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Muestreo en transecto de formaciones vegetales de fanerófitos y caméfitos (I): fundamentos metodológicos Transect sampling of vegetation formations of phanerophytes and chamaephytes (I): methodological fundamentals Rafael Cámara Artigas* y Fernando Díaz del Olmo** INTRODUCCIÓN: ANTECEDENTES Y OBJETIVOS1 A partir de la primera edición en lengua castellana de Éléments de Biogéographie (París, F. Nathan) de A. Lacoste y R. Salanon, publicada en 1973 como Biogeografía (Barcelona, Oikos-tau), el estudio de la vegetación desde el punto de vista fitosociológico (Lacoste y Salanon, 1973, pp. 53-67) se generalizó en España entre las primeras promociones de geógrafos físicos y biogeógrafos de la década de los años 70 del siglo XX, así como en los países castellano-hablan- tes, con independencia de los estudios realizados por fitosociólogos botánicos como F. Bellot, (1945, 1966), O. de Bolós, (1958, 1962), M. Costa (1974), S. Rivas Goday et al. (1959, 1964) y S. Rivas Martínez (1974), por citar algunos ejemplos importantes. Se trata de un análisis que partió de los inventarios florísticos apoyados en «el impulso de J. Braun-Blanquet, fundador de la escuela *Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional, Universidad de Sevilla (r[email protected]). ** Departamento de Geografía Física y Análisis Geográfico Regional, Universidad de Sevilla ([email protected]). 1Este trabajo es una contribución al Proyecto de investigación OAPN036/2008 del Plan Nacional de I+D+i, Subprograma Medio Ambiente y Ecoinnovación, Subsector Parques Nacionales y al Proyecto Integral A1/035520/11 del PCI Brasil de la AECI. Estudios Geográficos Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88 Enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496 eISSN: 1988-8546 doi: 10.3989/estgeogr.201303 Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 67
de Zurich-Montpellier» (Lacoste y Salanon, 1973, p. 53), cuyo manual fue igualmente publicado en castellano en aquellos años (Braun-Blanquet, 1979, traducida de la edición francesa de 1964). Con posterioridad, los nuevos manuales y monografías, siempre en castellano, continuaron extendiendo dicha metodología, bien desde la Biogeografía estricta (Ferreras y Fidalgo, 1991), o bien imbricándose con las nuevas orientaciones del análisis cuantitativo y dinámico de la Ecología (Roger-Vignes, 1976). En este sentido, las publicaciones dedicadas a difundir las técnicas del trabajo de campo, y más particularmente los métodos de muestreo biogeográficos y ecológicos, desde la primera época de la difusión del manual de Lacoste y Salanon, fueron muy demandadas, tanto en el estudio de las comunidades vegetales como animales (Bennett y Humphries, 1978, traducción de la edición inglesa de 1974; Montes del Olmo y Ramírez Díaz, 1978), incluyéndose en todas las propuestas de técnicas fitosociológicas de las coberturas vegetales de Braun-Blanquet. Años más tarde la monografía coordinada por G. Meaza (2000), volvió a resaltar la aportación fitosociológica como referente metodológico en el estudio sintético de la vegetación (Arozena y Molina, 2000, pp. 115-139), analizada desde el clásico punto de vista del concepto de formación vegetal, partiendo del inventario de la vegetación. En disciplinas como la Botánica y la Ecología el inventario de especies es fundamental para caracterizar tanto la diversidad α(riqueza de especies de una comunidad particular considerada homogénea), como la β(grado de variabilidad o de reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades de un medio) (Whittaker, 1972). En otras como la Ingeniería Forestal a partir del inventario se han desarrollado técnicas que permiten conocer la disponibilidad de masa forestal, con fines de aprovechamiento productivo para la obtención de madera. Para la Biogeografía y particularmente la Fitogeografía y la Geobotánica, el interés de los inventarios se centra en los elementos y caracteres constitutivos de la estructura vertical-horizontal y fisonómico-fenológico de las formaciones vegetales, así como de los factores que explican las causas de su distribución. En esta línea han sido fundamentales para la Biogeografía las aportaciones de G. Bertrand (1966) y P. Dansereau (1957), ya que dieron lugar a técnicas de estudio para un análisis específico de la estructura de la vegetación con independencia de las especies inventariadas. Finalmente, tomando en consideración las causas de la distribución de las formaciones vegetales, todos los autores consideran los factores mesológicos, principalmente los edáficos, geomorfológicos, hídricos y bioclimáticos. Los ensayos principales de integración mesológica han sido los de carácter ecodinámico integrados en los planteamientos ecogeográficos (Tricart, 1976, 1978; Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 68 RAFAEL CÁMARA ARTIGAS Y FERNANDO DÍAZ DEL OLMO Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 68
Tricart y Kilian, 1982; éste último traducción de la edición francesa de 1979), los cuales relacionan la distribución de la cubierta vegetal con la dinámica geomorfológica o fitogeomorfología (Howard y Mitchell, 1985) y más recientemente los que han desembocado en los conceptos renovados de biogeomorfo- logía y los integrales de ecogeomorfología (Viles, 1988; Naylor et al., 2002; Wheaton et al., 2011; Corenblit et al., 2011). En todos estos trabajos se lleva a cabo un análisis dinámico a diferentes escalas y un esfuerzo cartográfico de detalle que, a partir de los años noventa, se ha reforzado con el tratamiento de imágenes de satélite. El objetivo de este artículo es la proposición de una metodología para el estudio de la vegetación que, integrando los avances recientes de la Geografía Física, posibilite la descripción y análisis cuantitativo de las formaciones vegetales de fanerófitos y caméfitos (Método MIFC), integrando los factores mesológicos y dinámicos que caracterizan la propuesta geobotánica clásica de E. Huguet del Villar (1929): sinecia, medio geográfico y medio estacional. Los resultados deben permitir integrar los muestreos del trabajo de campo con las nuevas técnicas cartográficas ejecutadas a partir de la interpretación de imágenes de satélite, donde los factores mesológicos adquieren una gran relevancia. Una aplicación del método MIFC se ha propuesto como segunda parte de este artículo, centrado en el caso específico de los sabinares de Doñana (Cámara et al., 2013). LOS MÉTODOS DE MUESTREO PARA EL ESTUDIO DE LAS FORMACIONES VEGETALES Al iniciar el estudio de la vegetación, los objetivos fundamentales son la elección del tipo muestreo (aleatorio o sistemático), la localización, el tamaño, la forma y cantidad de parcelas. Una vez obtenidos éstos se aplica la medición de los atributos de la vegetación que se quieren caracterizar: número de individuos en términos absolutos y relativos (frecuencia, densidad), biotipos, estructura vertical, estructura horizontal (cobertura) y diámetro a la altura del pecho (DAP). La medición de estos atributos permite la obtención del Indice del Valor de Importancia (IVI) y de los índices de biodiversidad. En relación con los atributos considerados se identifican las diferentes técnicas de inventario las cuales permitirán obtener la información acerca de la diversidad, la estructura, la caracterización florística, el aprovechamiento comercial o, en ocasiones, la combinación de algunos de los citados. La forma de la parcela constituye un aspecto importante, pues el efecto de borde de la misma, determinado por la menor relación perímetro/superficie, Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 69 MUESTREO EN TRANSECTO DE FORMACIONES VEGETALES DE FANERÓFITOS... (I) Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 69
afecta a los datos obtenidos y, por lo tanto, a sus atributos. El tamaño de la muestra, a su vez, cuando se persigue obtener valores de diversidad, se relaciona con la curva área-especie, mediante la cual se puede determinar el esfuerzo de muestreo (tamaño de la muestra), al objeto de alcanzar una estimación de la superficie necesaria a partir de la cual no se encuentran nuevas especies aunque el área de muestreo aumente (Arrhenius, 1921; Preston, 1960, 1962; Mac Arthur y Wilson, 1967). Atributos de la muestra Los atributos que se consideran en los muestreos son altura, diámetro a la altura del pecho (DAP) y cobertura. La altura se utiliza para definir la estructura vertical de la formación vegetal, referida a la disposición de las plantas de acuerdo a sus formas de vida en los diferentes estratos de la formación vegetal. Los diagramas de estructura vertical son útiles como descriptores gráficos fisonómico-estructurales para describir las comunidades vegetales (Matteuci y Colma, 1982). El DAP, medido a la altura de 1,3 m desde la superficie del suelo, se utiliza para calcular el área basal y el volumen del tronco de los árboles, con objeto de obtener la productividad en madera de un bosque. Igualmente por medio de él es posible evaluar el crecimiento de las plantas a través de la realización de muestreos periódicos. El área basal es el resultado de la suma de la superficie de DAP de todos los individuos de una misma especie en la parcela de muestreo. La estructura horizontal se refiere a la cobertura del estrato leñoso sobre el suelo o cualquier unidad geomorfológica con o sin formación superficial determinada (paleosuelos, depósitos, alteraciones geoquímicas, etc.), y ha sido utilizada para medir la abundancia de especies cuando la estimación de la densidad es compleja. No obstante, la cobertura sirve igualmente para determinar la dominancia de especies o formas de vida, siendo la más usada el porcentaje cualitativo (+, 1, 2, 3, 4, 5, estimación subjetiva de los investigadores en las parcelas) de superficie de muestreo cubierto por una o varias especies. Finalmente, el análisis de los individuos se realiza a través del IVI y de los índices de biodiversidad, los cuales permiten establecer similitudes entre parcelas e identificar las especies más relevantes por presencia y dominancia en las unidades estudiadas. El IVI (Curtis y McIntosh, 1951) y sus aplicaciones (Pool et al., 1977; Cox, 1981; Cintrón y Schaeffer-Novelli, 1983; Corella et al., 2001) se basa en el Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 70 RAFAEL CÁMARA ARTIGAS Y FERNANDO DÍAZ DEL OLMO Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 70
cálculo de la media de tres valores: la frecuencia relativa en la presencia, la relación de individuos de cada especie respecto a los totales, y la relación de la cobertura de cada especie respecto a la total. Nos proporciona una medida sobre cuales son las especies más representativas por abundancia, presencia y cobertura en la formación vegetal. El valor de cobertura que se utiliza en el IVI es el área basal. Una síntesis de los métodos de muestreo con indicación de las variables utilizadas en cada uno de ellos se presenta en la tabla 1. En ella se aprecia cómo las variables mesológicas no se consideran habitualmente, siendo la forma de parcela más utilizada la rectangular. Método fitosociológico Expresado de forma muy resumida, los muestreos realizados siguiendo la versión del método fitosociológico desarrollado por Braun-Blanquet (1979) han servido para estimar la dominancia de especies por medio de la cobertura y sus asociaciones. Lo primero que se realiza es un inventario de todas las especies que existen en esas áreas. Una vez realizado se procede a darle categorías cualitativas de cobertura a cada especie en toda la parcela inventariada con valores que van de (+) y 1 a 5 en función de la abundancia y su cobertura. Una de las grandes ventajas de este método es la rapidez con que se puede caracterizar y clasificar la vegetación. Por el contrario, la estimación de la dominancia según la escala (+) y 1 a 5, adolece de subjetividad al estimarse directamente según el criterio del investigador de campo. Método de Gentry En la comunidad científica anglosajona los estudios biogeográficos aplicados a la vegetación de los medios tropicales, el método de Gentry (1982) ha sido una de las alternativas usadas frente al método fitosociológico (Gentry, 1995; Trejo y Dirzo, 2002). Su aplicación en el dominio tropical puede seguirse con detalle en la base de datos del Missouri Botanichal Garden (MBG) con 226 parcelas de 0,1 has, de las cuales todas son en bosques tropicales (ombrófilos, mesófilos y tropófilos) excepto 40, y de ellas 26 están realizadas en Estados Unidos de Norteamérica y ninguna en formaciones mediterráneas. Para que la muestra sea representativa el método de Gentry establece la realización de 10 parcelas de 50x2 m para cubrir 0,1 has de superficie, al ob- Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 71 MUESTREO EN TRANSECTO DE FORMACIONES VEGETALES DE FANERÓFITOS... (I) Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 71
TABLA 1 MÉTODOS DE MUESTREO CON BIBLIOGRAFÍA DE REFERENCIA, FORMA Y TAMAÑO DE LA PARCELA UTILIZADA Y RELACIÓN DE ATRIBUTOS QUE SE CONSIDERAN EN CADA UNO DE ELLOS Tipo de muestreo Bibliografía forma de la parcela Tamaño Atributos Aportación Variables mesológicas Transecto Gentry, 1995, 1998 Trejo y Dirzo, 2002 Rectángulo 50x2 m (10 parcelas). DAP, conteo de individuos, altura Se puede controlar mejor el valor de las variables, y es menos invasivo No se considera en el método. Transecto variable Foster et al., 1995 Rectángulo Con ancho fijo y longitud en función del número de individuos (50). Para árboles medianos (10-30 cm DAP), el ancho puede variar de 10 a 20 m y para los arbustos, árboles pequeños (1-10 cm DAP) y hierbas, la anchura puede ser de 1 a 2 m. DAP, conteo de individuos. Evaluaciones rápidas de la vegetación No se considera en el método. Cuadrante Braun-Blanquet, 1979 Bejarano, 1993 Cuadrado D. Mueller-Dombois y H. Ellenberg (1974) propusieron los valores empíricos de 200 a 500 m2para el estrato arbóreo de bosque; 50 a 200 m2para el estrato herbáceo de bosque, 30 a 100 m2para pastizal; 10 a 25 m2para matorral; 1 a 4 m2para musgos; y 0,1 a 1 m2para líquenes. Abundacia-do- minancia Muestreos más homogéneos y tienen menos impacto de borde. No se considera en el método. Círculos de radio variable Grosenbaugh 1952a, 1952b Rice y Perfound, 1955 Círculo Intercepción del punto con individuos. DAP, conteo de individuos. Tienen menos impacto de borde. No se considera en el método. RAFAEL CÁMARA ARTIGAS Y FERNANDO DÍAZ DEL OLMO 72 Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 72
TABLA 1 (Continuación) MÉTODOS DE MUESTREO CON BIBLIOGRAFÍA DE REFERENCIA, FORMA Y TAMAÑO DE LA PARCELA UTILIZADA Y RELACIÓN DE ATRIBUTOS QUE SE CONSIDERAN EN CADA UNO DE ELLOS Nota: se tiene en consideración la aportación de los mismos en relación al estudio de la vegetación. Fuente: elaboración propia. Tipo de muestreo Bibliografía forma de la parcela Tamaño Atributos Aportación Variables mesológicas Punto centro cuadrado Laboratorio de Ecología Vegetal de Winsconsin (WPEL) Radial En cada punto donde se sitúa el centro se cruzan dos líneas imaginarias, con las cuales se obtienen 4 cuadrantes con ángulos de 90°. En cada cuadrante se debe ubicar el árbol más cercano al punto central y tomar la distancia respectiva. Al final, en cada punto se consideran solo 4 árboles. Altura, conteo de individuos, DAP, forma de copa y cobertura. Diseñado principalmente para el estudio del estrato arbóreo. No se considera en el método. Líneas de intercepción Canfield, 1941 Cuello, et al., 1991 Smith, 1980 Principio de reducción de una transecto a una línea En las líneas de muestreo se cuentan todas las intercepciones o proyecciones de las plantas sobre la línea. Conteo de individuos, altura. Vegetación densa dominada por arbustos y para caracterizar la vegetación graminoide. No se considera en el método. Puntos de intercepción Mateucci y Colma, 1982 Puntos Intercepción del punto con individuos. Altura, cobertura, conteo de individuos, y DAP. Apto para muestrear vegetación graminoide y arbustiva. No se considera en el método. MUESTREO EN TRANSECTO DE FORMACIONES VEGETALES DE FANERÓFITOS... (I) 73 Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 73
jeto de proporcionar una comparación entre formaciones diferentes. Este método considera todos los individuos de especies fanerófitas cuyo DAP es superior a 2,5 cm, localizadas dentro del perímetro definido por 1 m a cada lado de una línea de 50 m. El análisis de los datos permite estudiar la diversidad de una formación vegetal tomando como referencia las especies de tipo biológico arbóreo, así como su estructura vertical. No considera ningún tipo de cobertura horizontal. Su habitual aplicación en los medios tropicales ha dejado de lado el estudio de la vegetación del sotobosque y matorral, ya que no considera aquellos fanerófitos que no posean un DAP superior a 2,5 cm, por lo que su aplicación directa a las formaciones mediterráneas no es suficientemente efectiva. METODOLOGÍA DE INVENTARIO DE FORMACIONES VEGETALES: MÉTODO MIFC Y TÉC - NICAS DE ESTUDIO La experiencia de investigación geobotánica en los medios tropicales y subtropicales del grupo de Estudios Tropicales y Cooperación al Desarrollo (GETCD) de la Universidad de Sevilla, apoyada en las técnicas de investigación ecodinámicas con resolución cartográfica (Cámara, 1997 y 2005; Cámara et al. 2008; Díaz del Olmo et al., 2004; Bejarano et al., 2010; La Roca y Cámara, 2011), ha propiciado la puesta a punto de un método de muestreo por transectos de formaciones vegetales de fanerófitos y caméfitos que en acrónimo denominamos MIFC. La implementación del MIFC identifica las formaciones vegetales como unidades fisonómico-estructurales-fenológicas, considerando como factores mesológicos las formaciones superficiales (suelos, sedimentos y paleosuelos, principalmente), la unidad hidrogeomorfológica y las condiciones bioclimáticas en la que están insertas. Para su desarrollo se aplican dos conjuntos de técnicas: a) La técnica de transectos lineales de 50x2 m de longitud, a partir de la cual se levanta el inventario de los individuos fanerófitos y caméfitos presentes, sus atributos y su posición relativa en el mismo, así como los elementos mesológicos que condicionan su distribución: tipo y características del suelo y/o formación superficial, caracterización del estado de humedad de las mismas y régimen hídrico y procesos hídricos, con especial incidencia de los flujos de aguas subsuperficiales (funcionamientos mesogénicos, Borja, 2009; Borja et al. 2011). Estos elementos mesológicos determinan las sinecias propias de cada formación vegetal en la interpretación de Huguet del Villar (1929). Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 74 RAFAEL CÁMARA ARTIGAS Y FERNANDO DÍAZ DEL OLMO Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 74
b) Las técnicas de diagramas de balance bioclimático y balance hídrico. En su levantamiento han de tenerse en cuenta su relación con las características texturales de las formaciones superficiales y la profundidad de las raíces de la formación vegetal con su capacidad de campo asociada (Cámara, 2004). El nuevo método constituye en esencia una modificación del utilizado por Gentry (1982 y 1988), justificado por las carencias y necesidades del estudio de las formaciones arbustivas y arbóreas, como ya hemos indicado líneas atrás. Las principales que hemos considerado son: – Las especies arbustivas y subarbustivas (fanerófitos y caméfitos) que no poseen DAP superior a 2,5 cm quedan fuera del inventario, y estos tipos biológicos son característicos de las formaciones vegetales mediterráneas y subtropicales en general. – No se dispone de una estimación de la cobertura horizontal y sólo es posible determinar el IVI para las especies cuyos individuos tienen un DAP superior a 2,5 cm, especialmente si la formación vegetal es arbustiva. – No se puede cartografiar el transecto por lo que el inventario queda sólo en un listado de individuos/especies con su DAP y altura. – No es posible establecer un sistema de análisis dinámico entre formaciones vegetales relacionando la diversidad de sus estratos (estructura vertical) y la cobertura horizontal de cada uno de ellos. Para hacer frente a estas carencias se define en el MIFC la unidad básica de parcela en 50x2 m de transecto lineal, a semejanza del método de Gentry, en un censo de plantas leñosas de fanerófitos y caméfitos. Para establecer la estructura vertical y horizontal de las especies leñosas arbustivas y subarbustivas se considera para cada individuo la altura, el diámetro mayor y menor si no posee un DAP superior a 2 cm, y el radio mayor y menor de la copa si posee un DAP igual o superior a 2 cm. Se ha añadido en la toma de datos la posición del individuo identificado y medido, tanto en su distancia longitudinal en el transecto lineal de 50 m, como su separación a derecha o izquierda del eje del transecto. Las parcelas obtenidas en su localización no tienen que disponerse necesariamente de forma paralela o en transecto continuo, ya que prevalece el objetivo del inventario. Éste puede tener dos opciones: a) Que las parcelas de muestreo se realicen en una misma unidad homogénea de formación vegetal —formación superficial geomorfológica. Para ello, de acuerdo al método de Gentry y de los postulados de Preston Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 75 MUESTREO EN TRANSECTO DE FORMACIONES VEGETALES DE FANERÓFITOS... (I) Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 75
leccionados son el cualitativo de Sorensen, que relaciona el número de especies en común con la media aritmética de las especies en ambos sitios; y el índice de datos cuantitativos de Morisita, que considera además el número de individuos de cada especie relacionada. Este último es muy sensible a la abundancia de la especie más abundante (Moreno, 2001) (tabla 3). Por su parte, el IVI en el MIFC mide el valor de las especies en base a tres parámetros: dominancia en base a la cobertura calculada cuantitativamente en el campo a través de los radios de las copas y diámetros de los arbustos, densidad y frecuencia. El resultado muestra la importancia ecológica relativa de cada especie en una comunidad vegetal. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES El método de muestreo en transecto lineal de fanerófitos y caméfitos en formaciones vegetales (MIFC), posibilita una aplicación de distribución biogeográfica extensa, desde las formaciones vegetales de altas latitudes hasta las tropicales, ya que permite la inclusión cuantificada de los biotipos caméfitos y fanerófitos, al objeto de caracterizar estructural y dinámicamente las formaciones leñosas. Su implementación supone una adaptación del método de Gentry. Su georreferenciación a la parcela de estudio, permite realizar un seguimiento de los resultados en función de los intereses de la investigación, al tiempo que se puede llevar a cabo un análisis de las transformaciones mesológicas y antrópicas del ecosistema, tanto in situ como a través de imágenes de satélite. En este sentido, se enlaza con los fundamentos de Huguet del Villar (1929) que subrayaba la importancia de la sinecia, el medio geográfico y el medio estacional en la metodología geobotánica. En la tabla 1 se presenta la relación de los métodos de muestreo de vegetación más usados comparando la forma de la parcela, su tamaño, el atributo que es considerado, la aportación principal de cada método y si considera como intrínseco alguna variable mesológica. De forma complementaria se ha elaborado la tabla 4 resumiendo las aportaciones del MIFC frente a otros ya existentes. Se opta por el transecto lineal, dado que a pesar de presentar mayor efecto de borde, es en el que las variables y atributos se pueden medir mejor sin perturbar los elementos del transecto. Al mismo tiempo el MIFC permite obtener una doble aplicación, ya sea sobre áreas de vegetación homogéneas, o para detectar los cambios de la misma relacionados con variables mesológicas tipo y características del suelo y/o formación superficial, caracterización del estado RAFAEL CÁMARA ARTIGAS Y FERNANDO DÍAZ DEL OLMO 82 Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 82
de humedad de las mismas y régimen hídrico y procesos hídricos, con especial incidencia de los flujos de aguas subsuperficiales (mesogénicas). Frente a otros métodos, el presente permite establecer un estudio analítico y cuantitativo de los biotipos de fanerófitos y caméfitos de las formaciones vegetales, y así caracterizar las formaciones vegetales como unidades homogéneas, al tiempo que estudiar la variación de los atributos a través del DB. La utilización de metodologías cuantitativas frente a los inventarios obtenidos con valores cualitativos, posibilita un análisis más detallado de las muestras y establecer relaciones y comparaciones entre ellas. Por su parte, el cálculo de índices de diversidad α, β y γ, permite el análisis comparativo de formaciones vegetales homogéneas o heterogéneas. La aplicación de este método aporta un conocimiento más detallado de los elementos y variables de las formaciones vegetales y establece relaciones entre diferentes parcelas en función de las factores ambientales que determinan la estructura y composición de éstas, desarrollando instrumentos de representación gráfica de la estructura vertical (DEREC) y horizontal (DB), otorgándole una expresión cartográfica que relaciona geobotánicamente los elementos vegetales con las formaciones superficiales. Fecha de recepción: 01/08/2012 Fecha de aceptación: 21/03/2013 TABLA 4 APORTACIÓN DEL MIFC AL ESTUDIO DE FORMACIONES VEGETALES Fuente: elaboración propia. Tipo de muestreo Bibliografía Forma de la parcela Tamaño Atributos Aportación Variables mesológicas Método de transecto de fanerófitos y caméfitos. R. Cámara y F. Díaz del Olmo Rectángulo. 50x2 m Número de parcelas según área mínima determinada por la curva área-especie. Altura, cobertura, DAP, conteo de individuos, posición relativa en el transecto. Permite muestrear formaciones arbóreas y arbustivas, representación cartográfica de la parcela y diagramas de estructura y cobertura. Suelos, formaciones superficiales, marco bioclimático y balance hídrico del suelo. MUESTREO EN TRANSECTO DE FORMACIONES VEGETALES DE FANERÓFITOS... (I) 83 Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 83
BIBLIOGRAFÍA Arozena, M. E. y Molina, P. (2000): “Estructura de la vegetación”, en G. Meaza, (ed.): Metodología y práctica de la Biogeografía. Barcelona, Serbal, Colección La Estrella Polar, 22. pp. 77-147. Arrhenius, O. (1921): “Species and area”. Journal of Ecology , 9/1, pp. 95-99. Bejarano, R. (1993): “La vegetación de la costa atlántica de Andalucía (I). Las marismas mareales (Marismas del Río Piedras, Huelva)”. Notes de Geografia Física, 22, pp. 55-68. Bejarano, R., Cámara, R., Borja, C., Díaz del Olmo, F. y Recio, J. M. (2010): “Caracterización de los bosques de sabina (Juniperus turbinata Guss.) del entorno de la Laguna de Charco del Toro (Parque Nacional Doñana, Huelva): aplicación de una nueva metodología para el Estudio de la Vegetación”, en P. Giménez Font, J. A. Marco Molina, E. Matarredona Coll, A. Padilla Blanco y Á. Sánchez Pardo (coords.): Biogeografía, una Ciencia para la Conservación del Medio. Murcia, Compobell, S.L., 1, pp. 25-34. Bellot, F. (1945): “La asociación de Quercus suber L. en el Quercion ilicis de la Mariánica y Oretana”. Bol. Sociedad Broteriana, 2ª serie/19, pp. 539-558. Bellot, F. (1966): “La vegetación de Galicia”. Anales del Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 24, pp. 1-306. Bennett, D. y Humphries, D. A. (1978): Introduccion a la Ecologia de campo. Madrid, Blume, 326 pp. Bertrand, G. (1966): “Pour un étude de géographie de la végétation”. Rev. Geographie des Pyrénées et du Sud Ouest, 37, pp. 129-243. Bolós, O. (1958): “Grupos corológicos de la flora balear”. Pub. Inst. Biología Aplicada, 27, pp. 49-71. Bolós, O. (1962): El paisaje vegetal barcelonés. Barcelona, Universidad de Barcelona, Cátedra Ciudad de Barcelona. Borja, C. (2011): “Lagunas de Doñana (Huelva): génesis, dinámica y modelos hidrogeomorfológicos”. Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla. Documento inédito. 531 pp. Borja, C., Díaz del Olmo, F. y Borja F. (2009). “Metodología hidrogeomorfológica y resultados en los humedales de Doñana”, en J. A. López Geta y J. M. Fornés ( eds.): La geología e hidrogeología en la investigación de humedales. Madrid, IGME, Serie Hidrogeología y aguas subterráneas, 28, pp. 271-287. Braun-Blanquet, J. (1979): Fitosociología. Base para el estudio de las comunidades vegetales. Madrid, Blume. 820 pp. Cámara, R. (1997): “República Dominicana: dinámica del medio físico en la región del Caribe. Aportación al conocimiento de la tropicalidad insular”. Tesis doctoral. Sevilla. Universidad de Sevilla. 1000 pp. Cámara, R. (2004): “Escalonamiento bioclimático, regímenes ecodinámicos y formaciones vegetales de la isla La Española en República Dominicana”, en J. M. Pana- Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 84 RAFAEL CÁMARA ARTIGAS Y FERNANDO DÍAZ DEL OLMO Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 84
reda (ed.): Estudios en Biogeografía. Terrassa, Universitat de Girona, Servei de Publications, pp. 39-58. Cámara, R., Martínez, J. R. y Díaz del Olmo, F. (2005): Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente en República Dominicana: Medios Naturales, Manejo Histórico, Conservación y Protección. Sevilla, Escuela de Estudios Hispano-Americanos (CSIC), Universidad de Sevilla, 280 pp. Cámara, R., Bejarano, R., Martínez, J. R. y Díaz del Olmo, F. (2008): “Estructura y geo botánica de la vegetación de los bosques tropófilos y helófilos tropicales en antiguos humedales colmatados: laguna de Limón y En medio (Hoya de Enriquillo, República Dominicana)”, en M. M. Redondo y M. T. Palacios (eds.): Avances en Biogeografía. Madrid, Ministerio de Educación y Ciencia, Universidad Complutense de Madrid, pp. 47-58. Cámara, R., Díaz del Olmo, F. y Borja Barrera, C. (2013): “Muestreo en transecto de formaciones vegetales de fanerófitos y caméfitos (II): estudio de los sabinares de la Reserva Biológica de Doñana (RBD) (España)”. Estudios Geográficos, 74/274, pp. 89-114. Canfield, R. (1941): “Aplication of the line-intercept method in sampling range vegetation”. Forestry, 39, pp. 388-396. Cintrón G. y Schaeffer-Novelli, Y. (1983): Introducción a la ecología del manglar Montevideo, UNESCO, 109 pp. Corella J. F., Valdez H. J. I., Cetina A. V. M., González C. F. V., Trinidad S. A. y Aguirre R. J. R. (2001): “Estructura forestal de un bosque de mangles en el noreste del estado de Tabasco, México”. Ciencia forestal en México, 26/90, pp.73-102. Corenblit, D., Baas, A. C. W., Bornette, G., Darrozes, J., Delmotte, S., Francis, R. A., Gurnell, A. M., Julien, F., Naiman, R. J. y Steiger, J. (2011): “Feedbacks between geomorphology and biota controlling Earth surface processes and landforms: A review of foundation concepts and current understandings”. Earth-Science Reviews, 106, pp. 307-331. Costa, M. (1974): “Estudio fitosociológico de los matorrales de la provincial de Madrid”. Anales del Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 31/1, pp. 255-315. Cox W. G. (1981): Laboratory manual of general ecology. Iowa, William C. Brown Co. publishers, 230 pp. Curtis J. T. y Mc Intosh R. P. (1951): “An upland forest continuum in the pariré-forest border region of Wisconsin”. Ecology, 32. pp. 476-496. Dansereau, P. (1957): Biogeography and Ecological perspective. Nueva York, Ronald Press, 407 pp. Díaz del Olmo, F., Cámara, R. y Martinez, J. R. (2004): Directrices y recomendaciones para el uso y gestión sostenible de los manglares de Chiriquí (República de Panamá). Panamá, ANAM-AECI, 154 pp. Ferreras, C. y Fidalgo, C. E. (1991): Biogeografía y edafogeografía. Madrid, Síntesis, 262 pp. Foster, B. R., Hernández, N. C., Kakudidi, E. K. y Burnham, R. J. (1995): “Un método de transectos variables para la evaluación rápida de comunidades de plantas en los Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 85 MUESTREO EN TRANSECTO DE FORMACIONES VEGETALES DE FANERÓFITOS... (I) Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 85
Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 86 RAFAEL CÁMARA ARTIGAS Y FERNANDO DÍAZ DEL OLMO trópicos”. Documento inédito. Chicago, Environmental and Conservation Programs, Field Museum of Natural History and Washington, D. C., Conservation Biology, Conservation International. Gentry, A. H. (1982): “Patterns of neotropical plant species diversity. Evolutionary Biology. Hecht, Wallace and Prance”. Plenum Publishing Corporation, 15, pp. 1-54. Gentry, A. H. (1988): “Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients”. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75, pp. 1-34. Gentry, A. H. (1995): “Diversity and floristic composition of neotropical dry forests”, en S. H. Bullock, H. A. Mooney y E. Medina (eds.): Seasonally Dry Tropical Forests. Cambridge, Cambridge University Press, pp. 146-194. Grosenbaugh, L. R. (1952a): “Plotless timber estimates new, fast, easy”. Jour. Forestry, 50, pp. 32-37. Grosenbaugh, L. R. (1952b): “Shortcuts for cruisers and scalers”. Sou. For. Exp. Sta. Occasional Paper, 126, pp. 1-24. Howard, J. A. y Mitchell, C. W. (1985): Phytogeomorphology. New York, Wiley, 222 pp. Huguet del Villar, E. (1929): Geobotánica. Madrid, Labor. 270 pp. La Roca, N. y Cámara, R. (2011): “El Ecotono Eurosiberiano-Atlántico/mediterráneo en el Valle de Espinosa de los Monteros (Burgos, España): una metodología para el estudio de formaciones vegetales de bosques”, en P. Lozano y Cadiñanos, J.A. (eds.): Paisajes de Transición y Gradientes Biogeográficos. Bilbao, Universidad del País Vasco, pp. 116-176. Lacoste, A. y Salanon, R. (1981): Biogeografía. Elementos de Biogeografía. Barcelona, Oikos Tau, 272 pp. Mac Arthur, R y Wilson, E. O. (1967): The Theory of Island Biogeography. Princeton, Princeton University Press, 140 pp. Matteucci, D. S. y Colma A. (1982): Metodología para el estudio de la vegetación. Washington, D. C., Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos, 168 pp. Meaza, G. (2000): Metodología y práctica de la Biogeografía. Barcelona, Serbal, Colección La Estrella Polar 22, 392 pp. Montes, C. y Ramírez, L. (1978): Descripción y muestreo de poblaciones y comunidades vegetales y animales. Sevilla, Servicio de Publicaciones de la Universidad de Sevilla. Moreno, C. E. (2001): Métodos para medir la biodiversidad. M&T – Manuales y Tesis SEA, vol. 1. Zaragoza, Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo, Oficina Regional de Ciencia y Tecnología para América Latina y el Caribe, (UNESCO). Mueller-Dombois, D. y Ellenberg, H. (1974): Aims and methods of vegetation ecology. New York, John Wiley & Sons, 547 pp. Naylor, L. A., Viles, H. A. y Carter, N. E. A. (2002): “Biogeomorphology revisited: looking towards the future”. Geomorphology, 47, pp. 3-14. Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 86
Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 87 MUESTREO EN TRANSECTO DE FORMACIONES VEGETALES DE FANERÓFITOS... (I) Pielou, E. C. (1975): Ecological diversity. New York, John Wiley & Sons, 165 pp. Pool D. J., Snedaker S. C. y Lugo A. E. (1977): “Structure of mangrove forest in Florida, Puerto Rico, México and Costa Rica”. Biotropica, 9/3, pp. 195-212. Preston, F. W. (1960): “Time and Space and the Variation of Species”. Ecology, V/41, Oct., pp. 611-627. Preston, F. W. (1962): “The canonical distribution of commonness and rarity: Part I”. Ecology, 43. pp. 185-215. Rice E. L. y Penfound, W. T. (1955): “An Evaluation of the Variable-Radius and Paired-Tree Methods in the Blackjack-Post Oak Forest”. Ecology, 36/2 (Apr., 1955), pp. 315-320. Rivas Goday, S. (1964): Vegetación y florura de la Cuenca extremeña del Guadiana. Badajoz, Publicaciones de la Excma. Diputación Prov. Badajoz. Rivas Goday, S. (1959): “Contribución al estudio de la Querceta ilicis hispánica”. Anales del Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 17/2, pp. 285-406. Rivas-Martinez, S. (1974): “La vegetación de la clase Quercetea ilicis en españa y Portugal”. Anales del Inst. Bot. A. J.Cavanilles, 31/2, pp. 205-259. Roger-Vignes, P. (1976): Introducción a la Ecobiocenología. Francia, Vicens Vives. Shannon, C. y Weaver, W. (1949): The mathematical theory of communication. University of Illinois Press, Urbana. Simpson, E. H. (1949): “Measurement of diversity”. Nature, 163, pp. 688. Smith, R. L. (1980): Ecology and Field Biology. New York, Harper and Row. Trejo, I. y Dirzo, R. (2002): “Floristic Diversity of Mexican seasonally dry tropical forest”. Biodiversity and Conservation, 11, pp. 2063-2084. Tricart, J. (1976): “Écodynamique et aménagement”. Revue de Géomorphologie Dynamique, 25/1. pp. 19-32. Tricart, J. (1978): Géomorphologie applicable. Paris, Masson, 204 pp. Tricart, J. y Kilian, J. (1982): La ecogeografia y la ordenación del medio natural. Barcelona, Anagrama, 288 pp. Viles, H. A. (1988): Biogeomorphology. Oxford, Basil Blackwell, 365 pp. Wheaton, J. M., Chris Gibbins, C., Wainwright, J., Larsen, L. y McElroy, B. (2011): “Preface: Multiscale Feedbacks in Ecogeomorphology”. Geomorphology, 126, pp. 265-268. Whittaker, R. H. (1972): “Evolution and measurement of species diversity”. Taxon, 21/ 2-3, pp. 213-251. RESUMEN Se presenta un Método geobotánico cuantitativo de Inventario de formaciones vegetales homogéneas (Fanerófitos y Caméfitos) (método MIFC). La técnica utilizada es un inventario de vegetación (fanerófitos y caméfitos) en transectos lineales de 50x2 m, dando lugar a parcelas de 0,1 has, atributos y posición relativa de la vegetación a lo largo del transecto. El método considera como base analítica del estudio de la vegeta- Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 87
Estudios Geográficos, Vol. LXXIV, 274, pp. 67-88, enero-junio 2013 ISSN: 0014-1496, eISSN: 1988-8546, doi: 10.3989/estgeogr.201303 88 RAFAEL CÁMARA ARTIGAS Y FERNANDO DÍAZ DEL OLMO ción, 10 parcelas de muestreo. Los resultados proporcionan datos sobre la biodiversidad (Shannon, Simpson), factores mesológicos e índice de valor de importancia (IVI) ecológica. Finalmente el método MIFC desarrolla una representación gráfica estructural específica, consistente en el «Diagrama Ecodinámico de Riqueza-Estructura-Co- bertura» (DEREC) para la vertical y en un «Diagrama de Burbujas» (DB) para la horizontal. PALABRAS CLAVE: método geobotánico; fanerófitos; caméfitos; transecto; parcelas de muestreo. ABSTRACT This study presents a quantitative geobotanical method of inventory for homogeneous vegetation formations (phanerophytes and chamaephytes) (method MIFC). The technique used is an inventory of vegetation (phanerophytes and chamaephytes) in transects of 50x2 m. Resulting in plots of 0.1 ha., the attributes and the relative position of the vegetation along the transect. For the study of vegetation, the analytical basis method considers 10 sample plots. The results provide data on biodiversity (Shannon, Simpson), mesological factors and the ecological Importance Value Index (IVI). Finally, the MIFC method develops a specific structural graph, consisting of the Wealth-Structure-Coverage Ecodynamics Diagram (EDWSC) for the vertical structure and a Bubble Diagram (DB) for the horizontal structure. KEY WORDS: geobotanical method; phanerophytes; chamaephytes; transect; sampling plots. RÉSUMÉ Nous présentons ici une méthode géobotanique quantitative d’Inventaire de formations végétales homogènes (Phanérophytes et Chamaephytes) (méthode MIFC). La technique utilisée est un inventaire de la végétation (phanérophytes et chamaephytes) des transects linéaires de 50x2 m, donnant lieu à des parcelles de 0,1 ha, à des attributs et à une position relative de la végétation au long du dit transect. La méthode prende comme base d’analyse de l’étude de la végétation 10 parcelles d’échantillonnage. Les résultats fournissent des données sur la biodiversité (Shannon, Simpson), les facteurs mésologiques et l’Indice de Valeur d’Importance (IVI) écologique. Finalement, la méthode MIFC développe une représentation graphique structurelle spécifique consistant en un Diagramme Ecodynamique de Richesse-Structure-Couverture (DERSC) pour la verticale et en un Diagramme à bulles (DB) en horizontal. MOTS CLÉS: méthode géobotanique; phanérophytes; chamaephytes; transect; parcelles d’échantillonnage. Estudios Geograficos 274_Estudios Geograficos 274 11/06/13 10:08 Página 88