Aves marinas (Procellariidae) del Pleistoceno del yacimiento paleontológico de la Montaña de Timbaiba (Lanzarote, Islas Canarias)

Cu en T ends in Paleon ology and E olu ion 60 A es ma inas (P ocella iidae) del Pleis oceno del yacimien o paleon ológico de la Mon aña de Timbaiba (Lanza o e, Islas Cana ias) Josep F ancesc Bisbal-Chines a, A nau Ise n A a es, An onio Ma ín Reguei as* y Juan F ancisco Be anco 1 Se desc ibe la concu encia de es os ósiles pe enecien es a dos axones a ianos de pa delas (P ocella iidae) p o enien es del yacimien o paleon ológico de Mon aña de Timbaiba, del Pleis oceno Medio, en la isla de Lanza o e. El conjun o es á copado mayo i a iamen e po la especie ex in a Pu inus holeae y se cons a a la p esencia de la especie ac ual Calonec is diomedea. Se in e p e a el yacimien o como un posible luga de nidi icación y c ía de es as especies de pa delas. Pleis ocene ma ine bi ds (P ocella iidae) om Mon aña de Timbaiba paleon ological si e (Lanza o e, Cana y Islands) Palab as cla e: Islas Cana ias, Pu inus holeae, Calonec is diomedea, Paleo ni ología, Pleis oceno. This pape epo s he occu ence o wo a ian axa o shea wa e s (P ocella iidae) in he paleon ological si e o Mon aña de Timbaiba, om he Middle Pleis ocene pe iod, in he Lanza o e island. I s mos s iking ea u e is he ela i e monopoly o Pu inus holeae, an ex inc shea wa e species, and he p esence in his assemblage o Calonec is diomedea, a ecen species. The si e is in e p e ed as a possible b eeding and nes ing place o hese species o shea wa e s. Keywo ds: Cana y Islands, Pu inus holeae, Calonec is diomedea, Paleo ni hology, Pleis ocene. las Cana ias se compone de 39 axones di e en es, epo ados en yacimien os paleon ológicos de las sie e islas p incipales además del islo e de Lobos (Sánchez Ma co, 2010). En es e a ículo se ealiza la p esen ación de un nue o conjun o de a es ósiles p o enien es de sedimen os del Pleis oceno Medio del cono olcánico de la Mon aña de Timbaiba, si uado en el é mino municipal de Tinajo, en la isla de Lanza o e. 2. Geología del yacimien o El yacimien o paleon ológico de la Mon aña de Timbaiba es á si uado en la pa e cen al-occiden al de la isla de Lanza o e, lige amen e al no oes e, en el municipio de Tinajo. Se a a de un an iguo edi icio olcánico de pi oclas os de segundo ciclo olcánico y ac ualmen e desman elado, que sob esale de la llanu a ci cundan e. Sus coo denadas son 29º 06’ N, -13º 64’ W y la ele ación olcánica p esen a una co a de al u a máxima de 320 me os sob e el ni el del ma . En su in e io hay deposi adas dunas eólicas da adas en 1. In oducción Las Islas Cana ias, un a chipiélago de o igen olcánico si uado en el océano A lán ico a 95 kilóme os de la cos a no occiden al a icana y a 940 kilóme os de la Península Ibé ica, son ac ualmen e un luga cla e pa a el en endimien o de la biodi e sidad mundial. Sus especiales ca ac e ís icas geológicas y su si uación geog á ica ambién han despe ado el in e és po conoce el o igen y la e olución de las especies que la pobla on en la p ehis o ia. Las a es, que po su ap i ud gene alizada pa a el uelo son uno de los conjun os animales con mayo capacidad de colonización, cons i uyen uno de los g upos que mayo in e és despie a en la in es igación paleon ológica de la biodi e sidad en ambien es insula es del pasado. No obs an e, su es udio en las Cana ias es ela i amen e ecien e: se inició con la publicación del descub imien o de es os de hue os en ni eles del Mioceno, a ibuidos a a i es y p o enien es de Ó zola, en el no e de Lanza o e (Ro he, 1964; Saue y Ro he, 1972). Ac ualmen e, cincuen a años después, el egis o ósil de a es conocido en 1 Depa amen o de Biología, Facul ad de Ciencias del Ma , Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia, Spain. * Email: [email p o ec ed] 61 XIII EJIP Con e ence P oceedings 61 apa ece con una p onunciada cu a u a en di ección an e o- pos e io , en cambio el ému de C. diomedea p esen a una diá isis con un desa ollo ec o (Sánchez Ma co, 2010). Clase A es Linneus, 1758 O den P ocella ii o mes Fü b inge , 1888 Familia P ocella iidae Leach, 1820 Géne o Pu inus B isson, 1760 Pu inus holeae Walke , Wagg y Ha ison, 1990 Ma e ial: Co acoides: dieciséis huesos comple os. Fému : once huesos comple os. Húme o: dieciocho huesos comple os. Ulna: ocho huesos comple os. Tibio a so: sie e huesos comple os. Ca pome aca po: ocho huesos comple os. P emaxila : un hueso comple o y es agmen ados. Mandíbula in e io : dos huesos agmen ados. Ta some a a so: diez huesos comple os. Además de los es os mencionados an e io men e, se ecogie on decenas de huesos de los di e en es ipos nomb ados, que no han sido u ilizados pa a ealiza el es udio debido a su es ado agmen a io o la ausencia de de e minadas egiones óseas, que han impedido sus co ec as iden i icaciones, así como huesos posiblemen e pe enecien es a indi iduos ju eniles. Géne o Calonec is Ma hews y I edale, 1915 Calonec is diomedea (Scopoli, 1769) Ma e ial: Húme o: dos huesos comple os. P emaxila : una pieza comple a, pa cialmen e de e io ada en algunas zonas, y un agmen o del ex emo dis al. 4. Discusión Calonec is diomedea es una especie poli ípica que en la ac ualidad iene s a us de ep oduc o a en las islas de la Maca onesia y las cos as medi e áneas, aunque su dis ibución aba ca p incipalmen e el océano A lán ico y el ma Medi e áneo (C amp y Simmons, 1977; Del Hoyo y Colla 2014). Su el inal del Pleis oceno Medio, coincidiendo con el inal del úl imo in e glacial (Meco e al. 2008) y o madas po a enas ca bona adas, p oducidas po el anspo e aé eo de ma e ial a enoso desde el desie o del Sáha a. Es os ni eles p esen an en su base y en su echo acies lu í icas de paleosuelos con abundan es oo ecas de posibles o óp e os y supe icies de caliche. Se ha de ec ado la p esencia de ni eles con oo ecas semejan es a las apa ecidas en la Mon aña de Timbaiba en múl iples yacimien os pleis océnicos de las Islas Cana ias (Meco e al. 2010). Es en es os ni eles donde apa ecen en abundancia ósiles de e eb ados, especialmen e a es pe o ambién de oedo es, así como es os de di e en es especies de gas e ópodos en g an núme o (Figu a 1). También se pudo cons a a in si u la p esencia de nume osos agmen os osilizados de cásca as de hue os de a es. El p ime paleosuelo p esen a una po encia máxima de un me o, en cuya base los ma e iales son blanquecinos en con as e con el echo, que se ca ac e izan po un colo ojizo (Figu a 2.a), coincidiendo con un apo e a cilloso saha iano, y la mul i ud de oo ecas que con iene p esen an señales de habe su ido cie o a as e alu ial. Los es os óseos ósiles son escasos, en cambio los es os de gas e ópodos son abundan es. Las dunas, o madas po a enas ca bona adas de g ano ino (Figu a 2.b), p esen an una po encia máxima ce cana a los cua o me os y en ellas se encuen an nume osos es os óseos ósiles y con ienen con ela i a ecuencia agmen os de hue o de a e y alguna oo eca. El segundo paleosuelo p esen a una composición simila a la base del p ime o, de colo blanquecino. Aquí los es os de auna, an o e eb ada como in e eb ada, son escasos. Tan o en el p ime paleosuelo como en el echo de las dunas se han obse ado ni eles endu ecidos de ca bona o cálcico o caliche, asociados a climas á idos, po lo que se hab ían o mado en pe íodos de escasez de llu ia. 3. Sis emá ica En el egis o ósil cana io, la amilia P ocella idae es á ep esen ada po es géne os de pa delas: Calonec is, Pu inus y Bulwe ia. A ni el de especie, en odo el a chipiélago cana io han sido epo ados: una especie del géne o Calonec is (C. diomedea), cua o especies de Pu inus (P. pu inus, P. assimilis, P. olsoni y P. holeae) y una especie de Bulwe ia (B. bulwe ii) (Sánchez Ma co, 2010). En el yacimien o de la Mon aña de Timbaiba sólo encon amos ep esen ación del géne o Calonec is, median e C. diomedea, y del géne o Pu inus, po la especie P. holeae. A ni el os eológico, las p incipales di e encias en e las pa delas Calonec is diomedea y Pu inus holeae, a pa e del mayo amaño en gene al de la p ime a especie (Tabla 1), se encuen an en la mo ología de húme o y del ému : la diá isis del húme o apa ece comp imida la e almen e en P. holeae, mien as que C. diomedea p esen a una sección de la diá isis hume al más ci cula ; además, la diá isis emo al en P. holeae Figu a 1. Sección es a ig á ica ep esen a i a de los ni eles y ma e iales del yacimien o paleon ológico de Mon aña de Timbaiba, Lanza o e. Cu en T ends in Paleon ology and E olu ion 62 subespecie C. diomedea bo ealis c ía en los a chipiélagos maca onésicos de Cana ias y Azo es, las Islas Sal ajes y Madei a, mien as que la subespecie nominal C. d. diomedea p esen a sus núcleos ep oduc o es dis ibuidos a lo la go del li o al medi e áneo. En el egis o ósil y sub ósil del Cua e na io cana io se ha egis ado es a especie de pa dela en los yacimien os de Cue a del Tendal (La Palma), Guinea, Cue a del Cu ascán, Sima de Na ciso, Cue a del Linke, Sima del C á e (El Hie o), Cue a de las Palomas, Cue a I de Tuineje, Cue a II de Tuineje, Ba anco del Pecenescal (Fue e en u a), Los Jameos y Cue a Chica del Mojón (Lanza o e) y en el Islo e de Lobos (McMinn e al. 1990; Rando y Pe e a, 1994; Rando e al. 1996, 1997; Rando, 2002; Sánchez Ma co, 2003, 2010). Los, ela i amen e, escasos es os ecupe ados de C. diomedea en el yacimien o de la Mon aña de Timbaiba no pe mi en compa a los con las medidas biomé icas disponibles de poblaciones ac uales de es a especie (Gómez- Díaz y González-Solís, 2007), hecho que posibili a ía disce ni cuál de las dos subespecies de C. diomedea es á p esen e en el egis o ósil del yacimien o. Pu inus holeae ue desc i a po Walke e al. (1990) sob e es os de una pa dela ósil ex in a p o enien es del yacimien o paleon ológico de Ba anco de la Ba ca, un complejo de dunas si uado en el is mo de la península de Jandía en Fue e en u a, siendo más a de iden i icada en o os yacimien os cana ios o ien ales: Cañada del Río, Co e e 1, Degollada de Co e e, Hueso del Caballo, Ba anco del Pecenescal (Fue e en u a), Los Jameos (Lanza o e) y el islo e de Lobos (McMinn e al. 1990; Michaux e al. 1991; Alco e e al. 2009; Sánchez Ma co, 2003, 2010). Fue a de las Islas Cana ias es a especie de pa dela ósil ha sido iden i icada en ni eles mus e ienses (ni eles 2-4) del yacimien o po ugués de G u a da Figuei a B a a, da ados en 30.930±700 años BP (Mou e -Chau i é y An unes, 2000; Sánchez Ma co, 2004). Las mediciones adioca bónicas que ealiza on sob e cásca as de hue os de a e p o enien es de Ba anco de la Ba ca y que apa ecie on asociadas a es os ósiles de P. holeae die on una da ación de 32.100 ±1.100 años BP (Walke e al. 1990). El conjun o de a i auna iden i icado en Mon aña de Timbaiba mues a semejanzas con el yacimien o paleon ológico de Ba anco del Pecenescal de Fue e en u a. La ubicación de es e yacimien o es p óxima a la localidad ipo de P. holeae y se encuen a en la misma es uc u a geológica, la cual es á cons i uida po o maciones eólicas que die on o igen a un complejo duna del Plio-Pleis oceno. En el amo supe io se p esen an in e calaciones de di e sos ni eles de paleosuelos y se egis a la p esencia de gas e ópodos e es es y oo ecas. En Ba anco del Pecenescal se iden i ica on g an núme o de ósiles de P. holeae jun o con C. diomedea y es imonialmen e P. pu inus. La ele ada densidad de es os óseos de P. holeae, así como ambién de cásca as de hue o que se egis an en Tabla 1. Medidas en milíme os de los es os de Pu inus holeae y Calonec is diomedea de la Mon aña de Timbaiba (Fue e en u a), compa adas con las medidas disponibles de las o as especies de pa delas del géne o Pu inus p esen es en el egis o ósil cana ios. 1) P. holeae del yacimien o del Ba anco del Pecenescal Sánchez Ma co, 2003. 2) Walke e al. (1990). 3) McMinn e al. (1990). Medidas de “longi ud máxima” y “anchu a a mi ad de la diá isis” en el caso de los co acoides, ulnas, ibio a sos, ému es, húme os y ca pome aca pos, y de “longi ud máxima” y “anchu a máxima” en los p emaxila es. Co acoides Longi ud máxima Anchu a m. diá isis P. holeae (Timbaiba) 40,4 – 43,4 4,5 – 4,9 P. holeae (Pecenescal) 1 42,4 4,4 – 4,9 P. holeae 240,9 – 45,0 - P. pu inus 233,1 – 33,4 - P. olsoni 328,2 – 31,0 - P. assimilis 324,0 - Húme o Longi ud máxima Anchu a m. diá isis P. holeae (Timbaiba) 90,5 – 100,2 3,8 – 4,5 P. holeae (Pecenescal) 198,1 4,3 – 4,5 P. holeae 293,0 – 99,0 5,0 – 6,1 P. pu inus 2 82,5 – 83,0 3,6 P. olsoni 366,7 – 73,6 2,9 – 3,6 P. assimilis 360,3 2,5 C. diomedea (Timbaiba) 119,8 – 122,8 5,4 – 5,6 Ulna Longi ud máxima Anchu a m. diá isis P. holeae (Timbaiba) 86,6 – 91,5 3,8 – 4,3 P. holeae (Pecenescal) 184,9 – 89,4 3,9 – 4,6 P. holeae 287,0 – 89,5 - P. pu inus 2 72,0 – 75,8 - P. olsoni 360,3 – 65,1 - P. assimilis 355,9 - Tibio a so Long. máx. (sin c es a) Anchu a m. diá isis P. holeae (Timbaiba) 76,3 – 82,5 4,0 – 4,9 P. holeae (Pecenescal) 181,6 4,2 – 4,3 P. holeae 276,1 – 80,2 - P. pu inus 2 64,1 – 66,2 - P. olsoni 353,8 – 59,9 - P. assimilis 352,9 - Ca pome aca po Longi ud máxima Anchu a m. diá isis P. holeae (Timbaiba) 51,8 – 54,2 3,3 – 3,6 P. holeae (Pecenescal) 153,8 – 54,1 3,3 – 4,0 P. holeae 251,4 – 55,0 - P. pu inus 2 43,9 – 45,7 - P. olsoni 335,2 – 39,1 - P. assimilis 333,0 Fému Longi ud máxima Anchu a m. diá isis P. holeae (Timbaiba) 35,4 – 38,7 3,2 – 4,4 P. holeae (Pecenescal) 134,8 – 38,6 3,3 – 4,0 P. holeae 237,0 – 38,2 - P. pu inus 2 30,1 – 30,6 - P. olsoni 326,7 – 29,3 - P. assimilis 323,3 - P emaxila Longi ud máxima Anchu a máxima P. holeae (Timbaiba) 56,6 – 60,9 16,7 – 18,5 C. diomedea (Timbaiba) 61,0 20,7 63 XIII EJIP Con e ence P oceedings 63 bu eo (McMinn e al. 1990), con una composición mix a y no únicamen e adsc i a a ambien es ma inos. Se han p opues o es hipó esis pa a la explica la ex inción de P. holeae: Walke e al. (1990) plan ean que hab ía desapa ecido al p oduci se un p oceso de calen amien o climá ico du an e el inal del úl imo pe iodo glacial que hab ía a ec ado los a lo amien os de aguas ías que cons i uían el p incipal luga de dep edación de es a paleoespecie de pa dela. Po su pa e, Sánchez Ma co (2003) pos ula una posible especialización de P. holeae en su es a egia alimen a ia, que hab ía ocasionado su desapa ición an e una p obable escasez de p esas. Finalmen e, Mou e -Chau i é y An unes (2000) p oponen a las causas an ópicas como agen es de su ex inción. La da ación de los es os más ecien es de P. holeae, p o enien es del Islo e de Lobos, en 1159-790 cal a.C. (calib ación in e alo 2σ) señalan según Rando y Alco e (2010) una elación en e la ex inción de es a pa dela y la llegada de poblaciones humanas a las Islas Cana ias, que ambién lle a ían asociada la in oducción en el ámbi o cana io de especies o áneas. En e ellas, el oedo Mus musculus, del Ba anco del Pecenescal y en gene al a lo la go del is mo de Jandía apun an, según Sánchez Ma co (2003), a que es a á ea du an e el Pleis oceno Medio posiblemen e ue una zona de nidi icación y c ianza de P. holeae. Las pa delas ac uales, incluyendo C. diomedea, o man g andes colonias de c ía en á eas lib es de dep edado es e es es, si uando sus nidos en cue as, hu as o mad igue as, sean exca adas po ellas o de o os animales y eu ilizadas (Fu ness e al. 2000). La apa ición en los ni eles pleis océnicos de Mon aña de Timbaiba de indi iduos de P. holeae en conexión ana ómica (Figu a 3) indica ía la posible exis encia en el luga de hu as o mad igue as que se ían u ilizadas po las pa delas du an e la nidi icación y cuyo colapso, debido a la poca consis encia del sedimen o, p o oca ía la mue e de algunos de los indi iduos encon ados. Asimismo, además del yacimien o paleon ológico de Ba anco del Pecenescal, el o o único yacimien o donde concu en P. holeae y C. diomedea es en Los Jameos, en la isla de Lanza o e, aunque aquí apa ecen jun o a una a i auna más di e sa que incluye especies como: Pu inus olsoni, Columba li ia, Haliaee us albicilla y Bu eo Figu a 2. a) De alle del p ime paleosuelo del yacimien o paleon ológico de Mon aña de Timbaiba, Lanza o e. Se puede dis ingui en la pa e in e io un ni el más blanquecino, y en la supe io más ojizo. Con iene nume osas oo ecas, así como es os gas e ópodos. Los ósiles de Pu inus holeae y Calonec is diomedea son poco abundan es en es os ni eles. b) De alle de los ni eles a enosos. Las dunas eólicas es án cubie as po una ina calc e a. Se obse an es uc u as de es a i icación c uzada. En es os ni eles son abundan es los es os de P. holeae mien as que los es os de C. diomedea son menos ecuen es. En es os ni eles son ela i amen e comunes los agmen os de hue o de a e. Cu en T ends in Paleon ology and E olu ion 64 c ías de pa delas en las islas medi e áneas (Ma in e al. 2000; Ru ino e al. 2009). En el caso de C. diomedea ambién se ha cons a ado un meno éxi o ep oduc o en poblaciones a ec adas po in oducciones de oedo es (Thibaul , 1995). En una población con empo ánea de la isla de G an Cana ia se ha epo ado un acaso ep oduc i o del 53% po la acción di ec a de oedo es in oducidos (T a ese e al. 2009) mien as que en el islo e balea de l’Impe ial se ha documen ado ecien emen e la ex inción local de C. diomedea po es a misma causa (Amengual y Aguila , 1998). Así pues, aunque la posibilidad del ac o humano asociado con la in oducción de oedo es (Mus musculus) en las Islas Cana ias O ien ales es ac ible pa a explica la ex inción de P. holeae, la ausencia de es a paleoespecie de pa dela en el egis o ósil de Lanza o e y Fue e en ua has a momen os p e ios a su colonización po pa e del se humano no posibili a ac ualmen e co elaciona de mane a ehacien e ambos hechos. 5. Conclusiones El yacimien o paleon ológico de Mon aña de Timbaiba, en la isla de Lanza o e, se cons i uye como una posible á ea de c ía pa a una población de la paleoespecie de pa dela Pu inus holeae a inales del Pleis oceno Medio. Tan o la geología del yacimien o como la axonomía de las pa delas iden i icadas pe mi en elaciona lo con el yacimien o de Ba anco del Pecenescal, de una edad geológica simila , y en cuyo egis o ósil P. holeae ambién concu e con o a especie de pa dela, Calonec is diomedea, siemp e en meno núme o que la an e io . Ba anco del Pecenescal y Mon aña de Timbaiba, jun o con el yacimien o lanza o eño de Los Jameos, son los únicos yacimien os paleon ológicos conocidos donde ambas especies de pa delas concu en. P. holeae desapa ece del egis o ósil de Fue e en u a y Lanza o e, así como del li o al a lán ico po ugués, a inales del Pleis oceno aunque se han iden i icado es os de es a especie ex in a p o enien es del Islo e de Lobos, da ados en 1159-790 cal a.C.. Los cambios climá icos asociados al úl imo pe íodo glacial, jun o a la pos e io llegada del se humano a las Islas Cana ias asociada a la in oducción de especies in aso as an opó ilas de oedo es, pueden se los ac o es que conlle a on a la ex inción de P. holeae, cuya úl ima población conocida quedó elegada a un pequeño islo e en e Fue e en u a y Lanza o e. Ag adecimien os Los au o es de es e a ículo ag adecemos a Nona Pe e a Be anco , an e io je a del Se icio de Pa imonio His ó ico del Cabildo de Lanza o e y ac ual di ec o a del Museo A queológico y de His o ia de Lanza o e, po acili a el acceso a los es os es udiados así como el excelen e a o ecibido. Asimismo, se ag adece a An onio Sánchez Ma co, in es igado del á ea de Faunes del Neogen i Qua e na i de l’Ins i u Ca alà de Paleon ologia Miquel C usa on , po sus explicaciones y cual se cuen an con da aciones adioca bónicas que p esen an un in e alo de 756 cal a.C. - 313 cal d.C. (Alco e e al. 2009), és as coincidi ían con las ecien es da aciones en yacimien os a queológicos de la isla ecina de Lanza o e, que en caso de con i ma se alida ían el inicio de la p esencia humana en las Islas Cana ias a lo la go del p ime milenio a.C. (A oche, 2011; A oche y Ramí ez, 2011). No obs an e, la ausencia de P. holeae en el egis o ósil y sub ósil de Lanza o e y Fue e en u a pa a el Pleis oceno inal y el Holoceno, que bien puede se esul ado de la al a de da aciones o es udios paleo ni ológicos en yacimien os paleon ológicos de es os pe iodos, ambién pod ía debe se a la ex inción de las á eas de nidi icación y c ianza de es a especie de pa dela en ambas islas en algún momen o de inales del Pleis oceno, pudiendo únicamen e pe i i has a épocas ela i amen e ecien es una población elic a con su á ea de c ía en el islo e de Lobos, p o egida po el mayo aislamien o del en o no mic oinsula . Aunque el egis o zooa queológico mues a la coexis encia de algunas de las especies ex in as cana ias con las p ime as comunidades humanas abo ígenes (Ca ascosa y López- Ma ínez, 1988; López-Ju ado y López-Ma ínez, 1991), en ningún con ex o con p esencia humana se ha encon ado es o alguno de P. holeae, a di e encia de la o a pa dela ex in a, P. olsoni, común en e los es os de auna hallados en los yacimien os a queológicos de Fue e en u a (Rando y Pe e a, 1994). También se ienen da os del consumo de C. diomedea po pa e de los abo ígenes, en el yacimien o de Guinea de El Hie o (Rando e al. 1997). En especies ac uales de pa delas se ha podido cons a a la ex inción de poblaciones locales an o po la ecolección pa a consumo humano de indi iduos en sus zonas de c ía (Aguila , 1997) como po la in oducción en ambien es insula es de dep edado es an opó ilos: se ha podido comp oba la especial a ección de las a as (Ra us a us) sob e la p oducción de Figu a 3. Indi iduo adul o de Pu inus holeae en conexión ana ómica descubie o po la esco en ía en el yacimien o paleon ológico de Mon aña de Timbaiba. 65 XIII EJIP Con e ence P oceedings 65 Ra a Gigan e ex inguida de G an Cana ia (Cana iomys ama ani) en una cue a de habi ación abo igen. El Museo Cana io, 48: 19-22. Ma in JL, Thibaul JC, B e agnolle V (2000) Black Ra s, Island Cha ac e is ics, and Colonial Nes ing Bi ds in he Medi e anean: Consequences o an Ancien In oduc ion. Conse a ion Biology, 14: 1452-1466. McMinn M, Jaume D, Alco e JA (1990) Pu inus olsoni n. sp.: no a espècie de bald i ja ecen men ex ingida p o inen de depòsi s espeleològics de Fue e en u a i Lanza o e (Illes Canà ies, A làn ic O ien al). Endins, 16: 63-71. Meco J, Muhs DR, Fon ugne M, Ramos AJG, Lomoschi z A, Pa e son D (2010) La e Pliocene and Qua e na y Eu asian locus in es a ions in he Cana y A chipelago. Le haia, DOI: 10.1111/j.1502-3931.2010.00255.x. Meco J, Pe i -Mai e N, Lomoschi z A, Fon ugne M, Ramos AJG, Ca acedo JC, Be anco J, Balles e J, Pe e a N (2008) E olución Eólica, en: Meco J (Ed.) His o ia geológica del Clima en Cana ias. Las Palmas de G an Cana ia, 153-165 pp. Michaux J, Hu e e R, López N (1991) New ossil aunas om Fue e en u a, Cana y islands: E idence o a Pleis ocene age o endemic oden s and sh ews. Comp es Rendues de l’Academie de Sciences de Pa is, 312 (2): 801-806. Mou e -Chau i é C, An unes MT (2000) L’A i aune pléis ocène e holocène de G u a da Figuei a B a a (A ábida, Po ugal). Memó ias da Academia das Ciéncias de Lisboa (Ciéncias), 38: 129-159. Rando JC (2002) New da a o ossil bi ds om El Hie o (Cana y islands): P obable causes o ex inc ion and some biogeog aphical conside a ions. A deola, 49: 39-49. Rando JC, Rod íguez AC, País FJ, Na a o JF, Ma ín E (1996) Los es os de a es del yacimien o a queológico de “El Tendal” (La Palma, Islas Cana ias). El Museo Cana io, 51: 87-102. Rando JC, López M, Jiménez MC (1997) Bi d emains om he a chaeological si e o Guinea (el Hie o, Cana y Islands). In e na ional Jou nal o Os ea chaeology, 7: 298-302. Rando JC, Pe e a MA (1994) P ime os da os de o ni o agia en e los abo ígenes de Fue e en u a (Islas Cana ias). A chaeo auna, 3: 13-19. Rando JC, Alco e JA (2010) On he ex inc ion o he Dune Shea wa e (Pu inus holeae) om he Cana y Islands Jou nal o O ni hology, 151: 365-369. Ro he P (1964) Fossile S ausseneie au Lanza o e. Na u und Museum, 94: 175-218. Ru ino L, Bou geois K, Vidal E, Duhem C, Pa acuellos M., Esc ibano F, Sposimo P, Bacce i N, Pascal M, O o D (2009) In asi e a s and seabi ds a e 2000 yea s o an unwan ed coexis ance on Medi e anean islands. Biological In asions, 11: 1631-1651. Sánchez Ma co, A (2003) Nue o hallazgo de a es ma inas del u o eaje an o en la paleo ni ología como en el egis o ósil de las a es en Cana ias y su axonomía, así como la pos e io e isión. Igualmen e, se ag adece a Jona han Peleg ín- Ramí ez, in es igado del Depa amen o de Paleon ología de la Uni e sidad Complu ense de Mad id, los comen a ios y suge encias pa a la e isión y publicación del a ículo. Bibliog a ía Aguila , J. S. (1997). Biología y conse ación de la pa dela balea Pu inus mau e anicus. Documen s Tècnics de Conse ació (IIª época), nº 2. Conselle ia de Medi Ambien , O denació del Te i o i i Li o al, Go e n Balea . Palma de Mallo ca. 72 pp. Alco e JA, Rando JC, Ga cía-Tala e a F, Hu e e R, Michaux J, T ias M, J.F. Na a o JF (2009) A eapp aisal o he s a ig aphy o Cue a del Llano (Fue e en u a) and he ch onology o he in oduc ion o he house mouse (Mus musculus) in o he Cana y Islands. Palaeogeog aphy, Palaeoclima ology, Palaeoecology, 277: 184-190. Amengual JF, Aguila JS (1998) The impac o he black a Ra us a us on he ep oduc ion o Co y’s Shea wa e Calonec is diomedea in he Cab e a Na ional Pa k, Balea ic Islands, Spain, en: Medma a is (Ed.) Ecologie des Oiseaux Ma ins e Ges ion In ég ée du Li o al Médi e anée, IV Symposium Médi e anéen des Oiseaux Ma ins. Hammame , Túnez. 94-112 pp. A oche P (2011) Exca aciones a queológicas en el si io de Buena is a (Lanza o e): nue os da os pa a el es udio de la colonización p o ohis ó ica del a chipiélago cana io. Ge ión, 29 (1): 59-82. A oche P, Ramí ez MA (2011) Nue as da aciones adioca bónicas pa a la p o ohis o ia cana ia: el yacimien o de Buena is a (Lanza o e). Anua io de Es udios A lán icos, 57: 139-169. Ca ascosa MC, López-Ma ínez N (1988) The house mouse om a p ehis o ic si e in Fue e en u a (Cana y Islands, Spain). Bonne Zoologische Bei äge, 39: 237-256 pp. C amp S, Simmons KEL (Eds.) (1977). Handbook o he Bi ds o Eu ope he Middle Eas and No h A ica. The bi ds o he Wes e n Palea c ic. Volumen 1, Os ich o Ducks. Ox o d Uni e si y P ess, London. 722 pp. Del Hoyo J, Colla NJ (2014) HBW and Bi dLi e In e na ional Ilus a ed Checklis o he Bi ds o he Wo ld. Volumen 1: Non-passe ines. Lynx Edicions, Ba celona. 904 pp. Fu ness RW, Hil on G, Mon ei o LR (2000) In luences o coas al habi a cha ac e is ics on he dis ibu ion o Co y´s shea wa e s Calonec is diomedea in he Azo es A chipelago. Bi d S udy, 47: 257-265. Gómez-Díaz E, González-Solís J (2007) Geog aphic assignmen o seabi ds o b eeding o igin: combining mo phology, gene ics, and biogeochemical analyses. Ecological Applica ions, 17: 1484-1498. López-Ju ado LF, López-Ma ínez N (1991) P esencia de la Cu en T ends in Paleon ology and E olu ion 66 Pleis oceno de Fue e en u a (Islas Cana ias). Coloquios de Paleon ología, Vol. Ex . 1: 627-636. Sanchez Ma co, A (2004) A ian zoogeog aphical pa e ns du ing he Qua e na y in he Medi e anean Region and paleoclima ic in e p e a ion. A deola, 51(1): 91-132. Sánchez Ma co, A (2010) New da a and an o e iew o he pas a i aunas om he Cana y Islands. A deola, 57(1): 13-40. Saue EGF, Ro he P (1972) Ra i e eggshells om Lanza o e, Cana y Islands. Science, 176: 43-45. Thibaul JC (1995) E ec o p eda ion by he Black Ra Ra us a us on he b eeding success o Co y’s shea wa e Calonec is diomedea in Co sica. Ma ine O ni hology, 23: 1-10. T a ese A, Nogales M, Alco e JA, Delgado JD, López-Da ias M, Godoy D, Igual JM, Bo e P (2009) A e iew on he e ec s o alien oden s in he Balea ic (Wes e n Medi e anean Sea) and Cana y Islands (Eas e n A lan ic Ocean). Biological In asions, 11: 1653-1670. Walke CA, W agg GM, Ha ison CJO (1990) A new shea wa e om he Pleis ocene o he Cana y islands and i s bea ing on he e olu ion o ce ain Pu inus shea wa e s. His o ical Biology, 3: 203-224.