Contribución al estudio de la comunidad biológica asociada al arrecife artificial de Arguineguín (Gran Canaria, Islas Canarias) entre 2002 y 2010

Anexo I D. José Manuel Ve ga a Ma ín, SECRETARIO DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA, CERTIFICA, Que el Consejo de Doc o es del Depa amen o en sesión pe manen e omó el acue do de da el consen imien o pa a su ami ación, a la esis doc o al i ulada "Con ibución al seguimien o del a eci e a i icial de A guineguín (G an Cana ia, Islas Cana ias)" p esen ada po el doc o ando D. Ye ay Pé ez González y di igida po el Doc o José Juan Cas o He nández. Y pa a que así cons e, y a e ec os de lo p e is o en el A º 6 del Reglamen o pa a la elabo ación, de ensa, ibunal y e aluación de esis doc o ales de la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia, i mo la p esen e en Las Palmas de G an Cana ia, a 19 de No ie nb e de 2015. '------ - ------ - -- -·-·- - -- - -- •.. ---·- ----·--- -··-- --- _ __ ____ __, • ªDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA PROGRAMA DE DOCTORADO: ECOLOGÍA Y GESTIÓN DE RECURSOS VIVOS MARINOS DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DE LA COMUNIDAD BIOLÓGICA ASOCIADA AL ARRECIFE ARTIFICIAL DE ARGUINEGUÍN {GRAN CANARIA, ISLAS CANARIAS) ENTRE 2002 Y 2010 Tesis Doc o al p esen ada po D. Ye ay Pé ez González pa a la ob ención del Doc o ado en Medio Ambien e y Ges ión de Recu sos Ma inos en la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia y di igida po el D . José Juan Cas o He nández El Di ec o , El Doc o ando, Las Pal m as de G an Cana ia, a 20 de no iemb e de 2015 TESIS DOCTORAL Con ibución al es udio de la comunidad biológica asociada al a eci e a i icial de A guineguín (G an Cana ia, Islas Cana ias) en e 2002 y 2010 Ye ay Pé ez González Doc o ado en P og ama: Ecología y Ges ión de los Recu sos Vi os Ma inos Facul ad de Ciencias del Ma Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia 2015 Mide lo que se pueda medi , y lo que no se pueda, hazlo medible Galileo Galilei 1564-1642 Ag adecimien os En p ime luga ag adece a la Viceconseje ía de Pesca y Aguas del Gobie no de Cana ias, po la con ianza deposi ada en la Sección de Pesca del G upo de In es igación en Biodi e sidad y Conse ación de la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia, a la ho a de enca ga el seguimien o del a eci e a i icial suje o de es e es udio. Po o o lado, es de me ecido ag adecimien o la ines imable colabo ación de las siguien es pe sonas, Lo ena Couce, José Luis He nández, Ana Malhei o, Edua do Almonacid, Gonzalo San ana A iles, Aldo Sola i, Concepción Cuyás Laza ich, Unay Gancedo, Vicen e He nández Ga cía, Ca i, Rica do Cuzcó, Vanesa, Albe o C espo, Ana San ana y T ujillo. Y además, muy especialmen e a JJ. Cas o, pues su ayuda, enseñanza, consejos, momen os e insis encia, con ibuye on al desa ollo de los seguimien os desempeñados y a la ealización de es e doc o ado. También se me ece un especial eco da o io, nues o buen amigo D. Alejand o Medina, que nos guió con su expe iencia y emba cación du an e casi 4 años, y con el que aún a día de hoy compa o his o ias o ba allas pesque as . Algunas de las cuáles se i ie on du an e las campañas ealizadas con el equipo de subma inis as, D. Domingo Cas o A belo, D. An onio Be anco Al a ado (Ñi o) y D. Miguel A. He nández. A ellos, g acias, pues me guia on en la ejecución de las ac i idades subacuá icas. Du an e la ealización de es e ex o, no he pa ado de pensa en odo lo ap endido es os años en cuan o a mi desa ollo labo al y pe sonal, en ello, he enido buenos ejemplos, a los que en ocasiones, po su enacidad, es ue zo y colabo ación, suelo imi a . Po ello, me gus a ía ag adece a Ninoska y Bea iz Pa ón, Albe o Bilbao y Le icia Calde ín, su apoyo, isas y enseñanzas. También a o os compañe os, que sopo an mis “es eses” ocasionales. Me gus a ía ag adece ambién, el apoyo mos ado po los amigos de siemp e, bien elacionados con la acul ad o el ba io, Alejand o O ega, Alex Redondo, Capí ulo 1. In oducción gene al 4 1986, ela i o a las acciones comuni a ias pa a la mejo a y adap ación de las es uc u as del sec o pesque o y de la acuicul u a (Ramos e al., 1992). En el A chipiélago Cana io, los p ime os abajos conocidos sob e los bio opos a i iciales en G an Cana ia da an de inales de la década de 1980 (Cas illo e al., 1987), en elación con una o mación cons i uida po cha a a ( uselajes de a iones, neumá icos, e c.) deposi ada en la Bahía de Gando (cos a es e, T.M. de Telde; G an Cana ia, Islas Cana ias), a p incipios de es a década, y que ocupaba un olumen de unos 150 m3. En es e p ime abajo se ealizó un censo de las especies ege ales, in e eb ados y peces p esen es en el en o no inmedia o a las es uc u as. Cas illo e al. (1987) conside a on que es e a eci e e a al amen e e ec i o como a ayen e de biomasa, especialmen e de ale ines de peces. A pa i de 1986 (Dec e os 154 y 155; BOCAC 125 de 17 de oc ub e), el Gobie no de Cana ias aplicó una p ime a medida o ien ada a egula la explo ación pesque a y educi el impac o de la misma sob e los ecu sos. Como consecuencia de lo an e io , el Gobie no de Cana ias, de en e las di e sas es a egias de ecupe ación de los ecu sos ma inos obje o de la pesca, asociadas a la polí ica local de ges ión pesque a, des aca de o ma impo an e la ins alación de a eci es a i iciales en a ias zonas del A chipiélago. Así, en la ac ualidad, en las islas exis en seis campos de módulos a eci ales (Cas o e al., 2007; Fig. 1.1). Los más an iguos se encuen an en el oes e de la isla de La Palma (T.M. de Tazaco e) y en el su -oes e de G an Cana ia (A guineguín, T.M. de San Ba olomé de Ti ajana), mien as que los más mode nos se ubican en el no es e de Lanza o e (A ie a, T.M. de Ha ía) y su es e de Fue e en u a (Las Playi as, T.M. de Tuineje). Los dos es an es se ubican en el su es e de Lanza o e, en e a Pue o del Ca men (T.M. de Tías) y Cale a La ga (T.M. de Yaiza). En odos ellos p edominan los módulos de a acción-ag egación, y buscan inc emen a la biomasa median e la educción de la mo alidad na u al, al o ece e ugio a ale ines y ju eniles, y aumen a la disponibilidad de alimen o (S one, 1971; Kakimo o e al., 1998; Johnson, 2001). Capí ulo 1. In oducción gene al 5 Figu a 1.1. Ubicación de los campos de módulos a eci ales en Cana ias. 1.2. Jus i icación e in e és del es udio La es a egia de o denación basada en los a eci es no debe inaliza con su ins alación, sino que debe ealiza se un p og ama de seguimien o de la e olución de la auna y la lo a en el en o no de los mismos, así como e alua la biomasa ag egada y los e ec os p oducidos sob e el en o no ecológico y social más inmedia o. En ello, debe nu i se de uen es de in o mación ele an e. De mane a que es e seguimien o ha de es a diseñado en un plazo de iempo más o menos la go, con obje o de pode de e mina odas aquellas a iables que a ec an al a eci e a escalas empo ales di e en es (es acionales, anuales y si es posible de mayo pe iodo), de o ma que pe mi an e alua cual es la con ibución eal de los a eci es a la ecupe ación de los ecu sos pesque os de aguas some as de cada una de la islas. Como pa e del seguimien o de un a eci e a i icial, el es udio de las asociaciones de especies en in e acción que lo habi an, es deci , de su comunidad biológica (Molles, 2006), busca an o la desc ipción de es e en e ecológico, como la in luencia de las ca ac e ís icas ambien ales en la es uc u a de las comunidades (Molles, 2006). La es uc u a de una comunidad incluye a ibu os como el núme o de especies, la abundancia ela i a y el ipo de especies que la cons i uyen (Molles, ARCHIPIÉLAGO CANARIO La Palma Tene i e G an Cana ia El Hie o La Gome a Fue e en u a Lanza o e A chipiélago Chinijo Capí ulo 1. In oducción gene al 6 2006). Po ello, g an pa e del abajo p esen ado se dedica a la desc ipción y la compa a i a de es as ca ac e ís icas. Po o o lado y a una mayo escala espacial, la Di ec i a 2000/60/CE po la que se es ablece un ma co comuni a io de ac uación en el ámbi o de la polí ica de aguas (Di ec i a ma co de Aguas, DMA), comp ende en pa e de su ámbi o a las aguas cos e as e incluye al a eci e a i icial de G an Cana ia. La p opues a de seguimien o de las aguas cos e as de G an Cana ia incluye la e aluación de la iqueza en poblaciones de mac oalgas, y de los in e eb ados encon ados en la in auna (Gobie no de Cana ias, 2006). La masa de agua cos e a denominada ES70GCTII, incluye la zona de es udio del abajo p esen ado (Gobie no de Cana ias, 2006). Además, la Di ec i a 2008/56/CE po la que se es ablece un ma co de acción comuni a ia pa a la polí ica del medio ma ino (Di ec i a ma co sob e la es a egia ma ina, DMEM), basa la de e minación del buen es ado ambien al en la e aluación de 11 desc ip o es. Y de es os, el desc ip o 1 se dedica a la biodi e sidad de los di e en es g upos de especie (incluidos peces y ce alópodos) y el núme o 3 a las especies ma inas explo adas. A pesa que la DMEM no incluye las aguas cos e as en su ámbi o, el p eámbulo de la Ley 41/2010 de p o ección del Medio Ma ino, expone que la DMEM pod á aplica se en las aguas cos e as, si la egulación de i ada de la DMA no es su icien e pa a ga an iza el buen es ado ambien al de es a pa e del medio ma ino. De hecho, en la p opues a diseñada pa a el seguimien o del es ado ambien al en Cana ias (MAGRAMA, 20141), se con emplan los hábi a s in e ma eales. Además, incluyen la alo ación de la biodi e sidad en ambien es ben ónicos ocosos in ali o ales, en e los que se encuen an los blanquizales. Po lo an o, como pa e del seguimien o de a eci es a i icial, o como el apo e de in o mación elacionada con los indicado es desc ip o es de biodi e sidad y de las especies obje o de pesca, el p esen e es udio o ece bas an e in o mación elacionada. Es as apo aciones pueden con ibui a elabo a los indicado es de 1 h p://www.mag ama.gob.es/es/cos as/pa icipacion-publica/P og amas- seguimien o-EM.aspx Capí ulo 1. In oducción gene al 7 es ado ambien al, pues en el diseño de sus escalas de alo es, se pod ían es ablece los necesa ios lími es locales de los indicado es (Died ich e al., 2010), en unción de los alo es de iqueza y de los aspec os elacionados con la pesca, de e minados en o no a la Bahía de San a Águeda. 1.3. Obje i os del es udio Obje i o Gene al: Comp oba si el a eci e a i icial de la Bahía de San a Águeda p esen a una auna (peces y ce alópodos) semejan e a la del a eci e na u al ce cano de la Baja de Pasi o Blanco. De mane a que la in o mación apo ada sob e es os sis emas y la pesca a esanal ealizada en la zona de es udio con ibuyan al seguimien o de la es uc u a a i icial y a la aplicación local de indicado es elacionados con los desc ip o es de la Di ec i a Ma co de Es a egia Ma ina. Obje i os especí icos:    E alua los censos isuales ealizados en el en o no del a eci e a i icial de la Bahía de San a Águeda, A guineguín (T.M.: Mogán, Islas Cana ias), en lo ela i o a la iqueza, densidad de las especies y biomasa ag egada, y compa a es os pa áme os con o os ecosis emas p óximos (un a eci e na u al y un ondo a enoso).    Analiza las cap u as con nasas en el en o no al campo de a eci es a i iciales, en lo ela i o a la iqueza de especies, abundancia y biomasa, y compa a es os pa áme os con los ob enidos de o os ecosis emas p óximos (un a eci e na u al ce cano y un ondo a enoso).    Comp oba la e icacia de la aplicación de di e en es he amien as es adís icas, uni a ian es y mul i a ian es, an e ambos ipos de da os (censos y cap u as), y combina la in o mación que o ecen los análisis ealizados pa a expone in o mación ú il pa a la ges ión pesque a local.    Apo a in o mación ele an e, en cuan o los desc ip o es 1 y 3 de la Di ec i a Ma co de Es a egia Ma ina. Es os se basan, espec i amen e, en la biodi e sidad de especies y en el seguimien o de las especies obje o de pesca. Capí ulo 1. In oducción gene al 8 Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 9 CAPÍTULO 2 Ma e ial y mé odo gene al 2.1. Zona de es udio La zona de es udio comp ende a un á ea de aguas some as, de menos de 25 m de p o undidad, en la Bahía de San a Águeda, al su oes e de G an Cana ia (Islas Cana ias, Fig. 2.1). En dicha bahía, a unas 2,2 millas de la cos a (4,1 Kilóme os ap oximadamen e), se encuen a ins alado un campo de a eci es a i iciales cons uido con módulos de ho migón a mado (He e a e al., 1995), cuyo es ablecimien o u o luga en dos ases, en no iemb e de 1990 y ma zo de 1991 (Ha oun e al , 1994). Además de es e ambien e a i icial, se es udia on dos zonas ce canas empleadas como hábi a s con ol: un a eci e na u al denominado “ma isco de Mon esdeoca” o “Baja de Pasi o Blanco”, en e al Pue o depo i o de Pasi o Blanco (Fig. 2.1), si uado al es e del campo de a eci es a i iciales, y un ondo a enoso (a enal), si uado a una dis ancia in e media en e ambas o maciones a eci ales. El seguimien o de es as á eas p óximas al a eci e a i icial, esul a ele an e, pues o que conoce como se en a ec ados es os ondos po los sis emas a i iciales, puede apo a in o mación sob e el e ec o que p oduce la es uc u a a i icial (Osenbe g, 2002). Además, la dis ancia en e las es zonas es lo su icien emen e amplia como pa a conside a los sis emas independien es, lo que pe mi i á disce ni en e los e ec os debidos a ac o es que a ec an a la comunidad biológica de ipo muy local de aquellos o os de ca ác e más mesoescala (p.ej.: p ocesos de eclu amien o ligados a la es ación del año, a iaciones climá icas, e c.). Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 10 El campo de a eci es a i iciales es á cons i uido po 84 módulos-unidades de ho migón que p esen an cinco di e en es ipologías (Fig. 2.2). Aunque se disponen en un á ea ec angula , no lo hacen de mane a diseminada, sino que se localizan en cinco conjun os sepa ados den o de la zona de concesión (Ha oun e al., 1994). Figu a 2.1. Á ea de es udio en la Bahía de San a Águeda (su oes e de G an Cana ia). Los conjun os de módulos a eci ales p esen an cinco ipologías de módulos di e en es. El g upo cen al (AA3, Tabla 2.1. y Fig. 2.3.), menos nume oso, posee 8 módulos (Fig. 2.2); mien as que los cua o g upos que lo odean es án con o mados po 19 módulos cada uno (Tabla 2.1. y Fig. 2.3.). El g upo cen al no posee módulos de ipo “an ia as e” (Fig. 2.2), y cons a de dos módulos C1, es C3, dos T-C y un T6 (Fig. 2.2). Los g upos de 19 módulos p esen an las cinco ipologías de módulos de ho migón (Fig. 2.2), cua o módulos C1, cinco C3, cua o T-C, dos T6 y cua o an ia as es (Fig. 2.2). Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 11 Figu a 2.2. Tipología de los módulos que componen el a eci e a i icial ubicado en la Bahía de San a Águeda. Tabla 2.1. Coo denadas de los conjun os a eci ales (Sis ema de e e encia, de Picos de las Nie es o EPSG 4728. NOMENCLATURA LATITUD-N LONGITUD-W AA1 27 42,957’ 15 39,026’ AA2 27 43,034’ 15 38,761’ AA3 27 42,972’ 15 38,863’ AA4 27 42,837’ 15 38,956’ AA5 27 42,891’ 15 38,711’ Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 12 Figu a 2.3. Esquema que mues a la posición ela i a de los cinco campos de a eci es a i iciales (Bahía de San a Águeda, G an Cana ia). En cuan o a los hábi a s de con ol, la Baja de Pasi o Blanco es la única o mación ocosa de dimensiones impo an es, alcanzando ap oximadamen e 50x100 m2 (He e a-Pé ez, 1998), y ela i amen e sepa ada de la zona cos e a de la Bahía de San a Águeda. La es uc u a ocoso-sedimen a ia de es e hábi a es ob iamen e di e en e de la que p esen a el a eci e a i icial. Si bien la Baja de Pasi o Blanco y cualquie a de los subg upos pe i é icos del sis ema a i icial (con 19 módulos) ocupa una á ea del mismo o den, el a eci e a i icial es á compues o po dis in os módulos-unidades sepa ados en e sí (en e 30 y 50 m) po espacios abie os con ondo a enoso, la Baja es una es uc u a con inua, muy ho izon al en la pa e supe io , a modo de isla odeada de a ena, en cuyos bo des p esen a di e sos ipos de elemen os que dan cobijo a múl iples especies (p.ej.: co nisas, ocas y cue as). Po o o lado, en cuan o al ondo sedimen a io, aunque p esen a una na u aleza ela i amen e llana. Es os aspec os son muy impo an es, pues o que cualquie obje o (como las ampas pa a peces o los p opios módulos), su e un p oceso de acumulación de sedimen os en la zona a esgua do de la co ien e dominan e y un p oceso de deses abilización en la zona opues a, que en algunos momen os puede colma a la es uc u a y no hace la iables pa a da e ugio a los di e en es o ganismos ( e Robichaud, 2000). AA1 AA4 AA3 AA2 AA5 Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 13 2.2. T abajo de campo El abajo de campo se desa olló median e un equipo cons i uido po p o esionales en ac i idades subacuá icas, la ipulación de una emba cación a esanal de pequeño calado y el pe sonal in es igado . El p incipal mé odo de mues eo empleado ue el censo isual median e equipos de buceo au ónomo. P e iamen e a la ealización de los abajos subacuá icos, hubo un pe iodo de o mación, en el que los in es igado es ecibie on di ec ices necesa ias pa a desa olla las labo es de mane a segu a. Igualmen e, los subma inis as ue on en enados, jun o con los in es igado es, sob e las écnicas asociadas al censo de especies ma inas ben o-deme sales (iden i icación y cuan i icación), encon adas en aguas Cana ias. Figu a 2.4. Imagen de una nasa ecién le ada sob e la bo da de la emba cación de abajo. O o mé odo empleado en el es udio han si las campaña de pescas expe imen ales en la que se emplea on ampas pa a peces (nasas, Fig. 2.4). La ealización de las pescas expe imen ales ue siemp e ealizada po pescado es Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 20 Va ios au o es han aplicado el CA pa a analiza ma ices de especies po si ios (mues eos), que con ienen an o da os de p esencia/ausencia como de abundancia (Legend e y Legend e, 2012). De hecho, el mé odo es muy ecomendado cuando los da os con ienen g an can idad de ce os, pues se emplea una medida de dis ancia, la chi-cuad ado, que excluye el p oblema de los dobles ce os en la es imación de la semejanza (Bo ca d e al . , 2011). Es a dis ancia ambién da impo ancia a las especies poco ecuen es, lo que hace ap opiado un análisis CA al de e mina si son p ecisamen e es as especies las que con ibuyen más a las di e encias en e ambien es (sensus Cao y La sen, 2001). Su p incipal aplicación aquí se á e idencia si exis e o no una dependencia de la ocu encias de las especies de acue do con el ambien e de es udio. Pa a ello, se usó una abla de con ingencia con dos únicas a iables, la a iable ambien e (columnas), con 3 ni eles, y la a iable especie, con an o ni eles como especies ue on seleccionadas pa a el análisis, de acue do con su ecuencia de ocu encia mínima del 5 %. El CA se ealizó median e la unción “co esp” del paque e MASS (Ripley e al., 2015) del p og ama R (R De elopmen Co e Team, 2015). 2.3.2.3. Análisis de conglome ados y pe iles de simili ud Los ecólogos es án a menudo in e esados en descub i las o mas de cla i ica las elaciones que exis en en sis emas ecológicos complejos (McGa igal e al., 2000), lo que obliga a encon a la mane a de educi el núme o de “en idades mues ales” a una can idad manejable. En es e sen ido, los mé odos de o denación y clasi icación, como el análisis clus e que co esponde a es os úl imos mé odos, pueden se de g an ayuda (Cla ke, 1993; McGa igal e al., 2000). En el p esen e es udio, el análisis de clasi icación ue u ilizado solamen e pa a de e mina la simili ud en e g upos de especies censadas o cap u adas (análisis de ipo R, Legend e y Legend e, 2012), no de mues as (análisis ipo Q, Legend e y Legend e, 2012), según su abundancia y ocu encia. Pa a ello, se empleó el índice de asociación de Whi ake (1952), con el p opósi o de comp oba la co-ocu encia de especies en censos y nasas. Es a co-ocu encia no es absolu a. Es deci , no Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 21 odas las especies asociadas en un g upo compa i ían el 100 % de las mues as, si no que coinciden en una p opo ción impo an e y conside ada signi ica i a po las he amien as es adís icas. Con la ayuda del p og ama R (R De elopmen Co e Team, 2015), se p oba on cua o mé odos clus e de ipo je á quico, pues habi ualmen e se emplea es e en oque en el es udio de la asociación de especies (Singh e al., 2011). Es os mé odos ue on: el p omediado, el simple, el comple o y el mé odo de Wa d (pa a los de alles ma emá icos de cálculo e Legend e y Legend e, 2012), y se seleccionó aquel mé odo que p esen ó mayo dis ancia co ené ica, de acue do con lo desc i o po Bo ca d e al. (2011). Pa a comp oba que los g upos encon ados uesen es adís icamen e signi ica i os, y no u o de la me a casualidad del cálculo (Cla ke e al., 2008), se empleó el mé odo de los pe iles de simili ud que se encuen an en una he amien a denominada SIMPROF (Cla ke e al., 2008) del p og ama in o má ico PRIMER-E (PRIMER-E. L d, Plymou h; www.p ime -e.com). SIMPROF es uno de los posibles mé odos que pueden dedica se a la comp obación de la signi icación es adís ica de los g upos hallados en un análisis de clasi icación (Singh e al., 2011). Al menos has a 2013, SIMPROF no se había empleado pa a es ablece la signi icación es adís ica de la simili ud en e especies (modo R), pe o esul a ideal pa a ello (Somme ield y Cla ke, 2013), po lo que se ha inco po ado a la ba e ía de he amien as u ilizadas. Los análisis clus e se ealiza on median e las unciones “decos and” ( ealiza la ans o mación de pe iles de simili ud), “ egis ” (calcula la simili ud) y “hclus ” ( ealiza análisis de conglome ados del ipo je á quico), odos o man pa e de de la lib e ía egan (Oksanen e al., 2015). Po o o lado, SIMPROF ue ejecu ado en el es udio median e las unciones “simp o ” y “simp o .plo ”, del paque e clus sig (Whi ake y Ch is man, 2014). Ambas he amien as, “ egan” y “clus ig” se implemen an en el p og ama R (R De elopmen Co e Team, 2015). Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 22 2.3.2.4. Análisis mul i a ian e de con as e de hipó esis Con el p opósi o de compa a un g upo de a iables cuan i a i as (p.ej.: abundancias de dis in as especies) según el e ec o de una o a ias a iables g upo, o ac o es (p.ej.: ipo de ambien e), se escogió un análisis mul i a ian e de con as es de hipó esis. Como los da os de abundancia o biomasa de mul iespecies, o ecológicos en gene al, no sa is acen casi nunca las asunciones de es e mé odo (no malidad o a ianzas y co a ianzas simila es) (Pe ai is e al . , 2001; Ande son, 2005; Claude e al., 2006), no es posible emplea el análisis mul i a ian e de la a ianza (MANOVA). An e es a si uación, las ap oximaciones a la alea o iedad (“ andomiza ion app oaches”) pueden se una buena al e na i a espec o a los mé odos pa amé icos más adicionales (Pe ai is e al . , 2001). Es as p uebas son lle adas a cabo omando las obse aciones (da os de cada mues a) alea o iamen e y ecalculando el es adís ico ap opiado muchas eces (median e pe mu aciones). De es a o ma se gene a una dis ibución de posibles esul ados, suponiendo que la hipó esis nula es cie a (Pe ai is e al 2001). Con a es a dis ibución se compa a el e dade o alo del es adís ico y así se es ima un alo de p obabilidad de signi icación es adís ica (Cla ke, 1993, Ande son, 2005). Po ello, se empleó el análisis mul i a ian e de la a ianza, no pa amé ico (Ande son, 2001), conocido como PERMANOVA, que pe mi e ealiza un análisis mul i a ian e de la a ianza en el que se pueden inclui el e ec o de has a nue e ac o es dis in os y en el que los da os no es án obligados a segui ningún ipo de dis ibución (Ande son, 2001, 2005). El mé odo de pe mu ación empleado ue “ pe mu a ion o esiduals unde a educe model” , ya que o ece la mayo po encia y la mayo p ecisión del e o de ipo I en los diseños más complejos, en las mayo pa e de las ci cuns ancias (Ande son y Legend e, 1999; Ande son y Te B aak, 2003 en Ande son, 2005). Las p uebas ipo ANOVA de dis ibución lib e (da os no necesa iamen e no males), como PERMANOVA (Ande son, 2005) y ANOSIM (Cla ke, 1993), son sensibles a la he e ogeneidad de a ianzas en e los g upos a compa a (Ande son, 2001 y 2005). Aunque a di e encia de ANOVA, es as p uebas no e alúan di e encias Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 23 en los alo es medios de los g upos con as ados, sino que compa an si la dis ancia p omediada en e mues as (ob enida median e algún índice de simili ud) den o de cada g upo es semejan e, o no, a la hallada en e g upos (Cla ke, 1993). La he e ogeneidad de a ianza in oduci ía ince idumb e en los esul ados, de mane a que no se pueda de e mina que las di e encias halladas sean cla amen e di e encias biológicas (Ande son, 2001, 2005). No obs an e, cuando el diseño es equilib ado, PERMANOVA es obus o a la al a de homogeneidad de a ianzas (Ande son y Walsh, 2013). Pa a cada é mino del análisis se emplea on 4999 pe mu aciones alea o ias pa a alcanza una signi icación de 0,01 (Man el, 1997). Cuando los esul ados ue on signi ica i os se ealiza on pos e io es p uebas de con as es po pa ejas, median e análisis de la -s uden , a los que se les aplicó el co ec o ni el de signi icación a pa i del mé odo Bon e oni (Go elli y Ellison, 2004; Ma ín-And és y Luna del Cas illo, 1998). Pa a la esolución del p oblema de los alo es pe didos se ecu ió a los mé odos desc i os po Legend e y Legend e (2012). La impo ancia dada a la ob ención de las es imaciones de los da os pe didos, y demás da os ex años pa a los análisis, adica en la necesidad de ob ene un diseño expe imen al equilib ado (con el mismo núme o de mues as o éplicas pa a cada ni el del ac o some ido a in e encia es adís ica), alcanzándose mayo obus ez (po encia o pode es adís ico) en la p ueba es adís ica (Unde wood, 1997; Ma ín-And és y Luna del Cas illo, 1998) y en e a la p obable he e ogeneidad mul i a ian e de los da os (Ande son y Walsh, 2013). 2.3.2.5. Análisis canónico de coo denadas p incipales (CAP) Debido a las necesidades del abajo p esen ado, donde se ha buscado una espues a simul ánea de muchas especies de acue do con la compa a i a en e ambien es y algún ac o empo al, se uso mé odos de o denación pa a isualiza pa ones en los da os mul i a ian es (especies) (Ande son y Willis, 2003). Capí ulo 2. Ma e ial y mé odo gene al 24 Es os mé odos pueden clasi ica se como es ingidos (cons eñidos) o no es ingidos (que a p io i no emplea ningún ipo de hipó esis, sino que educe las dimensiones en base a algún c i e io gene al, como minimiza la unción de s ess, p.ej.: “non me ic mul idimensional scaling”) (Ande son y Willis, 2003). Los mé odos de o denación no es ingidos son muy ú iles pa a isualiza pa ones a a és de la nube comple a de da os. También pueden isualiza se po enciales pa ones de di e encias en localización o cambios en dispe sión ela i a en e g upos, en aquellos casos en que los da os se clasi ican a p io i den o de g upos (Ande son y Willis, 2003). No obs an e, en una o denación no es ingida, esul a des acable que cie os pa ones de dispe sión gene al pueden enmasca a , algunas eces, a los pa ones eales de di e encias en cuan o a la localización mul i a ian e en e g upos (Ande son y Willis, 2003), como pod ían se los ambien es de es udio. Po o o lado, los mé odos es ingidos emplean de alguna mane a una hipó esis inicial pa a p oduci el g á ico de dimensiones educidas (Ande son y Willis, 2003). Ello se e ie e a que es os mé odos pueden emplea se pa a elaciona una ma iz de a iables espues a (las a iables de abundancia de especies), con alguna ma iz de a iables p edic i as (como los ambien es de es udio y algún ac o empo al) que iden i ican los g upos o los ac o es del análisis mul i a ian e de in e encia es adís ica. Es as écnicas suelen es a limi adas, debido a que se basan implíci amen e en alguna medida de dis ancia en pa icula (mé ica). Po ello, se empleó el análisis canónico de coo denadas p incipales (CAP), que pe mi e escoge la medida de dis ancia (Ande son y Willis, 2003). CAP, al se de ipo canónico, es un mé odo es ingido de o denación que de mane a explíci a oma en cuen a la es uc u a de co elación en e las a iables espues a (las especies) y la nube de da os (Ande son y Willis, 2003). CAP puede descub i pa ones impo an es en da os mul i a ian es como espues a a alguna a iable ele an e (p.ej.: ambien e). En es e es udio se empleó la disimili ud de B ay-Cu is (1957) y se u o en cuen a el po cen aje inal de pun os co ec amen e asignados a las clases de los ac o es, como medida de g ado de iabilidad (Ande son y Willis, 2003). Pa a su ejecución, se empleó el p og ama especí icamen e diseñado po la D a. Ma i Ande son (2004). Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 25 CAPÍTULO 3 Análisis de censos isuales 3.1. In oducción El a eci e a i icial de A guineguín ue ins alado en el in ie no de 1990 a 1991 (Ha oun e al., 1994). Desde en onces, la mayo ía de los es udios desa ollados en su en o no se han basado p incipalmen e en la oma de da os a pa i de censos isuales, como écnica de e aluación de la abundancia, iqueza y biomasa de las especies obse adas. Fundamen almen e, es os se dedica on a e alua la mac o lo a, los mac oin e eb ados y e eb ados asociados al conjun o del a eci e a i icial y en ambien es adyacen es (Ha oun e al., 1994; Vie a-Rod íguez e al., 1995; He e a, 1998; He e a e al., 1995; 2002; Cas o e al., 2002; 2003; 2004; 2005; 2006, 2007, 2010). Dicha in o mación se ha complemen ado con campañas de pescas y de e aluación con écnicas acús icas pa a la de e minación de la abundancia de las especies íc icas (Cas o e al., 2002; 2003; 2004). P e iamen e a la ins alación del a eci e a i icial, Ha oun y colabo ado es (1994) ealiza on una impo an e desc ipción de las ca ac e ís icas bioecológicas de la zona, así como de o os en o nos p óximos. Es os in es igado es ecalca on la escasa p esencia en la zona de es udio, ubicada en Bahía de San a Águeda y más conc e amen e en el a eci e na u al de Pasi o Blanco, de especies de las amilias se anidae, p incipalmen e ep esen ada en Cana ias po me os ( Epinephelus ma gina us ), abades ( Myc e ope ca usca ) y cab illas ( Se anus spp.). Una obse ación simila hicie on ambién pa a di e en es especies de la amilia spa idae, como den ones, bocine o y samas ( Den ex spp. y Pag us spp.), sa gos ( Diplodus spp.), la salema ( Sa pa salpa ) y la boga ( Boops boops ), en e o as. Además, Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 26 señalan que la causa de es a baja abundancia podía se consecuencia de un p oceso de sob epesca. También obse an que los peces óseos son menos abundan es en la zona p e is a pa a el emplazamien o del a eci e ( ondos a enosos) que en el a eci e na u al p óximo, al con a io de lo que ocu e con los peces ca ilaginosos. En e 1991 y 1993 se clasi ico el i oben os que colonizó el a eci e en la ase inmedia amen e pos e io a la ins alación (Vie a-Rod íguez e al., 1995), de e minándose un o al de 16 especies de mac oalgas. Sin emba go, a pa i del e ano de 1993, y as un c ecimien o exponencial de la población de e izas ( Diadema a icanum ), la cobe u a de mac oalgas desapa eció casi comple amen e (He e a, 1998). Con espec o a es e p oceso de colonización de la es uc u a a i icial po pa e equinode mo, en He e a e al. (1995) se desc iben cua o ases de es e p oceso: (i) es ado inicial de colonización, (ii) es ado de es uc u ación, (iii) explosión de la población de e iza y (i ) es ado de es abilización. La ase de es abilización o blanquizal, pa ece que al menos se man u o desde 2002 a 2007 (Cas o e al., 2002, 2003, 2004, 2005, 2006 y 2007). No obs an e, en 2010 se obse ó cie a cobe u a cons i uida po mac oalgas, hecho que pod ía es a elacionado con una meno densidad de D. a icanum (Cas o e al., 2010, He nández e al., 2008, Tuya e al., 2004, He e a e al., 1995) . He e a e al. (1995) señalan a la pesca in ensi a sob e el campo de a eci es como p incipal esponsable del es ablecimien o del blanquizal, ya que según es os au o es, és a edujo sensiblemen e las poblaciones de especies po encialmen e p edado as y compe ido as de la e iza. Sin emba go, en es e p oceso de colonización de equinoideos pa ece que la he e ogeneidad y complejidad de los ambien es puede habe jugado un papel impo an e, así como el lujo de las co ien es y oleaje (R. He e a, com. pe s.), e ec o cons a ado pos e io men e po Ga ido-Sanahuja (2003). Po o o lado, Cas o e al. (2005) plan ean que el es ablecimien o del blanquizal en el a eci e es consecuencia de un p oceso ecológico de dimensiones espacio- empo ales mucho mayo es (en oda la isla), y que más a de o más emp ano se es ablece ía en el mismo aunque se hubiese es ingido de o ma e ec i a la pesca en el en o no del a eci e. A modo ilus a i o, la Figu a 3.1 esume los alo es de densidad media y des iación es ánda de es a Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 27 especie, las ci as a ían de 1,78 a 6,6 e izos·m-2 según la ipología del módulo a i icial (Cas o e al., 2005). C1 4,21 e izos·m-2 (D.E.: 5,10 y n=118) T6 5,18 e izos·m-2 (D.E.: 5,56 y n= 87) An ia as e 1,78 e izos·m-2 (D.E.: 2,59 y n=18) 4,77 e izos·m-2 T-C (D.E.: 6,66 y n= 78) C3 6,62 e izos·m-2 (D.E.: 8,27 y n=141) Figu a 3.1. Densidad media de Diadema a icanum (e izos·m-2, D.E. des iación es ánda ), de acue do con la ipología de módulos del a eci e a i icial de la Bahía de San a Águeda (pe iodo de es udio: 2002-2005) (Figu a modi icada de Cas o e al., 2005). El p esen e capí ulo iene po obje i o analiza de los da os egis ados median e censos, y su a iación empo al, de la composición de la auna y de pa áme os que desc iben la es uc u a de la comunidad biológica asociada a los sis emas a eci ales ubicados en la Bahía de San a Águeda. Es a in o mación p ocede de los p og amas de seguimien o del a eci e a i icial de A guineguín y sis emas adyacen es, ealizado po la ULPGC desde 2003 a 2010 (Cas o e al., 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007 y 2010; Fig.3.2). Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 28 Obje i os especí icos:    E alua los da os ob enidos median e censos isuales ealizados en el en o no del a eci e a i icial de la Bahía de San a Águeda (G an Cana ia, Islas Cana ias), según la iqueza, densidad de las especies, y su es imación de biomasa.    Compa a de las a iables egis adas en los censos, en e el a eci e a i icial y ambien es adyacen es, consis en es en un a eci e na u al y un ondo a enoso (los ambien es de es udio).    De e mina a las especies más ecuen es en la zona de es udio, su abundancia y elación a los ambien es es udiados, du an e las ho as diu nas. Análisis compa a i o de la composición de la ic io auna en el iempo (2003- 2010).    Iden i ica la asociación de las especies, de acue do con su abundancia y ocu encia, según las ipologías de los módulos hallados en el a eci e a i icial de es udio. Figu a 3.2. Ejempla de Mu aena augus i en el módulo ipo T6 ( o og a ía de D. Miguel A. He nández, Videosub). Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 29 3.2. Ma e ial y mé odo Es e capí ulo se dedica al análisis de los da os egis ados con censos isuales en el a eci e a i icial de A guineguín, un a eci e na u al ce cano y ondo a enoso in e medio. La ealización de los censos isuales ha sido e ec uada u ilizando la me odología desc i a po Bohnsack y Banne o (1986) y Bo one y Bohnsack (1991). 3.2.1. Á ea de es udio El es udio de la comunidad biológica asociada a a eci es a i iciales se desa olló en la Bahía de San a Águeda, al su oes e de la Isla de G an Cana ia (Islas Cana ias, España) (Fig. 3.3). La Bahía de San a Águeda cuen a con un campo de a eci es a i iciales, ins alado en 1991, que es á cons i uido po 84 módulos de 5 o mas a qui ec ónicas di e en es (Fig. 3.3) ag upados en 5 conjun os (He e a- Pé ez, 1998). Jun o al a eci e a i icial (AA) se es udia on ambién un a eci e na u al (Baja de Pasi o Blanco) (AN) y un ondo a enoso (A) (Fig. 3.3). Figu a 3.3. Localización de las zonas de es udio (2003-2010). Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 36 Figu a 3.4. Cuando el campo de isión se edujo, debido a la u bidez del agua, se p ocedió a ealiza la co espondien e co ección del diáme o del cilind o empleado en el censo. No obs an e, y con el obje o de da da os más didác icos, como po ejemplo el núme o de especies, en luga de núme o de especies po me o cúbico, se ha empleado como unidad de es anda ización, el censo. Las a iables ep esen ados (pa a los censos) son: 1. Núme o de indi iduos po censo (densidad). 2. G amos po censo (biomasa). 3. Núme o de especies po censo ( iqueza). Pa a la ob ención de la biomasa (masa po censo) se usa on las elaciones alla–peso de las di e en es especies calculadas, según se desc ibe en Bohnsack y Ha pe (1988), empleando pa a es e p opósi o una hoja de cálculo implemen ada en Excel. Los pa áme os “a” (in e cepción de la ec a en el eje y) y “b” (pendien e de la ec a), de cada una de las elaciones alla-peso de cada especie ue on ob enidas a pa i de da os p opios, de acue do con los especímenes cap u ados du an e las pescas expe imen ales ( ealizadas en e 2002 y 2004, Cas o e al., 2002,2003 y 2004) y o os es udios ealizados po el equipo de in es igación. Aquellas especies de las que no se dispuso da os su icien es pa a el cálculo de dicha elación se ob u ie on de la bibliog a ía (Compagno, 1984; Bohnsack y Ha pe , 1988; González y Lo enzo, 1994; GonÇal es e al. , 1997; Mo a o el al. , 2001; San os e al., 2002; Mou opoulos y S e giou, 2002; Kou akis y Tsikli as, 2003; Mo ey e al ., 2003). Con la in o mación ecopilada se c eó una ma iz de da os en la que cada ila con enía la in o mación asociada al censo. Las ca ac e ís icas uni a ian es del censo, la iqueza (R), la densidad y la biomasa. Además, como in o mación acceso ia y que cons i uye on los da os de pa ida pa a los análisis mul i a ian es, de cada especie se egis aba el núme o, la alla ap oximada (cm) y se calculaba su peso como se ha desc i o en los apa ados an e io es. 3.2.3.5. Análisis es adís ico: mé odos uni a ian es y concep os En un p ime momen o se buscó compa a la iqueza, densidad y la biomasa, median e un análisis ANOVA de dos ías pa a comp oba las posibles di e encias Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 37 en e las ci as p omedias de es os pa áme os, según los ambien es de es udio y el año de seguimien o. El análisis ANOVA es obus o a la al a de no malidad de los da os, e incluso he e ogeneidad de la a ianza cuando los diseños expe imen ales son quasi-equilib ados (núme o de mues as semejan e) (Peña-Sánchez de Ribe a, 2010), pe o como ha sido desc i o, ob ene un diseño equilib ado supond ía elimina demasiadas mues as en algunos de los casos. Po ello, se conside ó p e e ible ealiza un ANOVA de diseño no equilib ado en el que se aplica on ans o maciones con el obje o de log a las asunciones del análisis. En los casos en los que las ans o maciones no ue on su icien es pa a log a las asunciones, se ealiza on con as es de hipó esis con la -s uden , pe o del ipo -welch, que es obus a a la al a de homocedas icidad o he e ogeneidad de a ianzas (Ma ín-And és y Luna del Cas illo, 1998). De es a mane a se compa a ían las a iables en e ambien es, en cada pe iodo de seguimien o (mues o anual, en 6 años). A es os con as es se les debe ía aplica la co ección en el ni el de signi icación, y en luga de se 0,05 ó 0,01, se ía adap ado de acue do con la co ección de Bon e oni (Go elli y Ellison, 2004). 3.2.3.6. Análisis es adís ico: mé odos mul i a ian es y concep os Las a iables analizadas, desde el pun o de is a mul i a ian e, pa en de la descomposición de la a iable densidad, según sus componen es especí icas, las especies. Con espec o al empleo de ans o maciones, al igual que sucede con los censos en donde apa ecen muchos alo es ce os po cada a iable (especie), no suele se posible ans o ma de mane a e ec i a los da os (Ande son y Milla , 2004). Además, debido a la al a posibilidad de p esencia de ce o ocu encia en los censos, es e hecho se u o en cuen a en la elección de la medida de simili ud empleada en los análisis mul i a ian es. Pa a asocia la p opo ción de las especies censadas de acue do con los ambien es, se empleó el análisis de co espondencia (CA). El CA es un mé odo es adís ico habi ualmen e u ilizado pa a ep esen a posibles asociaciones exis en es en e las di e en es clases que cons i uyen a las a iables ca egó icas (p.ej.: las clases AA, AN y A de la a iable ca egó ica denominada “ambien e”) de ipo explo a o io, con el obje o de obse a la posibilidad de es ablece pa ones o es uc u as en los da os ob enidos en su obse ación. El mé odo es muy Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 38 ecomendado cuando los da os con ienen g an can idad de ce os (Bo ca d e al ., 2011). CA se usó con una abla de con ingencia con dos únicas a iables, la a iable ambien e (columnas), con 3 ni eles, y la a iable especie, con an os ni eles como especies hayan sido seleccionadas pa a el análisis (ocu encia mínima del 5 %). Pa a la in e encia es adís ica mul i a ian e, en la que se compa ó el densidad de especies con ocu encia mínima del 5 %, según el diseño expe imen al expues o an e io men e, se empleó el análisis el análisis canónico de coo denadas p incipales (CAP, Ande son y Willis; 2003; Ande son y Pe e son, 2003; Ande son, 2004), un análisis en e ambien es, pa a cada año, pues es capaz de ealiza una in e encia mul i a ian e con un ac o (ambien e) y puede abaja con diseños no equilib ados ( e sión en FORTRAM, Ande son 2004). Es e “so wa e lib e” ealiza un análisis canónico es ingido (Te B aak, 1995; omado de Ande son y Wallis, 2003), ob eniendo los ejes de dis ibución espacial de las mues as de al o ma que maximice las di e encias en e g upos (como los hábi a s de es udio). Además, p esen a la lexibilidad de escoge la medida de dis ancia o de disimili ud, a la ez que calcula la co elación canónica que exis e en e los ejes ob enidos y las a iables o iginales (la densidad de cada una de las de las especies escogidas) y pe mi e analiza es adís icamen e si los esul ados son signi ica i os (Ande son, 2004; Ande son y Willis, 2003). Es o acili a a e igua cuáles son las especies que más con ibuyen a las di e encias halladas. A la ho a de ejecu a el so wa e (Ande son, 2004), se escogió un núme o de ejes o ogonales empleado en el análisis disc iminan e (m) que minimiza a el e o de “misclassi ica ion” y maximiza la p opo ción de obse aciones co ec amen e clasi icadas (Ande son y Willis, 2003; Ande son y Robinson, 2003). Se escogió la disimili ud de B ay-Cu is y se aplicó a ans o mada del log10 (densidad + 1) (Field e al., 1982), de es a mane a se si úan a las especies en una escala simila , lo que asegu a que las especies más abundan es no dominen el análisis (Ande son y Robinson, 2003). Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 39 3.3. Resul ados 3.3.1. Ca ac e ización de los a eci es a i iciales y sis emas adyacen es Du an e el iempo que ha du ado el es udio se seguimien o del campo se a eci es (2003-2010), el mues eo ha a iado conside ablemen e debido p incipalmen e a las ca ac e ís icas elacionadas con los eque imien os de los p oyec os. La Tabla 3.1 mues a los de alles de es e seguimien o, de acue do con el ambien e en que ue on ealizados y el año de es udio. Los eque imien os es ablecidos en la ealización del seguimien o implica on un mayo núme o de mues as en el AA, además, el hecho de pode ob ene censos en AA a pa i de los ideos, ambién con ibuyó a es a supe ación numé ica (Tabla 3.1). Po o o lado, la di e encia anual, es iba p incipalmen e en que el mues eo ealizado en e 2003 y 2005 ue de ca ác e mensual; mien as que los años siguien es, la ecuencia ue semes al (Tabla 3.1). La Tabla 3.2. mues a los esul ados del es de kolmogo o - Smi no pa a las p uebas de no malidad de las a iables de es udio según los ambien es, odos los esul ados mues an al a de no malidad en las a iables. Tabla 3.1. Núme o de censos ealizados en los ambien es es udiados (2003-2010). Año A eci e a i icial A eci e na u al A ena To al 2003 162 25 15 202 2004 141 72 50 263 2005 113 80 40 233 2006 62 24 23 109 2007 30 10 8 48 2010 38 20 15 73 To al 546 231 151 928 3.3.1.1. Riqueza y ocu encia de especies Los es adís icos desc ip i os de las a iables egis adas ( e e idas al censo de especies de peces e in e eb ados) se mues an en la Tabla 3.3. Las ci as de iqueza media de especies son supe io es en el AA y el AN, con espec o al A (Tabla 3.3). En los p omedios anuales, en cada ambien e, no pa ece habe g an a iación Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 40 (Tabla 3.3). Conjun amen e, la iqueza media ue de 4,67 especies·censo-1 (D.E.: 3,29). La mediana ue de 5 especies·censo-1. Tabla 3.2. P uebas de no malidad de las a iables egis adas po ambien e. AMBIENTE VARIABLE Es adís ico (d) p- alo AA Riqueza 0,3026 < 0,01 Densidad 0,0820 < 0,01 Biomasa 0,4155 < 0,01 AN Riqueza 0,0789 < 0,01 Densidad 0,4668 < 0,01 Biomasa 0,4911 < 0,01 A Riqueza 0,8784 < 0,01 Densidad 0,3135 < 0,01 Biomasa 0,4264 < 0,01 AA a eci e a i icial, AN a eci e na u al y A ondo a enoso Tabla 3.3. Es adís icos desc ip i os de la iqueza de especies según el ambien e y pe iodo de es udio. AA AN A Años P omedio DE n P omedio DE n P omedio DE n 2003 3,66 2,40 162 5,64 3,57 25 2,27 1,79 15 2004 5,35 3,49 141 4,92 3,42 72 1,68 2,47 50 2005 6,71 2,86 113 5,38 3,18 80 0,53 0,96 40 2006 6,13 2,23 62 5,54 1,72 24 1,04 0,37 23 2007 7,16 2,57 31 6,60 2,91 10 0,63 0,74 8 2010 6,66 2,35 38 4,55 2,35 20 0,73 0,80 15 AA  a eci e a i icial, AN  a eci e na u al; A  ondo a enoso; DE  des iación es ánda y n  núme o de mues as (censos). En la igu a 3.5a se obse a que, en el 78% de 928 censos, la iqueza media de especies a ía en e 2 y 8 especies·censo-1. Valo es de iqueza de especies po encima de 12 especies·censo-1 son muy poco ecuen es (1,5 %). La iqueza máxima encon ada ue de 15 especies·censo-1. Po ambien es (Fig. 3.5b), la iqueza en especies en AA a ían en e 1 y 7 especies·censo-1 (82% de 449 censos), idén ico al obse ado en el AN (80 % de la mues as, 184 censos). En ambos ambien es, AA y AN, la iqueza máxima egis ada ue de 15 especies·censo-1. Sin emba go, en el ondo a enoso el núme o de la especies más común osciló en e 0 y 2 especies·censo-1 (85% de las mues as, 129 censos), y el máximo no supe ó las 8 especies·censo-1. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 41 10,1% 20,8% 18,6% 21,2% 17,0% 7,2% 3,7% 1,3% 0,2% 0% 5% 10% 15% 20% 25% 0 [1-2) [2,4) [4,6) [6,8) [8,10) [10,12) [12,14) [14,16) F ecuencia ela i a (%) Núme o de especies po censo Riqueza de especies po censo (R) (n = 928) a 2,4% 17,4% 20,5% 25,0% 19,2% 9,1% 4,9% 1,3% 0,2% 7,4% 13,0% 18,6% 26,0% 22,1% 8,2% 2,6% 1,7% 0,4% 41,1% 44,4% 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 0 [1-2) [2,4) [4,6) [6,8) [8,10) [10,12) [12,14) [14,16) F ecuencia ela i a (%) Núme o de especies po censo Riqueza de especies po censo (R) (nAA = 546; nAN = 231; nA= 151) AA AN A b Figu a 3.5. Riqueza de especies en odos los censos ealizado en el á ea de es udio (a), y di e enciando en e los ambien es de es udio (b). A pesa de la aplicación de las ans o maciones que usualmen e se emplean en ecología (loga í micas y de aíces de di e en es ó denes) no se pudo ob ene no malidad y homocedas icidad de a ianzas en e los ni eles del ac o año. Si se log ó en e AA y AN, al conjun o, sin dis ingui en e años. Po ello y po encon a Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 42 di e encias bas an es impo an es con espec o al A, se p ocedió a e alua la posible di e encia en e AA y AN de acue do con cada pe iodo empo al. En luga del análisis de la a ianza de dos ías, se decidió ealiza los con as es de hipó esis median e el es de la -welch, con el ni el de signi icación co egido (’ = 0,05/6 =0,0083), debido a la ealización de con as es múl iples. Los esul ados mues an una mayo iqueza p omedia egis ada en AA, en 2005 y 2010 (Tabla 3.4), y posiblemen e, mayo iqueza en AN, du an e el año 2003 ( = 0,0123). El es o de pe iodos no egis a on di e encias signi ica i as. La Figu a 3.6 mues a la e olución empo al egis ada en los es ambien es du an e los años de es udio. Tabla 3.4. Resul ados de los con as es en e la iqueza en AA y AN, po años ( = 0,0083). Años R AA R AN DEAA DEAN nAA nAN g.l. -welch p- alo 2003 3,66 5,64 2,40 3,57 162 25 27,45 -2,6809 0,0123 2004 5,35 4,92 3,48 3,42 141 72 145,73 0,8784 0,3812 2005 6,71 5,38 2,86 3,18 113 80 158,38 2,9391 0,0033 2006 6,13 5,54 2,23 1,72 62 24 54,04 1,3029 0,1981 2007 7,16 6,60 2,57 2,91 31 10 13,83 0,5447 0,5947 2010 6,66 4,55 2,35 2,35 38 20 38,77 3,2461 0,0024 R  iqueza p omedia, AA  a eci e a i icial, AN  a eci e na u al, A  ondo a enoso, DE  des iación es ánda , g.l.  g ados de libe ad (ob enidos de acue do con el p ocedimien o de cálculo de la -welch). En el es udio desa ollado egis ó un o al de 61 especies (Tabla 3.5) di ididas en 31 amilias, no obs an e, la ci a de aquellas especies con una ocu encia o al mínima en censos del 5 % ue de 24 especies. Es a ci a aumen a a 28 especies cuando la ocu encia es de un mínimo del 5 % en cualquie a de los ambien es de es udio, y no en el o al de los da os. Des aca la amilia Spa idae, po se la más ep esen ada con 13 especies. Así, en el análisis de las di e encias en e ambien es sólo se end án en cuen a las que p esen en una ocu encia mínima del 5%, de mane a gene al. Sin emba go, es posible que sean las especies a as las que de e minen las e dade as di e encias en e hábi a s, po lo que se desc ibi á ambién su posible asociación a algún ambien e. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 43 3,66 5,35 6,71 6,13 7,16 6,66 5,64 4,92 5,38 5,54 6,60 4,55 2,27 1,68 0,53 1,04 0,63 0,73 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2003 2004 2005 2006 2007 2010 Riqueza (núme o de especies·censo-1) AA AN A Figu a 3.6. Riqueza media de especies, según el ambien e y pe iodo de es udio (la ba a de e o , mos ada sólo en un sen ido, co esponde a la des iación es ánda ). Tabla 3.5. F ecuencia de ocu encia ela i a, o al y po ambien e. ESPECIE Fi Fi (AA) Fi (AN) Fi(A) n = 928 n = 546 n = 231 n = 151 Abude du lu idus (Fula neg a) 52,1% 63,0% 57,6% 3,3% Apogon imbe bis (al onsi o) 28,3% 43,6% 9,5% 0,0% Aulos omus s igosus (Pez ompe a) 4,1% 0,5% 15,2% 0,0% Ballis es cap iscus (Gallo mo uno) 0,4% 0,7% 0,0% 0,0% Boops boo ps (Boga) 15,4% 18,1% 19,0% 0,7% Bo hus podas made ensis (Tapaculo) 8,7% 13,6% 1,7% 2,0% Can higas he capis a a (Gallini a) 29,7% 39,4% 25,1% 0,7% Chilomyc e us a inga (Tambo il espinoso) 0,8% 0,5% 1,7% 0,0% Ch omis limba a 50,5% 61,2% 56,7% 3,3% Co is julis (Doncella) 3,6% 5,3% 0,9% 0,0% Dasya is pas inaca (Chucho ama illo) 0,9% 0,7% 1,3% 0,7% Diplodus ce inus ce inus (sa go b eado) 3,2% 0,9% 10,8% 0,0% Diplodus pun azzus (Sa go picudo) 0,4% 0,2% 1,3% 0,0% Diplodus sa gus cadena i (Sa go) 14,6% 10,3% 32,9% 0,7% Diplodus ulga is (Sei ía) 13,2% 10,4% 26,4% 1,3% Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 44 ESPECIE Fi Fi (AA) Fi (AN) Fi(A) n = 928 n = 546 n = 231 n = 151 Epinephelus ma gina us (Me o) 0,1% 0,0% 0,4% 0,0% Gymno ho ax milia is (mu ión) 0,3% 0,5% 0,0% 0,0% Gymno ho ax unicolo (Mu ión ama illo) 0,5% 0,7% 0,4% 0,0% He e ocoge longissimus (anguila ja dine a) 7,7% 3,1% 3,9% 27,8% He e op iacan hus c uen a us (Ca alu a) 5,8% 8,1% 2,2% 0,0% Ly hogna hus mo my us (He e a) 0,5% 0,5% 0,9% 0,0% Mullus su mule us (Salmone e) 5,2% 3,8% 11,7% 0,0% Mu aena augus i (mo ena neg a) 7,9% 11,2% 3,9% 2,6% Mu aena helena (Mo ena pin ada) 0,1% 0,2% 0,0% 0,0% Myc e ope ca usca (Abade) 0,6% 0,2% 2,2% 0,0% Mylioba is aquila (Ra ón, águila ma ina) 0,6% 0,5% 0,9% 0,7% Oblada melanu a (Galana) 1,4% 1,6% 1,3% 0,0% Oc opus ulga is (Pulpo común) 0,3% 0,4% 0,4% 0,0% Pagellus aca ne (Besugo) 6,0% 8,2% 5,2% 0,0% Pagellus e y h inus (B eca) 0,2% 0,2% 0,4% 0,0% Pag us au iga (Ca aline a) 5,5% 3,3% 11,3% 2,0% Pag us pag us (Bosineg o) 0,7% 0,4% 2,2% 0,0% Pa ap is ipoma oc olinea um (Bu i o lis ado) 0,3% 0,0% 1,3% 0,0% Pomadasys incisus (Roncado ) 12,9% 15,8% 16,0% 0,0% Pseudoca anx den ex (Ju el) 0,3% 0,5% 0,0% 0,0% Sa da sa da (A ún sie a) 0,2% 0,4% 0,0% 0,0% Sa dina spp. (géne o de sa dinas) 0,3% 0,2% 0,9% 0,0% Sa pa salpa (Salema) 2,2% 2,4% 3,5% 0,0% Sco paena made ensis (Rascacio) 4,1% 5,5% 2,6% 0,7% Sco paena no a a (Rascacio) 0,1% 0,0% 0,4% 0,0% Sepia o icinalis (Choco) 0,4% 0,4% 0,4% 0,7% Se iola dume ili (Med egal) 0,2% 0,4% 0,0% 0,0% Se iola i oliana (Med egal) 2,7% 3,7% 2,6% 0,0% Se anus a iacuda (Cab illa) 34,9% 52,4% 16,0% 2,6% Se anus cab illa (Cab illa ubia o eina) 3,6% 3,3% 5,2% 0,7% Se anus sc iba (Vaqui a) 0,7% 0,7% 0,9% 0,0% Spa isoma c e ense (Vieja) 29,4% 29,3% 47,2% 1,3% Sphoe oides ma mo a us (Tambo il) 15,2% 17,2% 9,5% 15,2% Sphy aena i idensis (Bicuda) 7,3% 8,6% 10,4% 0,0% Spondyliosoma can ha us (Chopa) 8,8% 12,1% 6,9% 0,7% Squa ina squa ina (Angelo e) 1,4% 2,0% 0,4% 2,6% Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 45 ESPECIE Fi Fi (AA) Fi (AN) Fi(A) n = 928 n = 546 n = 231 n = 151 S ephanolepis hispidus (Gallo) 15,3% 14,8% 21,2% 4,6% Synodus sau us (Laga o cla o) 14,8% 17,9% 16,5% 0,7% Synodus synodus (Laga o oscu o) 0,1% 0,2% 0,0% 0,0% Thalassoma pa o (Guelde) 27,7% 26,2% 45,9% 1,3% To pedo ma mo a a ( emblade a) 0,4% 0,4% 0,9% 0,0% T achino us o a us (palome a) 0,1% 0,2% 0,0% 0,0% T achinus d aco (Pez a aña) 4,5% 4,2% 3,9% 6,0% T aeniu a g aba a (Chucho neg o) 5,2% 6,8% 3,9% 1,3% Xy ich hys no acula (Pejepeine) 3,8% 2,9% 1,7% 9,9% De acue do con su ocu encia en el AA, sob esalen Abude du lu idus , Apogon imbe bis , Boops boops , Bo hus podas made ensis , Can higas he capis a a , Ch omis limba a , Co is julis , He e op iacan hus c ues a us , Mu aena augus i , Pagellus aca ne , Pomadasys incisus , Sco paena spp., Se anus a icuada , Sphoe oides ma mo a us , Sphy aena i idensis , Spondyliosoma can ha us , S ephanolepis hispidus , Synodus sau us , Thalassoma pa o y T aeniu a g aba a (Tabla 3.5). En el AN esal a la ocu encia de A. lu idus , Aulos omus s igosus , B. boops , C. capis a a , C. limba a , Diplodus ce inus ce inus , D. sa gus cadena i , D. ulga is , Mullus su mule us , P. aca ne , Pag us au iga , P. incisus , Se anus cab illa , Spa isoma c e ense , S. i idensis , S. can ha us , S. hispidus , S. sau us y T. pa o . Po úl imo, en A, He e ocoge longissimus , S. ma mo a us , T achinus d aco y Xy ich hys no acula (Tabla 3.5). Aunque con densidades bajas (<2%), se ha obse ado a Chilomyc e us a inga ( ambo il espinoso) en el AN, y aún con menos ecuencia en el AA. Es a especie es á p o egida po la legislación pesque a au onómica, y pa ece cumpli un papel undamen al en cuan o que consume ejempla es de Diadema a icanum (Espino e al., 2007). La Figu a 3.7, mues a el núme o de censos que p esen a on las especies de ocu encia mínima del 5 % (46 censos). Des acan Abude du lu idus y Ch omis limba a , con una p esencia supe io a 450 censos; y además, Se anus a icauda , Can higas e capis a a , Spa isoma c e ense , Apogon imbe bis y Thalassoma pa o , po se egis adas en un ango de 350-250 censos. En cuan o a su in e és Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 52 42,38% 34,04% 15,89% 1,41% 1,36% 0% 10% 20% 30% 40% 50% Boops boops Pomadasys incisus Pagellus aca ne Ch omia limba a Spondyliosoma can ha us a 0,53% 0,53% 0,33% 0,24% 0,23% 0,17% 0,14% 0,07% 0,06% 0,04% 0.0% 0.2% 0.4% 0.6% Sphy aena i idensis Thalassoma pa o Abude du lu idus Diplodus ulga is Diplodus sa gus cadena i Apogon imbe bis Spa isoma c e ense Can higas he capis a a Mullus su mule us S ephanolepis hispidus b Figu a 3.11. P opo ción especí ica po especie al o al de densidad egis ada en el AN. Especies con apo e mayo al 1 % (a), y meno al 1 % (b). La Tabla 3.7 mues a los alo es medios de densidad y des iación es ánda , de las especies con una ocu encia mínima del 5 %, en al menos uno de los ambien es de es udio. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 53 Tabla 3.7. Ci as p omedias () y des iación es ánda (DE) de densidad (núme o indi iduos·censo-1) en especies de ocu encia  5% en el a eci e a i icial (AA) y na u al (AN). Especie AA DE_AA AN DE_AN Abude du lu idus 10 33 7 8 Apogon imbe bis 91 181 20 46 Aulos omus s igosus 1 1 1 1 Boops boops 9585 70891 2570 15033 Bo hus podas made ensis 2 3 1 1 Can higas he capis a a 4 4 3 3 Ch omis limba a 11 13 29 63 Co is julis 6 18 4 3 Diplodus ce inus ce inus 2 2 2 2 Diplodus sa gus cadena i 6 9 8 9 Diplodus ulga is 15 30 10 16 He e op iacan hus c uen a us 3 2 1 1 Mullus su mule us 5 3 6 5 Mu aena augus i 1 0 1 0 Pagellus aca ne 1721 1795 3533 9925 Pag us au iga 3 2 3 3 Pomadasys incisus 4081 10989 2455 8221 Sco paena made ensis 2 1 1 1 Se anus a iacuda 1 1 1 1 Se anus cab illa 1 1 1 0 Spa isoma c e ense 2 2 3 4 Sphoe oides ma mo a us 2 2 1 1 Sphy aena i idensis 29 38 59 93 Spondyliosoma can ha us 70 143 227 222 S ephanolepis hispidus 2 2 2 3 Synodus sau us 2 2 2 1 Thalassoma pa o 8 13 13 17 T aeniu a g aba a 1 0 1 0 En elación con la compa a i a en e el AA y el AN, los análisis CAP (Fig. 3.12; ealizados con 4999 pe mu aciones), dedicados a comp oba las di e encias en e AA y AN, de acue do a la densidad de especies censadas (p e ia ans o mación loga í mica de base 10, de x + 1 y empleando la simili ud de B ay-Cu is), mos a on di e encias signi ica i as en e es os ambien es en los años 2005, 2006 y 2010 (el es o de años hubo p oblemas con el desa ollo de los análisis). La p opo ción de pun os o denados de mane a co ec a (medida del desa ollo co ec o del análisis) ue al a (supe ó más del 90% en 2005 y 2006), aunque ue Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 54 meno en las mues as de AA de 2010 (75 %). En la iden i icación de las especies que más con ibuyen a la di e encia en e los censos de ambos a eci es, se obse a án las mayo es ci as de co elación canónica, en e las especies y los ejes CAP, de acue do con Ande son (2004). En 2005, las mues as del AA se han o denado p incipalmen e en el lado posi i o del eje canónico (Fig. 3.12a), mien as que los censos del AN han sido o denados en el lado nega i o de es e eje. Las di e encias se deben p incipalmen e a una combinación o es uc u a mul i a ian e de las especies elacionadas con los censos del AA (Tabla 3.8, 2005) que e olucionan posi i amen e en el eje canónico (Fig. 3.12b), mien as que las del AN (Tabla 3.8, 2005) lo hacen más nega i amen e en elación a dicho eje (Fig. 3.12b). El papel del es o de especies con ibuye menos a la di e enciación (Fig. 3.12b). Du an e 2006, las mues as del AA se han o denado p incipalmen e en el lado nega i o del eje canónico (Fig. 3.12c), mien as que los censos del AN lo hacen en el lado posi i o de es e eje. Las di e encias se deben p incipalmen e a una combinación o es uc u a mul i a ian e de las especies elacionadas con los censos del AA (Tabla 3.8, 2006) que e olucionan más nega i amen e con el eje canónico (Fig. 3.12d) que las p oceden es del AN (Tabla 3.8, 2006) que lo hacen de o ma posi i a en el mismo eje (Fig. 3.12d). El es o de especies obse adas con ibuyen menos a la di e enciación (Fig. 3.12d). En 2010, se obse a una desp opo ción mues al muy impo an e, con un mayo núme o de censos en el AA (Fig. 3.12e). En es e año, los censos se o denan p incipalmen e a lo la go del lado nega i o del eje canónico (Fig. 3.12e), mien as que los censos de AN lo hacen en el lado posi i o de es e eje. Las di e encias se deben p incipalmen e a una es uc u a mul i a ian e de las especies elacionadas con los censos del AA (Tabla 3.8, 2010) elacionadas más nega i amen e con el eje canónico (Fig. 3.12 ), y a las de AN (Tabla 3.8, 2010), elacionadas más posi i amen e con el eje canónico (Fig. 3.12 ). El es o de especies obse adas con ibuyen menos a la di e enciación (Fig. 3.12 ). Los esul ados se mues an muy ligados a un despliegue simila y amplio, en e el a eci e a i icial y el na u al. La supe io idad de censos ealizados en AA, en 2010, pod ía p obablemen e desc ibi mejo es e sis ema, que el despliegue menos nume oso ealizado en AN. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 55 Tabla 3.8. Especies con ibuido as a las di e encias en densidad, en e AA y AN de acu do con los censos ealizados en 2005, 2006 y 2010. AA AN 2005 (12= 0,68833 y p- alo = 0,0002) Apogon imbe bis (Ai) Thalassoma pa o (Tp) Se anus a icauda (Sa) Sphy aena i idensis (S ) Can higas he capis a a (C ) Diplodus sa gus (Ds) Abude du lu idus (Al) D. ulga is (D ) Mu aena augus i (Ma) Spa isoma c e ense (Scp) Boops boops (Bb) Pag us au iga (Pau) Bo hus podas made ensis (Bp) Aulos omus s igosus (As) 2006 (12= 0,7251 y p- alo = 0,0002) Apogon imbe bis (Ai) Diplodus ce inus ce inus (Dc) Se anus a icuada (Sa) Mullus su mule us (Ms) Can higas he capis a a (C ) Spa isoma c e ense (Spc) Pag us au iga (Pau) Pomadasys incisus (Pi) Mu aena augus i (Ma) S ephanolepis hispidus (Sh) He e op iacan hus c uen a us (Hc) 2010 (12= 0,4712 y p- alo = 0,0002) Can higas he capis a a (C ) He e oconge longissimus (Hl) Se anus a icauda (Sa) Thalassoma pa o (Tp) Ch omis limba a (Cl) Sphoe oides ma mo a us (Sm) S ephanolepis hispidus (Sh) Abude du lu idu (Al) Mu aena augus i (Ma) Sphy aena i idensis (S ) 3 (1)2  P ime a co elación canónica al cuad ado (Es adís ico empleado en el análisis canónico de coo denadas p incipales, CAP) pa a explica la co elación de las especies ( a iables) con los ejes que o denan las mues as (los censos). Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 56 Abude du lu idus (Al) Diplodus ce inus ce inus (Dc) Pag us au iga (Pau) Spondyliosoma can ha us (Sc) Apogon imbe bis (Ai) Diplodus sa gus cadena i (Ds) Pomadasys incisus (Pi) S ephanolepis hispidus (Sh) Aulos omus s igosus (As) Diplodus ulga is (D ) Sco paena spp. (Scp) Synodus sau us (Ss) Boops boops (Bb) He e oconge longissimus (Hl) Se anus a iacuda (Sa) Thalassoma pa o (Tp) Bo hus podas made ensis (Bp) He e op iacan hus c uen a us (Hc) Se anus cab illa (Sec) T achinus d aco (Td) Can higas he capis a a (C ) Mullus su mule us (Ms) Spa isoma c e ense (Spc) T aeniu a g aba a (Tg) Ch omis limba a (Cl) Mu aena augus i (Ma) Sphoe oides ma mo a us (Sm) Xy ich hys no acula (Xn) Co is julis (Cj) Pagellus aca ne (Pac) Sphy aena i idensis (S ) -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 Eje CAP 2005 AA AN Al Ai As Bb Bp C Cl Cj Dc Ds D Hl Hc Ms Ma Pac Pau Pi Scp Sa Sec Spc Sm S Sc Sh Ss Tp Td Tg Xn -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Co elación canónica con el eje CAP b a -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 Eje CAP 2006 AA AN c Al Ai As Bb Bp C Cl Cj Dc D Hc Ms Ma Pac Pau Pi Scp Sa Sec Spc Sm S Sc Sh Ss Tp Tg Xn -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 -1E-15 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Co elación canónica con el eje CAP d -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 Eje CAP 2010 AA AN e Al As Bb Bp C Cl Cj Dc Ds D Hl Hc Ms Ma Pac Pi Scp Sa Sec Spc Sm S Sc Sh Ss Tp Tg Xn -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 -1E-15 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Co elación canónica con el eje CAP Figu a 3.12. O denación del análisis CAP en e el a eci e a i icial (AA) y el a eci e na u al (AN), en 2005, 2006 y 2010. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 57 Con el obje o de p o undiza más en la compa a i a en e el AA y el AN, se plan ea un con as e de la di e sidad de especies, medida a a és del índice de Shannon-Wea e (H’; 1949) en ambos sis emas a eci ales. És e se calculó incluyendo a odas las especies y ce alópodos censadas. El H’ p esen ó ci as mayo i a ias que a ia on en e 0,9 y 1,5 en el AA (40% de censos) y en e 0,9 y 1,8 en el AN (60 % de los censos) (Fig. 3.13). La di e sidad, de acue do con H’, esul a signi ica i amen e mayo en el AN ( -welch: 2,0778 y p- alo = 0,04). Las ci as medias (D.E.) de H’, ue on 0,7918 (0,5360) y 0,8880 (0,5896), en el AA y el AN, espec i amen e. Y como la ci a de iqueza es simila en e ambas es uc u as, la di e encia encon ada en H’ p obablemen e sea debido a que los da os de densidad de especies censadas en el AN, poseen más equi a i idad que los de las densidades de las especies egis adas en el AA. Como la iqueza máxima de un censo ue de 15 especies, el H’max que puede ob ene se, se ía el Loge (15) = 2,7081. 11,9% 11,0% 14,5% 18,7% 19,0% 14,7% 8,1% 2,0% 0,2% 14,22% 5,33% 13,33% 18,67% 12,44% 18,67% 13,78% 2,67% 0,89% 0% 2% 4% 6% 8% 10% 12% 14% 16% 18% 20% 0 (0-0,3) [0,3-0,6) [0,6-0,9) [0,9-1,2) [1,2-1,5) [1,5-1,8) [1,8-2,1] >2,1 F ecuencia ela i a (%) Índice de Shannon-Wea e (H') po censo Di e sidad (H') AA AN Figu a 3.13. Índice de Shannon-Wea e (median e el loga i mo nepe iano) en odos los censos ealizados en el a eci e a i icial (AA) y el na u al (AN), en e 2003 y 2010. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 58 Pa a inaliza con el es udio de la densidad, se e aluó la posible ocu encia p edominan e de las especies según el ipo de módulo a eci al. El análisis de co espondencia (CA) ealizado de acue do con las especies más ecuen es en el AA y las cinco ipologías de módulos a eci ales pe mi e comp oba que cie as especies ienden a ene más p edilección po unas ipologías de módulos que o as du an e las ho as diu nas (2 = 508,61, g.l.= 92, p- alo < 0,0001); como puede obse a se en la o denación espacial u o del análisis (Fig.3.14). Figu a 3.14. O denación del análisis de co espondencia (CA), de las especies más ecuen es en el AA (a eci e a i icial) y los cinco ipos de módulos. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 59 La Tabla 3.8, mues a las especies que con ibuyen más a las di e encias en e ipologías de módulos a eci ales. Es os esul ados no implican que no se encuen en esas u o as especies en el es o de ipologías modula es, sino que las densidades (pues CA se ealizó con la p opo ción de densidad) de las especies mos adas esul an más impo an es en un ipo de módulo conc e o, con espec o al de o as especies asociadas. Po ejemplo, un hecho ecuen e que sucede du an e las ho as de luz, es que en el módulo C3 ( o ma ec angula ) se encuen en bancos mix os cons i uidos po Pomadasys incisus (Pi) y Pagellus aca ne (Pac). Ello no implica que en ocasiones se les obse e ambién en los módulos del ipo T-C du an e la ealización de los censos (p incipalmen e cuando el banco es demasiado nume oso), lo que se cons a a en el análisis (Fig. 3.14). O a cu iosidad, es como Apogon imbe bis se obse a du an e los censos en odos los módulos, menos el de ipo an ia as e, pe o su densidad esul a sob esalien e en los de ipología (T-C), y el análisis CA, lo e leja en sus esul ados CA (Fig. 3.14). Tabla 3.8. Especies con ibuido as a las di e encias en densidad, en e AA y AN de acu do con los censos ealizados en 2005, 2006 y 2010. C3 T6 C1 T-C An ia as e Pagellus aca ne (Pac) Abude u lu idus (Al) Boops boops (Bb) Pagellus aca ne (Pac) Se anus a icauda (Sa) Pomadasys incisus (Pi) Apogon imbe bis (Ai) Se anus a icauda (Sa) Pomadasys incisus (Pi) Ch omis limba a (Cl) Can higas he capis a a (C ) He e op iacan hus c uen a us (Hp) Diplodus sa gus cadena i (Ds) Mu aena augus i (Ma) S ephanolepis hispidus (Sh) Sphoe oides ma mo a us (Sm) Spa isoma c e ense (Spc) T aeniu a g aba a (Tg) Synodus sau us (Ss) Pa ece además, que la ipología T-C p esen a un mayo núme o de especies cuya densidad esul a mayo en es e módulo que el es o de ipologías (Tabla 3.8.). Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 60 3.3.1.3. Biomasa es imada La biomasa (g amos·censo-1) mos ó un alo medio de 66.702 g amos·censo-1 (D.E.: 359.361), con la mediana en 1.135 indi iduos·censo-1 (80 % de los da os en e 56,93 y 15.470 g·censo-1). De mane a más de allada, el his og ama del o al de censos ealizados (Fig. 3.15a, n = 928 censos) mues a que el 88,2% ci as de biomasa an de 0 a 77.161 g amos·censo-1, y que exis en cie os alo es ex emos con alo es supe io es a 771.611 g amos (1,7 %). Con el obje o de desglosa es a in o mación, la igu a 3.15a (in e io ) mues a que en un 10,1% de los censos no se egis ó ningún indi iduo, y que ap oximadamen e en la mi ad de los mismos la biomasa osciló en e 1 y 2.500 g·censo-1. En el 18,1% de los censos la biomasa ue supe io a 200.000 g·censo-1. Cuando los alo es de biomasa se sepa an en e ambien es (Fig. 3.15b), se obse a que en el AA (n = 546 censos) y en el AN (n = 231 censos), la biomasas osciló en e 2.500 y 10.000 g·censo-1 en ap oximadamen e el 70 % de las mues as. En la igu a 3.13b (in e io ), el cambio a una escala meno , se obse a como en e el 35 y 55 % de los censos se egis ó una biomasa en e 1 y 2.500 g amos, en los es ambien es. Los censos que supe a on los 200.000 g amos ep esen an el 22,3 % en AA y el 21,6 % en AN, quedando el es o de censos en e los angos in e medios y los de alo ce o (2,4 % en AA y 7,4 % en AN)(diag ama in e io de la Fig. 3.15b). La biomasa (B) p omedia (B  g amos·censo-1), ans o mada median e el log10(B+1) esul ó simila en e los sis emas a eci ales AA (D = 92.566 g·censo- 1) y AN (D =54.128 g·censo-1), debido p incipalmen e a la g an a iabilidad de los da os aún ans o mados. No obs an e, la biomasa ue signi ica i amen e mayo en ambos sis emas a eci ales en elación a los a enales (AA s A: -welch = 17,3724 y p- alo < 0,01. AN s A: -welch = 13,5450 y p- alo < 0,01). En e las especies que con ibuye on más a la biomasa censada, sob esalen Pomadasys incisus , Pagellus aca ne y Boops boops , en el AA (Fig. 3.16a), y en el AN (Fig. 3.17a). En AA, des aca ambién Apogon imbe bis (Fig. 3.16a) y con menos de un 1% a la biomasa o al (suma de odos los censos), Spondyliosoma can ha us, Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 61 Ch omis limba a , Abude du lu idus y Sphy aena i idensis , en e o as (Fig. 3.16b). 10,1% 20,8% 18,6% 21,2% 17,0% 7,2% 3,7% 1,3% 0,2% 0,2% 0,3% 1,7% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 0 77161 154322 231483 308644 385805 462966 540127 617288 694449 771610 > 771610 F ecuencia ela i a (%) G amos po censo Biomasa (g amos po censo) (n = 928) a 82,2% 81,4% 54,3% 45,7% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 0 77161 154322 231483 308644 385805 462966 540127 617288 694449 771610 > 771610 F ecuencia ela i a (%) G amos po censo Biomasa (g amos po censo) (nAA = 546; nAN = 231; nA = 151) b 12,1% 47,7% 9,1% 5,3% 3,0% 1,7% 0,4% 1,3% 0,8% 18,6% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 0 2500 5000 7500 10000 12500 15000 17500 20000 >20000 51,2% 22,3% 46,8% 21,6% 54,3% 36,4% 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 0 2500 5000 7500 10000 12500 15000 17500 20000 >20000 AA AN A Figu a 3.15. Biomasa de especies censadas (g amos po censo), ealizados en oda el á ea de es udio (a), y di e enciando en e los ambien es de es udio (b). Las g á icas in e nas, de meno amaño, cambian la escala pa a mos a con de alle la dis ibución de los alo es. Las ci as del eje x ma can el máximo alo de ango de alo es de la biomasa, sin inco po a lo. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 68 No obs an e, y al igual que se ha desc i o pa a el es o de a iables, es as compa aciones son o ien a i as y hay que oma las con cau ela. Aún así, los ó denes de magni ud son simila es. 3.4.2. Es uc u a de la comunidad ic iológica obse ada La es uc u a de la comunidad de especies hallada en el AA du an e su p ime seguimien o (en e 1991 y 1995) mos ó como elemen os más ocu en es a Thalassoma pa o (86%), Spa isoma c e ense (80%), Can higas he capis a a (81%) y Ch omis limba a (78%) (He e a-Pé ez, 1998). O as especies, de ocu encia ela i amen e impo an e, pueden obse a se cuando se compa a con el pe iodo de 2003-2010 (Tabla 3.9). Sin emba go, las especies más ocu en es en el 2º pe iodo ue on Abude du lu idus , Ch omis limba a , Se anus a icauda y Apogon imbe bis , odas ambién impo an es en los años de 1991 y 1995 . Po ello, es e cambio en la dis ibución de la p opo ción de especies es á elacionado con la disminución en la abundancia de cie as especies, como Thalassoma pa o o Spa isoma c e ense , en el 2º pe iodo, que a un aumen o en la abundancia de las que esul an más ocu en es en es e mismo amo de seguimien o. Ya He e a-Pé ez (1998) desc ibía la disminución de Spa isoma c e ense y Thalassoma pa o , en e o as especies (jun o con la comple a desapa ición de especies como Symphodus medi e aneus ), as la pé dida de cobe u a de mac oalgas po el c ecimien o desmesu ado de la población de Diadema a icanum . La e iza, en e 2003 y 2005, mos ó alo es de abundancia que a ia on en e 5,18 (D.E.: 5,56), 6,62 (D.E.: 8,27), 4,77 (D.E.:6,66), 4,21 (D.E.:5,10) y 1,78 e izos.m- 2(D.E.: 2,59) en el módulo ipo T6, C3, T-C, C1 y an ia as e, espec i amen e (Cas o e al., 2005) (Fig. 3.18). En elación con ello, el con as e en e la es uc u a de la auna ic iológica del AA y la del AN, de e minó que las di e encias no ecaen en un g an núme o de especies. De hecho, ambos sis emas a eci ales compa en las especies que con ibuyen más al o al de la densidad censada, como Boops boops , Pomadasys incisus y Pagellus aca ne , que en conjun o apo a on en e el 90 y el 97% de la densidad o al egis ada en ambos sis emas a eci ales. De hecho, las dos úl imas de es as especies o man ca dúmenes mix os, asociados p incipalmen e al módulo ipo C3 (Fig. 3.18). Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 69 Tabla 3.9. Compa a i a de las especies más ocu en es y comunes, según el pe iodo de es udio en el a eci e a i icial (AA) y su po cen aje de ocu encia (nAA núme o de censos). 1991-1995 (nAA=355) 2003-2010 (nAA=546) Thalassoma pa o (86%) Abude du lu idus (63%) Spa isoma c e ense (80%) Ch omis limba a (61%) Can higas he capis a a (81%) Se anus a icauda (52%) Ch omis limba a (78%) Apogon imbe bis (44%) Abude du lu idus (60%) Can higas he capis a a (39%) Apogon imbe bis (49%) Spa isoma c e ense (29%) Se anus a icauda (46%) Thalassoma pa o (26%) Co is julis (46) Boops boops (18%) Synodus synodus (43%) Synodus sau us 5 (18%) Sco paena made ensis (32%) Sphoe oides ma mo a us (17%) Spondyliosoma ca ha us (32%) Pomadasys incisus (16%) Xy ich ys no acula (27%) S ephanolepis hispidus (15%) A he ina p esby e (25%) Bo hus podas made ensis (14%) Sphoe oides ma mo a us (23%) Spondyliosoma can ha us (12%) Bo hus podas made ensis (23%) Mu aena augus i (11%) T aeniu a g aba a (21%) Diplodus ulga is (10%) Mullus su mule us (15%) Diplodus sa gus cadena i (10%) Se anus cab illa (15%) Sphy aena i idensis (9%) Mu aena augus i (14%) Pagellus aca ne (8%) Diplodus sa gus (14%) He e op iacan hus c uen a us (8%) S ephanolepis hispidus (14%) T aeniu a g aba a (7%) Boops boops6 (10%) Sco paena made ensis (6%) Diplodus ulga is (8%) Co is julis (5%) Po ello, la iden i icación de las di e encias en cuan o a la densidad de peces eside en especies de meno abundancia. Así, las di e encias p incipales ecaye on en la densidad de Apogon imbe bis , Se anus a icauda , Can higas he capis a a , Mu aena augus i y Bo hus podas made ensis po pa e de las mues as omadas en AA. Mien as que en las mues as del AN, des acan las densidades de Thalassoma pa o , Spa isoma c e ense , Diplodus spp., Aulos omus s igosus y Pag us au iga . En es e p oceso de iden i icación de especies di e enciado as se ha enido en cuen a la 5 No se desca an posibles con usión de las especies del géne o Synodus spp. 6 Es muy p obable los ca dúmenes de ejempla es pequeños de Boops Boops se hayan con undido en alguna ocasión con A he ina p esby e . Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 70 ep esen a i idad empo al del mues eo, o o gando mayo alo a los esul ados de 2005. Y ambién, los mejo es esul ados del análisis CAP, ob enidos en 2005 y 2006, de acue do con la p opo ción de o denación co ec a de los pun os (ci as de más del 90 %), de acue do con Ande son (2004). Apogon imbe bis encuen a un hábi a idóneo en el a eci e a i icial (91 indi iduos·censo-1 de media, cua o eces más al a a la ci a equi alen e en el AN), hecho que ya desc ibía He e a-Pé ez (1998) pa a el 1e pe iodo de seguimien o. Se han egis ado densidades de la especies en el Ma Medi e áneo, que incluyen a ju eniles, cuyo alo es ondan el ango 0,1-10 indi iduos·100-2, y ocasionalmen e mayo es de 30 a 1.000 indi idus·100m-2 (Busso i, 2003). En el AA de A guineguín es a especie ha sido censada en p ác icamen e odas las ipologías, pe o su densidad esul a impo an e en el módulo ipo T6 (Fig. 3.18). Es e módulo gene a el ambien e ca e noso que la especie necesi a pa a desa olla su ida diu na, pues salen du an e la noche pa a alimen a se (Busso i, 2003). Además, en di e en es épocas del año, se ha obse ado p ocesos de eclu amien o de en es a especie (He e a-Pé ez, 1998, Cas o e al., 2005), cuyos ju eniles mues an endencia a ag ega se y cons i uyen g upos cuya densidad a disminuyendo a medida que c ecen los indi iduos (Busso i, 2003). Es más, en el AA se ha obse ado g upos de ale ines p o egiéndose en e las púas de las e izas. És e compo amien o se ha desc i o ambién en el Ca ibe, pe o ag egadas en o no a Diadema an illa um (Mille e al., 2007). Se conside a que Apogon imbe bis pod ía juga un papel in e esan e en la ans e encia de ma e ia o gánica a ambien e esciá ilos, especialmen e en donde apa ece con al as densidades (Busso i, 2003). Es a posibilidad pod ía da se en el AA, pues es e pequeño pez se plan ea como un o az p edado in a alo ado. En unos pocos ejempla es cap u ados en 2005 se obse ó que el al onsi o puede consumi c us áceos que ondan una cua a pa e de su longi ud o al. Se anus a icauda ha sido el se ánido más ca ac e ís ico de AA du an e el 2º pe iodo de seguimien o. Es a especie, que alcanza una longi ud máxima de 45 cm (Espino e al., 2007), es á muy asociada a los módulos ipo C1 (Fig. 3.18), cuyas ca idades de pequeño amaño o ecen e ugio a especies escia ilas e in e eb ados di e sos (Cas o e al., 2005). De hecho se ha sido obse ada cap u ando ju eniles de Apogon imbe bis en el AA ( Obse . Pe s. del au o ), y Busso i e al. (2002) Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 71 desc ibe la p edación de S. cab illa sob e Apogon imbe bis en el Ma Medi e áneo. Es posible que en g an medida la población de S. a icauda encuen e su nicho en el AA, debido a la abundan e p esencia de ju eniles de muchas especies. En es e sen ido, He e a-Pé ez (1998) menciona que en las ca idades de los módulos C1 e a impo an e la p esencia de pequeños in e eb ados, que pueden se ambién p esas po enciales pa a S. a icauda. Po o a pa e, Can higas he capis a a es una especie muy común en el AA que no io me madas sus densidades cuando desapa eció la cobe u a de mac oalgas en es e sis ema (He e a-Pé ez,1998). Y es muy común obse a lo en las di e en es ipologías del AA, aunque su ocu encia esul a más no o ia en el C1 (Fig. 3.18). Figu a 3.18. Tipología de los módulos que componen el a eci e a i icial ubicado en la Bahía de San a Águeda. Mu aena augus i se encuen a p e e iblemen e en el módulo ipo T6 (Fig. 3.18). Es e p edado de mac oin e eb ados y peces (Tuya e al., 2004), encuen a en las oquedades del T6 una mayo uen e de alimen o y cobijo, pues en es e ipo Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 72 de módulo se concen a la mayo di e sidad de especies de peces de pequeño amaño (pomacén idos y apogonidos). Bo hus podas made ensis es una especie muy asociada al sus a o a enoso, y en el AA suele es a en las ce canías de los módulos. Sin posee in e és pesque o, la especie p esen a una impo ancia ele an e en cuan o a las cap u as expe imen ales desc i as en es e es udio, p incipalmen e en el AA y en los ondos a enosos. Thalassoma pa o disminuyó su densidad en el AA as la pé dida de la cobe u a de mac oalgas as la explosión de la población de Diadema a icanum (He e a-Pé ez, 1998). Se la conside a la especie de pez más abundan e del li o al Cana io, en e los 10 y 18 m de p o undidad (Tuya e al., 2004). Se alimen a de pequeños in e eb ados y, además, se le ha obse ado ealizando limpiezas a o as especies (Espino e al., 2007), como a Spa isoma c e ense ( Obse . Pe s. del au o ). La cobe u a de mac oalgas del AN puede aloja a mul i ud epibion es sob e las que p eda, y ello pod ía in lui en la p e e encia po es e hábi a . Spa isoma c e ense , es una especie de hábi os ó icos omní o os (Tuya e al., 2004) y con una g an ac i idad na a o ia du an e el día (Cas o e al., 2005) hacen muy posible la ealización de asiegos dia ios en e los ambien es de es udio y es de las especies más abundan es del in ali o al some o cana io (Tuya e al., 2004). Aún así, su mayo densidad en el AN pod ía es a asociada con la cobe u a de mac oalgas que si se encuen a en es e ambien e, y quizás ambién a la mayo p esencia de Thalassoma pa o y sus hábi os en cuan o a la limpieza de o as especies. Aulos omus s igosus es una especie que encuen a en las cue as y co nisas al as de AN, un luga idóneo en el que desen ol e se. Suele cap u a a Thalassoma pa o y sco paenidos de pequeño amaño (Espino e al., 2007), así como mac oin e eb ados (Tuya e al., 2004). Como se ha desc i o, Thalassoma pa o posee una ocu encia mayo en el AN (apa ece en el 46 % de los censos), ap oximadamen e el doble que la hallada en el AA, po lo que la p esencia de A. s igosus pod ía es a ambién muy elacionada con es a mayo ocu encia de T. pa o. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 73 El g upo de los espá idos cons i uido po di e en es especies del géne o Diplodus spp. y los ju eniles de Pag us au iga han ep esen ado una o mación muy asociada a los censos ealizados en el AN. A pesa que P. au iga se asoció más al AA en 2006, en los p ime os años del 2º seguimien o (2003-2005), donde el mues o esul ó más exhaus i o, se obse aba p incipalmen e en el AN (Cas o e al., 2005). Pag us au iga es una especie longe a (González-Pajuelo e al., 2006) cuyos ju eniles pod ían encon a en el AN el luga idóneo de desa ollo. O as especies apo an poca di e enciación en e ambien es a eci ales, debido a una combinación ocu encia-densidad, que no es an di e en e en e ambien es. És as ue on Abude du lu idus , Ch omis limba a , Mullus su mule us , He e op iacan hus c uen a us , Sphoe oides ma mo a us , Sphy aena i idensis , Spondyliosoma can ha us , S ephanolepis hispidus , Synodus spp. y T aeniu a g aba a. Es as especies cons i uyen un conjun o que apo an simili ud a la es uc u a de la comunidad ic iológica de ambos a eci ales, el a i icial y el na u al . Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 74 3.5. Conclusiones. La densidad de peces y ce alópodos en ambos ambien es a eci ales, en ap oximadamen e el 50 % de los censos ealizados, osciló en e 1 y 50 indi iduos. Po o o lado, densidades mayo es a 500 indi iduos se egis a on en el 17 y 24 % en el AN y el AA, espec i amen e. Po o a pa e, el ondo a enoso p esen ó una densidad de peces meno y un al o po cen aje de censos nulos (41 %). La densidad (D) ue simila en el AA y en el AN (2.625 en AA y 3.319 indi iduos· censo-1 en el AN). A pesa de encon a años en los que la media e a supe io en alguno de los ambien es, las di e encias pueden debe se a cues iones elacionadas con desequilib ios en el diseño mues al, o a una al a ocu encia de g andes ca dúmenes. Ello equie e la necesidad de un es udio mul i a ian e en el que se empleen medidas pa a equipa a las densidades de odas las especies, abundan es y escasas, de o ma que se ob enga una pe spec i a más amplia de la es uc u a de las comunidades biológicas compa adas. La biomasa de peces y ce alópodos ue semejan e en ambos sis emas a eci ales. Los alo es más ecuen es de es a a iable se encon a on en e 1 y 2.500 g amos·censo-1. En el 20 % de las obse aciones ealizadas en ambos a eci es ue on supe io es a 20 kg·censo-1. La biomasa y la densidad7 quedan mejo desc i as po los angos que po los p omedios y las des iación es ánda . Ello es debido a la densidad ex ema apo ada po las especies que con o man ca dúmenes. De hecho, la mayo pa e de la biomasa medida ue apo ada po Boops boops , Pomadasys incisus y Pagellus aca ne . En elación con la iqueza, el o al de especies de peces y ce alópodos censadas ue de 57 en el AA, 52 en el AN y 26 en el A. Es as di e encias en iqueza pod ían es a muy in luenciadas po los dis in os es ue zos mues ales en cada hábi a . 7 En la es imación de la densidad de es as especies, y subsecuen emen e en la de la biomasa, pueden come e se e o es debidos a la sob ees imación de indi iduos, lo que pod ía amplia excesi amen e la dispe sión de los da os de la a iable. Es os e o es se suponen semejan es en e ambien es. Pa a soluciona el p oblema de la al a a iabilidad de es os da os, en la compa a i a es adís ica en e ambien es, ue necesa io ans o ma la a iable median e el loga i mo de és a más 1. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 75 Los in e alos de con ianza de la iqueza media ue on 5,16-5,67 en el AA, 4,86-5,66 en el AN y 0,70-1,67 en el A. En los sis emas a eci ales la iqueza osciló en e 1 y 7 especies·censo-1 (80% de las obse aciones). Tan o la iqueza, como la densidad y la biomasa, en la comunidad biológica censada esul a on simila es en e el AN y el AA. Es os pa áme os esul a on supe io es a los obse ados en los ondos a enosos. El índice de Shannon-Wea e (0,79 pa a el AA y de 0,89 pa a el AN) indica una mayo equi a i idad en el AN, pues la iqueza de especies esul ó semejan e en ambas es uc u as. Como la mayo iqueza egis ada en ambos ambien es ue de 15 especies·censo-1, la máxima di e sidad en peces y ce alópodos, según es a iqueza, que pod ía se hipo é icamen e egis ada en un censo, se ía de H’= 2,71. Las especies que apo an más simili ud a las mues as del AA, y que po lo an o ayudan a di e encias la es uc u a8 de es a comunidad, ue on Apogon imbe bis (al onsi o), Se anus a icauda (cab illa), Can higas he capis a a (gallini a), Mu aena augus i (mo ena neg a) y Bo hus podas made ensis ( apaculo). Mien as que las que con ibuyen a ca ac e iza la es uc u a de la comunidad del AN y di e encia la del AA, ue on Thalassoma pa o (peje e de o guelde), Spa isoma c e ense ( ieja), Diplodus spp. (sa gos), Aulos omus s igosus (pez ompe a) y los ju eniles de Pag us au iga (ca aline as). O as especies que ayudan a equipa a las comunidades p esen es en el AA y AN, ue on Abude du lu idus ( ula neg a), Ch omis limba a ( ula blanca), Mullus su mule us (salmone e), He e op iacan hus c uen a us (ca alu a), Sphoe oides ma mo a us ( ambo il), Sphy aena i idensis (bicuda o ba acuda), Spondyliosoma can ha us (chopa), S ephanolepis hispidus (gallo e de), Synodus spp. (pez laga o) y T aeniu a g aba a (chucho neg o) . La es uc u a modula T6, cons i uido po ubos dispues os ho izon almen e, p esen ó un mayo núme o de especies asociadas, de acue do con su ocu encia. 8 En endemos po es uc u a de la comunidad biológica, a aquella combinación de abundancia y ocu encia del conjun o de especies censadas, ob enida as la aplicación mul i a ian e (múl iples especies) a pa i de la aplicación de algún índice de semejanza, como la disimili ud de B ay-Cu is. Es a es uc u a mul i a ian e puede se más semejan e, den o de un ambien e, que en su compa a i a con o as es uc u as de o os hábi a s. Po ello, iden i ica las especies que apo an más simili ud a un ambien e puede ayuda a econoce donde ecaen las di e encias, en cuan o a las comunidades compa adas. Capí ulo 3. Análisis de censos isuales 76 Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 77 CAPÍTULO 4 Análisis de cap u as con nasas 4.1. In oducción La mayo ía de es udios desa ollados en el en o no de los a eci es a i iciales (AA) de la Bahía de San a Águeda, han basado g an pa e de la oma de da os en los censos isuales, como écnica de e aluación de la abundancia, iqueza y biomasa de las especies halladas. El p ime es udio sob e la zona (Ha oun e al . , 1994) pe mi ió e ec ua una e aluación p e ia a la ins alación de los módulos de ho migón que con o man dicho a eci e a i icial. T as es os es udios se comenzó con un seguimien o de las asociaciones8 de especies de la lo a y auna (He e a-Pé ez e al . , 1995; He e a-Pé ez, 1998) que ue on colonizando los módulos de es e a eci e, y las es ablecidas en sis emas adyacen es, como la Baja de Pasi o Blanco (a eci e na u al ce cano). También se e aluó el compo amien o de las poblaciones de cie as especies (He e a-Pé ez e al . , 2002). Como esul ado de es os es udios, se ob u o que el AA de la Bahía de San a Águeda su ió una educción en la di e sidad de especies (peces, in e eb ados y mac oalgas), en endida po He e a-Pé ez (1998) como una consecuencia de la 8 Se habla de asociaciones y no de comunidades, pues se desconoce si se han e aluado y encon ado las elaciones en e especies, pues de se así, su exis encia implica ía que las asociaciones de las especies halladas uesen comunidades (Legend e y Legend e, 2012). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 84 El mues eo ambién ue alea o io desde el pun o de is a empo al, pa a e i a de es a o ma que al epe i se siemp e con el mismo in e alo de iempo, se pudiese llega a egis a únicamen e cap u as in luenciadas po ca ac e ís icas pe iódicas que enmasca asen una mayo a iación de los da os de cap u a. Es a úl ima cues ión no es di ícil de log a cuando el día de calado y ecogida de las nasas dependen de mul i ud de ac o es, an o na u ales ( ac o es climá icos es acionales, o men as, ue es co ien es y aguas u bias que no pe mi iesen o o ipo de abajos coinciden es, como los censos isuales), así como los elacionados con las labo es humanas ( o u as en ba co, ma ine os o in es igado es en e mos, la coo dinación de los calenda ios labo ales de los pa ícipes del abajo de campo, e c.). La disposición alea o ia de las nasas, con ibuye a ob ene la asunción de independencia mues al asociada a la localización de las ampas. La asunción de independencia es imp escindible pa a la aplicación de di e sas p uebas es adís icas (Legend e y Legend e, 2012; Go elli y Ellison, 2004; Unde wood, 1997) y e i a e o es de pseudo eplicación (Hu lbe , 1984). No obs an e, es con enien e econoce la posibilidad de que las cap u as de nasas pe enecien es a una misma anda es én in luenciadas unas con las o as, o incluso engan luga enómenos de sa u ación del sis ema de pesca (po ejemplo, po la p esencia de un p edado en una de ellas). Como no se posee conocimien o sob e la mane a en unas pueden in lui en las o as, a p io i se ha asumido que no exis e solapamien o del á ea e ec i a de pesca en e las nasas. Pe o es a asunción no se basa en es udios concluyen es, pues o no se han encon ado esul ados cien í icos que de e minen el adio de acción o á ea de in luencia de una nasa, la cual debe a ia pa a cada una de las especies, condiciones ambien ales, di ección de la co ien e, ipo de cebo u ilizado, y que además se i á modi icándose de modo dinámico según la secuencia empo al de en ada de las dis in as especies en la ampa ( sensus Kings o d, 1998b). La única e e encia encon ada en un es udio simila , solo que en el plano e ical, ha sido un es udio con ampas caladas jun o a una o e de ex acción de pe óleo, en in e alos de p o undidad de 10 m, 50 m y has a 100 m (Fujii, 2015). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 85 Po ello, en una pesque ía mul i-especí ica, esul a muy complicado, e i a el p oblema de la a acción colec i a ci ado po Kennelly y C aig (1989; omado de Kings o d, 1998b), y que es ablecie on que en es os casos una sepa ación de 50-60 m es su icien e pa a eludi es e e ec o en c us áceos en su á ea de abajo. La magni ud de la mo ilidad de muchas de las especies de peces que se cap u an en la zona, es bas an e mayo que la dis ancia en e nasas. Pe o debido al desconocimien o de es udios sob e la selec i idad y ango de a acción de las nasas u ilizadas sob e los peces cap u ados, no es posible de e mina el g ado de dependencia de las cap u as en e nasas adyacen es. Sin emba go, se inco po a un análisis de asociación de especies cap u adas que pod ía mos a algún esul ado elacionado. Po o o lado, se asume la independencia empo al de las mues as. Es o implica que no se pescan los mismos peces mes as mes, lo que sólo se consigue si as la cap u a no se ealiza su libe ación (Go elli y Ellison, 2004). Asumiendo, además, que los s ocks de peces cap u ables median e nasas no cambia on signi ica i amen e a lo la go del pe iodo de es udio po causas asociadas a las cap u as ealizadas pa a es e abajo. En es e sen ido, acla a que las ampas ue on colocadas y le adas simul áneamen e (en un in e alo in e io a 1 ho a en e la p ime a y la úl ima nasa le ada) y pe manecie on el mismo pe iodo de iempo en los es ambien es analizados. De es a o ma, si u iese luga un cambio (a escala empo al mayo de 1 ho a) en las ca ac e ís icas a ac i as de las ampas en alguno de los es ambien es, y no en los o os, no hab ía ninguna componen e de la ince idumb e que se debiese a que las nasas no es aban en el agua de mane a simul ánea. Es deci , si sucede algún p oceso en las nasas del a eci e a i icial, y no en los a enales, ni en el a eci e na u al, no cabe pensa que es e p oceso sólo se egis ó en el a eci e a i icial debido a que las nasas del es o de ambien es no es aban caladas. El empleo de nasas como mé odo de mues eo puede llega a se bas an e con o e ido, pe o en es e caso, esul a imp escindible pues son el sis ema de pesca que más se u iliza en los hábi a s es udiados; más aún cuando lo que se es á e aluando es la capacidad de pesca que p esen an es os ecosis emas y su compa a i a. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 86 Tabla 2.2. Cualidades de las ampas como mé odos de mues eo según Kings o d, (1998b). VENTAJAS 1- Los peces pueden se e ique ados y libe ados desde la emba cación o mien as se bucea. 2- Es un mé odo de pesca pasi o que no equie e a ención con inuada. 3- Se pueden cap u a especies c íp icas y/o de aguas p o undas. 4- Son ba a as. 5- Los peces pueden se cap u ados sob e un g an ango de p o undidades y en di e en es hábi a s. 6- Los peces es án gene almen e i os en las cap u as y pueden se anspo ados a la supe icie e i ando el daño p oducido po o os mé odos de pesca. DESVENTAJAS 1- Es común ob ene cap u as bajas y al amen e a iables. 2- Se equie en muchas éplicas pa a un es udio. 3- Su anspo e es di icul oso debido a su g an olumen. 4- Las cap u as de las dis in as especies pueden a ia con el iempo de pesca y con la luz de malla. Las mallas pequeñas (12,5 mm) ob ienen gene almen e menos cap u as que las mallas de mayo luz (42 mm) (San u un, 1995). 5- Las cap u as es án condicionadas po la secuencia empo al de en ada: algunos peces son a aídos po la p opia es uc u a de la nasa o po o as especies que ya es án den o. 6- El cebo puede se muy ca o. 7- Las co ien es pueden al e a el halo del cebo al ededo de la ampa. 8- Los e ec os del cebo pueden a ia con la localización, el hábi a y el iempo. 9- Es muy di ícil ans o ma las cap u as a núme o de peces po unidad de á ea. 10- Las ampas equie en a menudo cie o acondicionamien o pa a que los peces se ace quen (p.ej.: a los peces no les gus an cie os me ales, como ocu e con el zinc gal anizado, y las bu bujas que salen de la made a que no ha sido anegada pueden asus a los). 11- Puede se di ícil ob ene una g an a iedad de especies debido a los ciclos de abundancia p opios de las mismas en unción de los pe iodos de pesca más ap opiados, e c. 12- Se equie en es udios p e ios pa a de e mina el iempo de pesca adecuado, e c. 13- Los peces pueden se dañados si los in es igado es no son cuidadosos. 14- La escala espacial de a acción de una nasa puede a ia de decenas de me os a cien os de kilóme os, dependiendo de la especies. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 87 Las en ajas e incon enien es, asociados al mues eo con nasas se ecogen en la Tabla 2.2. ( omada de Kings o d,1998b). Es e ipo de ampas han sido es udiadas en de alle pa a c us áceos (Mille , 1983; 1990), peces de aguas opicales (Mille y Hun e, 1987; Koslow e al., 1988; A ena e al., 1994), peces de aguas empladas (C ossland, 1976), y se ha ob enido mues as a pa i de ellas en es udios de peces y ce alópodos de la i udes sub opicales (González-Pajuelo e al . 1996, González-Pajuelo, 1997; He nández-Ga cía e al . , 1998; Mance a-Rod íguez, 2000; He nández-López, 2000; González-Pajuelo y Lo enzo-Nespe ei a, 2001; Sola i e al . ,2001; Almonacid-Rioseco, 2006). Pa a con as a en cie a medida, lo que se cap u a y los especímenes que suelen habi a du an e las ho as diu nas en los ambien es es udiados, se ha hecho uso de los esul ados que han o ecido los censos isuales ealizados simul áneamen e po in es igado es en la zona (Cas o e al ., 2003 y 2004). Es a compa ación ayuda á a comp ende el compo amien o de las di e en es especies que se obse an, o no, en el en o no ce cano a las nasas. Además, pe mi e compa aciones con es udios ealizados p e iamen e en la zona analizada. De acue do con lo comen ado an e io men e, y pa iendo de que el á ea de in luencia de la nasa, el á ea e ec i a de una ampa, es muy a iable (Kings o d, 1998b) y desconocida, al asumi que las nasas de cada anda son elemen os de mues eo independien es y que el alcance del e ec o de a acción es idén ico y no se solapa, podemos conside a que no se dan enómenos de pseudo- eplicación espacial. Es más, po los mismos mo i os, se conside a ambién que las andas son independien es en e ellas du an e el pe iodo de calado, debido a que cada conjun o es á sepa ado en e sí una dis ancia mínima comp endida en e 1 y 1,5 Km. 4.2.4. Diseño expe imen al. Con el obje o de desa olla análisis es adís icos dedicados a es ablece compa aciones en e ambien es de las di e en es a iables de es udio, se empleo un diseño basado en dos ac o es o ogonales (Unde wood, 1997). Se conside a on o ogonales pues odos los ni eles de un ac o se encuen an ep esen ados en Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 88 odos los ni eles del o o (Go elli y Ellison, 2004). Así, pa a la compa ación en e ambien es es udiados se empleó el ac o espacial " ambien e" , con es posibles ni eles (una po cada zona de es udio; AA, AN y A), el cual se ca alogó como ijo (Unde wood, 1997). Además, se incluyó el ac o empo al de imes e, ambién conside ado ijo, pues se mues ea on odos los imes es que anscu ie on du an e el pe iodo de es udio (Unde wood, 1997; Manly, 1997; Go elli y Ellison, 2004, Züu e al., 2007), de modo que se ienen 8 ni eles (4 imes es po año de es udio). 4.2.5. T abajo de Labo a o io. La cap u a ob enida de cada una de las nasas se gua dó de o ma sepa ada, e ique ándola adecuadamen e, y se congeló pa a su es udio pos e io . Una ez en el labo a o io, la cap u a de cada nasa ue clasi icada a ni el de especies, se egis ó el núme o de indi iduos de cada especie y se oma on da os biomé icos de cada ejempla (longi ud o al en mm y peso o al en g amos). 4.2.6. Análisis de los da os. En p ime luga se hizo un esumen gene al del p oceso de mues eo, meses en los que no se pudo mues ea , núme o de nasas pe didas y o os aspec os elacionados. Si la p opo ción de mues as pe didas esul ó baja, al ededo de 10%, la mues a se comple ó median e la sus i ución de los da os pe didos po el p omedio de las mues as más p óximas. Po el con a io, si el núme o de mues as pe didas ue muy al o, se eliminó dicho mues eos has a ob ene el diseño equilib ado en e las combinaciones de los a amien os de ambos ac o es (ambien e y imes e, apa ado 4.2.4). Es deci , se pe sigue ob ene el diseño equilib ado po la obus ez que ello o ece an e la al a de las asunciones de algunos análisis es adís icos. Conc e amen e, un equilib io mues al de e mina que un ANOVA uni a ian e sea obus o a la al a de no malidad de los da os, e incluso he e ogeneidad de la a ianza cuando los diseños expe imen ales son quasi- equilib ados (núme o de mues as semejan e) (Peña-Sánchez de Ribe a, 2010). Además, en cuan o a los análisis mul i a ian es con con as es de hipó esis basados Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 89 en la alea o ización de mues as, pa icula men e en el análisis PERMANOVA se log a ambién la obus ez a la he e ogeneidad de a ianzas en los da os, cuando los diseños son equilib ados (Ande son y Walsh, 2013). 4.2.6.1. Es adís ica desc ip i a Se es imó medias a i mé icas y, como medida de escala, la des iación es ánda (D.E.) pues és a o eció el g ado de a iabilidad de los da os con espec o al alo p omedio. Se de e minó el in e alo de con ianza de la media. También se calculó la mediana y los pe cen iles del 10 y el 90%, pa a ija el ango de alo es de las a iables de es udio que ag upó el 80 % de las ci as. En elación a los g á icos, se emplea on odos aquellos que ayudasen a isualiza los da os, desde un pun o de is a uni a ian e, como los his og amas. Pa a los da os mul i a ian es (cada especie conside ada una a iable), se empleó el co elog amas en e ocu encia nula en e especies (Züu e al., 2010) con el obje o de isualiza el p oblema de los dobles ce os y su implicación en los análisis de simili ud ( éase Legend e y Legend e, 2012). 4.2.6.2. Análisis es adís ico: a iables de es udio. Pa a cada una de las nasas, se oma on los da os b u os de las cap u as: núme o o al de indi iduos (NTI), el peso o al de la cap u a (PTC) y la iqueza en núme o de especies cap u adas (R). Además, los da os se es anda iza on median e el iempo de pesca (días), pues o que es a medida empo al ue econocida como la mejo mane a de ep esen a el es ue zo pesque o en és e es udio (en conco dancia con Fujii, 2015; Robichaud e al., 2000). Al es anda iza el núme o de indi iduos y el peso o al, po nasa, se ob iene la cap u a po unidad de es ue zo numé ica, CPUEn (NTI·día-1) y la cap u a o al en peso, CPUEp (PTC·día-1), así como el núme o de especies cap u ados po unidad de es ue zo, (NTE ~ R·día-1). La aplicación de la unidad de es ue zo ( iempo de calado en días) p esen a muchos incon enien es, al no exis i una elación di ec a en e iempo de calado y mo alidad po pesca. No obs an e, si se asume que odas las a iables asociadas al Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 90 sis ema de pesca, y a su modo de uso, pe manecen cons an es a lo la go del es udio (i.e.: amaño de la nasa, p o undidad de calado, dis ancia al a eci e, ipo de cebo u ilizado, e c.), y no conside an a iables de ipo ambien al o compo amen al de las especies en el cálculo del es ue zo, sólo el iempo de calado ma ca di e encias y de ine la a iabilidad del es ue zo. No obs an e, las di e encias en iempo en e las nasas caladas en los di e en es ambien es ambien e es desp eciable, po lo que se puede asumi que las a iaciones obse adas en la CPUE son sólo consecuencia de las a iaciones en la abundancia de la auna asociada a cada uno de esos ambien es. Con la in o mación ecopilada se c ea on dos ma ices que esumie an los pa áme os de las pescas. La p ime a ma iz ue ealizada con el p opósi o de ob ene es adís icos uni a ian es, donde cada ila co esponde con una nasa, y en la columnas se in oduje on los pa áme os a e alua : NTI, PTC, R, NTE, CPUEn y CPUEp. Es os da os, sin di e encia en e especies, se analiza on desde el pun o de is a uni a ian e. Po o o lado, en la segunda ma iz las ilas nue amen e ep esen aban las mues as y las columnas los alo es del NTI sepa ados po especies (especie ~ a iables) se emplaza on en las columnas. Es os da os ue on a ados de o ma mul i a ian e, pues o que la combinación de las di e en es especies halladas, de mane a mul i a ian e (Hai e al., 2004), aumen a la p obabilidad de encon a di e encias en e zonas y pe iodos de iempo. Se empleó la p ueba es adís ica de Kolmogo -Smi no pa a comp oba la no malidad de las dis ibuciones de las a iables NTI, PTC, R, CPUEn, CPUEp y R). Además, se e aluó la p esencia de da os pe didos, alo es nulos y de da os ex emos. Así, los da os se clasi ica on como alo es pe didos cuando las nasas ue on abie as po o ugas, pescado es o subma inis as, así como po causas ambien ales. Con a iamen e, las nasas sin cap u a, no abie as, o ma on pa e del es udio a ealiza . 4.2.6.3. Análisis es adís ico: mé odos uni a ian es Los da os de NTI, PTC, NEC, CPUEn, CPUEp y R se compa a on median e un análisis ANOVA de dos ías pa a comp oba si había di e encias en e las ci as Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 91 p omedias de es os pa áme os, según los ambien es de es udio y imes e. El ANOVA es obus o a la al a de no malidad de los da os, e incluso he e ogeneidad de la a ianza cuando los diseños expe imen ales son quasi-equilib ados (núme o de mues as semejan e) (Peña-Sánchez de Ribe a, 2010), y po ello se ealizó la sus i ución de los da os pe didos. Pa a ello, se empleó el p og ama PERMANOVA, en su e sión en FORTRAM, que cuando es u ilizado con una única a iable y se emplea la dis ancia euclidea se co esponde con un ANOVA (Ande son, 2001, 2005). Cuando los esul ados ue on signi ica i os, se ealiza on p uebas pos e io es de con as es po pa ejas, a los que se les aplicó la co ección en el ni el de signi icación (Go elli y Ellison, 2004). Es e ni el, en luga de se 0,05 ó 0,01, ue adap ado de acue do con la co ección de Bon e oni, que consis e en di idi el ni el de signi icación po el núme o de con as es múl iples de hipó esis, a ealiza (Go elli y Ellison, 2004); no obs an e, pues o que Bon e oni suele se muy conse a i o (Go elli y Ellison, 2004; Ande son, 2001), se emplea á un c i e io al e na i o pa a los casos en que el núme o de con as es sea ele ado. Tan o PERMANOVA, como los análisis de - s uden , se desa olla on con 4999 pe mu aciones alea o ias en cada é mino del análisis. Con es e núme o de pe mu aciones, el ni el de signi icación ob enido es de 0,01, pa a el análisis global (Manly, 1997). Finalmen e, y pa a ob ene la impo ancia de los é minos e aluados ( ac o es e in e acciones) en cuan o a la a iabilidad de las cap u as, se de e minó el po cen aje de con ibución a la a iación hallada en las mismas, median e la suma o al de cuad ados ( e Unde wood, 1997), en cada pa áme o medido (NTI, PTC, NEC CPUEn, CPUEp y R). 4.2.6.4. Análisis es adís ico: mé odos mul i a ian es Debido a la p opia na u aleza binomial de las cap u as con nasas (un g an núme o de ellas ienen cap u as nulas pa a muchas de las especies mues eadas) (Ga ison e al., 2004), es muy común que los da os no sigan una dis ibución no mal. Con espec o al empleo de ans o maciones, al igual que sucede con los censos en donde apa ecen muchos alo es ce os po cada a iable (especie), en las Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 92 nasas no es posible ans o ma de mane a e ec i a los da os (Ande son y Milla , 2004), po lo que se ha e i ado el empleo de es as he amien as. Las a iables analizadas, desde el pun o de is a mul i a ian e, pa en de la descomposición de la a iable NTI, según sus componen es especí icas, las especies. Debido a la p opia na u aleza binomial de las cap u as con nasas (un g an núme o de ellas ienen cap u as nulas pa a muchas de las especies mues eadas) (Ga ison e al., 2004), es muy común que los da os no sigan una dis ibución no mal. Con espec o al empleo de ans o maciones, al igual que sucede con los censos en donde apa ecen muchos alo es ce os po cada a iable (especie), en las nasas no es posible ans o ma de mane a e ec i a los da os (Ande son y Milla , 2004), po lo que se ha e i ado el empleo de es as he amien as. Además, debido a la al a posibilidad de p esencia de ce o cap u as, es e hecho se u o en cuen a en la elección de la medida de simili ud empleada en los análisis mul i a ian es. La medida de simili ud empleada ue el índice de asociación de especies Whi ake (1952), que incluye una es anda ización p e ia en su cálculo. Es a es anda ización en e especies (denominada ans o mación de pe iles de especies; Legend e y Legend e, 2012) consis e en ob ene la p opo ción de cada especie a una mues a (nasa). La es anda ización de la abundancia de especies es necesa ia debido a sus di e sas escalas en cuan o a abundancia y el peso que pod ía implica la p esencia de especies muy abundan es (Somme iel y Cla ke, 2013; Go elli y Ellison, 2004). Pa a escoge las especies a exclui se empleó el c i e io de ecuencia de ocu encia (Somme iel y Cla ke, 2013), es ableciendo el lími e en una ocu encia mínima del 5 % ( sensus Singh e al., 2011; en su es udio del análisis de cap u as ealizadas en Islandia). Pa a asocia la p opo ción de las especies cap u adas de acue do con los ambien es, se empleó el análisis de co espondencia (CA). El CA es un mé odo es adís ico habi ualmen e u ilizado pa a ep esen a posibles asociaciones exis en es en e las di e en es clases que cons i uyen a las a iables ca egó icas (p.ej.: las clases AA, AN y A de la a iable ca egó ica denominada “ambien e”) de ipo explo a o io, con el obje o de obse a la posibilidad de es ablece pa ones o es uc u as en los da os ob enidos en su obse ación. El mé odo es muy Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 93 ecomendado cuando los da os con ienen g an can idad de ce os (Bo ca d e al., 2011). En el caso del análisis de las cap u as, CA se usó con una abla de con ingencia con dos únicas a iables, la a iable ambien e (columnas), con 3 ni eles, y la a iable especie, con an o ni eles como especies hayan sido seleccionadas pa a el análisis. Pa a la in e encia es adís ica mul i a ian e, en la que se compa ó el NTI de las especies con ocu encia mínima del 5 %, según el diseño expe imen al expues o (apa ado 4.2.4) se empleó el análisis mul i a ian e de la a ianza, no pa amé ico, denominado PERMANOVA (Ande son, 2001, 2005). Con PERMANOVA se escogió el siguien e mé odo de pe mu ación: “ pe mu a ion o esiduals unde a educe model” , que o ece la mayo po encia y la mayo p ecisión del e o de ipo I en los diseños más complejos en las mayo pa e de las ci cuns ancias (Ande son y Legend e, 1999; Ande son y Te B aak, 2003; en Ande son, 2005). PERMANOVA, de mane a simila a un análisis de la a ianza, o ece in o mación sob e si las di e encias de ec adas son, o no, es adís icamen e signi ica i as, pe o no mues a que especies son las que es án con ibuyendo a es as di e encias. Pa a econoce a es as especies se empleó el análisis canónico de coo denadas p incipales (CAP, Ande son y Willis; 2003; Ande son y Pe e son, 2003). Es e “so wa e lib e” ealiza un análisis canónico es ingido (Te B aak, 1995; omado de Ande son y Wallis, 2003), ob eniendo los ejes de dis ibución espacial de las mues as de al o ma que maximice las di e encias en e g upos (como los hábi a s de es udio). Además, p esen a la lexibilidad de escoge la medida de dis ancia o de disimili ud, a la ez que calcula la co elación canónica que exis e en e los ejes ob enidos y las a iables o iginales (el NTI de cada una de las de las especies escogidas) y pe mi e analiza es adís icamen e si los esul ados son signi ica i os (Ande son, 2004; Ande son y Willis, 2003). Es o acili a a e igua cuáles son las especies que más con ibuyen a las di e encias halladas. A la ho a de ejecu a el so wa e (Ande son, 2004), se escogió un núme o de ejes o ogonales empleado en el análisis disc iminan e (m) que minimiza a el e o de “misclassi ica ion” y maximiza la p opo ción de obse aciones co ec amen e clasi icadas (Ande son y Willis, 2003; Ande son y Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 100 ambien es. Además, en AA sob esalen Pomadasys incisus ( oncado ), Pagellus aca ne (besugo) y Spondyliosoma can ha us (chopa), mien as que en el AN des acan Mullus su mule us (salmone e de oca), Ch omis limba a ( ula blanca), Spa isoma c e ense ( ieja), Sepia o icinalis (choco o sepia), Boops boops (boga), Diplodus sa gus cadena i (sa go), D. ulga is (sei ía), Pag us au iga (ca aline a o sama oque a), Sa pa salpa (salema) y Spondyliosoma can ha us . Po o a pa e, en el a enal (A) des acan Bo hus podas made ensis ( apaculo), Pomadasys incisus , Oc opus ulga is (pulpo), Sepia o icinalis, Boops boops , Pagellus e y h inus (b eca) y Sphoe oides ma mo a us ( ambo il). Tabla 3.4. Ocu encia y cap u a o al de las especies que ocu en en al menos el 5% (n = 10 nasas) y 10 % (en neg i a, 20 nasas) según el ambien e de calado de las nasas. Da os de 2003-2004 Especie (ac ónimo) Fi/Ci Fi/Ci (AA) Fi/Ci (AN) Fi/Ci(A) Boops boops (Bb) 14/48 0/0 7/33 7/15 Bo hus podas made ensis (Bp) 54/120 21/49 9/14 24/57 Ch omis limba a (Cl) 12/109 ½ 11/107 0/0 Diplodus sa gus cadena i (Ds) 25/129 3/13 20/112 2/4 Diplodus ulga is (D ) 20/130 4/4 16/126 0/0 Mullus su mule us (Ms) 20/67 4/7 12/52 4/8 Oc opus ulga is (O ) 12/17 6/9 2/2 4/6 Pagellus aca ne (Pac) 30/160 13/40 10/102 7/18 Pagellus e y h inus (Pe ) 11/27 1/1 4/14 6/12 Pag us au iga (Pau) 20/65 1/1 19/64 0/0 Pomadasys incisus (Pi) 14/34 5/19 1/1 8/14 Sa pa salpa (Ss) 16/63 3/34 9/19 4/10 Sepia o icinalis (So) 20/36 4/4 7/16 9/16 Spa isoma c e ense (Spc) 20/77 3/3 16/73 1/1 Sphoe oides ma mo a us (Sm) 11/36 0/0 3/5 8/31 Spondyliosoma can ha us (Sc) 53/146 20/50 20/69 13/27 S ephanolepis hispidus (Sh) 138/1061 44/398 46/245 48/418 Fi  ecuencia absolu a (núme o de nasas) de ocu encia de la especie i. Ci  cap u a o al de indi iduos de la especie i. AA  a eci e a i icial, AN  a eci e na u al y A  a enal. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 101 4.3.2. Abundancia egis ada en las cap u as El núme o o al medio de indi iduos cap u ados po nasa (NTI) ue 10,95 especímenes·nasa-1 (D.E.10 = 10,92), es ando la mediana en 7,5 especímenes·nasa-1 (Tabla 3.2). El NTI máximo egis ado ue de 78 especímenes·nasa-1. El his og ama de las ecuencias mues a que el NTI osciló en e 1 y 24 indi iduos en el 80 % de las nasas, pa a el pe iodo 2002-2004 (n = 239) (Fig. 3.4, supe io ). 58,5 % (n = 175) 25,1 % (n = 75) 9,7 % 4,4 % 2,0 % 0 0,7 % 0,3 % 0,3 % (n = 1) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 0-8 9-17 18-26 27-35 36-44 45-53 54-62 63-71 72-80 F ecuencia absolu a Núme o de indi iduos po nasa Núme o o al de indi iduos po nasa (NIT) (n = 302) 54,6 % (n = 165) 26,8 % (n = 80) 9,0 % (n = 27) 4,7 % (n = 14) 3,3 % (n = 10) 0,7 % (n = 2) 0,7 % (n = 2) 0,3 % (n = 1) 0,3 % (n = 1) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0-1,21 1,22-2,42 2,43-3,63 3,64-4,84 4,85-6,05 6,06-7,26 7,27-8,47 8,48-9,67 9,68-10,88 F ecuencia absolu a Núme o de indi iduos po nasa y día Cap u a po unidad de es ue zo numé ica (CPUEn) (n = 302) Figu a 3.4. F ecuencia absolu a del núme o o al de indi iduos cap u ados po nasa (NTI; supe io ); y la cap u a numé ica po unidad de es ue zo (CPUE n, in e io ). Da os de 2002-2004. 10 D.E.  des iación es ánda . Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 102 El alo p omedio de la cap u a po unidad de es ue zo numé ica (CPUEn), ue de 1,57 indi iduos·nasa·día, es ando la mediana en 1,13 indi iduos·nasa·día. Es e alo osciló en e 1,5 y 3,6 indi iduos·nasa·día en el 80 % de las nasas (n = 239) (Fig. 3.4, in e io ). Los g á icos de Cle eland (Fig. 3.5) mues an posibles alo es ex emos en NTI (i.e.: nasas 78, 79, 151 y 172; Fig. 3.5, izquie da) y la CPUEn (i.e.: nasas 79, 151, 158 y 176; Fig. 3.5, de echa). nasa 78, 57 NTI nasa 79, 67 NTI nasa 151, 78 NTI nasa 172, 58 NTI 0 50 100 150 200 250 300 030 60 90 O den de los da os NTI (núme o o al de indi iduo·nasa-1) AA AN A nasa 79, CPUEn: 7,410 nasa 151 CPUEn 10,884 nasa 158 CPUEn: 7,548 nasa 176 CPUEn: 8,660 0 50 100 150 200 250 300 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 O den de los da os CPUEn (núme o de indi iduo·nasa-1·día-1) AA AN A Figu a 3.5. G á icos de Cle eland del núme o o al de indi iduos (NTI, izquie da) y la cap u a po unidad de es ue zo numé ica (CPUE n, de echa), de acue do con el ambien e en el que se ealiza on las cap u as (AA  a eci e a i icial, AN  a eci e na u al y A  ondo a enoso). Da os de 2002-2004. La Figu a 3.6 mues a la abundancia de las especies con una ocu encia mayo o igual al 5%. De acue do con el NTI, la especie más abundan e en las cap u as ha Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 103 sido S ephanolepis hispidus (el galli o e de)(Fig. 3.6), con 1.436 especímenes cap u ados (43,5% del o al), en e 2002 y 2004. Le siguen en o den dec ecien e Bo hus podas made ensis ( apaculo) con 233 indi iduos (7,1%), Spondyliosoma can ha us (chopa) con 228 peces cap u ados (6,9%), Pagellus aca ne (el besugo) con 185 especímenes (5,6%), Mullus su mule us (salmone e) con 163 indi iduos (4,9%), y Ch omis limba a ( ula blanca) con 142 especímenes. S ephanolepis hispidus; 1.436 indi iduos Bo hus podas made ensis; 233 indi iduos Spondyliosoma can ha us; 228 indi iduos Pagellus aca ne; 185 indi iduos Mullus su mule us; 163 indi iduos Ch omis limba a; 142 indi iduos Diplodus sa gus cadena i; 141 Diplodus ulga is; 133 Spa isoma c e ense; 85 Sa pa salpa; 84 Boops boops; 71 Pag us au iga; 70 Sphoe oides ma mo a us; 60 Pomadasys incisus; 47 Sepia o icinalis; 47 Oc opus ulga is; 33 Pagellus e y h inus; 34 Figu a 3.6. Núme o o al de indi iduos cap u ados (NTI) de las especies con una ocu encia igual o mayo al 5% de las nasas (que se co esponde a 15 ampas, con da os de 2002-2004). El núme o de especies cap u adas en al menos el 5% de las nasas asciende a 17 (lis adas en la Tabla 3.4), cen ándose la e aluación de las cap u as sólo en es as especies. Así, pa a es udios de es a na u aleza, donde la ausencia de las especies en las nasas es muy al a ( alo ce o), se ecomienda ealiza un co elog ama (Zuu e al., 2010) pa a comp oba en qué p opo ción coincide las ci as ce os en e las di e en es especies (Figu a 3.7). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 104 Bb Sc Pau Cl Pi Ss Sm Ds D Pe O So Bp Pac Ms Sh Sca Bb 0.0 85.1 85.8 88.1 86.1 87.5 84.5 83.8 86.5 89.4 84.8 84.5 63.0 79.5 81.5 28.1 69.6 Sc 85.1 0.0 85.8 88.8 84.2 85.5 82.5 84.2 87.5 86.5 82.5 82.8 60.7 76.6 80.2 26.7 68.0 Pau 85.8 85.8 0.0 89.1 85.1 85.8 82.8 84.5 87.5 86.8 82.8 83.2 61.4 77.9 81.5 27.7 69.3 Cl 88.1 88.8 89.1 0.0 87.1 88.8 85.5 86.5 90.4 89.8 86.1 85.8 62.7 80.5 83.2 28.7 71.3 Pi 86.1 84.2 85.1 87.1 0.0 85.8 84.5 82.2 85.5 88.1 83.5 84.8 63.7 76.9 80.9 29.0 68.0 Ss 87.5 85.5 85.8 88.8 85.8 0.0 83.8 84.8 87.1 89.1 85.1 84.8 62.0 78.5 81.8 28.4 70.0 Sm 84.5 82.5 82.8 85.5 84.5 83.8 0.0 81.2 83.2 86.1 82.2 83.2 60.7 75.6 78.5 27.7 66.7 Ds 83.8 84.2 84.5 86.5 82.2 84.8 81.2 0.0 86.5 85.5 81.5 81.8 59.1 75.6 77.9 26.7 67.3 D 86.5 87.5 87.5 90.4 85.5 87.1 83.2 86.5 0.0 88.1 84.2 83.8 61.1 78.2 80.5 28.7 69.6 Pe 89.4 86.5 86.8 89.8 88.1 89.1 86.1 85.5 88.1 0.0 86.5 86.8 64.0 79.9 82.2 30.0 71.9 O 84.8 82.5 82.8 86.1 83.5 85.1 82.2 81.5 84.2 86.5 0.0 82.2 60.4 76.6 80.5 26.7 69.0 So 84.5 82.8 83.2 85.8 84.8 84.8 83.2 81.8 83.8 86.8 82.2 0.0 62.4 75.9 79.2 28.4 68.3 Bp 63.0 60.7 61.4 62.7 63.7 62.0 60.7 59.1 61.1 64.0 60.4 62.4 0.0 57.1 58.1 23.8 49.8 Pac 79.5 76.6 77.9 80.5 76.9 78.5 75.6 75.6 78.2 79.9 76.6 75.9 57.1 0.0 71.9 25.4 65.0 Ms 81.5 80.2 81.5 83.2 80.9 81.8 78.5 77.9 80.5 82.2 80.5 79.2 58.1 71.9 0.0 25.4 65.3 Sh 28.1 26.7 27.7 28.7 29.0 28.4 27.7 26.7 28.7 30.0 26.7 28.4 23.8 25.4 25.4 0.0 21.1 Sca 69.6 68.0 69.3 71.3 68.0 70.0 66.7 67.3 69.6 71.9 69.0 68.3 49.8 65.0 65.3 21.1 0.0 Figu a 3.7. Co elog ama en e las especies de peces cap u adas cuya ocu encia en las nasas ue de al menos el 5 %. Las celdas con le as blancas se co esponden con especies que es án p esen es en más del 80% de las obse aciones con ce o compa ido11 (Figu a 3.7). Los es adís icos básicos del NTI en las especies con ocu encia de al menos el 5 % (Tabla 3.5), dan mues an de es as ocu encias nulas, con des iaciones es ánda mayo es que las ci as p omedio, lo que se e leja en los al os alo es del coe icien e de a iabilidad, mayo es al 100%. En e las especies con mayo a iación en cuan o NTI des acan Ch omis limba a ( ula blanca), Sphoe oides ma mo a us ( ambo il), Diplodus sa gus cadena i (sa go), Sa pa salpa (salema) y Pagellus e y h inus (b eca) (Tabla 3.6). 11 Es os ce os no ienen po qué implica mayo simili ud en e cada pa de mues as o especies, pues la causa de que dos especies no apa ezcan en una misma cap u a no iene po qué se la misma (p oblema de los dobles ce os; Cla ke e al., 2006, Legend e & Legend e, 2012). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 105 Tabla 3.5. Es adís icos desc ip i os del Núme o o al de indi iduos cap u ado (NTI), según cada especie (Da os 2002-2004, de aquellas especies cuya ocu encia de al menos el 5 %; n = 15 nasas). Especie (ac ónimo) P omedio D.E. C.V. Boops boops (Bb) 0,234 1,185 505,882 Bo hus podas made ensis (Bp) 0,769 1,505 195,685 Ch omis limba a (Cl) 0,469 2,971 633,923 Diplodus sa gus cadena i (Ds) 0,465 2,797 601,156 Diplodus ulga is (D ) 0,439 2,260 514,893 Mullus su mule us (Ms) 0,538 2,376 441,727 Oc opus ulga is (O ) 0,109 0,404 371,377 Pagellus aca ne (Pac) 0,611 3,118 510,680 Pagellus e y h inus (Pe ) 0,112 0,626 557,495 Pag us au iga (Pau) 0,231 1,026 444,056 Pomadasys incisus (Pi) 0,155 0,788 508,258 Sa pa salpa (Ss) 0,277 1,657 597,533 Sepia o icinalis (So) 0,155 0,650 419,231 Spa isoma c e ense (Spc) 0,281 1,346 479,817 Sphoe oides ma mo a us (Sm) 0,198 1,234 623,337 Spondyliosoma can ha us (Sc) 0,752 2,017 268,028 S ephanolepis hispidus (Sh) 4,739 7,142 150,698 D.E.  des iación es ánda ; C.V.  coe icien e de a iación. En la Figu a 3.8 se mues an los p omedio (y la co espondien e des iación es ánda ) de las especies ecogidas en la Tabla 3.5, pe o sólo con los da os de nasas con cap u as posi i as, sin ene en cuen a los pescas con cap u a ce o. El NTI medio esul ó mayo en Ch omis limba a ( ula blanca), S ephanolepis hispidus (gallo e de), Diplodus ulga is (sei ía), Mullus su mule us (salmone e), Diplodus sa gus cadena i (sa go) y Pagellus aca ne (besugo). Los esul ados del análisis de clasi icación empleado en la ca ac e ización de las nasas, de acue do con el índice de asociación de especies12, en las cap u as, se puede obse a en la Figu a 3.9. En és a se ep esen a un dendog ama aco de con el mé odo p omediado (Fig. 9a), el del mé odo de Wa d (Fig. 9b), el mé odo simple (Fig. 9c) y el mé odo comple o (Fig. 9d). 12 Pa a su ejecución se empleo el índice de Whi ake , ob enido al aplica la es anda ización po a iables, la disimili ud de B ay-Cu is (Legend e & Legend e, 2012). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 106 6,84; n = 210 nasas 2,38; n = 98 2,96; n = 77 nasas 3,85; n = 48 4,18; n = 39 nasas 4,58; n = 16 4,86; n = 31 nasas 4,75; n = 22 3,15; n = 27 nasas 3,11; n = 25 2,84; n = 21 nasas 3,04; n = 25 2,73; n = 22 nasas 2,24; n= 23 2,24; n = 28 nasas 2,13; n = 15 2,20 n = 27 nasas 0 5 10 15 20 Sh Bp Sc Pac Ms Cl Ds D Spc Ss Bb Pau Sm Pi So Pe O NTI Sh - S ephanolepis hispidus Bp - Bo hus podas made ensis Sc - Spondyliosoma can ha us Pac - Pagellus aca ne Ms - Mullus su mule us Ds - Diplodus sa gus cadena i Sm - Sphoe oides ma mo a us So - Sepia o icinalis Spc - Spa isoma c e ense O - Oc opus ulga is Pau - Pag us au iga Pi - Pomadasys incisus D - Diplodus ulga is Bb - Boops boops Ss - Sa pa salpa Cl - Ch omis limba a Pe - Pagellus e y h inus Figu a 3.8. P omedio de indi iduos (NTI) de las especies cap u adas con una ecuencia mínima del 5 % (las ba as de e o son la des iación es ánda ), sin ene en cuen a las nasas con cap u as nulas pa a dichas especies. Da os de 2002-2004. La dis ancia co ené ica esul o mayo en el mé odo p omediado ( a e age ) (dis ancia co ené ica de 0,8409; Fig. 9a), en compa ación con la ob enida po los mé odos simple (dis ancia co ené ica de 0,7446; Fig. 9c), comple o (dis ancia co ené ica de 0,7345; Fig. 9d) y de Wa d (dis ancia co ené ica de 0,5185; Fig. 9b). El mé odo de pe iles de simili ud (SIMPROF13, Cla ke e al., 2008) empleado en el clus e de ipo p omediado, de mayo dis ancia co ené ica, de e minó la p esencia de ocho conjun os es adís icamen e signi ica i os, ep esen ados po línea discon inua (Fig. 3.10). Cua o de es os conjun os son uniespecí icos (conjun os 1, 2, 3 y 7). Los o os cua o es an es se co esponden con aquellas especies de ocu encia conjun a y signi ica i a en las nasas (Fig. 3.10). El conjun o cua o posee mayo simili ud (meno disimili ud en Fig. 3.10). 13 Análisis de pe iles de simili ud (SIMPROF) ealizado en el p og ama R, median e la unción simp o () del paque e “clus sig”, y ep esen ado median e la unción “simp o .plo ()” del mismo paque e. Ni el de signi icación de 0,01 y 1000 pe mu aciones. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 107 Figu a 3.9. Análisis de conglome ados en e las 17 especies con mayo ocu encia en las cap u as, de acue do con los mé odos je á quico de clasi icación de ipo: p omediado (a), de Wa d (b), simple (c) y comple o (d). Da os de 2002-2004. Conjun o 1: oc ul (Oc opus ulga is). Conjun o 2: sphma (Sphoe oides ma mo a us). Conjun o 3: mulsu (Mullus su mule us). Conjun o 4: dipsa (Diplodus sa gus cadena i), ch lim (Ch omis limba a), dip ul (Diplodus ulga is), spac e (Spa isoma c e ense) y pagau (Pag us au iga). b d a c Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 108 Conjun o 5: sa sal (Sa pa salpa), page y (Pagellus e y h inus) y sepo i (Sepia o icinalis). Conjun o 6: pagaca (Pagellus aca ne) y booboo (Boops boops). Conjun o 7: pominc (Pomadacys incisus). Conjun o 8: spocan (Spondyliosoma can ha us), bo pod (Bo hus podas made ensis) y s ehis (S ephanolepis hispidus). C1 C2 C3 C5 C6 C4 C7 C8 Figu a 3.10. Dendog ama que mues a los conjun os cuya ocu encia en las cap u as esul a signi ica i a, de acue do con el análisis de los pe iles de simili ud ealizado con el paque e “clus sig” del p og ama R (cada g upo independien e se mues a con líneas discon inuas). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 109 4.3.3. Peso egis ado en las cap u as. El peso o al de la cap u a (PTC) p omedio, la mediana y el máximo, po nasa, ue on 1219,7 g amos·nasa-1 (D.E.=1.406,7), 789,0 g amos·nasa-1 (Tabla 3.3), 10.165,5 g amos·nasa-1, espec i amen e. El his og ama de las ecuencias halladas pa a PTC mues a que el 80% de las nasas (n=239) a ia on en e 182,6 y 2697,9 g amos·nasa-1 (Fig. 3.11, supe io ). El in e alo de con ianza del PTC media (al 95%) mues a un ango poblacional en cap u as de en e 1061,03 - 1378,32 indi iduos·nasa-1. 194 73 18 9 4 0 1 1 2 0 50 100 150 200 250 0-1200 1201-2400 2401-3600 3601-4800 4801-6000 6001-7200 7201-8400 8401-9600 9601-10800 F ecuencia absolu a Peso o al cap u ado (g amos/nasa) Peso o al cap u ado (g amos/nasa) (n = 302) 197 72 19 10 1 0 1 1 1 0 50 100 150 200 250 0-179 180-359 360-539 540-719 720-899 900-1079 1080-1259 1260-1439 1440-1620 F ecuencia absolu a CPUEp (g amos/nasa/día) Cap u a po unidad de es ue zo (CPUEp) (n = 302) Figu a 3.11. His og amas ( ecuencia absolu a) del peso o al cap u ado po nasa (PTC; supe io ); y la cap u a en peso po unidad de es ue zo (CPUEp, in e io ). Da os de 2002-2004. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 116 Núme o o al de indi iduos (NTI) y cap u a numé ica po unidad de es ue zo (CPUEn) Es adís icos desc ip i os del NTI y la CPUEn, de acue do con el ambien e de es udio, pueden obse a se en la Tabla 3.10. Se obse an ci as simila es de da os medios en e la R y NTE de las cap u as de AA y A (Tabla 3.10). Las mayo es ci as medias se egis a on en el AN, con NTIAN = 16,41 indi iduos·nasa-1 (D.E.= 14,75) y CPUEnAN = 2,35 indi iduos·nasa-1·día-1 (D.E. = 2,23). También se obse a un inc emen o de la a iabilidad de los da os (mayo D.E.) con mayo es alo es p omedios, po ejemplo en el AA, con NTIAA = 10,32 indi iduos·nasa-1, la D.E. ue de 11,32 indi iduos·nasa-1, in e io a la del AN. El NTI máximo egis ado ue de 78 indi iduos·nasa-1 ( egis ada en el AN), aunque se han omado 2 nasas de NTI igual a 67 y 57 indi iduos·nasa-1 en el AA y de 41 NTI en A. Los esul ados del análisis ANOVA de NTI y CPUEn se mues an en las Tablas 3.11 y 3.12. El análisis egis ó un único esul ado signi ica i o en NTI, elacionado con el ac o ambien e (F=7,7922 y p- alo = 0,0004; Tabla 3.11). Es e ac o explica un 6,45 % de la a iabilidad encon ada en cuan o a los da os de NTI (Tabla 3.11). En CPUEn, hubo dos esul ados signi ica i os, con espec o a ambien e (F=7,3857 y p- alo = 0,0006; Tabla 3.12) y el imes e (F= 3,0948 y p- alo = 0,0046; Tabla 3.12). Ambos ac o es explican, espec i amen e, un 6,02 % y 8,82 % del o al de la a iabilidad encon ada en los da os de CPUEn (Tabla 3.12). Tabla 3.10. Resumen de es adís icos desc ip i os de NTI y CPUEn, según el ambien e de es udio. AMBIENTE VARIABLE MEDIA D.E. MEDIANA P-0,1 P-0,9 AA NTI 10,32 11,60 7,00 1,00 22,00 CPUEn 1,43 1,40 1,00 0,16 2,96 AN NTI 16,41 14,75 12,50 1,00 34,00 CPUEn 2,35 2,23 1,52 0,14 5,31 A NTI 9,89 9,46 7,00 1,00 22,00 CPUEn 1,47 1,48 0,97 0,12 4,01 AA≈ a eci e a i icial; AN≈ a eci e na u al; A≈ a enal; NTI ≈ núme o o al de indi iduos cap u ados po nasa, CPUEn ≈ cap u a numé ica po unidad de es ue zo (núme o de indi iduos·nasa-1·día-1). D.E.≈ des iación es ánda ; p-0,1 ≈ pe cen il 10 % y p-0,9 ≈ pe cen il 90 %. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 117 Los con as es de hipó esis pos e io es de NTI15 mues an que las di e encias ecaen en una mayo ci a p omedia en el AN (Fig. 3.15, izquie da), con espec o al es o de ambien es (AN s AA -s uden : 3,0890 y p- alo = 0,0014; y AN s A - s uden : 3,2094 y p- alo = 0,0020). No se encon a on di e encias en e las ci as del AA y del A ( -s uden : 0,1146 y p- alo = 0,91; Fig. 3.15, izquie da). Tabla 3.11. Resul ados del análisis ANOVA pa a el núme o o al de indi iduos cap u ados (NTI), según el mues eo comple o. Análisis PERMANOVA con 4999 pe mu aciones ( = 0,01; n = 216 mues as). Fuen e de a iación g.l. SC MC F p- alo % Ambien e (amb.) 2 1969,1481 984,5741 7,7922 0,0004 6,45 T imes e 7 2087,1852 298,1693 2,3598 0,0234 6,84 Amb. x T imes e 14 2191,5926 156,5423 1,2389 0,2566 7,18 Residuo 192 24260 126,3542 79,52 To al co egido 215 30507,9259 100,00 g.l.≈ g ados de libe ad; SC ≈ suma de cuad ados; MC ≈ media de los cuad ados; % ≈ p opo ción de a iabilidad según el é mino de uen e de a iación. p- alo - se ha omado el ob enido según el mé odo de Mon eca lo. Según el ac o ambien e, los con as es de hipó esis pos e io es de CPUEn mues an que las di e encias ecaen en el AN (Fig. 3.15, de echa), con espec o al AA (AN s AA -s uden : 3,21 y p- alo = 0,0018). No se encon a on di e encias en e el AA y el A ( -s uden : 0,64 y p- alo = 0,52; Fig. 3.15, de echa), ni en e el AN y A ( -s uden : 2,68 y p- alo = 0,01; Fig. 3.15, de echa). Según el ac o imes e, los con as es de hipó esis pos e io es de CPUEn mues an que las di e encias ecaen (se ha omado como e e encia un alo de signi icación del o den a 0,00116). De es a mane a, se encon a on di e encias en e el p ime imes e de 2003 y el segundo imes e de 2004 ( -s uden : -3,02 y p- alo = 0,0036); en e el segundo y el cua o imes e de 2003 ( -s uden : 3,38 y p- alo = 0,0012); el cua o imes e de 2003 y el segundo imes e de 2004 ( -s uden : -3,67 y p- alo = 0,0008); y en e el segundo y cua o imes e de 2004 ( -s uden : 2,91 y p- alo = 0,005). Si se obse a la CPUEn de 15 El  co egido según Bon e oni (’) es 0,01/3 = 0,0033. 16 El  co egido según Bon e oni (’) es 0,01/28 = 0,00036. Demasiado conse a i o. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 118 S ephanolepis hispidus (Fig. 3.16), se de ec a un aumen o conside able de es e pa áme o en el segundo imes e de 2004. Tabla 3.12. Resul ados del análisis ANOVA pa a la cap u a numé ica po unidad de es ue zo (CPUEn), según el mues eo comple o. Análisis PERMANOVA con 4999 pe mu aciones ( = 0,01; n = 216 mues as). Fuen e de a iación g.l. SC MC F p- alo % Ambien e (amb.) 2 38,1048 19,0524 7,3857 0,0006 6,02 T imes e 7 55,8843 7,9835 3,0948 0,0046 8,82 Amb. x T imes e 14 44,0179 3,1441 1,2188 0,2704 6,95 Residuo 192 495,2874 2,5796 78,21 To al co egido 215 633,2944 100,00 g.l.≈ g ados de libe ad; SC ≈ suma de cuad ados; MC ≈ media de los cuad ados; % ≈ p opo ción de a iabilidad según el é mino de uen e de a iación. p- alo - se ha omado el ob enido según el mé odo de Mon eca lo. 22 34 22 10,32 16,41 9,89 0 5 10 15 20 25 30 35 40 AA AN A NTI (núme o de indi iduos·nasa-1) Rango en e pe cen iles P omedio 2,96 5,31 4,01 1,43 2,35 1,47 0 1 2 3 4 5 6 AA AN A CPUEn (núme o de indi iduos·nasa-1·día-1) Rango en e pe cen iles P omedio Figu a 3.15. Núme o medio de indi iduos po nasa (NTI, izquie da) y la cap u a numé ica po unidad de es ue zo (CPUEn, de echa), según el ambien e, su in e alo de con ianza (ba as de e o neg as al 95 de con ianza) y la anja si uada en e los pe cen iles 10 y 90 (ba as g ises anchas). Es as ci as son las ob enidas en el mues eo, no las de los da os as equilib a el diseño. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 119 0 1 2 3 4 5 im1_2003 im2_2003 im3_2003 im3_2003 im1_2004 im2_2004 im3_2004 im3_2004 CPUEn (NTI·día-1) S ephanolepis hispidus Figu a 3.16. Cap u a po unidad de es ue zo numé ica (NTI·nasa-1·día-1; NTI núme o o al de indi iduos po nasa). Peso o al de la cap u a (PTC) y cap u a en peso po unidad de es ue zo (CPUEp) Cie os es adís icos desc ip i os de la PTC y la CPUEp, de acue do con el ambien e de es udio, puede obse a se en la Tabla 3.13. Los alo es medios más al os se egis a on en el AN, con PTCAN = 1783,91 g·nasa-1 (D.E. = 1864,97) y CPUEnAN = 245,55 g·nasa-1·día-1 (D.E. = 245,93). También se obse a un inc emen o de la a iabilidad de los da os con mayo es alo es p omedios, po ejemplo, en el AA, con PTCAA = 1203,39 g·nasa-1 (D.E.=1513,50 g·nasa-1) in e io a la del AN. La PTC máxima egis ada ue de 10165,54 g·nasa-1 ( egis ada en el AN). Los esul ados del análisis ANOVA de PTC y CPUEp se mues an en las ablas 3.14 y 3.15. El análisis egis ó un único esul ado signi ica i o en PTC, elacionado con el ac o ambien e (F=5,29 y p- alo = 0,007; Tabla 3.14). Es e ac o explica un 4,5 % de la a iabilidad encon ada en cuan o a los da os de PTC (Tabla 3.14). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 120 En CPUEp, hubo dos esul ados casi signi ica i os17, con espec o al ambien e (F=4,65 y p- alo = 0,01; Tabla 3.12) y el imes e (F= 2,57 y p- alo = 0,014; Tabla 3.15). Ambos ac o es explican, espec i amen e, un 3,9 % y 7,54 % del o al de la a iabilidad encon ada en los da os de CPUEp (Tabla 3.15). Tabla 3.13. Es adís icos desc ip i os de PTC y CPUEp, según el ambien e de es udio. AMBIENTE VARIABLE MEDIA D.E. MEDIANA P-0,1 P-0,9 AA PTC 1203,39 1513,50 765,69 114,11 2527,31 CPUEp 170,49 226,20 115,40 15,17 352,73 AN PTC 1783,91 1864,97 1363,18 232,96 3696,56 CPUEp 245,55 245,93 170,61 33,02 607,32 A PTC 1026,23 1253,40 607,45 174,32 1973,45 CPUEp 147,57 180,72 87,37 24,89 320,30 AA≈ a eci e a i icial; AN≈ a eci e na u al; A≈ a enal; PTC ≈ peso o al cap u ado po nasa (g amos·nasa-1), CPUEp ≈ cap u a en peso po unidad de es ue zo (g amos·nasa-1·día-1). D.E.≈ des iación es ánda ; p-0,1 ≈ pe cen il 10 % y p-0,9 ≈ pe cen il 90 %. Tabla 3.14. Resul ados del análisis ANOVA pa a el peso o al de la cap u a po nasa (PTC), según el mues eo comple o. Análisis PERMANOVA con 4999 pe mu aciones ( = 0,01; n = 216 mues as). Fuen e de a iación g.l. SC MC F p- alo % Ambien e (amb.) 2 22806614,8 11403307,4 5,2884 0,0070 4,50 T imes e 7 27690857,3 3955836,76 1,8346 0,0832 5,46 Amb. x T imes e 14 42646054,0 3046146,72 1,4127 0,1540 8,41 Residuo 192 414003376,0 2156267,58 81,63 To al co egido 215 507146902,0 100,00 g.l.≈ g ados de libe ad; SC ≈ suma de cuad ados; MC ≈ media de los cuad ados; % ≈ p opo ción de a iabilidad según el é mino de uen e de a iación. p- alo - se ha omado el ob enido según el mé odo de Mon eca lo. Según el ac o ambien e, los con as es de hipó esis pos e io es de la PTC18 mos a on una mayo PTC en AN, espec o a A ( -s uden : 2,83 y p- alo = 0,0068). No se encon a on di e encias en e las ci as del AA y del A ( -s uden : 17 Cuando se ealiza un análisis de alea o ización, que emplee pe mu aciones, como PERMANOVA (Ande son, 2005), y és as sean 4999 pe mu aciones, el ni el de signi icación pasa de se el usual 0,05 a 0,01 (Manly, 1997). 18 El  co egido según Bon e oni (’) es 0,01/3 = 0,0033. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 121 0,37 y p- alo = 0,71; Fig. 3.17, izquie da), ni en e el AA y AN ( -s uden : 2,37 y p- alo = 0,02; Fig. 3.17, izquie da). Tabla 3.15. Resul ados del análisis ANOVA pa a la cap u a en peso po unidad de es ue zo (CPUEp), según el mues eo comple o. Análisis PERMANOVA con 4999 pe mu aciones ( = 0,01; n = 216 mues as). Fuen e de a iación g.l. SC MC F p- alo % Ambien e (amb.) 2 384419,088 192209,544 4,6478 0,0112 3,90 T imes e 7 743434,338 106204,905 2,5681 0,0140 7,54 Amb. x T imes e 14 792351,986 56596,5705 1,3685 0,1784 8,04 Residuo 192 7940205,48 41355,2369 80,53 To al co egido 215 9860410,89 100,00 g.l.≈ g ados de libe ad; SC ≈ suma de cuad ados; MC ≈ media de los cuad ados; % ≈ p opo ción de a iabilidad según el é mino de uen e de a iación. p- alo - se ha omado el ob enido según el mé odo de Mon eca lo. 2527,31 3696,56 1973,45 1203,39 1783,91 1026,23 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000 AA AN A PTC (g amos·nasa-1) Rango en e pe cen iles P omedio 337,56 574,3 295,41 170,49 245,55 147,57 0 100 200 300 400 500 600 700 AA AN A CPUEp (g amos·nasa-1·día-1) Rango en e pe cen iles P omedio Figu a 3.17. Peso medio o al cap u ado (PTC, izquie da) y la cap u a numé ica po unidad de es ue zo (CPUEp, de echa), según el ambien e, su in e alo de con ianza (ba as de e o neg as al 95 de con ianza) y la anja si uada en e los pe cen iles 10 y 90 (ba as g ises anchas). Es as ci as son las ob enidas en el mues eo, no las de los da os as equilib a el diseño. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 122 Según el ac o ambien e, los con as es de hipó esis pos e io es de la CPUEp19 no mos a on esul ados signi ica i os (AA s AN -s uden : 2,2643 y p- alo = 0,0278; AA s A -s uden : 0,2205 y p- alo = 0,8244; ni en e el AN y A ( - s uden : 2,6705 y p- alo = 0,0112, aunque casi lo ue en és e úl imo caso). En cuan o a la PTCi, po especie y po indi iduo (Fig. 3.18), des acan las siguien es especies, po o den en impo ancia Oc opus ulga is , Sepia o icinalis y Pagellus e y h inus . 78,27 109,15 88,72 49,24 50,27 126,16 135,37 153,84 72,04 117,77 208,31 150,93 61,07 216,12 109,25 73,84 1146,52 0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 0 50 100 150 200 250 300 Sh Ms Sp Cl Ss Pi Ds Spc D Pac Pe Bb Sm O So Pau Bp Peso de Oc opus ulga is (g) Peso del indi iduo (g) Sh - S ephanolepis hispidus Bp - Bo hus podas made ensis Sc - Spondyliosoma can ha us Pac - Pagellus aca ne Ms - Mullus su mule us Ds - Diplodus sa gus cadena i Sm - Sphoe oides ma mo a us So - Sepia o icinalis Spc - Spa isoma c e ense O - Oc opus ulga is Pau - Pag us au iga Pi - Pomadasys incisus D - Diplodus ulga is Bb - Boops boops Ss - Sa pa salpa Cl - Ch omis limba a Pe - Pagellus e y h inus Figu a 3.18. Ci a media de peso de las especies con ocu encia mínima del 5 %, Oc opus ulga is se ha di e enciado en un colo y eje apa e, debido a su mayo peso medio. Ca ac e ización de especies cap u adas según los ambien es Con el obje o de es udia las di e encias exis en es en la asociación de especies cap u adas según los ambien es, se empleó el índice de asociación de especies (Whi ake , 1952). És e índice ue aplicado a los NTIi de cada una de las especies escogidas (aquellas con ocu encia mínima del 5 %; un o al de 17 especies) pa a desa olla los análisis mul i a ian es (es uc u a mul i a ian e de 19 El  co egido según Bon e oni (’) es 0,01/3 = 0,0033. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 123 NTI), como el PERMANOVA (Ande son, 2001, 2005), el análisis CAP (Ande son y Willis, 2003; Ande son y Robinson, 2003) y el análisis de co espondencia. La Tabla 3.16 mues a los esul ados del análisis PERMANOVA ealizados con los NTIi de acue do con los ac o es ambien e, imes e y su in e acción. Se ob u ie on dos esul ados signi ica i os, con espec o a los ac o es ambien e (F: 4,28 y p- alo = 0,0002) y imes e (F: 1,75 y p- alo = 0,0002). No se de ec a on esul ados signi ica i os en la in e acción de ambos ac o es (Tabla 3.16). Es os dos ac o es y su in e acción, explican el 15,62 % del o al de la a iabilidad encon ada (Tabla 3.16). Según el ac o ambien e, los con as es de hipó esis pos e io es de es uc u a mul i a ian e de NTI20 mues an que las di e encias ecaen en e AN con espec o a AA ( -s uden : 2,32 y p- alo = 0,0002) y en e AN con espec o a A ( -s uden : 2,38 y p- alo = 0,0002). No se encon a on di e encias en e la es uc u a mul i a ian e de AA y A ( -s uden : 1,16 y p- alo = 0,18). Según el ac o imes e, los con as es de hipó esis pos e io es de es uc u a mul i a ian e de NTI mues an que las di e encias ecaen en e el 2º imes e y el 4º imes e de 2003 ( -s uden : 1,49 y p- alo = 0,009), en e el 3e imes e de 2003 y el 2º de 2004 ( -s uden : 1,65 y p- alo = 0,003) y en e el 2º imes e y el 4º de 2004 ( -s uden : 1,54 y p- alo = 0,007). Tabla 3.16. Con as e de la abundancia media de las especies con ocu encia mayo o igual al 5% (da os 2003-2004), de acue do con el ambien e y di e sas escalas empo ales (Índice de Whi ake ). Fuen e de a iación d SC MC F p-(MC) % Ambien e (amb) 2 33751,30 16875,65 4,2809 0,0002 3,76 T imes e ( im) 7 48296,04 6899,45 1,7502 0,0002 5,38 Amb x im 14 58111,09 4150,79 1,0529 0,2932 6,48 Residual 192 756883,78 3942,10 84,38 To al 215 897042,21 100,00 g.l.≈ g ados de libe ad; SC ≈ suma de cuad ados; MC ≈ media de los cuad ados; % ≈ po cen aje explicado de la a iación hallada en los da os. 20 El  co egido según Bon e oni (’) es 0,01/3 = 0,0033. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 124 Con el obje o de encon a qué es uc u a mul i a ian e, de la abundancia de las 17 especies obse adas en el análisis, ep esen aban a las di e encias encon adas, se p esen an seguidamen e los esul ados de di e sos análisis explo a o ios mul i a ian es. El análisis canónico de coo denadas p incipales, CAP (Ande son y Willis, 2003), ealizado ambién median e el índice de asociación de especies (Whi ake , 1952) encon ó la mejo ap oximación con un núme o de ejes PCO21 (m), de m = 14. Es e mé odo es el que ob iene un mayo po cen aje de mues as, clasi icadas de mane a co ec a (54,17% del o al de da os y un 45,83%, 63,89% y 52,78% pa a el AA, AN y A, espec i amen e). La Figu a 3.19a ecoge la o denación de las 216 mues as de cap u as ob enidas en e 2003 y 2004. Se obse a una nube de pun os iangula en la que exis e una elación muy ma cada en e cie o núme o de mues as del AN y el amo posi i o del eje canónico 1 (eje x). Igualmen e, se ap ecia una elación impo an e en e las mues as de AA y A, y el amo posi i o y el nega i o del eje canónico 2 (eje y). Como complemen o del análisis CAP, la Figu a 3.19b mues a las co elaciones canónicas de las 17 especies seleccionadas y su elación con los ejes canónicos. El amo nega i o del eje canónico 1 (eje x) se asocia con Bo hus podas made ensis (Bp; -0,3267) y S ephanolepis hispidus (Sh; -0,2794), zona que coincide con cie o núme o de nasas de AA, AN y A, como se obse a en la Figu a 3.19a. El amo posi i o del eje canónico 1 se elaciona con Pag us au iga (Pau; 0,5747), Diplodus ulga is (D ; 0,5684), Spa isoma c e ense (Spc; 0,4667), Ch omis limba a (Cl; 0,4207), Diplodus sa gus cadena i (Ds; 0,3013) y Mullus su mule us (Ms; 0,2114), zona que coincide en g an mayo ía con nasas de AN (Fig. 3.19a). 21 El p ime paso del análisis de canónico de coo denadas p incipales cons a de un análisis de coo denadas p incipales (PCO, siglas en inglés; Ande son & Willis, 2003). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 125 Figu a 3.19. O denación canónica de las mues as (cap u as) de acue do con los ejes canónicos (a) y la co elación canónica en e las especies y los ejes canónicos ob enidos (b). Bb Spc Pau Cl Pi Ss Sm Ds D Pe O So Bp Pac Ms Sh Sc -1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 -1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 a b Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 132 median e censos, el máximo alo se halló en el a eci e na u al, aunque és e no ue signi ica i amen e dis in o del hallado en el a eci e a i icial (Cas o e al . , 2004). Se ol ió a halla (median e censos), de o ma signi ica i a, un meno alo medio en los a enales que en ambos sis emas a eci ales (AA y AN), un esul ado dis in o a cuando el mues eo se ealizó a a és de pescas con nasas (Cas o e al . , 2004, Pé ez-González e al . , 2006). Hecho que se uel e a con i ma ambién en el p esen e abajo que di ie e de los ealizados po Cas o e al. (2004) y Pé ez- González e al . (2006) en el análisis es adís ico de los da os disponibles, en el caso mul i a ian e, y en comple a la se ie de da os con mues eos de cap u as de años an e io es, en el es udio uni a ian e. En elación a la iqueza de especies cap u adas en AA de la Bahía de San a Águeda, las ci as p omedias de las a iables de es udio elacionadas, mos a on los siguien es angos (según acue do con un in e alo de con ianza del 95 %), en iqueza (R) = 2,56 y 2,97 especies·nasa-1 y núme o de especies cap u adas po nasa y iempo de pesca (NTE) = 0,39-0,45 especies·nasa-1·día-1. El núme o o al de especies egis adas en las nasas ue de 28 (peces) + 2 (ce alópodos), de las cuáles 17 poseían una ocu encia mínima del 5% (el núme o máximo de especies que se cap u ó en un única una nasa ue 10). Es as ci as doblan el núme o encon ado po He e a-Pé ez (1998), de 16 especies, pues o que el p esen e es udio ue di igido a e alua las cap u as, mien as que en el abajo de 1998 censaban las nasas halladas du an e las inme siones ealizadas en el AA. En elación al es udio de las cap u as desemba cadas en el Pue o de Mogán, con da os de en e 1989 y 1999, Sola i e al. (2001), ci an un egis o mínimo de 25 especies en odo el pe iodo de es udio. En cuan o al NTI y la CPUEn, el ango in e ido pa a el p omedio se encuen an en e 9,71 - 12,18 indi iduos·nasa-1 y 1,38 - 1,74 indi iduos·nasa-1·día-1, espec i amen e. El 80% de las nasas caladas en o no al campo de a eci es a i iciales de la Bahía de San a Águeda egis ó un NTI que a ió en e 1 y 24 indi iduos, y una CPUEn 1,5 y 3,6 indi iduos·nasa-1·día-1. Pa a las a iables elacionadas con la peso de la cap u a, los in e alos de sus ci as p omedias ue on 1.061,03 – 1.378,32 g amos·nasa-1, pa a PTC y 149,71 - Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 133 194,18 g amos·nasa-1·día-1, pa a CPUEp. El ango p omedio de CPUEp es algo supe io a la ci a ob enida po He nández-López (2001) en el á ea de pesca de la lo a a esanal de A guineguín, en el su oes e de G an Cana ia (120,5, D.E.: 170,9 g/nasa/día). El 80% de las nasas egis adas en la el A eci e A i icial dio alo es de CPUEp que oscila on en e 24,6 y 384,1 g amos·nasa-1·día-1. En cuan o a los endimien os medios, en peso, apo ado po un mues eo ealizado en 2009 en G an Cana ia (Ga cía-Mede os e al., 2015), ue on, de acue do con la o ien ación e la cos a, de 160 g amos·nasa-1·día-1 (al no oes e, 609 nasas), 190 g amos·nasa- 1·día-1 (al no es e, 1.138 nasas) y 150 g amos·nasa-1·día-1 (al es e, 821 nasas). Es os esul ados son simila es al ango de PTC p omedio hallado en la zona de es udio. Las especies que han con ibuido de o ma impo an e a las cap u as (NTI y CPUEn) ue on: S ephanolepis hispidus (1.436 especímenes), Bo hus podas made ensis (233 especímenes) y Spondyliosoma can ha us (228 especímenes), Pagellus aca ne (185 especímenes), Mullus su mule us (163 especímenes) y Ch omis limba a (142 especímenes). Y en cuan o al peso (PTC y CPUEp) se suman a las an e io es especies, Sa pa salpa (33,57 kg en o al), Diplodus sa gus cadena i (25,29 kg en o al) y Oc opus ulga is (24,76 kg en o al). La ocu encia sigue un pa ón de especies simila , pe o C. limba a en a poco en las nasas (16 nasas), aunque su NTI p omedio ha sido el más ele ado de las especies cap u adas (en p omedio, 4,6 especímenes·nasa-1). En cuan o a ocu encia, des aca ambién Diplodus sa gus cadena i . Como da os de e e encia, en el p esen e es udio, el ango más común de especímenes osciló en e 130 y 360 mm de longi ud o al22, en las especies más comunes en las cap u as. Ya He e a-Pé ez (1998) esal aba la ocu encia de S. hispidus en los censos ealizados sob e las nasas. Pues es una especie impo an e de la cos a su de G an Cana ia (Mance a-Rod íguez, 2000), y ambién en o as anja cos e as de la isla (Ga cía-Mede os e al., 2015). Tomando de e e encia o os es udios en a eci es a i iciales, las cap u as ob enidas en el de Fa o y Olhao (Alga e, Po ugal) p opo ciona on en e 2 y 6 especies ben o-deme sales, con alo es de CPUEp en e 500 y 5.500 g amos con 22 Medida desde la boca del pez has a el inal de la ale a caudal o almen e es i ada. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 134 750 m de ed, según la zonas (Seaman e al., 2011). Los endimien os de la CPUEp encon ada en es os a eci es a i iciales, con espec o a los si ios de con ol, ue on 1,3 y 2,6 eces mayo es (Seaman e al., 2011). No obs an e, no hay que ol ida que es as cap u as han sido ealizadas con o o mé odo de cap u a, lo que di icul a las compa aciones en las es imaciones de la CPUE. Las nasas mues eadas p esen a on una p opo ción baja de cap u as nulas, un 5 % (15 nasas, si se oman los da os de 2002-2004). Lo que con as a con o os es udios que sugie en lo con a io (Ga ison e al., 2004). Lo que si esul a común es que los da os ob enidos p esen a on una a iación ela i amen e al a a di e en es ni eles. De hecho, los coe icien es de a iación de los da os, esul a on mínimos en cuan o al núme o de especies egis adas, y aún así alcanza on ci as del 65% en R y el 71% en NTE. Pa a el es o de a iables egis adas, asociadas a la abundancia o a la cap u a, los coe icien es de a iación esul a on se del 100% o incluso mayo es, espec i amen e. La a iación es á asociada a di e en es aspec os. En p ime luga , a que las andas, o conjun os de nasas empleadas en el es udio, u iesen una di e encia al a en cuan o al núme o o al de indi iduos cap u ados po nasa (NTI) y al peso de es os, pues o e an di e en es especies o poseían dis in a alla o NTI (posiblemen e como consecuencia del e ec o de las es aciones del año sob e el c ecimien o y p esencia de las dis in as especie en el á ea de pesca). De hecho, la mayo a iabilidad encon ada en los análisis ue la egis ada mensualmen e ( ecuencia mínima de mues eo) y po ello, y po la al a de eplicación mensual se op ó po emplea un ac o empo al de empo alidad imes al, en las in e encias es adís icas desa olladas. Po o o lado, la na u aleza a iable de los da os de cap u as es muy econocida en el ámbi o de es udio, como pueden obse a se an o en las cap u as en a eci es a i iciales (Seaman, 2011) como en cap u as con nasas en gene al (González-Pajuelo, 1997; Kings o d, 1998b; Fa a o e al . , 2010). El hecho de inco po a al es udio da os numé icos, y no sólo de peso en las cap u as, o ece in o mación inusual en cuan o a cap u as, pe o ele an e, pues los peces nos son kilog amos, sino indi iduos, y es a simple explicación suele pasa Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 135 desape cibida. No malmen e, esul a más ácil egis a el peso de las cap u as, y po ello es es e ipo de in o mación es la más ecuen e. Además, esul a in e esan e es udia no sólo los da os es anda izados median e el es ue zo (días de pesca), sino los da os b u os, más aún cuando el es ue zo de pesca (medido en jo nadas de pesca o día de calado) es el mismo en los di e en es ambien es de es udio a compa a (p omedio de 7,26 días, D.E.: 2,23; C.V.: 34 %). Así, con 304 nasas u ilizadas en e 2002 y 2004, los coe icien es de eg esión ob enidos en e los da os egis ados de es as a iables y sus homólogas es anda izadas po unidad de es ue zo, supe an el 0,8 (Tabla 4.1). Tabla 4.1. Ecuaciones de la ec a ajus ada en e las a iables de es udio y sus homólogas es anda izas po la unidad de es ue zo. ECUACIÓN R2 NTE = 0,145344·R + 0,000319 R² = 0,837311 CPUEn = 0,132399·NTI + 0,120250 R² = 0,846498 CPUEp = 0,130234·PTC + 12,923435 R² = 0,863649 NTE  núme o o al de especies cap u adas po nasa y día; R  núme o de especies cap u adas; CPUEn  cap u a numé ica po unidad de es ue zo; NTI  núme o o al de indi iduos cap u ados po nasa; CPUEp  cap u a en peso po unidad de es ue zo; PTC  peso o al de la cap u a po nasa. Según Ma ín-Sosa (2012), los pescado es a esanales suelen cala las nasas du an e un p omedio de 3 días, el cual es in e io al iempo que suelen u iliza los pescado es del su de G an Cana ia, que oscila en e 5 y 7 días (He nández-Ga cía e al., 1998). No obs an e, el iempo de calado que hemos es imado en el á ea de A guineguín, en las p oximidades del campo de a eci es, es de 5,74 días (D.E.: 2,59; calculado sob e 2.731 nasas), es deci , ap oximadamen e 1,5 días menos que el iempo empleado en los pescas ealizadas en es e es udio. Po lo an o, es e iempo de calado en las nasas, no esul a an dis an e del empleado en el p esen e análisis y, po ello, es muy p óximo al es ánda de la pesque ía come cial. Po o a pa e, Mun o (1974) encon ó que, en las nasas caladas en los a eci es del su de Jamaica, la cap u a acumulada en una ampa c ecía, en p omedio, has a un alo asin ó ico que se es abilizaba en o no a los 7 y 14 días. No obs an e, y aunque la zona de abajo de Mun o (1974) sea muy dis in a, no se desca a que en el su de G an Cana ia suceda algo simila . Sin emba go, los da os Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 136 egis ados en el seguimien o de la pesque ía local de nasas no mues an una elación cla a en e el núme o de días de calado y la cap u a, en NTI (Fig. 4.1). Aunque pod ía habe cie a endencia a disminui el NTI con espec o al iempo de calado (pa a ci as mayo es a 4 días) como e ec o de un p oceso de despesca (p edación en e los indi iduos ya cap u ados). No obs an e, la a iación de los da os es muy al a y la di e encia de mues as pa a cada iempo de calado, no pe mi en saca conclusiones es adís icamen e signi ica i as. n = 183 n = 118 n =1974 n = 175 n = 36 n = 72 n = 12 n = 36 n = 125 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 NTI-Núme o o al de indi iduos·nasa-1 Tiempo de eposo o calado (días) Figu a 4.1. Relación en e el núme o p omedio de indi iduos cap u ados po nasa en e al iempo de calado (da os de seguimien o de cap u as ealizados en 1998- 1999 y 2003-2004 en la misma emba cación empleada en el es udio al su de G an Cana ia). Las ba as de e o se co esponden con la des iación es ánda y n es el núme o de nasas. 4.4.2. Co-ocu encia de especies cap u adas Sola i e al . (2001), as el es udio de la se ie de cap u as con nasas de la lo a a esanal con base en el Pue o de Mogán (su oes e de G an Cana ia), en e Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 137 1989 a 1999, obse a on la p edominancia de Pagellus aca ne , P. e y h inus , Se anus a icauda , Sepia o icinalis , Spondyliosoma can ha us , S ephanolepis hispidus , Pag us pag us , Oc opus ulga is , Mullus su mule us , Diplodus sa gus cadena i y Spa isoma c e ense . Es os au o es, en la co elación halladas en e las se ies empo ales de desca gas, des acan esul ados signi ica i os en e las 9 especies some idas a es udio. Po ejemplo, egis a on co elaciones posi i as en e las desca gas de Mullus su mule us y Pagellus e y h inus , P. aca me , Sepia o icinalis ; en e Spa isoma c e ense y P. aca ne ; en e Oc opus ulga is y ju eniles de espá idos, P. e y h inus . Y ambién co elaciones nega i as, como las encon adas en e Mu aena augus i o M. helena y O. ulga is , ju eniles de espá idos y P. e y h inus ; en e Den ex den ex o D. gibbosus y S. o icinalis y P. e y h inus. Po o o lado, y ya desde el pun o de is a de la co-ocu encia den o de la nasa, el es udio de es a ca ac e ís ica en las cap u as de la Bahía de San a Águeda, ob u o 8 conjun os de cap u as, de los que 4 esul a on monoespecí icos y su cap u a no suele ene especies acompañan es, en de alle: Oc opus ulga is , Sphoe oides ma mo a us , Mullus su mule us y Pomadacys incisus . Los o os 4 conjun os, e an mul iespecí icos, en de alle:  Diplodus sa gus cadena i , Ch omis limba a , Diplodus ulga is , Spa isoma c e ense y Pag us au iga (índice de co elación de especies23, SC = 22%). Especies cap u adas en e 16 y 31 nasas, según las especies.  Spondyliosoma can ha us, Bo hus podas made ensis y S ephanolepis hispidus (SC = 15%). Especies cap u adas en e 78 y 210 nasas, pe o no simul áneamen e.  Sa pa salpa , Pagellus e y h inus y Sepia o icinalis (SC = 13%). Especies cap u adas en e 15 y 28 nasas, pe o no simul áneamen e.  Pagellus aca ne y Boops boops (SC = 13%). Especies cap u adas en e 21 y 48 nasas, pe o no simul áneamen e. 23 Su cálculo p o iene de es a a 100, la ci a ob enida de disimili ud de B ay-Cu is (p e iamen e es anda izada en e especies)(Legend e y Legend e, 2012), empleadas en el apa ado 3.2. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 138 A pesa que las ci as de SC no son muy al as ( éase Whi ake , 1952), sin emba go, los esul ados del análisis de pe iles de simili ud (SIMPROF, Cla ke e al., 2008) esul an signi ica i os. Nue amen e, la a iabilidad de los da os de cap u as y sus di e en es combinaciones de especies, así como el bajo NTI de algunas especies, p esen an una g an di icul ad a la ho a de encon a co-ocu encias de especies en una pesque ía mul iespecí ica, como la de es udio. En el abajo desa ollado po Mun o (1974), sob e cap u as con nasas en las An illas, ya exponía la p oblemá ica de la al a a iabilidad de los da os de cap u a; y a la poca e ec i idad del es udio de aquellas especies poco ocu en es, debido al ele ado núme o de nasas que debían emplea se pa a ob ene da os concluyen es en esos casos. Es quizás en es a cues ión, la mejo a de la e iciencia, donde el uso de análisis mul i a ian es, como po ejemplo los es s de alea o ización (p.ej.: PERMANOVA -Ande son, 2005) o el análisis de pe iles de simili ud (Cla ke, 2008), plan ean una mayo en aja a la ho a de abaja con los da os de cap u a. A pesa de ello, la he amien a SIMPROF ha sido capaz de encon a es as asociaciones aún cuando el núme o de mues as es ela i amen e pequeño. Como ejemplo, el g upo de mayo asociación o al, las especies del conjun o núme o 4, ue on cap u adas en una ci a de 16 a 31 nasas, según las especies que lo con o man. Es e hecho, pone de mani ies o, y apoya la u ilidad de su empleo en cuan o al a amien o de simili udes en e especies (Some ield e al., 2013), al menos con un índice ap opiado de asociación de especies como el de Whi ake (Legend e Legend e, 2012). Resul a impo an e des aca que Whi ake empleó su índice pa a la cap u a de insec os en ampas (Whi ake , 1952), po lo que su aplicación en ampas pa a peces esul a muy acep able. De los conjun os hallados, la ocu encia sólo pasa del 16% (48 nasas) en el conjun o cons i uido po las es especies más comunes, S ephanolepis hispidus , Bo hus podas made ensis y Spondyliosoma can ha us, con una ocu encia mínima del 25% en és a úl ima. O o aspec o in e esan e del es udio ha sido busca elaciones de la ocu encia y abundancia de las especies con los ambien es de es udio, y comp oba si es as especies o man pa e de alguno de los conjun os de co-ocu encia ob enidos. Pa a Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 139 ello, se aplicó el análisis de co espondencia (CA) a los da os de p opo ción de abundancia (Legend e y Legend e, 2012) de las 17 especies con ocu encia mínima del 5%, según los es hábi a s de es udio. El CA mos ó que e iden emen e las cap u as no son independien es del ambien e en el que se colocaban las nasas, y ambién que había cie as especies que se asociaban más a un hábi a que a o os. De es a o ma, se obse a que el conjun o 4 cons i uido po cinco especies24, co esponde a cap u as ligadas a la Baja de Pasi o Blanco (el a eci e na u al) jun o con las nasas en las que se cap u a Mullus su mule us. Po o o lado, las nasas en las que se cap u aba Sphoe oides ma mo a us se encuen an muy ligadas al a enal (A). Y inalmen e, cie as especies p esen an cie a disposición a se cap u adas en el a eci e a i icial (AA), p incipalmen e Pomadasys incisus , Oc opus ulga is y Sa pa salpa . Si bien las dos p ime as no co-ocu ie on con o a especie de mane a signi ica i a, S. salpa , lo hizo con Sepia o icinalis y Pagellus e y h inus , aunque no en las nasas de AA. El conjun o 8, es á cons i uido po las dos especies más abundan es en las cap u as, en gene al ( S ephanoleipis hispidus y Sondyliosoma can ha us ) y Bo hus podas made ensis . És as esul an muy comunes en sendos ambien es, pe o con ibuyen de mane a e ec i a a di e encia las de AA y A, del AN; pues en AN, des acan ambién o as especies (conjun o 424). 4.4.3. Compa a i a en e los ambien es es udiados Es e apa ado desc ibe la compa a i a de los da os egis ados en e ambien es. Desde el pun o de is a uni a ian e, la Baja de Pasi o Blanco (du an e 2003 y 2004) p esen ó, de mane a es adís icamen e signi ica i a, la mayo iqueza de especies y mayo núme o de indi iduos cap u ados. No obs an e, en cuan o a la peso de las cap u as, es a di e encia no es á del odo cla a, pues sólo se ap ecia en elación a la PTC, y no se ob iene es e esul ado en CPUEp. 24 El conjun o cua o es á cons i uido po Spa isoma c e ense , Pag us au iga , Ch omis limba a , Diplodus ulga is y D. sa gus cadena i. Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 140 Ambas a iables elacionadas con el núme o de especies, R y NTE, sólo p esen a on di e encias en cuan o al ambien e y no al pe iodo imes al de es udio. Sin emba go, en elación a la iqueza de especies, la media de R en AN es un 16% supe io a la encon ada en A y AA. En cuan o a NTE, el p omedio en AN es un 34% supe io al de AA y un 35% al de A. De las a iables elacionadas con el núme o de indi iduos, NTI y CPUEn, la p ime a sólo p esen ó di e encias en cuan o al ambien e. Pa a ambas a iables, su p omedio esul ó en e un 37% y un 40% mayo en AN que en los o os ambien es. No obs an e, la CPUEn ambién egis ó di e encias signi ica i as con espec o al pe iodo imes al de es udio, que se die on de mane a simila en los es ambien es, de modo que coinciden en una CPUEn mayo en el segundo imes e de 2004 (ab -may-jun). Jus o en es e imes e, la CPUEn de S ephanolepis hispidus , p esen ó un alo ela i amen e al o. Con espec o a mayo es ci as de NTI p omedio en AN, no sólo la especie más común, S ephanolepis hispidus, p esen a una al a ocu encia en AN, sino que es a especie, como algunas de las del conjun o 4 y Mullus su mule us (muy asociado a AN), p esen an NTIi especí ico ela i amen e al os (p.ej.: Ch omis limba a , con 4,58 especímenes/nasa; Fig. 4.2). Algunos NTIi medios, ela i amen e al os, dan indicios de enómenos de a acción co-especí ica (Mun o, 1974) en las nasas donde se cap u an, como po ejemplo en S. hispidus , C. limba a , Diplodus sa gus cadena i , M. su mule us . Pe o en o as especies, con NTI no an al os, ambién pod ía da se el enómeno de a acción co-especí ica o de pesca po con agio. Ejemplo de ello se ía Pag us au iga , que en es e es udio p esen ó allas pequeñas (146,1 mm LT, D.E.: 15,4), mos ó un NTI de 3,04 especímenes po nasa (en la que ha sido cap u ada). Es e alo es ela i amen e ele ado si se iene en cuen a que, al menos du an e el día, es os ejempla es suelen nada de mane a soli a ia (Cas o e al., 2005). Capí ulo 4. Análisis de cap u as con nasas 141 6,84; n = 210 nasas 2,38; n = 98 2,96; n = 77 nasas 3,85; n = 48 4,18; n = 39 nasas 4,58; n = 16 4,86; n = 31 nasas 4,75; n = 22 3,15; n = 27 nasas 3,11; n = 25 2,84; n = 21 nasas 3,04; n = 25 2,73; n = 22 nasas 2,24; n= 23 2,24; n = 28 nasas 2,13; n = 15 2,20 n = 27 nasas 0 5 10 15 20 Sh Bp Sc Pac Ms Cl Ds D Spc Ss Bb Pau Sm Pi So Pe O NTI Sh - S ephanolepis hispidus Bp - Bo hus podas made ensis Sc - Spondyliosoma can ha us Pac - Pagellus aca ne Ms - Mullus su mule us Ds - Diplodus sa gus cadena i Sm - Sphoe oides ma mo a us So - Sepia o icinalis Spc - Spa isoma c e ense O - Oc opus ulga is Pau - Pag us au iga Pi - Pomadasys incisus D - Diplodus ulga is Bb - Boops boops Ss - Sa pa salpa Cl - Ch omis limba a Pe - Pagellus e y h inus Figu a 4.2. Núme o o al de indi iduos (NTI) medio de las especies (con ocu encia mínima del 5 %) cuando son cap u adas (ba as de e o g ises  des iación es ánda ), sin oma en cuen a las unidades mues ales (nasas), en las que no apa ecen. Da os de 2002-2004. En elación a las a iables de peso de las cap u as, PTC y CPUEp, las di e encias no llega on a se signi ica i as, pe o los p- alo es es u ie on en e 0,02 y 0,01, p óximos al ni el de signi icación de 99%. El PTC p omedio mos ó se un 32,5% mayo en el AN espec o al AA, y un 42,5 % mayo que en A. En elación a CPUEp, es a ue supe io en un 30,6 % y 39,9% espec o al AA y A, espec i amen e. Aún así, es os esul a on no ue on signi ica i os, p obablemen e po la al a a iabilidad de los da os de cap u a, con ele ados alo es de coe icien es de a iación (mayo es al 100 %). El papel de S pehanolepis hispidis en el peso esul a menos impo an e, pues su peso p omedio indi idual esul a el sex o más bajo de las 17 especies con ocu encia mínima del 5%.