Estudio de las núculas de Calamintha Mill. y Clinopodium L. (Lamiaceae) en el suroeste de España

L4ZAROA 25: 135141. 2004 155N: 0210-9778 Estudio de las núculas de Calamintha Mill. y Clinopodium L. (Lamiaceae) en el suroeste de España María Ángeles Martín-Mosquero, Julio Pastor & Rocío Juan (*) Resumen: Martin-Mosquero, M. A., Pastor, J. & Juan, R. Estudio de los núculas de los géneros Calomintha Mill. y Clinopoáium L. (Lamiaceoe) en el suroeste de España. Lozaroa 25: 135-141 (2004). Se describe la micromorfolugia y anatomía de las núculas de Calamintho nepeta subsp. nepeto y Clinopodium vulgore subsp. orun - danum, tanto al microscopio óptica coma al microscopio electrónico de barrido. Algunos caracteres como la forma, color, presencia de cristales en las esclercidas o la diferenciación de das ocgiones enel mesocarpo, ponen de manifiesta la afinidad entre los das tazones estudiados. No obstante, otros caracteres entre los que destacan la omameníación y el grosor de la capa en empalizada, facilitan la se - paración de estos tazones. Abstract: Martin-Mosquero, M. A., Pastor, J. & Juan, R. S¡udv of nutle¡s of Colamintho Mill. aná Clinopodium L. (Lamioceae)from soutb-west Spain. Lozaroa 25: 135-141 (2004). The micromurphology and anatomy uf nuílets of Calamintba nepeta subsp. nepeta and Clinopodium vulgare subsp. arundanum are described using light aud scanning electron micruscope. Sume features as shape, colaur, crystals presení in dic lumen of Ihe sclereids or ihe differeníiation of twa arcas in dic mesocarp showed the relationship between ihe twa taza siudied. However, other features in particular, the umameniation and ihe thickness of palisade layer are worth mentioniug because they have allowed for an casier defini - tion of these taxa. INTRODUCCIÓN Los géneros C/inopadium y Ca/amintha lan ex - perimentado numerosos cambios desde que fueron descritos por LINNEO (1735) y MILLER (1754), res - pectivamente. Posteriormente, ambos géneros fueron reconocidos por autores como LAMARCK (1778), JuS - SIEU (1779) o MOENCH (1794). Más tarde, PERSOON (1807), LINK (1822) y KUNTZE (1898) únicamente re - conocen C/inopadiom, mientras que Ca/aminíha es incluido en otros géneros como Me/issa o Thymos. No obstante, otros autores como BENTHAM (1834) o BRIQUET (1896) no reconocen ni C/inapodiom ni Ca - /amintha, integrándolos en otros como Me/issa o So - toreja. También hay autores, que al contrario que PERSOON (1807), LINK (1822) oKUNTZE (1898), sólo reconocieron el género Ca/a,nintha en el que incluyeron a C/inapadium (BENTHAM, 1848; BOISSER, 1879; DURAND, 1888). Alo largo de siglo XIX, sólo algunos autores como SPENNER (1843, sec. PEREZ DE PAZ, 1978) reconocieron ambos géneros, criterio que sería adoptado nuevamente por BALL & GETLIFFE (1972) con la publicación de Flora Europaea. A par - tir de entonces, estos géneros se han mantenido sepa - rados, diferenciándose claramente por el tamaño y morfología del cáliz, así como por el tipo de cima (laxa en Ca/amintha y densa en C/inopodiom) que conforma el verticilo floral (GUJNOCHET, 1975; Bni - LLI-CATrARINI, 1976; DAVIS & LEBLEBICI, 1982; AMARAL FRANCO, 1984; UBERA, 1987). El género Ca/aminíha se distribuye por Eurasia, África y América (MORALES & LUQUE, 1997). La complejidad taxonómica de este género se refleja en los numerosos estudios realizados, que van desde los de BROMPIELO (1844, 1845) hasta los más recientes de GARBARI & al. (1991) quienes tipifican los nom - bres lioneanos de las especies de este género, y con - sideran que Ca/amintha nepeta subsp. nepeta y subsp. glondo/asa, reconocidas por BALL (1972) y BALL & GEILIEFE (1972), son dos taxones indiferen - * Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Universidad de Sevilla. Apartado 1095. E-41080 Sevilla. 135 M.” Ángeles Martín & al. Estudio de las núculas de Colaminrba y Clinopodiau¡ en el suroeste de España ciables, Más tarde, UBERA (1987), al igual que los au - tores anteriores, reconoce la presencia de C. sv/va - fico subsp. ascendens y C. nepeto subsp. glandulosa en el área de estudio, siendo frecuente en herbazales húmedos. Sin embargo, más recientemente, MORA - LES & LUQUE (1997) tras estudiar abundante material ibérico, consideran que estos dos taxones quedan in - cluido en uno sólo (C. nepeto subsp. nepeta). siendo este último criterio el adoptado en este trabajo. Por otro lado, el género Clinopadium se distri - buye fundamentalmente por el norte de las regiones templadas (WII.Lls, 1966). En Europa, HALL & GE - TLIFFE (1972) sólo consideran la presencia de C. vo/gare con dos subespecies, vu/garc y arundanuin. La primera se distribuye por la región eurosiberiana y el norte de América, y la segunda por la Península Ibérica y. el noroeste de Africa. Esta_última se_localiza en el área de estudio en sotobosques abiertos y húmedos de las Sierras de Cádiz y Huelva. Con respecto a Ca/omnintho, además de la revi - sión taxonómica del género en la Península Ibérica e Islas Baleares, realizada por MORALES & LUQUE (1997), y de las tipificaciones ya mencionadas, hay que señalar que la mayoría de los trabajos sobre este género se refieren al contenido de aceites esenciales o constituyentes volátiles que presentan las distintas especies (KOKKALOU & STEFANOU. 1990: PAGNI & al., 1990; SOULELES & ARGYRIADOIÁ, 1990; o HALl - DOL & al., 1991). Sobre Clinapodium. aunque los trabajos en general son escasos, se puede mencionar el de MARíN & al. (1991) sobre la composición en ácidos grasos de las núculas de algunas especies in - cluidas en las subfamilias Satore¡oideae, Ajogoi - deae y Scure//ariaideae, acentuando el importante valor taxonómic(3 de los mismos. En cuanto a la micromorfología y anatomía del las núculas, salvo en trabajos más generales donde sólo ~e hace referencia a su tamaño y forma, éstas no han sido estudiadas en profundidad. No obstante, hay que mencionar el trabajo clásico de WoJcEcHOWSKA (1966) sobre morfología y anatomía en núculas de Lauíiaceae en poblaciones de Europa meridional, entíe las que se encuentran algunas es - pecies del (So/aniintha y C/inapadium. Más recien - temente, HUSAIN & 0/. (1990) estudian la micro - morfología de algunas especies de estos géneros. MATERIAL Y MÉTODOS El material recolectado se fijó en FAA durante un mínimo de 24 horas, y posteriormente se pasó a etanol al 70% que acsuó como líquido conservante hasta su análisis. El origen de las muestras estudia - das se indica en el apéndice, y los testigos se en - cuentran en el Herbario de la Universidad de Sevi - lla (SEV). El estudio morfológico se realizó con núculas maduras, fijadas y sometidas a punto crítico. El ma - terial se montó en portas utilizando adhesivo de do - ble cara. Seguidamente se metalizó con oro-paladio y posteriormente se examinó con un microscopio electrónico de barrido (M.E.B.) Plilips LX-30. Los datos sobre longitud y anchura se basan en un mues - treo de 180-270 núculas por laxón. Para el estudio anatómico también se utilizaron núculas maduras fijadas, que posteriormente fueron deshidratadas mediante la serie de alcohol butílico terciario (JIOJ-IANSFN 19401 A contmnuacton f¡¡~rrrn incluidas en parafina y se cortaron a 9-12 ~m de grosor. Una vez montadas las secciones, se trataron con safranina alcohólica al 1%. que tiñe de rojo las capas con presencia de lignina, y fasí-green alcohó - lico al 0.1 %, que tiñe de verde las capas con celu - losa o hemicelulosa. Posteriormente se montaron de modo permanente para su posterior observación al microscopio óptico (M.O.) Los esquemas de los cortes anatómicos se han realizado con ayuda de una cámara clara. Para la terminología se ha seguido principalmente a STEARN (1992) y FONT QUER (1993). RESULTADOS Calamintha nepeta subsp. nepeta Núculas 0,6-0,9 x 0,4-0.7 mm, leñosas. De an - chamente obovoideas a subglobosas. ligeramente trí - gonas en la base, a veces globosas. Apice redondeado y base de obtusa a redondeada. Hilo blanquecino, de consistencia algodonoso-aterciopelada y contorno subtriangular o ligeramente reniforme en la cara ven - tral. y de subuiangular a ligeramente apiculado en la dorsal, en el que se observan depósitos esféricos de ceras. De color pardo-claro a pardo-oscuro; brillante. Simetría dorsiventral. Superficie ocelado-foveolada, formada por dos tipos de célula, unas poligonales de paredes radiales no visibles y tangencial externa algo estriada, y otras de contorno subcircular, con paredes radiales no visibles y tangencial externa verruculosa y cóncava (Figuras lA, B, D). Ocasionalmente, se observan apéndices de 100-150 pm de longitud, de localización variable (Figura 1(S). L5ZAROA 25: 135-141.201>4 136 M.O Angeles Martín & al. Estudio de las núculas de Calamintha y Clinopodium en el suroeste de España Figura 1.-Núculas de Calamintha nepeta subsp. nepeta y Clinopodium vulgare subsp. arundanum. A-D. Calamintha nepeta subsp. nepeta. E - G. Clinopodium vulgare subsp. arundanum. A, E, contorno dorsal; B, F, contorno ventral; D, G, detalle de la superficie; C, protuberancia superficial. Escalas: 500 11m (A, B, E, F); 50 11m (C, D, G). PericalpO 50-75 J.lm de grosor. Epicarpo de aproximadamente 7-10 J.lm, formado por una capa de células rectangulares, intensamente teñidas y de paredes delgadas; cutícula de aproximadamente 2 J.lm de grosor. Mesocarpo 14-24 J.lm, en el que se diferencian dos zonas: la más externa de 9-16 J.lm, formada por 1 (2) capas de células de rectangulares a isodiamétricas, de paredes delgadas, y la más interna de aproxi~adamente 5-8 J.lm, formada por una capa de células rectangulares más pequeñas, intensamente teñidas y de paredes delgadas. Capa en empalizada 25-35 J.lm, constituida esc1ereidas alargadas radialmente, de paredes engrosadas y con un 1urnen central irregular donde se observa un cristal de 1-2 J.lm de diámetro. Endocarpo 2-4 J.lm de grosor, constituido por una capa de células rectangulares que suelen presentar engrosamientos escalariformes (Figura 2A). Testa de aproximadamente 2 f.lm de grosor, formada por una capa de células isodiamétricas, intensamente teñidas y de paredes gruesas, siendo la tangencial externa ligeramente convexa (Figura 2A). Clinopodium vulgare Núcu[as 1,1-1,4 x 0,8-1,2 mnl, leñosas. De contorno anchamente obovado, trígonas hacia la base a subglobosas. Ápice y base redondeados. Hilo blanquecino, localizado en la base, reniforme en la 137 IAZAROA 25: 135-141.2004 MÁ* Ángeles Martó¡ & al. Estudio de las núculas de Calamintha y Clinopodium en el suroeste de España A B t Figura 2.—Esquemas de la esírneturaanatum¡ca del per¡carpo A fSalominrba nepeta subsp nepeta B Clinopodium salgare subsp. aranda,¡¡on. Escala: 100pm Cuí¡cuLs e cp¡carpu ep mesucarpo mes capaen empalizad-a ce endocarpo, cad; testa, í. cara ventral y subtriangular en la dorsal, donde se observan depósitos esféricos de ceras. De color pardo; mate. Simetría dorsiventral. Superficie fove - olada con algunos pliegues longitudinales, formada por células poligonales de paredes radiales superfi - ciales y tangencial externa verruculosa y ligera - mente cóncava (Figuras 1 E-G). Pericarpa 90-124 ~¡m de grosor. Epicarpo de aproximadamente 11-24 pm, formado por una capa de células alargadas tangencialmente, de paredes ra - diales grnesas y tangenciales más delgadas; cutícula 2-4 pm de grosor. Mesocarpo 17-21 ~m, en el que se distinguen dos regiones de células rectangulares con paredes delgadas, una de 13-15 ~m formada por dos capas de células y la otra de aproximadamente 4-6 pm constituida por una capa de células más pequeñas e intensamente teñidas. Capa en em - palizada 55-70 ~m, constituida por esclereidas alargadas radialmente, de paredes engrosadas, con un lumen central irregularmente estrellado, en el que suelen aparecer 12 cristales de 5-10 ~m de diá - metro. Endocarpo de aproximadamente 5 ~im de grosor, formado por una capa de células rectangulares, intensamente teñidas de paredes delgadas (Fi - gura 2B. Testo de aproximadamente 5 ~m de grosor, for - mada por una capa de células más o menos rectan - gulares, intensamente teñidas y de paredes delga - das, con la pared tangencial externa ligeramente convexa (Figura 2B). DISCUSIÓN Los resultados del presente trabajo reflejan una ausencia total, tanto de los caracteres morfológicos t LA Z4ROA 25: 135-141. 2004 138 MÁ* Ángeles Martin & al. Estudio de las núculas de Calamintha y Clinopodiom en el suroeste de España como anatómicos, que diferencien las núculas de las distintas poblaciones examinadas de Ca/amintha. Este hecho está en consonancia con la propuesta de MORALES & LUQUE (1997), quienes únicamente re - conocen C. nepeta subsp. nepeta en el área de estu - dio, ante la dificultad de diferenciar dos taxones como hicieron anteriormente otros autores (BALL & GETLIFFE, 1972; UBERA, 1987). No obstante, dichos resultados también han puesto de manifiesto que al - gunos caracteres de las núculas (ornamentación, grosor de la capa en empalizada, etc.) contribuyen a la diferenciación de Ca/amintha y C/inapadiom, gé - neros estrechamente relacionados, como indica el hecho de que, a veces, uno ha estado incluido en el otro según algunos autores (PERSOON, 1807; LINK, 1822; KUNTZE, 1898). La afinidad entre ambos géneros no solo se apre - cia atendiendo a diversos caracteres vegetativos (BENTHAM, 1834), sino que en sus núculas también puede observarse cierta semejanza como la locali - zación dorsal y ventral del hilo, que en la mayoría de los géneros de Lamiaceae éste sólo se extiende sobre la cara ventral (FABRE & NícoLí, 1965; Wo - cIEUHOWSKA, 1958, 1961a, b, 1966, 1972; HUSAIN &a/. 1990). Teniendo en cuenta las observaciones de FABRE & NícoLí (1965), WoJUIEcHOwSKA (1958, 1961a, b, 1966, 1972) y HUSAtN & al. (1990), otros caracteres que comparten a nivel morfológico son el tamaño, la coloración y la forma de las núculas; si bien los resultados del presente estudio indican que aunque el color y la forma de las núculas de Ca/amintha ne - peto subsp. nepeta y Clinapodiom vo/gore subsp. arondanoin son similares, el tamaño contribuye a la diferenciación de ambos taxones. Según HUSAIN & al. (1990), la superficie de las núculas de Ca/amintha presenta pequeños hoyos discoidales poco profundos, y FABRE & NícoLí (1965) o WOJCIECHOWSKA (1966), al no utilizar el M.E.B., indican que es lisa; sin embargo, en este trabajo se describe dicha superficie como oceoladofoveolada, carente de pliegues y constituida por das tipos de células. Según WoJcíEcHowsKA (1966) y HUSAtN & al. (1990), las núculas de C/inopadium vo/gare s. 1. presentan crestas suaves o bien defini - das; sin embargo en este trabajo se describen como foveoladas y con algunos pliegues longitudinales, aunque se coincide en que presentan un único tipo de células. De acuerdo con dichos autores, la pre - sencia de pliegues es un carácter relevante en Ch - napadiom, ya que éstos no se indican en otros ge - neros de la familia. Unicamente WoJctEcHOwSKA (1966) los observa en Me/ittis me/issaphy//om, sí bien, este (axón es perfectamente distinguible de C. vo/gare s. 1. por el tamaño y forma de las núculas, por la localización del hilo, así como por la presen - cia de indumento, ausente en C. vo/gare s. 1. como también destacan HUSAIN & al. (1990). También WoJcíEcííoWSKA (1966) y posteriormente HEDGE (1970) señalan en Sa/vio la presencia de una nervía - ción superficial, aunque diferente a los pliegues que muestra esta especie, y que se localiza por debajo de la cutícula, presentando una coloración más oscura. Además, como ya se ha indicado, el tamaño de las núculas es útil en la delimitación de los géneros, ya que en todas las poblaciones examinadas de Ca/a - miníha son menores de 1.0 mm, mientras que en Clin apadium suelen superar 1.1 mm. Por otro lado, según GRUBERT (1974, 1981) y RYDING (1992) la diferenciación entre ambos géne - ros se da fundamentalmente a nivel del epicarpo, ya que la mayoría de las especies de Ca/aminíha mues - tran células mucilaginosas, a diferencia de C. vol - gare que carece de mueflago. No obstante, en las poblaciones de Ca/amintha del área de estudio no se ha podido corroborar la presencia de mueflago, ni mediante el test del agua destilada, ni tras realizar cortes del pericarpo que habrían revelado la exis - tencia de células mucilaginosas, ya sean funcionales o vestigiales, como observara RYDING (1995) en las células de los tubérculos de algunos taxones de Ne - peto. Respecto a los caracteres anatómicos hay que mencionar algunas semejanzas entre los dos taxo - oes examinados, como la diferenciación de das re - giones en el mesocarpo atendiendo a la morfología de las células. Además en el presente estudio, estas dos zonas quedan mejor delimitadas por la tioción que adquiere la capa inferior frente a la superior que no se tiñe, al igual que observara WAGNER (1914) en el mesocarpo del género Nepeta. Otro carácter que comparten ambos taxones es la presencia de crista - les en el lumen de las esclereidas. No obstante, hay que tener en cuenta que según WOJcIEcHOWSKA (1966), C/inopodium vo/gare subsp. vulgare sólo presenta una región de células en el mesocarpo, y además carece de cristales en las células escleren - quimáticas. Al igual que ocurría con la morfología, desde un punto de vista anatómico, los resultados obtenidos reflejan también importantes diferencias que contri - buyen a identificar ambos taxones. El carácter más importante, también indicado por WOJCIECHOWSKA (1966), es el grosor de la capa en empalizada, 139 L4Z4ROA 25: 135-141. 2004 M.”Án geles Martín & al. Estudio de las núculas de Calomintha y Clinopodiom en el suroeste de España siendo bastante mayor en Clinapodiom. Además, la morfología de las células del epicarpo contribuye a diferenciar los das taxones examinados. Por último, en cuanto a dispersión. de acuerdo con BOUMAN & MEEUSE (1992), el tamaño pequeño yel peso ligero qu muestran las núculas en los ta - xones estudiados, permiten que éstas sean dispersa - das por el viento (anemocoria), una vez que han completado el proceso de maduración en el interior del cáliz. Si bien, según MÚLLER (1933, sec. BOUMAN & MEEUSE, 1992) también pueden caer al suelo encerradas en el cáliz y quedar libres tras la descomposición del mismo. Por otra parte, se desco - noce la función de los apéndices o protuberancias que aparecen ocasionalmente sobre la superficie de las núculas de Ca/amin fha, aunque podrían interve - nir en el anclaje de la núcula al suelo favoreciendo la at~lecoríay al mismo hiemno la aernhiflaclon. AGRADECIMIENTOS Las autores agradecen al Dpío. de Biología del Desarrolla de la Facultad de Medicina de Sevilla las facilidades prestadas para el usa del uticrotomo de parafina y la cámara de vacía. BIBLIOGRAFíA Amarad Franca, 3. do —1984---- Nava Flor-a de Portugal — Lis - boa. BalI, P. W. —1972— Taxonornie aud namenclatural notes un European Labi¿rtae (Acinos Mill., Calamintha Mill., La - mium L., Satureja L.) — Bat. 1. Lina. Sae. 65: 341-358. BalI, P. W. & fietliffe, E. —1972— Calaminíha y Cliaopodium — la: Tulia. T. fi. & al. (Eds.). Flor-a Enropaca. vol. 3. Cam - bridge University Press. Beníhara, fi. —1834Labiaíamm fienera el Species — Lundon. Bendiam, fi. —1848— Labiatae — la: De Candolle, A. P. (Ed». Prodrumus systematis naturalis regní vegetabilis. 12. Paris. Boissier, P. E. —1879— Flora Orieníalis 4— Genevae y Basi - leae. Bauman. F. & Mecuse, A. D. 3. —1992— Dispersal in Labiaíae — la: Harley, R. M. & Reynolds. T. (Eds.3. Advances in La - biatae Seicuce, Royal Buianie fiardeus. Kew. Pp. 193-202. Brilli-Caítarini, A. 3. B. —1976Calaminíha— la: Zangberi, P. (Ed.). Flora líalica. Padova. Briquet, J. —1896Labiaíae. — la: Engler, A. & Praníl. K. ~Eds.). Die Naitirlichea Pfinzenfamilien. vol. 4(3a) W. En - gelmana. Leipzig. Pp. 183-375. Bromfield, W. A. —1844Nutice of-a new Hriíish Calaminíba discuvered in tbe Isle uf Wigbí—Pbyíulagisí 1: 768-770. Bronaficíd, W. A. —1845— Observaíions un aud description of Calaminiba sylvstica, a new Briíisb planí — Pbyíulugisí 2: 49-52. Daivid, P. H. & Leblebici, E. —1982— Calaminíha— la: Davis, P. H. lEd.). Flora of Turkcy aud ¡he East Aegeaa lslands. Edinburgh Universiíy Prcss. Edinburgh. Durand, Tb. —1888— índex fienerum Pbanerogamamm usque ad Finern-anni 1887 Prornuig~atorum. Brt¡xeiiis. Fabre. fi. & Nicolí, R. M. —1965— Sur la morpbologie des aké - nes de quelques Labiées de la flore de France. lntéréí syste - maíique de ecíte éíude— Bulí. Suc. Bat. France 112:267-271. Funí-Quer. E. —1993— Diecio¡¡ aria de Botánica — Ed. Labor, Barcelons¡. Garban, F., Jarvis, C. E. & Pagni. A. M. —1991— Typificaíion of Mclissa calaminiha L., M. nepetaL. and Thymus glanda - losus Req. (Lamiaceae), wiih sume sysíemaíic observa - tians— Tasan 40: 499-504. Graben, M. —1974Studies un the disínibution uf myxus - pcrmy among seeds and fruiis of Aagiuspermae aud iís eco - lugical importance —Acta Biol. Venez. 8: 315-551. Grubert, M. —1981— Mucilage or gum in seeds aud fruits of angiusperms — Minerva Puhí. Múnchen. Guinocbeí, M. —1975— Calaminíha — la: Guinocbeí, M. & Vilmuria, R. de (Eds.). Flora de France. Centre Natiunal de la Recherche Scientifique. Paris. Halidon, E., Kokkini, S. Bosabalidis A. M. & Bessiere, 1. M. — 1991— Glandular triebomes and esseníial oil coastituenís of Calaminíba menihifulia (Lamiaceae) — Pl. Syst. Evol. 177: 17-26. Hedge, 1. C. —1970-Observaíions un ihe mucilage of Salvia fruiis — Notes Ruy. Bat. Gard. Edinburgb 30: 79-95. Husain. 5. Z., Maria, E. O., ?ili’?, C., Qaiser, M. & Peícovi? B. —1990-A micrumorpholugicad study of sume representa - uve genera in ihe tribe Saíurejeae lLamiaccae> — Bat. 1. Liun. Suc. 103: 59-80. Johansen, D. A. —1940Planí micrutecbnique — M~¡cGraw - Hill Bouk Company. New York. Jussicu, A.L.dc —1789— Genera planíarun secundum urdines naturales dispusita, juxía meíhodum in hurto regio parisiensí exaratura — Paris. Kukkaluu. E. & Síefanou, E. —1990Tbe valatile oil of Caía - miníha nepeta (L.) Savi subsp. glandulosa (Req.) E. W. BalI endemie tu Greece — Flav. Fragr. 3. 5: 23-26. Kuntze, R. —1898— Revisia genemm plantarum, val. 3. Leipzig. Lamarck, 1. B. —1778— Flore fran~aise, cd. 1. Paris. Link, 3. H. F. —1822— Enumeratio Plantarum Horti regii huta - n¡ci beruliensis alíera, vol. 2. Berolini. Linnea, C. —1735— Sistema Vege¡abilium Maria, E. O., Sajdl, V, Kapor, 5., Tau?, B. & Petkovi?, B. — 1991— Faííy acids atibe Saturejoideae, Ajuguideae aud Scutellarioideae (Lamiaceae) — Phytochem. 30: 2979-2982. Miller, E. —1754— The Gardeners Dicíionary, 4 cd. Muench, C. —1794Meihodus Planta Harti bataniel ci Agri marburgeasis a Síaminum Siíu describendí. Marburgi Caito - ram. Morales, R. & Luque, M. N. —1997— El género Calaminíha Mill. (Labiatae) enla Península Ibérica e Islas Baleares — Aa. Jard. Bat. Madrid 55: 26 1-276. L4ZAROA 25: 135-141. 20(14 140 MÁ*Ángeles Martín & al. Estudio de las núculas de Calomintha y Clinopodiom en el suroeste de España Pagni, A. M., Catalana, 5., Cioní, P. L., Coppi, C. & Morelli, 1. —1990— Étude rnorpho-anatamiques et pbytochimique sur Calaminiha nepeta s. 1. (Labiées) — Pl. Med. Phytothérap. 24: 204-213. Pérez de Paz, P. —1978— Revisión del género Micromeria Bendiara (Lamiaceae-Stachyuideae) ea la región macarané - sica — Monogr. tasi. Estud. Canarios 16: 1-338. Persoan, C. H. —1807— Synopsis Plantaram. Paris & Tuebin - gae. Ryding, 0. —1992— The disiributiun aud evolution of myxo - carpy in Lamiaceae — la: Harley, R. M. & Reynulds, T. (Eds.). Advances in Labiaíae Seicace, Rayad Botanie Gar - deus. Kew. Pp. 85-96. Ryding, 0. —1995— Pericarp síructure aud phylugeny ofthe Lamiaceae-Verbenaceae-cumpleX — Pl. Syst. Evol. 198: 101-141. Sauleles, C. & Argyriadau, N. —1990— Tbe volatile consíi - tuenis of Calaminiha grandiflora — Pl. Med. 56: 234235. Síeam, W. T. —1992— Botanical Latín — David & Charles Book. Newton Abboít. London. Ubera, J. L. —1987— Calamintha y Clinopodium — tu: Valdés, B. & al. (Eds.). Flora Vascular de Andalucía Occidental, vol. 2. Barcelona. Wagner, 5. —1914Contribution á l’étude anatomique du frait des Labiées — Mera. Doc. (inéd.). Université de Paris. Willis, J. C. —1966-A dictionary of ihe flowering plants and Feras — Cambridge University Press. Cambridge. Wojciechowska, B. —1958— Taxanumy, morpholagy and anataray uf fraits and seeds in ihe genus Salvia L. — Monogr. Bat. 6:3-56. Wojciechowska, B. —t961a—Fraits of the Middle Eurapean species uf dic genus Pranella L. (Labiatae), dieir morpha - logy aud anaíamy — Monagr. Bat. 12: 49-88. Wojciechowska, B. —1961b— Fraits in the Middle Eurapean species of sume genera of Stacbyaideae — Monagr. Bat. 12: 89-120. Wojciechawska, B. —1966Morphology aud anaíamy of frait and seeds in the family Labiatae with particular respecí tu medicinal species — Manogr. Bat. 21: 3-244. Wojciechowska, B. —1972— Fraií marpbolagy aud anatomy in Seutellaria, Chayturas, Galeobdulon aud Sideritis of ihe fa - mily Labiatae — Monogr. Buí. 37: 137-169. APÉNDICE Material estudiada: Colamintba nepeta subsp. nepeta: Cádiz: Algeciras, Sierra del Bujea, 4.6.1996, Fernández, Juan & Martin Mosquero SEV 153383; Benaucaz, subida al Pico Navazo Alía, 21.7.1996, García, Mateo &Ocaña SEV 153644; Entre Jimena de la Frontera y Puerto de Galis, junta al Rio Hazgarganta, 26.7.1996, Garrido & Martín Mosquero SEV 153648; Entre Algeciras y Tarifa, El Cuar - tón, subida a Las Llanos del Juncal, 1.8.1996, Martin Mosquero SEV 153659; Algeciras, El Cubre, arroyo, 20.10. 1996, Martin Mosquero & Muñoz SEV 153697. Córdoba: Trassierra, 30.7.1996, Martín Mosquero SEV 153652. Huelva: Puerta Moral, arcenes hú - medos, 5.10.1996, Martin Mosquera & Muñoz SEV 153693; Entre Valverde del Camina y Odiel, junto al Arroyo Fresnajosa, 29.10.1996, Garrido & Santa-Bárbara SEV 153699. Sevilla: Entre Castilbíanca de los Arroyas y El Pedroso, arcenes, 30.11.1996, Martín Mosquero SEV 153707. Clinopodium vulgare subsp. arundanum: Cádiz: Algeciras, Sierra del Bujea, 1.8.1996, Martin Mosquero SEV 153380; Entre Al - gecirasyTarifa, El Cuartón, l.8.1996.Martin Mosquero SEV 153658; Sierra de Grazalema, subida al Pinsapar, 14.7.1997,Apanicio, Monín Mosquero & Ocaña SEV 153946. Huelva: Fuenteheridas, taludes, 11.7.1996, Martín Mosquero & Ocaña SEV 153593; Cas - taña del Robledo, subidaal Pico Castaño, 11.7.1996, Martin Mosquero & Ocaña SEV 153596; Entre Cartelazor e Hinojales, alcor - nocal, 9.7.1997, Martin Mosquero SEV 153934. 141 L4Z4ROA 25: 135-141.2004