs degenerirter Seitenzweig, bleibt auf die Kreide be- schränkt, während die andere Subfamilie, die der Caratomiden, noch mit einigen Ausläufern in die Eocen-Zeit hineinreicht. Zweite Familie der Petalostichen: Spatangida. Herz-Igel. Diese umfangreiche und vielgestaltige Echiniden -Gruppe wird gewöhn- lich als die vollkommenste von allen angesehen, und in vielen Beziehungen ist sie zweifelsohne am höchsten differenzirt. In anderen Beziehungen dage- gen scheinen uns die Clypeastriden vollkommener zu sein, und hiermit stimmt auch ihre Phylogenie überein. Die Spatangiden treten mit sehr zahlreiehen Arten bereits in der Kreide auf und scheinen gegen Ende der Kreide-Zeit be- reits die Höhe ihrer Entwickelung erreicht zu haben, während allerdings die am höchsten differenzirten Formen derselben erst in der Jetztzeit zu ihrer vollen Blüthe zu gelangen scheinen. Die Familie zerfällt in zwei Subfamilien, die Ananchytiden und Brissiden, von denen die erstere auf die Kreide- Zeit beschränkt ist. Die Ananchytiden scheinen sich in der Antecreta-Zeit, wahrscheinlich durch Transformation eines Cassiduliden-Zweiges, vielleicht jedoch auch direct aus den Galeritiden (oder Dysasteriden?) entwickelt zu haben. Die Spatangiden im engeren Sinne, oder die Brissiden, dagegen sind erst aus den Ananchytiden, vielleicht auch aus gemeinsamer Wurzel mit ih- nen, entsprungen. Dritte Familie der Petalostichen: Clypeastrida. Schild- Igel. In vielen Beziehungen steht diese Familie, wie bemerkt, an der Spitze der ganzen Echiniden-Classe, vorzüglich durch die ausserordentliche Entwi- ckelung der petaloiden Ambulaeren, welche hier allein die Interambulacra oft so bedeutend an Breite übertreffen, dass diese nur als schmale Bänder zwi- LXXVI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. schen ihnen erscheinen. Auch durch sehr beträchtliche Körpergrösse, Dif- ferenzirung der inneren Organe ‘und eigenthümliche Ausbildung der äusseren Körperform übertreffen viele Clypeastriden (am meisten die Mellitiden und Euclypeastriden) so sehr die übrigen Echiniden, dass wir sie als die höchst entwickelte Gruppe ansehen, wenngleich sie in anderer Beziehung hinter den Spatangiden zurücksteht. Dafür spricht auch ihre Phylogenie. Denn die Clypeastriden -Familie ist die jüngste von allen Echiniden, und fast aus schliesslich tertiär, mit Ausnahme von ein Paar Fehinoceyamus-Arten aus der oberen Kreide. Sie haben sich also erst in dieser Zeit von den übrigen Pe- talostichen abgezweigt, und zwar höchst wahrscheinlich von den Cassiduli- den, so dass wir Clypeastriden und Spatangiden als zwei selbstständige di- vergente Seitenzweige der Cassiduliden zu betrachten haben. Die Clypeastri- den-Familie zerfällt in drei Subfamilien. Von diesen ist diejenige der Laga- niden die älteste und der eigentliche Stamm der Familie, welcher sich direct aus den Cassiduliden hervorgebildet hat. Zu ihr gehört die einzige Clype- astriden-Gattung der Secundär-Zeit (Eehinoeyamus aus der oberen Kreide). Diese Stamm -Gruppe erreicht schon in der Eocen-Zeit ihre höchste Blüthe und sinkt dann herab. Dagegen erreichen die beiden anderen Subfamilien, Euclypeastriden und Seutelliden, welche aus den Laganiden erst in der Ter- tiär-Zeit hervorgegangen sind, erst in der Gegenwart ihre volle Entwicke- lung. Zuerst scheint sich von den chin die Subfamilie der Eucly- peastriden (C/ypeaster) in der Eocen-Zeit abgezweigt zu haben, worauf aus dieser sich die Subfamilie der Scutelliden oder Mellitiden (Excope, Rotula) entwickelte, die erst im Miocen beginnt. Vierte Classe der Echinodermen: liolothuriae. Seewalzen. (Synonym: Haliposthae, H. Scytodermata. Scytactinota.) Im Gegensatze zu allen übrigen Echinodermen, deren mehr oder minder vollständig verkalktes und zusammenhängendes Hautskelet meistens der Er- haltung in fossilem Zustande ausgezeichnet fähig ist, besitzen die Holothu- rien nur einzelne zerstreute Kalkkörperchen in der Haut, welche zwar ein- zeln wohl der Erhaltung fähig, aber theils wegen ihrer sehr geringen (meist mikroskopischen) Grösse schwer zu entdecken, theils nicht im Stande sind, nähere Auskunft über die Beschaffenheit des ganzen Körpers zu geben; die ältesten derartigen Kalkkörperchen, den bekannten Kalk-Ankerchen der Synapten sehr ähnlich, sind in den Bayreuther Sceyphien-Kalken des Jura ge- funden worden (Synapta Sieboldii). Die Paläontologie wird uns also Be über die Phylogenie der Holothurien belehren. Aber auch die sonstigen Verwandtschafts- Verhältnisse der Holbiuren soweit wir dieselben durch die vergleichende Anatomie und durch die Onto- genie ermitteln können, sind uns nur sehr unvollständig bekannt, und wir können nicht wagen, einen Stammbaum derselben zu entwerfen. Gewöhn- lich wird die Holothurien-Classe in die beiden Ordnungen der fusslosen (Apo- dia) und der wasserfüssigen (Eupodia) gespalten. Zu den Apodia gehören zwei sehr verschiedene Familien: 1. Synaptida (Synapra, Chirodola); 2. Liodermatida (Zioderma, Molpadia). Die Ordnung der Eupodia um- fasst ebenfalls zwei Familien: 1) Aspidochirota (.Ssprdochir, Mülleria, Thelenota [Holuthuria], Bohadschia); 2) Dendrochirota (Pentacta, Psolus, Cuvieria). Die beiden letzteren Familien sind wahrscheinlich divergirende Das natürliche System des Thierreich». LXXVI Zweige eines gemeinsamen Eupodien-Astes; doch sind die Verwandtschafts- Beziehungen aller verschiedenen Holothurien-Gruppen zu einander so ver- wickelt und noch so wenig bekannt, dass wir dieselben hier nicht in der Weise wie die der übrigen Echinodermen systematisiren können. Unter den übrigen Echinodermen scheinen uns die Echiniden den Holo- thurien am nächsten verwandt zu sein, und wir vermuthen demnach, dass sich die letzteren aus einem Zweige der ersteren hervorgebildet haben. So- bald das Hautskelet der Echiniden weich wird, sobald die Kalkablagerung bloss zur Bildung isolirter Stückchen zurückgeführt wird, kann man sich ohne Schwierigkeit den Uebergang eines Echiniden in eine Holothurie vorstellen. Wahrscheinlich ertolgte derselbe erst im Beginn der Seeundär-Zeit, als die Autechiniden sich von den Palechiniden abzweigten. Dritter Stamm des Thierreichs: Artieulata. Gliederthiere. Den Stamm der Articulaten behalten wir, geringe Modificationen adge- rechnet, in fast demselben Umfange bei, in welchem Bär und Cuvier den- selben aufgestellt haben. Er umfasst die beiden mächtigen Subphylen der Würmer (Vermes) und der Gliederfüsser (4Jrthropoda), welche gegen- wärtig fast allgemein als zwei getrennte Typen oder Unterreiche aufgeführt werden und als solche zwei selbstständigen Phylen entsprechen würden. In- dessen stellen nach unserer Ansicht die Arthropoden, welche sich nur durch die stärkere Differenzirung (Heteronomie) der Metameren (Rumpf-Segmente), und die Gliederung der an denselben befindlichen Extremitäten unterscheiden, nur einen höher entwickelten Zweig des Würmerstammes dar. Die gesammte Organisation beider Subphylen stimmt im Uebrigen so vollständig überein, dass wir dieselben nicht zu trennen vermögen. Als ein drittes Subphylum des Articulaten -Stammes schliessen wir den vereinigten Würmern und Arthropoden die Classe der echten Infusorien an, welche wir allein von allen Gliedern des aufgelösten Protozoen-Kreises für echte Thiere halten können. Wir betrachten die Infusorien als überlebende Reste der alten gemeinsamen Stammform der Artieulaten, und zwar scheinen sich aus denselben zunächst die Strudelwürmer oder Turbellarien entwickelt zu haben, aus deren Differenzirung dann weiter die übrigen Würmer hervor- gegangen sind. Wie wir im fünfundzwanzigsten Capitel besonders erörtern werden, müs- sen wir für den Fall, dass wir eine gemeinsame Wurzel aller thierischen Stämme, d.h. ihre Abstammung von einer gemeinschaftlichen Stammform, annehmen, in der Würmer-Gruppe diese Stammform suchen. Auf Tafel I ist im Felde ghyn die eventuelle Form dieses Zusammenhanges dargestellt. Falls wir nicht für jeden der vier übrigen Stämme eine besondere autogone Moneren-Form als Ausgangspunkt annehmen, erscheint es am natürlichsten, letzteren in den niederen Würmern, und zwar entweder unter den Strudel- würmern oder unter den Infusorien zu suchen. Die Verwandtschafts-Verhältnisse des Artieulaten-Stammes, und vorzüg- lich des Subphylum der Würmer, sind die complicirtesten von allen thieri- schen Stämmen, selbst von jenem möglichen genealogischen Zusammenhange mit den übrigen Thierstämmen abgesehen. Die meisten Autschlüsse liefert uns noch die vergleichende Anatomie. Dagegen kennen wir die Ontogenie der meisten Articulaten erst sehr unvollständig; und die Paläontologie besitzt LXXVII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. nur von den hartschaligen und wasserbewohnenden Crustaceen zahlreichere Reste, von den übrigen, meistens landbewohnenden Arthropoden nur ver- hältnissmässig sehr wenige und unbedeutende, von der ungeheuren Masse der Würmer und Infusorien wegen ihrer weichen und zerstörbaren Leibesbeschaf- fenheit fast gar keine nennenswerthen und kenntlichen Reste. Wir können aus diesen Gründen hier nur die allgemeinsten und flüchtigsten Umrisse des Stammbaums der Articulaten skizziren, und missen den besten Theil dieser eben so interessanten als schwierigen Aufgabe der besser unterrichteten Zu- kunft überlassen. Den autogonen Moneren, welche den Infusorien den Ur- sprung gegeben haben müssen, nächstverwandte Formen sind vielleicht noch heute unter den Moneren des Protistenreichs zu finden, ebenso wie vielleicht weitere Entwiekelungs- Stadien derselben unter den Protoplasten und Flagel- laten, die bereits zu den Infusorien hinüber zu leiten scheinen. Erstes Subphylum des Articulaten- Stammes: Infusoria. Infusionsthierchen. Der Unterstamm der Infusorien, wie wir denselben hier als Ausgangs- gruppe des Articulaten-Stammes betrachten, umfasst bloss die beiden Classen der Ciliaten (Wimper-Infusorien) und der Suctorien (Acineten). Diese bei- den Classen, welche in ihrer Metaplase so weit auseinander gehen, scheinen doch durch ihre Ontogenese auf das Innigste zusammenzuhängen. Sowohl die Ciliaten als die Acineten scheinen sich nach den neueren Untersuchungen durch acinetenähnliche JT.arven oder sogenannte „Schwärmsprösslinge“ fort- zupflanzen, die in beiden Classen nicht zu unterscheiden sind. Sie tragen Saugröhren wie die festsitzenden Acineten, und schwimmen mittelst eines Wimperkleides umher wie die Ciliaten. Diese gemeinsamen Jugendformen scheinen uns unzweifelhaft (zwar keinen ontogenetischen! wohl aber) einen phylogenetischen Zusammenhang zu beweisen. Wir betrachten Infusorien, welche zeitlebens in der Form der bewimperten actinetenartigen Larven ver- harrten, als die uralten Stammeltern aller Infusorien (und somit aller Artieu- laten), und nehmen an, dass sich die beiden Classen der Acineten und Ci- liaten als zwei divergente Zweige aus denselben entwickelten; die Acineten verloren durch Anpassung an festsitzende Lebensweise die Wimpern der Lar- ven und behielten die Saugröhren; die Ciliaten umgekehrt behielten die Wim- pern und verloren die Saugröhren. Was den tieferen Ursprung der Gruppe anbelangt, so sind die alten Urahnen, welche die Brücke zwischen der au- togonen Moneren-Form des Articulaten-Stammes (und somit vielleicht des ganzen Thierreichs) und den bewimperten Acineten - Larven herstellen, viel- leicht noch heute in Protisten des Flagellaten - oder des Protoplasten -Stam- mes zu finden. Erste Classe der Infusorien: Ciliata. Wimper - Infusorien. Von den vier Ordnungen, in welche diese Classe gegenwärtig gewöhn- lich zerfällt wird, scheinen uns die Holotricha (Glaueoma, Opalina, Pa- ramecium, Nassula ete.) die älteste und am wenigsten differenzirte Gruppe zu bilden, aus denen sich die drei anderen Ordnungen erst durch Differenzirung des Wimperkleides hervorgebildet haben. Diese drei Ordnungen sind die Heterotricha (Bursaria, Stentor, Tintinnus ete.), die Hypotricha (Zo- rodes, Oxytricha, Euplotes etc.) und die Peritricha (F/ortieella, Ophry- dium, Trichodina etc.). Das natürliche System des Thierreichs. LXXIX Zweite Classe der Infusorien: Acinetae (Suctoria). Saug-Infusorien. Die Classe der Acineten oder Sauginfusorien, welche ihren gemeinsamen phyletischen Ursprung mit den Ciliaten deutlich durch ihre gleichen Larven verrathen, umfasst die beiden Ordnungen oder Familien der Podophryida (Podophrya, Trichophrya, Autacineta) und der Dendrocometida (Dendro- comeles, Ophryodendron). Vielleicht hängt diese Classe mit den Rhizopoden oder den Protoplasten unmittelbar zusammen. Zweites Subphylum des Articulaten - Stammes: Vermes. Würmer. Der Unterstamm der Würmer, wie wir denselben hier umschreiben, um- fasst drei Hauptäste oder Claden, nämlich: I. die Würmer im engeren Sinne (Seoleeida oder Helminthes); II. die Ringelwürmer (Annelida) und III. die Räderthierchen (Rotatoria). Entweder bloss der letztere oder auch die bei- den letzten Claden werden von Anderen bereits zu den Arthropoden gezogen. Sowohl die Rotatorien als die Anneliden stellen eigenthümlich entwickelte Zweige der Scoleciden dar, welche ihrerseits durch die Turbellarien mit den Infusorien zusammenhängen. Erster Cladus der Würmer: Scolecida (Helminthes). Urwiürmer. Dieser umfangreiche Ast des Subphylum der Articulaten umfasst die drei Classen der Platyelminthen, Rhynchelminthen und Nematelminthen, von denen die beiden letzteren divergirende Aeste der ersteren darstellen. Erste Classe der Scoleciden: Platyelminthes. Plattwürmer. Diese Classe bildet unzweifelhaft den Ausgangspunkt für den gesamm- ten Unterstamm der Würmer, da derselbe durch die Turbellarien unmittelbar mit den Ciliaten zusammenhängt. Man pflegt gewöhnlich au den Anfang desselben die Cestoden als die unvollkommensten Würmer zu stellen. In- dessen sind diese zweifelsohne ebenso wie die Trematoden erst aus den Tur- bellarien durch Anpassung an parasitische Lebensweise hervorgegangen. Erste Ordnung der Platyelminthen: Turbellaria. Strudelwürmer. Von allen Würmern stehen diese ohne Zweifel den Infusorien am näch- sten, und sind selbst durch einige so zweifelhafte Uebergangs- Formen mit den Ciliaten verbunden, dass ihre Abstammung von diesen nicht geleugnet werden kann. Wir beschränken diese Ordnung auf die eigentlichen Turbel- larien, die hermaphroditischen und afterlosen (./procia), indem wir die sehr viel höher entwickelten afterführenden und gonochoristischen Nemertinen (Proetucha) als besondere Ordnung abtrennen. Die Ordnung der Turbellarien spaltet sich in zwei Unterordnungen: Dendrocoela (Planaria, Stylochus) und Rhabdocoela (Monocelis, Vortex). Von diesen stehen die Dendro- coelen offenbar tiefer und den Ciliaten näher; aus ihnen wahrscheinlich ha- ben sich die anderen Platyelminthen und vielleicht auch die Rhabdocoelen LXXX Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. hervorgebildet. Diese letzteren betrachten wir als Stammgruppe der Nemer- tinen, der übrigen Würmer, und der Rotatorien, und dadurch zugleich aller höheren Artieulaten. Unter den Dendrocoelen befinden sich vielleicht Ue- bergangsformen von den Ciliaten zu den Rhabdocoelen. Zweite Ordnung der Platyelminthen: Trematoda. Saugwürmer. Diese parasitischen Würmer sind wohl jedenfalls durch Anpassung an parasitische Lebensweise aus den Turbellarien und zwar aus den Dendrocoe- len hervorgegangen. Durch weiter gehenden Endoparasitismus und entspre- chende phyletische Degeneration haben sich aus ihnen die Cestoden hervor- gebildet, während andererseits vielleicht die Hirudineen als höher entwickelte ectoparasitische Trematoden zu betrachten sind. Dritte Ordnung der Platyelminthen: Cestoda. Bandwürmer. Mit Unrecht, wie bemerkt, werden die Bandwürmer gewöhnlich als un- vollkommenste Wurmgruppe an den Anfang der Würmergruppe gestellt. Of- fenbar können sie nicht Ausgangspunkt derselben sein, sondern haben sich erst secundär durch phyletische Degeneration aus den Turbellarien in ähn- licher Weise entwickelt, wie die Acanthocephalen aus den Gephyreen. Dass die Cestoden durch weiter gehende parasitische Rückbildung aus den Trema- toden entstanden sind, zeigen deutlich die völlig zweifelhaften Uebergangs- formen zwischen beiden Gruppen (Amphiptyches, Amphilina ete.). Vierte Ordnung der Platyelminthen: Hirudinea (Discophora). Egel. Die Hirudineen haben sich wahrscheinlich ebenso durch fortschreitende, wie die Cestoden durch rückschreitende phyletische Metamorphose aus den Trematoden entwickelt. Zahlreiche, neuerdings entdeckte Uebergangsformen zwischen beiden Ordnungen scheinen diese, besonders von Leuckart be- tonte nahe Verwandtschaft beider Gruppen zu bestätigen, obwohl die Mög- lichkeit nicht ausgeschlossen bleibt, dass sich die Hirudineen als ein Seiten- ast von den Anneliden abgezweigt haben. Fünfte Ordnung der Platyelminthen: Onychophora. ZÄrallenwürmer. Diese ausgezeichnete kleine Gruppe, welche nur die Familie der Peri- patiden mit der einzigen Gattung Peripatus umfasst, wird gewöhnlich zu den Anneliden (Chaetopoda) gestellt. Sie schliesst sich aber durch viele und wich- tige anatomische Charaktere viel näher an die Plattwürmer, und unter diesen zunächst an die Hirudineen an. Insbesondere ist sehr wichtig die völlige Uebereinstimmung im Bau der Leibes-Muskulatur, auf deren grosse systema- . tische Bedeutung zuerst A. Schneider mit Recht hingewiesen hat. Falls nicht aus den Hirudineen selbst, mit denen sie auch noch die Zwitterbildung theilen, haben sich die Onychophoren wohl tiefer unten von dem Platyel- miuthen-Aste abgezweigt. Das natürliche System des Thierreichs. LXXXI Sechste Ordnung der Platyelminthen: Nemertina. Schnurwürmer. Die Ordnung der Nemertinen hängt mit der Ordnung der Turbellarien, und insbesondere mit den Rhabdocoelen, so eng zusammen, dass sie gewöhn- lich nicht von dieser Ordnung getrennt wird. Zweifelsohne hat sie sich un- mittelbar aus den letzteren entwickelt. Indessen entfernt sie sich doch we- sentlich von ihnen schon durch die Differenzirung der Geschlechter, durch die Entwickelung einer Leibeshöhle und durch andere Eigenthümlichkeiten. Vielleicht haben sich die echten Anneliden (Chaetopoden) aus ihnen hervor- gebildet. Zweite Classe der Scoleciden: Rhynchelminthes. Aüsselwürmer. Als Rüsselwürmer fassen wir nach dem Vorgange von A. Schneider die beiden Ordnungen der Gephyreen und Acanthocephalen zusammen, wel- che in dem eisenthümlichen Bau ihrer Leibes - Muskulatur und ihres Haken- rüssels auffallend übereinstimmen und sich dadurch zugleich von allen an- dern Würmern entfernen, so dass sie weder den Platyelminthen, noch den Nematelminthen, noch den Anneliden, ohne Zwang eingefügt werden kön- nen. Wir betrachten die Rhynchelminthen als einen Scoleciden-Zweig, wel- cher wahrscheinlich unmittelbar aus den Rhabdocoelen, und unabhängig von den beiden Aesten der Anneliden und Nematelminthen, vielleicht jedoch auch im Zusammenhang mit einem der beiden letzteren Zweige hervorgegangen ist. Die Acanthocephalen sehen wir als Gephyreen an, welche. durch Anpassung an Entoparasitismus rückgebildet worden sind. Erste Ordnung der Rhynchelminthen: Gephyrea. Sternwürmer. Die Gruppe der Gephyreen, welche die Familien der Priapuliden, Si- punculiden, Echiuriden und Sternaspiden umfasst, hat an den verschieden- sten Stellen des Systems ihren Platz gefunden. Gewöhnlich wird sie entwe- der als eine besondere Würmer-Classe oder als eine Ordnung der Anneliden- Classe angesehen, bisweilen auch mit den Nematoden vereinigt. Früher gal- ten die Gephyreen lange für Echinodermen, von denen insbesondere die Ho- lothurien Manches mit ihnen gemein haben. Wahrscheinlich haben sie sich als selbstständiger Ast von den Rhabdocoelen abgezweigt, vieleicht in Zusam- menhang mit denjenigen unbekannten Würmern, welche Stammväter der Echi- nodermen wurden. Zweite Ordnung der Rhynchelminthen: Acanthocephala. Aratzwürmer. Von den Nematoden, mit welchen die Acanthocephalen gewöhnlich ver- einigt werden, entfernen sie sich durch den Bau ihrer Muskulatur eben so sehr, als sie dadurch andrerseits mit den Gephyreen übereinstimmen, mit denen sie auch den retractilen, mit rückwärts gerichteten Haken besetzten Rüssel theilen. Wir vermuthen, dass die Acanthocephalen ebenso durch phyletische Rückbildung aus den Gephyreen, wie die Cestoden und Trema- toden aus den Turbellarien entstanden sind. Beide Gruppen zeigen uns in ausgezeichneter Weise den hohen Grad, welchen die paläontologische Dege- Haeckel, Generelle Morphologie, II. KEREKK LXXXI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. neration in Folge langer Anpassung an entoparasitische Lebensweise errei- chen kann, und der sich namentlich im Verlust des Darmcanals ausspricht. Dritte Classe der Scoleciden : Nematelminthes. ARundwürmer. Die Rundwürmerelasse beschränken wir auf die beiden Abtheilungen der Chaetognathen (Sagitiae) und der echten Nematoden (Strongyloidea). Beide sind, wie A. Schneider gezeigt hat, besonders durch den eigenthümlichen Bau ihrer Leibesmuskulatur auf das-nächste verwandt. Der cylindrische Kör- per aller Nematoden ist stets deutlich aus vier Antimeren zusammengesetzt, welche durch die vier longitudinalen Muskelfelder, 2 dorsale und 2 ventrale, bezeichnet werden. Diese sind getrennt in der Medianebene durch die dorsale und ventrale Medianlinie (area mediana), in der Lateralebene durch die rechte und linke Seitenlinie (area lateralis) t) Erste Ordnung der Nematelminthen: Chaetognathi. Pferlwürmer. Die merkwürdige Ordnung der Chaetognathen oder Oestelminthen wird gegenwärtig nur durch die einzige Gattung Sagitta gebildet. Diese erscheint nach unserer vorhergehenden Auseinandersetzung als ein ausserordentlich alter Wurm -Typus, welcher sich von seinen alten Stammeltern* seit dem archo- lithischen Zeitalter, in welchem sich vermuthlich die Wirbelthiere von letz- teren abzweigten, nur wenig entfernt hat. Wie auch ihre durch Gegen- baur bekannt gewordene Ontogenie beweist, bilden die Sagitten einen sehr conservativen Typus, der uns die ursprüngliche gemeinsame Stammform der Nematoden und Vertebraten vielleicht nur wenig modificirt zeigt. Zweite Ordnung der Nematelminthen: Nematoda. Fadenwürmer. . (Synonym: Nematoidea. Strongyloidea. Filariae. KFiarina.) Die Fadenwürmer müssen, nach dem Bau ihrer Muskulatur zu schlies- sen, Sagittinen sein, welche durch Anpassung an entoparasitische Lebensart in ähnlicher Weise, obwohl nicht so weit gehend, zurückgebildet sind, wie die Acanthocephalen und Cestoden. Wahrscheinlich gehören in diese Ord- nung nicht allein die Strongyloideen (Angurllula, Filaria, Ascaris), sondern auch die Gordiaceen, welche einen weiteren Grad der phyletischen Degene- 1) Auf diese Form - Verhältnisse legen wir das grösste Gewicht, nicht allein, weil sie Nematoden und Chaetognathen als zwei nächst verwandte Würmergruppen nachweisen, son- dern vielmehr besonders desshalb, weil sie uns einen Anknüpfungs - Punkt für die wichtig- sten Descendenz-Fragen anderer Thierstämme darzubieten scheinen. Wenn die Wirbel- thiere, wie wir glauben, nicht aus einem eigenen Stamm sich entwickelt, sondern von den Würmern abgezweigt haben, so stehen sie offenbar den Nematelminthen am nächsten, und die Idee Meissner’s von einem verwandtschaftlichen Zusammenhang der Sagitten und Vertebraten, welche so viel verspottet wurde, hat doch vielleicht eine etwelche Begründung. Wie uns der Querschnitt jedes Fisch - Schwanzes deutlich be- weist, ist auch der Wirbelthier-Rumpf ursprünglich aus vier (nicht aus zwei!) An- timeren zusammengesetzt (Vergl. Bd. I, S. 516, 517), und zwar zeigen die niederen Ver- tebraten genau dieselbe Ausführung der interradialen eutetrapleuren Grund- Das natürliche System des Thierreichs. LXXXIHI ration zeigen. Vielleicht jedoch sind die Gordiaceen nicht zu den Nema- telminthen, sondern zu den Rhynchelminthen zu stellen, worauf möglicher- weise der Hakenrüssel ihrer Larven hindeuten würde. Zweiter Cladus der Würmer: Annelida. Ringelwürmer. Dieser weniger mannichfaltig entwickelte Ast des Subphylum der Wür- mer zeigt uns diejenige Würmer-Form, welche durch die Homonomie zahl- reicher Metameren besonders in die Augen springt, und bereits in den Cesto- den-Ketten einen Ausdruck findet, zur höchsten Höhe entwickelt. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sich die Anneliden aus den Nemertinen oder aus gemeinsamer Wurzel mit diesen entwickelt, wiewohl andere Anzeichen auf eine nähere Verwandtschaft mit den Nematelminthen hindeuten. Man pflegt neuerdings den Anneliden -Cladus gewöhnlich in fünf Ordnungen ein- zutheilen, nämlich 1. Gephyrea. 2. Hirudinea.. 3. Onychophora. 4. Oli- gochaeta. 5. Chaetopoda. Von diesen haben wir die drei ersten bereits vor- her an andere Stellen gewiesen, so dass bloss die beiden letzten als echte An- neliden übrig bleiben. Bei ihrer bedeutenden Verschiedenheit glauben wir denselben den Rang von Ülassen ertheilen zu müssen. Erste Classe der Anneliden: Drilomorpha, H. Kahlwürmer. Wir vereinigen in dieser Classe die beiden Ordnungen der Oligochaeten und der von Victor Carus zuerst unterschiedenen Haloscolecinen, von de- nen die letzteren wahrscheinlich als Uebergangsstufe von den ersteren zu den Chaetopoden von Wichtigkeit sind. Ob dieselben wirklich sich aus gemein- samer Wurzel mit den Chaetopoden entwickelt haben, ist jedoch nicht ganz sicher, da sie in mancher Beziehung den Nematelminthen näher stehen. Erste Ordnung der Drilomorphen. Oligochaeta. Land- Kahlwürmer. (Synonym: Lumbricina. Seoleina. Terricolae.) Von allen echten Anneliden stehen die Oligochaeten auf der tiefsten Stufe, und bieten uns vielleicht in den Naidinen noch wenig veränderte, alte Süss- wasserformen, welche den Typus der gemeinsamen Anneliden-Vorfahren sehr conservativ festgehalten haben. Wahrscheinlich sind es diese unvollkommen- sten Anneliden, welche zunächst aus den Scoleciden hervorgegangen sind, und zwar vermuthlich aus der Nemertinen - oder doch gemeinschaftlich mit diesen aus der Rhabdocoelen-Gruppe. Von den Naidinen oder von den Tu- bifieinen, oder von nahen Verwandten dieser im Süsswasser lebenden Oligo- chaeten haben sich wohl die Enchytraeinen und die Lumbrieinen abgezweigt, welche sich an das Landleben gewöhnt haben. form, wie die Nematoden. Auch bei den Fischen finden wir noch deutlich die vier lon- gitudinalen Muskelgruppen der Nematoden (,„Seitenrumpfmuskeln‘‘), welche rechts und links (in der Lateralebene) durch die beiden „Seitenlinien“, oben und unten (in der Me- dianebene) durch die beiden „Medianlinien‘“ geschieden werden. Vielleicht ist daher unsere Vermuthung richtig, dass die alten Ureltern der Wirbelthiere eben so einerseits durch pro- gressive, wie die Nematoden andrerseits durch regressive Metamorphose aus den Vorfahren der nur wenig veränderten Chaetognathen sich hervorgebildet haben. FRRRTH 2 LXXXIV Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Zweite Ordnung der Drilomorphen.: Haloscolecina. sSee- hahlwürmer. Diese Gruppe von Seewürmern umfasst die beiden Familien der Capitel- liden oder Halelminthen (Capitella, Lumbriconais) und der Halonaiden (Dero, Polyophthalmus, Pleigophthalmus ete.). Sie bilden den unmittelbaren Ueber- gang von den Oligochaeten zu den Chaetopoden. Zweite Classe der Anneliden: Chaetopoda. Borstenwürmer. (Synonym: Polychaeta. Branchiata. Anmulata.) Die Chaetopoden -Classe, wie wir sie hier begrenzen, umfasst die drei Ordnungen der Gymnocopen, Tubicolen und Vagantien. Von diesen hat sich wahrscheinlich die letzte unmittelbar aus den Haloscoleeinen entwickelt, wäh- rend die beiden ersteren specielle Anpassungs-Formen von divergenten Zwei- gen der Vagantien darstellen. Erste Ordnung der Chaetopoden: Vagantia. ARaubwürmer, (Synonym: Dorsibranchia. Rapacia. Errantia.) Diese äusserst formenreiche Ordnung bildet den eigentlichen Hauptstamm sowohl der Chaetopoden - Classe als auch des ganzen Anneliden-Cladus. Es gehört hierher nicht allein die bei weitem grösste Zahl aller Anneliden - Fa- milien, sondern auch die höchsten und vollkommensten echten Würmer, unter denen namentlich die Aphroditen, Amphinomen, Nereiden etc. sich auszeich- nen. Durch unmittelbare Uebergangs-Formen mit den Haloscoleeinen ver- bunden, haben sich die Vagantien vermuthlich zunächst aus diesen entwickelt. Zweite Ordnung der Chaetopoden: Tubicolae Höhrenwürmer. (Synonym: Capitibranchia. Limivora. Sedentia.) Diese Ordnung umfasst diejenigen Würmer, welche die zahlreichsten fossilen Reste hinterlassen haben, nämlich harte, meist verkalkte Röhren, welche leicht sich erhalten konnten, und welche in allen Formationen, von den silurischen an, gefunden werden. Doch sagen dieselben bei ihrer indif- ferenten Form und als blosse Hautausscheidungen von sehr verschieden ge- bauten Thieren über deren Beschaffenheit gar nichts Näheres aus. Für die Phylogenie sind diese, wie alle anderen fossilen Würmer-Reste völlig werth- los. Es gehören zu den Tubicolen die Serpulaceen, von denen Serpula, Fermilia und Spirorbis, die Terebellaceeen, von denen Terebella, und an- dere Familien, von denen verschiedene Gattungen fossile Röhren hinterlas- sen haben. Die Ordnung hat sich jedenfalls erst durch Anpassung an sitzende Lebensweise aus den Vagantien hervorgebildet. Dritte Ordnung der Chaetopoden; Gymnocopa. FAuderwürmer. Diese kleine, aber sehr eigenthümliche Gruppe, welche nur die Familie der frei schwimmenden Tomopteriden umfasst (Tomopteris), scheint uns nur Das natürliche System des Thierreichs. LXXXV einen divergenten, durch besondere Anpassungs-Verhältnisse veränderten Sei- tenzweig der Vagantien - Ordnung darzustellen. Dritter Cladus der Würmer: Rotatoria. Rüderthierchen. Dieser kleine Ast des Subphylum der Würmer umfasst nur die einzige Classe der Räderthierchen, welche aber durch ihre vielfachen und verwickel- ten Verwandtschafts- Beziehungen zu fast allen Hauptgruppen des Articula- ten-Stammes von ganz besonderem Interesse ist, und daher auch den Systema- tikern von jeher die grössten Schwierigkeiten verursacht hat. Bald sind die Rotatorien zu den Infusorien, bald zu den Turbellarien, bald zu den Anne- liden, bald zu den Crustaceen gestellt, und von den Einen eben so entschie- den für echte Würmer, wie von den Andern für echte Arthropoden erklärt worden. In der That sind verwandtschaftliche Beziehungen zu allen die- sen Gruppen vorhanden, und der lebhafte Streit über ihre Stellung in die- ser oder jener Gruppe zeigt deutlich, wie alle Systematik ohne das Licht der Descendenz - Theorie im Dunkeln tappt. Nach unserer Ansicht ist die Classe der Räderthierchen ein sehr alter Ueberrest von demjenigen Aste des Articulaten -Stammes, aus welchem sich zunächst die Crustaceen und somit weiterhin die Arthropoden überhaupt ent- wickelt haben. Einerseits sind die Rotatorien durch ihre tiefsten Formen so innig mit den Turbellarien (Rhabdocoelen) und selbst noch mit den Infu- sorien, andrerseits durch ihre höchsten Formen so nah mit den Crustaceen (Entomostraca) und dadurch mit dem Subphylum der Arthropoden verbunden, dass wir dieselben als eine Zwischenform zwischen den Scoleciden und den Arthropoden betrachten müssen, d. h. als uralte und sehr wenig veränderte directe Descendenten von jenen Würmern, aus denen sich die Arthropoden entwickelt haben. Die verschiedenen Formen, welche gegenwärtig noch aus der Rotatorien -Gruppe leben und nur dürftige Zweiglein eines vormals ge- wiss sehr entwickelten Astes darstellen, lassen unter sich keine derartigen Un- terschiede wahrnehmen, dass wir darauf hin einen Stammbaum der Classe selbst entwerfen könnten. Drittes Subphylum des Articulaten- Stammes: Arthropoda. Gliederfüsser. Der Unterstamm der Arthropoden wird zwar gewöhnlich dem der Wür- mer als völlig getrennt gegenübergestellt, und Beide werden als zwei selbst- ständige Phylen betrachtet. Indessen müssen wir die schon von Bär und Cuvier bewerkstelligte Vereinigung derselben in dem „Typus“ oder Unter- reich der Articulaten als völlig berechtigt reconstituiren, da die Arthropoden nur einen höher entwickelten und weiter differenzirten Zweig des Würmerstam- mes darstellen. Abgesehen von den allgemeinen morphogenetischen Gründen, durch welche diese Ansicht fest gestützt wird, sind selbst die anatomischen Homologieen zwischen Beiden so zahlreiche, dass eine systematische Trennung sehr schwierig ist, und dass insbesondere die beiden Claden der Rotatorien und der Anneliden von den einen Zoologen mit eben so viel Bestimmtheit zu den Arthropoden, wie von den Anderen zu den echten Würmern im enge- ren Sinne, den Scoleciden gezogen werden. Welche von diesen beiden Cla- ' den, ob die Anneliden oder die Rotatorien, unmittelbar den genealogischen LXXXVI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Uebergang von den Scoleciden zu den Arthropoden herstellen, könnte zwei- felhaft erscheinen. Indessen glauben wir, dass bei weitem mehr Argumente zu Gunsten der Rotatorien sprechen, während wir die Anneliden vielmehr für einen den Arthropoden parallel aufsteigenden Zweig des Würmerstammes halten, der sich schon früh von den Rotatorien getrennt hat. Das Subphylum der Arthropoden wird gegenwärtig allgemein in die vier Classen der Crustaceen, Arachniden, Myriapoden und Insecten eingetheilt. Indessen ist es offenbar, dass die drei letzteren Classen unter sich viel inni- ger zusammenhängen und viel geringere Differenzen darbieten, als die ver- schiedenen Legionen und selbst die verschiedenen Ordnungen der Crustaceen. Diese könnten mit demselben oder noch grösserem Rechte als selbstständige Classen betrachtet werden. Wir vereinigen daher jene drei (durch Tracheen Luft athmenden) Arthropoden-Classen nach dem Vorgange von Bronn in dem Cladus der Tracheaten und stellen diesem als zweiten Cladus die (durch Kiemen Wasser athmenden) Crustaceen als Cariden gegenüber. Offenbar haben sich die Tracheaten erst aus den Cariden, diese dagegen unmittelbar aus den Würmern, und zwar am wahrscheinlichsten aus den Rotatorien ent- wickelt. Die Paläontologie liefert uns leider hierüber nur geringe Andeu- tungen, viel wichtigere die Ontogenie. Die phyletische Entwickelung der Hauptabtheilungen der Arthropoden fällt grösstentheils in die archolithische Zeit, aus welcher uns nur die wenigen cambrischen und die silurischen Reste berichten. Zudem sind die Körper der meisten Tracheaten‘ und auch die der zarteren Ürustaceen, nur wenig der Fossilisation fähig. Erster Cladus der Arthropoden: Carides. Krebse (Kiemenathmende Arthropoden). Dieser Zweig umfasst nur die formenreiche Classe der Crustaceen, deren einzelne Hauptabtheilungen (Subelassen, Legionen, Ordnungen) man recht gut als selbsständige Classen aufführen könnte, wenn nicht so viele verbin- dende Zwischenglieder zwischen denselben existirten. Die Paläontologie liefert uns über die Phylogenie der Cariden weit umfassendere Aufschlüsse als über die der Tracheaten, jedoch wesentlich nur über das successive Auf- treten einzelner Legionen. Am wichtigsten erscheint in dieser Beziehung das ganz überwiegende Vorherrschen der Trilobiten in der Primärzeit, der Macruren (und vielleicht auch der Poecilopoden?) in der Secundärzeit, wäh- rend für die Tertiärzeit die Brachyuren bezeichnend sind. Einzige Classe des Cariden -Cladus: Crustacea. Kruster. Diese Classe ist nebst den Radiolarien (vergl. S. XXIX) die einzige un- ter den wirbellosen Thieren, welche bisher eine genealogische Analyse im Sinne der Descendenz - Theorie gefunden hat. Fritz Müller hat sich die- ser eben so schwierigen als interessanten Aufgabe mit so viel Geist und mit so tiefem Verständniss unterzogen, dass wir hier nichts besseres thun, als auf seine ausgezeichnete Schrift „Für Darwin“ verweisen können (Vergl. un- ten S. 185). Allerdings sind unsere Kenntnisse dieser äusserst differenzirten und auf das Mannichfaltigste durch Anpassung veränderten Classe immer noch so unvollkommen, dass Fritz Müller es noch nicht wagte, „die einzelnen Fäden, welche die Jugendformen der verschiedenen Kruster liefern, zu einem Gesammtbilde der Urgeschichte dieser Classe zu verweben.“ Wenn wir trotz Das natürliche System des Thierreichs. LXXXVI unserer viel geringeren Kenntniss derselben dennoch diesen Versuch hier wagen, so geschieht es nur, um einen festen und angreifbaren Boden zur Discussion dieser Fragen vorzubereiten. Als die gemeinsame Stammform aller Crustaceen ist zweifelsohne der Nauplius zu betrachten, welchen die vergleichende Ontogenie der Cariden mit der überraschendsten Sicherheit als solchen nachweist. Erste Subelasse der Crustaceen: Archicarida, H. Urkrebse. Diese Subelasse enthält die uns unbekannten selbstständigen, persistenten Nauplius- Formen, welche den Uebergang von den Rotatorien zu den übri- gen Krustern herstellten. Zweifelsohne hat die Nauplius - Form in der älte- ren archolithischen Zeit, lange vor der Silur-Zeit, einen sehr formenreichen Cariden-Zweig gebildet, dessen Repräsentanten uns jedoch wegen ihrer sehr geringen Grösse und Consistenz nicht erhalten bleiben konnten. Wahrschein- lich schon in der laurentischen, vielleicht schon in der antelaurentischen Zeit hat sich der Nauplius aus den Rotatorien, oder mit diesen zusammen aus nie- deren Scoleciden entwickelt. Als divergente Zweige der gemeinsamen Nax- plius-Form sind alle übrigen Subelassen der Crustaceen - Classe zu betrachten. Einerseits ging aus dem Nauplius die Zoea hervor, welche der Stammva- ter aller Malacostraca und wahrscheinlich auch der Tracheaten wurde. Andrerseits entwickelten sich aus der Nauplius- Gruppe, ohne Zwischentritt der Zoöa-Form, alle übrigen Cariden-Legionen, welche früher als Entom- ostraca zusammengefasst wurden. Zweite Subelasse der Crustaceen: Pectostraca, H. Haftkrebse. In dieser Legion fassen wir die beiden merkwürdigen, und von den übrigen Krustern sich am meisten entfernenden Ordnungen der Cirripedien und Rhizocephalen zusammen, von denen uns die ersteren vorzüglich durch die elassischen Untersuchungen von Charles Darwin, die letzteren durch die- jenigen von Fritz Müller genauer bekannt geworden sind. Wie der letz- tere nachgewiesen hat, stimmen die Nawplius-Stadien beider Ordnungen so sehr unter sich überein und weichen durch wesentliche Charaktere so sehr von denen der anderen Ürustaceen ab, dass wir Beide als divergente Aest- chen eines einzigen, tief unten abgehenden Zweiges betrachten müssen. Beide sind durch Hermaphroditismus ausgezeichnet. Durch weit gehende phyle- tische Degeneration entstehen aus ihnen die seltsamsten Gestalten. Erste Legion der Pectostraken : Rhizocephala. HWurzelkrebse. Diese höchst merkwürdige Krebs - Legion, welche die Gattungen Pelto- gaster, Sacceulina und Lernaeodiscus umfasst, zeigt uns den äussersten Grad parasitischer Degeneration unter den Gliederthieren, indem der ganze Kör- per zu einem einfachen, beiderlei Geschleehtsproducte erzeugenden Sacke redueirt wird. Ihre Ontogenie beweist, dass sie neben den Cirripedien als besonderer Zweig der Pectostraken-Gruppe zu betrachten sind. Fossile Reste konnten sie nicht hinterlassen. LXXXVII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Zweite Legion der Pectostraken: Cirripedia. Aankenfüsser. Diese ausgezeichnete Krebslegion besitzt harte Kalkschalen, welche der fossilen Erhaltung fähig sind. Sichere Reste von den Balaniden (Chtha- malus) sind bereits in der Kreide, von den Lepadiden (Pollicipes) im Jura ge- funden. Vielleicht aber ist auch der devonische Bostrichopus ein Cirriped. Wahrscheinlich haben sich die Cirripedien schon in der archolithischen Zeit von den andern Crustaceen abgezweigt. Dritte Subelasse der Crustaceen: Ostracoda. Muüschelkrebse. Diese sehr eigenthümliche Krebsgruppe, welche nur die eine Ordnung der Conchocariden, mit den Familien der Cypriden, Cytheriden und Cypridiniden umfasst, zeigt so höchst verwickelte Verwandtschafts-Beziehun- gen zu fast allen übrigen Subelassen der Crustaceen, dass ihr ein Platz an den verschiedensten Orten angewiesen worden ist. Bald haben die Ostraco- den für nächste Verwandte der Cirripedien, bald der Branchiopoden, bald der Poecilopoden, bald der Isopoden gegolten. Hieraus und aus ihrer Onto- genie geht hervor, dass wir es mit einer sehr alten und seit der archolithi- schen Zeit sehr wenig veränderten Thiergruppe zu thun haben, welche sich gleich den Pectostraken schon sehr frühzeitig, und zwar wahrscheinlich aus gemeinsamer Wurzel mit diesen, aus der Archicariden- Gruppe entwickelt hat. Die nächste Verwandtschaft mit den Cirripedien wird insbesondere durch die zweiklappige Schale bewiesen, welche die jugendlichen Larven („Cypris- Stadien“) der letzteren mit den Ostracoden theilen. Fossile Schalen von Ostracoden (Cypris, Cythere, Cypridina) finden sich massenhaft schon in den ältesten Formationen,. vom Silur an, am reichlichsten in den tertiären Ablagerungen. Vierte Subelasse der Crustaceen: Copepoda. Auderkrebse. Diese Subelasse, welehe ihre phyletische Entwickelung aus den Archi- cariden noch heute in ihrer Ontogenie sehr deutlich erkennen lässt, umfasst die beiden Legionen der Eucopepoden und Siphonostomen, von denen fossile Reste nicht bekannt sind. Die letzteren sind lediglich durch Parasitismus rückgebildete Seitenzweige der ersteren. Erste Legion der Copepoden: Eucopepoda, H. Freilebende Copepoden. Diese Legion, welche die Familien der Cyclopiden, Calaniden, Cory- caeiden, Notodelphyiden und viele Andere umfasst, bildet den eigentlichen Stamm der Copepoden-Gruppe, welcher sich unmittelbar aus den Archicari- den entwickeit hat. Zweite Legion der Copepoden: Siphonostoma. Parasitische Copepoden. Diese Legion, welche früher als eine besondere Hauptabtheilung der Crustaceen aufgeführt wurde, besteht lediglich aus echten Copepoden, welche \ Das natürliche System des Thierreichs. LXXXR durch Anpassung an parasitische Lebensweise die ausgezeichnetsten regressi- ven Metamorphosen erlitten haben. Es gehören hierher die Ergasiliden, Caligiden, Chondracanthiden, Penelliden etc. Fünfte Subelasse der Crustaceen: Branchiopoda. Blattkrebse. Diese Subelasse steht der vorigen am nächsten, und hat sich wahrschein- lich aus der gleichen Archicariden-Form mit derselben hervorgebildet. Doch erreicht sie einen weit höheren Entwiekelungsgrad als die Copepoden. Es gehören hierher die beiden lebenden Legionen der Cladoceren und der Phyl- lopoden, und wahrscheinlich auch die ausgestorbene Legion der Trilobiten, welche in der Primär-Zeit die Hauptmasse der Kruster bildete. Erste Legion der Branchiopoden: Phyllopoda. Blattfüsser. Diese Legion, welche den eigentlichen Stamm der Branchiopoden- Gruppe bildet, umfasst die Familien der Artemiden (Artemia, Branchipus), der Apusiden (Spus) und der Estheriden (Estheria, Limnadia). Sie hat sich scheinbar seit ihrer Abzweigung von den Archicariden in sehr gerader Linie entwickelt, und ist nur wenig durch Anpassung verändert worden. Apus- Formen, welche von dem heutigen Spus sehr wenig abweichen, finden sich bereits in der Kohle und in der Trias. Zweite Legion der Branchiopoden: Cladocera. HMasserflöhe. Diese Legion, welche die einzige Ordnung der Daphniden umfasst (Daphnia, Sida, Polyphemus etc.) betrachten wir als einen Seitenzweig der Phyllopoden, welcher aus diesen durch besondere Anpassungs - Verhältnisse entstanden ist. Fossile Reste sind nicht bekannt. Dritte Legion der Branchiopoden: Trilobita. Palaeaden. Wahrscheinlich unmittelbar aus den Phyllopoden hervorgegangen, bil- dete diese Legion in der primordialen und primären Zeit eine äusserst viel- gestaltige und hoch entwickelte Gruppe, welche damals der Hauptrepräsen- tant nicht allein der Crustaceen, sondern der Gliederthiere überhaupt war. Schon im oberen cambrischen Systeme vorhanden, erreichten die Trilobiten in der jüngeren Silurzeit die Acme ihrer Entwickelung, wo sie ausserordent- lich massenhaft entwickelt waren, nahmen dann im Devon schon stark ab, und starben in der Kohle aus. Vielleicht entwickelte sich aus ihnen die fol- gende Subelasse. Sechste Subelasse der Crustaceen: Poecilopoda. schildkrebse. Diese sehr eigenthümliche Subelasse umfasst die beiden Legionen der Xiphosuren und der Gigantostraken, von denen nur noch die ersteren einen einzigen lebenden Repräsentanten zeigen. Wahrscheinlich bildete diese Sub- XC Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. gen Zweig von schr hoch entwickelten Crustaceen, welche erst später im Kampfe um das Dasein dem Andrange der stärker sich entwickelnden Malak- ostraken unterlagen. Weder ihre noch ganz unbekannte Ontogenie, noch ihre Paläontologie vermag uns gegenwärtig über ihre Phylogenie aufzuklären. Doch haben sie sich aller Wahrscheinlichkeit nach aus der vorigen Subeclasse entwickelt, entweder aus den Trilobiten oder tiefer herab, aus älteren Bran- chiopoden. Die Gigantostraken sind vielleicht eine eigene Subelasse. Erste Legion der Poecilopoden: Xiphosura. Pfellschwänzer. Nur die einzige Sippe Zimulus giebt uns heutzutage noch ein Bild von dieser abweichenden Krebsgruppe, welche besonders in der Secundär-Zeit reich- lich entwickelt gewesen zu sein scheint. Fossile Reste derselben finden sich bereits im Carbon (Bellinurus) und im Perm (Zimulus), jedoch selten. Reich- licher werden sie erst in der Trias (Ha/yeine) und im Jura, wo sie ihre Acme erreichen, Zweite Legion der Poecilopoden: Gigantostraca, H. Aiesenkrebse. In dieser Legion vereinigen wir eine Anzahl von sehr eigenthümlichen ausgestorbenen Crustaceen, welche sich den Xiphosuren zunächst anzuschlies- sen scheinen, nämlich die beiden Gruppen der Pterygotiden (Plerygotus), welche im Silur und Devon, und der Eurypteriden (Eurypterus), welche im Devon und der Steinkohle vorkommen. Es finden sich unter ihnen kolos- sale Formen, welche gegen sieben Fuss Länge erreichten, und also alle ande- ren bekannten Arthropoden bei weitem an Grösse übertrafen. Früher wurden sie zum Theil für Fische gehalten. Wahrscheinlich haben sich dieselben, zugleich mit den Limuliden oder getrennt von diesen, aus den Branchiopoden hervorgebildet. Vielleicht bilden sie mehrere verschiedene Legionen. Siebente Subelasse der Crustaceen: Malacostraca. Panzerkrebse. Diese umfangreiche Subelasse umfasst den bei weitem grössten Theil aller jetzt lebenden Crustaceen,, welche jedoch unter sich sämmtlich so nahe ver- wandt sind, dass wir dieser Subelasse keinen höheren Rang, als den sechs vorhergehenden einräumen können. Obgleich mit ihren ältesten Wurzeln bis in die Primärzeit hinabreichend, hat sie sich doch erst in der Jurazeit reichlicher entwickelt und ist erst in der Tertiärzeit zu ihrer vollen Blüthe und zur Herrschaft über die übrigen Crustaceen gelangt, so dass namentlich die Poecilopoden und Branchiopoden, welche in den älteren Zeiträumen herrsch- ten, jetzt ganz gegen sie zurücktreten. Von den beiden Legionen, in welche sich die Malacostraca theilen, den Podophthalmen und den Edriophthalmen, sind letztere die jüngeren, welche sich erst in der Jurazeit aus den ersteren entwickelt zu haben scheinen. Die Phylogenie dieser wichtigen Gruppe ist durch Fritz Müller’s glückliche und geistvolle Untersuchungen („Für Dar- win“) und insbesondere durch seine Entdeckung der Nauplius- Larven bei Eucariden, plötzlich so überraschend aufgeklärt worden, dass über die Ab- zweigung auch dieser Subelasse von den Archicariden kein Zweifel mehr be- stehen kann. Auch die Stammform dieser Subelasse ist, wie bei allen vor- Das natürliche System des Thierreichs. XClI hergehenden, ein Nauplius, welcher bei seiner weiteren Metamorphose in den für diese Abtheilung ganz charakteristischen Zoöa-Zustand übergeht, der sich noch wenig von den Phyllopoden entfernt. Diese Zoöa-Form ist höchst wichtig nicht allein als gemeinsame Stammform aller Malacostraken, sondern höchst wahrscheinlich auch der Tracheaten. Erste Legion der Malacostraca: Podophthalma. Stielaugen. Die Podophthalmen oder Thoracostraken umfassen den älteren und mächtigeren Zweig der Malacostraca, welcher sich in die vier Ordnungen der Zo&poda, Schizopoda, Stomatopoda und Decapoda spaltet. Von diesen sind die beiden letzteren divergirende Zweige der Schizopoden, die ihrer- seits aus den Zo@poden hervorgegangen sind. Erste Ordnung der Podophthalmen: Zoöpoda, H. Zoea- Krebse. Diese Ordnung umfasst die uns unbekannten, ältesten, gemeinsamen Stammformen aller Malacostraken, welche schon in der Primordial - Zeit von den Archicariden sich müssen abgezweigt, uns aber keine fossilen Reste hinterlassen haben. Die merkwürdigen Zoea -Zustände, welche noch heute in der Ontogenese der meisten Podophthalmen eine so wichtige Rolle spielen, geben uns ein Bild von der Form dieser alten Malacostraca-Ahnen, welche, wie Fritz Müller trefflich gezeigt hat (l. c. 8. 86), eine phyle- tische Entwickelungsstufe der Malacostraken darstellen, die durch eine ganze Reihe geologischer Formationen als bleibende Form bestanden haben muss. Aus ihr haben sich höchstwahrscheinlich als zwei divergente Zweige die Schizopoden und die Protracheaten entwickelt, von denen jene die gemeinsame Stammform aller Malacostraken, diese aller Tracheaten wurden. Zweite Ordnung der Podophthalmen: Schizopoda. Spaltfüsser. Die Schizopoden oder Caridioiden repräsentiren in den Genera My- sis, Euphausia ete. die ältesten jetzt noch lebenden Ahnen der Malak- ostraken, welche unmittelbar aus den Zo@poden hervorgegangen sind. Als zwei divergirende Zweige dieser Ordnung sind die Stomatopoden und | Decapoden zu betrachten, von denen man bald diese bald jene Gruppe mit den Schizopoden vereinigt hat. Gewisse Eucariden (Peneus) und an- dere Macruren durchlaufen noch gegenwärtig während ihrer ÖOntogenese das Stadium der Mysis. Dritte Ordnung der Podophthalmen: Stomatopoda. Maulfüsser. Diese Gruppe bildet den bei weitem schwächeren Zweig des Schizo- poden-Astes, welcher nur die Familie der Squilliden oder Heuschrecken- krebse (Sgailla, Gonodactylus, Erichthus etc.) umfasst. Er hat sich wahr- scheinlich viel später als der Decapoden-Zweig, aus den Schizopoden her- vorgebildet. Die ältesten fossilen Reste desselben finden sich im Jura (Squilla). XCII Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Vierte Ordnung der Podophthalmen. Decapoda. Zehnfüsser. Diese äusserst formenreiche Gruppe, zu welcher die grössten und stärksten aller jetzt lebenden Krebse gehören, und welche seit der Tertiär- zeit ebenso dominirt, wie in der Silurzeit die Trilobiten, wird allgemein in die drei Unterordnungen der Macruren, Anomuren und Brachyuren ein- getheilt. Von diesen haben sich die Macruren als die ältesten unmittel- bar aus den Schizopoden entwickelt, während die Brachyuren als die voll- kommensten erst in der Kreidezeit ans den Anomuren, und durch diese aus den Macruren hervorgegangen sind. Die Unterordnung der Macrura beginnt mit der wichtigen Familie der Eucariden oder Caridinen (Gar- neelen), von denen einige Peneus-Arten nach der interessanten Ent- deekung Fritz Müller’s die Phylogenie der-Decapoden noch ausgezeich- net in ihrer Ontogenie conservirt haben. Diese Peneus-Arten durchlaufen nach einander folgende vier Stadien: I. Nauplius; II. Zoöa; III. Mysis; IV. Peneus; und bestätigen so auf das Bestimmteste ihren vorher erläuter- ten Stammbaum. Bei den meisten anderen Decapoden ist das Nauplius- Stadium, und bei sehr Vielen auch das Zo&a-Stadium durch secundäre Abkürzung der Entwickelung verloren gegangen. Die Eucariden sind of- fenbar die reinsten Repräsentanten der alten gemeinsamen Stammform al- ler Decapoden. Aus ihnen haben sich als zwei divergirende Zweige einer- seits die übrigen, jüngeren und vollkommneren Macruren (die Familien der Seyllariden und Astaciden), andererseits die Unterordnung der Anomura entwickelt. Die letzteren sind theils besondere Anpassungs-Zustände der Macruren (Galathea, Pagurus), theils Uebergangs-Formen zu der Unterord- nung der Brachyura oder Krabben, welche sich in der Kreidezeit aus ihnen entwickelt haben. Die Macruren, von denen die ältesten Reste (Gampsonyx) schon in der Steinkohle liegen, scheinen bereits im Jura die Acme ihre Phylogenese erreicht zu haben, während die Brachyuren als die vollkommensten Decapoden noch gegenwärtig in Zunahme begriffen sind. Zweite Legion der Malacostraca: Edriophthalma. Sitzaugen. i Die Edriophthalmen oder Arthrostraken, welche in mehrfacher Bezie- hung, obgleich verhältnissmässig unansehnlich, als die vollkommensten Crustaceen angesehen werden müssen, haben sich, wie es scheint, am spä- testen von allen entwickelt, und zwar bilden sie wohl einen, von den Decapoden divergirenden Zeitenzweig der Schizopoden. Sie spalten sich in die beiden Ordnungen der Isopoden und Amphipoden, von denen die ersteren im Jura, die letzteren im Eocen ihrer ältesten (übrigeus unbedeu- tenden) Reste hinterlassen haben. Erste Ordnung der Edriophthalmen: Amphipoda. Flohkrebse. Diese Ordnung spaltet sich in die drei Unterordnungen der Sal- tatoria (Gammarus, Orchestia), der Ambulatoria (#yperia, Phronima) und der Laemodipoda (Caprella, Cyamus) von denen die beiden letzte- Das natürliche System des Thierreichs. XCHI ren wohl aus den ersteren als zwei divergirende Aeste durch Anpassung entstanden sind. Die Laemodipoden bilden meist eine besondere Ordnung. Zweite Ordnung der Edriophthalmen: Isopoda. 4Ssselkrebse. In mehrfacher Beziehung verdient diese Ordnung, welche neben den Amphipoden, und aus gemeinsamer Wurzel mit ihnen von den Schizopo- den abgegangen zu sein scheint, an die-Spitze der Crustaceen-Classe gestellt zu werden. Durch Anpassung an sehr verschiedene Lebensverhältnisse zerfällt die Ordnung in eine Anzahl von Unterordnungen und Familien, die theils, wie die schmarotzenden Bopyriden (Bopyrus, Entonisceus, Crypt- oniscus) eine rückschreitende phyletische Umbildung höchsten Grades er- leiden, theils, wie die landbewohnenden Onisciden, sich zur Luftathmung erheben und Analogieen (aber keine Homologieen!; mit den Tracheaten, insbesondere den Myriapoden erwerben. Zweiter Cladus der Arthropoden: Tracheata. Kerfe (Tracheenathmende Arthropoden). Dieser Cladus der Arthropoden umfasst die drei Classen oder Sub- classen der Arachniden, Myriapoden und der echten Insecten (im engeren Sinne), und in den letzteren zugleich die bei weitem artenreichste Ab- theilung des ganzen Thierreichs. Jedenfalls haben sich die Tracheaten aus den Crustaceen und höchst wahrscheinlich aus den Zo@poden entwickelt, worauf bereits Fritz Müller hindeutete Unter sich sind die drei Tra- cheaten-Gruppen so nah verwandt, dass man sie füglich eher, als die verschiedenen Subelassen der Crustaceen, in einer einzigen Classe vereini- gen könnte. Die gemeinsame, uns unbekannte Stammform der drei Clas- sen, ein Zo@pode, welcher sich an das Landleben und an die Luftathmung gewöhnte, und so allmählich im Laufe langer Generationen die sehr cha- rakteristische Tracheen-Athmung erwarb, muss in dem Zeitraum zwischen der Silur-Zeit und der Kohlenzeit (also entweder in der Antedevon-, in der Devon- oder in der Antecarbon -Zeit) sich entwickelt haben; denn in der Silur-Zeit gab es noch keine landbewohnenden Organismen, in der Steinkohle aber traten bereits die ersten entwickelten Tracheaten, und zwar sowohl Insecten als Arachniden auf. Wir wollen diese Stammformen als Protracheaten den drei übrigen Classen voranstellen. Erste Classe der Tracheaten: Protracheata. Urkerfe. Von diesen zwischen Silurzeit und Kohlenzeit aus den Zo@poden’ ent- wickelten Stammformen der Tracheaten sind uns zwar keine fossilen Reste bekannt. Indessen erlaubt uns die vergleichende Ontogenie der Malaco- straken, Arachniden, Myriapoden und Insecten, mit ziemlicher Sicherheit auf die Form derselben bestimmte Schlüsse zu ziehen. Gleich mehreren Zoepoden (die uns noch jetzt in Zo&a-Stadien conservirt sind), und zugleich den echten Inseeten, zwischen welchen sie mitten inne standen, müssen die Protracheaten, als deren Typus man das hypothetische Genus Zoönto- mon hinstellen könnte, drei Paar Kiefern und drei Paar locomotorische Extremitäten besessen haben. Aus diesen sechsbeinigen Zoentomiden ha- XCIV Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. ben sich höchst wahrscheinlich als gerade aus laufender Hauptzweig die Inseeten, als schwächerer Seitenzweig die Arachniden entwickelt. Die My- riapoden stellen nur ein unbedeutendes Seitenästchen der Insecten dar. Ob jetzt noch Protrocheaten leben, ist zweifelhaft. Vielleicht könnte man die Solifugen hierher stellen, vielleicht auch jene „flügellosen Insecten“, bei denen der Flügelmangel ursprünglich, nicht durch Anpassung er- worben ist (falls es unter den lebenden Insecten solche giebt!). Zweite Classe der Tracheaten: Arachnida. Spinnen. Die Spinnen besassen ursprünglich, gleich den echten Insecten, drei Beinpaare, an drei getrennten Brust-Metameren befestigt, wie es die heute noch lebenden Solifugen deutlich erkennen lassen. Erst später hat sich bei der Mehrzahl derselben das hintere Kieferpaar den drei echten Beinpaaren assimilirt, daher man den Arachniden allgemein (aber mit Un- recht) als Unterschied von den Insecten vier echte Fusspaare zuschreibt. Die Verwandtschaft der verschiedenen Spinnen -Ordnungen ist nach unse- rer Ansicht bisher gewöhnlich sehr unrichtig beurtheilt worden, indem man sich dabei fast immer nur oder doch vorwiegend auf die Analogieen, und nicht auf die Homologieen derselben stützte. Hier, wie bei den Crustaceen, bringt plötzlich die Descendenz - Theorie helles Licht in das dunkle Chaos der Gestalten-Masse. Abgesehen von den beiden Legionen der Arctisken und Pantopoden, welche wir amı liebsten ganz aus der Arachniden-Classe entfernen möchten, zerfallen die übrigen, echten Arach- niden nach unserem Dafürhalten in zwei divergente Zweige, Arthrogasteres und Sphaerogasteres, welche beide von der den Protracheaten nächstver- wandten Solifugen-Form ihren Ausgang genommen haben. Die Arctis- ken und Pantopoden, namentlich die ersteren, haben sich dagegen wahr- scheinlich schon viel früher von dem Arthropoden-Stamme abgezweigt. wir bilden daher aus ihnen die Subelasse der Pseudarachnen und stellen diesen die echten Spinnen als Autarachnen gegenüber. Erste Subelasse der Arachniden: Pseudarachnae, H. Scheinspinnen. Die Stellung dieser Gruppe unter den Arachniden betrachten wir als eine provisorische. Sie wird aber so lange beibehalten werden müssen, als nicht die Stelle ihrer Abzweigung vom Articulaten-Stamme entdeckt ist. Die beiden hierher gehörigen Legionen, Arctisken und Pantopoden, zeigen unter sich keine nähere Verwandtschaft. Erste Legion der Pseudarachnen: Arctisca. (Tardigrada). Bärthierchen. Diese Legion umfasst nur die einzige Ordnung und Familie der Arctis- ken oder Tardigraden, die wir als einen uralten Zweig des Gliederthier- Stammes betrachten, der wahrscheinlich viel älteren Ursprungs als die Arach- niden-Classe ist. Die Vierzahl der Beinpaare scheint uns nicht auf Homolo- gie, sondern auf Analogie mit den Arachniden zu beruhen. Wir vermuthen, dass dieselben näher den Würmern als den übrigen Glieder-Thieren stehen und vielleicht den Rotatorien, vielleicht den Scoleeiden, mehr als den echten Das natürliche System des Thierreichs. XCV Arthropoden verwandt sind. Stammen sie wirklich von den Protracheaten ab, so würden sie vielleicht als eigenthümlich angepasste, sehr alte Sphae- rogastern anzusehen sein und wohl den Milben am nächsten stehen. Zweite Legion der Pseudarachnen: Pantopoda. (Pyenogonida). Asselspinnen. Diese Legion umfasst nur die einzige Ordnung und Familie der Pyc- nogoniden, eine gleich der vorigen sehr eigenthümliche Articulaten- Gruppe, welche jedoch viel nähere Verwandtschafts - Beziehungen zu den übrigen Arthropoden zeigt. Vielleicht kann dieselbe als ein Zweig der Sphaerogastres betrachtet werden, der durch die einfache Anpassung an das Küstenleben seltsam modifieirt worden ist. Vielleicht sind aber die Pantopoden auch sehr aberrante Crustaceen. Zweite Subelasse der Arachniden: Autarachnae, H. Echte Spinnen. Hierher gehören alle Arachniden mit Ausnahme der Arctisken und Pantopoden. Alle Spinnen dieser Abtheilung sind zweifelsohne blutsver- wandte Glieder eines einzigen Astes, welcher sich neben dem der verei- nigten Insecten und Myriapoden von der Protracheaten -Classe abgezweigt hat. Diejenige Form, welche letztern am nächsten steht, sind die Solifu- gen, von denen aus sich wahrscheinlich sowohl die Arthrogastres als Sphae- rogastres, die beiden natürlichen Hauptgruppen der Autarachnen, als zwei divergente Zweige entwickelt haben. Zur Unterscheidung der verschiede- nen Gruppen hat man bisher bei den Autarachnen, wie bei den Arachni- den überhaupt, vorzugsweise die Differenzirung der Respirations - Organe benutzt. Offenbar ist diese hier aber nur von ganz untergeordnetem mor- phologischen Werthe, da sie bei nächstverwandten Arachniden durch ver- schiedene Anpassungs - Verhältnisse sehr verschieden abgeändert ist. Die fossilen Reste der Autarachnen (von den Pseudarachnen kennt man keine) sind im Ganzen sehr spärlich. Doch finden sich einzelne sehr deutliche Abdrücke von Arthrogastren (Scorpio, Chelifer) bereits in der Steinkohle, wogegen die Sphaerogastres erst im Jura auftreten (Palpipes). Dies stimmt überein mit unserer Vermuthung, dass die Sphaerogastres erst einen späte- ren Seitenzweig der Solifugen repräsentiren. Erste Legion der Autarachnen: Arthrogastres. Streckspinnen (Skorpione). Diese Legion umfasst die Reihe der langgestreckten sogenannten „Arachnida crustaceiformia“, welche man auch kurzweg nach ihrem am höchsten entwickelten Zweige die Skorpione nennen könnte. Sie be- ginnt mit den Solifugen, welche durch die Phryniden mit den echten Skorpionen, und mit deren degenerirtem Seitenast, den Pseudoscorpionen verbunden sind. Erste Ordnung der Arthrogastres: Solifugae. Shorpionspinnen. Die höchst interessante Ordnung der Solifugen wird gegenwärtig nur durch die einzige Familie der Solpugiden (Solpuga, Galeodes ete.) vertre- XCVI Systematische Einleitung in die Entwiekelungsgeschichte. ten. Wir erblicken in diesen Autarachnen die von allen lebenden Arach- niden am wenigsten veränderten directen Nachkommen derjenigen Protra- cheaten, welche zwischen Silurzeit und Kohlenzeit von dem Hauptaste der Protracheaten sich abzweigten, um später die gemeinsamen Stammformen aller Autarachnen‘' zu werden. Obgleich durch Anpassung sehr hoch ent- wickelt und zu den vollkommensten Arachniden gehörig, haben dennoch andererseits die Solifugen den ursprünglichen Protracheaten-Typus, der alle Arachniden, Myriapoden und Insecten als nächste Blutsverwandte verbin- det, in so ausgezeichneter Weise conservirt, dass sie als unschätzbare Zeugen dieser innigen Stammverwandtschaft an den Anfang der Autarach- nen gestellt werden müssen. Wenn alle übrigen Arthrogastren ausgestor- ben wären, und bloss die „eigentlichen“ Spinnen (Araneae) existirten, würde man die Solifugen mit mehr Recht den Insecten, als den letzteren anfügen. Von den uralten Stammvätern der Autarachnen, die den Solifugen am nächsten standen, haben sich wahrscheinlich als drei divergente Zweige erstens die zu den Skorpionen hinüberführenden Phryniden, zweitens die Phalangiten und drittens die Araneen abgezweigt!). Zweite Ordnung der Arthrogastres: Tarantulae (Phrynida). Taranteln. Auch bei dieser Ordnung, welche die einzige Familie der Phryniden (Phrynus, Thelyphonus) umfasst, sind noch, wie bei den Solifugen, die drei echten Beinpaare völlig von dem hinteren Kiefertasterpaar (dem so- genannten ersten Beinpaar) verschieden, obgleich bereits Kopf und Brust verschmolzen sind. Die Phryniden sind offenbar die unmittelbare Ueber- sangsstufe von den Solifugen zu den echten Scorpionen. Dritte Ordnung der Arthrogastres: \ Scorpioda. Skorpione. Diese Ordnung, welche die einzige Familie der echten Skorpione oder der Skorpiontden (Scorpio, Buthus) umfasst, hat sich höchst wahrschein- lich aus den Phryniden, und zunächst aus dem The/yphonus ähnlichen For- men entwickelt, und zwar schon vor der Kohlenzeit, ‘denn in der Stein- kohle findet sich bereits ein echter Skorpion (Cyelophthalmus). Vierte Ordnung der Arthrogastres: Pseudoscorpioda. 4/terskorpione. Diese kleine Ordnung, welche nur die Familie der Obisiden (Obisium, Chelifer) umfasst, betrachten wir als einen verkümmerten Seitenzweig der vorigen Ordnung, welcher sich zu dieser ähnlich, wie die Milben zu den Araneen verhält. Uebergangsformen zwischen Scorpio und Chelifer finden sich schon in der Steinkohle (Miecrolabis). | 1) Ganz wie bei den echten Inseeten, ist auch bei den Solifugen der Rumpf noch aus drei völlig getrennten Stücken zusammengesetzt, Kopf, Thorax und Abdomen. I. Der Kopf trägt 1. das Augenpaar, 2. das Antennenpaar (Kieferfühler) 3. zwei Kiefertasterpaare (zwei Unterkieferpaare). II. Die drei Metameren der Brust tragen die drei echten Bein- paare. III. Der anhangslose Hinterleib ist aus zehn Metameren zusammengesetzt. Bei allen übrigen echten Spinnen sind nicht allein die drei Metameren des Thorax unter sich, sondern auch mit dem Kopfe zusammen zum Cephalothorax verschmolzen. Auch bei den Pantopoden sind jene vier Metameren noch von einander getrennt. Das natürliche System des Thierreichs. XCVo Fünfte Ordnung der Arthrogastres: Opiliones. 4flerspinnen. Die Ordnung der Phalangier, welche aus der einzigen Familie der Opilioniden oder Phalangiden besteht (Phalangium, Opilio), steht durch ihre eigenthümlichen Verwandtschafts-Beziehungen so isolirt, dass sie keiner der übrigen Autarachnen-Ordnungen unmittelbar angeschlossen werden kann; bald wird sie mit den Arthrogastres, bald mit den Sphaerogastres vereinigt. In der That steht sie zwischen Beiden in der Mitte. Uns scheint sie ein sehr alter, selbstständiger Ausläufer des Solifugen-Stammes zu sein, welcher sich nicht in andere Ordnungen fortsetzt. Sie ist die einzige Arachniden - Ordnung, welche mit den Solifugen die verästelten Tracheenbüschel theilt. Zweite Legion der Autarachnen: Sphaerogastres, H. Aundspinnen. Diese Legion umfasst die Hauptmasse der Arachniden, nämlich die sogenannten „echten Spinnen“ im engeren Sinne oder die Webespinnen (Araneae), und die Milben (Acara). Die Acaren sind nach unserer An-. sicht Nichts weiter als ein rückgebildeter Seitenzweig der Araneen, wel- che letzteren sich als selbstständiger Ast aus den Solifugen entwickelt ha- ben. Diese Entwickelung ist vorzüglich erfolgt durch Concentration des articulirten Rumpfs, durch Verschmelzung der Metameren, und die dadurch bedingte Centralisation der Organsysteme, welche die Sphaerogastren vor allen andern Tracheaten auszeichnet, und ihnen unter diesen eine ähnliche Stellung giebt, wie den Brachyuren unter den Crustaceen. Erste Ordnung der Sphaerogastres: Araneae. HWebespinnen. Diese formenreiche Gattung umfasst die typischen oder „eigentlichen Spinnen“ im engsten Sinne, welche sich aus den Solifugen, unabhängig von den divergenten Aesten der Scorpione und Opilionen, entwickelt ha- ben. Die den Solifugen noch am nächsten stehenden scheinen die Salt- cus zu sein. Den eigentlichen Stamm der Ordnung bildet die Unterordnung der Zweilungen-Spinnen (Dipneumones), welche in die beiden Sec- tionen der nichtwebenden Vagabundae (Saltieus, Lycosa) und der we- benden Sedentariae (Tegenaria, Argyroneta) zerfällt. Ueber letztere hat sich die zweite Unterordnung der Vierlungen-Spinnen (Tetrapneu- mones) als ein höchst entwickelter Ast erhoben (Cferniza, Mygale). Fos- sile Reste der Araneen treten zuerst im Jura auf (Pa/prpes). Zweite Ordnung der Sphaerogastres: Acara. Milben. h Diese ebenfalls sehr formenreiche Ordnung, welche gewöhnlich mit Un- recht an den Anfang der Arachniden-Ülasse gestellt wird, halten wir nıcht für den Ausgangspunkt, sondern für einen einseitig verkümmerten Seitenzweig der Classe, welcher durch besondere einfache Anpassungs - Verhältnisse aus den Araneen (oder vielleicht auch aus den Opilionen?) hervorgegangen ist. Der grösste Theil der hierher gehörigen, meist sehr kleinen und verküm- Haeckel, Generelle Morphologie, II. KEHKEHK XCVIII Systematische Einleitung in die Entwiekelungsgeschichte. merten Spinnen ist durch das Schmarotzerleben sehr stark degenerirt, am stärksten die wurmförmigen Linguatuliden (.Seanthotheca) und Simoni- den (Demoder). Dagegen sind die nicht schmarotzenden Oribatiden (Oribates) weniger entartet, ebenso die Hydrachniden (Limnochares), Bdelliden (Bdella) ete.!). Dritte Classe der Tracheaten: Myriapoda. Tausendfüsser. Diese kleine Tracheaten -Gruppe erscheint in entwickeltem Zustande so sehr von den übrigen Artieulaten verschieden, dass man sie weder den echten Insecten, noch den Arachniden (und am wenigsten den Ürustaceen !) einreihen kann, obwohl man alle drei Versuche gemacht hat. Wie jedoch die vergleichende Anatomie und namentlich die Ontogenie beweist, sind die Myriapoden den Insecten nächstverwandt, und besassen ursprünglich, gleich allen Tracheaten, drei Beinpaare. Die Vielzahl der Beinpaare ist hier (ebenso wie bei den Arachniden die Vierzahl) erst als secundär erworben zu betrachten. Die jungen aus dem Ei entschlüpfenden My- riapoden besitzen nur drei Beinpaare, wie sie ihre alten Voreltern zeit- lebens behielten. Die Myriapoden haben sich wohl viel später, als die Arachniden, von dem in die Inseeten-Classe sich fortsetzenden Hauptstamme der Tracheaten abgezweigt, jedenfalls vor der Jura-Zeit, da sie sich im Jura bereits fossil finden (Geophilus). Die kleine Classe enthält nur zwei Ordnungen; Chilopoda oder Syngnatha (Geophilus, Scolopen- dra) und Diplopoda oder Chilognatha (Julus, Polydesmus), von denen wahrscheinlich die ersteren dem ursprünglichen Myriapoden - Stammvater - näher stehen, als die mehr veränderte letztere Gruppe. Vierte Classe der Tracheaten : Inseeta. /nsecten. Die Classe der echten oder sechsbeinigen Insecten als die formen- reichste aller Thiergruppen hat in vieler Beziehung für die organische Morphologie eine besondere Bedeutung, besonders auch deshalb, weil nir- gends so wie hier die unwissenschaftlichste und gedankenloseste Formen- spielerei als „morphologische Wissenschaft“ eultivirt und verherrlicht worden ist. Ihr grösstes reales Interesse für die wirklich wissenschaftliche Morpho- logie liegt darin, dass sie uns zeigt, wie innerhalb des engsten anatomischen Spielraums und ohne tiefere wesentliche Organisations - Modifieationen die grösste Mannichfaltigkeit der Formen realisirt werden kann. In der That sind alle Insecten, trotz ihrer zahllosen Gattungen und Arten, so innig verwandt, und durch so wenig wesentliche und tiefer greifende Organisa- tions-Differenzen getrennt, dass sie sich in sehr wenige Hauptabtheilun- gen (Ordnungen) zusammenfassen lassen, und dass selbst diese qualitativ weniger divergiren, als viele andere „Ordnungen“ des Thierreichs. Was den Ursprung der Insecten-Classe betrifft, so haben wir bereits bemerkt, dass dieselben die wenig veränderte Fortsetzung der aus den Zo&- poden entsprungenen Protracheaten darstellen. Das erste Protracheat, wel- 1) Wenn man die Milben an den Anfang der Arachniden stellt, so ist dies eben so falsch, wie wenn man die Cestoden an den Anfang der Würmer, die Siphonostomen an den Anfang der Crustaceen stellt. Die niedrige Organisation dieser Gruppen ist erst durch Anpassung erworben, nicht ursprünglich ! Das natürliche System des Thierreichs. XCIX ches zwei entwickelte Flügelpaare besass, können wir als den gemeinsa- men Stammvater aller uns bekannten jetzt lebenden und fossilen Insecten betrachten, da die flügellosen Formen zweifelsohne sämmtlich von geflü- gelten Voreltern (ebenso wie die zweiflügeligen von einflügeligen) abstam- men und erst durch Anpassung und secundäre Degeneration ihre Flügel eingebüsst haben. Die Entwickelung jenes Stammvaters fällt in den Zeit- raum zwischen Silurzeit und Kohlenzeit, wahrscheinlich in die antedevo- nische oder die devonische Zeit. In der Steinkohle (vielleicht schon im Devon!) treten zum ersten Male unzweifelhafte Insecten auf, und zwar ausschliesslich kauende Insecten (Orthoptera, Neuroptera, Coleoptera). Erst viel später (im Jura) erscheinen die vollkommensten Kauenden (Ay- menoptera) und die echten saugenden Insecten (Hemiptera, Diptera), am spätesten (erst tertiär) die Schmetterlinge (Zepidoptera). Offenbar haben sich also die Sugentien erst später aus den ursprünglich allein vorhan- denen Masticantien hervorgebildet!). Erste Subelasse der Inseeten: Masticantia. Kau- Insecten. Diese Gruppe steht den übrigen Tracheaten und namentlich den Sol- pugiden, viel näher, als die erst später von ihr abgezweigte Gruppe der Sugentien. Sie allein ist in der Primärzeit vorhanden gewesen. Die al- lerältesten Insecten waren höchstwahrscheinlich entweder Orthopteren oder Neuropteren, oder Mischformen zwischen diesen beiden Ordnungen, wel- che wir in der Ordnung der Tocoptera oder Stamm-Insecten verei- nigen, da wir dieselben in keiner Weise scharf zu trennen vermögen, Erste Ordnung der Insecten: Tocoptera, H. Stamm- Insecten. Diese Ordnung gründen wir für die vereinigten Urdnungen der Ortho- ptera und Neuroptera, welche durch die Pseudoneuroptera so unmittelbar ver- bunden sind, dass wir (bei der bereits bemerkten phylogenetischen Werth- losigkeit der Insecten- Metamorphose) dieselben in keiner Weise scharf zu » 1) Sowohl diese paläontologische Urkunde, als viele andere Gründe beweisen, dass bei den Inseeten der Umstand, ob die Entwickelung mit oder ohne Metamorphose ver- läuft, nur ein secundäres Interesse besitzt, und für diemorphologische Erkennt- niss ihrer Verwandtschafts- Verhältnisse nur mit der grössten Vorsicht und Kri- tik verwerthet werden kann. Bei den Crustaceen, bei den Anneliden, bei den Mollusken, bei den Echinodermen ist der Fall keineswegs selten, dass von nächstverwandten Arten (die oft selbst einem Genus angehören!) die einen mit der ausgezeichnetsten Metamor- phose, die andern dagegen ganz direct, ohne alle Metamorphose sich entwickeln! Dies rührt daher, dass die Metamorphose bald durch das Gesetz der abgekürzten Vererbung zusammengezogen, bald durch Anpassung weiter ausgedehnt, bald selbst neu erworben wird. Wie Fritz Müller (l. ce. S. 30) sehr richtig bemerkt, ist wahrschein- lich auch die vollkommene Metamorphose vieler, wenn nicht aller Insecten als eine solche durch neue Anpassungen während der Ontogenese erworbene (nicht von dem ursprünglichen Stammvater der Inseeten ererbte!) anzusehen, wobei jedoch immer Rück- schläge in die Metamorphosen früherer Voreltern mit im Spiel sein mögen. Jedenfalls müssen wir die Eintheilung der Inseeten in Ametabola und Metabola völlig verwer- fen. Offenbar ist für diese falsche Trennung das Wort „vollkommene‘‘ Metamorphose verhängnissvoll geworden! Nach aller sonstigen Analogie müssten gerade die unvoll- kommensten Inseeten die vollkommenste Metamorphose haben (wie die Eucariden unter der Malacostraca), während die vollkommensten Insecten gar keine Metamor- phose mehr besitzen müssten (wie die Edriophthalmen unter den MalacostracaN. In der That ist es aber gerade umgekehrt! Keck ) C Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. trennen im Stande sind. Sowohl die Orthopteren als die Neuropteren umfas- sen eine Anzahl von zieinlich verschiedenartigen, niedrig stehenden und offen- bar sehr alten Insectenformen, von denen mehrere darauf Anspruch machen könnten, als die nächsten Verwandten der uralten Stammform aller Insecten zu gelten. Nebst den aus ihnen entwickelten Coleopteren sind die Tocopte- ren die einzigen Insecten, die sich schon in der Steinkohle finden. Erste Unterordnung der Tocoptera: Pseudoneuroptera. ÜUrnetzflügler. Diese Unterordnung ist wahrscheinlich von allen jetzt lebenden Insecten- Gruppen die älteste und umfasst vermuthlich diejenigen Stamminseeten, aus denen sich demnächst erst Orthopteren und Neuropteren als zwei divergente Zweige entwickelt haben. Es gehören hierher die vier Sectionen der Am- phibiotica (Zphemerida, Libellulida, Perlida), der Corrodentia (Ter- mitida, Embida, Psocida), der Thysanoptera (Physopoda, Thripida) und der Thysanura (Zepismida, Podurida). Von diesen sind wahrscheinlich die Amphibiotica diejenigen, welche von allen bekannten Insecten der ältesten gemeinsamen Stammform am nächsten stehen. Aus den Tracheen- Kiemen, welche die Larven dieser Thiere besitzen, sind vielleicht die In - secten-Flügel entstanden. Fossile Reste derselben finden sich bereits in der Steinkohle (Termes). Zweite Unterordnung der Tocoptera: Neuroptera. Netzflügler. Diese Ordnung hat sich wahrscheinlich erst aus der vorigen, mit der sie nächstverwandt ist, entwickelt. Vielleicht ist jedoch das parentale Verhält- niss auch umgekehrt. Sie umfasst drei Sectionen: I. Planipennia (Panor- pida, Sialida, Hemerohida), welche den eigentlichen Stamm der Gruppe bil- den; II. Trichoptera (Phryganida) und Ill. Strepsiptera (Ahipiptera), welche beide erst von den ersteren als zwei besondere Aeste sich abgezweigt haben. Die in der Steinkohle gefundene Dietyophlebia stellt eine verbindende Zwischenform zwischen den Ballen (Neuropteren) und Libelluliden (Pseudo- neuropteren) her. Dritte Unterordnung der Tocoptera: Örthoptera. Gradflügler. Diese Unterordnung hat sich wahrscheinlich gleich der vorigen von den Pseudoneuropteren abgezweigt, mit welchen dieselbe gewöhnlich vereinigt wird. Jedenfalls ist auch dieser Zweig einer der ältesten und am wenigsten veränderten. Es gehören hierher die beiden Sectionen der Ulonata (Blat- tiden und Heuschrecken) und der Labidura (Forficuliden), von denen die letztere wahrscheinlich einen kleinen, durch specielle Anpassung abgeänder- ten Seitenzeig der ersteren darstellt. Fossile Reste von Blattiden, Acridiern und Locustiden finden sich bereits in der Steinkohle. Zweite Ordnung der Insecten: Coleoptera. AKüäfer. Die Käfer -Ordnung ist wohl von allen Gruppen der Organismen dieje- nige, bei welcher die unendliche Mannichfaltigkeit im Einzelnen und Kleinen Das natürliche System des Thierreichs. Cl das grösste Missverhältniss zu der typischen Einförmigkeit im Grossen und Ganzen zeigt. Daher erscheint auch eine genealogische Anordnung ihrer zahlreichen Familien, und selbst eine Gruppirung derselben in wenige grös- sere Sectionen noch ganz unmöglich. Zweifelsohne haben sich die Käfer aus den Tocopteren, und zwar wahrscheinlich aus einem Zweige der Orthopteren entwickelt. Sie sind die einzigen Insecten, welche ausser den Tocopteren bereits in der Steinkohle vorkommen (einige Cureulioniden). Dritte Ordnung der Insecten: Hymenoptera. Haufflügler. Gleich den Käfern erscheint auch die Ordnung der Hymenopteren als eine so einheitliche und in sich abgeschlossene Gruppe, dass keine Verbin- dungsglieder mit andern Insecten - Ordnungen bekannt sind. Gleich den Kä- fern sind auch die Hymenopteren jedenfalls aus den Tocopteren entstanden, und zwar wahrscheinlich aus einem Zweige der Neuropteren oder der Pseudo- neuropteren. Von allen kauenden Insecten haben sie sich am spätesten ent- wickelt. Die ersten fossilen Reste derselben gehören dem Jura an. Zweite Subelasse der Insecten: Sugentia. Sang-Insecten. Die Insecten mit saugenden Mundtheilen oder die Sugentien, welche die drei Ordnungen der Hemiptera, Diptera und Lepidoptera umfassen, haben sich erst spät aus der Subelasse der Masticantien entwickelt und zwar höchst- wahrscheinlich aus den Tocopteren. Der nähere Ort ihres Ursprungs aus diesen wird sehr schwierig zu ermitteln sein, da alle drei Ordnungen in sich abgeschlossene Gruppen ohne Uebergangs-Formen (gleich den Hymenopteren und Käfern) darstellen, und da uns weder die Ontogenie noch die Paläonto- logie über ihre Genealogie belehren. Wahrscheinlich sind Hemiptera und Lepidoptera als zwei divergente Zweige aus den Toocopteren, vermuthlich aus den Pseudoneuropteren oder aus den Neuropteren entstanden, wogegen die Dipteren sich aus den Hemipteren entwickelt haben werden. Die ältesten bekannten Reste gehören dem Jura an. Vierte Ordnung der Insecten: Hemiptera. Schnabelkerfe. Diese Ordnung ist höchst wahrscheinlich unter den Insecten mit saugen- den Mundtheilen die älteste, welche sich vielleicht schon in der Primärzeit von den Tocopteren abgezweigt hat. Wenigstens scheint darauf der kürzlich von Dohrn beschriebene Eugereon aus dem Perm zu deuten, welcher eine Mischung von Charakteren der Neuropteren und Hemipteren darstellt und auf eine Uebergangsform von erstern zu letztern als auf ihren gemeinsamen Stammvater hindeutet. Von den beiden grossen Unterordnungen, in welche die Ordnung zerfällt, den Homoptera (Blattläusen und Cicaden) und den Heteroptera (Wanzen), sind die ersten wahrscheinlich die älteren. Von Beiden finden sich bereits Reste im Jura vor. Die Läuse oder Pediculiden, welche man als eine dritte Unterordnung betrachten kann, sind Hemipteren, welehe durch Anpassung an Parasitismus in ähnlicher Weise rückgebildet sind, wie die Flöhe unter den Dipteren. CH Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. Fünfte Ordnung der Insecten: Diptera. Fliegen. Diese höchst umfangreiche Insecten - Ordnung hat sich wahrscheinlich aus den Hemipteren (vielleicht jedoch auch aus gemeinsamer Wurzel mit die- sen oder direet aus den Tocopteren) entwickelt. Von den beiden grossen Unterordnungen, in welche die Ordnung zerfällt, den Nemocera (Mücken) und den Brachycera (Fliegen) sind die ersteren sehr wahrscheinlich die älteren, aus denen sich die letzteren erst später entwickelt haben. Von Beiden finden sich die ältesten Reste im Jura. Als zwei weitere Unterord- nungen kann man die Aphaniptera (Flöhe) und die Pupipara (Laus- fliegen) betrachten, welche wahrscheinlich aus den Brachycera (vielleicht aber auch aus einer älteren Gruppe der Dipteren) durch specielle Anpassungs- Verhältnisse entstanden sind. Sechste - Ordnung der Insecten: Lepidoptera. Schmetterlinge. Diese Ordnung, welche in mehrfacher Beziehung als die vollkommenste der saugenden Insecten betrachtet werden kann, und den vorigen gegenüber eine ähnliche Stellung einnimmt, wie die Hymenopteren gegenüber den an- deren Masticantien, scheint sich am spätesten von allen Insecten - Ordnungen entwickelt zu haben. Sichere fossile Beste derselben sind erst aus der Ter- tiärzeit bekannt. Ihre Abstammung erscheint sehr schwierig zu ermitteln, da auch diese Ordnung, gleich den vier vorhergehenden, in der Gegenwart sehr abgeschlossen erscheint und da alle verbindenden Zwischenformen und Uebergangsglieder zu anderen Ordnungen ausgestorben zu sein scheinen. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sich die Schmetterlinge aus den Tocopteren (vielleicht aus gemeinsamer Wurzel mit den Hymenopteren oder aus diesen selbst?) entwickelt. Vierter Stamm des Thierreichs: Mollusca. Weichthiere. Die Thiergruppe der Mollusken oder Weichthiere wird seit Bär und Cuvier von den meisten Zoologen als eine einheitliche und selbstständige Hauptabtheilung des Thierreichs angeschen, welche der der Wirbelthiere, der Articulaten ete. äquivalent ist, mithin einen selbstständigen Stamm, ein eigenes Phylon des Thierreichs darstellt. Erst neuerdings hat man diesen Stamm in zwei Hauptgruppen gespalten, welche von hervorragenden Zoologen, wie namentlich von Huxley, als zwei besondere „Typen oder Unterreiche“ des Thierreichs angesehen werden und demnach zwei besonderen „Phylen“ entsprechen würden: die eine dieser Hauptgruppen umfasst die Mollus- coiden oder falschen Mollusken, die drei Classen der Bryozoen, Tuni- caten und Spirobranchien; die andere umfasst die Mollusken im eneeren Sinne, oder die echten Mollusken, die vier Classen der Rudisten (vielleicht Molluseoiden?), der Elatobranchien, Cochliden (Cephalo- phoren) und Cephalopoden. Nach unserer Ansicht ist es das Wahrschein- lichste, dass diese beiden Hauptgruppen nicht besondere Phylen, sondern nur Subphylen eines und desselben Mollusken-Stammes sind. Die Mollus- coiden verhalten sich zu den echten Mollusken zZ wie die Wür- Das natürliche System des Thierreichs. CI mer (Vermes), zu den Gliederfüssern (Arthropoden); d.h. die ersteren ent- halten die niederen und unvollkommneren phyletischen Entwickelungs - Stu- fen, aus welchen die letztern als höhere und vollkommnere, stärker differen- zirte Formen sich erst später hervorgebildet haben. "Wir glauben die Orga- nisations-Unterschiede zwischen den beiden stammverwandten Hauptgruppen hinreichend hervorzuheben, indem wir dieselben als besondere Subphylen über einander stellen. Die Molluscoiden in dem Umfange, in welchem wir dieselben hier begrenzen (die drei Classen der Bryozoen, Tunieaten und Spi- robranchien) bezeichnen wir als Himategen (Mantelthiere oder Sackthiere im weiteren Sinne). Die höheren oder eigentlichen Mollusken, welche sich unter Anderem durch den Besitz einer Herz- Vorkammer und dreier Haupt- Ganglien - Paare von jenen unterscheiden, stellen wir ihnen als Otocardier (Mollusken mit Herzvorkammer) gegenüber. Die Paläontologie der Mollusken ist in vieler Beziehung äusserst merk- würdig und lehrreich, insbesondere für die Erkenntniss des Leichtsinns und des Mangels an kritischem Urtheil, mit dem bisher gewöhnlich das paläonto- logische Material verwerthet worden ist. Kein einziger organischer Stamm hat eine solche ausserordentliche Masse von fossilen Resten in allen Schich- ten der Erdrinde, von den silurischen an, hinterlassen, als das Phylum der Mollusken, sowohl was die Anzahl der Arten, als die ungeheuren Mengen der Individuen betrifft. Und dennoch haben diese Massen von petrificirten Mollusken-Resten für ihre Phylogenie nur ein ganz untergeordnetes Interesse. Deutlicher als irgendwo tritt hier die weite Kluft zu Tage zwischen dem Werthe, welchen die empirische Paläontologie für die wissenschaftliche Phylogenie, und demjenigen, welchen sie für die praktische Geologie besitzt. Für die letztere sind die fossilen Mollusken - Reste von der aller- grössten Wichtigkeit, und spielen als „Leitmuscheln“, als „Denkmünzen der Schöpfung“, welche die einzelnen Formationen und Systeme charakterisiren, die bedeutendste Rolle. Für die Phylogenie dagegen sind die fossilen Mol- lusken - Reste fast von geringerem Interesse, als diejenigen irgend einer an- deren Hauptabtheilung der Organismen, die überhaupt zahlreiche Reste hin- terlassen hat. Im Hinblick auf die ausserordentliche Menge und Mannichfaltigkeit ihrer fossilen Formen besitzt die Pa- läontologie der Mollusken für die Geologie das grösste, für die Phylogenie das geringste Interesse. Dieser auffallende Umstand erklärt sich unserer Ansicht nach einfach daraus, dass die eigentliche Entwickelungs-Zeit des Mollusken - Stammes als Ganzen, seine Epacme, schon in die ältere archolithische Zeit fällt, welche vor der Silur-Zeit veriloss. In den silurischen Schichten, den ältesten von allen petrefactenreichen Formationen, finden wir bereits das fertige und reife Resultat des ungeheuer langen Entwickelungs - Processes, welchen die Mol- lusken bereits vor der silurischen Zeit müssen durchgemacht haben. Wir finden daselbst nicht nur die niederen, sondern auch bereits die vollkom- menste Mollusken -Classe, die der Cephalopoden, in der reichlichsten Ent- wickelung vor. Viele Mollusken-Gruppen befinden sich in der Silur -Zeit offenbar bereits in der Acme, viele selbst schon in der Paracme. Diese si- lurischen Mollusken führen uns aber nicht, wie gewöhnlich angenommen wird, die ersten Anfänge, sondern vielmehr ein sehr spätes Entwickelungs-Stadium dieses Stammes vor Augen. Offenbar haben die Mollusken, (und gleicherweise vermuthlich auch die Coelenteraten) in der archolithischen Zeit eine ebenso hervorragende CIV Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. und herrschende Stellung behauptet, wie die Arthropoden und Vertebraten von Beginn der Secundär-Zeit an. Die Blüthe der letzteren bezeichnet ebenso die secundäre und tertiäre, wie die Blüthe der ersteren die primordiale und primäre Zeit. Diese Ansicht erscheint um so zutreffender, je mehr uns auch die ver- gleichende Anatomie und Ontogenie lehrt, dass der Mollusken - Stamm als Ganzes eine sehr tiefe, und unter den drei höheren (dipleuren) Thierstämmen jedenfalls die tiefste Stufe einnimmt. Besonders ist für denselben der fast gänzlicheMangelder Metameren-Bildung sehr bezeichnend. Wäh- rend die Arthropoden und Vertebraten durch allgemeine und sehr reichliche Metameren-Entwickelung stets als Bionten den Rang von Personen, oder von Form - Individuen fünfter Ordnung einnehmen, bleiben die meisten Mol- lusken (und grade die höheren, die Otocardier, allgemein!) als Bionten auf der vierten Stufe der morphologischen Individualität, auf der des einzelnen Metameres stehen. Die Skeletbildung ist hier im Ganzen unvollkommener, als in irgend einem anderen Thierstamme, da sie sich meistens auf die Aus- scheidung sehr einfach gebauter Kalkschalen beschränkt. Die Organisation des Central- Nervensystems, des Muskel-Systems ete. ist ebenfalls weit un- vollkommner, als bei den Vertebraten und Arthropoden, und selbst als bei den Echinodermen. Da die meisten äusseren Mollusken-Schalen (und nur diese sind gewöhn- lich erhalten) an und für sich sehr wenige Beziehungen zu den tieferen Orga- nisations - Verhältissen der Thiere haben, so sind dieselben nur mit grosser Vorsicht zu Schlüssen auf letztere zu verwerthen. Sehr weit entfernte Mol- lusken haben oft höchst ähnliche Schalen, und von zwei sehr nah verwandten Mollusken - Gattungen (z. B. Heli und Arivn) besitzt oft die eine eine sehr ausgebildete, die andere gar keine Schale. Die zahlreichen nackten, aller Schulen entbehrenden Mollusken konnten gar keine fossilen Spuren hinter- lassen. Und doch ist zu vermuthen, dass grade in der frühern Zeit die nack- ten Mollusken im Verhältniss noch weit massenhafter werden entwickelt ge- wesen sein, als die beschalten. Nach der gewöhnlichen Logik der Zoologen und Botaniker könnte man allerdings behaupten, dass keine nackten Mol- lusken vor der Jetztzeit existirten, weil wir keine fossilen Spuren von ihnen finden, und dass dieselben alle erst im Anfang der „Jetztzeit“ (nach Abschluss der „Vorzeit“!) „geschaffen“ worden seien! Da der Mollusken - Stamm in der Silurzeit bereits einen so hohen Entwi- ckelungs-Grad erreicht hatte, dass (ausser den Rudisten) alle Classen desselben, (und selbst die meisten Hauptgruppen der einzelnen Classen) neben einander existirten, so dürfen wir uns nieht wundern, dass uns die Paläontologie über deren successive Entwickelung so wenig Aufschlüsse liefert, und dass namentlich auch verbindende Zwischenformen zwischen den einzelnen Haupt- gruppen hier im Ganzen seltener als sonst sind. Diese, sowie die alten ge- meinsamen Stammeltern aller Mollusken, waren längst vor der Silur- Zeit schon ausgestorben. Auch die Ontogenie der Mollusken liefert uns aus die- sem Grunde über ihre Phylogenie nur verhältnissmässig wenig Aufschlüsse; auch sie bezeugt vorzugsweise (namentlich in der Embryologie der Cephalo- poden!\ das ausserordentlich hohe Alter des Stammes. Unter diesen Umstän- den müssen wir die Phylogenie der Mollusken mehr aus ihrer vergleichenden Anatomie, als aus ihrer Ontogenie und Paläontologie construiren. In kurzen Zügen stellt sich die Phylogenie der Mollusken-Classen nach unserer jetzigen Auffassung folgendermaassen dar: Am tiefsten von allen be- Das natürliche System des Thierreichs. CV kannten (!) Mollusken stehen die Bryozoen, welche wir demnach als Aus- gangspunkt betrachten müssen. Aus diesen entwickelten sich als divergente Zweige einerseits die Tunicaten (welche sich nicht weiter in andere Classen fortsetzten), andrerseits die Spirobranchien, aus denen wahrscheinlich die Rudisten uud die Elatobranchien entsprangen. Unter den letzteren führen die Inelusen (Pholadaceen) unmittelbar zu den Scaphopoden (Dentaliden) und durch diese zu den Pteropoden hinüber. So hat sich wahrscheinlich die höchst stehende Gruppe der mit Kopf und Zahn- Apparat versehenen Mol- lusken (Odontophora) aus den niedern, kopflosen und zahnlosen Mollusken (Elatobranchien und Himategen) hervorgebildet. Die beiden Classen der Odon- tophoren, (Cochliden und Cephalopoden) betrachten wir als zwei divergente Aeste der Pteropoden-Gruppe (Vergl. Taf. Vl). Entweder hat sich der Mollusken-Stamm als ganz selbstständiges Phy- lum aus einer eigenen autogonen Moneren -Form entwickelt, oder er hängt an seiner Wurzel mit anderen thierischen Stämmen zusammen. Im letzteren Falle hat er sich aller Wahrscheinlichkeit nach von den Würmern, und zwar von den Turbellarien abgezweigt (S. unten S. 413). Falls Himategen und Ötocardier zwei getrennte Phylen repräsentiren sollten (was wir nicht glau- ben!), so würden vielleicht die ersteren durch die Bryozoen, die letzteren durch die Lipobranchien (#t4odope!) mit den Würmern (Turbellarien) zusam- menhängen. Erstes Subphylum der Mollusken: Himatega, H. Niedere Mollusken (ohne Herzohr). Als Himategen vereinigen wir die drei niederen und unvollkommneren Classen des Molluskenstammes: Bryozoen, Tunicaten und Spirobranchien, welche durch unvolikommneres Centralnervensystem und Cireulationssystem, und speciell durch Mangel der Herzvorkammer, sich wesentlich von dem zweiten Subphylum, den Otocardiern unterscheiden. Bald werden alle drei Classen, bald nur die Bryozoen und Tunicaten, als Molluscoiden zusammen- gefasst. Vielleicht gehört als eine vierte Ulasse noch die der Rudisten hier- her, welche zwischen den Spirobranchien und Elatobranchien mitten inne steht. lie Wurzel der Himategen, wie der Mollusken überhaupt, bilden die Bryozoen, von denen Tunicaten und Spirobranchien als zwei divergente Aeste ausgehen. Erste Classe der Himategen: Bryozoa. Moosthiere. Von allen Mollusken stehen die Bryozoen hinsichtlich ihrer Gesamnt- Organisation am tiefsten, wie schon der Mangel des Herzens und besonderer Sinnes-Örgane, sowie überhaupt der niedere Differenzirungsgrad sämmtlicher Organsysteme beweist. Zugleich stehen dieselben von allen Mollusken den Würmern am nächsten, so dass sie selbst von vielen Zoologen gar nicht als Mollusken, sondern vielmehr als echte Würmer angesehen werden. Doch ist sowohl die Stelle des Artieulaten- Stammbaums, von welchem sich die Bryozcen eventuell abgezweigt haben könnten, ganz unbekannt, als auch ihr unmittelbarer Zusammenhang mit den übrigen Mollusken - Classen sehr zwei- felhaf. Am nächsten scheinen sie den Brachiopoden zu stehen, - ven gewissen Bryozoen sehr ähnlich sind. innerhalb der ganz reichen Classe erscheint die gesammte innere Organisation so einft CVI Systematische Einleitung in die Entwickelungsgeschichte. wir daraus auf eine schon vor sehr langer Zeit (in früherer Primordial-Zeit) stattgefundene Abtrennung der Bryozoen von den übrigen Mollusken schlies- sen können. Die fossilen Reste von Bryozoen sind zwar schon von den älte- sten Formationen an sehr zahlreich, sagen indess über die Phylogenie der- selben nur sehr wenig aus, da nur die härteren, mit festeren und stark ver- kalkten Gehäusen versehenen Bryozoen der Fossilisation fähig sind. Von den sieben Ordnungen, in welche die Classe zerfällt wird, haben fünf Ordnungen gar keine, und nur zwei Ordnungen (Cyclostomen und Chilostomen) sehr zahl- reiche fossile Reste hinterlassen. Ein sicherer Stammbaum ist daher nicht zu entwerfen. Von den beiden Subelassen, auf welche sich diese sieben Ord- nungen vertheilen, @ymno/aema und Phylactolaema , sind die ersteren offen- bar die älteren, aus denen sich die letzteren erst später entwickelt haben. Erste Subelasse der Bryozoen: Gymnolaema. Moostkiere olme Kragen. Diese Subelasse, welche an Umfang bei weitem die andere übertrifft, er- scheint in jeder Beziehung als die unvollkommnere und niedriger organisirte von Beiden. Sie zerfällt in fünf Ordnungen: 1. Cyelostomata (Centrifu- ginea), 2. Ctenostomata, 3. Chilostomata (Aadicellata et Inerustata, s. Cellulinea), 4. Paludicellea, 5. Urnatellea. Von diesen haben die beiden letzteren, sowie die Ctenostomen, gar keine fossilen Reste hinterlas- sen. Von den beiden Unterordnungen der Chilostomen haben die Radicella- ten fast gar keine, nur die Incrustaten zahlreiche Petrefacten geliefert; nur die einzige Ordnung der Cyclostomen scheint ziemlich vollständig conservirt zu sein. Alle Bryozoen - Reste, von der cambrischen O/dhamia an bis zum Jura, gehören der Ordnung der Cyclostomen oder Centrifugineen an. Erst im Jura erscheinen die ersten vereinzelten Spuren von Chilostomen oder Cel- lulineen, welche in der Kreide bereits eine sehr starke Entwickelung zeigen, und gleich allen anderen bekannten Ordnungen noch jetzt am Leben sind. Zweite Subelasse der Bryozoen: Phylactolaema. Moosthiere mit Kragen. Diese Subelasse, die höhere und vollkommnere von Beiden, hat sich of- fenbar erst aus der vorigen entwickelt. Sie umfasst die beiden Ordnungen der Pedicellinea (Pedicellinida) und der Lophopodia (P/umatellida et Cristatellida),. Von Beiden sind fossile Reste nicht bekannt. Zweite Classe der Himategen: Tunicata. Mantelthiere. (Synonym: .Ascidiae Tethya. Gymnacephala. Perigymna. Xylimatia.) Die Tunicaten oder Mantelthiere stimmen sämmtlich durch ihre Gesamnt- Organisation und durch besondere Eigenthümlichkeiten derselben so sehr un- ter einander überein, dass sie von allen anderen Mollusken-Classen scharf getrennt erscheinen, und eine sogenannte „gute oder natürliche“ Classe bil- den. Dies heisst mit anderen Worten nichts weiter, als dass wir ihre ver- wandtschaftliche Verkettung mit den anderen Mollusken, und namentlich ihre Vorfahren, nieht kennen. Alles deutet darauf hin, dass die Tunicaten schon sehr frühzeitig von der gemeinsamen Mollusken-Wurzel sich abgezweigt und als selbstständige isolirte Gruppe entwickelt haben. Um so mehr ist es zu Das natürliche System des Thierreichs. CVI bedauern, dass grade diese, in mehrfacher Beziehung sehr ausgezeichnete Gruppe, eine von den wenigen Thierclassen ist, welche gar keine fossi- len Reste hinterlassen haben. Wir sind daher bezüglich ihrer Abstam- mung lediglich auf die Zeugnisse der vergleichenden Anatomie und Ontogenie angewiesen. Diese lehren uns nahe Verwandtschafts-Beziehungen der Tu- nicaten sowohl zu den Bryozoen, als zu den Brachiopoden und Lamellibran- chien. Doch sind diese Beziehungen so allgemeiner Natur, dass wir keine speciellen phylogenetischen Schlüsse darauf gründen können. Wie es scheint, haben sich die Tunicaten von dem gemeinsamen Himategen - Stamme schon sehr tief unten abgezweigt, früher als die Brachiopoden. Die Bryozoen, wie wir sie jetzt kennen, lassen sich kaum als die unmittelbaren Vorfahren der Tunicaten, wohl aber als Abkömmlinge derselben Wurzel betrachten. Auch innerhalb der Tunicaten-Classe ist der Stammbaum schwer herzustellen, da alle gegenwärtig lebenden Tunicaten (— und bloss aus diesen kennen wir die Classe! —) wohl nur spärliche Reste einer vormals sehr reich entwickelten Thiergruppe sind. Der uralten gemeinsamen Stammform aller Tunicaten scheint von den gegenwärtig lebenden die Ordnung der Appendicularien am nächsten zu stehen, von welcher als zwei divergente Hauptäste einerseits die schwimmenden, andrerseits die festsitzenden Tunicaten ausgehen. Diese beiden Subelassen, Neetaseidiae und Chthonasridiae, scheinen zwei un- abhängig von einander entwickelte Hauptzweige der Classe darzustellen. Erste Subelasse der Tunicaten : Nectascidiae. Schwimmende Mantelthiere. Diese Subelasse umfasst vier verschiedene Ordnungen, nämlich: I. Co- pelata (Einzige Familie: Appendicularida. Genus: Jppendieularia). II. Thaliada (Einzige Familie: Salpıda. Genera: Salpa. Salpella). III. Cyelomyaria (Einzige Familie: Doliolida. Genus: Doliolum). IV. Lu- eiae (Einzige Familie: Pyrosomatida. Genus: Pyrosoma). Wir sind ge- genwärtig noch ausser Stande, die genealogischen Beziehungen dieser vier Ordnungen zu einander näher zu erörtern. Wahrscheinlich sind die drei letzten Ordnungen vereinzelte Reste von divergenten Zweigen eines fast ganz untergegangenen und früher vermuthlich reich entwickelten Nectaseidien- Astes. Viel älter ist wahrscheinlich die kleine Ordnung der Copelaten, wel- che das einzige Genus Sppendien/aria umfasst. Sie scheint unter allen be- kannten Tunicaten der ursprünglichen gemeinsamen Stammform derselben am nächsten zu stehen. Insbesondere zeigt sie mit den jüngsten Larven der Chthonaseidien grosse Uebereinstimmung. Sie ist daher wahrscheinlich als ein wenig veränderter gradliniger Descendent der uralten Tunicaten - Wurzel zu betrachten, von welcher einerseits die Chthonascidien, andrerseits die übri- gen Nectascidien, als zwei divergirende Aeste, ausgegangen sind. ee Subelasse der Tunicaten: Chthonascidiae. Festsitzende Manteltkiere. Diese Subclasse umfasst zwei verschiedene Ordnungen: I. Monasci- diae, H. mit den beiden Familien: 1. Pelonaeida (Genus: Pelonuea); 2. Phallusida (Ascidiae simplices: Genera: Phallısia, Boltenia, Cyn- thia ete.). Il. Synascidiae, H. mit den beiden Familien: 1. Claveli- nida (Ascidiae sociales: Genera: Cluvelina, Perophora ete.). 2. Botryl- lida (Ascidiae compositae: Genera: Zotrylius, Leptoclinum, Amaru- [Document text truncated for crawler view.]