Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques

2019 ● 41 ● 20 geodiversitas Geodiversitas est une revue en flux continu publiée par les Publications scientifiques du Muséum, Paris Geodiversitas is a fast track journal published by the Museum Science Press, Paris Les Publications scientifiques du Muséum publient aussi / The Museum Science Press also publish: Adansonia, Zoosystema, Anthropozoologica, European Journal of Taxonomy, Naturae, Cryptogamie sous-sections Algologie, Bryologie, Mycologie Diffusion – Publications scientifiques Muséum national d’Histoire naturelle CP 41 – 57 rue Cuvier F-75231 Paris cedex 05 (France) Tél. : 33 (0)1 40 79 48 05 / Fax : 33 (0)1 40 79 38 40 [email protected] / http://sciencepress.mnhn.fr © Publications scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 2019 ISSN (imprimé / print) : 1280-9659/ ISSN (électronique / electronic) : 1638-9395 Directeur De la publication : Bruno David, Président du Muséum national d’Histoire naturelle réDacteur en chef / Editor-in-chiEf : Didier Merle assistants De réDaction / AssistAnt Editors : Emmanuel Côtez ([email protected]) ; Anne Mabille Mise en page / PAgE lAyout : Emmanuel Côtez coMité scientifique / sciEntific boArd : Christine Argot (MNHN, Paris) Beatrix Azanza (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid) Raymond L. Bernor (Howard University, Washington DC) Alain Blieck (chercheur CNRS retraité, Haubourdin) Henning Blom (Uppsala University) Jean Broutin (UPMC, Paris) Gaël Clément (MNHN, Paris) Ted Daeschler (Academy of Natural Sciences, Philadelphie) Bruno David (MNHN, Paris) Gregory D. Edgecombe (The Natural History Museum, Londres) Ursula Göhlich (Natural History Museum Vienna) Jin Meng (American Museum of Natural History, New York) Brigitte Meyer-Berthaud (CIRAD, Montpellier) Zhu Min (Chinese Academy of Sciences, Pékin) Isabelle Rouget (UPMC, Paris) Sevket Sen (MNHN, Paris) Stanislav Štamberg (Museum of Eastern Bohemia, Hradec Králové) Paul Taylor (The Natural History Museum, Londres) couverture / covEr : Réalisée à partir des figures de l’article/Made from the Figures of the article. Geodiversitas est indexé dans / Geodiversitas is indexed in: – Science Citation Index Expanded (SciSearch®) – ISI Alerting Services® – Current Contents® / Physical, Chemical, and Earth Sciences® – Scopus® Geodiversitas est distribué en version électronique par / Geodiversitas is distributed electronically by: – BioOne® (http://www.bioone.org) Les articles ainsi que les nouveautés nomenclaturales publiés dans Geodiversitas sont référencés par / Articles and nomenclatural novelties published in Geodiversitas are referenced by: – ZooBank® (http://zoobank.org) 699 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) © Publications scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. www.geodiversitas.com Alexandre ASSEMAT Myriam BOIVIN Laurent MARIVAUX Laboratoire de Paléontologie, Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier (ISE-M), c.c. 064, Université de Montpellier, CNRS, IRD, EPHE, place Eugène Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 05 (France) [email protected] [email protected] [email protected] François PUJOS Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales (IANIGLA), CCT-CONICET-Mendoza, Av. Ruiz Leal s/n, Parque Gral. San Martín, 5500 Mendoza (Argentina) [email protected] Aldo BENITES-PALOMINO Departamento de Paleontología de Vertebrados, Museo de Historia Natural – Universidad Nacional Mayor San Marcos (MUSM), Av. Arenales 1256, Lima 11 (Peru) and Center for Tropical Paleoecology and Archeology, Smithsonian Tropical Research Institute, Balboa, Ancon AA 0843-03092 (Panama) [email protected] Rodolfo SALAS-GISMONDI Departamento de Paleontología de Vertebrados, Museo de Historia Natural – Universidad Nacional Mayor San Marcos (MUSM), Av. Arenales 1256, Lima 11 (Peru) [email protected] Julia V. TEJADA-LARA Columbia University in the City of New York and Division of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Street, New York, NY 10024 (United States) and Departamento de Paleontología de Vertebrados, Museo de Historia Natural – Universidad Nacional Mayor San Marcos (MUSM), Av. Arenales 1256, Lima 11 (Peru) [email protected] Rafael M. VARAS-MALCA Departamento de Paleontología de Vertebrados, Museo de Historia Natural – Universidad Nacional Mayor San Marcos (MUSM), Av. Arenales 1256, Lima 11 (Peru) [email protected] Francisco Ricardo NEGRI Laboratório de Paleontologia, Campus Floresta, Universidade Federal do Acre, Campus Floresta/Cruzeiro do Sul, Rua Paraná, 860, 69980-000, Cruzeiro do Sul, AC (Brazil) [email protected] Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne) : systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques 700 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. urn:lsid:zoobank.org:pub:3AE8F1E0-E6DA-421B-B269-88C66B18C452 Assemat A., Boivin M., Marivaux L., Pujos F., Benites-Palomino A., Salas-Gismondi R., Tejada-Lara J. V., Varas-Malca R. M., Negri F. R., Ribeiro A. M. & Antoine P.-O. 2019. — Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne) : systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques. Geodiversitas 41 (20): 699-730. https://doi.org/10.5252/geodiversitas2019v41a20. http://geodiversitas.com/41/20 RÉSUMÉ Le Paléogène d’Amazonie péruvienne a livré les plus anciennes communautés de rongeurs caviomorphes d’Amérique du Sud, lesquelles sont le résultat des premières phases de diversification de ce groupe. Ce travail présente l’étude de restes dentaires inédits de rongeurs fossiles issus de deux nouvelles sections situées à proximité des villes de Juanjui et de Balsayacu (Département de San Martín, Amazonie péruvienne). Les analyses de la morphologie occlusale des dents jugales et de la microstructure de l’émail des incisives indiquent la présence de taxons basaux tels que les genres Cachiyacuy Antoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, Canaanimys Antoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, et Eoespina Frailey & Campbell, 2004, dans les niveaux inférieurs de la série sédimentaire, auxquels succèdent des taxons plus dérivés, comme Eoincamys Frailey & Campbell, 2004, dans des niveaux plus récents. Ces taxons témoignent d’une morphologie intermédiaire entre ceux documentés en Amazonie péruvienne dans les localités éocènes de Contamana (fin de l’Éocène moyen) et ceux des localités oligocènes de Tarapoto/Shapaja et Santa Rosa (?Éocène supérieur/Oligocène inférieur). Ces fossiles apportent ainsi une documentation inédite en Amazonie, en ce que les secteurs de Juanjui et de Balsayacu présentent des dépôts sédimentaires couvrant vraisemblablement la fin de l’Éocène moyen, une partie de l’Éocène supérieur et la base de l’Oligocène. Enfin, la continuité stratigraphique de la longue section de Juanjui permet de démontrer l’existence d’un hiatus temporel significatif entre les assemblages à Canaanimys-Cachiyacuy-Potamotrygon ucayalensis (Contamana, Formation Pozo ; base de la section de Juanjui ; Balsayacu) et ceux à Eoincamys (Santa Rosa ; Tarapoto/ Shapaja ; sommet de la section de Juanjui). ABSTRACT New remains of caviomorph rodents from the Paleogene of the Juanjui area (Peruvian Amazonia): systematics, macroevolutionary implications and biostratigraphy. Paleogene deposits of Peruvian Amazonia have yielded the oldest caviomorph rodent communities from South America, and the clues that their early diversification had occurred in this area. Here we report fossil dental remains of rodents from two new sections located in the vicinity of Juanjui and Balsayacu (San Martín Department, Peruvian Amazonia). Analyses of the occlusal morphology of cheek teeth and of the incisor enamel microstructure indicate the occurrence of basal caviomorphs (such as Cachiyacuy Antoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, Canaanimys Antoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, and Eoespina Frailey & Campbell, 2004, genera so far known from late middle Eocene deposits of Contamana, Peruvian Amazonia) in levels situated in the lower part of the studied stratigraphic section. More derived taxa (such as Eoincamys Frailey & Campbell, 2004), known from early Oligocene deposits of Tarapoto/ Shapaja and Santa Rosa, Peruvian Amazonia) occur only in upper levels of the section. Based on these considerations, the rodent-bearing localities of the Juanjui/Balsayacu area seem to be intermediate in age between the Contamana Eocene localities and the Tarapoto/Shapaja Oligocene ones and the Santa Rosa ?Eocene/Oligocene one. These new data document a poorly known period in Western Amazonia, in providing a sedimentological record most likely documenting the late middle Eocene, the late Eocene and the earliest Oligocene interval. Furthermore, the existence of a long temporal hiatus between Ana Maria RIBEIRO Seção de Paleontologia, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Av. Salvador França 1427, 90690-000, Porto Alegre, RS (Brazil) [email protected].br Pierre-Olivier ANTOINE Laboratoire de Paléontologie, Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier (ISE-M), c.c. 064, Université de Montpellier, CNRS, IRD, EPHE, place Eugène Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 05 (France) [email protected] Soumis le 14 septembre 2018 | accepté le 15 mai 2019 | publié le 24 octobre 2019 KEY WORDS Peru, Eocene, Oligocene, Caviomorpha, dental morphology, biostratigraphy, enamel microstructure. MOTS CLÉS Pérou, Éocène, Oligocène, Caviomorpha, morphologie dentaire, biostratigraphie, microstructure de l’émail. 701 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Canaanimys-Cachiyacuy-Potamotrygon ucayalensis assemblages (Contamana, Pozo Formation; Balsayacu; lower levels at Juanjui) and Eoincamys-yielding faunas (Santa Rosa; Tarapoto/Shapaja; uppermost levels at Juanjui) is demonstrated in a single continuous and long-ranging stratigraphic section at Juanjui. EXTENDED ABSTRACT Today, rodents are the most diverse and speciose group of placental mammals. A significant part of that diversity is illustrated by hystricognathous rodents from South America: the caviomorphs (Caviomorpha Wood, 1955). This group – the fossil record of which so far extends back to the late middle Eocene – exhibits at least 40 million years of endemic evolution in the South American continent. Caviomorphs are usually divided into four superfamilies: Octodontoidea (spiny rats and their allies), Erethizontoidea (New World porcupines), Chinchilloidea (chinchillas and their allies), and Cavioidea (guinea pigs and their allies). From an evolutionary paleontological perspective, despite the incompleteness of the fossil record, the great diversity of extant caviomorphs is the result of several adaptive radiations, which occurred primarily during the Miocene, but also during the Paleogene. Indeed, just after their arrival on that isolated giant landmass, likely from Africa sometime during the middle Eocene (late Lutetian; Barrancan SALMA [South American Land Mammal Ages]), this group has rapidly diversified, as demonstrated by the great specific diversity observed in the few South American Oligocene localities known thus far. Deposits dating from the Tinguirirican SALMA (early Oligocene) and from the Deseadan SALMA (late Oligocene) of Argentinean and Chilean Patagonia, Bolivian Altiplano or Peruvian Amazonia, yield among the earliest representatives of the main extant superfamilies of Caviomorpha. If during the Eocene, stem caviomorph species were seemingly limited to low latitudes of the Neotropics and did not exhibit a wide range of body-sizes and morphologies, by contrast the Deseadan (even pre-Deseadan [Tinguirirican]) testifies of an important diversity of species, which spread over several latitudes, up to the Caribbean. The first caviomorph faunas are known by a majority of small and fragmented isolated teeth, which are brachydont and characterized by primitive buno-lophodont patterns, including straight crests and cristids. These morphological conditions contrast with those of taxa from Deseadan and Neogene localities showing lophodont patterns and teeth tending to be more hypsodont with a higher obliquity of the crests and cristids. In this paper, we report and describe new rodent fossil remains discovered during our recent field missions (2015-2016) in Peruvian Amazonia, in a geographical area yielding two new stratigraphic sections located in the vicinity of the cities of Juanjui and Balsayacu (San Martín Department, Peru). The fossil material consists only of isolated teeth recovered after wet-screening of sediments of several new localities, but it documents different species revealing a marked morphological diversity in terms of dental patterns (occlusal structures). The analysis of the occlusal morphologies of cheek teeth indicate the occurrence of basal caviomorphs (such as Cachiyacuy, Canaanimys, and Eoespina, genera so far known from late middle Eocene deposits of Contamana, Peruvian Amazonia) in levels situated in the lower part of the studied stratigraphic sections (Juanjui: TAR-45, 46, 47; Balsayacu: TAR-55, 55bis, 56). More derived taxa (such as Eoincamys, known from early Oligocene deposits of Tarapoto/Shapaja and ?late Eocene/early Oligocene deposits of Santa Rosa, Peruvian Amazonia) occur only in upper levels (Juanjui: TAR-49, 50). These taxonomic observations are corroborated by the study of the enamel microstructure, which was performed on incisor fragments found in the same localities having yielded the rodent cheek teeth. Indeed, the basal levels (Juanjui: TAR-45, 46, 47; Balsayacu: TAR-55, 55bis, 56) contain incisors whose enamel has a microstructure characterized by subtypes 1, 1-2 or 2 of multiserial Hunter-Schreger bands (HSB), whereas the more recent levels (Juanjui: TAR-49, 50) yield enamel incisors with the subtype 2-3 of multiserial HSBs, a more derived and more resistant enamel microstructure. Based on these considerations, the rodent-bearing localities of the Juanjui/Balsayacu area seem to be intermediate in age between the Contamana Eocene localities and the Tarapoto/Shapaja Oligocene ones and the Santa Rosa ?late Eocene/Oligocene one. These new data document a poorly known period in Western Amazonia, in providing a sedimentological record most likely documenting the late middle Eocene, the late Eocene and the earliest Oligocene interval. Furthermore, the existence of a long temporal hiatus between Canaanimys-Cachiyacuy-Potamotrygon ucayalensis assemblages (Contamana, Pozo Formation; Balsayacu; lower levels at Juanjui) and Eoincamys-yielding faunas (Santa Rosa; Tarapoto/Shapaja; uppermost levels at Juanjui) is demonstrated in a single continuous and long-ranging stratigraphic section at Juanjui. The sedimentological section of Juanjui is therefore of great interest for the history of Neotropical ecosystems, as it documents a time window before and around the Eocene/Oligocene transition (EOT), which has so far been poorly or not documented in the low latitudes of South America. This period is characterized by a significant global cooling, associated with severe faunal rearrangements at the global scale (faunal turnovers, extinctions, dispersals). Accordingly, the identification in Peruvian Amazonia of a fossiliferous sedimentological series framing the EOT should, for the first time, allow for an assessment of the impact of this global event on the faunas and floras from the Neotropical regions. 702 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. INTRODUCTION Parmi les mammifères placentaires, les rongeurs représentent le groupe le plus diversifié (par ex : Wilson & Reeder 2005). Au sein de cet ordre, se distingue un groupe endémique d’Amérique du Sud et Centrale : les caviomorphes (Caviomorpha Wood, 1955). Ces rongeurs appartiennent au clade des Hystricognathi Tullberg, 1899, et sont parmi les mammifères les plus abondants du continent sud-américain (Wilson & Reeder 2005). Les caviomorphes sont couramment divisés en quatre superfamilles : Octodontoidea Waterhouse, 1839, Erethizontoidea Bonaparte, 1845, Chinchilloidea Bennett, 1833 et Cavioidea Fischer de Waldheim, 1817. Les formes actuelles présentent une grande diversité écologique et taxinomique (par ex. : Mares & Ojeda 1982 ; Patton et al. 2015) qui serait le résultat de plusieurs évènements de radiation pendant le Néogène et le Pléistocène (Candela et al. 2012 ; Vucetich et al. 2010, 2015a). Cependant l’histoire évolutive du groupe ne se limite pas aux derniers 20 millions d’années (Ma) mais remonte au moins à la fin de l’Éocène moyen. En effet, les plus anciens restes fossiles connus de ce groupe ont été récemment identifiés en Amazonie péruvienne (région de Contamana, Département du Loreto ; Antoine et al. 2012 ; Boivin et al. 2017a), dans des dépôts datant de la fin de l’Éocène moyen (c. 41 Ma ; Barrancien SALMA [South American Land Mammal Age]). L’histoire évolutive des caviomorphes s’échelonne ainsi sur plus de 40 millions d’années sur le continent sud-américain. Après leur arrivée probable à partir du continent africain au cours de l’Éocène moyen (par ex. : Antoine et al. 2012 ; Fabre et al. 2013, 2015 ; Marivaux et al. 2014 ; Barbière & Marivaux 2015), dans un environnement visiblement propice, ce groupe de rongeurs hystricognathes s’est rapidement diversifié. En effet, des représentants des quatre superfamilles de caviomorphes sont déjà documentés dans le Paléogène, principalement d’Argentine (Tinguiriricien SALMA et Déséadien SALMA ; Wood 1949 ; Vucetich et al. 2010), du Chili (Tinguiriricien ; Bertrand et al. 2012), de Bolivie (Déséadien ; Lavocat 1976), et d’Amazonie péruvienne (Tinguiriricien–Déséadien SALMA ; Frailey & Campbell 2004 ; Boivin 2017 ; Boivin et al. 2017b, 2018, 2019a). Les plus anciens représentants des caviomorphes (Barrancien SALMA ; Contamana) sont exclusivement connus aux basses latitudes et montrent une faible diversité morphologique (petite taille, brachyodontie, buno-lophodontie et lophes fins et rectilignes ; Antoine et al. 2012 ; Boivin et al. 2017a). En revanche, pour les périodes plus récentes (post-Tinguiriricien), on enregistre une bien plus grande diversité taxinomique et une extension considérable de l’aire de répartition géographique, allant de la Patagonie (Vucetich et al. 2015b) jusqu’aux Caraïbes (VélezJuarbe et al. 2014), avec des formes lophodontes et certaines montrant une tendance à l’hypsodontie et à l’obliquité des lophes (Wood & Patterson 1959 ; Lavocat 1976 ; Boivin et al. 2017b). Parmi les plus anciens sites à rongeurs, seuls ceux de Termas del Flaco (Chili ; Wyss et al. 1993 ; Bertrand et al. 2012), de La Cantera (Argentine ; Vucetich et al. 2010) et de Contamana (Amazonie péruvienne ; Antoine et al. 2012 ; Boivin et al. 2017a) précèdent le Déséadien et bénéficient d’une datation radiochronologique. D’autres sites comme Santa Rosa (Frailey & Campbell 2004) ou Tarapoto/Shapaja (Boivin et al. 2018) d’Amazonie péruvienne ont été estimés comme préDéséadien (très certainement Tinguiriricien), sur la base de leurs assemblages fauniques, et partagent des ressemblances avec certains taxons décrits à CTA-27. La localité de Santa Rosa, initialement considérée comme d’âge Éocène supérieur (Frailey & Campbell 2004), semble, à la lumière des récentes découvertes, être très proche de la transition ÉocèneOligocène, voire d’âge Oligocène basal (Antoine et al. 2016 ; Boivin et al. 2018). Dans le présent article, nous rapportons et décrivons des restes inédits de rongeurs découverts à l’occasion de missions de terrain récentes (2015-2016) effectuées en Amazonie péruvienne, dans un secteur géographique situé à proximité des villes de Juanjui et de Balsayacu, dans le Département de San Martín (Fig. 1). Le secteur de Juanjui et de Balsayacu revêt un intérêt certain du fait de sa localisation quasi-équatoriale, dans la zone sub-andine du bassin du Huallaga (Hermoza et al. 2005 ; Roddaz et al. 2010). Sera ici mise en œuvre une approche systématique via l’étude de la morphologie dentaire et de la microstructure de l’émail des incisives, afin d’identifier le long des sections les différents taxons et de déterminer les types d’émail enregistrés. Seront ensuite abordées les implications biostratigraphiques par comparaison avec les rongeurs provenant d’autres gisements paléogènes, et notamment ceux d’Amazonie péruvienne (Contamana, Santa Rosa, et Shapaja/Tarapoto). Ce travail permettra ainsi d’apporter des précisions sur l’intervalle de temps enregistré dans cette série continentale et sur le degré évolutif des restes dentaires de rongeurs de cette période. MATÉRIEL ET MÉTHODES Les fossiles de rongeurs étudiés sont issus de huit localités (Fig. 1) situées le long de la route 5N reliant Juanjui et Balsayacu, et longeant le Río Huallaga (Département de San Martín, Amazonie péruvienne). Cinq localités ont été découvertes aux abords de Juanjui (TAR-45, TAR-46, TAR-47, TAR-49 et TAR-50), et trois à proximité de Balsayacu (TAR-55, TAR55bis et TAR-56). La dénomination « TAR » des localités est utilisée par référence à Tarapoto, la capitale économique du Département de San Martín, où ont été menées les premières expéditions de terrain de l’équipe (2012-2013). Le matériel fossile a été obtenu par lavage/tamisage de sédiments micro-conglomératiques peu consolidés, issus d’un paléo-système fluviatile. L’ensemble des localités a livré des restes dentaires, essentiellement sous forme de dents isolées, ou fragments de dents, à l’exception d’un fragment de mandibule portant deux molaires (MUSM-3391). D’autres restes fossiles ont été collectés, notamment des oogones de charophytes, des fragments d’exosquelettes de crustacés (crabes trichodactylidés), et des fragments de vertébrés aquatiques. Les fossiles de rongeurs étudiés et figurés dans ce papier sont déposés de façon 703 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) permanente dans les collections du Département de Paléontologie des Vertébrés du Museo de Historia Natural-Universidad Nacional Mayor San Marcos (MUSM) de Lima, Pérou. Les restes dentaires de rongeurs ont été décrits en suivant la nomenclature établie par Boivin et al. (2017a, b, 2018) et Boivin & Marivaux (2018), elle-même fondée sur les travaux de Wood & Wilson (1936), Fields (1958) et Marivaux et al. (2004, 2014). Les dents isolées sont identifiées, regroupées et comparées sur la base de critères de taille, de hauteur de couronne et de patron occlusal. La classification taxinomique est conforme à celle proposée par Boivin et al. (2019a), en particulier pour les taxons supra-génériques et leur hiérarchie. Dans ce manuscrit, le matériel rapporté à Eoespina a été comparé à l’ensemble des spécimens attribués à Eoespina woodi Frailey & Campbell, 2004 et Eosachacui lavocati Frailey & Campbell, 2004, pour lesquels une synonymie est supposée par Boivin et al. (2017a: 12, 13). Aussi, Eoespina fait référence ici à Eoespina/Eosachacui sensu Boivin et al. (2017a). Les valeurs des dimensions des dents jugales (Tableau 1) ont été obtenues à l’aide d’un mesuroscope Nikon 10. Les valeurs de longueur mésiodistale (MD) et labiolinguale (LL), sont données en millimètres (mm). Chaque prise de mesure a été répétée dix fois. Les dents présentées sur les Figures 3 et 4 ont été photographiées à l’aide d’un microscope électronique à balayage (MEB) HITACHI S 4000. Des analyses de microstructure de l’émail des incisives ont été réalisées sur 19 fragments de spécimens isolés, récoltés dans la plupart des localités, à l’exception de TAR-46, qui n’a livré que des dents jugales. Les mesures effectuées sur l’ensemble des incisives sont présentées dans le Tableau 2. La préparation des échantillons (coupes et digestions ménagées) a été opérée d’après le protocole suivi par Tabuce et al. (2007). Tous les spécimens ont été inclus dans de la résine époxy et poncés transversalement puis longitudinalement à l’aide d’un lapidaire équipé de disques de granulométries différentes (grain 180 à 4000). Les sections transversales des incisives ont été représentées selon Martin (2004: fig. 2). Pour rendre visibles les détails de la microstructure de l’émail, les échantillons polis ont été soumis à une attaque acide (acide phosphorique 37 %) pendant 30 secondes, puis rincés à l’eau distillée et enfin séchés. Les observations de la microstructure ont été réalisées au MEB (HITACHI S 4000) à différents grossissements (de × 300 à × 3000). La nomenclature utilisée pour la microstructure de l’émail est celle de Martin (1992, 1993) et Koenigswald & Sander (1997). Les mesures effectuées suivent les protocoles de Martin (1992, 2004) et de Boivin et al. (2019b). Les mesures d’épaisseur de l’émail, d’angles des bandes d’Hunter-Schreger (HSB) avec la jonction émail/dentine (EDJ), d’angles entre les cristallites de la matrice inter-prismatique (IPM) et les cristallites de prismes, sont le résultat d’une moyenne de dix mesures, répétées sur les coupes. Huicungo Balsayacu 5N 5N 10 km Macana TAR-56 5N 80 TAR-55 RÍO 40 HUALLAGA Crétacé sup. Paléogène Alluvions TAR-50 TAR-49 TAR-45 TAR-46 TAR-47 5N HUALLAGA RÍO Puerto Tarida 75 Santa Cruz 75 48 Paléogène Alluvions A C B Lima PÉROU Iquitos Cusco Contamana Shapaja Santa Rosa Juanjui Capirona 200 km Équateur 500 m 500 m N fig. 1. — Localisation des sections et localités paléogènes de Juanjui et de Balsayacu, Département de San Martín, Pérou. Les localités à rongeurs paléogènes mentionnées dans le texte apparaissent en gras avec un disque rouge dans la carte du Pérou. A, carte de situation générale ; B, carte géologique simplifiée de la section fossilifère de Juanjui et des localités à rongeurs ; C, carte géologique simplifiée de la section fossilifère de Balsayacu et des localités à rongeurs. 704 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. CONTEXTE GÉOLOGIQUE La région d’intérêt (Fig. 1) est située dans le bassin d’avant-pays nord-péruvien, et plus précisément dans la zone sub-andine du bassin du Río Huallaga (Hermoza et al. 2005 ; Roddaz et al. 2010 ; Eude et al. 2015 ; Hurtado et al. 2018). Les sections paléogènes de Juanjui (Fig. 1B) et de Balsayacu (Fig. 1C) sont distantes d’environ 25 km, sans continuité d’affleurement ni corrélation stratigraphique évidente a priori entre les deux zones, notamment à partir des éléments de la carte géologique (Sánchez Fernández & Herrera Tufino 1998). En effet, si elles sont toutes deux constituées d’ensembles détritiques orientés N150 et à pendage moyen à fort, ces ensembles sont en revanche attribués respectivement aux formations Pozo (supposément Éocène ; section de Balsayacu) et Chambira-Ipururo (supposément Oligocène-Miocène ; section de Juanjui), mais jusqu’alors sans contrôle biostratigraphique ni contrainte chronostratigraphique formels (voir discussion dans Antoine tableau 1. — Attribution des restes dentaires des localités de Juanjui et de Balsayacu (Paléogène d’Amazonie péruvienne), et mesures correspondantes (mm). Abréviations : MD, mésiodistal ; LL, labiolingual. Numéros collection Localités Loci Fig. État des specimens Taxons attribués (MD) (LL) MUSM-3380 TAR-45 dP4 gauche 4Sincomplet et très abrasé Caviomorpha gen. et sp. indet. 2 – – MUSM-3381 TAR-45 m2 droite 4Rcomplet et peu abrasé 1,65 1,47 MUSM-3382 TAR-46 dP4 gauche 3Lsubcomplet et abrasé Cachiyacuy cf. contamanensis 2,02 1,82 MUSM-3525 TAR-47 dP4 gauche 4Csubcomplet et peu abrasé Cachiyacuy aff. contamanensis 2,19 1,92 MUSM-3385 TAR-47 M gauche 4A fragment abrasé – – MUSM-3386 TAR-47 M gauche 4B fragment peu abrasé – – MUSM-3387 TAR-47 dp4 droite 4Dabrasé et partie antérieure cassée – – MUSM-3389 TAR-47 m1 droite 4Jgerme complet 1,76 1,88 MUSM-3390 TAR-47 m2 droite 4E germe complet 1,82 1,83 MUSM-3388 TAR-47 m2 gauche 4Lcassé mésiolabialement – – MUSM-3393 TAR-47 m2 droite 4K peu abrasé mais cassée mésiolingualement – – MUSM-3391 TAR-47 mandibule gauche portant m1 et m2 4F-I subomplet mais abrasé 2,01/2,07 1,9/2,06 MUSM-3392 TAR-47 m3 droite 4M subcomplet mais très abrasé – – MUSM-3394 TAR-47 m3 droite 4Ncomplet mais très abrasé 2,21 1,78 MUSM-3523 TAR-47 P4 droite 3H complet mais abrasé Cachiyacuy aff. kummeli 1,46 1,42 MUSM-3520 TAR-47 dp4 gauche 3K complet mais abrasé 1,82 1,09 MUSM-3522 TAR-47 m3 droite 3Icomplet et peu abrasé 2,03 1,32 MUSM-3521 TAR-47 m3 droite 3Jcomplet mais abrasé 1,82 1,57 MUSM-3524 TAR-47 M2 gauche 3Nabrasé et partie linguale cassée Eoespina sp. – – MUSM-3384 TAR-47 M droite 3O peu abrasé mais partie linguale cassée – – MUSM-3383 TAR-47 M droite 3M complet mais abrasé 1,59 1,83 MUSM-3532 TAR-49 M gauche 3Qfragment Eoincamys sp. – – MUSM-3536 TAR-50 P4 gauche 3Rsubcomplet, hypocône cassé Eoincamys aff. pascuali – – MUSM-3537 TAR-50 M droite 3Sfragment abrasé – – MUSM-3538 TAR-50 M droite éclat – – MUSM-3535 TAR-50 m gauche 3Tcomplet et peu abrasé 2,12 1,72 MUSM-3372 TAR-55 P4 gauche 3A germe cassé en son centre Cachiyacuy cf. kummeli 1,81 1,31 MUSM-3371 TAR-55 M3 gauche 4O complet et peu abrasé Canaanimys aff. maquiensis 1,68 1,81 MUSM-3379 TAR-55bis M3 gauche 4P fragment abrasé – – MUSM-3378 TAR-55bis M1 gauche 3Dsubcomplet et très abrasé Cachiyacuy cf. kummeli 1,69 1,78 MUSM-3377 TAR-55bis M2 droite 3Cabrasé et cassé postérieurement – – MUSM-3376 TAR-55bis M2 gauche 3B subcomplet et abrasé – – MUSM-3373 TAR-55bis m1 gauche 3E complet et peu abrasé 1,62 1,68 MUSM-3374 TAR-55bis m2 droite 3Gcomplet et peu abrasé 1,73 1,85 MUSM-3375 TAR-55bis m2 droite 3F très abrasé et cassé antérolingualement – – MUSM-3369 TAR-56 m droite 3P cassé antérieurement et abrasé buccalement cf. Eoespina sp. – – MUSM-3370 TAR-56 m3 droite 4Qfragment Caviomorpha gen. et sp. indet. 1 – – 705 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) 0 m 1000 TAR-45 Oligocène inférieur TAR-46 TAR-47 TAR-49 TAR-50 Éocène supérieur Section de Juanjui 0 m 100 Marnes versicolores crétacées Paléocène à Éocène inférieur TAR-56 TAR-55 + TAR-55bis Éocène moyen à supérieur Section de Balsayacu 200 A D TAR-55 TAR-55bis E F B C fig. 2 . — Sections stratigraphiques et positions des localités fossilifères de Juanjui et de Balsayacu. A-C, section de Juanjui : A, position stratigraphique respective des localités fossilifères TAR-45, TAR-46, TAR-47, TAR-49 et TAR-50, attribuées à l’Éocène supérieur et à l’Oligocène inférieur ; B, détail des microconglomérats peu consolidés à matrice jaune de TAR-47 ; C, vue d’ensemble de TAR-50, situé à la base d’un chenal gréso-conglomératique intercalé dans des siltites rouges de plaine d’inondation. Les conglomérats pliocènes-pléistocènes sub-horizontaux de la formation Juanjui recouvrent la série paléogène avec une spectaculaire discordance angulaire. D-F, section de Balsayacu : D, position stratigraphique respective des localités TAR-56, TAR-55 et TAR-55bis, attribuées à l’Éocène moyen-supérieur ; E, détail du microconglomérat peu consolidé de TAR-56, avec de nombreux restes végétaux oxydés (bruns) ; F, Vue de l’affleurement incluant TAR-55 et TAR-55bis. 712 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. Genre Canaanimys Antoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012 Canaanimys aff. maquiensis (Fig. 4O, P ; Tableau 1) M atériel . — MUSM-3371, M3 gauche complète (Fig. 4O) ; MUSM-3379, fragment de M3 gauche (Fig. 4P). localités. — TAR-55 & TAR-55bis, Balsayacu, Département de San Martín, Pérou. Description MUSM-3371 (Fig. 4O) est brachyodonte, tétralophodonte et non téniodonte. Elle présente un contour arrondi ainsi que des lophes grêles, peu épais. Toutes les crêtes sont transverses, à l’exception du bras antérieur de l’hypocône, dans la continuité de ce dernier. Le métacône est petit et sensiblement égal en taille au mésostyle. La molaire présente un protocône et un hypocône crestiformes. Le postérolophe relie l’hypocône à la base du métacône. Il n’y a pas de métalophe dans la partie distolabiale de la dent, mais on peut noter la présence d’une postérofossette très ouverte dans laquelle s’individualisent des crestules d’émail, lesquelles peuvent être interprétées comme des néoformations ou des vestiges du métalophe. Le bras antérieur de l’hypocône, très développé, s’étend jusqu’à rejoindre une troisième crête transverse qui semble être un mésolophule, s’arrêtant à la base du mésostyle. De plus, la dent ne possède qu’une mure très peu marquée, sous la forme d’un éperon situé à l’extrémité mésiale du bras antérieur de l’hypocône. Cet éperon est à peine connecté au protolophe. Ce dernier est complet et épais, empêchant la confluence de l’hypoflexus avec le paraflexus. L’antérolophe est courbé et peu élevé ; il s’étend du protocône à la base du paracône. Le paraflexus et le mésoflexus mésial sont profonds et étroits montrant la proximité des lophes sur la partie antérieure de la dent. MUSM-3379 (Fig. 4P) est cassée antérieurement mais présente un patron occlusal assez similaire à celui de MUSM3371. À l’inverse du paracône bien développé, le métacône est réduit à une petite protubérance à l’extrémité labiale du postérolophe. Le mésostyle est bien développé. Le protolophe labial est robuste et non rectiligne. Le protolophe lingual est matérialisé par deux éperons d’émail (i.e., pseudo-téniodontie) : le premier haut, épais et directement issu du protolophe labial et le second très fin et très bas reliant le premier éperon au protocône. Ce dernier se connecte à une mure incomplète et très basse. Du mésostyle part une troisième crête étroite qui semble être un mésolophe, se connectant au bras antérieur de l’hypocône. La présence d’une encoche entre le métacône et le mésostyle ouvre le flexus postérieur labialement. coMparaisons Ce matériel est rapproché du genre Canaanimys (seulement connu par l’espèce type C. maquiensis à CTA-27 ; Antoine et al. 2012 ; Boivin et al. 2017a), car il présente des crêtes étroites, transverses, des crestules pouvant être assimilées à un métalophe vestigial dirigé antérieurement ainsi qu’un grand flexus postérieur. Il diffère de ce dernier par la présence d’une téniodontie moins marquée ainsi que d’un métalophe incomplet. Il diffère également de Cachiyacuy par la taille de son flexus (ou fossette) postérieur et la présence d’une pseudo-téniodontie à téniodontie de la M3 ; d’Eobranisamys par l’absence de métalophe sur la M3 et l’aspect plus transverse de ses lophes. Compte tenu de leur patron morphologique, nous assignons ces spécimens à Canaanimys aff. maquiensis. Genre Eoespina Frailey & Campbell, 2004 Eoespina sp. (Fig. 3M-O ; Tableau 1) M atériel . — MUSM-3383, M1-2 droite sub-complète (Fig. 3M) ; MUSM-3524, M2 gauche fragmentaire (Fig. 3N) ; MUSM-3384, M1-2 droite cassée lingualement (Fig. 3O). localité. — TAR-47, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. Description MUSM-3383 (Fig. 3M) et MUSM-3524 (Fig. 3N) sont tétralophodontes, brachyodontes, non téniodontes et possèdent un contour arrondi, ainsi que des crêtes étroites et hautes délimitant des fosses et flexi profonds. Les cuspides sont bien marquées et reliées par des crêtes rectilignes, à l’exception du bras antérieur de l’hypocône qui est oblique. Le protocône est bulbeux et présente une forte excroissance postérieure. La partie linguale du protolophe est moins développée que la partie labiale, mais sépare l’hypoflexus de la parafossette, ou du paraflexus à des stades d’usure moindres. Le paracône est relié à la mure par le protolophe labial, lequel est épais. Une troisième crête s’étend labiolingualement entre le mésostyle et la jonction mure/ bras antérieur de l’hypocône. Le métacône et le métalophe ne sont pas distincts. Cependant, la région postérolabiale du postérolophe est très épaisse, et témoigne probablement d’un complexe métalophe-métacône-postérolophe. MUSM-3384 (Fig. 3O) présente un patron occlusal similaire à celui observé chez MUSM-3383 (Fig. 3M), mais l’ouverture labiale du paraflexus y est visible (usure moins avancée). Concernant la troisième crête transverse, un long mésolophule se connecte labialement à un très court mésolophe partant du mésostyle. Une tubérosité est située sur le postérolophe, lingualement au métacône, et pourrait indiquer la présence des vestiges d’un métalophe se connectant au postérolophe. coMparaisons MUSM-3383, MUSM-3524 et MUSM-3384 diffèrent des molaires supérieures de Cachiyacuy et de Canaanimys, par leur tétralophodontie et l’aspect arrondi de leur contour occlusal, caractères qui les rapprochent plutôt d’Eoespina ; elles diffèrent néanmoins des molaires supérieures d’Eoespina par l’absence de fermeture labiale de la postérofossette et la présence d’un renflement plus marqué sur le postérolophe ; elles diffèrent plus encore de celles de Mayomys confluens, par l’absence de fusion du mésostyle avec le métacône, et l’absence 713 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) d’une fermeture labiale du postéroflexus. Le matériel n’est pas suffisant pour soutenir une identification spécifique, mais il peut être assigné avec confiance au genre Eoespina (sensu Boivin et al. 2017a) et laissé en nomenclature ouverte. Genre cf. Eoespina cf. Eoespina sp. (Fig. 3P ; Tableau 1) Matériel. — MUSM-3369, fragment de molaire inférieure droite (Fig. 3P). l ocalité . — TAR-56, Balsayacu, Département de San Martín, Pérou. Description Malgré le caractère fragmentaire de cette unique dent (parties labiale et mésiale incomplètes), son contour semble carré ou légèrement transverse. Cette dent tétralophodonte, a une couronne basse et ne présente pas de téniodontie. La région mésiale de la dent est en partie cassée (notamment au niveau du métaconide) et ne laisse pas la possibilité de juger la configuration du métalophulide I. En revanche, distalement à cette cassure on distingue clairement la présence d’un néomésolophide épais, reliant le mésostylide à un large et court ectolophide. Le bras postérieur du protoconide est brisé. Cependant les éléments préservés montrent qu’il était oblique et épais, et rejoignait l’ectolophide et le néomésolophide. L’hypolophide est complet, le bras antérieur de l’hypoconide est épais et rejoint la partie linguale de l’hypolophide qui présente une légère obliquité. coMparaisons Ce spécimen est rapproché du genre Eoespina du fait de sa petite taille, de sa non-téniodontie, de la présence d’un patron tétralophodonte avec un bras postérieur du protoconide oblique et de celle d’un ectolophide court qui le différencient des genres Canaanimys et Cachiyacuy. Toutefois, du fait de l’état fragmentaire de cet unique spécimen (molaire inférieure), l’attribution générique de ce taxon est laissée en nomenclature ouverte (cf. Eoespina). Super-famille chinchilloiDea Bennett, 1833 Genre Eoincamys Frailey & Campbell, 2004 Eoincamys aff. pascuali (Fig. 3R-T ; Tableau 1) Matériel. — MUSM-3535, m1 gauche complète (Fig. 3T) ; MUSM-3536, P4 gauche sub-complète (Fig. 3R) ; MUSM-3537, fragment de M1 ou M2 gauche (Fig. 3S) ; MUSM-3538, fragment de molaire supérieure droite (non figurée). l ocalité . — TAR-50, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. Description La molaire MUSM-3535 (Fig. 3T) est brachyodonte, tétralophodonte et téniodonte. La partie distale de sa couronne est plus élevée que sa partie mésiale. Elle présente des cristides très hautes et obliques ainsi que des vallées très profondes. Les cuspides sont très crestiformes dans leur ensemble, et relativement grêles. Le protoconide est présent mais peu distinct de son bras postérieur, lui-même connecté directement à l’hypolophide. L’ectolophide ne se distingue pas de l’hypolophide ni du bras postérieur du protoconide, avec lesquels il forme une cristide oblique centrale. Le métaconide est relié au protoconide par un métalophulide I court et fin. Une néocristide est dirigée mésiodistalement depuis le métalophulide I et se connecte à un court néomésolophide s’étendant depuis un petit mésostylide connecté à un long bras postérieur du métaconide. L’hypoconide crestiforme n’est pas distinct du postérolophide. Ces deux structures forment, avec l’excroissance antérieure de l’hypoconide, une longue cristide postérieure isolée de la cristide oblique centrale par une profonde confluence entre le métaflexide et l’hypoflexide. La P4 MUSM-3536 (Fig. 3R) est trilophodonte et téniodonte. Les paracône et métacône sont renflés tandis que le protocône est large mais crestiforme. L’hypocône est quant à lui cassé mais fusionné à l’excroissance postérieure du protocône, fermant ainsi l’hypoflexus lingualement. Un parastyle petit et bas est présent à l’avant du paracône et développe de courtes crestules linguale et labiale. Sa crestule linguale est clairement séparée de l’antérolophe. Le protolophe est incomplet : seule est présente la partie labiale, laquelle est épaisse et se connecte avec le bras antérieur de l’hypocône (confluence entre l’hypoflexus et le paraflexus). La mure est absente. Une encoche entre le paracône et le métacône maintient le flexus postérieur ouvert labialement. Le postérolophe est courbé et épais. MUSM-3537 (Fig. 3S) est un fragment de dent, correspondant à la partie distolabiale d’une M1 ou M2 supérieure gauche sur laquelle l’antérolophe et le protocône sont manquants. Ce fragment présente des lophes très hauts et obliques, délimitant des flexi et fossettes profondes. Les cuspides sont peu marquées et crestiformes. Le paracône développe un long bras postérieur séparé du bras antérieur du mésostyle par une fine encoche. Du paracône s’étend lingualement une crête oblique et massive résultant de la fusion du protolophe labial avec la mure et le bras antérieur de l’hypocône. L’absence de marques antérieures de connexion sur cette crête centrale montre que la dent était téniodonte. Le métacône est relié distolingualement au postérolophe, via une petite structure bulbeuse (« style » postérieur), et mésiolabialement au mésostyle via une longue crête, correspondant à un bras postérieur du mésostyle et/ou un bras antérieur du métacône. La troisième crête, oblique et parallèle à la crête centrale, connecte le mésostyle au postérolophe. Elle montre une encoche fine et peu profonde située aux abords du mésostyle, et paraît être ainsi constituée d’un court mésolophe partant du mésostyle et d’une longue crête partant du postérolophe (crête du postérolophe ?). Une structure très basse, pouvant être interprétée comme un reliquat de métalophe, relie la base du métacône à la troisième crête. 714 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. coMparaisons Cette dent diffère de celles d’Eobranisamys romeropittmanae Frailey & Campbell, 2004, du fait de sa tétralophodontie ; d’Eoincamys ameghinoi Frailey & Campbell, 2004, par sa taille supérieure, du fait de ses crêtes orientées plus obliquement et de sa téniodontie ; d’Eoincamys parvus Boivin, Marivaux, Pujos, Salas-Gismondi, Tejada-Lara, Varas-Malca & Antoine, 2018, par sa taille largement supérieure et une connexion antérieure de la deuxième cristide sur le métalophulide I sur les molaires inférieures ; d’Eoincamys valverdei Boivin, Marivaux, Pujos, SalasGismondi, Tejada-Lara, Varas-Malca & Antoine, 2018, par une taille très légèrement plus petite et une couronne plus basse ; d’Eoincamys pascuali Frailey & Campbell, 2004, par un métacône encore distinct sur les molaires supérieures et une connexion antérieure de la deuxième cristide sur le métalophulide I sur les molaires inférieures. Toutefois, c’est de ce dernier taxon que MUSM-3537 s’approche le plus et nous l’attribuons de ce fait à Eoincamys aff. pascuali. Eoincamys sp. (Fig. 3Q ; Tableau 1) M atériel . — MUSM-3532, fragment de molaire supérieure gauche (Fig. 3Q). localité. —TAR-49, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. Description et coMparaisons Ce fragment de dent est une partie antérieure d’une molaire supérieure gauche. L’émail est épais et les crêtes présentent une légère obliquité. Les cuspides sont marquées et forment l’élargissement terminal des crêtes. Du paracône descend un fort protolophe labial qui se connecte à une crestule cassée qui semble être la mure. Le protolophe lingual est incomplet, générant ainsi une pseudo-téniodontie de la dent (i.e., confluence sub-complète du paraflexus et de l’hypoflexus). Le protolophe lingual se décompose en un court bras postérieur du protocône et une autre crestule se développant depuis la mure. Ces deux structures semblent être connectées à leur base. L’antérolophe, épais et modérément recourbé, s’étend du protocône jusqu’au paracône, délimitant labialement le flexus antérieur (paraflexus + hypoflexus). Le bord labial de la dent présente un fort mésostyle, situé juste distalement au paracône. De ce style s’étend lingualement un court mésolophe. Nous attribuons ce fragment de dent à Eoincamys du fait de l’obliquité du protolophe et de la pseudo-téniodontie. Bien que MUSM3532 présente des crêtes obliques et des fosses profondes comme les spécimens de TAR-50 attribués à Eoincamys aff. pascuali, il diffère de ces derniers par une obliquité des crêtes moins importante. Compte tenu de son état fragmentaire et du manque de caractères spécifiques, nous rapportons ce spécimen à Eoincamys, mais le laissons en nomenclature ouverte. Genre et espèce indet. 1 (Fig. 4Q ; Tableau 1) Matériel. — MUSM-3370, m3 droite incomplète (Fig. 4Q). localité. — TAR-56, Balsayacu, Département de San Martín, Pérou. Description MUSM-3370 est la partie distale d’une troisième molaire inférieure droite sur laquelle le métalophulide I, le métaconide et la partie mésiale du protoconide, de son bras postérieur et de la deuxième cristide transverse sont absents. La couronne est brachyodonte. L’entoconide est distinct, bulbeux et jumelé au mésostylide, fermant ainsi lingualement la mésofossettide. De ce stylide s’étend une deuxième cristide formée lingualement d’un néomésolophide long et rectiligne, et labialement d’une très courte cristulide orientée mésialement. De par son orientation et sa position très distale sur l’ectolophide, cette cristulide peut être interprétée comme un mésolophide. Elle se connecte de manière partielle au néomésolophide, générant ainsi une encoche. Le bras postérieur du protoconide est oblique et aligné avec l’ectolophide. L’hypolophide est épais et oblique, et se situe dans l’alignement avec le complexe bras postérieur du protoconide-ectolophide, formant ainsi une cristide diagonale orientée mesiolabialement-distolingualement. Du fait de l’état fragmentaire de MUSM-3370, seule une bordure distale d’émail d’une cristide rectiligne est présente dans la partie labiomésiale de la dent. Cette cristide inclurait à la fois le protoconide, son bras postérieur du protoconide et la partie mésiale de l’ectolophide. Le postérolophide est épais et courbé, et se connecte à l’hypolophide par la présence d’un bras antérieur de l’hypoconide très marqué et séparant l’hypoflexide du métaflexide (i.e., non téniodonte). Lingualement, le postérolophide se connecte à un éperon distal de l’entoconide. La configuration non téniodonte et la connexion postérolophide/ entoconide génèrent une métafossettide en forme de rein. coMparaisons L’aspect fragmentaire ne permet pas de formuler une attribution formelle pour cette dent. Cependant du fait de la présence d’un hypoconide particulièrement crestiforme sur la partie préservée de cette dent et d’un postérolophide développé distalement, cette dent tend à présenter une morphologie proche des taxons basaux Canaanimys et Cachiyacuy. MUSM-3370 diffère néanmoins des m3 de Cachiyacuy contamanensis par sa taille très petite et par la présence d’un postérolophide moins courbé que chez ce dernier ; des m3 de Canaanimys maquiensis et de Cachiyacuy kummeli par la présence d’un hypolophide oblique aligné au complexe bras postérieur du protoconide-ectolophide. Genre et espèce indet. 2 (Fig. 4R, S ; Tableau 1) Matériel. — MUSM-3381, m2 droite (Fig. 4R) ; MUSM-3380, dP4 gauche (Fig. 4S). l ocalité . — TAR-45, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. 715 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Description MUSM-3381 et MUSM-3380 sont brachyodontes, tétralophodontes et téniodontes. Elles présentent un contour quadrangulaire. Bien que davantage usée sur la moitié labiale, MUSM-3381 présente quatre cuspides bien marquées (Fig. 4R). Le métaconide est crestiforme et forme l’angle antéro-lingual de la dent. Il présente un bras postérieur très large et long, à l’extrémité duquel se connecte un mésostylide à peine distinct. Le métalophulide I, rectiligne, présente une encoche labiale. Le protoconide, bulbeux, possède un bras postérieur robuste et oblique connecté à une deuxième cristide divisée en deux parties distinctes : une partie labiale peu épaisse d’orientation mésiodistale, et une partie linguale sinueuse et qui s’étend jusqu’à la base du mésostylide, laissant une encoche qui permet la connexion de l’antéroflexide et du mésoflexide. De l’entoconide s’étend un hypolophide transverse et séparé du bras postérieur du protoconide par un fort ectolophide rectiligne, orienté mésiodistalement. L’entoconide présente un fort bras postérieur qui forme un bourrelet, lequel est fusionné au postérolophide. Ce dernier est épais et courbé entre l’entoconide et l’hypoconide, cette cuspide étant crestiforme et oblique. Le bras antérieur issu de l’hypoconide est absent mais l’épaississement basal des cristides peut entraîner une connexion de l’hypoconide avec l’hypolophide aux stades avancés d’usures de la dent. La dP4 (MUSM-3380 ; Fig. 4S) présente une forme trapézoïdale due au rapprochement de l’hypocône avec le protocône, plus distal que le paracône. L’antérolophe et le bras antérieur de l’hypocône sont obliques. Ce dernier se connecte à la troisième crête et au protolophe labial, tous deux étant transverses. La connexion entre le protolophe labial et le bras antérieur de l’hypocône est incomplète et forme une encoche. La partie distale de MUSM-3380 est cassée à hauteur du métacône et de l’hypocône. coMparaisons Ces deux spécimens, dont la morphologie indique qu’ils appartiennent à des caviomorphes basaux (sensu Boivin et al. 2019a), diffèrent de ceux attribués aux genres Cachiyacuy, Canaanimys et Eoespina par la téniodontie des molaires inférieures ; de Cachiyacuy et Canaanimys par la présence d’un protoconide peu crestiforme (à stade d’usure équivalent) ; d’Eoespina par la présence d’une deuxième cristide transverse incomplète. Il nous paraît à ce jour impossible de les attribuer à un genre ou à une espèce déjà formellement nommés. MICROSTRUCTURE DE L’ÉMAIL DES INCISIVES Les mesures effectuées sur les incisives sont présentées dans leur ensemble en tableau (Tableau 2). les trois types D’éMail Décussant chez les rongeurs Chez les mammifères, l’émail est composé de prismes d’hydroxyapatite séparés par des cristallites d’hydroxyapatite formant une matrice inter-prismatique (IPM). La structure de l’émail est souvent divisée en deux catégories : l’émail radial, dans lequel tous les prismes sont orientés dans la même direction, et l’émail décussant, pour lequel on observe des orientations différentes des prismes, formant ainsi une alternance de bandes en vue longitudinale, lesquelles sont nommées bandes d’Hunter-Schreger (HSB). Le schmelzmuster définit l’organisation des différents types d’émail dans l’espace sur une même dent (Koenigswald & Clemens 1992). Chez les rongeurs et plus précisément sur leurs incisives, ce schmelzmuster se divise en deux portions : la portion externe (PE) qui est formée par l’émail radial et la portion interne (PI) qui comprend les HSB. En fonction de l’inclinaison des HSB et du nombre de prismes qu’elles contiennent, trois types d’émail décussant sont définis : l’émail paucisérié, qui se caractérise par une orientation parallèle à sub-parallèle des cristallites des prismes et de l’IPM, cette dernière étant épaisse et formant une gaine autour des prismes ; l’émail unisérié, caractérisé par des HSB monoprismatiques ; et enfin l’émail multisérié, dont les HSB sont composées de trois à sept prismes, avec des zones de transition entre les HSB, et une configuration particulière de l’IPM, s’organisant en feuillets fins (Martin 1993). Sur les bases de l’analyse des formes fossiles et de leur position chronologique, l’émail paucisérié est considéré comme la condition primitive chez les rongeurs, à partir de laquelle dérive l’émail unisérié et multisérié (par ex., Martin 1992, 1993). Microstructure De l’éMail et iMplications Macroévolutives chez les hystricognathi L’émail des incisives chez les rongeurs caviomorphes est un émail multisérié pour lequel Martin (1992, 1993, 1997) a défini trois sous-types fondés principalement sur l’angle formé entre la direction des prismes et celle de l’IPM. Pour le premier, les cristallites des prismes et ceux de l’IPM sont parallèles. Pour le deuxième, l’orientation des cristallites de l’IPM forme un angle aigu avec celle des cristallites des prismes, et l’IPM s’anastomose régulièrement. Enfin, le troisième se caractérise par une orientation des cristallites d’IPM quasi perpendiculaire par rapport à celle des prismes et une absence d’anastomose des feuillets d’IPM. Pour des facilités d’usage, Boivin et al. (2019b) et Marivaux et al. (2019) ont nommé les trois sous-types identifiés par Martin (1992, 1993, 1997) respectivement sous-type 1, sous-type 2 et sous-type 3. D’un point de vue biomécanique, ce dernier cas d’agencement est interprété comme un renforcement efficace de l’émail dans les trois dimensions (par ex., Martin 1992, 1993, 1994). Du fait de ces considérations biomécaniques et des occurrences des différents sous-types observés dans le registre fossile, le soustype 1 est considéré comme une condition plésiomorphe de l’émail multisérié. Les sous-types 2 et 3, caractérisés par une augmentation de l’angle formé entre les prismes et les feuillets d’IPM, sont considérés comme des conditions dérivées, le sous-type 3 étant la condition la plus dérivée (Martin 1992, 1993, 1994 ; pour un résumé, voir Boivin et al. 2019b, Marivaux et al. 2019, et références citées). Chez les caviomorphes, le sous-type 3 n’est observé que chez les octodontoïdes. En outre, des états intermédiaires entre les stades 1-2 et 2-3 ont été observés (Martin 2004, 2005 ; Vucetich et al. 2010, 2015a ; Boivin et al. 2019b). 716 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. Pour l’ensemble des localités qui précèdent l’Oligocène, la microstructure de l’émail des incisives de caviomorphes présente un objet d’étude de grand intérêt afin de comprendre l’évolution de cette structure dès les premières phases de diversification du groupe. Récemment, Boivin et al. (2019b) ont effectué une étude des restes d’incisives issus de l’ensemble des localités paléogènes de Contamana (CTA) et de Tarapoto/ Shapaja (TAR). Ces analyses ont montré la présence de soustypes 1, 1-2 et 2 d’émail multisérié dans les localités les plus anciennes d’Amérique du Sud (CTA) et l’apparition des soustypes 2-3 et 3 de manière plus tardive à la transition Éocène/ Oligocène (TAR et Santa Rosa). Morphologie Des incisives Faute de pouvoir attribuer formellement des incisives isolés à des taxons, les spécimens analysés ici peuvent être toutefois divisés en trois catégories en fonction de leur taille, et notamment sur la base de leur largeur (> 1 mm, 1 > x > 0.8 mm et < 0.8 mm ; Fig. 5 ; Tableau 2). Le diamètre labiolingual n’a pas toujours pu être comparé du fait de l’état fragmentaire de certains spécimens. MUSM-3512 (Fig. 5A), MUSM-3529 (Fig. 5B), MUSM-3526 (Fig. 5C), MUSM-3513 (Fig. 5D) et MUSM-3528 (Fig. 5E) sont les spécimens représentant la plus grande des trois catégories. Les incisives MUSM-3527 (Fig. 5F), MUSM-3519 (Fig. 5G), MUSM-3530 (Fig. 5H), MUSM-3534 (Fig. 5I), MUSM-3517 (Fig. 5J), MUSM-3511 (Fig. 5K), MUSM-3508 (Fig. 5L), MUSM-3509 (Fig. 5M), MUSM-3510 (Fig. 5N), et MUSM 3531 (Fig. 5O) représentent les incisives de taille intermédiaire, et MUSM-3539 (Fig. 5P), MUSM-3533 (Fig. 5Q), MUSM-3516 (Fig. 5R) et MUSM-3518 (Fig. 5S) représentent les incisives les plus petites de l’assemblage. Cependant la diversité morphologique de ces incisives ne se limite pas à leur taille, et il est possible de distinguer deux morphes parmi les spécimens de la catégorie moyenne : MUSM-3517 (Fig. 5J) et MUSM-3511 (Fig. 5K) présentent une forme plus gracile que les autres spécimens de cette catégorie. Toutefois, ces différences de morphologie pourraient être le reflet de la présence d’incisives supérieures et d’incisives inférieures. En effet, certains des spécimens étudiés ne sont que des minuscules fragments d’incisives de petite taille, et leur section ne permet pas BC DE FG HI J K LMNO P Q RS A fig. 5 . — Dessins des coupes transversales des incisives des localités de Juanjui et de Balsayacu. A, MUSM-3512 (TAR-55) ; B, MUSM-3529 (TAR-47) ; C, MUSM3526 (TAR-47) ; D, MUSM-3513 (TAR-55) ; E, MUSM-3528 (TAR-47) ; F, MUSM-3527 (TAR-47) ; G, MUSM-3519 (TAR-45) ; H, MUSM-3530 (TAR-47) ; I, MUSM-3534 (TAR-49) ; J, MUSM-3517 (TAR-55bis) ; K, MUSM-3511 (TAR-55) ; L, MUSM-3508 (TAR-56) ; M, MUSM-3509 (TAR-56) ; N, MUSM-3531 (TAR-47) ; O, MUSM-3510 (TAR-56) ; P, MUSM-3539 (TAR-50) ; Q, MUSM-3533 (TAR-49) ; R, MUSM-3516 (TAR-55bis) ; S, MUSM-3518 (TAR-55bis). Échelle : 1 mm. 717 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) de juger de leur rayon de courbure, et donc de déterminer s’il s’agit d’incisives inférieures ou supérieures. Parmi la catégorie des plus petites incisives, il est également possible de séparer différents morphes sur la base de la morphologie de la couche d’émail avec d’une part MUSM-3539 (Fig. 5P) et MUSM-3518 (Fig. 5S), et d’autre part MUSM-3533 (Fig. 5Q) et MUSM3516 (Fig. 5R). La comparaison de ce classement par taille et par forme avec la microstructure montre qu’il n’y a pas de lien entre la morphologie des incisives et la microstructure de leur émail dans notre échantillon. Aucune ne présente de sillon dans l’émail, contrairement à ce qui a été décrit sur certaines incisives de Santa Rosa (Martin 2004, 2005). Description De la Microstructure De l’éMail Des incisives Les différents sous-types de microstructures de l’émail multisérié sont illustrés en Figure 6. Section de Juanjui (ordre stratigraphique) TAR-45. Pour cette localité, la microstructure a été étudiée sur un unique fragment d’incisive (MUSM-3519) présenté en Annexe 1[1, 2]. Les deux composantes (PE et PI) de l’émail présentent une épaisseur de 133 μm en moyenne dont 18% de PE. Elle présente un sous-type 1 d’émail multisérié, caractérisé par une angulation faible à inexistante (un angle de 20° sur la AB CD EF fig. 6 . — Images de microscopie électronique à balayage des trois sous-types d’émail multisérié (en coupe longitudinale) présents à Juanjui/Balsayacu. A, B, MUSM3508 (TAR-56), sous-type 1 ; C, D, MUSM-3531 (TAR-47), sous-type 2 ; E, F, MUSM-3534 (TAR-49), sous-type 2-3. Échelle : 20 µm. 718 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. tableau 2. — Caractères et mesures portant sur la microstructure de l’émail des incisives étudiées de la région de Juanjui et de Balsayacu (Paléogène d’Amazonie péruvienne). Numéros MUSM Localité (TAR) Locus Largeur incisive (mm) Epaisseur de l’émail (µm) % PE %PI Inclinaison des prismes (degrés) Inclinaison des HSBs (degrés) Prismes par HSB Zone de transition Division des HSBs Section des prismes Anastomose IPM Angle crystallite/IPM (degrés) Configuration IPM Sous-type de multiserié Figures Max 45 ?0,97 133,85 0,18 0,82 61 26 3-4 visible oui rondaplati très fréquente 20 feuillets entrelacés Sous-type 1 Moy MUSM-3519 132,90 57,5 24,5 – Annexe 1[1, 2] Min 132,31 54 23 0 Max 47 inf. 1,03 166,24 0,2 0,8 75 44 2-4 visible oui aplati très fréquente 76 feuillets Sous-type 2-3 Moy MUSM-3526 165,73 69,5 42,5 61 Annexe 1[3, 4] Min 165,21 64 41 45 Max 47 sup. 0,86 200,70 0,23 0,77 62 43 2-3 absent oui rondaplati fréquente 52 feuillets entrelacés Sous-type 2 Moy MUSM-3527 198,45 59 42,5 49 Annexe 1[5, 6] Min 196,20 56 42 45 Max 47 ?1,04 130,00 0,28 0,72 69 31 3-4 à peine visible oui aplati très fréquente 45 presque engainant Sous-type 1-2 Moy MUSM-3528 128,80 66 26 35 Annexe 1[7, 8] Min 127,60 63 21 25 Max 47 ?0,9 164,20 0,19 0,81 71 39 2-5 absent oui aplati fréquente 59 feuillets Sous-type 2 Moy MUSM-3529 163,15 66 37 56 Annexe 1[9, 10] Min 162,10 61 35 53 Max 47 ?1,01 197,31 0,17 0,83 65 47 2-3 absent oui rondaplati rare 58 feuillets entrelacés Sous-type 2 Moy MUSM-3530 195,58 64 46 57 Annexe 1[11, 12] Min 193,84 63 45 56 Max 47 ?0,96 175,50 0,18 0,82 63 37 2-3 visible oui rondaplati fréquente 54 feuillets entrelacés Sous-type 2 Moy MUSM-3531 172,90 63 36 52 Annexe 1[13, 14] Min 170,30 62 35 49 Fig. 6C, D Max 49 inf. 0,92 141,20 0,25 0,75 59 42 3 marquée rare rondaplati rare 64 feuillets Sous-type 2-3 Moy MUSM-3533 140,90 57 41 59 Annexe 1[15, 16] Min 140,60 55 40 55 Max 49 sup. 0,84 132,30 0,22 0,78 72 36 2-4 marquée rare aplati fréquente 60 feuillets Sous-type 2-3 Moy MUSM-3534 132,00 70 36 45 Annexe 1[17, 18] Min 130,70 68 35 30 Fig. 6E, F Max 50 inf. 0,86 230,00 – – 75 37 3-4 à peine visible fréqu ente rondaplati fréquente 73 feuillets épais Sous-type 2-3 Moy MUSM-3539 Erodée 77 33 72 Annexe 1[19, 20] Min 215,00 79 28 70 Max 55 sup. 0,88 124,61 0,2 0,8 67 24 4-5 marquée oui rond fréquente 35 feuillets entrelacés Sous-type 1-2 Moy MUSM-3511 123,84 63 17 27 Annexe 1[21, 22] Min 123,07 58 9 20 Max 55 ?1,25 226,80 0,18 0,82 83 32 3-4 visible rare aplati fréquente 49 feuillets entrelacés Sous-type 2 Moy MUSM-3512 225,50 78 31 43 Annexe 1[23, 24] Min 224,10 72 30 37 719 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Numéros MUSM Localité (TAR) Locus Largeur incisive (mm) Epaisseur de l’émail (µm) % PE %PI Inclinaison des prismes (degrés) Inclinaison des HSBs (degrés) Prismes par HSB Zone de transition Division des HSBs Section des prismes Anastomose IPM Angle crystallite/IPM (degrés) Configuration IPM Sous-type de multiserié Figures Max 55 ?1,06 200,80 0,17 0,83 74 44 3 visible fréquente rond-aplati fréquente 52 feuillets entrelacés Sous-type 2 Moy MUSM-3513 198,50 73 37 52 Annexe 1[25, 26] Min 196,20 72 29 51 Max 55bis sup. 0,66 134,70 0,23 0,77 86 22 2-5 visible non aplati très fréquente 42 feuillets parfois engainants Sous-type 2 Moy MUSM-3516 131,90 83 21 40 Annexe 1[27, 28] Min 129,40 79 19 37 Max 55bis ?0,8 129,20 0,18 0,82 60 29 4-5 marquée oui rond fréquente 29 feuillets entrelacés parfois engainants Sous type 1-2 Moy MUSM-3517 127,30 60 24 24 Annexe 1[29, 30] Min 125,40 60 19 16 Max 55bis sup. 0,61 85,50 0,21 0,79 80 37 2-4 ? marquée fréquente rond fréquente 47 feuillets entrelacés Sous type 2 Moy MUSM-3518 84,75 75 32 43 Annexe 1[31, 32] Min 84,00 70 27 38 Max 56 ?0,98 114,90 0,17 0,83 58 24 2-4 visible fréquente aplati fréquente 19 presque engainant Sous-type 1 Moy MUSM-3508 111,85 56 20 12 Annexe 1[33, 34] Min 108,40 54 16 5 Fig. 6A, B Max 56 inf. 1,01 135,40 0,17 0,83 62 37 2-3 marquée oui aplati très fréquente 0 feuillets Sous-type 1 Moy MUSM-3509 134,20 55 36 0 Annexe 1[35, 36] Min 133,07 47 35 0 Max 56 ?0,95 156,90 0,16 0,84 66 26 3-4 visible non aplati fréquente 54 feuillets Sous-type 2 Moy MUSM-3510 154,15 64 25 49 Annexe 1[37, 38] Min 151,40 62 24 43 tableau 2. — Suite. 720 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. longueur de la coupe) entre les prismes des HSB et les cristallites de l’IPM. Les zones de transition entre HSB sont visibles. Les HSB présentent peu de variabilité dans le nombre de prismes, allant de trois à quatre par bande. En coupe transversale, les prismes sont de section ovale et sont séparés par une IPM en feuillets qui s’anastomosent très fréquemment. TAR-47. Cette localité, la mieux échantillonnée, présente six fragments d’incisives (MUSM-3526, MUSM-3527, MUSM-3528, MUSM-3529, MUSM-3530 et MUSM-3531 ; Annexe 1[314]). Les incisives ont des proportions relativement similaires, à l’exception de MUSM-3528 qui, malgré sa largeur d’émail identique aux autres, présente une épaisseur de c. 130 μm contre 180 μm en moyenne pour les autres incisives. À l’inverse, la PE de cette dernière est plus importante que celle des autres incisives avec 28% de PE. Cette incisive est également la seule (de cette localité) à présenter un sous-type 1-2 d’émail multisérié, caractérisé par un angle faible (et variable) entre les prismes des HSB et les cristallites de l’IPM, ainsi qu’un arrangement des feuillets d’IPM qui s’anastomosent très fréquemment, ce qui dans une certaine mesure rappelle la structure engainante de l’IPM observée sur des HSB paucisériées. Les prismes sont aplatis et au nombre de trois à quatre par HSB. Les incisives MUSM-3527, MUSM-3529, MUSM-3530 et MUSM-3531 (Fig. 6C, D) présentent toutes un sous-type 2 d’émail multisérié, montrant une moyenne d’angulation de c. 50° des cristallites de l’IPM avec les prismes des HSB. Les zones de transition ne sont pas toujours bien définies, bien que souvent visibles. Le nombre de prismes par HSB est variable, allant de 2-3 à 2-5. L’IPM forme des feuillets qui s’anastomosent régulièrement entre les prismes. La dernière incisive de cette localité est MUSM-3526, laquelle présente un arrangement de l’IPM plus avancé, caractérisant un sous-type 2-3 d’émail multisérié, mais présentant toutefois encore des anastomoses de l’IPM. L’émail mesure en moyenne 165 μm d’épaisseur, dont 20% de PE. Les prismes sont au nombre de deux à quatre par bande, et sont aplatis en section. TAR-49. Deux fragments d’incisives ont été sélectionnés dans cette localité (MUSM-3533 et MUSM-3534 ; Annexe 1[15-18]). Ils présentent tous deux un sous-type 2-3 d’émail multisérié, avec un angle prismes HSB/IPM allant de 60 à 65°, et des feuillets d’IPM ne s’anastomosant que très rarement. L’épaisseur de la couche d’émail est très similaire entre les spécimens, avec 140 μm pour MUSM-3533 et 132 μm pour MUSM-3534, ainsi qu’un pourcentage de PE de 22% et 25%, respectivement. Le nombre et la forme des prismes sont variables : MUSM-3533 présente deux à quatre prismes par HSB, dont la section est aplatie, alors que MUSM-3534 (Fig. 6E, F) montre un nombre fixe de trois prismes par bande. TAR-50. Cette localité n’a livré qu’une seule incisive MUSM3539 (Annexe 1[19, 20]), dont la PE est incomplète et présente des cupules de digestion, comme cela est visible sur l’émail de la molaire MUSM-3535 attribuée à Eoincamys aff. pascuali de la même localité (voir section SYSTÉMATIQUE). Il est donc difficile de mesurer l’épaisseur totale de la couche d’émail, mais il est à noter que celle-ci est importante, avec une PI pouvant aller jusqu’à 200 μm. La microstructure décrit un sous-type 2-3 d’émail multisérié. L’angle entre les prismes des HSB et les cristallites de l’IPM est de c. 70° en moyenne (supérieur à celui observé à TAR-49). L’IPM forme des feuillets épais s’anastomosant régulièrement. Les zones de transition entre HSB sont visibles. Les prismes présentent une section aplatie et sont au nombre de deux à trois par HSB. Section de Balsayacu (ordre stratigraphique) TAR-56. L’étude de la microstructure de l’émail des incisives de cette localité s’est restreinte à trois fragments (MUSM-3508, MUSM-3509 et MUSM-3510 ; Annexe 1[33-38]), lesquels présentent respectivement une épaisseur totale d’émail (PE + PI) de 134 μm, 112 μm et 154 μm. L’émail des fragments MUSM-3508 (Fig. 6A, B) et MUSM-3509 correspond à un sous-type 1 d’HSB multisériées, alors que MUSM-3510 présente un sous-type 2. Cette détermination repose sur la présence de cristallites d’IPM formant des feuillets dont l’orientation est parallèle à sub-parallèle à celle des prismes (c. 0°-20°) chez les deux premiers et sur une angulation plus importante (c. 49°) chez MUSM-3510. Cependant, MUSM-3508 et MUSM-3509 diffèrent par la configuration de l’IPM. En effet, chez MUSM3509, les feuillets d’IPM apparaissent plus fins et s’anastomosent fréquemment, alors que chez MUSM-3508, les feuillets d’IPM s’anastomosent très fréquemment et régulièrement, tendant à former une gaine autour des prismes. Les zones de transition entre HSB sont visibles sur l’émail des trois incisives. TAR-55 et TAR-55bis. Ces deux localités sont jumelées (deux bancs décimétriques juxtaposés) et ont fourni suffisamment de fragments d’incisives pour qu’il soit possible d’en sélectionner six présentant une couche d’émail non altérée (trois spécimens pour chaque localité : MUSM-3511, MUSM-3512 et MUSM-3513 pour TAR-55, et MUSM-3516, MUSM-3517 et MUSM-3518 pour TAR-55-bis ; Annexe 1[21-32]). À TAR-55, deux des trois incisives (MUSM-3512 et MUSM3513) se caractérisent par une forte épaisseur de l’émail (225 μm et 198 μm en moyenne, respectivement) contrairement à MUSM3511 dont l’épaisseur ne dépasse pas 125 μm. MUSM-3512 et MUSM-3513 ont un sous-type 2 d’HSB multisériées, marquées par des prismes de section aplatie, et formant un angle de c. 50° avec les cristallites de l’IPM. Les feuillets de cette dernière s’anastomosent très régulièrement. MUSM-3511 présente un sous-type 1-2 d’HSB multisériées. Les prismes sont au nombre de quatre ou cinq par bande, et ont une section arrondie. Les feuillets d’IPM forment des angles assez faible (c. 20 à 25°) avec les prismes, et s’anastomosent très fréquemment. Les zones de transition entre HSB sont bien marquées. À TAR-55bis, les incisives sont plus petites qu’à TAR-55. MUSM-3516 et MUSM-3517 ont une épaisseur d’émail similaire à MUSM-3511, alors que MUSM-3518 présente un émail très peu épais (85 μm). Les pourcentages de PE sont similaires d’une incisive à l’autre (c. 20%). MUSM-3516 et MUSM-3518 présentent une orientation des feuillets d’IPM déviant de 40 à 45° par rapport à celle des prismes des HSB, et les prismes ont une section ovale. Ces caractéristiques illustrent un sous-type 2 721 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) d’émail multisérié. MUSM-3517 présente un émail multisérié caractérisé par des feuillets d’IPM dont l’orientation des cristallites dévie très faiblement de celle des prismes, lesquels ont une section circulaire. Cet arrangement de l’IPM décrit un émail multisérié de sous-type 1-2. Les zones de transitions entre HSB sont beaucoup plus marquées que sur les autres fragments de cette localité. Le nombre de prismes par HSB est très variable pour les incisives de TAR-55-bis : MUSM-3516 présente deux à quatre prismes ; MUSM-3517 présente quatre à cinq prismes par bande ; et MUSM-3518 présente deux à cinq prismes par bande. Les feuillets d’IPM de l’émail de ces trois incisives s’anastomosent très régulièrement. tableau 3. — Liste des taxons enregistrés dans les localités paléogènes de Juanjui et de Balsayacu, comparée aux listes des taxons enregistrés à Tarapoto/ Shapaja, Contamana et Santa Rosa (Amazonie péruvienne). Taxons Contamana Balsayacu Juanjui Santa Rosa Tarapoto/Shapaja CTA 47 CTA 51 CTA 66 CTA 27 CTA 29 TAR 56 TAR55/ 55Bis TAR 46 TAR 47 TAR 49 TAR 50 TAR 20 TAR 21 TAR 13 TAR 22 TAR 01 Caviomorpha basaux Canaanimys maquiensis × Canaanimys aff. maquiensis × ?Canaanimys sp. × Cachiyacuy contamanensis × Cachiyacuy aff. contamanensis × Cachiyacuy cf. contamanensis 1 (CTA-51) × Cachiyacuy cf. contamanensis 2 (CTA-29) × Cachiyacuy cf. contamanensis (TAR-46) × Cachiyacuy kummeli × Cachiyacuy aff. kummeli × Cachiyacuy cf. kummeli (CTA-51) × Cachiyacuy cf. kummeli (TAR-55bis) × ?Cachiyacuy kummeli × Pozomys ucayaliensis × Eoespina woodi/Eosachacui lavocati × Eoespina sp. (CTA-51) × Eoespina sp. (TAR-47) × cf. Eoespina sp. (CTA-27) × cf. Eoespina sp. (TAR-56) × Eobranisamys javierpradoi × Eobranisamys romeropittmanae × Eobranisamys riverai × Eobranisamys sp. × Tarapotomys subandinus × × Tarapotomys mayoensis × aff. Tarapotomys sp. × cf. Tarapotomys sp. ××× Erethizontoidea Eopululo wigmorei × Kichkasteiromys raimondii × ?Erethizontoidea Shapajamys labocensis × Octodontoidea Selvamys paulus × Eosallamys simpsoni × Eosallamys paulacoutoi × Eodelphomys almeidacomposi × ?Octodontoidea Mayomys confluens × Chinchilloidea Eoincamys ameghinoi × Eoincamys valverdei ×××× Eoincamys parvus × × × Eoincamys pascuali × Eoincamys aff. pascuali × Eoincamys cf. pascuali × Eoincamys sp. × ?Eoincamys sp. × Cavioidea Eopicure kraglievichi × Assemblage à Cachiyacuy-Canaanimys et à caviomorphes basaux Assemblage à Eoincamys et à caviomorphes modernes 728 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. 17 19 21 23 18 20 22 24 annexe 1. — Suite. 729 Caviomorphes paléogènes de la région de Juanjui GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) 25 27 29 31 26 28 30 32 annexe 1. — Suite. 730 GEODIVERSITAS • 2019 • 41 (20) Assemat A. et al. 33 35 37 34 36 38 annexe 1. — Suite. annexe 1. — Images de microscopie à balayage de la structure de l’émail multisérié en coupe longitudinale chez les rongeurs de la région de Juanjui. 1, 2, MUSM 3519 (TAR-45) : sous-type 1 ; 3, 4, MUSM 3526 (TAR-47) : sous-type 2-3 ; 5, 6, MUSM 3527 (TAR-47) : sous-type 2 ; 7, 8, MUSM 3528 (TAR-47) : sous-type 1-2 ; 9, 10, MUSM 3529 (TAR-47) : sous-type 2 ; 11, 12, MUSM 3530 (TAR-47) : sous-type 2 ; 13, 14, MUSM 3531 (TAR-47) : sous-type 2 ; 15, 16, MUSM 3533 (TAR49) : sous-type 2-3 ; 17, 18, MUSM 3534 (TAR-49) : sous-type 2-3 ; 19, 20, MUSM 3539 (TAR-50) : sous-type 2-3 ; 21, 22, MUSM 3511 (TAR-55) : sous-type 1-2 ; 23, 24, MUSM 3512 (TAR-55) : sous-type 2 ; 25, 26, MUSM 3513 (TAR-55) : sous-type 2 ; 27, 28, MUSM 3516 (TAR-55bis) : sous-type 2 ; 29, 30, MUSM 3517 (TAR55bis) : sous-type 1-2 ; 31, 32, MUSM 3518 (TAR-55bis) : sous-type 2 ; 33, 34, MUSM 3508 (TAR-56) : sous-type 1 ; 35, 36, MUSM 3509 (TAR-56) : sous-type 1; 37, 38, MUSM 3510 (TAR-56) : sous-type 2. Les valeurs des échelles sont indiquées en bas à droite de chaque élément.