Análisis espacio-temporal de la pesquería de "Sepia officialis" (Cephalopoda:Seplidae) en aguas de Gran Canaria

,l'JULPGC SUFICIENCIA INVESTIGADORA "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o icinalis(Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". POR: EDUARDO ALMONACID RIOSECO -NOVIEMBRE 2005- ,!JULPGC Ag adecimien os Ag adecimien os A mi di ec o de e si s José Juan Cas o He nández, ya que sin su ayuda nada hubie a si do posib le, a mis amigos Ye ay Pé ez, José Luis He nández, Vicen e He nánde z, Aldo Sola i, Concepción Cuyás, Vanessa Ri e os y Albe o C espo. Al S . Alejand o Medina y sus he manos po pe mi i me compa i y de ela sus sec e os de la pesca. Finalmen e, a los S es. José Ma ía Lo enzo, Josep Coca y Alexande Redondo po su apoyo y buena olun ad. "Análisis espacio- empo al de la pes que ia de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiida e) en aguas de G an Cana ia". ,!J ULPGC R es umen Resumen. El p esen e abajo u o po obje i o desc ibi las elaciones en e las dis in as a iables que de e minan, c ond icionan y ca ac e izan los endimien os de pesca con nasas sob e Sepia o icinalis, en el su oes e de G an Cana ia. Pa a es o, se es udia on los pa ones de dis ibución y abundancia e la i a en las ca mpañas de pesca de 1998-99 y 2003-04. La empe a u a de agu a de ma p esen ó un e ec o cla o y signi ica i o sob e el ango de allas cap u a da s, as í como en la dis ibución, amaño inal que alcanza on los indi iduos y las dispa idades en con adas en e las coho es de ec adas en cada pe iodo. Los meses de junio, ju li o y ag os o pa ecen se decisi os en el ciclo i al de la especie, ocu iendo un cla o e le o gene acional en la población. Se con i mó la condición de especie eu i e ma de S. o icinalis, según se desp ende de la alla de p ime a madu ez sexual. Po o o lado, en e los ac o es ísicos condicionan es de las cap u as, el iempo de eposo y la p o undidad mos a on una lógica linealidad con los end imien os de pesca. Las cap u as de Se p ia o icinalis es u ie on p incipalmen e condicionadas po la abundancia de especies acompañan es más que po la in luencia de la empe a u a, la eloci dad del ien o, la salini dad o po el ecub imi en o algal en las nasas. Palab as cla es: Sepia o icinalis, pesca a esanal, G an Cana ia, dis ibución y abundancia, empe a u a. ii "Análisis espacio- empo al de la pe s que a de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC indice índice gene al Pág. Ag adecimien os .................................................................................................................... . Resumen................. . ................ . ............................................................................................... ii índice gene al.......................... . ............................................................................................... iii índice de con enidos....................... ....................................................................................... i índice de ablas....................................................................................................................... índice de igu as. . ..... . ............................................................................................................. índice de o og a ías............................................................................................................... i iii "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia", ,!JULPGC in dice índice de con enidos Pág. 1. In oducción............................................................................................................... 1 1.1. La especie............................................................................................................ 1 1.2. La pesque ía de Sepia o icinalis....................................................................... 3 2. Obje i os..................................................................................................................... 6 2.1. Obje i o gene al.................................................................................................. 6 2.2. Obje i os especí icos......................................................................................... 6 3. Ma e iales y mé odo................................................................................................... 7 3.1. Pa ón de dis ibución espaciaL...................................................................... 11 3.2. Abundancia ela i a y dis ibución.................................................................... 12 3.3. Reclu amien o al a e de pesca.......................................................................... 13 3.4. Va iación empo al de la alla de p ime a madu ez sexual (TPM).................. 13 3.5. E ec o de la empe a u a en el eclu amien o................................................... 14 3.6. Fac o es ísicos y ecológicos condicionan es de las cap u as...................... 14 4. Resul ados.................................................................................................................. 15 4.1. Pa ón de dis ibución espaciaL...................................................................... 15 4.2. Abundancia ela i a y dis ibución.................................................................... 17 4.3. Reclu amien o al a e de pesca.......................................................................... 20 4.4. Va iación empo al de la alla de p ime a madu ez sexual (TPM).................. 23 4.5. E ec o de la empe a u a en el eclu amien o................................................... 25 4.6. Fac o es ísicos y ecológicos condicionan es de la cap u a.......................... 26 5. Discusión.................................................................................................................... 30 6. Conclusiones.............................................................................................................. 35 7. Re e encias bibliog á icas........................................................................................ 37 i "Análisis espacio· empo al de la pesque ia de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia", ,!JULPGC indi ce índice de ablas Tabla 1. Especies acompañan es de Sepia o icinalis en el calade o de pesca de la lo a a esanal de A gui neguín. (*) Rendimien o in e io al 2 % ........................................... pág. 16. Tabla 2. Ag egaci ón es imada median e el índice de Lloyd (X*). Núme o p omedio de indi iduos que co mpa ie on la unidad de mues eo y la p opo ción a la cual la media de ag egación excedió la media de densidad es acional espe ada ................................. pág 16. índice de igu as Figu a 1. Dis ibuc ión de Sepia o icinalis (en ojo). Ex aída de Cephbase (2005) .... pág. 2. Figu a 2. Cap u as mund iales de ce alópodos en e 1950 y 2002 (FAO, 2004) ............ pág. 4. Figu a 3. P opo ci ón de cap u as mundiales de Sepia o icinalis espec o de las cap u as o ales de ce alóp odos en e 1950 y 2001 ................. .. ......... .. ......................................... pág. 4. Figu a 4. Cap u as mund iales de Sepia o icinalis en e 1950 y 2001 .......................... pág. 5. Figu a 5. Localiza ción geog á ica del á ea de pesca .. .................................... .. ............. pág. 7. Figu a 6. Á ea de es udio. F ecuencia de calado du an e los pe íodos de 1998-99 (en ojo) y 2003-04 (en neg o) ..... .. .................................................................... .... ........................... pág. 9. Figu a 7. Dis ibuci ón espacial de los endimien os ob enidos es acionalmen e de Sepia o icinalis du an e las campañas de pesca de 1998-99 y 2003-04 en la zona de pesca adyacen e al pue o de A guineguín .................................................. .... . .. . .. .................. pág. 18. Figu a 8. Di s ibu ci ón espacial del endimien o de Sepia o icinalis ob enido du an e el pe íodo 1998-99 en la zona de pesca adyacen e al pue o de A guineguín ............. .. pág. 19. Figu a 9. Di s ibu ción espacial del endimien o de Sepia o icinalis ob enido du an e el pe íodo 2003-04 en la zona de pesca adyacen e al pue o de A guineguín ............... pág. 19. Figu a 10: Tallas medias mensuales de ejempla es cap u ados en el pe iodo 1998-99 en la zona de A guineguín ............................. .. .... .... ............................................................. pág. 21 . Figu a 11. Tallas medias mensuales de ejempla es cap u ados en el pe iodo 2003-04 en la zona de A guineguín ......................... .. ................................................... .. .................. .. pág. 21. Figu a 12. P og esi ón de los alo es medios mensuales de las coho es es imadas pa a el pe iodo 1998-99 en la zona de A guineguín ...................................... .. . .. ................... pág. 22. Figu a 13. P og esi ón de los alo es medios mensuales de las coho es es imadas pa a el pe iodo 2003-04 en la zona de A guineguín .............................................................. pág. 22. Figu a 14. Dis ib ución de ecuencia de allas de Sepia o icinalis du an e el pe iodo 1998-99 en la zona de A guineguín. Las ba as neg as indican la acción de ejempla es bajo la TPM .... .. ...... .. ..................................... pág. 24. Figu a 15. Dis ib ución de ecuencia de allas de Sepia o icinalis du an e el pe iodo 2003-04 en la zo na de A guineguín. Las ba as neg as indican la acción de ejempla es bajo la TPM .................. .. ............ .. ....................................................................... .. ............ pág. 24. "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiida e) en aguas de G an Cana ia". !J U LP GC Índice Figu a 1 6. Tempe a u a media mensual del agua de ma omada en el calade o de pesca d u an e el pe i odo de es udio ......................................................................................... pág. 25. Figu a 17. Ta sas de c ecimien o mensual es imadas pa a los ejempla es cap u ados en la zona de A guineguín du an e el es udio ................................................................. .. ...... pág 26. Figu a 18. De nd og ama de simili ud ep esen ando la dis ancia en e las di e sas a iables medidas y Sepia o icina/is ... . .. .............................................................. .. .. .. . .. pág. 28. Figu a 19. Dis ancia en e Sepia o icina/is y a iables ísicas y ecológicas a a és de un análisis de escalamien o mul idimensional (MDS). S ess: 0,02 ................................. pág. 28. Figu a 20 . Análisis de co espondencia en e los dis in os endimien os de Sepia o icin a/is y las a iables ipo de ondo y cobe u a de algas o sedimen os en las nasas ............ .. ..................... .. ............................................................................................ pág. 29. índice de o og a ías Fo og a ía 1. Sepia o icina/is . Ex aída de Cephbase (2005) ...................................... .. pág. 1. Fo og a ía 2. P ime plano. Emba cación a esanal con bases en el pue o de A guineguín u lizada pa a la pesca de Sepia o icina/is ............................................. pág. 10. Fo og a ía 3. Nasas u ilizadas pa a la pesca de Sepia o icina/is .............................. pág. 10. i "Análisis espacio- empo al de la pes que ía de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepíidae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC In oducción 1. In oducci ón. 1.1. La especie. Sepia o icinalis (Linnaeus, 1758) pe enece a la amilia Sepiidae del o den Sepioidea, y se ca ac e iza po posee una concha ca lcá ea in e na (sepión), un man o ancho y obus o, lige amen e aplanado do so- en almen e, y dos ale as la e ales inas, más o menos de la misma longi ud del man o. Posee 10 apéndices, 8 b azos y dos en áculos, con e n osas; los en áculos son e ác iles y se encuen an den o de dos pequeñas bolsas ubicadas en o-Ia e almen e, a cada lado de la cabeza. Los ojos es án cubie os de una memb ana có nea y su colo es a iable debido a la p esen ci a de un g an núme o de c oma ó o os (células pigmen a ias). En los machos, el cua o b azo izquie do es á hec oco ilizado, con una educción en el amaño de las en osas que les si e como ó gano copulado du an e el pe iodo de apa eamien o (Rope e al ., 1984; Gue a, 1992 ), (Fo o 1). Fo og a ía 1. Sepia o icinalis. Ex aída de Cephbase (2 005). "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o ic ina lis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia ". ,!JULPGC In oducción Se dis ibuye po el A lán ico O ien al, desde el ma Bá l ico al ma del No e y en el Medi e áneo (Bole zky, 1983), y po la cos a no oes e a icana, has a los lími es en e Mau i ania y Senegal, incluyendo Azo es, Madei a y Cana ias (Ha anaka, 1979, Gue a e al ., 2001) (Fig.1). Vi e en ag uas ne í icas, en ondos de lodo y a ena, desde la cos a has a los 200 me os de p o undidad, encon ándose p e e en emen e al ededo de los 100 me os (Rope e al. , 1984). Realiza mig aciones es acionales, an o la i udinales como en p o undidad, du an e el pe íodo ep oduc i o, es o es desde ab il has a julio en el ma Medi e áneo y desde ene o has a ab il en la cos a no oes e a icana (R ope y Sweeney, 1981) . • B Figu a 1. Dis ibución de Sepia o icinalis ( en ojo). Ex aída de Cephbase (2005). 2 "Análisis espacio- empo al de la pes que ía de Sepia o ic inalis (Cephalopoda: Seplidae) en aguas de G an Cana ia". ,!J ULPGC Ma e iales y mé odo : 277~ + ~~+-~~~--~+-~~~--~+-~-+ ~ R- ~ +- ~ ..J Figu a 6. Á ea de es udio. F ecuencia de calado du an e los pe íodos de 1998-99 (en ojo) y 2003- 04 (en neg o). Se egis ó el núme o de ejempla es cap u ados de Sepia o icinalis y de las especies acompañan es. Los ejempla es de S. o icinalis cap u ados ue on lle ados al labo a o io y analizados. Cada indi iduo ue sexado y medido (longi ud do sal del man o, LDM), con una p ecisión de 0,1 cm, y pesado (peso húmedo) con una p ecisión 0,01 g. Pos e io men e, ue on e isce ados y sus gónadas pesadas y conse adas en o mol al 2 % pa a su pos e io análisis. 9 "Análisis espaci o- empo al de la pesque ía de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". ,!J ULPGC Ma e iales y mé odo Fo og a ía 2. P ime plano. Emba cación a esanal con bases en el pue o de A guineguín u li zada pa a la pesca de Sepia o icinalis. Fo og a ía 3. Nasas u ilizadas pa a la pesca de Sepia o icinalis. "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o iclnalis (Cephalopoda: Sepildae) en aguas de G an Cana ia". 10 ,!JULPGC Ma e iales mé odo Se eg is ó el núme o de nasas po jo nada de pesca, el iempo que pe manecie on caladas, olúmenes de cap u a de la especie obje i o y la auna acompañan e, es o úl imo con obje o de ob ene la p opo ción de Sepia o icinalis espec o del o al. Se u ie on en cuen a las in e e encias p oducidas po agen es ex e nos, como la acción de o ugas y malas condiciones a mos é icas, así como el po cen aje de desca e de o as especies. Se de inió como zona de in luencia la ex ensión geog á ica en la cual la acción de un g upo de pe sonas, esiden es de una localidad, se hace e ec i o a a és del desa ollo de di e sas ac i idades elacionadas con su economía. En el caso pa icula de la lo a con base en A gu in eguín, las ac i idades de pesca con nasas se ealiza on en el su oes e de G an Cana ia, pa a un o al ap oximado de 10 emba caciones dedicadas exclusi amen e a és e ipo de pesca y de ca ac e ís icas simila es. Dada la na u aleza de los da os y las exigencias ma emá icas, la in o mación ue a ada aplicando es adís ica no pa amé ica en la mayo ía de los casos. 3.1. Pa ón de dis ibución espacial. Se aplicó el índice de Lloyd o media de ag egación ( Ll oyd, 1967) pa a conoce el p omedio de ejempla es de Sepia o icinalis que compa ie on la unidad de mues eo. Es e índice, que es ima sob e el núme o de indi iduos y no sob e la unidad de mues eo, iene de inido po la siguien e exp esión: donde X* ep esen a el índice de ag egaci ón , X la media de densidad ela i a de Sepia o icinalis y S2 la a ianza. 11 "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o ic inalis (Cephalopoda: Sepildae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC Ma e ia/es y mé odo La azón X · / X ("ag egación") pe mi e conoce el ipo de dis ibución de la especie en es udio. Esa azón es igual a 1 cuando la dis ibución espacial es alea o ia, cuando es meno que 1 es egula o uni o me y cuando es mayo que 1 es po con agio. 3.2. Abundancia ela i a y dis ibución. Teniendo en cuen a el pa ón de dis ibución espacial, se ealizó una in e polación que pe mi ió econoce la endencia es acional de abundancia ela i a de Sepia o icinalis en o ma isual. El mé odo es imó ni eles de abundancia a pa i de alo es medios e in e poló a pa i de las endencias encon adas. Pa a es o, se calculó el endimien o medio de S. o icinalis po cuad an es de pesca de 0, 1° x 0,1° de la i ud-longi ud, u l iz ándo una ca a náu ica donde se ep esen a on los alo es supe io es a ce o. La in o mación es acional ue compa ada pa a ambos pe iodos. La abundancia ela i a se de e minó en elación con la cap u a po unidad de es ue zo y su es imación se ealizó con o me a la siguien e exp esión: donde CP UE ep esen a la cap u a po unidad de es ue zo, YIJ las cap u as en núme o de ejempla es y E ij el es ue zo exp esado en núme o de nasas i adas po jo nada de pesca. Pa a que la in o mación de ambos pe iodos pudie a se compa ada, p e iamen e se de e minó si la ecuencia de calado de nasas po unidad de á ea ue simila . Pa a es o, p ime o se ag upa on las cap u as o ales de Sepia o icinalis y auna acompañan e po cuad an e geog á ico y es acional (p ima e a, e ano, o oño e in ie no) y, pos e io men e, se con as a on los da os en é minos de ecuencia p omedio. 12 "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sep íí dae) en agu as de G an Cana ia". ,!JULPGC Ma e iales y mé odo 3.3. Reclu amien o al a e de pesca. Las a ll as i nd i iduales medidas en los animal es ue on ag upadas en in e alos de 1 cm de longi ud y se calculó la ecu en cia en po cen aje de indi iduos en cada in e alo pa a los dos pe iodos es udiados. Los his og amas de ecuencias de las se ies co espondien es a los dos pe iodos analizados ue on compa ados isualmen e. Es os da os ue on analizados po meses a in de de e mina endencias anuales en los amaños de los ejempla es cap u ados. Se aplicó un análisis no pa amé ico de co a ianza pa a de ec a di e encias en e los dos pe iodos es udiados median e la unción sm.anco a (R De e lo pmen Co e Team, 2004), compa ando sus espec i as cu as de eg esión en o ma g á ica (Young y Bowman, 1995). Con la inalidad de explica las posibles a iaciones obse adas en e los dos pe iodos, se ealizó un análisis de p og esión modal (APM) median e la u ilización de los mé odos de Bha acha ya y NORMSEP, u ilizando el paque e es adís ico Fisa 11 , e sión 1.2.0 (FAO, 2004-2005). De es a mane a, ue posible iden i ica mi c oho es mensuales que ue on eclu adas en la acción explo ada de la población (Caddy, 1991). Es e mé odo ue u ilizado, además, pa a de e mina el pe iodo en que los indi iduos alcanza on la alla de p ime a madu ez sexual. 3.4. Va iación empo al de la alla de p ime a madu ez sex ual (TPM). El sexo y el es ado de madu ez de los ind i iduos se es ablecie on median e obse ación mac oscópica de las gónadas. En la asignación del es ado de madu ez se u ilizó la escala p opues a po Richa d (1 97 1). Es a in o mación se u ilizó pa a la de e minación de la alla de p ime a madu ez sexual (TPM) y la dilucidación de posibles a iaciones en las cap u as de ej em pla es madu os e inmadu os en los dos pe iodos. 13 "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o lcinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC Ma e iales y mé odo 3.5. E ec o de la empe a u a en el eclu amien o. Con la inalidad de explica las posibles a iaciones en la s allas de indi iduos cap u ados se ealizó un análisis de eg esión lineal con as ando la !C:.' § y la empe a u a media del agua de ma . Pa a es o, l as empe a u as medias ue on compa adas mensualmen e en e los dos pe iodos. Pos e io men e, se con as ó el amaño medio de los ejempla es cap u ados mensualmen e pa a cada lapso. 3.6. Fac o es ísicos y ecológicos condicionan es de las cap u as. Con la inalidad de a e igua los ac o es que condiciona on las cap u as de Sepia o icinalis, se busca on co espondencias en e és as y las a iables ísicas einan es du an e la ejecución de las pescas ales como el ipo de ondo (a enosos, de pied as o comunidades de ane ógamas); la cobe u a de las nasas con sedimen os y/o algas; la di ección e in ensidad del i en o du an e el pe íodo en que las nasas es u ie on ins aladas, la salinidad y la empe a u a del agua de ma . Po o o lado, se egis ó la iqueza de especi es acompañan es en cada nasa, así como la abundancia de cada una de ellas. Pa a simpli ica el análisis, se abajó con aquellas especies cuya abundancia ela i a ue supe io al 2 % del o al, siguiendo las ecomendaciones de Cla ke y Wa wick (1994). Pa a de e mina las elaciones subyacen es en e Sep ia o icinalis y la iqueza y abundancia de especies acompañan es, la in ensidad del ien o, la salinidad y la empe a u a, la p o undidad y el iempo de epos o, se ealizó un análisis de escalamien o mul idimensional (MOS), a pa i de una ma iz de simili ud, apoyado po un dend og ama en donde se ep esen ó g á icamen e las dis ancias en e las dis in as a iables. Los ni eles de co elación ue on de e minados median e el coe icien e de Spea man. 14 "Análisis espacio- empo al de la pesque a de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepildae) en aguas de G an Cana ia", ,!JULPGC Resul ados 4. Resul ados. No se de ec a on di e encias signi ica i as en e los pun os de pesca de las dos campañas (Wilcoxon ma ched pai es , Z=-0,398; P=0,6 9) . Se egis a on in e e encias en las pescas en un 5,5 % de las nasas caladas en cada pe iodo, a ibuidos gene almen e a la acción de o ugas (Ca e a ca e a), especialmen e du an e los meses de e ano. Los desca es globales se es ima on en un 15 %, debido p incipalmen e a que las especies no alcanza on las allas mínimas es ablecidas o po que no p esen a on a ac i o come cial en el me cado local. Sep ia o icinalis ep esen ó en e el 3,8 y el 3,2 % del o al de cap u as, en é minos de núme o de ejempla es pa a las campañas 1998-99 y 2003-04, espec i amen e. Del o al de especies asociadas a Sepia o icinalis, 26 ue on peces, un c us áceo y un molusco (Tabla 1). 4.1. Pa ón de dis ibución espacial. Los alo es medios de abundancia de Sepia o icinalis (indi iduos/nasa/día) po unidad de á ea no ue on signi ica i amen e di e en es en e los dos pe iodos conside ados (Sign es ; Z = 0,5; P = 0,62). Se obse ó además, una ue e ag egación en o no al ma e ial de pesca en odas las es aciones, con escasas a iaciones en e ellas, deno ando que la nasa uncionó como un impo an e a ac o (Sign es ; Z = 1,5; P = 0,13) (Tabla 2). 15 "Análisis espacio- empo al de la pesque ia de Sepia o icina/is (Cephalopoda: Sepiid ae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC Resul ados Tabla 1. Especies acompañan es de Sepia o icinalis en el calade o de pesca de la lo a a esanal de A guineguín. (*) Rendimien o in e io al 2 %. O den Familia Nomb e Cien í ico Peces Tapaculo Pleu onec i o mes Bo hidae Bo hus podas Med egal> Pe ci o mes Ca angidae Se iola dume ili Roncado Pe ci o mes Haemulidae Pomadasys incisus Gallo, gallo e de Te aodon i o mes Monacan hidae S ephano/epis hispidus Salmone e, salmón Pe ci o mes Mullidae Mul/us su mule us Mo ena papuda> Anguilli omnes Mu aenidae Gymno ho ax sp. Vieja Pe ci o mes Sca idae Spa isoma c e ense Rascancio, ascacio> Sco paeni o mes Sco paenidae Sco paena sp. Cab illa> Pe ci o mes Se anidae Se anus a icauda Vaqui a, aca, cab illa pin ada> Pe ci o mes Se anidae Se anus sc iba Besugo Pe ci o mes Spa idae Pagel/us acame Bosineg o, paye e Uu .» Pe ci o mes Spa idae Pag us pag us Boga Pe ci o mes Spa idae Boops boops B eca Pe ci o mes Spa idae Pagel/us e y h inus Sama oque a, ca aline a> Pe ci o mes Spa idae Pag us au iga Chopa Pe ci omnes Spa idae Spondyliosoma can ha us He e a Pe ci o mes Spa idae Li hogna hus mo my us Muga a, moja a > Pe ci o mes Spa idae Diplodus annula is Salema, panchona-mache e Pe ci o mes Spa idae Sa pa salpa Do ada, sama zapa a Pe ci o mes Spa idae Spa us au a us Sa go, sa go blanco Pe ci o mes Spa idae Diplodus sa gus cadena i Sei ía> Pe ci o mes Spa idae Diplodus ulga is Laga o> Aulopi o mes Synodon idae Synodus sau us Gallini a> Te aodon i o mes Te aodon idae Can higas e capis a us Tambo il Te aodon i o mes Te aodon idae Sphoe oides ma mo a us C us áceos Cang ejo e mi año> Decapoda Diogenidae Da danus cal/idus Moluscos Pulpo Oc opoda Oc opodidae Oc opus ulga is Tabla 2. Ag egación es imada median e el índice de L10yd (X*). Núme o p omedio de indi iduos que compa ie on la unidad de mues eo y la p opo ción a la cual la media de ag egación excedió la media de densidad es acional espe ada. Es ación X* Ag egación P ima e a 1998-99 1,74 6,48 Ve ano 1998-99 2, 08 10,45 O oño 1998-99 1, 75 11 , 88 In ie no 1998-99 1, 70 7, 58 P ima e a 2003-04 3,63 5,87 Ve ano 2003-04 0, 94 6, 23 O oño 2003-04 1,44 5, 35 In ie no 2003-04 0,66 2, 55 16 "Análisis espacio- empo al de la pesque ia de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC Resul ados 4.2. Abundancia ela i a y dis ibución. Du an e la campaña de pesca 1998-99, los alo es de abundancia ela i a a ia on desde 0,55 indi iduos/nasa/d ía, en e ano, a 0,31 indi iduos/nasa/día, en o oño. Sin emba go, en el pe iodo 2003-04, el endimien o máximo ue 0,40 indi iduos/nasa/día, en in ie no, yel mínimo ue 0,13 indi iduos/nasa/día, en e ano. No se obse a on di e encias signi ica i as en e los endimien os globales es imados du an e ambos pe iodos (Mann- Wi hney es , U = 836165,0; Z = -0,879; P = 0,38). Al compa a ambas campañas po es ación y cuad an e geog á ico, se obse ó que los endimien os ob enidos du an e el pe iodo 1998-99 ue on supe io es a los egis ados en el pe iodo 2003-04 (W il coxs on ma ched pai es , Z=2,1 01 ; P = 0,04). Las di e encias es u ie on cen adas en p ima e a y e ano (Wilcoxson ma ched pai es , Z=2,718, P = 0, 007 ), an o en abundancia como en la dis ibución. No obs an e, en o oño e in i e no, la única a iación se obse ó en la dis ibución espacial de las cap u as ( Fi g. 7). En el pe iodo 2003-04 se obse ó un desplazamien o de endimien os máximos hacia zonas más alejadas de la cos a y a mayo p o undidad (Figs. 8 y 9). 17 "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o ic lna ls (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". ~ULPGC .,. ... 2003--04 Ol ••• 2003-M i IIWi. •• 1 ...... ... -- Resul ados 0,5 0,4 0,3 0 ,1 0,02 O 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,02 O 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,02 O 0,5 0,4 0,3 0,2 0 ,1 0,02 O Figu a 7. Dis ibución espacial de los endimien os ob enidos es acionalmen e de Sepia o icinalis du an e las campañas de pesca de 1998-99 y 2003-04 en la zona de pesca adyacen e al pue o de A guineguín. 18 "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC Resul ados 4.5. E e _._- em e a u a en el eclu amien o. Al analiza los da os de empe a u as medias mensuales del agua de ma , se obse a on di e encias signi ica i as en e el p ime y segundo pe iodo de es udio, siendo las de 1998-99 algo más bajas en odos los meses excep o en eb e o y ma zo (Sign es , Z = 2,02; P = 0,043), (F ig . 16 ). 25 T 24 23 U ~ ~ 22 :J ~ .. 21 c. E .. 1- " 19 18 ago sep oe! no die ene eb m a ab m ay jun jul M es - - 0 - - 1998 - 99 • 2003 - 04 Figu a 16 . Tempe a u a media mensual del agua de ma o mada en el calade o de pesca du an e el pe iodo de es udio. Se de ec ó una elación in e sa en e el amaño de los ejempla es cap u ados y los alo es de empe a u as medias mensuales. Po una pa e, se obse a on co elaciones signi ica i as en e el amaño de los ejempla es cap u ados y la empe a u a p om '0 mensual en ambos pe iodos (Coe icien e de co elación de Spea man < 0,05, pa a 1998-99; Coe icien e de co elación de Spea man < 0,05, pa a 2003-04). Po o a, los ejempla es cap u ados du an e la campaña de pesca 1998-99 ue on signi ica i amen e más g andes que los cap u ados du an e 2003-04 (Mann- Whi ney es , U = 16371; Z = -2589; P < 0,05), con asas medias de c ecimien o signi ica i amen e di e en es (F iedman y Kendall ANOVA = 36,00; P < 0,05). Las magni udes de las asas de c ecimien o de los ejempla es cap u ados en el pe iodo 1998-99 ue on más bajas que en pe iodo 2003-04 (Fig. 17). 25 "Análisis espacio- empo al de la pesque la de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiida e) en aguas de G a n Cana ia". ,l'JULPGC Resul ados 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 E 1,4 ~ II Q) 1,2 E i O 1,0 ...J 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0- Coho e 1-1998-99 L---'-_-'----'-_-'-- ---' _-'- _ '----'-_-'-----'-_-'-----''----.J -0 - Coho e 2-1998-99 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 -+- Coho e 1 2003-04 -+- Coho e 2-2003-04 Mes Figu a 17 . Ta sas de c ecimien o mensual es imadas pa a los ejem pl a es cap u ados en la zona de A guin eg uí n du an e el es udio. 4.6. Fac o es ísicos y ecológicos condicionan es de las cap u as. De las a iables medidas, sólo la p o undidad y el i empo de eposo de las nasas mos a on co elación lineal con las cap u as, a di e encia de la salinidad, empe a u a e in ensidad del ien o (Análisis de eg esi ón múl iple po pasos, R2 = 0,25; F = 4,82; e. s. = 0,120; P < 0,01, pa a la p o undidad y R2 = 0,23; F = 42,43; e.s. = 0,122; P < 0, 01 , pa a el iempo de eposo). De es a mane a, a mayo p o undidad y iempo de eposo, mayo abundancia de Sepia o icinalis en l as cap u as. El iempo de eposo es u o condicionado, a su ez, po la in ensidad del ien o, pues a mayo in ensidad del ien o se obse ó mayo pe iodo de pe manencia del ma e ial de pesca en el agua (Coe i cien e de co elación de Spea man = 0,244; P < 0,01). 26 "Análisis espacio- empo al de la pesque la de Sepia o ic inalis (Cephalopoda: Sepiida e) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC Resul ados La in ensidad del ien o ambién condicionó las a i aciones en la empe a u a del agua, obse ándose una disminución de la empe a u a al aumen a la in ensidad d el ien o (Coe icien e de co elación de Spea man = -0,67; P < 0,01) Sepia o icinalis mos ó ni eles signi ica i os de co elación con la a iable endimien o de especies acompañan es (Coe icien e de co elación de Spea man = 0,231; P < 0, 05) Y no con la iqueza de especies (Coe icien e de co elación de Spea man = -0,053; P > 0,05), a pesa de su p oximidad (Figs. 18y19). Así ambién, es u o más ligada a los ondos a enosos en dis in os angos de abundancia el a i a, y ue pa icula men e más abundan e en las nasas cubie as de algas y/o sedimen os (Fig. 20). 27 u).nálisls espacio- empo al de la pesque l a de Sepia o lc l nalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC Resul ados . 0- S. o icinalis Abundancia esp. acomp Riqueza esp Tiempo epos o In ensidad ien I Tempe a u a I - P o undidad Salinidida d o 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Dis ancia euclidiana Figu a 18. Dend og ama de simili ud ep esen ando la dis ancia en e las di e sas a iables medidas y Sepia o icinalis. 0,5 -0,5 1 ,1 -1 T. eposo . Riqueza esp. S. o icinalis Abundancia esp. acomp . -0,5 ° ( p o ~ndidad ... Tempe a u a • 0,5 Dimensión 1 ) Salinidad 1,5 Figu a 19 . Dis ancia en e Sepia o icinalis y a iables ísicas y ecológicas a a és de un análisis de escalamien o mul idimensional (MDS). S ess: 0, 02 . 28 "Análisis espacio- empo al de la pesque ia de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". 2 .!JULPGC Resul ados 1,5 ............................................... .. .... . .... . ................... . C .. .... ...................... ....................... . • Fondo ocoso Nasa cubie a· -0,5 -2,5 Rend bajo Fondo a enosoNasa descubie a: • •• • Rend al o Rend medio . : N -4,5 c: -o '(ji c: al E (5 -6,5 -8,5 -10,5 - Fondo ane ogamas -12,5 -, ------ --------,---------------,---------------,---------------,- ---- -- ---- ----; ----- -- --. -----; - -- ------- -. -. - ,- -. -----. -······ c ······ ------- -- ; -2,9 -2,4 -1,9 -1,4 -0,9 -0,4 0 ,1 0,6 1,1 1,6 Dimensión 1 Figu a 20. Análisis de co espondencia en e los dis in os endimien os de Sepia o icinalis y las a iables ipo de ondo y cobe u a de algas o sedimen os en las nasas, 29 "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o lcinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia", ,!JULPGC Discusión 5. Di scusió n. La pesque ía a esanal con nasa que se desa olla al su oes e de G an Cana ia no es a especí icamen e o ien ada a los ce alópodos, aunque és os poseen un impo an e a ac i o económico. Su ep esen a i idad en las cap u as es baja, lo cu al puede habe condicionado en cie a medida los esul ados ob enido s. Sin emba go, es a ca encia ha sido en pa e compensada con la ex ensión empo al en la colec a de da os y po el hecho de que l as pescas no es u ie on especialmen e di igidas hacia algún a ibu o pa icula de la especie en cues ión, minimizando el sesgo en el mues eo y en la in o mación ob enida. Es deci , en es e caso la in o mación ue p ác icamen e ecopilada en o ma alea o ia en el calade o de pesca más impo an e de la Isla (Bas e al. , 1995). Se es imó que las 10 emba caciones que aena on en el luga , calan dia iamen e 2.750 nasa s, lo que coincide con lo expues o po He nández Ga cía e al . (1998 ). Es p eciso señala , a es e espec o que la Ley de Pesca de Cana ias, i gen e has a la p ime a mi ad de 2005, ijaba un umb al máximo in e io algo más de 10 eces. Las cap u as en el á ea de pesca es u ie on p incipalmen e condicionadas po l as ca ac e ís icas del mé odo u ilizado. És e p esen ó limi aciones el acionadas con la capacidad de alojamien o de nasas en las emba caciones, impidiendo ealiza ac i idades a mayo es p o undidades y más lejos de la cos a. Se obse ó además, una in ención de aho o de combus ible y i empo, e lejado en las ganancias ne as inales ob enidas po los pescado es. Po e ll o, y en e o os mo i os, en el calade o sólo se ealiza on ac i idades pesque as come ciales a pequeña escala, p incipalmen e de ca ác e amilia . Du an e g an pa e del año, la pesca de Sepia o icinalis con nasa pa ece es a condicionada po las ca ac e ís icas de la especie (Boal, 1996; Adamo y Hanlon, 1996 ), ya que su abundancia po unidad de supe icie y su 30 "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia ". ,!JULPGC Discusión dis ibución espacial dependie on de la capacidad gene ado a de ecu sos del hábi a (K ebs y Da ies, 1993), y en és e caso, la nasa con ibuyó a i icialmen e a la gene ación de ales ecu sos. A pesa de que el uso de una unidad de mues eo como la nasa pudie a induci a es imaciones sesgadas del pa ón de dis ibución espacial, ya que uncionó como un ins umen o de a acción, és a no al e ó la dis ibución de los indi iduos en el en o no geog á ico. Los ejempla es cap u ados pudie on e se a aídos hacia ella, bien po que uncionó como una ins ancia pa a accede a po enciales p esas, bien po que esponde ía a sus necesidades ep oduc o as, ya sea po que las hemb as hayan econocido supe icies ap opiadas pa a deso a , eniendo en cuen a que el ipo de ondo e a a enoso (se han encon ado pues as en las nasas, especialmen e du an e la es ación de e ano), o bien po que los machos econocie an una ins ancia pa a el apa eo. En odo caso, al se u ilizado el mismo mé odo de pesca en ambos pe iodos, los esul ados ob enidos son indica i os de las a iaciones poblacionales y de dis ibución geog á ica expe imen ados po la especie. Las abundancias ob enidas po cuad an e geog á ico du an e la campaña de pesca 2003-04 ue on in e io es a las de la campaña 1998-99, con un desplazamien o de los alo es más al os hacia zonas más alejadas de la cos a, a p o undidades supe io es a 50 m. Es o pudo se consecuencia de ac o es ísicos y climá icos o bien po el impac o p o ocado po la sob epesca en zonas más some as, cuyo papel ha sido más di ícil de de ini en es e abajo. Bellido e al. (2001) demos a on que las poblaciones de ce alópodos cap u ados con ampas expe imen a on a iaciones geog á icas es acionales en sus angos de dis ibución, debido a ac o es ambien ales como la empe a u a supe icial del agua de ma , p esión a mos é ica, lujo sola , di ección y elocidad del ien o. Es necesa io dispone de se ies c onológicas de cap u as más ex ensas pa a obse a posibles a iaciones en el es ado de la población de Sepia o icinalis elacionados con el c ecimien o y la madu ez sexual. Po e ec o de la 31 "Análisis espacio- empo al de la pesque a de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". !J ULPGC Discusión sob epes ca, se espe a una adap ación de la población a alcanza es ados de madu ez a meno es allas y mayo es asas de c ecimien o, conocido como sob epes ca gené ica (Gue a Sie a y Sánchez Lizaso, 1998); sin emba go la in o mación ob enida ue insu icien e pa a p oba és a hipó esis. Es p obable que la empe a u a no sólo haya a ec ado a la dis ibución de Sepia o icinalis, sino ambién a su isiología, de mane a que su ni el de ac i idad se inc emen ó cuando la empe a u a aumen ó. Es e inc emen o de ac i idad conlle ó un aumen o en las asas me abólicas. El e ec o de la empe a u a se ap eció en el amaño inal que alcanza on los indi iduos, de al mane a que los an imales c iados en angos más íos mos a on allas inales mayo es. Es deci , los animales que nacie on en el pe iodo más ío mos a on asas de c ecimien o in e io es a los que nacie on en el pe iodo más cálido. Es o coincidió plenamen e con lo apun ado po Fo sy he, (1993), O'Do e al. (2002), Ka a a y Palialexis (2003), y Pie ce y Boyle (2003). La de inici ón de las clases modales anuales en ce alópodos ha sido siemp e muy di icul osa (Boyle, 1983; Gue a y Cas o, 1988); no obs an e, en la zona de in luencia de la lo a pesque a de A guineguín se obse ó un ciclo, más o menos anua l, a pa i de allas supe io es a 7,0 cm de LDM, con dos coho es bien de inidas a lo la go del año. Es e pa ón ue lige amen e dispa , en é minos de eclu amien o al a e, así como en el momen o de alcanza la TPM po pa e de cada coho e iden i icada (al ededo de seis meses). Las di e encias es u ie on p obablemen e ma cadas po el e ec o de la empe a u a del agua de ma sob e el amaño de los indi iduos y las espec i as asas de c ecimien o de cada coho e (R icha d, 1971 ; Fo sy he, 1993; O'Do e al . 2002; Ka a a y Palialexis, 2003; Pie ce y Boyle, 2003). Además, no se cap u a on indi iduos muy pequeños, ni se obse a on indicios que pe mi ie an plan ea la p obabilidad de seg egación espacial po allas o sexos, o bien desplazamien os es acionales de ejempla es desde o hacia zonas más p o undas. Sin emba go, si se cons a ó que los meses de junio, julio y agos o son decisi os en el ciclo i al de la especie, con un cla o ele o gene acional en la población. 32 "Análisis espacio- empo al de la pesque ía de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Sepiidae) en aguas de G an Cana ia". ,!JULPGC Discusión El des ase empo al , an o en el eclu amien o al a e como en la alla de p ime a madu ez sexual obse ado en e ambas campañas, puso en e idencia la al a sensibilidad de Sepia o icinalis a las oscilaciones é micas, incluso en angos de al ededo de 1°C. Es o concue da con los es udios ealizados po Pecl (2004) con o as especies de ce alópodos en aguas de Tasmania. Igualmen e, Richa d (1 971) Y Fo sy he y Van Heukelem (1987) obse a on que indi iduos de S. o icinalis c iados en cau i idad a 25 oC p esen a on una alla inal in e io que los c i ados a empe a u as más bajas (15 OC). La alla de p ime a madu ez sexual ue de 14,3 cm pa a los machos y 14,5 cm pa a las hemb as en el pe iodo 1998-99, e lejando que du an e el p ime pe iodo los machos madu a on a allas in e io es que las hemb as, aunque no signi ica i amen e (Wlcoxon ma ched pai es ; Z = 0,166; P > 0,05). Mangold-Wi z (1 963 ), Bole zky (1983) y Gue a y Cas o (1988) ambién lo obse a on en é minos de que las hemb as madu an después que los machos. En con aposición, en el pe iodo 2003-04 los machos madu a on a los 14,6 cm y las hemb as lo hi cie on a los 14,4 cm con alo es de c ecimien o signi ica i amen e di e en es (Wlcoxon ma ched pai es ; Z = 0,731; P < 0,05), lo que deno a ía qu e la in o mación ue insu icien e, o que p obablemen e pudie a habe una adap ación es a égica de la especie espondiendo a cie os es ímulos como la sob epesca, o un alza en las empe a u as medias. No obs an e, es necesa i o dispone de más in o mación pa a con i ma al plan eamien o. Las allas de madu ez sexual pa a ambos sexos ue on no o iamen e mayo es que la s obse adas en o as zonas ela i amen e p óximas, como el no oes e peninsu la ibé ico, donde los machos madu a on a los 6,0 cm de longi ud del man o y las hemb as a 8,0 cm (Gue a y Cas o, 1988). Al su oes e de G an Cana ia, la ma du ez se alcanzó en p omedio a los 14,4 y 14,5 cm de LDM, en los dos pe i odos, espec i amen e. Sin desca a el posible e ec o dis o sionado d el apa ejo de pesca empleado en G an Cana ia, es p obable que es as di e encias hayan es ado muy elacionadas con ac o es ambien ales, y sob e odo con la empe a u a del agua del ma . La hipó esis se 33 "Análisis espacio- em po al de la pesque a de Sepia o ic inalis (Cephalopoda: Sepildae) en aguas de G an Cana ia". ,!J ULP GC Discusión e ue za aún m as al ene en conside ación los da os de Ti ado-Na áez e al. , (2003) pa a la s cos as andaluzas. Es os au o es encon a on allas de p ime a madu ez muy ce canas a las p opo cionadas en es e es udio (13,0 cm pa a los machos y de 14,0 cm pa a las hemb as), lo cual apun a ía hacia la idea de la in luencia de ac o es geog á icos y la i udinales sob e el desa ollo de es os ce alópodos, al iempo que pe mi i ía con i ma la condición de especie eu i e ma pa a Sepia o icinalis, con una amplia gama de adap aciones p opias a cada uno de los ambien es en que se encuen a (Gue a y Cas o, 1988). Po o o lado, esul a e iden e el papel que juga on los ac o es ísicos en condiciona la ac i idad pesque a, especialmen e aquéllos que ocasiona on una p olongaci ón del iempo de calado de las nasas (e .g. el ien o), mos ando una lógica linealidad con espec o a los endimien os, con mayo es cap u as a mayo iempo de calado. Igualmen e, se obse ó una elación lineal posi i a en e las cap u as de Sepia o icinalis y la p o undidad. Has a cie o pun o es de espe a que, en una zona donde la p esión pesque a sea cons an e, los alo es de CPU E sean más al os hacia los lími es del calade o, donde el a e de pesca es menos e icaz y su manejo más di icul oso. Sin emba go, y a pesa del cla o papel que juga on los ac o es ísicos en la abundanc ia y en la e ec i idad de las acciones de pesca, las cap u as de Sepia o icinalis pa ecie on es a p incipalmen e condicionadas po la abundancia de l as especies acompañan es (Tabla 1), más que po la empe a u a (d en o de los angos obse ados) y el es o de pa áme os medidos ( elocidad del ien o y salinidad). 34 "Análisis espacio. empo al de la pesque la de Sepia o icinalis (Cephalopoda: Seplldae) en aguas de G an Cana ia".