Contribución al cultivo de los peces chilenos "Galaxias maculatus" (Jenyns, 1842) y "Genypterus chilensis" (Guichenot, 1848)

! Anexo II UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA Depa amen o: Ins i u o Uni e si a io de Sanidad Animal y Segu idad Alimen a ia P og ama de Doc o ado: “ACUICULTURA: PRODUCCIÓN CONTROLADA DE ANIMALES ACUÁTICOS” Tí ulo de la Tesis “CONTRIBUCIÓN AL CULTIVO DE LOS PECES CHILENOS GALAXIAS MACULATUS (JENYNS, 1842) Y GENYPTERUS CHILENSIS (GUICHENOT, 1848)”. Tesis Doc o al p esen ada po D. Rolando Eugenio Vega Aguayo Di igida po el D . F ancisco Ramón Encina Mon oya El Di ec o , El Doc o ando, D . F ancisco Ramón Encina Mon oya Rolando Eugenio Vega Aguayo Las Palmas de G an Cana ia, a 6 de Diciemb e de 2013 UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA INSTITUTO UNIVERSITARIO DE SANIDAD ANIMAL Y SEGURIDAD ALIMENTARIA TESIS DOCTORAL CONTRIBUCIÓN AL CULTIVO DE LOS PECES CHILENOS GALAXIAS MACULATUS (JENYNS, 1842) Y GENYPTERUS CHILENSIS (GUICHENOT, 1848). ROLANDO EUGENIO VEGA AGUAYO LAS PALMAS DE GRAN CANARIA 2013 II III UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA INSTITUTO UNIVERSITARIO DE SANIDAD ANIMAL Y SEGURIDAD ALIMENTARIA TESIS DOCTORAL CONTRIBUCIÓN AL CULTIVO DE LOS PECES CHILENOS GALAXIAS MACULATUS (JENYNS, 1842) Y GENYPTERUS CHILENSIS (GUICHENOT, 1848). Memo ia que p esen a el Licenciado, Magís e en Ciencias ROLANDO EUGENIO VEGA AGUAYO, pa a la colación del g ado de Doc o en Acuicul u a en la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia. Las Palmas de G an Cana ia, Diciemb e del 2013 IV V DEDICATORIA A Rolando y Edi h, mis amados pad es, au o es de es e momen o y a mi amilia po su paciencia, comp ensión y pe manen e apoyo. VI Capi ulo 1. In oducción 2 pigmen ado has a los 16 cm y 15 g (Campos, 1970; Oli e os & Co di iola de Yuan, 1974). Las poblaciones dulceacuícolas desa ollan odo su ciclo de ida en agua dulce en ambien es lén icos y ló icos (Polla d, 1966; 1971a; 1971b; 1972a; 1972b), mien as que los adul os diad ómicos deso an en los es ua ios de los íos en o oño y sus la as mig an al oceáno, e o nando al es ua io en p ima e a, después de ap oximadamen e 6 meses como ju enil c is alino, pa a me amo osea se en un adul o pigmen ado que ápidamen e comienza a madu a (McDowall, 1967; 1968; 1971; 1972; 1976a y b; 1988; Benzie, 1968c; Chapman, 2003; Chapman e al., 2006). El ju enil de 0,3 a 0,5 g no p esen a pigmen ación po lo que se denomina c is alino y se le conoce e nacula men e como “puye” en mapuche, “angula” en español o “whi ebai ” en inglés (Vega e al., 1994; Ma dones e al., 2008), siendo una delica essen culina ia de al o alo come cial po su escasez (US $10–100 kg-1) que se ha expo ado como sus i u o de la la a c is alina de la anguila eu opea Anguilla anguilla conocida como “angula”, “eel glass” o “ci elle. La p oducción come cial de la galaxicul u a end ía la opo unidad de cub i los desabas ecidos me cados de angula de Amé ica, Aus alasia, Eu opa y Asia, aunque los es udios de me cado y canales de dis ibución aún son insu icien es (Ma dones e al., 2008). El es ado de conse ación en Chile de G. macula us es a ca ego izado como ulne able, debido p incipalmen e a la dep edación po los salmones in oducidos y a la sob e explo ación de sus ju eniles, quienes sos u ie on una pequeña pesque ía a esanal has a 1970 (Glade, 1988; Campos e al., 1998); ac ualmen e las cap u as en Chile son bajas, ap oximadamen e 1 on anual (2.500.000 ejempla es), e insu icien es pa a el abas ecimien o in e no (Se napesca, 2009; 2010). El colapso de la pesque ía de G. macula us en Chile demanda u gen emen e po pa e del Es ado implemen a un p og ama de epoblamien o, pa a lo cuál se equie e desa olla la ecnología de cul i o o galaxicul u a, que adicionalmen e pe mi i ía la masi icación de la p oducción y el abas ecimien o del me cado (Mi chell, 1989; Vega e al., 1994; Ba iles e al., 2003). Las bases pa a un plan de manejo (Ful on & Pa uk, 1988) y guías pa a es au a su hábi a (Richa dson & Taylo , 2002) con ibui án a su ecupe ación cuando se inicien p og amas en Chile. El cul i o de G. macula us pe mi i ía epobla los ambien es, lo cual a su ez con ibui ía a maneja y ecupe a las pesque ías locales, impac ando socio-económicamen e en es as á eas de pob eza. La ecnología de cul i o pe mi i ía gene a y desa olla un nue o ipo de piscicul u a in ensi a, ca ac e izada po los ápidos ciclos p oduc i os, cosechando y come cializado ju eniles Capi ulo 1. In oducción 3 c is alinos a una edad máxima de 7 meses, an es de que se pigmen e y alcance la madu ez sexual. El conocimien o pa a el desa ollo de la ecnología de cul i o, que se encuen a a ni el pilo o es aún insu icien e, a pesa de que exis en nume osos abajos cien í icos y ecnológicos en Chile que se mencionan a con inuación: la base ecnológica de la galaxicul u a (Ba iles e al., 2003), ole ancia a la salinidad de las poblaciones (Vega e al. 1993), alimen ación (Dan agnan, 2003, Bo quez & He nandez, 2006), ep oducción (Valdebeni o e al., 1995), la icul u a (Dan agnan e al., 2007), oxigenome ía (Encina e al., 2011) y cul i o expe imen al (Dan agnan e al., 2002; Ma dones e al., 2008, Ma dones & de los Ríos, 2012). Pa a el desa ollo de la ecnología del cul i o de G. macula us es necesa io conoce aspec os ele an es como son su sis emá ica, mo ología y biome ía, dis ibución, pesque ía, me cado, ciclo de ida, ambien e y habi a , in e acciones ecológicas (compe encia y dep edación), en e medades, alimen ación, ep oducción, eco isiología, c ecimien o, manejo en cul i o. Figu a 1. La a, ju enil c is alino y adul o de Galaxias macula us. Figu as de la a y ju enil de Mi chell (1989), adul o de A a ia (1981). Capi ulo 1. In oducción 4 Figu a 2. Ju enil de Genyp e us chilensis. Figu a 3. Ciclo de ida de Galaxias macula us. G. macula us es un pez ca ní o o y caníbal que en los es ados la ales, ju eniles c is alinos y adul os son zooplanc ó agos y ben o agos espec i amen e, alimen ándose p incipalmen e de a ópodos (insec os, c us áceos), así como hue os y la as de peces A he inidae (Campos, 1970). Los ju eniles se alimen an, ya sea del zooplanc on ma ino ce ca de la cos a o del dulceacuícola en los lagos, especialmen e cladóce os del géne o Bosmina, copépodos ciclopoídeos, la as y pupas de chi onómidos e insec os de supe icie (Campos, 1970; Oli e os & Co di iola de Yuan, 1974). G. macula us es un gene alis a que en cau i e io consume los alimen os disponibles pa a cul i o, así la la a puede se alimen ada con alimen os i os como o í e os y nauplios de A emia y los adul os con la as o pupas de D osophila (Dip e a, D osophilidae), así como alimen o pelle izado de ucha. Ac ualmen e, con el obje o de aumen a su sob e i encia la al, MIGRACION ADULTOS AGUA DULCE DESOVE HUEVOS LARVAS JUVENILES CRISTALINOS AMBIENTES AGUA DULCE ESTUARIO REPRODUCTORES DESOVE MIGRACION ADULTOS DIADROMICOS HUEVOS LARVAS JUVENILES CRISTALINOS MAR Capi ulo 1. In oducción 5 que es uno de los p incipales ac o es limi an es del cul i o, se es án desa ollando en iquecedo es de los alimen os i os pa a su p ime a alimen ación (Bo quez & He nandez, 2006; Dan agnan, 2003; Dan agnan e al., 2002; 2007); la la a ambién se ha alimen ado con g anulos inos de s a e pelle izado de ucha ob eniéndose has a un 20% de sob e i encia en la p ime a alimen ación (Ba iles e al., 2003). La li e a u a disponible abo da di e en es aspec os de la ep oducción de G. macula us, ales como, la iden i icación de los sexos, mo ogénesis, emb iología, madu ez sexual y deso e. Es os peces son dioicos, sin dimo ismo sexual que pe mi a econoce ex e namen e a los adul os inmadu os, pudiendo di e encia se ex e namen e solo en la ase p e-deso e, cuando la anspa encia del abdomen pe mi e e los hue os de la hemb a (Pe edo & Soba zo, 1994) o cuando los machos pueden iden i ica se po la libe ación de semen al p esiona el abdomen (Valdebeni o & Vega, 2003). Los espe mios ienen capacidad ecundan e los p ime os 30 segundos asociado a su al a mo ilidad en ese co o iempo (Valdebeni o e al., 1995), el diáme o del o oci o madu o es de 0,8 a 1 mm y iene ca ac e ís icas adhesi as, la o ulación demo a ap oximadamen e un mes (Pe edo & Soba zo, 1993). El desa ollo emb iona io en poblaciones sil es es ue desc i o emp anamen e po McKenzie (1933) el cual es coinciden e con el desa ollo en condiciones de labo a o io con e ilización a i icial (Benzie, 1968a; b; Campos, 1970; O ubay & Weg zyn, 1991) y su pe íodo depende de la empe a u a a iando de 17 a 26 días a 10°C y de 16 a 20 días a 17°C (Benzie, 1968a; Ba iles e al., 2003). A medida que a anza el desa ollo emb iona io el hue o pie de su adhesi idad apa eciendo la la a con ojo a pa i de los 20 días de incubación a 10°C (Ba iles e al., 2003). Las hemb as madu an asinc ónicamen e y deso an pa cialmen e, la ac i idad gonadal es es acional y se di e encia dependiendo del ipo de población. Las poblaciones sil es es de G. macula us son a ec adas po nume osos pa ógenos, p incipalmen e pa ási os, los cuáles han sido desc i os en la li e a u a y que los a ec an cuando son cap u ados y man enidos en cau i e io, encon ándose al menos 27 especies de pa ási os: 5 mixozoos, 1 p o ozoo, 2 acan océ alos, 4 nemá odos y 15 pla elmin os (Vega e al., 2013). En e los endopa ási os se encuen an el espo ozoo mixospo ideo Myxobolus iucundus y los ces odos Nippo aenia y Amu o aenia (Hine, 1977a; b), dos especies de acan océ alos in es inales (Hine, 1977c, B a o e al., 2007)) y el nemá odo Camallanus spp (U ibe, 1991). El conocimien o de la eco isiología de la especie en Chile es escaso, con ándose sólo Capi ulo 1. In oducción 6 con los abajos pa a ole ancia a la salinidad (Vega e al., 1993), me abolismo y espi ome ía (Ríos, 1979; Mu illo & Ruiz, 2002; Encina e al., 2011). G. macula us es una especie eu ihalina que se adap a a la salinidad de los di e en es ambien es, así, an o los ep oduc o es dulceacuícolas o diad ómicos que habi an usualmen e en agua dulce son capaces de adap a se g adualmen e a ambien es salob es, en cambio un aspaso ab up o les p oduce la mue e (Vega e al., 1993). Tiene un al o me abolismo, que medido como consumo de oxígeno no se di e encia en e poblaciones de íos y lagos (Rios, 1979), así mísmo, es más ole an e a la educción de la concen ación de oxígeno que los salmones. Al igual que el salmón, aumen a su asa me abólica en un ciclo dia io al amanece y pos e io men e a la alimen ación (Rios, 1979), po lo que a una densidad de 10 kg m-3 la sa u ación de oxígeno del es anque no debe ía se meno de 60% (Encina e al., 2011). Los adul os sil es es de G. macula us alcanzan al año de edad una alla p omedio en e 5 a 8 cm de longi ud jun o con la madu ez sexual (Woods, 1968; Eldon, 1969; Cadwallade , 1978; Hine, 1979; Mi chell, 1989; McDowall e al., 1994; Ba ini, 1997). Se ha pos ulado que su longe idad no es mayo a 3 años y que la o alidad de la población mue e después del deso e (Campos, 1970), sin emba go, en es anques se ha obse ado una sob e i encia has a de 6 años y una mo alidad pos deso e disminuida (40 a 5%) al suminis a adicionalmen e en el pelle suplemen os i amínicos y mine ales (Ba iles e al., 2003). En cul i o expe imen al se ha log ado alcanza la alla come cial del ju enil c is alino de 5 cm en 6 a 7 meses con un c ecimien o de 1,1% dia-1 (Ba iles e al., 2003), siendo es e esul ado simila al epo ado po Mi chell (1989), en cambio en la na u aleza pod ía alcanza és e amaño en 5 meses (McDowall, 1976b; 1988). Los ep oduc o es G. macula us pueden se manejados y log a su madu ación en es anques con una densidad has a de 7 kg m-3 y asas de cambio de agua cada una ho a. El deso e es manual po masaje abdominal y la e ilización de los game os es en seco, la incubación se ealiza en un sis ema aé eo sa u ado de humedad con los hue os eme gido, la p ime a alimen ación la al es á basada en alimen os i os en iquecidos (B achionus y A emia) y pos e io men e a los ju eniles y ep oduc o es se les suminis a alimen o come cial de ucha pelle izado (Ba iles e al., 2003; Ma dones e al., 2008; Encina e al., 2011). La ecnología de cul i o de Galaxias macula us se ha desa ollado sob e el conocimien o de algunos aspec os de su biología, como son la alimen ación, ep oducción, ciclo de ida, en e medades, e c., sin emba go, los ni eles de p oducción Capi ulo 1. In oducción 7 alcanzados son expe imen ales, ya que exis en aspec os biológicos y pun os c í icos que al an conoce , desa olla y alida , en e los más impo an es, la selección de ep oduc o es, manejo de las en e medades y desa ollo de alimen os balanceados. El obje i o p incipal del desa ollo de la ecnología de cul i o de G. macula us es p oduci un g an núme o de ju eniles c is alinos a alla de cosecha, pa a lo cual deben selecciona se las azas, an o dulceacuícolas como diad ómicas, que pe mi an gene a su icien es ep oduc o es domés icos, p e e en emen e con una al a ecundidad. El cong io colo ado Genyp e us chilensis (Guicheno , 1848) es al amen e demandado po la calidad de su ca ne, mo i o po el cuál su pesque ía ha disminuído su cap u a desde 1.700 en 1994 a 619 en 2008 y su demanda ha aumen ado (Se napesca, 2008), eniendo un me cado de 3.000 con un p ecio mayo a US $ 7 kg-1. La iden i icación del s a us axonómico de una especie a cul i a es el p ime paso en el cul i o. El géne o Genyp e us iene una dis ibución ci cuman á ica encon ándose en el cono su de Sudamé ica, su de Aus alia y N. Zelanda. No exis en muchos es udios de la axonomía de Genyp e us chilensis como de Genyp e us blacodes, de quien Chong (1984) es udió su axonomía y Colman (1995) su a iación mo omé ica. Hay a ias especies simila es a G. chilensis con impo ancia económica en la amilia Ophiididae: G. macula us (cong io neg o), G. blacodes (cong io do ado), G. b asiliensis y G. capensis. En la elacionada amilia Cong idae exis en Conge o bignyanus y C. my ias e . Es un pez ma ino anguili o me que alcanza has a 1,5 m de longi ud, con longi udes asin ó icas de 82 cm pa a machos y 104 cm pa a hemb as, y con asas de c ecimien o de 0,21 y 0,16 cm año-1, espec i amen e (Fa ías & Mo eno, 2003; Tasche i e al., 2003); de hábi os noc u nos y g ega ios, con un abdomen colo ado, sin escamas, cuyo cue o se u iliza en a esanías (Kong & Cas o, 2002; Tasche i e al., 2003). Como la mayo ía de los peces sal ajes es á pa asi ado po al menos 16 géne os (Ve ga a & Geo ge Nascimen o, 1982), donde Lepeoph hei us y Cucullanus son los más impo an es con un 90% (Na a e e e al., 2008). Se dis ibuye en las aguas emplado ías de la pla a o ma con inen al de la cos a chileno pe uana, habi ando ambien es ocosos en e 20 a 550 m de p o undidad, pudiendo alcanza has a los 3.000 m de p o undidad. Es ca ní o o, caníbal, la la a se alimen a de zooplanc on y los adul os de 20 a 120 cm (1 a 10 Kg) de c us áceos (62%), p incipalmen e (Pleu oncodes monodon), peces (36%) y moluscos ben ónicos (2%) (Chong e al., 2006). En cau i idad los ep oduc o es sil es es se alimen an con peces g asos congelados (sa dinas y ju eles) ya que no acep an Capi ulo 1. In oducción 8 pelle , como los ju eniles. Es una especie de sexo sepa ado, con una p opo ción sexual 1:1 (Tasche i e al., 2003), donde la hemb a alcanza su p ime a madu ez sexual a los 60 cm de longi ud, su e ilización es ex e na, es un deso ado pa cial múl iple odo el año en aguas cos e as (Chong & Gonzalez, 2009) de masas gela inosas lo an es (densidad 1,01 g L-1 Cen onzio, 2007) con un p omedio de 82.000 hue os ( ango 2.000 a 285.000) de 1,3 mm en la noche, con empe a u as en e 12 a 18°C y dos pe íodos máximos de deso e en p ima e a y o oño. La incubación du a has a 4 días a 15°C, eclosionando una la a que se me amo osea 30 a 45 días después, haciéndose ben ónica pa a comenza a mig a hacía aguas más p o undas, has a alcanza la p ime a madu ez sexual pa a eg esa nue amen e a la cos a pa a la ep oducción bajo los 20 m de p o undidad. La li e a u a de la biología de Genyp e us chilensis es escasa, mo i o po el cuál es necesa ía la expe iencia en cau i idad pa a complemen a su conocimien o jun o al conocimien o de o as especies del géne o, p incipalmen e de G. blacodes, G. macula us y G. capensis (Bahamonde & Sa ala, 1981; MacPhe son, 1983; Japp, 1990;; Wa d e al., 2001; Nyegaa d e al., 2004). Como una solución pa a supe a la sob explo ación, el desa ollo de la ecnología de cul i o es conside ada una buena solución. En el 2010 el P oyec o Fonde P ojec D06 I 1024 inició el desa ollo de la ecnología pa a una p oducción pilo o de ju eniles sob e 5 g. Aunque exis e un escaso y básico conocimien o de G. chilensis ha sido posible inicia el desa ollo de la ecnología de cul i o pa a p oduci ju eniles en el Cen o de In es igaciones Ma inas de Quin ay (CIMARQ), Valpa íso, Chile, con impo an es esul ado: Deso e en cau i e io p oducido casi odo el año en o ma na u al, incubación de una masa de hue os en un es anque cilind o cónico du an e 4 días a 12°C, cul i o de la as de 5 mm en es anques cilind icos a 18°C alimen ándolas con o í e os y a emias has a los 45 días, luego de la pos me amo osis y des e e los ju eniles son alimen ados con pelle en es anques ec angula es (Cen onzio, 2007; Es ada e al., 2009; Vega e al., 2012). Capi ulo 1. In oducción 9 REFERENCIAS A a ia, G. 1981. Géne o de Peces de aguas con inen ales de Chile. Museo Nacional de His o ia Na u al Publicación Ocasional, 34: 3-108. Bahamonde N. & Za ala P. 1981. 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Las hemb as sil es es son de alla pequeña (2 g), ápida madu ez sexual y baja ecundidad (500 o as/hemb a), equi iéndose ejempla es de mayo peso y ecundidad (5.000 a 10.000 o as/hemb a). Se ha es ablecido que die as icas en ene gía con ni eles óp imos de p o eínas y lípidos, son una buena solución pa a ob ene en el co o plazo un mayo peso y ecundidad en hemb as de Galaxias macula us (Jenyns, 1842). El obje i o de es e abajo es e alua el e ec o de los ni eles de p o eínas, lípidos y ene gía de la die a sob e el c ecimien o en peso de ep oduc o es de G. macula us. Los esul ados indican que se ob iene un mayo c ecimien o u ilizando die as con mayo es ni eles de p o eínas y ene gía. Con una die a de 55% de p o eína, 15% de lípido y 21,90 MJ kg-1 se ob u o el po cen aje de c ecimien o más al o (171%) y el mejo ac o de con e sión (0,5) pa a ep oduc o es de 1,3 g. Los esul ados mues an que los di e en es ni eles de p o eínas, lípidos y ene gía de la die a eje cen un e ec o sob e el c ecimien o de los ep oduc o es. Se concluye que a mayo ni el de ellos, mayo es el c ecimien o y la e iciencia del uso del alimen o. El p oceso de ex usión de la die a pe mi e un mayo c ecimien o que el pele izado. Palab as Cla es: Galaxias macula us, ni eles p o eínas y lípidos die a, c ecimien o. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 19 AGRADECIMIENTOS Po el inanciamien o del P oyec o DIUCT 2004-03-1 de la Uni e sidad Ca ólica de Temuco, P oyec o FONDECYT 1930134 y P oyec o D96-I1071, P oyec o Mecesup UCT 0804. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 20 ABSTRACT One o he Galaxicul u e objec i es and main challenges is o p oduce millions o eggs, as i equi es 3,000 ju eniles pe kilo o p oduc . Wild emales a e small size (2 g), quick sexual ma u i y and low ecundi y (500 eggs/ emale), equi ing ishes o g ea e weigh and ecundi y (5,000 o 10,000 eggs/ emale). I has been es ablished ha high ene gy die s wi h op imal le els o p o ein and a , a e a good solu ion o he sho e m o ge highe weigh and ecundi y in emales o Galaxias macula us (Jenyns, 1842). The aim o his s udy is o e alua e he e ec o he le els o p o eins, lipids and die a y ene gy on g ow h in weigh o b oods ock o G. macula us. The esul s indica e ha u he g ow h is ob ained using die s wi h highe le els o p o ein and ene gy. A die wi h 55% p o ein, 15% lipid and 21.90 MJ kg-1 ob ained he highe g ow h a e (171%) and be e con e sion ac o (0.5) o b oods ock o 1.3 g. The esul s show ha di e en le els o p o eins, lipids and die a y ene gy ha e an e ec on he g ow h o he b oods ock. I is concluded ha he highe hei le el, he g ea e he g ow h and e iciency o eed use. The ex usion p ocess o he die allows a highe g ow h han pelle ing. Keywo ds: Galaxias macula us, p o ein and lipid le els die , g ow h. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 21 INTRODUCCION Una de las es a egias y desa íos p incipales en el cul i o de Galaxias macula us (Jenyns, 1842) o galaxicul u a es p oduci millones de hue os pa a cosecha 3.000 ju eniles po kilo, con un pe íodo de seis meses de inmadu ez pa a alcanza el mayo peso y ecundidad posible, ya que luego madu a á y deso a á pe iódicamen e. Las hemb as sil es es son de alla pequeña (1 a 5 g), ápida madu ez sexual y baja ecundidad (500 o as/hemb a), sin emba go en cul i os expe imen ales se han ob enido los ejempla es de mayo peso y ecundidad (5.000 a 10.000 o as /hemb a) que se equie en (Mi chell, 1989; Ba iles e al., 2003, Ma dones e al., 2008). Ba iles (op .ci .) indica que a medida que aumen a el peso de las hemb as aumen a el núme o de hue os de acue do a una ecuación po encial (Nº hue os = 305,5 P1,0712). La o mulación de die as icas en ene gía con ni eles óp imos de p o eínas y lípidos, cons i ui ían una solución pa a ob ene en el co o plazo un mayo peso y ecundidad en hemb as de G. macula us. G. macula us es un pez ca ní o o cuya la a se alimen a de zooplanc on y los adul os de a ópodos y o os o ganismos del ben os (Fe iz, 1984). Pa a cul i a ep oduc o es a ni el expe imen al se u iliza el sis ema semi in ensi o, basado en una alimen ación na u al complemen ada con la en ega de alimen o ex uído de salmón, lo cual gene a un excelen e c ecimien o en longi ud y peso, aduciéndose en un aumen o de la ecundidad po hemb a y como consecuencia una mayo p oducción de o as (Valdebeni o & Vega, 2003). La nu ición iene un e ec o conside able sob e la ac i idad gonadal, c ecimien o y ecundidad de los peces (Ma go -Jensen, 1993; B omage, 1995). En su ep oducción y dinámica de poblaciones se conside a que el es ado nu icional a ec a el desempeño del po encial ep oduc o , exis iendo a ios aspec os ep oduc i os que pueden e se a ec ados, como son: el iempo a la p ime a madu ez, la ecundidad, el amaño y calidad del hue o, medido en su composición química y sob e i encia la al (De Sil a & Ande son, 1995); po és e mo i o se le ha p es ado pa icula a ención a los componen es de la die a de los ep oduc o es, siendo las p o eínas uno de los más impo an es, ya que son el nu ien e más abundan e que con iene el hue o de muchas especies de peces (Wa anabe e al., 1985), po ejemplo, los ep oduc o es de do ada (Spa us au a a) Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 22 alimen ados con die as basadas en p o eínas p o enien es de ha inas de calama p oducen 40% más hue os que las p o enien es de ha ina de pescado (Fe nández-Palacios e al., 1997). Una de las uen es de ene gía más impo an es pa a los peces son las p o eínas y pa icula men e pa a los ca ní o os, quienes p esen an una ue e dependencia de una die a de ele ado componen e p o eíco, debido a su capacidad pa a dige i la y me aboliza la, al con a io de los ca bohid a os (Sa ia, 1974; Cowey & Sa gen , 1979; Tacon & Cowey, 1985; Wilson, 1989; Cho & Kaushik, 1990; Cho, 1992; NRC, 1993), siendo la ha ina de pescado de al a calidad el p incipal ing edien e en los alimen os de peces ca ní o os cul i ados ya que a ec a el consumo, diges ibilidad y c ecimien o (Ande son e al., 1993, Aksnes, 1995; Aksnes e al., 1997, Ve ga a e al., 1999). La op imización del uso de la p o eína die a ia po el pez es a asociado a una mejo a en la e iciencia de la alimen ación (Shi e al., 1988; Chan e al., 2002), ya que las p o eínas son cada ez más ca as, po ello, en la p oducción de alimen o de peces se ha aumen ado los ni eles de lípidos en la die a, u ilizados como uen e de ene gía, pa a aho a las p o eínas y mejo a el ac o de con e sión. El e ec o p incipal de és e aho o po los lípidos de la die a (spa ing e ec ), es el de eemplaza una acción de p o eína, que de o a o ma hab ía de se ca abolizada y u ilizada an o como ene gía como pa a sin e iza lípidos (Espinosa de los Mon e os & Laba a, 1987; Company e al., 1999; Ve ga a e al., 1996b). En oques que ienen po obje o op imiza el uso de la p o eína elacionan la ene gía de la p o eína/ene gía o al de la die a (Tibaldi e al., 1996; San inha e al., 1999; Skalli e al., 2004) o es udian los ni eles mínimos de p o eínas en la die a pa a el máximo c ecimien o de di e sas especies de peces cul i ados (Hilles ad & Johnsen, 1994; Tibaldi e al., 1996; Ve ga a e al., 1996a y b; Pé ez e al., 1997; Lee & Kim, 2001; Lupa sch e al., 2001; No dga den e al., 2002; Skalli e al., 2004; Schucha d e al., 2008). El aumen o de los lípidos en e 20 a 30% en la die a de los peces ha signi icado un aumen o de los ni eles de ene gía b u a has a ni eles de 22-25 MJ kg-1 (Ve ga a e al., 1999; Bouja d e al., 2004), que solo ha sido posible po la écnica de ex usión de las die as, p oceso que ha mejo ado la diges ibilidad de las p o eínas, lípidos y ca bohid a os, p oduciendo un mayo c ecimien o que las die as pele izadas (Aksnes e al., 1997; Degua a, 1997; Pé ez e al., 1997; Ve ga a e al., 1999). Los ca bohid a os en peces Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 23 ca ní o os, debido a su diges ibilidad ela i a, cumplen la unción de aglu ina , inc emen a la pala abilidad y sabo del alimen o (S e ens, 1987; Jeong e al., 1991). Los es udios de alimen ación a i icial de ep oduc o es de G. macula us ecién es án comenzando, siendo undamen al es ablece en la die a, los ni eles de p o eínas y lípidos óp imos pa a un máximo c ecimien o en peso y ecundidad, debido a la co a en ana de seis meses de inmadu ez sexual después de comenza la edad adul a, po ello el obje i o gene al de es e abajo es e alua el e ec o de los ni eles de p o eínas, lípidos y ene gía de la die a pele izada y ex uída sob e el c ecimien o de ep oduc o es de Galaxias macula us. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 24 MATERIALES Y METODOS Die as y diseño expe imen al Pa a e alua el e ec o que ienen las p o eínas, lípidos y ene gía de las die as sob e el c ecimien o en peso de adul os diad ómicos de Galaxias macula us (Jenyns, 1842), se ealiza on cinco expe imen os independien es, en dis in os pe íodos de iempo, que es aban some idos a condiciones simila es en el ha che y de la Escuela de Acuicul u a de la Uni e sidad Ca ólica de Temuco, IX Región, Chile, de los cuales cua o ue on pa a e alua el e ec o de los ni eles de p o eína y ene gía de la die a (D) y el quin o, el e ec o de los ni eles de lípido y ene gía (E) de la die a; sus ca ac e ís icas (núme o de es anques y peces, o igen, peso inicial (i) y meses (m) de du ación) se mues an en la Tabla 1. Los ep oduc o es se ob u ie on de: a) Cap u as en el es ua io del ío Tol én, IX Región, Chile, en e los meses de sep iemb e y no iemb e de c is alinos e o nan es desde el ma , con allas de 4 a 6 cm de longi ud y peso p omedio de 0,3 g, los cuales se acondiciona on en un mes sus i uyendo g adualmen e hígado molido de acuno po pelle . b) Cul i o en el Ha che y en es anques de ib a de id io de 100 li os con agua de pozo ai eada y asa de cambio 0,5 alimen andose ad libi um es eces al día, du an e seis días de la semana. Se e aluó el e ec o de los ni eles de p o eínas con die as isocaló icas pele izadas (Pel.) con un mínimo de 27% y un máximo de 57% en los expe imen os (Exp.) 1 a 4, eplicados es eces y de calib e c umble o migaja N° 1 de 850 mic as. En es as die as se man u o la ene gía cons an e y se balancea on los po cen ajes de p o eínas (P) y lípidos (L), aumen ando las p o eínas (ha ina de pescado) y disminuyendo los lípidos (acei e de pescado, AP). Los ing edien es de las die as como el aglu inan e candealina (sémola de igo candeal), ha ina y acei e de pescado de al a calidad, usados en alimen os pa a salmones, ue on suminis ados po Sk e ing Chile y los suplemen os i amínicos y mine ales po Ve e química Chile. Se usa on como die as e e enciales las die as ex uídas come ciales Vi a calib es 1 y 2 de Salmo ood SA (Ex .V1 y Ex .V2). En la Tabla 4 se indican la composición de % de p o eínas y lípidos de las die as en los expe imen os: Exps. 1 y 2.1: Die as 1 a 3, Exps. 2.2, 3 y 4: Die as 1 a 5. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 25 Tabla 1. Núme o de es anques, meses, peces, es ado, o igen y peso inicial de los ep oduc o es de G. macula us u ilizados en los cinco expe imen os de alimen ación. Exp. Nº Nº Es anques Du ación (meses) Nºpeces/ es anque Es ado Rep oduc o es Peso i (g) 1,0 18 5 100 C is alinos sil es es 0,4 2,1 18 5 50 R. sil es es 1,3 2,2 15 3 100 R. sil es es 3,9 3,1 15 3 150 R. sil es es 1,0 3,2 15 3 200 R. sil es es 1,8 4,0 15 3 100 C is alinos sil es es 0,5 5,0 8 4 223 F2-2000 cau i e io 0,6 El e ec o de los ni eles de lípidos se e aluó con die as ex uídas Nu a S a e de T ouw Chile, Sk e ing (NS), isop o eíca con 63% en el expe imen o 5, eplicado cua o eces y de calib e c umble 1. La die a Vi a come cial iene un 21% de lípidos el cual se compa ó con un 8% que se ob u o al no adiciona le acei e de pescado. Me odología de elabo ación de las die as pele izadas: Se amiza on las ha inas de pescado y de candealina a 2000, 850 y 600 mic ones. Se pesa on las can idades es imadas de cada ing edien e y se homogeneiza on (ha ina de pescado, p emix de i aminas y mine ales, i amina C) en un ecipien e me álico con una mezclado a Ki chenAid K5SS, USA po media ho a, luego se ag ega on los ing edien es líquidos, acei e de pescado y una mezcla de candealina con agua des ilada (900 ml de agua po kg); es a mezcla se hi ió y e ol ió a uego len o po 15 minu os, luego ue pasada po una mezclado a de labo a o io Supe Chacon, Chile de 1 HP, con abe u a de calib e dos o cinco mm y comp imido en ío po un lapso de 1 ho a has a ob ene una pas a homogénea que ue pele izada y lle ada a bandejas cubie as de papel aluminio, las cuales ue on calen adas en una es u a Memme , Alemania a 60ºC du an e 48 ho as, pa a luego se agmen ada median e una moledo a Moulinex, F ancia y amizada pa a ob ene la g anulome ía deseada del pelle (c umble 0: 600 mic ones, Vi a 1 o c umble 1: 850 mic ones). Las dosis de ing edien es pa a la elabo ación de las die as de los Expe imen os se indican en la Tabla 2. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 26 Ing edien es (%) Die a Tabla 2. Po cen ajes de ing edien es pa a la elabo ación de las die as pele izadas isocaló icas con di e en es po cen ajes de ha ina de pescado, u ilizadas en los expe imen os de alimen ación de ep oduc o es de G. macula us. 1 2 3 4 Ha ina de pescado 20 35 51 67 Acei e de pescado 22 22 15 9 Candealina 57 43 33 23 P emix i aminas/mine ales 0,5 0,5 0,5 0,5 Vi amina C (ac. ascó bico) 0,5 0,5 0,5 0,5 To al 100 100 100 100 Análisis p oximal Se de e minó el po cen aje de ma e ia seca po g a ime ía después de seca la mues a de alimen o en una es u a a 105°C has a peso cons an e. El po cen aje de cenizas o ales se es imó incine ando una mues a en una mu la Ney Vulcan A550, USA a 600 °C po 6 ho as. Se de e minó el po cen aje de p o eína c uda (N × 6,25) median e el mé odo Kjeldahl (Associa ion o Analy ical Chemis s, 1995) y el po cen aje de lípidos o ales po ex acción de é e de pe óleo median e écnica Soxhle (Folch e al., 1957). Se es imó la ib a c uda median e doble a aque ácido/alcalino (Windham, 1995). Los ca bohid a os y ene gía b u a se es ima on median e las ecuaciones 1 y 2: Ca bohid a os (ENN) = 100% – p o eínas – lípidos – cenizas – ib as. (Ec. 1) Ene gía B u a = 23,6 MJ kg-1 × % p o eínas + 39,8 MJ kg-1 × % lípidos (Ec. 2) + 17,2 MJ kg-1 × % ca bohid a os/100. Los esul ados de los análisis p oximales de las die as p obadas se mues an en la Tabla 3. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 27 Medición de pa áme os: Se egis ó dia iamen e la empe a u a mínima y máxima del agua de los es anques (ºC) y su mo alidad (m), calculándose su empe a u a p omedio dia ia, % de mo alidad mensual y % de mo alidad acumulada. El c ecimien o de los peces se es imó de acue do a 3 pa áme os: Po cen aje de inc emen o mensual en peso (%C ec.), Po cen aje de c ecimien o dia io en peso (SGR), G ow h Fac o 3 (GF3) y pa a e alua la e iciencia del alimen o consumido po mes se calculó el Fac o de Con e sión (FC) (Dan agnan e al., 2012), calculándose p omedio, des iación s anda d (DS) y % del coe icien e de a iación (CV). Se es imó la elación de la ene gía de la p o eína c uda (PE)/ene gía o al de la die a (TE) (Lee & Pu nam, 1973) y los es ados de madu ez sexual de G. macula us median e la escala mac oscópica de Valdebeni o & Vega (2003). Análisis es adís ico Los esul ados de c ecimien o ue on compa ados po medio de un análisis de a ianza de una ía (ANOVA), luego se aplicó la p ueba de Tuckey de compa aciones múl iples en e medias pa a de ec a las di e encias en e a amien os de los expe imen os (Za , 1984). Se es imó el óp imo de p o eínas median e el cálculo del pun o en que se in e cep a las ec as 1 (% c ecimien o = 7.6481 + 0.3153%P o eínas) y 2 (% c ecimien o = - 1.8592 + 0.5542%P o eínas) es imadas median e eg esión de las coo denadas de la mi ad in e io y supe io de la cu a de la Figu a 7 (% c ecimien o = - 42.344 + 16.813Ln (% P o eínas). Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 34 Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 35 Tabla 4. C ecimien o p omedio mensual en peso y ac o de con e sión de adul os de G. macula us po e ec o de las p o eínas y lípidos en las die as de los expe imen os 1 a 5. Di e encia signi ica i a < 0,05 (*). D %P %L E PE/TE Pesoi Peso %C ec. DS %CV SGR GF3 FC (MJkg-1) (g) (g) mes (%d-1) Exp. 4.1 1Pel. 20 17 21,31 0,22 0,5 1,6 213 31 14 3,8 0,75 1,0 2Pel. 30 27 23,82 0,29 0,5 1,3 160 35 22 3,2 0,59 1,3 3Pel. 43 14 21,06 0,48 0,5 1,5 193 31 16 3,6 0,70 1,1 4Pel. 40 26 23,81 0,40 0,5 1,5 193 31 16 3,6 0,70 1,2 5Ex .V1 55 15 21,90 0,59 0,5 1,3 167 83 50 3,2 0,59 1,5 Exp. 4.2 1Pel 17 21,31 0,22 1,6 1,9 24* 10 42 0,7 0,15 2,2 2Pel. 30 27 23,82 0,29 1,3 2,0 58 22 38 1,5 0,36 1,0 3Pel. 43 14 21,06 0,48 1,5 2,4 67 21 31 1,7 0,41 0,8 4Pel. 40 26 23,81 0,40 1,5 2,6 80* 16 20 1,9 0,49 0,7 5Ex .V1 55 15 21,90 0,59 1,3 3,0 171* 41 24 3,3 0,75 0,5 Exp. 5.1 Ex . 63 8 20,40 0,71 0,6 1,0 67 24 35 1,7 0,4 1,8 Ex . 63 21 23,84 0,62 0,6 1,1 105 25 24 2,4 0,5 1,3 Exp. 5.2 Ex . 63 8 20,40 0,71 1,0 1,4 51 26 51 1,3 0,3 1,8 Ex . 63 21 23,84 0,62 1,1 1,8 71* 16 22 1,8 0,5 1,3 Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 36 Tabla 5. Ecuaciones y coe icien es de co elación de las elaciones loga í micas del po cen aje de p o eínas y ene gía de p o eínas/ene gía o al de las die as y el po cen aje de c ecimien o mensual pa a di e en es pesos de G. macula us. Peso Relación R Relación (g) % p o eínas - %c ecimien o mensual PE/TE - %c ecimien o mensual 0,4 Y Y = 87,422 ln(x) - 255,930 2= 0,84 Y= 120,040 ln(x) + 174,10 2= 0,99 0,5 Y= Y= -10,440 ln(x) + 178,26 2= 0,03 1,3 Y= 72,788 ln(x) - 220,870 2= 0,76 Y= 65,372 ln(x) + 106,60 2= 0,67 1,4 Y= 129,780 ln(x) - 419,370 2= 0,99 Y= 157,250 ln(x) + 196,71 2= 0,90 1,5 Y= 65,001 ln(x) - 166,770 2= 0,89 Y Y= 59,777 ln(x) + 123,04 2= 0,75 1,7 Y= 20,134 ln(x) - 32,517 2= 0,39 Y= 19,112 ln(x) + 36,11 2= 0,96 3,9 Y= 18,813 ln(x) - 42,344 2= 0,98 Y= 18,337 ln(x) + 58,31 2= 0,36 Figu a 3. Relación lineal de la can idad de ene gía de las die as /s po cen aje de inc emen o en peso de G. macula us en el Expe imen o 2.1. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 37 0 20 40 60 80 100 0 0,2 0,4 0,6 0,8 % C ecimien o mensual PE/TE 1,5 g 1,7 g 3,9 g Figu a 4. Relación loga í mica en e la ene gía de la p o eínas/ene gía o al de las die as y el po cen aje de c ecimien o mensual pa a es pesos de G. macula us (1,5; 1,7 y 3,9 g). Los esul ados mues an que a mayo % de p o eínas en la die a o c ecimien o en peso meno ac o de con e sión. Los mejo es ac o es de con e sión en las die as pele izadas a ían desde 0,7 a 1,5 y en las ex uídas alcanza has a 0,5 (Figs. 5 y 6, Exps. 2.1, 2.2, 3.2 y 4.2). y = 134,8x-1,4 R² = 0,9553 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 010 20 30 40 50 60 Fac o Con e sión % P o eínas Figu a 5. Relación po encial nega i a del po cen aje de p o eína en las die as /s ac o de con e sión pa a el Expe imen o 4.2. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 38 Figu a 6. Relación po encial nega i a del po cen aje inc emen o en peso /s ac o de con e sión de las die as pa a el Expe imen o 4.2. En los expe imen os ealizados el c ecimien o de los peces es a ec ado po la mo alidad y la madu ez sexual. La mo alidad mensual p omedio de 5 a 45% es mayo a la usual en cul i o y algunas éplicas son a ec adas po en e medades aumen ando la mo alidad, po ej. 48% en la die a ex uida del Exp. 4.2 po la obac e iosis. La ápida madu ez sexual inicial impide con inua los expe imen os po más de 30 o 60 días (Exps. 2.1, 3.1), ya que los peces comienzan a madu a desde que e o nan como ju eniles c is alinos del ma y se me amo osean en adul os al eg esa a agua dulce. La madu ez sexual p omedio mensual de los ejempla es luc uó desde 0 a 85% (Exps. 2.1, 2.2, 3.1 y 5). En los expe imen os no se obse a una elación di ec a en e la mo alidad y la madu ez sexual, así como no hay di e encias signi ica i as (P>0,05) en e los po cen ajes de madu ez de los peces con di e en es ni eles de p o eínas de las die as (Exps. 2.2 y 3.1); aunque hay una endencia (Y=0,693X +3 9,723, R2=0,8341) a que al aumen a el ni el de p o eínas de la die a aumen a la madu ez sexual, po ej., desde un 30% a 60% de p o eínas aumen a la madu ez sexual de un 60 a 80% en el Exp. 3.1. y = 22,9 x - 0,7702 R 2 = 0,96 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 0 50 100 150 200 % Inc emen o Peso Fac o de Con e sión Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 39 2.- E ec o de dos ni eles de lípidos de die as ex uídas isop o eícas en el c ecimien o en peso de Galaxias macula us. En ejempla es de G. macula us de 0,6 g alimen ados con die as come ciales ex uídas con 63% de p o eínas y dos ni eles de lípidos, cuando se aumen an es os de 8 % a 21%, de 20,40 a 23,84 MJ/Kg-1 y de una elación PE/TE de 0,62 a 0,71 el p ime mes se inc emen a el peso de 67% a 105% y en el segundo, con ejempla es de 1,1 g, de 51% a 71%, encon ándose di e encias signi ica i as (P<0,05) en el c ecimien o en e ambos ni eles de lípidos (Tabla 4 expe imen o 5). Al i c eciendo los peces de un mes a o o a disminuyendo su elocidad de c ecimien o. La die a con 63% de p o eína y 21% de lípidos posee mayo ene gía (23,84 MJ/Kg-1), mayo c ecimien o y el mejo ac o de con e sión (1,3); és e meno ac o de con e sión concue da con los mayo es inc emen os en peso (171 y 71%) y una meno a iabilidad (CV= 24 y 22) (Tabla 4). Se egis a pa a las dos die as una mo alidad del 21% mensual, es ando los dos meses el 100% de los peces madu os, sin encon a se di e encias signi ica i as (P>0,05) en e ambas die as. 3.- Ni el mínimo de p o eínas en la die a pa a un máximo c ecimien o de ep oduc o es de G. macula us. Los esul ados de los expe imen os mues an que los máximos c ecimien os de los ep oduc o es de G. macula us se ob ienen con die as sob e un mínimo de 37% de p o eína c uda siendo el óp imo un 40%. A medida que aumen a la p o eína sob e es e ni el aumen a ambién el po cen aje de c ecimien o, alcanzando su máximo cuando se encuen a en e el 50 y 60% (Fig. 7). Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 40 y = 16,813ln(x) - 42,344 R² = 0,9775 0 5 10 15 20 25 30 010 20 30 40 50 60 % C ecimien o % P o eínas Figu a 7. Relación loga í mica del % de p o eínas de la die a pele izada e sus el % de c ecimien o de G. macula us en el expe imen o 2.2. 4.- Relación Ene gía de las P o eínas/Ene gía To al de la die a. La die a pele izada con la elación PE/TE de 0,57, con 22,90 MJ/Kg-1, 56% de p o eínas y 19% de lípidos pe mi e exp esa el mayo po cen aje de c ecimien o mensual (82%, Tabla 4 Exp. 3.1). Las die as pele izadas que pe mi en exp esa en ep oduc o es de G. macula us un mayo c ecimien o se ca ac e izan po una elación PE/TE de 0,38 a 0,58, con alo es de ene gía de 22,53 a 23,81 MJ/Kg-1, ni eles de p o eínas de 37 a 57% y de lípidos de 16 a 26%. Las die as ex uídas exp esan un mayo c ecimien o que las pele izadas, donde el mejo esul ado lo ob iene la elación PE/TE de 0,59, con 21,90 MJ/Kg-1, 55% de p o eínas y 15% de lípidos (171% mensual, Exp. 4.2). En es as die as la elación PE/TE iene un ango de 0,50 a 0,63, con alo es de ene gía de 21,55 a 24,60 MJ/Kg-1, ni eles de p o eínas de 53 a 63% y ni eles de lípidos de 14 a 21%. En G. macula us la e iciencia en la e ención de p o eína (PPV) disminuye a medida que aumen a el con enido de p o eína en la die a. La elación se exp esa po la ecuación: PPV = 87,293 – 1,160 (PE/TE * 100) que p edice un PPV de 41% cuando la elación PE/TE es óp ima (0,40) a 10ºC. Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 41 DISCUSION 1.- C ecimien o po e ec o del ni el de p o eínas. Los eque imien os de p o eínas pa a un óp imo c ecimien o (Ga ling & Wilson, 1976), mani ies an una endencia gene al, a mayo ni el de p o eínas mayo es el c ecimien o, has a alcanza una asín o a cuando se sob epasa és e ni el óp imo (Shi e al., 1988), lo cual es conco dan e con los esul ados de los expe imen os 2.2, 3.1 y 4.2 (Tabla 4, Figs. 1 y 8), donde el óp imo es 37% pa a ejempla es de 0,4 g. Los ni eles de p o eínas meno es a 30% gene an c ecimien os signi ica i amen e más bajos (P<0,05) y en e 50 a 60% de p o eínas se exp esan los mayo es c ecimien os y meno es ac o es de con e sión (0,5 a 0,7), alo es que son simila es a los de o as especies de peces ca ní o os (Cho & Kaushik, 1990; Hilles ad & Johnsen, 1994; Aksnes, 1995; Re s ie e al., 2001; Lee & Kim, 2001; No dga den e al., 2002; Re s ie e al., 2004; Aksnes e al., 2006; Ve ga a e al., 1996a; Lupa sch e al., 2001, B omley, 1980; Win ee & S ickney, 1981; Tibaldi e al., 1996; Schucha d e al., 2008). La elación ene gía p o eínas /ene gía o al de la die a es un indicado pa a es ima los eque imien os de los ni eles de p o eínas de los peces (Lee & Pu nam, 1973; San inha e al., 1999; Chan e al., 2002 ; Skalli e al., 2004), que en el caso de los ep oduc o es de G. macula us co esponden a 0,57 y 0,59 pa a alcanza los mayo es c ecimien os en una die a pele izada y ex uída, indicando que equie en un al o apo e de ene gía p o enien e de las p o eínas pa a exp esa su máximo c ecimien o. Es os alo es son mayo es a los desc i os pa a o as especies, así los esul ados de c ecimien o con ni eles de p o eínas sob e 30% son simila es a la ucha a co i is (O. mykiss) y a c ic cha (Sal elinus alpinus) que equie en die as con una elación de ene gía de al menos 0,35 pa a man ene buenas asas de c ecimien o (Jobling & Wands ik, 1983). En G. macula us la e iciencia en la e ención de p o eína (PPV) disminuye a medida que aumen a el con enido de p o eína en la die a, indicando un PPV de 41% cuando la elación PE/TE es óp ima (0,40) a 10ºC, alo simila al ob enido pa a ucha a co i is a 12ºC y den o del ango de los alo es óp imos de 30 a 40%; Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 42 cuando la die a es al a en p o eínas (PE/TE= 0,70) és a es pob emen e u ilizada en el c ecimien o (Wands ik & Jobling, 1982). 2.- C ecimien o po e ec o de lípido y ene gía. El aumen o de lípidos y ene gía en la die a pe mi e gene a el e ec o aho ado de p o eínas o spa ing e ec (Ve ga a e al., 1996b; Wea he up e al., 1997; Company e al., 1999), así como aumen a la asa de c ecimien o y disminui el ac o con e sión de G. macula us (Exp. 5). Cuando se compa a una die a ex uída isop o eíca (63%), con dos ni eles de lípidos y ene gía, en el segundo mes con el mayo ni el de lípidos (21%) y de ene gía (23,84 MJ/Kg-1), se ob iene una di e encia signi ica i a (P<0,05) con un mayo c ecimien o (71%) y meno ac o de con e sión (1,3). En es e expe imen o se epi e una mo alidad mensual al a (21%) y el 100% de los ejempla es de 0,6 g inicia on la madu ez sexual. Llama la a ención en odos los expe imen os que ejempla es de G. macula us que ecién se han me amo oseado en adul o comiencen a madu a . 3.- E ec o de la écnica de p ocesamien o del alimen o. En gene al, las die as ex uídas con al os ni eles de lípidos e aluadas en los expe imen os exp esan en ep oduc o es de G. macula us un mayo c ecimien o y meno ac o de con e sión que las pele izadas, esul ados simila es a los encon ados po Aksnes e al., (1997); Degua a (1997); Pé ez e al., (1997) y Ve ga a e al., (1999). Es o es posible, quizás po el e ec o del p oceso de ex usión de los alimen os, ya que pa a di e en es especies mejo a la diges ibilidad de las p o eínas (Degua a, 1997; Pé ez e al., 1997; Sø ensen e . al., 2002), lípidos (Pe es & Oli a Teles, 1999; Bouja d e al., 2004) y ca bohid a os (Jeong e al., 1991). Así mísmo, el p oceso de ex usión, pe mi e ag ega más lípidos a la die a y como consecuencia, mayo ene gía. Es e p oceso pa ece a o ece la diges ión del alimen o ex uído con menos p o eínas (53%), un poco más de lípidos (20%) y ene gía (24,60 MJ/Kg-1) gene ando un mayo c ecimien o y meno ac o de con e sión que el pele izado con las ca ac e ís icas más pa ecidas con que se le puede compa a (Exp. 2.2: 57% p o eínas, 16% Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 43 lípidos y 22,97 MJ/Kg-1). Nue amen e en el Exp. 4.2 se comp ueba que la die a ex uída exp esa el mejo c ecimien o (171%) y ac o de con e sión (0,5), aunque las die as pele izadas la supe en en el ni el de lípido y ene gía. 4.- Conside aciones me odológicas de los expe imen os. Alimen ación y ecuencia: Se alimen ó ad libi um pa a e i a limi a el c ecimien o y ga an iza el acceso de odos los peces al alimen o, es imandose que con es alimen aciones dia ias, una más que la u ilizada po Jobling & Wands ik (1983), se alcanza la saciedad y és e égimen se ap oxima a la asa que p omue e el máximo c ecimien o al e i a la pé dida de alimen o en el ondo del es anque que al e a la es imación de la e iciencia del uso del alimen o. Tamaño: El pequeño amaño de G. macula us y la me amo osis del ju enil en adul o a los 0,4 g iene un e ec o en la me odología de los expe imen os, ya que los pesos de los adul os ep oduc o es u ilizados en los expe imen os a ia on de 0,4 a 5,2 g, cons i uyendo una biomasa pequeña que equie e una can idad aún más pequeña de alimen o en cada es anque; po ese mo i o se u ilizó la écnica de pele izado pa a elabo a las pequeñas can idades de alimen o eque idos en los di e en es ni eles de p o eínas de las die as e aluadas. Fo mulación y elabo ación de las die as: Se diseñó una o mulación isocaló ica de las die as pele izadas pa a pode compa a el e ec o del ni el de p o eínas en el c ecimien o de G. macula us, sin emba go, la écnica de pele izado de las die as, no pe mi e egula al os po cen ajes de lípidos gene ando a iabilidad en las can idades inco po adas. Poblaciones sal ajes y a iabilidad: Debido a que ecién se es á desa ollando la ecnología de cul i o a ni el pilo o de G. macula us aún no se cuen a con poblaciones domés icas debiendo u iliza se ejempla es sal ajes ju eniles cap u ados en el es ua io en su e o no de p ima e a. Los expe imen os ue on a ec ados p incipalmen e po la mo alidad y la madu ez sexual. Las mo alidades mensuales luc ua on en un ango en e 0 has a un 48%, posiblemen e po s ess, pe o sin duda po los di e sos endopa ási os con que es án in ec ados. Así mismo, en cau i e io su en de algunas en e medades epidémicas como ich, la obac e iosis y sínd ome icke sial del salmón. G. macula us es un pez de ápida Capi ulo 2. E ec o ni eles p o eínas y lípidos die a en c ecimien o de G. macula us 50 Skalli, A., Hidalgo M.C., Abellán E., A izcun M. & G. Ca dene e. 2004 E ec s o he die a y p o ein/lipid a io on g ow h and nu ien u iliza ion in common den ex (Den ex den ex L.) a di e en g ow h s ages. Aquacul u e. 235: 1-11. 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P en ice-Hall, NJ. Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 52 Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye Galaxias macula us pa a op imiza la capacidad de ca ga en cul i o in ensi o. Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 53 RESUMEN Galaxias macula us es un pez osme i o me na i o del hemis e io su , cuya la a c is alina (whi ebai ) es conside ada una delica esen, mo i o po el cuál ha sido sob e explo ada come cialmen e en Chile, A gen ina y Nue a Zelanda; la dep edación de peces in oducidos jun o a la sob eexplo ación han sido las causas del ápido dec ecimien o de la pesque ía. Po és e mo i o se hace necesa io su cul i o in ensi o y el conocimien o de sus capacidades de ca ga. Pa a op imiza las densidades de ca ga óp imas en el cul i o, se p opuso como obje i os de e mina las asas de consumo de oxígeno (CO), concen aciones de oxígeno disuel o que p oducen signos de hipoxia y el p omedio de iempo en e la inges a de alimen o y el máximo consumo de oxígeno de G. macula us. En los expe imen os de consumo de oxígeno bajo condiciones de me abolismo de u ina se encon ó que adul os y ju eniles de G. macula us mos a on signos de as ixia a concen aciones de oxígeno disuel o en e 1,3 y 2,2 mg L-1 y que los adul os ole a on concen aciones an bajas como 1,3 mg L-1. Los esul ados mos a on que indi iduos de G. macula us con un p omedio de peso de 0,04 g consumen 0,048 mg O2 h-1, mien as que indi iduos con un p omedio de peso 1,4 g consumen 0,345 mg O2 h-1. G. macula us aumen a su asa de consumo de oxígeno en un 31%, desde 0,39 a 0,51 mg O2 h-1g-1, después de 14 minu os de la inges a del alimen o. La capacidad de ca ga pa a el cul i o indus ial de G. macula us se es imó u ilizando la ecuación alomé ica OC = 0,2363 P 0,612), lujo de agua de 1 m3 h -1 y un ing eso de oxígeno de 10 mg L-1 a 12ºC. La densidad de cul i o del ju enil (4 g) puede alcanza los 8 a 11 kg m-3, educiendo los iesgos de hipoxia y mo alidad y asegu ando las asas ap opiadas de c ecimien o y ac o de con e sión del alimen o. Palab as cla es: Galaxias macula us; whi ebai , ole ancia de oxígeno; espi ación, capacidad de ca ga. Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 54 AGRADECIMIENTOS Los au o es desean ag adece el inanciamien o de: a) P oyec o Conicy Fonde D96i1071, D99i1003, D02T1025, Fondecy 1930134. b) Di ección de In es igación Uni e sidad Ca ólica de Temuco, Chile, P oyec os DIUCT 2004-3-01, 2004-4-02. c) Robe McDowall, San iago Pe edo y Robyn Miles po la e isión del manusc i o. Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 55 INTRODUCCION Galaxias macula us (Jenyns, 1842) es un pez osme i o me de la amilia Galaxiidae de dis ibución ci cumpola . En Chile G. macula us habi a en lagos, íos y es ua ios de la Región Pa agónica (Pe edo & Soba zo 1993; 1994) en e los 32 a 53ºS (Campos 1970; Campos, Daza ola, Dye , Fuen es, Ga ilán, Huaquín, Ma ínez, Meléndez, Pequeño, Ponce, Ruiz, Siel eld, So o, Vega & Vila 1998; Mu illo & Ruiz 2002). Su es ado de conse ación es conside ado ulne able (A mes o, Ruíz & León-Lobos 1997; Glade 1988; Campos e al. 1998) debido a la sob eexplo ación de la pesque ía y la dep edación po especies de salmones in oducidos. La explo ación come cial y la in es igación de es a especie se ha ealizado en Chile, A gen ina y Nue a Zelanda, debido al al o p ecio de la la a c is alina como p oduc o alimen a io (US$ 28 - 83 kg-1) (Ma dones, Vega & Encina 2008). Los es ados mo ológicos c is alinos de G. macula us de la a y ju enil (whi ebai ), usualmen e miden en e 4 a 6 mm y pesan al ededo de 0,6 g; en el es ado adul o pigmen ado iene una longi ud p omedio de 5 cm y sob e 0,6 g de peso. En Chile y Nue a Zelanda la pesque ía se sus en a en los ju eniles diad ómicos (Campos 1970; Valdebeni o & Vega 2003). En Chile la in es igación se ha concen ado en las á eas de axonomía (Campos 1970; Campos e al. 1998; Mu illo & Ruiz 2002), ecología, isiología (Ríos 1979; Mu illo & Ruiz 2002) y en el desa ollo del cul i o in ensi o (Vega 1999; Ba ile, Bo quez, Dan agnan, Ma dones, Que edo, Salgado,Valdebeni o &Vega 2003; Ma dones e al. 2008). El cul i o in ensi o de peces es á limi ado po la disponibilidad de oxígeno y la acumulación de p oduc os me abólicos, que es án elacionados con las asas de consumo de alimen o y oxígeno de las especies a cul i a (Pipe 1971; 1983; Sode be g 1995). Po ejemplo, en el cul i o de salmones, la concen ación de 5 mg L-1 y bajo 3 mg L-1 gene a mo alidades (Lei i z & Lewis 1980; Blanco Cacha ei o 1984, Valenzuela, Al eal & Ta i eño 2002). La ecomendación écnica sob e los ni eles de disponibilidad de oxígeno en piscicul u a de salmones es mayo a 8 mg O2 L-1, concen ación su icien e pa a e i a a ec a las asas espi a o ias de los peces (Lei iz & Lewis 1980). Los e ec os le ales de bajos ni eles de oxígeno disuel o en peces dulceacuícolas pueden medi se po dos indicado es, p ime o el LT50 que es el iempo p omedio que causa el 50% Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 56 de mo alidad en la población p oduc o de la concen ación de oxígeno suminis ada, segundo el LC50 que co esponde a la concen ación de oxígeno que causa un 50% de mo alidad en pe íodo de iempo ijado (USEPA 1986), po ejemplo en el caso de la ucha a co i is Landman, Van de Heubel & Ling (2005) es ima on un LC50 de 1,62 mg O2 L-1. La concen ación mínima de oxígeno es un ac o impo an e cuando alla el sis ema de oxigenación en el cul i o in ensi o o en el anspo e de peces, po ello cuando los peces quedan expues os a condiciones de hipoxia, ellos mues an señales ex e nas que indican s ess isiológico, po ej. cambios en la asa de en ilación de las b anquias (McNeil & Closs 2007) y consecuen emen e, cuando las condiciones de hipoxia con inúan, el pez pie de el equilib io, se da uel a y mue e. Po o a pa e, la asa de consumo de oxígeno del pez es un impo an e pa áme o pa a el diseño de los sis emas de cul i o in ensi o. La asa de consumo de oxígeno de ejempla es de ucha a co i is de 0,3 kg a ía en e 105 - 149 mg O2 kg-1 h-1 en condiciones de me abolismo de u ina en un ango de empe a u a de 7 - 11ºC (Klon z, 1991). En la ucha el consumo de oxígeno aumen a ap oximadamen e 15 minu os después de la inges ión del alimen o, equi iendo 70% más oxígeno que en las condiciones de me abolismo de u ina (Blanco Cacha ei o 1984), po ello los sis emas de cul i o equie en ajus a las densidades máximas de peces y el lujo de agua a la asa de consumo máximo de oxígeno después de la alimen ación (Ríos 1979; Blanco Cacha ei o 1984). En di e sos es udios el oxígeno es medido bajo condiciones de: a) me abolismo de u ina, es deci cuando el pez es á es ingido de alimen o y iene una ac i idad no mal (Walle 1992), y b) bajo condiciones de me abolismo de alimen ación (Acción especí ica dinamica – AED), la asa me abólica aumen a debido al consumo de alimen o y abso ción (McCue 2006). La elación asa de consumo de oxígeno - peso del cue po se exp esa en la ecuación alome ica CO = aPb (Y = aXb) (Kleibe 1961; Beamish 1964a; Paloheimo & Dickie 1966: Schmid -Nielsen 1975). Las ca ac e ís icas me abólicas de G. macula us en Chile solo han sido in es igadas po Ríos (1979) en su es udio del balance ene gé ico y di e encias me abólicas en las poblaciones de los íos y lagos del su de Chile. Ac ualmen e exis en escasas in es igaciones que desc iban y cuan i iquen las ca ac e ís icas me abólicas de G. macula us, lo cual limi a el diseño, implemen ación y desa ollo de su cul i o en piscicul u a come ciales. En los cul i os come ciales de los salmones las densidades a ían desde 10 a 100 kg m-3; en el cul i o expe imen al de G. Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 57 macula us en Chile adicionalmen e se han usado bajas densidades de cul i o (2 kg m-3), las cuales deben se aumen adas po azones económicas en los cul i os come ciales. El obje i o de es e es udio es de e mina en G. macula us las asas de consumo de oxígeno, los ni eles de concen ación de oxígeno en el agua que p oducen signos de hipoxia y el iempo p omedio en e la inges a de alimen o y el aumen o al máximo de la asa de consumo de oxígeno. La ca ac e ización p ecisa de es os pa áme os es un ac o c í ico en la op imización de las capacidades de ca ga de peces en condiciones de cul i o in ensi o. Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 58 MATERIALES Y METODOS Ejempla es diad ómicos de G. macula us ue on cap u ados en el es ua io del ío Tol én, IX Región, Chile (39º14’72’’S and 73º13’11’’W) y anspo ados a un Labo a o io en la Uni e sidad Ca ólica de Temuco, donde ue on a ados con Clo amina T, Oxi e aciclina y sal. Los ejempla es ue on adap ados a condiciones de cul i o en es anques de ib a de 100 L con un lujo de agua de 1,71 L min-1 po 30 días. Du an e és e pe íodo los peces ue on alimen ados con alimen o pele izado de salmón sin baño de acei e. Expe imen o 1. Consumo de oxígeno y ni el c í ico de oxígeno en condiciones de u ina. Los ejempla es pe manecie on sin alimen o po 24 ho as an es de medi su asa de consumo de oxígeno y el ni el c í ico de oxígeno disuel o, luego los peces ue on elegidos al aza desde el es anque de acondicionamien o, medidos, pesados y ag upados en clases de alla de 10 ejempla es cada una. En la p ime a e apa del expe imen o se es imó el consumo de oxígeno en cinco clases de peces con un ango de 2,0 - 7,0 cm de longi ud y 0,02 -1,5 g de peso (Tabla 1), donde los ejempla es meno es a 5,0 cm y 0,5 g de peso co esponden a la as y ju eniles (Ma dones e al., 2008). En la segunda e apa se es imó el ni el c í ico de oxígeno disuel o en cinco clases de peces con un ango de 4,0 - 6,9 cm y 0,4 - 1,5 g (Tabla 2). Las medidas de oxígeno y pesos de los ejempla es de acue do a los angos de clases especi icados se mues an en las Tablas 1 y 2. Se u iliza on cáma as de 300 ml pa a las la as y de 700 ml pa a los ju eniles. Los cambios en la concen ación de oxígeno disuel o (OD) ue on medidos cada 60 segundos u ilizando un elec odo Scho (0,01 mg O2 L-1 sensi i idad) y egis ado au omá icamen e po el equipo Jeulin-Gene is ESAO4 model 451101. Cada cáma a ue ans e ida a un acua io de 6 L man enido en un baño e mo egulado de 15°C con un ciclo de 12/12 h luz/oscu idad. Cada expe imen o empezó a las 9 ho as y du ó 3 ho as. Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 59 Tabla 1. Consumo de oxígeno de G. macula us pa a di e en es pesos en condiciones de me abolismo u ina. Es ado ida Long. clase (cm) Peso clase (g) Peso p om. (g) Nº Repli cas O2 p om. consumo (mg O2 h-1) DS O2 p om. consumo (mg O2 h-1 g-1) DS ju enil 2,0 -3,0 0,02 - 0,06 0,04 6 0,048 0,005 1,324 0,488 ju enil 4,0-4,9 0,40 - 0,60 0,54 5 0,157 0,002 0,298 0,051 adul o 5,0-5,9 0,70 - 0,90 0,86 12 0,217 0,002 0,252 0,039 adul o 6,0-6,4 1,00 - 1,20 1,12 8 0,354 0,005 0,295 0,062 adul o 6,5-7,0 1,30 - 1,50 1,40 3 0,345 0,007 0,247 0,072 Tabla 2. Ni el c í ico de oxígeno de G. macula us pa a di e en es pesos en condiciones de me abolismo de u ina. Es ado ida Long. clase (cm.) Peso clase (g) Peso P om. (g) Nº eplicas O2 p om. Ni el c i ico (mg O2 L-1) DS whi ebai 4,0 - 4,9 0,4 – 0,6 0,5 6 2,0 0,7 adul 5,0 - 5,4 0,7 – 0,8 0,8 6 2,2 1,2 adul 5,5 - 5,9 0,9 – 1,7 1,0 8 1,8 0,5 adul 6,0 - 6,4 1,2 – 1,3 1,3 8 1,7 0,8 adul 6,5 - 6,9 1,3 – 1,5 1,4 3 1,3 0,3 Se es imó el consumo de oxígeno po g amo de pez (mg O2 h-1g-1) de acue do a Handy & Depledge (1999) u ilizando la siguien e ecuación: CO = [(OD 2 – OD 1)]*V (1) (B*T) donde (OD 2 –OD 1) es la di e encia de las concen aciones de oxígeno disuel o (mg O2 L-1) en los iempos a 1 y 2, V es el olumen del es anque en li os (L), B es la biomasa en g amos (g) y T es el iempo en ho as (h). La elación en e consumo de oxígeno (mg O2 h-1) y peso del pez (g) ue g a icada de acue do a la siguien e ecuación (Ríos 1979; Schmid - Nielsen 1986): CO = aPb (2) Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 66 0,38 g y 5 cm de longi ud) e an menos esis en es que la ucha a co i is Onco hynchus mykiss con un LC50 de 1,61 mg O2 L-1. Mien as que Bu leson, Wilhelm & Sma esk (2001) sugie en que ju eniles de G. macula us son más ole an es que los adul os a la hipoxia. La ca encia de sang e oja es un impo an e ac o que pod ía explica la sensibilidad a la hipoxia de los ju eniles (Landman e al. 2005). Pa a educi los e ec os de la hipoxia algunas especies de peces suben a la supe icie del agua que es más ica en oxígeno, ellos boquean po ai e o espi an y se agi an en el agua (K ame 1987). Es a conduc a es de inida como espi ación acuá ica de supe icie (ASR en inglés) y consis e en una espues a común de los peces a la hipoxia de espi a en la capa de agua supe icial ica en oxígeno, aun cuando no posean un ó gano espi a o io. Es a conduc a ha sido desc i a po McNeil & Closs (2007) pa a G. os a us, una especie muy elacionada a G. macula us, quien no iene un ó gano espi a o io, sin emba go es posible que él pueda espi a a a és de la piel, ya que ca ece de escamas du an e odo su ciclo de ida. Du an e el me abolismo de u ina los peces se mue en espon áneamen e en la columna de agua (Beamish & Mookhe jii 1964; Wale 1992) y du an e el me abolismo de ac i idad se p oduce un aumen o en la ac i idad muscula asociado a la elocidad de na ación du an e la alimen ación y diges ión (B e 1962, 1972). En és e es udio se es imó que el consumo de oxígeno en peces de 1,2 g aumen ó de 0,39 a 0,51 mg O2 h-1 g-1 du an e el iempo (14,4 ± 3,8 minu os) anscu ido en e la alimen ación y el comienzo de la diges ión a 15°C. Ríos (1979) epo ó que G. macula us, como el salmón, son e icien es ca ní o os que aumen an su asa me abólica cuando se alimen an al amanece y al a a dece . Los al os alo es de e iciencia alimen a ia epo ados po Ríos (1979) son conco dan es con los esul ados ob enidos pa a o as especies ca ní o as (Winbe 1956, en Welsh 1968; Da is & Wa en 1971); po ejemplo, el máximo consumo de oxígeno pa a Sal elinus alpinus ocu e en e 13 y 17 minu os después de alimen a se, siendo muy simila a los iempos epo ados pa a o os salmónidos, po ejemplo la ucha (Blanco Cacha ei o 1984). O os ac o es que a ec an el consumo de oxígeno después de la alimen ación son la can idad y amaño del alimen o inge ido y el es ado isiológico de los peces (Rueda, Zamo a & Ma ínez 2001). En los sis emas de cul i o la disponibilidad de oxígeno es un pa áme o es ic i o pa a la con e sión del alimen o y las condiciones de Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 67 hipoxia; la concen ación de oxígeno disuel o es á egulada po la asa de eno ación del agua, ai eado es o adición de oxígeno pu o. Se encon a on asas de consumo de oxígeno simila es a S. u a (Beamish 1964a, b) (Fig. 1), u ilizando la elación CO = aPb (Y = aXb) (Kleibe 1961; Beamish 1964a,b; Paloheimo & Dickie 1966; Schmid -Nielsen 1975; Rios 1979). Los esul ados de Ríos (1979) indican que no hay di e encias signi ica i as en e poblaciones de G. macula us del lago Riñihue y el ío Cau Cau. Sin emba go, es os esul ados con una población es ua ina mues an asas más bajas que las epo adas po Ríos (1979). Las di e encias en el consumo de oxígeno puede debe se a: o ígen, es ado me abólico y edad. En és e abajo los peces ue on cap u ados en el es ua io del ío Tol én, mien as que los de Ríos (1979) en el ío Valdi ia. Las concen aciones de oxígeno disuel o en condiciones de cul i o, bajo 5 mg O2 L-1 pueden ocu i solo debido a la alla de los equipos de oxigenación, el sis ema de dis ibución de agua o a la con aminación de ellos. En condiciones acciden ales de anoxia, es deci alo es bajo 3 mg O2, se pueden espe a cambios en las asas de en ilación de las b anquias. Los esul ados de és e abajo mues an que se puede espe a la pé dida del equilib io a concen aciones de oxígeno en e 1,3 y 2,0 mg O2 L-1. Landman e al. (2005) epo an que concen aciones de oxígeno de 2,65 mg O2 L-1 p oducen una asa de mo alidad de 50% (LC50) en ejempla es de G.macula us y de 1,62 mg O2 L-1 pa a ucha a co i is. No obs an e, en es e abajo, se obse ó que las poblaciones chilenas de G. macula us son más ole an es que las poblaciones de la misma especie y ucha que es udió Landman e al. (2005). En Chile, los cul i os expe imen ales de ju eniles de G. macula us se han ealizado a bajas densidades (2 kg m-3), sin emba go, en cul i os come ciales, se espe a que sean mayo es a 10 kg m-3, en consecuencia, la asa de consumo de oxígeno después de la alimen ación es undamen al po que de e mina el máximo de oxígeno eque ido. Se ecomienda usualmen e en el cul i o come cial de peces que las concen aciones de oxígeno nunca deben es a bajo 8 mg O2 L-1 (Lei iz & Lewis, 1980; Valenzuela e al. 2002). Además, WDOE (2002) concluye que u ilizando una concen ación de oxígeno de 5 - 6 mg L-1 la asa de c ecimien o de salmones disminuye bajo un 22% y Ca e (2005) que es baja la sob e i encia de emb iones cuando el con enido de oxígeno disuel o es meno a 5 mg L-1, aumen ando a concen aciones mayo es a 8 mg L-1. El c ecimien o, la Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 68 e iciencia del ac o de con e sión y el es ado de condición pa a la na ación es án elacionados con los ni eles de oxígeno disuel o, siendo el p oceso menos e icien e cuando las concen aciones de oxígeno es án bajo 5 mg L-1 (He mann, Wa en & Doudo o 1962; Bjo nn & Reise 1991; ODEQ 1995). Se es imó la capacidad de ca ga pa a el cul i o indus ial de G. macula us u ilizando la in o mación isiológica, mos ando que las concen aciones de oxígeno disuel o en las unidades de cul i o de G. macula us de o igen es ua ino necesi an se man enidos a un ni el sob e el 60% de sa u ación de oxígeno (6,3 mg O2 L-1), po lo an o, si la densidad del cul i o no sob epasan los 8 - 11 kg m-3 se educe el iesgo de hipoxia y mo alidad, asegu ando las asas de c ecimien o ap opiado y ac o de con e sión. Capi ulo 3. Ca ac e ización de la asa espi a o ia del puye 69 REFERENCIAS A mes o J., Ruíz R. & León-Lobos P. (1997) Ecología de los bosques chilenos: Sín esis y p oyecciones. Capi ulo In: Ecología de los bosques na i os de Chile, Vol. 21 (ed. by J. A mes o, C. Villag án & M. A oyo), pp. 405-421. Edi o ial Uni e si a ia. Chile. Ba ile J., Bo quez A., Dan agnan P., Ma dones A., Que edo J., Salgado I., Valdebeni o I. & Vega R. 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Dos ensayos ue on ealizados midiendo los po cen ajes de ecundación de los hue os y eclosión de las la as en cua o éplicas en e los dos sis emas, encon ándose solo di e encias signi ica i as en e los po cen ajes de ecundación del bioensayo 2. El bioensayo 1 u o un 81% p omedio de ecundación de los hue os y el po cen aje p omedio de eclosión pa a el SICC ue de 42,9 + 34,5% y pa a el SICA ue 0,0 + 0,0%. El bioensayo 2 u o un p omedio de ecundación de los hue os de 87,3 + 2,6% pa a el SICC y 79,8 + 3,2% pa a el SICA y el po cen aje p omedio de eclosión pa a el SICC ue de 27,9 + 33,7% y pa a el SICA ue 4,8 + 5,6%. Se discu en los pa áme os de incubación pa a ob ene una máxima eclosión y se en ega una p oposición pa a mejo a el sis ema SICC. El sis ema de incubación con ci cui o ce ado de agua gene ó mayo es sob e i encias en los hue os de Genyp e us chilensis. Palab as cla e: incubación, hue os, cong io colo ado, Genyp e us chilensis, Chile Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 82 MATERIALES Y METODOS Diseño Expe imen al Los expe imen os se ealiza on en el Cen o de In es igaciones Ma inas de Quin ay (CIMARQ) de la Uni e sidad And és Bello ubicado en la Cale a de Quin ay, Valpa aíso (33°11´LS, 71°10´LW). La incubación de las masas de hue os lo an es de Genyp e us chilensis du a 4 días y al 5° día se cosechan las la as. Cada hemb a deso ó una masa gela inosa de hue os lo an es e ilizados en la noche po uno o más machos del es anque. Se midió la e iciencia del sis ema de incubación de hue os de e minando él % de eclosión la al a la cosecha. En los bioensayos 1 y 2 se compa a on simul áneamen e dos sis emas de incubación de masas de hue os de Genyp e us chilensis, con cua o éplicas, que de nue e ca ac e ís icas ienen solo dos simili udes, la o ma oncocónica de los es anques y la ai eación cons an e de 6 ppm de oxígeno. De las sie e di e encias, una de las p incipales co esponde al lujo ce ado o abie o del agua. Sus simili udes y di e encias se indican en la Tabla 2. Sis ema de incubación de ci cui o ce ado de agua El sis ema de incubación de ci cui o ce ado, es á ico o con ecambio de agua (SICC), es un sis ema sencillo de incubación que cuen a con anques oncocónicos de plás ico o omoldeado de polie ileno, de colo azul con una capacidad de 70 li os (Fig. 1). Es e sis ema pe mi e incuba masas de hue os indi iduales de 1.500 a 5.000 mL con una densidad de 21 a 71 ml de masa L-1 (Tabla 3). El agua de ma que se u iliza p o iene de un anque acumulado que se encuen a a la in empe ie, siendo a ec ado po la empe a u a ambien e. El agua an es de ing esa a los anques de incubación es p e iamen e il ada a 1 mic ón y es e ilizada con luz UV 60.000 µwa s·seg/cm2. Los anques de incubación ienen un sis ema de llenado y aciado de agua de o ma independien e; se les in oduce agua po la pa e supe io y se ex ae po la pa e in e io . Es e sis ema cuen a con ai eación cons an e, p oducida po un di uso de ai e que se encuen a en la pa e media del anque, pe mi iendo que el agua se mue a de o ma ci cula y los hue os se man engan en suspensión. El sis ema no p esen a asa de cambio, po lo an o, el ecambio de agua se ealiza de o ma manual con una mangue a con una ed ipo banjo en su ex emo, es uc u a independien e que se u iliza sólo pa a esa ope ación. Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 83 Tabla 2. Compa ación de los dos sis emas de incubación de masas de hue os de G. chilensis. Ca ac e ís icas Ci cui o ce ado Ci cui o ce ado Fo ma Tanques T oncocónicos T oncocónicos Oxigenación (ai eación) Cons an e (6 ppm) Cons an e (6 ppm) Sis ema Recambio Agua No P esen a Up-welling Ma e ial Tanques Plás ico o omoldeado poli ieleno Fib a de id io Colo Tanques Azul Neg o Tasa Cambio No iene 0,5 h-1 Capacidad (L) 70 30 Tempe a u a (°C) 18 15 Banjo No iene Tiene Figu a 1. a) Diseño del sis ema de incubación de ci cui o ce ado (SICC). b) Funcionamien o. Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 84 Tabla 3. Densidad de masa de hue os en sis emas de incubación de hue os de G. chilensis. Masa Densidad Densidad hue os SICC 70 L SICA 30 L (ml) (ml masa L-1) (ml masa L-1) 1.500 21 50 2.000 29 67 3.000 43 100 4.000 57 113 5.000 71 167 6.000 86 200 El p oceso de incubación a 18°C du a 5 días. Los p ocedimien os seguidos se desc iben en o den secuencial. Día 0. Limpieza y desin ección de anques y acceso ios. Día 1. Pues a en ope ación del sis ema de incubación pa a la ecepción de la masa de hue os. Limpieza: se enjuagan los anques y di uso es con agua dulce po able o agua de ma pa a asegu a se que no quede esiduo de desin ec an e. P o isión de agua de ma y egulación de pa áme os ísicos y químicos: Se llenan los anques con agua de ma il ada y desin ec ada de 34 g L-1, salinidad que se u iliza á du an e odo el pe íodo de incubación. Pa áme os ísico-químicos del agua. Se oma la empe a u a del agua del anque (18ºC) y se egulan los ai eado es a una in ensidad de 6,6 ppm y 84% de sa u ación de oxígeno, in ensidad media ue e pa a la disg egación de la masa de hue os, egulándose a es a in ensidad has a el e ce día de incubación; a pa i de ese día se egula a o a in ensidad. La empe a u a, concen ación de oxígeno y el po cen aje de sa u ación de oxígeno se oma dos eces en el día a las 10 y 16 h du an e odo el pe íodo de incubación. Du an e la incubación la sala de incubación se encuen a en penumb a (100 lux) has a la eclosión. Masa de hue os, ing eso, con ol de calidad y densidad: Se mide el po cen aje de ecundación de los hue os y el olumen de la masa de hue os a incuba (3.500 ml), u ilizando una densidad de 1.000 o as L-1. Se deposi a la masa en el agua del anque que pe manece lo ando en la supe icie. Los hue os, p oduc o de la ai eación, comienzan a se libe ados de la masa que comienza a disg ega se, gene ando espuma lo an e que se p opaga po la supe icie del agua del anque, que se e i a con la ayuda de un colado ; él cuál se desin ec a con clo o al 40% y se enjuaga con abundan e agua dulce cada ez que se usa. Día 2. Se e i a la espuma lo an e, 3 a 4 eces o las eces que sea necesa io. Se Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 85 cambia el 20% del agua del anque, sin ce a la ai eación. La masa de hue os en disg egación, sigue lo ando en la supe icie, pe o comienzan a e se hue os libe ados. Día 3. Se e i a la espuma lo an e 2 a 3 eces. Se egis a la empe a u a (18ºC) y se egula los ai eado es a una in ensidad media baja pa a alcanza 5,9 ppm y 77 % de sa u ación de oxígeno, dejándolos en es as condiciones has a el úl imo día (eclosión). Se obse a que la calidad del agua comienza a de e io a se y cambia de colo , desde un anspa en e azul e doso a uno ca é e doso, posiblemen e po descomposición de ma e ia o gánica; se cambia el 20% del agua. La masa se ha disg egado comple amen e, los hue os lo an ocupando la mi ad supe io de la columna de agua, el di uso de ai e pe mi e que los hue os se mue an de o ma ci cula y los hue os mue os se an al ondo del anque. Se cuen an los hue os en el anque. Se oma una mues a de hue os pa a obse a los a la lupa y e si es as se encuen an en p oceso de desa ollo emb iona io o si es án mue os. Día 4. Se e i a la espuma lo an e 1 a 2 eces. Se in ensi ica el colo ca é e doso del agua de ma . El cambio del 20% de agua es opcional y se ealiza si és a se encuen a en malas condiciones, ya que es e es el día p e io a la eclosión y los hue os se encuen an en un pe íodo delicado, donde los mo imien os pueden se pe judiciales pa a su sob e i encia. La masa de hue os iene las mismas ca ac e ís icas del día an e io , pudiendo obse a se algunos hue os eclosionados en el anscu so de la a de. Opcionalmen e se oma una mues a de hue os pa a se obse ada a la lupa. Día 5. Se oman es mues as de la as y se p ocede a de e mina el po cen aje de eclosión. Se ealiza la cosecha de las la as, ope ación que consis e en qui a la ai eación del anque de incubación, se espe a po 10 min y sua emen e se in oduce un ja o plás ico g aduado de 5.000 mL ex ayéndose el olumen calculado de cosecha y se lle a a la sala de cul i o la al e i ando agi a el ja o y el con ac o de las la as con la luz. Sis ema de incubación de ci cui o abie o de agua Diseño: El sis ema de incubación de ci cui o abie o con ecambio con inuo de agua y lujo ascenden e (SICA), cuen a con anques oncocónicos de ib a de id io, de colo neg o y ienen una capacidad de 30 L (Fig. 2). Es os anques poseen en su in e io un banjo, es uc u a de o ma cilínd ica con bo des edondeados que cumple la unción de amiz (100 mic as). Es e sis ema de incubación pe mi e incuba masas de hue os indi iduales de 1.500-2.000 mL con una densidad de 50 a 67 mL de masa L-1 que es el doble de la densidad del sis ema ce ado. El agua de ma que se u iliza p o iene de un anque Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 86 acumulado que se encuen a en una sala ex e io independien e a la de incubación; ambas salas ienen su empe a u a egulada po un sis ema de ai e acondicionado. Es a agua de ma an es de ing esa a los anques de incubación, es il ada, desin ec ada y ai eada de la misma mane a que en el o o sis ema. El banjo conec ado al in e io del anque de incubación, pe mi e egula la asa de cambio de agua (TC= 0,5 ho a-1), que luye de o ma au omá ica, ing esando po la pa e in e io y p oduciendo una co ien e ascenden e en el anque. Se egula la lla e de en ada pa a ajus a el caudal (Q) que ing esa al anque de 30 L median e la ó mula Q = TC* Volumen anque incubación, suminis ándose 15 L h-1. Figu a 2. a) Diseño del sis ema de incubación de ci cui o abie o (SICA). b) Funcionamien o. El p oceso de incubación a 15°C du a 5 días. Los p ocedimien os seguidos se desc iben en o den secuencial. Días 0, 1 y 2. P ocedimien o simila al o o sis ema, di e enciándose en deja lib e de agua un ma gen de 2 cm desde el bo de pa a e i a apa con hue os el banjo de desagüe; cambia solo el olumen de la masa de hue os a incuba (1.500 ml) pa a man ene la misma densidad de 1.000 o as L-1 en ambos sis emas de incubación. Días 3, 4 y 5 p ocedimien o simila al sis ema an e io , excep o en el día 3. Se obse a que el agua cambia desde un colo anspa en e azul e doso a uno colo ca é e doso, más in enso que en el SICC. El agua que ing esa po la pa e in e io del anque de incubación, p oduce una co ien e ascenden e que mezcla los hue os mue os y i os. Día 4. Aumen a el colo Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 87 ca é e doso del agua siendo más in enso que en el sis ema de incubación de ci cui o ce ado. Día 5. Se u iliza un ja o plás ico g aduado de 3.000 ml. Salas de incubación Ci cui o ce ado de agua: Recin o ce ado de 20 m2, con piso de ce ámica an ideslizan e, ed de dis ibución de agua de ma y ai e. Acondicionado con pedilu io, manilu io y luz; y un in e up o pa a egula la penumb a. El ci cui o abie o de aguas se di e encia del an e io en un sis ema acondicionado de ai e CARRIER, modelo 42MPQ0915, China. P ocesos comunes a ambos sis emas de incubación P e io a incuba se desmon an los sis emas anexos de incubación (banjo y di uso es) pa a la limpieza y desin ección con una solución de clo o al 40% po 30 min; a su ez el anque de incubación es e egado con o a esponja con ácido mu iá ico al 40% y se deja con la solución po 30 min, luego se enjuaga con abundan e agua dulce pa a elimina el desin ec an e. Los ep oduc o es sil es es ue on man enidos en anques ci cula es neg os de ib a de id io de 3 m de diáme o con p omedios de empe a u a de 15°C, oxígeno de 8,3 mg L-1 y sa u ación de 75 a 95%. Cada hemb a deso a en la noche una masa de hue os, gela inosa y lo an e, que es e ilizada na u almen e po uno o más machos. Las masas de hue os p o inie on de 60 ejempla es de una alla p omedio de 90 cm, dis ibuidos con una p opo ción sexual de 1:1, a una densidad de 8–10 kg m-3, alimen ados a saciedad una ez po semana con pescado g aso (ju el (T achu us mu phy), caballa (Scombe japonicus pe uanus), sa dina común (Clupea (S angome a) ben incki), en e o os) descongelado y ozado. En la mañana se ex ajo ocho masas de hue os e ilizadas de di e en es hemb as de los anques de cul i o de ep oduc o es y se aslada on a las dos salas de incubación. Pa a man ene una densidad simila de 50 mL de masa de hue os po li o (1.000 hue os L-1), en ambos sis emas de incubación se omó una masa, se as asijó a un ja o g aduado has a alcanza el olumen eque ido co ándose con una ije a. Pa a el SICA (30 L) el olumen de masa de hue os eque ido es de 1.500 mL (30.000 hue os) y pa a el SICC (70 L) el olumen de masa es de 3.500 mL (70.000 hue os). La ije a ue desin ec ada con alcohol 80% p e io cada co e de masa. Se es imó el po cen aje de ecundación de los hue os de Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 88 una pequeña mues a de la masa a incuba , obse ándose en la lupa un núme o ap oximado de 100 hue os que se cuen an en g upos de a 10 iden i icando cuán os de ellos se encuen an ecundados po el inicio de la di isión celula y se calcula el po cen aje de cada g upo que luego se p omedia. Pa a compa a los dos sis emas de incubación con hue os de calidad simila es en cada uno de los es anques éplicas po sis ema, se midió el po cen aje de ecundación de cada masa de hue os conside ando que esul a adecuado uno mayo al 70%. En el sis ema SICC el agua ue cambiada cuidadosamen e en o ma manual pa a no golpea los hue os, u ilizando una mangue a de 1,5 m de la go, que en uno de sus ex emos iene un banjo y en el o o una lla e; la pa e del banjo se in oduce len amen e en la pa e supe io del anque de incubación has a una p o undidad de 15 cm. Luego se oma el ex emo de la mangue a y con la boca se succiona has a cuando comienza a sali agua, inmedia amen e se egula la lla e has a deja un hilo ino de agua, ex ayéndose el 20% del agua del anque. El espacio que queda sin agua en el anque, es limpiado con un paño húmedo, p e ia desin ección pa a qui a es os de espuma y suciedad. Median e una mangue a con una lla e desde la ed de agua de ma se epone len amen e el agua eliminada. La mangue a y el banjo se desin ec an con clo o al 20% y se enjuaga con abundan e agua de ma cada ez que se u iliza. Pa a es ima el núme o de hue os ecundados o la as se u iliza on es asos p ecipi ado de 50 mL pa a ex ae 3 mues as del anque de cul i o de di e en es pa es, p ocediéndose a con a bajo una lupa ARQUIMED modelo SZ51 el núme o de hue os o la as y calcula su p omedio. Pa a de e mina cuán os hue os o la as hay en el anque de cul i o se u ilizó la ó mula Nº de hue os o la as = (P omedio de núme o hue os o la as / 50) * Volumen del anque en mL. El po cen aje de eclosión de la as se calculó de acue do a la o mula % eclosión = (N° o al de la as eclosionadas * 100) / N° o al de hue os incubados. Median e un Oxigenome o YSI modelo 55-25 FT se egis ó dia iamen e a las 10 y 16 h en el agua anque la concen ación de oxígeno (mg L-1), el po cen aje de sa u ación de oxígeno y la empe a u a (ºC). La salinidad del agua de ma se midió con un equipo medido de pa áme os de agua ATC HI-9835. Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 89 Análisis es adís ico La compa ación de ambos sis emas de incubación se ealizó median e el es es adís ico de pa a de e mina si exis en di e encias signi ica i as en e los po cen ajes de ecundación y de eclosión de ambos sis emas (P < 0,05) en e sus po cen ajes de ecundación, de eclosión y pa áme os ambien ales ( empe a u a, concen ación y po cen aje de sa u ación de oxígeno). Pa a no maliza los da os se aplicó la ans o mación a co seno a los po cen ajes de ecundación, eclosión y sa u ación de oxígeno; loga i mo base 10 pa a la empe a u a y concen ación de oxígeno (Sokal y Rohl , 1995) Análisis de la empe a u a pa a la ob ención de mejo es po cen ajes de eclosión de hue os Se analizó la in o mación de la base de da os de incubación de hue os de G. chilensis del Cen o de In es igación Ma ina de Quin ay, compa ando los po cen ajes de eclosión de los años 2008 y 2009 con las empe a u as p omedios. Se desc iben y g a ican los po cen ajes p omedios de eclosión y empe a u as mensuales de incubación. Ademas, se mues a el mejo modelo de eg esión pa a la co elación empe a u a e sus % de eclosión de los hue os po cada año, u ilizando una planilla Excel y el p og ama es adís ico S a g aphic, u ilizando un análisis de a ianza pa a ob ene los alo es de F y P. Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 90 RESULTADOS En e los sis emas de incubación de ci cui o ce ado y abie o de los bioensayos 1 y 2 (Tablas 4 y 5) no se encon a on di e encias signi ica i as al 95% de con ianza en e los p omedios de po cen ajes de ecundación y eclosión de los hue os, excep o en el po cen aje de ecundación del bioensayo 2. El p omedio del po cen aje de ecundación pa a el SICC ue de 81,8 + 2,5 y pa a el SICA ue de 81,5 + 4,4 ( = 0,328, P = 0,75; P > 0,05). Después de 5 días de incubación el p omedio del po cen aje de eclosión pa a el SICC ue de 42,9 + 34,5 y pa a SICA ue de 0,0 + 0,0 ( = 2,348, P = 0,06; P > 0,05). Es e esul ado indica que hay p oblemas de sob e i encia con el sis ema de incubación de ci cui o abie o al mo i odas las o as, aunque el análisis es adís ico no mues a di e encias signi ica i as po la al a a iabilidad e lejada en una des iación ípica de 34,5 debido a po cen ajes de eclosión que luc ua on de 0 a 82,7 (Tabla 4). Las unidades é micas acumuladas (UTA) de ambos sis emas de incubación ue on 72,8 y 62,0 pa a empe a u as p omedios de 18 y 15°C del SICC y SICA, espec i amen e (Tabla 6). Al epe i el expe imen o, en el bioensayo 2 (Tabla 5) el p omedio del po cen aje de ecundación pa a el SICC ue de 87,3 + 2,6 y pa a el SICA ue de 79,8 + 3,2 ( = 3,617, P = 0,01; P < 0,05). El p omedio del po cen aje de eclosión pa a el SICC ue de 27,9 + 33,7 y pa a el SICA ue de 4,8 + 5,6 ( = 1,319, P = 0,24; P > 0,05); es e esul ado ue a ec ado po la di e encia signi ica i a en e los po cen ajes de ecundación de los hue os y nue amen e el e ec o de 0% de eclosión de una de las éplicas del SICC. Las UTA de ambos sis emas de incubación ue on 73,9 y 62,3, simila es al bioensayo 1. Los esul ados de la epe ición del bioensayo con i man la exis encia de p oblemas p oduc i os de sob e i encia p omedio de hue os con el sis ema de incubación abie o que a ía de 0 a 4,8% compa ado con el sis ema de incubación ce ado que a ía de 27,9 a 42,9%. Los po cen ajes más al os de ecundación y eclosión de hue os ue on 91 y 82,7%, espec i amen e. Los esul ados mues an en los bioensayos 1 y 2 que las empe a u as p omedios de 18 y 15°C en e ambos sis emas de incubación di i ie on signi ica i amen e al 95% de con ianza. La empe a u a p omedio del agua du an e el bioensayo 1 de incubación de hue os pa a el SICC ue de 18,2 ± 0,1ºC (Tabla 6) y pa a el SICA ue de 15,5 ± 0,1ºC du an e los cua o días que du ó el expe imen o ( =46,042, P = 7,0E-09; P < 0,05). En el bioensayo 2 la empe a u a p omedio pa a el SICC ue de 18,5 ± 0,1ºC (Tabla 7) y pa a el SICA ue de 15,6 ± 0,1ºC ( = 58,505, P = 1,7E-09; P < 0,05). Los egis os de Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 91 empe a u as dia ias mínimas y máximas, así como el oxígeno mues an g an es abilidad en ambos sis emas, donde en el sis ema ce ado e a egulado po la empe a u a ambien e en ene o y en el abie o e a con olado po un sis ema de ai e acondicionado de la sala; po ese mo i o en las ablas se mues an los alo es p omedios, des iación es ánda y alo es mínimos y máximos. Una empe a u a del agua de incubación de 18°C y 73 UTA pe mi ió una eclosión p omedio de la as en e un 28 y 43%. Los esul ados mues an en los bioensayos 1 y 2 que las concen aciones y po cen ajes de sa u ación de oxígeno p omedios de 6,5 mg L-1 y 80% en e ambos sis emas de incubación son iguales al 95% de con ianza. Pa a el bioensayo 1 el po cen aje de sa u ación de oxígeno p omedio en el SICC ue de 77,9 ± 5,6 (Tabla 8) y pa a el SICA ue de 82,5 ± 1,3 ( = 1,626, P = 0,16; P > 0,05); la concen ación de oxígeno p omedio pa a el SICC ue de 6,2 ± 0,3 mg L-1 y pa a el SICA ue de 6,5 ± 0,1 mg L-1 ( = -2,240, P = 0,07; P > 0,05). Pa a el bioensayo 2 el po cen aje de sa u ación de oxígeno p omedio en el SICC ue de 83,3 + 1,4 (Tabla 9) y pa a el SICA ue de 81,7 + 2,0 ( = 1,120, P = 0,31; P > 0,05); la concen ación de oxígeno p omedio a su ez pa a el SICC ue de 6,5 + 0,1 mg L-1 y pa a el SICA ue de 6,5 + 0,0 mg L-1 ( = - 0,187, P = 0,86; P > 0,05). 1.- Análisis de la empe a u a pa a la ob ención de mejo es po cen ajes de eclosión de los hue os. Se analizó pa a los doce meses de los años 2008 y 2009 la elación empe a u a de incubación en SICC de los hue os de G. chilensis e sus po cen aje de eclosión, ya que no se enía in o mación sob e la empe a u a óp ima de incubación de los hue os pa a ob ene el mayo po cen aje de eclosión. Los mejo es po cen ajes de eclosión de hue os (70-90%) se ob u ie on a empe a u as de 12-13°C en julio y agos o; los más bajos (15-40%) en diciemb e y eb e o a empe a u as en e 16-17°C en 2008 (Fig. 3). En 2009 los mejo es po cen ajes de eclosión de hue os (60-78%) se ob u ie on a empe a u as de 14-16°C en ab il y oc ub e a diciemb e; los más bajos (5-40%) en los o os meses a empe a u as en e 12 y 18°C (Fig. 4). Una p ime a ap oximación pa a iden i ica las mejo es empe a u as de incubación de acue do a las co elaciones pa a ambos años indican que a ia ían de 12 a 16°C (Fig. 5). Los años 2008 y 2009 p esen a on mejo es empe a u as de incubación y modelos de ajus e di e en es, mien as el p ime o p esen ó un modelo lineal (%Eclosión 2008= 154,39 - 7,0612 Temp 2008; 2 = 0,54; F = 5,46; P = 0,02; P < 0,05), el segundo un modelo polinomial de segundo g ado (%Eclosión 2009 = -5,48 Temp 20092 + 163,07 Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 98 incubación no impidió es a mo alidad casi o al de los hue os. El ing eso de agua de ecambio desde la base del anque, la al a de e i o dia io de hue os mue os, así como una al a asa de cambio de 0,5 h-1, choque y doble densidad de hue os, gene a un ci cui o de ci culación del agua que mezcla los hue os mue os con los i os y que posiblemen e, es la causa p incipal de su masi a mo alidad po el acele ado de e io o de la calidad del agua. Los hue os i os lo an y los mue os decan an po g a edad sí se disminuye el lujo de agua po 10 minu os; es a ca ac e ís ica pe mi e ex ae los hue os mue os dia iamen e y disminui el de e io o de la calidad del agua. Sil a, (2005) y Vic o ino, (2010) a gumen an que el éxi o de la incubación depende undamen almen e de una buena sepa ación inicial de las o as iables lo an es, aspec o que no se conside ó en ambos sis emas. La eno ación del agua del anque es undamen al pa a man ene su calidad. Los esul ados de po cen aje de eclosión en el sis ema de incubación ce ado sugie en que el cambio de agua de 20% dia io pod ía se el mínimo y 0,5 h-1 del sis ema abie o excesi o, po lo que se debe es ima la asa de cambio óp ima. El cambio manual de agua del sis ema de incubación ce ado es demandan e de iempo y pe sonal po lo que el banjo del sis ema de incubación abie o, pe eccionado y ajus ado a la asa de cambio co ec a, debie a se el mejo mecanismo pa a aho a iempo y pe sonal. Según Jensen, (1994) en es ado sal aje, las o as lo an p obablemen e a dis ancias ela i amen e g andes en e sí después del deso e, po lo an o un hue o no in lui á en o o po su baja densidad. En cambio, en la incubación po azones p ác icas y económicas, es necesa io incuba los hue os a densidades mayo es lo que aumen a la mo alidad (De auchelle & Chopin, 1982). Po lo an o, los hue os es án más expues os a la in luencia de bac e ias y cuando muchos hue os mue en a ec an el es o del g upo debido a un mayo c ecimien o bac e iano (Hansen & Ola sen, 1989). La p esencia de bac e ias en los hue os ecién deso ados y su aumen o a medida que anscu e la incubación hace necesa io su desin ección inicial (Ha boe e al., 1994, T easu e e al., 2005, Bi kbeck e al., 2006). El amaño de los anques (30 y 70 L) es más pequeño que los que se usan en o as especies que a ían de 100-500 L (Tabla 1). Conside ando que las masas de hue os de G. chilensis pueden a ia desde 1.500 a 6.000 mL, al no conoce la densidad óp ima de incubación, dependiendo del olumen de la masa de hue os se es a ía incubando a di e en es densidades, que a ia ían pa a es os olúmenes de masas de hue os en el sis ema de incubación ce ado desde 21 a 86 ml masa L-1 y en el sis ema de incubación abie o desde 50 a 200 mL masa L-1 (Tabla 3). Es impo an e es ablece la densidad de hue os óp ima Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 99 pa a incuba y ija la densidad median e el olumen cons an e de la masa de hue os o aumen a el olumen del anque. El p ocedimien o de incubación pa a masas de hue os de G. chilensis es simila al desc i o po Sil a, (2005) pa a peces planos que indica que los anques de incubación es án en una sala que posee ambien e con olado, no malmen e oscu a o en penumb a. Exis e una con adicción en e la posible incubación bajo la luz del sol en el ma , ya que las masas de hue os son lo an es, e sus la incubación en penumb a que se u iliza en G. chilensis. Vic o ino, (2010) indica que la luz no es un ac o p imo dial sob e la asa de eclosión del u bo S. maximus. An e es as con adicciones, se hace necesa io e alua si G. chilensis iene mayo eclosión sí se incuba en penumb a o bajo luz en la sala de incubación. Un úl imo aspec o a conside a es el colo azul del es anque del sis ema ce ado, conside ando que se ecomienda neg o, g is o e de. Es posible que un cambio de colo a neg o aumen a a la sob e i encia. Del análisis de los esul ados de los dos sis emas de incubación pa a Genyp e us chilensis se desp ende la necesidad de es udios que pe mi an es ablece los pa áme os óp imos de incubación, p incipalmen e calidad de los hue os y agua, así como un diseño y manejo del es anque pa a mejo a el % de eclosión. Los alo es más al os de ecundación (91%) y eclosión (82,7%) de hue os indican que se puede a anza más en el mejo amien o de la calidad de los hue os y su po cen aje de eclosión. Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 100 CONCLUSIONES El sis ema de incubación de ci cui o ce ado es el más e icien e p oduc i amen e pa a incuba masas de hue os de cong io colo ado Genyp e us chilensis. Capí ulo 4. E iciencia de sis emas de incubación de G. chilensis 101 REFERENCIAS A is izabal E., J. Suá ez, A. Vega & R. Ba gas. 2009. Egg and la al quali y assessmen in he A gen inean ed po gy (Pag us pag us). Aquacul u e, 287: 329–334. A e y, T., S. Killen & T. Hollinge . 2009. The ela ionship o emb yonic de elopmen , mo ali y, ha ching success, and la al quali y o no mal o abno mal ea ly emb yonic clea age in A lan ic cod, Gadus mo hua. Aquacul u e, 289: 265–273. Baynes, S.M. & B. R. Howell. 1996. 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C ecimien o de G. chilensis en cul i o 105 RESUMEN El cong io colo ado Genyp e us chilensis (Guicheno , 1848) es un pez demandado po el me cado chileno, lo cual ha lle ado a su sob e explo ación, disminución de sus cap u as que se han man enido bajo 1.000 on anuales la década 2000-2010 y a un p ecio de US $ 7 kg-1; es a si uación se cons i uyó en una opo unidad pa a desa olla su ecnología de cul i o a a és del P oyec o D06I 1024 “Desa ollo de las ecnologías pa a la p oducción de ju eniles de cong io colo ado (Genyp e us chilensis)”. El obje i o de es e abajo es e alua el c ecimien o de ju eniles de cong io colo ado en condiciones de cul i o. Se es imó el c ecimien o de 128 ju eniles de cong io colo ado du an e 5 meses en el ha che y del CIMARQ, Valpa aíso, Chile, dis ibuidos po g upos de alla en 5 es anques de 200 L con agua ma ina (35 g L-1), asa cambio 1,5 y ango de empe a u a: 12-14°C. Los p omedios iniciales a ían desde el g upo meno de 11 cm de longi ud y 4 g de peso a 18 cm y 23 g del g upo mayo . Los ju eniles ue on alimen ados con pelle pa a peces ma inos p ime o a saciedad y luego eguladamen e. Se censó mensualmen e los peces midiéndose la longi ud o al, peso y se es imó sus p omedios, el % de c ecimien o en peso, SGR, GF3 y Fac o de con e sión. El c ecimien o p omedio mensual en peso se ajus ó en una planilla Excel al modelo exponencial. El g upo meno a los 5 meses alcanzó una longi ud p omedio de 16 + 2 cm y 16 + 7 g y el g upo mayo 27 + 6 cm y 75 + 17 g. Sus p omedios mensuales se ajus a on con un 2= 0,9 a las ecuaciones P= 3,845e0,300 y P=20,63e0,240 . Los ac o es de con e sión mensuales luc ua on desde 8,6 al inicio del expe imen o has a 0,3 al mes 5 pa a el g upo meno y desde 0,6 has a 0,2 pa a el g upo mayo . Los ju eniles son la p ime a gene ación p oducida en cau i e io de pad es sil es es, po an o los esul ados ob enidos de c ecimien o y ac o de con e sión pod án se mejo ados a medida que se domes iquen los ep oduc o es. Si se man ienen las condiciones de cul i o y se p oyec a el c ecimien o desde el peso inicial de 4 y 23 g has a el peso de cosecha de 2 kg es é se ob end ía en e los 26 a 18 meses pa a los g upos meno y mayo . Palab as Cla es: Genyp e us chilensis, c ecimien o, cul i o. Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 106 AGRADECIMIENTOS Los au o es ag adecen el inanciamien o del P oyec o D06I 1024 “Desa ollo de las ecnologías pa a la p oducción de ju eniles de cong io colo ado (Genyp e us chilensis)” y el alimen o Selec b oods ock d y mix p o is o po la emp esa Sck e ing. Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 107 ABSTRACT The cusk eel Genyp e us chilensis (Guicheno , 1848) is a ish demanded by he Chilean ma ke , which has led o o e -exploi a ion, decline in hei ca ches ha e emained unde 1,000 ons pe yea he decade 2000-2010 a a p ice o US $ 7 kg-1, his si ua ion p o ided an oppo uni y o de elop hei cul u e echnology h ough 1024 D06I P ojec "De elopmen o echnologies o he p oduc ion o ju enile cusk eel (Genyp e us chilensis)". The aim o his s udy was o e alua e he g ow h o ju enile cusk eel cul u e condi ions. G ow h o 128 ju enile ed conge was es ima ed o 5 mon hs in he ha che y o CIMARQ, Valpa aiso, Chile, dis ibu ed by size g oups in i e anks o 200 L wi h seawa e (35 g L-1), exchange a e 1.5 and empe a u e ange: 12-14 °C. Ini ial a e ages g oup anging om less han 11 cm in leng h and 4 g in weigh and 18 cm 23 g o he la ge g oup. Ju eniles we e ed wi h ma ine ish pelle i s o sa ie y and hen egula ed. Fish we e censused mon hly by measu ing he o al leng h, weigh , and es ima ed a e age, % weigh g ow h, SGR, GF3 and con e sion a e. The a e age mon hly inc ease in weigh was adjus ed in an Excel sp eadshee o he exponen ial model. The lowe g oup a 5 mon hs eached an a e age leng h o 16 + 2 cm and 16 + 7 g and he la ges g oup 27 + 6 cm y 75 + 17 g. Thei a e age mon hly adjus ed wi h 2 = 0.9 o he equa ions P= 3,845e0,300 and P=20,63e0,240. Mon hly con e sion a es anged om 8.6 a he beginning o he expe imen o 0.3 a mon h 5 o he smalle g oup and om 0.6 o 0.2 o he olde g oup. Ju eniles a e he i s gene a ion p oduced in cap i i y om wild pa en s, he e o e he esul s o g ow h and con e sion ac o can be imp o ed as he b oods ocks a e domes ica ed. I kep g owing condi ions and p ojec ed g ow h om he ini ial weigh o 4 and 23 g o ha es weigh o 2 kg could be ge be ween 26-18 mon hs o he smalle and la ge g oup. Keywo ds: Genyp e us chilensis, g ow h, cul u e. Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 114 RESULTADOS 1.- C ecimien o de ju eniles de Cong io colo ado (Genyp e us chilensis) en condiciones de cul i o. El c ecimien o expe imen al de ju eniles de G. chilensis se ajus ó a una ecuación exponencial, eniendo un c ecimien o sos enido en el iempo e lejado en los da os según los alo es ob enidos de alla y peso pa a cada unidad de cul i o, independien emen e si son pequeños o g andes (Fig. 1 y Tablas 1, 2 y 3). La empe a u a del agua ma ina oscilaba en e 12,4ºC y 14,4ºC y 8,1 a 8,5 ppm de oxígeno con po cen ajes de sa u ación de 82,0 ± 5,4 a 109,7 ± 2,6. Se es ima según las p oyecciones de c ecimien o que cuando es os ejempla es sean cul i ados, sí se pa e de pesos p omedios de 4 y 28 g la alla a cosecha de 2.000 g, se log a ía en un pe iodo de iempo de 26 a 18 meses (Fig. 1, Tabla 1). El g upo de peces que ob u o el meno iempo a cosecha ue on los G andes 2 que pa iendo con 23 g se es imó que alcanza ían la alla a cosecha en un pe íodo de iempo de 18 meses con un peso de 2.215 g y el mayo iempo ue pa a el g upo de peces Medianos 2 que pa iendo con 11 g se es ima su cosecha en 26 meses alcanzando un peso de 2.379 g. Llama la a ención que el g upo de peces Pequeños que pa ió con 4 g alcanza ían la alla a cosecha a los 21 meses con un peso de 2.117 g ob eniendo mejo es esul ados que los g upos de los peces medianos (Tabla 1). La mayo asa de c ecimien o dia io (SGR) co espondió al G upo de peces G 2 y a ió de 15 a 39% y gene ó los ac o es de con e sión más bajos (Tabla 5). Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 115 Figu a 1. C ecimien o exponencial de los 5 g upos de G. chilensis. Tabla 1. Peso es imado a cosecha y iempo log ado pa a los cinco g upo de G. chilensis. G upo Peso (g) Peso cosecha (g) Meses G 2 23 2.115 18 G 1 15 2.264 19 P 4 2.117 21 M 1 9 2.350 25 M 2 11 2.379 26 Tabla 2. Ecuaciones exponenciales y coe icien e de co elación pa a los 5 g upos de G. chilensis. G upo de peces Ecuación Coe icien e G 2 P = 20,63 e0, 240 . R2 = 0,99 G 1 P = 14,91 e0, 284 R2 = 0,99 M 2 P = 10,19 e0,209 R2 = 0,99 M 1 P = 8,103 e0, 226 R2 = 0,99 P P = 3,845 e0, 300 R2 = 0,99 Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 116 2.- Fac o de con e sión del alimen o del Cong io colo ado (G. chilensis) en condiciones de cul i o. Los peces al comenza el expe imen o en Sep iemb e se comienzan a alimen a a saciedad ob eniéndose un % PC de alimen o que a ía de 34 a 114 %, sin emba go, al p opo ciona el alimen o eguladamen e el % PC disminuye a un ni el de 12 a 24 % co espondien e al úl imo mes de Ene o (Tabla 4). Los mejo es indicado es alimen a ios ue on los gene ados po el G upo de peces G 2, ob eniéndose un ac o de con e sión biológico que luc uó en el pe íodo en e 0,2 y 1,0. Los indicado es más al os ue on p opo cionados po el g upo de peces Pequeños con ac o es de con e sión de 0,3 a 8,8 (Tabla 5). La mo alidad o al p oducida du an e la e apa de cul i o de los ju eniles de G. chilensis ue de 14 ejempla es (12%) llegando al inal de la expe iencia con un n de 117 ju eniles, mo alidades que co esponden básicamen e al manejo. Tabla 4. Po cen aje peso co po al de alimen o de Sep iemb e a Ene o en o den dec ecien e pa a los cinco g upos de G. chilensis. Mes G 2 G 1 M 2 M 1 P S 34 52 65 42 114 O 28 29 59 45 58 N 22 25 32 34 45 D 18 20 26 57 43 E 16 18 24 12 13 Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 117 Tabla 5. Cuad o esumen de a iables p oduc i as pa a cada g upo de peces en un cul i o in ensi o de G. chilensis. Población Mes FCE FCB SGR GF3 %CREC G 2 Sep iemb e 0,8 0,6 0,78 0,59 26 Oc ub e 1,0 0,8 0,84 0,70 29 No iemb e 0,9 1,0 0,73 0,65 25 Diciemb e 0,6 0,6 1,09 1,07 39 Ene o 0,2 0,2 0,48 0,50 15 G 1 Sep iemb e 1,1 1,1 0,75 0,50 25 Oc ub e 1,5 1,8 0,80 0,57 27 No iemb e 1,0 0,8 0,92 0,71 32 Diciemb e 0,9 0,9 0,86 0,73 29 Ene o 0,2 0,2 0,69 0,63 23 M 2 Sep iemb e 9,1 2,5 0,69 0,40 23 Oc ub e 1,8 3 0,61 0,38 20 No iemb e 2,2 2,2 0,58 0,39 19 Diciemb e 1,3 1,8 0,75 0,53 25 Ene o -0,3 0,8 -0,54 -0,38 -15 M 1 Sep iemb e 1,6 1,6 0,53 0,29 17 Oc ub e 2,7 2,3 0,74 0,43 25 No iemb e 1,8 1,7 0,75 0,47 25 Diciemb e 0,8 0,9 0,86 0,58 30 Ene o 0,5 0,4 0,49 0,58 16 P Sep iemb e 8,6 8,6 0,83 0,36 28 Oc ub e 15,5 7,7 0,96 0,45 33 No iemb e 8,8 3,9 1,12 0,59 40 Diciemb e 1,1 0,8 1,08 0,63 38 Ene o 0,5 0,3 0,56 0,36 18 Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 118 Tabla 3. P omedios de peso y alla mensual de Agos o a Ene o pa a los cinco g upo de G. chilensis. G 2 G 1 M 2 M 1 P To al Mes P DS T DS n P DS T DS n P DS T DS n P DS T DS n P DS T DS n (g) (cm) (g) (cm) (g) (cm) (g) (cm) (g) (cm) A 23 6 18 2 27 15 3 16 1 23 11 3 14 1 26 9 2 13 1 26 4 2 11 1 19 121 S 29 8 19 1 26 19 4 17 1 23 13 2 15 1 24 10 3 14 1 28 5 2 11 2 16 O 38 10 21 2 25 25 6 19 1 24 16 3 17 1 23 13 3 16 1 27 7 3 13 2 14 N 47 10 23 2 26 32 7 20 1 23 19 4 18 1 23 16 5 16 2 27 10 3 14 1 12 D 66 14 24 2 26 42 10 22 2 23 24 6 19 1 23 21 7 17 2 23 14 5 15 2 12 E 75 17 27 6 26 51 13 24 2 22 29 8 20 2 22 24 9 19 2 25 16 7 16 2 12 117 m 1 1 4 1 7 14 %m 4 4 15 4 37 12 Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 119 DISCUSION Una de los p incipales p oblemas a esol e al comienzo del cul i o de peces sil es es es su adap ación al cau i e io y p incipalmen e a la alimen ación pele izada, que es la más adecuada pa a los ines p oduc i os (Degua a, 1997). El g upo de peces de G. chilensis de és e abajo es la p ime a gene ación nacida en cau i e io p o enien e de p ogeni o es sil es es, que pese a es a condición, se adap a on al con inamien o y al alimen o pele izado que ue acep ado sin incon enien es, lo cual es un g an a ance hacia su cul i o come cial. Se u ilizó el alimen o Selec b oods ock d y mix (Sk e ing, 2013) como el alimen o que pe mi ió el inicio de la alimen ación pele izada de G. chilensis, sin emba go se equie en u u os es udios pa a de e mina el balance nu icional adecuado pa a cada e apa del ciclo p oduc i o (Sa ia, 1974; Cowey & Sa gen , 1979; Jobling & Wands ik, 1983; Tacon & Cowey, 1985; S e ens, 1987; Wilson, 1989; Cho & Kaushik, 1990; NRC, 1993). Los mejo es indicado es de c ecimien o y ac o de con e sión pa a G. chilensis ue on los gene ados po el G upo de peces G 2, los cuales se ace ca on a los alo es alcanzados en la p oducción come cial de peces (1,0) y los indicado es más des a o ables ue on los del g upo de peces Pequeños, con alo es de con e sión que desde 8,8 ue on disminuyendo has a alcanza el alo de 0,3 y con el mayo po cen aje de mo alidad (37%) po manejo, lo cual implica que los peces pequeños debe án se obse ados ya que p esen an un c ecimien o y ac o de con e sión no mal cuando se es abilizan en el iempo, pa a e alua si p obablemen e debe án se seleccionados o eliminados po su mo alidad po manejo. Los alo es de % PC como es usual en peces an disminuyendo a medida que aumen an de peso, po ej. de 34 a 16% pa a G 2. Es os p ime os esul ados son un alioso apo e pa a la plani icación de la p oducción en el inicio del cul i o de G. chilensis. La empe a u a del agua ue aumen ando desde Agos o de 12,9°C has a alcanza en Ene o 14,4°C donde se disminuyó el ac o de con e sión y c ecimien o, siendo posible que sob e 14°C la empe a u a ya se encuen e sob e el óp imo me abólico de la alimen ación (Blanco, 1995). G. chilensis al se cul i ado en las empe a u as supe iciales, mucho más al as que las de su ba ime ía (20 a 150 m de p o undidad) es a ían exp esando su máximo c ecimien o, Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 120 donde el G 2 alcanza ía los 2.000 g en 18 meses a pa i de 18 + 2 cm y 23 + 6 g. Es a es la p ime a expe iencia de c ecimien o en cau i e io de la especie, mo i o po el cual sus esul ados solo pueden compa a se con G. blacodes, especie ce cana a la es udiada, quien en la pesque ía alcanza 35 cm a los dos años de edad (Ho n, 1993), lo cual suge i ía que el c ecimien o de G. chilensis en cul i o se ace ca ía al de la na u aleza y que puede se mejo ado aún más median e la op imización del manejo y la selección gené ica (Ga ling & Wilson, 1976; San inha e al., 1999; Pé ez e al., 1997; Lupa sch e al., 2001; Gjed em, 2005). Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 121 CONCLUSIONES Es ac ible el cul i o del Cong io colo ado Genyp e us chilensis con alimen o come cial pelle izado pa a ep oduc o es de peces ma inos, ya que pe mi e un c ecimien o, ac o de con e sión y sob e i encia ce canos a las condiciones come ciales Capi ulo 5. C ecimien o de G. chilensis en cul i o 122 REFERENCIAS Blanco Cacha ei o 1995. La ucha: C ía Indu ial. 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