Revisión del género Asterocheres Boeck 1860 (copepoda, siphonostomatoida, asterocheridae)

Laboratorio de Biología Marina, Universidad de Sevilla, REVISIÓN DEL GÉNERO ASTEROCHERES BOECK 1860 (COPEPODA, SIPHONOSTOMATOIDA, ASTEROCHERIDAE) Memoria presentada para optar al título de Doctora Biología por la Universidad de Sevilla Mª EUGENIA BANDERA GARCÍA SEVILLA 2015 DÑA MERCEDES CONRADI BARRENA, PROFESORA TITULAR DEL DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE SEVILLA HACE CONSTAR: Que esta memoria, titulada “Revisión del género Asterocheres Boeck, 1860 (Copepoda, Siphonostomatoida, Asterocheridae)”, presentada por Dña. María Eugenia Bandera García, resume su trabajo de Tesis Doctoral y, considerando que reúne todos los requisitos legales y las condiciones de originalidad y rigor científico, autoriza su presentación y defensa para optar al grado de Doctora en Biología por la Universidad de Sevilla. Sevilla, Abril, 2015 La directora Fdo Mercedes Conradi Barrena A la memoria de mi padre, A mi madre “…..Allí donde me he equivocado, o donde mi trabajo ha resultado imperfecto, y cuando he sido ardientemente criticado, incluso cuando me han adulado, todo lo cual me mortifica, mi mayor consuelo ha sido decirme a mí mismo miles de veces que-he trabajado tan duramente y tan bien como he sido capaz, y nadie puede hacer más que eso-…..” Charles Darwin (Autobiografía, 1876) AGRADECIMIENTOS Desde que terminé la carrera y tenía muy claro que quería hacer la tesis, hasta llegar a este momento, he recorrido un camino muy largo, a veces cuesta arriba, a veces cuesta abajo, la mayoría de las veces disfrutando de estos animalitos diminutos, otras veces con mucho esfuerzo, con paciencia, con desesperación….Sin embargo, el esfuerzo y la paciencia, no han sido solo míos sino también de otras personas a las que tengo que agradecer que yo hoy esté escribiendo la última página de esta memoria. En primer lugar, mi más profundo y sincero agradecimiento es para Mercedes, mi directora, a la que yo nunca he visto como una jefa sino como una amiga. Sin su ayuda, su esfuerzo y su infinita paciencia conmigo, yo nunca hubiera terminado esta tesis. Sentir tu apoyo “a pesar de todo” ha sido fundamental para llegar hasta el final. Contigo, Mer, espero seguir compartiendo esta pasión por los mini-crustáceos y disfrutar, sin prisas, de las charlas taxonómicas, las disecciones y del relajante mundo de pasar a tinta… Nada de esto hubiera sido posible sin el apoyo y la compresión de mi familia. Quiero agradecer a mis padres que me apoyaran cuando les dije que quería hacer la tesis. Aunque mi padre no haya visto el proceso, el pensar que pueda sentirse orgulloso de mi trabajo es lo que más me ha animado en los momentos de mayor desanimo. Los que más han padecido esta tesis han sido mi madre y Sergio, mi marido. Ellos han compartido conmigo mis momentos de euforia y mis alegrías, y han soportado mis momentos de desánimo, mi desesperación y mis lágrimas … y a pesar de todo han seguido apoyándome. Me siento muy afortunada de teneros en mi vida. A mi hijo, Alejandro, que en estos últimos meses ha perdido la paciencia y que no comprende porque algo que me gusta tanto me pone de tan mal humor. A mi hermano que soportaba mis charlas, siempre sobre el mismo tema, en los inicios. A mis tíos y primos que siempre me preguntan cuándo voy a terminar, porque no es la primera tesis en la familia, pero si la que ha durado más años. A los que se fueron con la duda de si esto llegaría a su fin algún día, y que seguramente me estarán ayudando desde donde estén. A Fani por estar siempre ahí, apoyándome y animándome y por ser una de las pocas personas en el mundo que comprende lo que siento, ¿por qué será? En este largo camino, me he cruzado con muchas personas, y a todas tengo algo que agradecerle. Principalmente a José Carlos que me permitió entrar en su grupo de investigación, con overbooking, cuando terminé la carrera, gracias por haberme abierto las puertas en aquel momento y gracias por haberme vuelto a acoger en esta parte final. Seguramente tus clases de Biología Marina hayan tenido mucha culpa de que yo quisiera dedicarme a esto. A Isabel Alfonso, con quien compartí mis inicios en este mundo, compañera de muestreos de esas otras tesis que vinieron antes que ésta, le agradezco su apoyo y compresión en aquellos primeros años. A Carlos María, siempre dispuesto a ayudar en cualquier cosa que haga falta, le agradezco sus consejos para que la redacción en español fuera lo más correcta posible. A Emilio su ayuda en la edición, a Isa esa claridad de ideas que tiene. A José “guerrita”, tu apellido no te hace justicia, ¡con lo pacífico que tú eres! Gracias por tu interés en mi trabajo durante todos estos años, siempre preguntado qué tal va y animándome. Al final, ya ves, ¡te ha tocado ser secretario! A Rony, gracias por haberme enseñado tu técnica de disección, poniendo una pieza en cada porta y haciendo un sándwich con los cubres y tu técnica para pasar los dibujos a tinta pensando en los copépodos como animales telescópicos. Gracias por mostrarte siempre dispuesto a ayudarme. A mis amigos, que no entienden muy bien de que va el asunto, pero que siempre preguntan cuándo voy a terminar. Especialmente a Úrsula, siempre mostrándome su cariño y su apoyo en cualquier cosa que yo decida hacer en la vida. Agradezco a los museos que me han prestado el material para la realización de la tesis, especialmente a Miranda Lowe, conservadora del Natural History Museum de Londres; a Dirk Platvoet, conservador del Zoological Museum de Amsterdam; a Jørgen Olesen, conservador del Zoologisk Museum of the University de Copenague; y a Lutz Bachmann y Ase Wilhelmsen, conservadores del Natural History Museum de la Universidad de Oslo. A todos ellos les agradezco su paciencia y la flexibilidad en las fechas de devolución del material. A Joaquín, el guardián de mi expediente. Siempre dispuesto a solucionar todas las dudas sobre los papeleos de tercer ciclo y siempre tan amable. ¿De verdad que he rellenado todos los anexos posibles del reglamento de doctorado? Y finalmente, ¿por qué no?, a los cientos de copépodos anónimos que donaron sus cuerpos para que yo pudiera realizar esta memoria. Creo que en la vida las cosas pasan cuando tienen que pasar, todo tiene su momento y su lugar. Seguro que hay algún motivo para que yo haya tardado tanto tiempo en leer la tesis. Quizás necesitaba recorrer este camino tan largo y aprender no sólo sobre los copépodos, sino también aprender de la vida, de la gente y sobretodo de mi misma. Ahora que parece que las piezas encajan… será que ha llegado el momento ♪♫♪ when all the parts of the puzzle start to look like they fit, then I must remember there´ll be days like this ♪♫♪ (Van Morrison, 1995). ÍNDICE CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS 1.1. Los copépodos y su gran diversidad ……………………….…….3 1.2. El orden exclusivamente simbiótico: los Siphonostomatoida…......7 1.3. La familia Asterocheridae……………...………………………...22 1.4. El género Asterocheres.……………….…………………………...24 1.5. Objetivos………………………………………………………..28 1.6. Bibliografía……………………………………………………...28 CAPÍTULO 2: MATERIAL Y MÉTODOS……………………….………39 CAPÍTULO 3: RESULTADOS 3.1. Artículo I; Asterocheres hirsutus, a new species of parasitic copepod (Siphonostomatoida: Asterocheridae) associated with an Antarctic hexactinellid sponge………………………………………………………...51 3.2. Artículo II; The copepods associated with the coral Astroides calycularis (Scleractinia, Dendrophyllidae) in the Strait of Gibraltar……………………………………………………………………63 3.3. Artículo III; Two new asterocherid species (Siphonostomatoida: Asterocheridae) from Madeira and the Canary Islands (eastern Atlantic)…....85 3.4. Artículo IV; Proposal of new genus for Asterocheres mucronipes Stock, 1960 (Copepoda, Siphonostomatoida, Asterocheridae), an associate of the scleractinian coral Astroides calycularis (Pallas, 1766) in the Strait of Gibraltar.....................................................................................................................103 3.5. Artículo V; Some poorly known Asterocheres species (Siphonostomatoida: Asterocheridae) deposited in the Natural History Museum of London ………………………………………………………125 Giesbrecht, 1882 y Superorden Podoplea Giesbrecht, 1882. Huys y Boxshall (1991) reconocieron diez órdenes basándose en sus caracteres morfológicos: Platycopioida Fosshagen, 1985, Calanoida Sars, 1903, Misophrioida Gurney, 1933, Harpacticoida Sars, 1903, Monstrilloida Sars, 1901, Mormonilloida Boxshall, 1979, Gelyelloida Huys, 1988, Cyclopoida Burmeister, 1834, Siphonostomatoida Burmeister, 1835 y Poecilostomatoida Thorell, 1859. La infraclase Progymnoplea incluye al orden Platycopioida, el superorden Gymnoplea al orden Calanoida y el superorden Podoplea a los restantes ocho órdenes. Sin embargo, esta clasificación basada en los diez órdenes reconocidos por Huys y Boxshall (op.cit.) no fue adoptada por Boxshall y Halsey (2004), ya que, según estos autores el descubrimiento de una nueva familia, Fratiidae Ho, Conradi & López-González, 1998, tuvo un profundo impacto en el conjunto de la clasificación de los copépodos. Esta familia parece ser el nexo de unión entre los órdenes Cyclopoida y Poecilostomatoida y su inclusión en la clasificación de los copépodos ha provocado la visión de estos dos órdenes como grupo monofilético en contraposición al concepto tradicional de taxón parafilético del orden Cyclopoida. Boxshall y Halsey (2004) en su monografía “Copepod Diversity” aglutinan a todas las familias previamente atribuidas a los órdenes Cyclopoida y Poecilostomatoida bajo un mismo orden, Cyclopoida. Esta reagrupación también ha sido confirmada por los estudios moleculares realizados por Huys y colaboradores (Huys et al., 2007). De entre los nueve órdenes reconocidos dentro de los copépodos, sólo cinco: Calanoida, Harpacticoida, Cyclopoida, Siphonostomatoida y Mostrilloida se encuentran asociados a otros animales (Tabla 1) si bien estos cinco órdenes engloban casi el 99% de las especies conocidas de Copépodos (Ho, 2001). Los Calanoides son principalmente planctónicos marinos y raramente se encuentran en asociación con otros animales; excepcionalmente se han encontrado asociados a Cnidarios. La mayoría de los Harpacticoides son organismos bentónicos y en pocos casos se -5- Mª Eugenia Bandera García Tabla 1.- Copépodos asociados a los filos de Metazoos (modificado de Huys & Boxshall, 1991) Calanoida Harpacticoida Monstrilloida Cyclopoida Siphonostomatoida Porifera - + - + + Cnidaria + + - + + Platelmintos - + - + - Nemertinos - - - + - Policheta Sipunculidea - - - + - Vestimentifera - - - - + Equiuridea - - - + - Anelida - + + + + Mollusca - + + + + Artropoda - + - + + Foronifera - - - + - Bryozoa - + - - - Brachiopoda - - - + - Echinodermata - + - + + Hemichordata - - - + - Chordata Urochordata - + - + + Vertebrata Condrictios - - - + + Osteictios - + - + + Anfibios - - - + - Mammalia - + - - + encuentran asociados a animales tan variados como ballenas, isópodos, cangrejos ermitaños y moluscos cefalópodos. Los Montrilloides son un grupo reducido de copépodos en donde sólo los estadíos larvarios son endoparásitos de poliquetos o moluscos, mientras que los Ciclopoidesantes considerados como dos órdenes Cyclopoida y Poecilostomatoidaposeen tanto representantes libres como asociados a otros animales siendo los parásitos de peces, sobre todo de peces marinos, muy diversos. Sólo los representantes del Orden Siphonostomatoida son exclusivamente asociados o parásitos de otros Metazoos (Boxshall & Hasley, 2004). Entre los órdenes restantes, Platycopioida, Misophrioida, Mormonilloida y Gelyelloida, no se han encontrado asociaciones con otros animales. Los Platicopioides son copépodos de vida libre que forman parte de la comunidad hiperbéntica de los mares relativamente poco profundos y un par de géneros que habitan en cuevas anquihalinas. Los -6- Capítulo 1: Introducción y Ojetivos Misofrioides pueden vivir en aguas costeras, hiperbentos de mares profundos, plancton de aguas profundas y cuevas anquihalinas de islas volcánicas y son oportunistas que se alimentan de una variedad de animales que incluyen cnidarios y copépodos. Los Mormonilloides están ampliamente distribuidos por los océanos de todo el mundo, entre profundidades de 400 a 1500 metros, y son suspensívoros. Y, por último, los Gelielloides que viven en aguas subterráneas de sistemas kársticos (Huys & Boxshall, 1991). Los copépodos simbiontes han debido de evolucionar a partir de copépodos libres de forma que en el curso de su evolución, diferentes grupos de copépodos asociados han adoptado el mismo modo de vida con diferentes adaptaciones (Ho, 2001). Hay numerosos linajes que han pasado al modo de vida parásito de manera independiente por tanto el viejo concepto “Copepoda Parasitica” como taxón ya no tiene validez (Kabata, 1979). 1. 2.- El Orden exclusivamente simbiótico: los Siphonostomatoida. Todos los integrantes del orden Siphonostomatoida son parásitos o viven asociados a otros animales y utilizan un amplio rango de hospedadores, tanto invertebrados como vertebrados (Figura 1). Se conocen más de 1.980 especies distintas de sifonostomatoides, repartidas en aproximadamente 39 familias y 340 géneros, de las cuales al menos 1.375 especies son parásitas de peces, muy pocas de mamíferos, y alrededor de 590 especies están asociadas a invertebrados marinos. El orden es principalmente marino, aunque existen algunas especies parásitas de peces dulceacuícolas (Huys & Boxshall, 1991). Los sifonostomatoides no son sólo copépodos abundantes, sino que también presentan una gran diversidad morfológica y de formas de vida, por ejemplo, algunos miembros de la familia Nicothoidae han perdido todos sus apéndices, reduciéndose a un cuerpo esférico anclado a su hospedador por medio de “raicillas absorbentes” derivadas del cono oral (Lincoln & Boxshall, 1983). -7- Mª Eugenia Bandera García Figura 1.- Distintos filos de animales que los Siphonostomatoida utilizan como hospedador (modificado de Huys & Boxshall, 1991) La mayoría de estos copépodos asociados viven en la superficie externa de los hospedadores, si bien muchos de ellos pueden refugiarse en microhábitats más internos como son las branquias, las fosas nasales, boca y la línea lateral de los peces, -8- Capítulo 1: Introducción y Ojetivos la cavidad paleal de muchos moluscos, las puestas o las branquias de otros crustáceos, la bursa de las ofiuras, las barbas de las ballenas y los sistemas de canales internos de las esponjas y cnidarios. Algunos de ellos son endoparásitos internándose dentro de la musculatura de sus huéspedes, o dentro de su cavidad interna o sistema digestivo. No sólo la mayoría de los órdenes de copépodos presentan formas asociadas sino que además, estos copépodos asociados pueden ser muy abundantes en sus hospedadores (Ho, 2001). Así, por ejemplo Humes (1973) encontró 24146 copépodos de dos especies distintas en la estrella de mar Astroboa nuda (Lyman, 1874) de aproximadamente 20 cm de diámetro en Madagascar. Estudiando la alta tasa de mortalidad del bivalvo Meretriz meretix (L., 1758) cultivado en china, Ho & Zheng (1994) encontraron una media de 30 individuos de Ostrincola koe Tanaka 1961 (Myicolidae, Ciclopoida) en la cavidad branquial de cada bivalvo examinado. Esta alta abundancia en sus hospedadores no sólo ocurre en invertebrados sino también en peces así por ejemplo se han encontrado unos 5431 ejemplares del copépodo Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 (Ergasilidae, Ciclopoida) en las branquias de un único pez (Ho, 2001). La autoría del nombre ordinal Siphonostomatoida ha sido tradicionalmente atribuida a Thorell (1860). Sin embargo, Ivanenko, Ferrari y Smurov (2001) señalaron que Burmeister (1835) incluyó y proporcionó la diagnosis de cinco familias de parásitos dentro del taxón Siphonostoma y citó a Latreille, sin especificar la fecha de publicación, como autor de ese nombre. De hecho Latreille (1829) reunió bajo el nombre Siphonostoma, a título de familia, a un grupo de copépodos. Más tarde, en una publicación sobre crustáceos anfípodos, Milne Edwards (1830) nombró el Orden Siphonostomatoida en una tabla que aunque es la siguiente a la página 356 de la publicación, no fue numerada, y en donde no se especifica qué familias, géneros o especies pertenecen a este orden. Ivanenko, Ferrari y Smurov (op. cit.) creen, por lo tanto, que la autoría de Siphonostomatoida debe ser atribuida a Burmeister (1835) ya que “él aparentemente tuvo la intención de crear un taxón con categoría superior a familia y proporcionó la diagnosis de este taxón y de las familias que lo constituían”. -9- Mª Eugenia Bandera García La presencia de una mandíbula con estilete típicamente contenido en un cono oral o sifón, es una autapomorfía diagnóstica para los sifonostomatoides (Boxshall, 1986; Huys & Boxshall, 1991). El cono oral comprende un labio anterior, el labrum, y un labio posterior, el labium, que se unen en una estructura tubular que se va estrechando hasta abrirse en la parte distal. El labrum normalmente es robusto y tiene músculos poderosos que producen la succión necesaria para atraer el alimento hacia el esófago. El labium deriva de la fusión de los paragnatos (Boxshall, 1986b) y lleva un músculo medio y un par de músculos laterales. En las formas primitivas, el labrum y el labium están libremente asociados y se separan fácilmente para permitir el movimiento del estilete mandibular entre ellos, como ocurre en la familia Dirivultidae Humes & Dojiri, 1981. En las formas más avanzadas, el labrum y el labium están unidos a lo largo de toda su longitud mediante una estructura compleja de crestas y surcos entrelazados, y el estilete mandibular se encuentra dentro de la cavidad central del cono. El estilete mandibular está desprovisto de musculatura. El cono oral difiere considerablemente en longitud en las distintas especies. La mandíbula presenta un palpo con dos segmentos y un estilete fino que penetra en el cono oral lateralmente a través de una hendidura entre el labrum y el labium. El palpo se dirige hacia el lado externo del cono y puede tener un papel sensorial (Boxshall, 1990). Sin embargo, el uso del cono oral en taxonomía para diferenciar los distintos órdenes de copépodos está sujeto a dos condiciones: (1) el valor diagnóstico del cono oral como un atributo de los sifonostomatoides no es absoluto ya que varias familias de Harpacticoida exhiben un cono oral bien desarrollado con labrum, labium y mandíbulas con un estilete que se extiende a lo largo del cono (Huys, 1988; Huys & Conroy-Dalton, 1996; Huys & Iliffe, 1998). La morfología del cono oral de estos harpacticoides y de algunas familias primitivas de sifonostomatoides, como Asterocheridae Giesbrecht, 1899 y Dirivultidae, es muy similar y es el claro resultado de la convergencia indicando un modo de alimentarse parecido; (2) un labio posterior impar no indica necesariamente un labium genuino derivado de la fusión media del par de paragnatos. En algunas familias de harpactidoides y ciclopoides los paragnatos han alcanzado una -10- Capítulo 1: Introducción y Ojetivos reducción extrema y han perdido su apariencia lobulada dejando sólo un pliegue indiferenciado alrededor del margen posterior de la boca. Esta estructura impar que se deriva de una reducción bilateral y no de una fusión media, claramente no es homóloga del labium que definó Boxshall en 1986 y 1990 (Huys et al, 2006). En 2004, Boxshall y Halsey listaron las 38 familias que conformaban el Orden Siphonostomatoida e incluyeron también el género monoespecífico Pectenophilus Nagasawa, Bresciani & Lützen, 1988. Estos autores explicaron que la decisión de incluir este género, que no se podía incluir en ninguna familia existente porque presentaba una bolsa de incubación interna, en el orden Siphonostomatoida se debía exclusivamente a que el macho enano adulto tenía una “boca tubular”. Esta sugerencia por parte de Boxshall y Halsey de asignar provisionalmente el género Pectenophilus al orden Siphonostomatoida fue rechazada por Huys y colaboradores en el año 2006. Según estos autores el género Pectenophilus pertenece inequívocamente al orden Cyclopoida, concretamente se encontraría dentro del “complejo poecilostomatoida”. A esta conclusión llegaron tanto por un análisis molecular que además proporcionó un respaldo estadístico contundente para establecer la relación, como grupos hermanos, entre Pectenophilus ornatus y dos mitilicólidos, Mytilicola intestinalis Steuer, 1902 y Trochicola entericus Dollfus 1914, como por las nuevas evidencias morfológicas derivadas del estudio del macho enano que demuestran que Pectenophilus es un miembro muy modificado de Mytilicolidae Bocquet & Stock, 1957 (Orden Cyclopoida). Ya en 1986, Gee y Davey demostraron que los mitilicólidos no desarrollan la mandíbula en los estadíos post-naupliar lo que concuerdan con la ausencia de mandíbula de Pectenophilus confirmada por el estudio con el microscopio electrónico de barrido (SEM) de Huys y colaboradores (2006). Este estudio además demostró que la rudimentaria maxílula, situada en posición preoral desplazada hacia la parte anterior, realizaba las funciones características de las mandíbulas, con las alobases dirigidas hacia la cavidad oral. Este reemplazamiento funcional de la gnatobase mandibular por la alobase maxilular, es una sinapomorfía de la familia -11- Mª Eugenia Bandera García Mytilicolidae y demuestra manifiestamente que Pectenophilus debe ser incluido en esta familia. Entre las 38 familias incluidas por Boxshall y Halsey (2004) en el orden Siphonostomatoida, no se encuentran Coralliomyzontidae Humes & Stock, 1991 y Scottomyzontidae Ivanenko, Ferrari & Smurov, 2001. La familia Coralliomyzontidae fue propuesta por Humes y Stock para acomodar a su nuevo género Coralliomyzon Humes & Stock, 1991 y se basó en la presencia de un maxilípedo con cuatro segmentos (dos segmentos basales y dos distales formando una garra) en contraposición con la condición de cinco segmentos presentes en el resto de géneros descritos, la ausencia de una seta interna en el primer y segundo segmento del exópodo de la primera pata, la reducción de la cuarta pata a un lóbulo setoso y a la reducción de la quinta pata (Humes & Stock, 1991). Como todas estas características eran compartidas, además, por el género Cholomyzon Stock & Humes, 1969, situado dentro de la familia Asterocheridae, estos mismos autores incluyeron a Cholomyzon en su nueva familia (Humes & Stock, 1991), que posteriormente fue ampliada con la descripción de dos nuevos géneros: Temanus Humes, 1997 y Tondua Humes, 1997 (Humes, 1997). Sin embargo, según Boxshall y Halsey (2004) los caracteres en los que se basó el establecimiento de esta nueva familia son altamente apomórficos e indican que estos cuatro géneros podrían representar una rama terminal especializada dentro de Asterocheridae. Ivanenko, Ferrari y Smurov (2001) propusieron la familia Scottomyzontidae para incluir al género monotípico Scottomyzon (Scott & Scott, 1894) y se basaron en las siguientes características que lo diferenciaban del resto de géneros de Asterocheridae: abdomen compuesto por tres segmentos en ambos sexos, un par de gonoporos dorso-laterales situados cerca del margen posterior del somito, un par de poros copulatorios ventrales situados cerca de la mitad del somito y un sifón oral sexualmente dimórfico. Boxshall y Halsey (2004) no adoptaron esta propuesta aludiendo a que la nueva familia parecía estar basada en un carácter plesiomórfico y -12- Capítulo 1: Introducción y Ojetivos tres caracteres derivados y ninguno de estos caracteres derivados podía ser visto con valor significativo a nivel de familia sin un análisis filogenético exhaustivo dado que Scottomyzon comparte la pérdida de la seta del endópodo de la quinta pata y la reducción sinapomórfica de la setación de los exópodos de las patas tercera y cuarta con la mayoría de los otros géneros de Asterocheridae. Sin embargo, en la actualidad, estas dos familias están ampliamente aceptadas (concretamente desde mediados del año 2008) como puede comprobarse en el “World Register of Marine Species” (Walter & Boxshall, 2015). En el orden Siphonostomatoida se incluye también la familia Pseudohatschekiidae Tang et al, 2010 de reciente descripción que se caracteriza por presentar las siguientes autapomorfías: (a) dos somitos pedígeros libres entre el cefalotórax y el complejo genital; (b) una antena quelada que lleva dos procesos digitiformes y una cubierta cuticular delgada; (c) una maxílula unilobulada, con el palpo completamente fusionado con el endito y representado por una seta superficial; (d) un proceso redondeado adornado con membranas pectinadas en el ápice del basis de la maxila; (e) ramas con dos segmentos en la patas primera a tercera; y (f) la ausencia de cuarta pata (Tang et al, 2010). Otra de las modificaciones a considerar en el listado de familias integrantes del orden Siphonostomatoida realizada por Boxshall y Halsey (2004) es la inclusión de la familia Cecropidae Dana, 1849, que recientemente ha sido sinonimizada con la familia Pandaridae Milne Edwards, 1840. Kabata ya apuntaba en el año 1979 que la validez de Cecropidae era débil y que cecrópidos y pandáridos compartían muchas características morfológicas; en cambio, la única característica que los distinguía era la estructura del maxilípedo de la hembra. Este autor señaló que distinguir cecrópidos de pandáridos era una tarea problemática debido a su dificultad y desde entonces no se hizo ningún progreso en esta materia. Recientemente, Tang y colaboradores (2012) describieron el macho de Prosaetes rhinodontis (Wright, 1876), una especie que en ese momento pertenecía a la familia Cecropidae. Esta descripción contribuyó de manera -13- Mª Eugenia Bandera García significativa a diluir los límites entre las familias Cecropidae y Pandaridae ya que el macho de esta especie: (a) carece de placas postero-dorsales en el cuarto somito pedígero, una condición exhibida por la mayoría de los machos de pandáridos (Cressey, 1967); (b) comparte la modificación apomórfica del segmento terminal del endópodo de la tercera pata con machos de cecrópidos y machos de pandáridos del “Dinemoura-group” (sensu Kabata, 1979); (c) los somitos pedígeros segundo y tercero están fusionados en la hembra de P. rhinodontis así como en la hembra de algunos pandáridos del “Dinemoura-group” y de la mayoría de cecrópidos; (d) la hembra de P. rhinodontis presenta el tercer somito pedígero estrecho sin placas dorsales, como ocurre en las hembras del “Dinemoura-group” y casi todos los cecrópidos; (e) la hembra de P. rhinodontis tiene el maxilípedo esbelto, similar al del pandárido Dinemoura discrepans Cressey, 1967 y todas las hembras de cecrópidos. Por todas estas razones, estos autores consideraron la familia Cecropidae como sinónima de Pandaridae (Tang et al, 2012). Por tanto, el orden Siphonostomatoida actualmente incluye un total de 39 familias, 17 de las cuales son parásitas de peces, 18 se encuentran asociadas a invertebrados marinos y cuatro familias cuyos hospedadores son desconocidos. La familia que tiene el mayor número de géneros es Asterocheridae, con 60 géneros, y 13 de estas familias son monotípicas. Sin embargo, la que tiene el mayor número de especies es Caligidae Burmeister, 1835, con más de 470 especies y Lernaeopodidae Milne-Edwards, 1840 con más dev270 especies y 18 familias tienen un número de especies igual inferior a cinco. Curiosamente, las familias parásitas de peces son las que presenta mayor número de especies (Boxshall & Halsey, 2004; WORMS, 2015). Curiosamente, las familias parásitas de peces como Caligidae y Lernaeopodidae son las que presentan un mayor número de especies, lo que probablemente se deba a un mayor esfuerzo investigador en estas familias dados los efectos negativos que suponen para la acuicultura. -14- Capítulo 1: Introducción y Ojetivos y considera que el filamento frontal de la familia Nicothoidaela única familia de sifonostomatoida asociada a invertebrados que presenta este carácter (Huys & Boxshall, 1991) -, y aquellos presentes en las familias parásitas de peces, Caligidae, Pandaridae, Dissonidae, Lernaeopodidae Milne-Edwards, 1840, Figura 4.- Esquema con las trayectorias ontogénicas de cada elemento de la setación de las ramas caudales de Podoplea, de dos familias del orden Siphonostomatoida (Asterocheridae, Caligidae) y de Monstrilloida. Los números romanos en rojo indican los nuevos elementos. Los colores señalan a los elementos homólogos en los distintos estados de desarrollo (NI,II,IV: estadios naupliares; CopI-V: copepoditos; ChI-IV: estadios Chalimus (Huys et al., 2007). Pennelidae Burmeister, 1835, Sphyriidae C.B. Wilson, 1919 y Hatschekiidae Kabata, 1979, son homoplásicos, y por tanto los Nicothoidae no son la familia más cercana a -21- Mª Eugenia Bandera García los sifonostomatoides parásitos de peces como se creía anteriormente (Huys & Boxshall, 1991). 1. 3.- La familia Asterocheridae La familia Asterocheridae fue propuesta por Giesbrecht en 1899 para reemplazar a Ascomyzontidae Thorell, 1859, ya que este autor había concluido que Ascomyzon Thorell, 1859 era sinónimo de Asterocheres Boeck, 1860 (en aquella época Asterocheres Boeck, 1859; ver más abajo). Los asteroquéridos viven asociados bien interna o externamente a invertebrados marinos de una amplia variedad de filos: Porifera, Mollusca, Cnidaria, Echinodermata, Urochordata y Bryozoa; si bien, los hospedadores de varios géneros y muchas especies son aún desconocidos. Durante más de un siglo, la familia Asterocheridae ha servido como depósito para incluir en ella géneros y especies que no se podían acomodar en otras familias de Siphonostomatoida (Boxshall & Halsey, 2004) lo que ha hecho que esta familia sea muy heterogénea (Nair & Pillai, 1984; Boxshall & Hasley, 2004; Johnsson & Neves, 2004) y muy amplia, con 60 géneros y aproximadamente 260 especies, de hecho tal como se ha comentado anteriormente, es la que posee el mayor número de géneros de todo el orden Siphonostomatida. De estos 60 géneros, 38 son monotípicos, sólo nueve géneros tienen un número de especies igual o superior a cinco y el género más diverso es Asterocheres. La mayoría de estos géneros habitan en aguas superficiales, pero hay al menos cinco géneros de aguas profundas (Ivanenko & Defaye, 2005). Debido a la heterogeneidad de esta familia hay algunos géneros que no cumplen totalmente las características diagnósticas de la familia Asterocheridae (Tabla 3)(Boxshall & Halsey, 2004; Ivanenko, 1999; Stock, 1987): así por ejemplo (a) Scottocheres Giesbrecht, 1897, Collocherides Stock, 1971, Glyptocheres Humes, 1987 y algunas especies de Collocheres Canu, 1893 carecen de palpo mandibular ); (b) Onychocheres Stock & Gooding, 1986, Asterocheroides Malt, 1991, Siphonopontius Malt, -22- Capítulo 1: Introducción y Ojetivos 1991 y Cephalocheres Kim, 2010; tienen estetasco proximal en el segmento distal de la anténula de la hembra; (c) Cystomyzon Stock, 1981 no presenta la característica anténula con un segmento corto que porta de seis a ocho setas; (d) Acontiophorus Brady, 1880 no tiene el primer segmento del endópodo de la antena mucho más largo que el segundo (Boxshall & Halsey, 2004; Ivanenko, Ferrari & Smurov, 2001). Según Ivanenko y colaboradores (op. cit.) las características (a), (b), (c) y (e) no son autapomorfías de la familia Asterocheridae, ya que pueden encontrarse también en muchas especies de Entomolepididae Brady, 1889. Tabla 3: Características diagnósticas de la familia Asterocheridae Giesbrecht, 1899 según Boxshall y Halsey, 2004. Características 1-cuerpo ciclopiforme, prosoma a veces más o menos inflado 2-prosoma: cefalotórax + primer somito pedígero, y 3 somitos pedígeros libres 3-urosoma: 4-5 segmentos en la hembra: somito genital y primer somito pedígero , 2-3 segmentos abdominales libres. Macho con 5-6 segmentos 4-aperturas genitales en la hembra con un par de poros copuladores ventrales y un par de gonoporos dorso-laterales. Macho con aperturas ventrales 5-ramas caudales con 6 setas 6-anténulas con 6-21 segmentos en la hembra con estetasco largo en el segmento homólogo del segmento ancestral XXI (puede ser el preantepenúltimo, antepenúltimo, penúltimo, o muy raramente, en el último segmento); 7-cuatro primeras patas birrameas con 3 segmentos en cada rama, a veces la cuarta sin endópodo o vestigial. Primera pata con seta interna en el basis 8-quinta pata con segmento libre con un máximo de 5 setas, parte protopodal, bien incorporado al somito o representado como un segmento separado con una seta externa 9-sexta pata representada por 1-2 setas en el opérculo genital de la hembra. Macho con 2-3 setas en el opérculo genital 10-sacos ovígeros multiseriados. Género tipo: Asterocheres Boeck, 1860. La familia Asterocheridae, junto con Artotrogidae, son las más plesiomórficas dentro del orden Siphonostomatoida, y ciertos géneros, en especial aquellos que retienen numerosos caracteres plesiomórficos, como Myzopontius Giesbrecht, 1895, parecen ser intermedios entre las dos familias (Boxshall & Halsey, 2004). Además, -23- Mª Eugenia Bandera García estas dos familias están tan íntimamente relacionadas que algunos autores han apuntado la posibilidad de que Artotrogidae surgiera de Asterocheridae (Boxshall & Halsey, 2004) y por tanto, ésta última, puede ser parafilética (Boxshall & Halsey, 2004; Johnsson & Neves, 2004). Estas familias necesitan un análisis filogenético exhaustivo ya que han tenido una evolución convergente considerable que tiende a oscurecer los límites entre ellas (Boxshall & Halsey, 2004). Para realizar este estudio, primero se debería revisar los diferentes géneros de ambas familias. Si bien algunos autores han intentado revisar los géneros de la familia Asterocheridae (Sewell, 1949; Stock, 1965, 1975; Ummerkutty, 1966), todavía no se ha realizado una revisión completa ni ningún estudio filogenético que englobe la totalidad de los géneros de esta familia plesiomórfica. 1.4.- El género A Asterochereres Sinónimos: Ascomyzon Thorell, 1859 Cyclopicera Brady, 1872 Isopodius Kritchagin, 1873 Echinocheres Claus, 1889 (no Echinocheres Hansen, 1902= Calverocheres CB Wilson, 1932) Madacheres Humes, 1996 El género Asterocheres fue descrito por Boeck en 1860. Más tarde, en 1880, Brady describió la familia Artotrogidae, donde incluyó a los géneros Cyclopicera (Brady, 1872), Acontiophorus (que describe como nuevo en este trabajo e incluye en él a Solenostoma scutatum Brady & Robertson y Ascomyzon ornatus Brady & Robertson), Dyspontius Thorell, 1859 y Artotrogus (donde sinonimiza a tres géneros Artotrogus Boeck, Asterocheres Boeck y Ascomyzon Thorell). Brady (1880) descarta el nombre Ascomyzon debido a que, aunque está publicado en el mismo año que Artotrogus, el primero parece haber sido posterior ya que el trabajo de Boeck es nombrado en la monografía de Thorell. Igualmente descarta el nombre Asterocheres porque, según él, Artotrogus es menos problemático (“less objectionable term”). Canu (1892) destacó que -24- Capítulo 1: Introducción y Ojetivos Asterocheres no era sinónima de otros géneros de Ascomyzontidae, tal y como propuso Brady y había aceptado Claus (1889), por lo que enumeró las características que, según él, diferenciaban Asterocheres de Artotrogus, y las que distinguían a Ascomyzon de Cyclopicera. Sin embargo, Cyclopicera fue sinonimizada de nuevo con Asterocheres por Giesbrecht en 1897 y Echinocheres fue sinonimizada primero con Cyclopicera por Giesbrecht en 1895 y más tarde con Asterocheres por Giesbrecht en 1897. Aunque Sars (1915) aceptó la sinonimia de Asterocheres y Ascomyzon y la prioridad del primer nombre, alteró arbitrariamente varios nombres específicos de este género (Hamond, 1968) y favoreció la nomenclatura de Ascomyzon sobre la de Asterocheres porque “las especies de este género no son, de ninguna manera, exclusivamente parásitas de astéridos, ya que son encontrados infestando otros muchos animales invertebrados”. Por la misma razón no admitía a la familia Asterocheridae Giesbrecht y prefería el término Ascomyzontidae acuñado por Thorell, si bien no admitía la inclusión del género Dyspontius en ésta. En realidad, Sars hacía lo correcto priorizando el nombre Ascomyzon sobre Asterocheres, pero no por la razón a que él aludía. La autoría de Asterocheres debe ser Boeck 1860- que es la que se ha utilizado en la discusión de esta memoria- y no Boeck 1859 que es la que la mayoría de los autores usan. La revista “The Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Kristiania” publicaba las aportaciones científicas realizadas por la Scientific Society of Kristiania (ahora Oslo) cada año, como en el caso del año 1859, sin embargo, estas actas eran publicadas al final de cada año natural, es decir en el año siguiente, 1860. Ahora bien, como la mayoría de los autores utilizaban Boeck, 1859, y como, se ha mencionado anteriormente, el trabajo de Boeck es nombrado en la monografía de Thorell se concedió la prioridad a Asterocheres Boeck, 1859 en vez de Ascomyzon Thorell, 1859. Sin embargo, hay que destacar que Ascomyzon (publicada el 14 de Septiembre de 1859) tiene la prioridad sobre Asterocheres Boeck, 1860 (ya que según el ICZN artículo 21.3.2, si sólo se específica o se demuestra el año de la publicación, se toma como fecha de publicación el 31 de Diciembre), aunque el género sea tradicionalmente conocido como Asterocheres Boeck, 1859 y lo mismo se aplicaría a la -25- Mª Eugenia Bandera García familia por lo que Asterocheridae Giesbrecht, 1899, debería ser en realidad Ascomyzontidae Thorell, 1859. La última sinonimia fue realizada por Ivanenko en 1999 que sinonimizó el género monotípico Madacheres descrito por Humes en 1996 con Asterocheres. Cuando Humes erigió el género Madacheres para acomodar a esta especie, no había ninguna característica en su descripción que no correspondiera a las características diagnósticas de Asterocheres. En la discusión, Humes destaca que solo dos géneros de la familia Asterocheridae poseen dos segmentos en el palpo de la mandíbula como ocurría en su especimen, Monocheres Stock, 1966 y Psilomyzon Stock, 1965; en los otros géneros el palpo solo posee un segmento (Humes, 1996). Sin embargo, la mandíbula en el género Asterocheres puede presentar típicamente uno o dos segmentos, por lo que no existe ninguna razón para que Madacheres no pueda ser sinonimizado con Asterocheres. Dentro de la familia Asterocheridae, el género Asterocheres es el que tiene el mayor número de especies, 100 especies nominales, lo que supone aproximadamente el 40% de las especies conocidas. Sin embargo, las descripciones de muchas de estas especies están incompletas o son erróneas, lo que hace muy difícil compararlas con sus congéneres (Stock, 1966; Ho, 1984; Humes, 1996; Ivanenko & Smurov, 1997; Kim, 2004, 2005). En la mayoría de los casos, estas especies no han vuelto a ser recogidas desde su descripción original, por tanto para estudiarlas hay que recurrir al material depositado en los museos que algunas veces no está en condiciones óptimas dada la antigüedad de la muestra o por problemas de conservación. Las características diagnósticas más reciente del género es la realizada por Kim en el año 2010 (Tabla 4), a partir de la cual algunas especies fueron consideradas no válidas (ver discusión)- La especie tipo del género es Asterocheres lilljeborgii Thorell, 1859 pero la especie que ha sido seleccionada como el sifonostomatoide típico, y por tanto también el asteroquérido típico - dado el alto número de caracteres plesiomórficos que retiene - es Asterocheres reginae Boxshall & Huys, 1994 (Huys & Boxshall,1991) Estos caracteres plesiomórficos son:(a) anténula de la hembra con 21 segmentos; (b) antena con tres -26- Capítulo 1: Introducción y Ojetivos segmentos en el endópodo y un segmento en el exópodo; (c) palpo mandibular con dos segmentos; (d) maxilípedo con tres segmentos en el endópodo, al menos en el macho (Boxshall & Huys, 1994). Tabla 4: Características diagnósticas del género Asterocheres Boeck, 1960 según Kim, 2010. Características 1-asterocheridae: prosoma ovoide o en forma de disco, urosoma con 4 segmentos en la hembra y 5 en el macho. 2-anténula de la hembra típicamente con 21 segmentos y un estetasco en el segmento 18; los tres segmentos distales frecuentemente fusionados para formar uno o dos segmentos. 3-antena con 1 segmento en el exópodo y 3 en el endópodo, con espina o garra distal. 4-cono oral en forma de sifón. 5-mandíbula con estilete puntiagudo y palpo con 1-2 segmentos con 2 setas distales. 6-maxílula bilobulada, con 5 setas en el lóbulo interno y 4 en el externo básicamente. 7-maxila con 3 segmentos; segmento distal en forma de garra. 8-maxilípedo con 6 segmentos, con la armadura 1,1(0),2,1,1,1+garra terminal. 9-cuatro primeras patas con 3 segmentos en cada rama. Basis de la primera pata con una seta interna y otra externa (1-1). Seta interna de la cuarta pata ausente o vestigial, raramente prominente y plumosa. Tercer segmento del exópodo de la hembra con la armadura (III,2,2) en la primera pata y (III,I,4) en las patas segunda a cuarta. Tercer segmento del endópodo de la hembra con la armadura (1,2,3) en las patas primera y segunda; (1,1+I,3) en la tercera pata y (1,1+I,2) en la cuarta pata. Segundo segmento del endópodo de las patas primera a tercera con dos setas internas; en la cuarta pata con una o dos setas. 10-segmento libre de la quinta pata con 3 setas, una de las cuales puede ser pequeña u obsoleta. 11-dimorfismo sexual en las patas primera a tercera o en ninguna. Las especies de este género viven asociadas a varios filos de invertebrados siendo las asociaciones más comunes con esponjas (aproximadamente el 57% de las especies válidas), con antozoos (16%) y equinodermos (12%). Las asociaciones con ascidias son escasas (alrededor del 4%) y sólo se conoce un caso de asociación con una especie de briozoo. Del total de especies válidas, en sólo seis especies el hospedador es desconocido. -27- Mª Eugenia Bandera García 1.5.- Objetivos El objetivo de la presente memoria es revisar el material del género Asterocheres depositado en los distintos museos y compararlos con sus descripciones originales para redescribir aquéllas especies poco o mal descritas. Determinar y describir el material recolectado por el equipo de investigación del Departamento de Zoología de la universidad de Sevilla para finalmente establecer el número de especies que componen el género Asterocheres. 1.6.- Bibliografía Boeck, A. 1860. Tvende nye parasitiske Krebsdyr, Artotrogus orbicularis og Asterocheres Liljeborgii. Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Kristiania, 1859, 171–182, plates I–II Boxshall, G.A. 1998. Host specificity in copepod parasites of deep-sea fishes. Journal of Marine Systems, 15: 215-223. Boxshall, G.A. 1986a. Phylogeny of Mormonilloida and Siphonostomatoida. Syllogeus, 58: 173-176. 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Capítulo 1: Introducción y Objetivos -30- MATERIAL Y MÉTODOS En la presente memoria se ha estudiado material de diversa procedencia por lo que los métodos de extracción han sido varios. En el caso de las muestras antárticas, el material se recogió usando una draga Agassiz y fue clasificado, fijado y etiquetado a bordo (R/V Polarstern). Cuando las muestras se recogieron directamente del mar, por buceo con escafandra autónoma, las colonias de hospedadores fueron recogidas individualmente, aisladas en bolsas de plástico e inmediatamente fijadas en formaldehido al 8-10% en agua de mar. La fauna simbiótica se obtuvo filtrando el agua a través de una malla de 100 µm y los copépodos finalmente se recuperaron del sedimento retenido en la malla para posteriormente conservarse en etanol al 70%. El material procedente de los distintos museos era más variado puesto que a veces sólo se disponía de preparaciones para microscopio óptico y otras, el museo nos prestaba viales con los especímenes conservados en etanol al 70%. Las disecciones de los ejemplares se han llevado a cabo en un estereomicroscopio (Leica MZ 12). Antes de la disección, los especímenes seleccionados se limpiaron y aclararon con ácido láctico y fueron posteriormente teñidos con Negro Clorazol E (Sigma® C-1144). Las disecciones se realizaron en ácido láctico con minucias entomológicas de 0,10, 0,15 y 0,20 mm. Cada pieza diseccionada fue preparada, para su examen temporal, en lactofenol, usando un portaobjeto para cada pieza y cubriendo la muestra con un cubreobjeto apoyando uno de sus lados sobre otro cubreobjeto, de manera que el espécimen se pueda apretar justo hasta que mantenga la posición deseada sin llegar a aplastarlo y que se deforme. La presión que el cubreobjeto produce sobre la pieza se puede regular deslizando un cubreobjeto sobre el otro o añadiendo o sustrayendo lactofenol. De esta forma se consigue mover la pieza sin dañarla y poder observarla y dibujarla desde distintos ángulos. Una vez terminado el estudio temporal, las muestras se -39- prepararon para el montaje permanente deslizando el cubreobjeto que funcionaba de soporte y sellando la preparación con Entellan (Merck® 1.07961-UN 1866). Todas las figuras fueron dibujadas con la ayuda de una cámara clara en un microscopio de contraste de interferencia diferencial (Leica DMLB). Para el estudio detallado de estructuras muy pequeñas, algunos especímenes se prepararon para ser observados y fotografiados con un microscopio electrónico de barrido (Philips XL30 SEM). Para ello, las muestras se volvieron a fijar en una solución tampón al 2.5% glutaraldehido en 0.2M cacodilato a pH 7,3 y posteriormente en la misma solución tampón con OsO4 1%. A continuación los especímenes se deshidrataron en un gradiente de alcoholes (30%, 50%, 70%, 80%, 95% y 100%), se sometieron al punto crítico de secado, se montaron en los soportes para microscopia electrónica y se cubrieron con una aleación de oro y paladio. Todos los segmentos de los apéndices y los elementos de setación han sido nombrados y numerados usando la terminología introducida por Huys y Boxshall (1991). La longitud del cuerpo de los copépodos se midió desde el margen anterior del rostro hasta el margen posterior de las ramas caudales. Se ha estudiado material prestado por los siguientes museos: Museo de Historia Natural de Londres (NHM), Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo (ZMO), Museo Zoológico de Amsterdam (Universidad de Amsterdam) (ZMA) y Museo Zoológico de la Universidad de Copenague (ZMUC). El material recogido por los miembros del Departamento de Zoología de la Universidad de Sevilla se ha depositado en museos: el material antártico en el Instituto de Zoología y Museo de Zoología de Hamburgo (ZMH), el material procedente de las costas de Cádiz en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN), así como en la colección de dicho Departamento (BEIM). Todo este material estudiado se detalla en la tabla 5, expuesta a continuación. -40- Capítulo 2: Material y Métodos Tabla 5.- Material prestado por distintos museos y recogido por el Departamento de Zoología de la Universidad de Sevilla que se ha estudiado en la presente memoria. Especie Etiquetada como Institución Nº Registro Tipo Hospedador Localidad Recolector A A. abyssi (Hansen, 1923) A. abyssi (Hansen, 1923) ZMUC CRU-5026 Holotipo Danish Ingolf Exped. Sta. 36 A A. astroidicola Conradi et al, 2006 MNCN 20.04/7578 Holotipo Astroides calycularis (Pallas, 1766) Tarifa (SP) A A. astroidicola Conradi et al, 2006 MNCN 20.04/7579 Alotipo Astroides calycularis (Pallas, 1766) Tarifa (SP) A A. astroidicola Conradi et al, 2006 USE BEIM.COP.501 Holotipo Astroides calycularis (Pallas, 1766) Tarifa (SP) A A. boeckii (Brady, 1880) A. boeckii NHM 1911.11.8.47282-286 No Devon (GB) Norman A A. boeckii (Brady, 1880) A. boeckii NHM 1911.11.8.M.2634 No A A. boeckii (Brady, 1880) A. boeckii ZMO F21599 No Ranø (NO) Sars A A. boeckii (Brady, 1880) A. boeckii NHM 1951.8.10.74 No A A. b o oeckii (Brady, 1880) A. boeckii NHM 1951.8.10.75 No A A. boeckii (Brady, 1880) A. boeckii NHM 1951.8.10.76 No A A. boeckii (Brady, 1880) A. boeckii NHM 1911.11.8.47291-300 No A A. boeckii (Brady, 1880) A. boeckii NHM 1986.381 No Scotland (GB) A A. boeckii (Brady, 1880) A. boeckii ZMUC CRU-4936 No Talsnafiord Island (NO) A A. bulbosus Malt, 1991 A. bulbosus Malt, 1991 NHM 1989.200 Holotipo Esponja Hong Kong A A. bulbosus Malt, 1991 A. bulbosus Malt, 1991 NHM 1989.201 Aloti p o Es p on j a Hon g Kon g A A. bulbosus Malt, 1991 A. bulbosus Malt, 1991 NHM 1989.202 Parati p o Es p on j a Hon g Kon g A A. bulbosus Malt, 1991 A. bulbosus Malt, 1991 NHM 1989.203-210 Parati p o Es p on j a Hon g Kon g A A. bulbosus Malt, 1991 A. bulbosus Malt, 1991 NHM 1989.211 Paratipo Esponja Hong Kong A A. bulbosus Malt, 1991 A. bulbosus Malt, 1991 NHM 1989.212-218 Parati p o Es p on j a Hon g Kon g A A. complexus Stock, 1960 A. complexus Stock, 1960 ZMA Co. 100.571b Holotipo Dysidea fragilis (Montagu, 1814) Cap Béar (FR) J.H. Stock -41- Mª Eugenia Bandera García Tabla 5 (continuación) Especie Etiquetada como Institución Nº Registro Tipo Hospedador Localidad Recolector A A. complexus Stock, 1960 A. complexus Stock, 1960 ZMA Co. 100.571 Paratipo Dysidea fragilis (Monta g u, 1814) Cap Béar (FR) J.H. Stock A A. echinicola (Norman, 1868) A. echinicola Giesbrecht NHM 1911.11.8.M.2589 Sintipo Shetland (GB) Norman A A. echinicola (Norman, 1868) USE BEIM.COP.542 No Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) Tarifa (SP) A A. echinicola (Norman, 1868) Asc. violaceus Giesbrecht ZMO F21606 No Skjerjehaun (NO) Sars A A. echinicola (Norman, 1868) Asc. violaceus Giesbrecht ZMO F21604 No Skjerjehaun (NO) Sars A A. echinicola (Norman, 1868) Asc. violaceus Giesbrecht ZMO F21605 No Echinus elegans Düben & Koren, 1846 Sars A. corneliae Schirl, 1973 A. cf. corneliae Schirl, 1973 NHM 1986.385 No Esponja Banyuls (FR) A. ellisi Hamond, 1968 A. ellisi Hamond, 1968 NHM 1967.10.2.3 Holotipo Norfolk (GB) A. ellisi Hamond, 1968 A. ellisi Hamond, 1968 NHM 1967.10.2.3 Alotipo Norfolk (GB) A. ellisi Hamond, 1968 A. ellisi Hamond, 1968 NHM 1967.10.2.3A Paratipo Norfolk (GB) A. eugenioi Bandera & Conradi, 2014 A.suberitis Giesbrecht, 1897 NHM 1911.11.8.47277- 281A Holotipo Suberites domuncula (Olivi, 1792) Devon (GB) Norman A. eugenioi Bandera & Conradi, 2014 A.suberitis Giesbrecht, 1897 NHM 1911.11.8.47277- 281A Alotipo Suberites domuncula (Olivi, 1792) Devon (GB) Norman A. eugenioi Bandera & Conradi, 2014 A.suberitis Giesbrecht, 1897 NHM 1911.11.8.47277-281 Paratipos Suberites domuncula (Olivi, 1792) Devon (GB) Norman A. genodon Stock, 1966 A. genodon Stock, 1966 ZMA Co.100.956 Holotipo Haliclona Grant, 1836 Mauricio J.H. Stock A. genodon Stock, 1966 A. genodon Stock, 1966 ZMA Co.100.956b Paratipo Haliclona Grant, 1836 Mauricio J.H. Stock A. halichondriae Stock, 1966 A. halichondriae Stock, 1966 ZMA Co. 100.951c Holotipo Halichondria symbiotica Lévi, 1961 Mauricio J.H. Stock A. halichondriae Stock, 1966 A. halichondriae Stock, 1966 ZMA Co. 100.951a Alotipo Halichondria symbiotica Lévi, 1961 Mauricio J.H. Stock -42- Capítulo 2: Material y Métodos Tabla 5 (continuación) Especie Etiquetada como Institución Nº Registro Tipo Hospedador Localidad Recolector A A. halichondriae Stock, 1966 A. halichondriae Stock, 1966 ZMA Co. 100.951b Paratipo Halichondria symbiotica Lévi, 1961 Mauricio J.H. Stock A A. halichondriae Stock, 1966 A. halichondriae Stock, 1966 ZMA Co. 100.952 No Halichondria symbiotica Lévi, 1961 Mauricio J.H. Stock A A. halichondriae Stock, 1966 A. halichondriae Stock, 1966 ZMA Co. 100.953 No Halichondria symbiotica Lévi, 1961 Mauricio J.H. Stock A A. hirsutus Bandera et al, 2005 ZMH K 40872 Holotipo Rossella Carter, 1872 South Shetland (Antártida) Polarstern A A. hirsutus Bandera et al, 2005 ZMH K 40873 Alotipo Rossella Carter, 1872 South Shetland (Antártida) Polarstern A A. hirsutus Bandera et al, 2005 ZMH K 40874 Paratipo Rossella Carter, 1872 South Shetland (Antártida) Polarstern A A. hirsutus Bandera et al, 2005 USE BEIM.COP.504 No Rossella Carter, 1872 South Shetland (Antártida) Polarstern A A. hoi Bandera & Conradi, 2013 A. cf. simulans (Th. Scott, 1898) ZMA Co. 201.521a Holotipo Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816) Curaçao (BR) J.H. Stock A A. hoi Bandera & Conradi, 2013 A. cf. simulans (Th. Scott, 1898) ZMA Co. 201.521b Paratipo Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816) Curaçao (BR) J.H. Stock A A. hongkongensis Malt, 1991 A. hongkongensis Malt, 1991 NHM 1989.199 Holotipo Esponja Hong Kong A A. indicus Sewell, 1949 A. indicus Sewell, 1949 NHM 1963.6.28.435 Holotipo Alcionáceos J.Murray Exped. Sta. 25 A A. intermedius (Hansen, 1923) A. intermedius (Hansen, 1923) ZMUC CRU-6873/8357 Holotipo Danish Ingolf Exped. Sta. 25 A A. kervillei Canu, 1898 NHM 2007.940-941 No Pseudodistoma lyrnusense Pérès, 1952 Tarifa (SP) A A.kervillei Canu, 1898 A. echinicola Giesbrecht NHM 1996.747-754 (parte) No Norflok (GB) Hamond A A.kervillei Canu, 1898 Asc. p arvum Sars NHM 1968.1.30.11 ( p arte) No Scilly Isles (GB) SubA q ua A A. kervillei Canu, 1898 USE BEIM.COP.549 No Pseudodistoma lyrnusense Pérès, 1952 Tarifa (SP) A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1951.8.10.73 No A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1911.11.8.M.2635 No -43- Mª Eugenia Bandera García Tabla 5 (continuación) Especie Etiquetada como Institución Nº Registro Tipo Hospedador Localidad Recolector A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1976.697 No A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1996.747-754 (parte) No Norfolk (GB) Hamond A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1911.11.8.47269-273 No Scotland (GB) Norman A A. latus (Brady, 1872) Asc. p arvum Sars NHM 1968.1.30.11 ( p arte) No Scilly Isles (GB) SubA q ua A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1911.11.8.47267-268 No Scotland (GB) Norman A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1967.10.31.84 No Scilly Isles (GB) SubAqua A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1911.11.8.47262-266 No Scotland (GB) Norman A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht NHM 1911.11.8.47261 No A A. latus (Brady, 1872) A. echinicola Giesbrecht ZMA Co. 100.565 No Cliona sp Banyuls (FR) A A. lilljeborgii Boeck, 1859 Asc. asterocheres Boeck ZMO F21598 No Sars A A. lilljeborgii Boeck, 1859 A. lilljeborgii Boeck ZMO F21609 No Kristiansand (NO) Sars A A. lilljeborgii Boeck, 1859 Asc. asterocheres Boeck ZMO F7644 No Sars A A. lilljeborgii Boeck, 1859 A. lilljeborgii Boeck ZMO F21610 No Estrella de mar A A. lilljeborgii Boeck, 1859 A. lilljeborgii NHM 1984.265 No Henricia sanguinolenta (Müller, 1776) Scotland (GB) A A. lilljeborgii Boeck, 1859 A. lilljeborgii NHM 1911.11.8.47306-309 No Scotland (GB) Norman A A. lilljeborgii Boeck, 1859 Asterocheres sp ZMUC No numerado No Henricia sanguinolenta (Müller, 1776) Ryopiden Tromso Museum Asterias St. 4689 A. lilljeborgii Boeck, 1859 Asterocheres sp ZMUC No numerado No Henricia sanguinolenta (Müller, 1776) Langanes Islands Hallas -44- Capítulo 2: Material y Métodos Tabla 5 (continuación) Especie Etiquetada como Institución Nº Registro Tipo Hospedador Localidad Recolector A A. lilljeborgii Boeck, 1859 Asterocheres sp ZMUC No numerado No Henricia oculata (Pennant, 1777) Irish Sea A A. lilljeborgii Boeck, 1859 Asterocheres sp ZMUC No numerado No Henricia sanguinolenta (Müller, 1776) Ellingøy (NO) Trondheim Biol. Stat. A A. lilljeborgii Boeck, 1859 Asterocheres sp ZMUC No numerado No Henricia sanguinolenta (Müller, 1776) Gaulfjorden (NO) Tromso Museum Asterias St. 312 A. madeirensis Bandera et al, 2007 MNCN 20.04/7785 Holotipo Petrosia ficiformis (Poiret, 1789) Madeira (PT) A. madeirensis Bandera et al, 2007 MNCN 20.04/7786 Alotipo Petrosia ficiformis (Poiret, 1789) Madeira (PT) A. madeirensis Bandera et al, 2007 MNCN 20.04/7787 Paratipo Petrosia ficiformis (Poiret, 1789) Madeira (PT) A. madeirensis Bandera et al, 2007 USE BEIM.COP.506 No Petrosia ficiformis (Poiret, 1789) Madeira (PT) A. maxillatus Stock, 1987 A. maxillatus Stock, 1987 ZMA Co. 102.745c Holotipo Manicina areolata (Linnaeus, 1758) Curaçao (BR) J.H. Stock A. maxillatus Stock, 1987 A. maxillatus Stock, 1987 ZMA Co. 102.745a+b Paratipo Manicina areolata (Linnaeus, 1758) Curaçao (BR) J.H. Stock A. minutus (Claus, 1889) USE BEIM.COP.562 No Paracentrotus lividus (Lamarck) Tarifa (SP) A. ovalis Sewell, 1949 A. ovalis Sewell, 1949 NHM 1963.6.28.436 Holotipo Ascidias J.Murray Exped. Sta. 10 A. proboscideus Stock, 1966 A. proboscideus Stock, 1966 ZMA Co. 100.957a Holotipo Pericharax heteroraphis Polé j aef, 1883 Mauricio J.H. Stcok A. proboscideus Stock, 1966 A. proboscideus Stock, 1966 ZMA Co. 100.957a Paratipo Pericharax heteroraphis Polé j aef, 1883 Mauricio J.H. Stock A. proboscideus Stock, 1966 A. proboscideus Stock, 1966 ZMA Co. 199.957b Paratipo Pericharax heteroraphis Polé j aef, 1883 Mauricio J.H. Stock A. rotund u us Malt, 1991 A. rotundus Malt, 1991 NHM 1989.219 Holoti p o Es p on j a Hon g Kon g A. rotundus Malt, 1991 A. rotundus Malt, 1991 NHM 1989.220 Aloti p o Es p on j a Hon g Kon g A. rotundus Malt, 1991 A. rotundus Malt, 1991 NHM 1989.221 Paratipo Esponja Hong Kong A. rotundus Malt, 1991 A. rotundus Malt, 1991 NHM 1989.222 Parati p o Es p on j a Hon g Kon g A. rotundus Malt, 1991 A. rotundus Malt, 1991 NHM 1989.223 Parati p o Es p on j a Hon g Kon g A. rotundus Malt, 1991 A. rotundus Malt, 1991 NHM 1989.224 Parati p o Ricinia s p Hon g Kon g -45- Mª Eugenia Bandera García Tabla 5 (continuación) Especie Etiquetada como Institución Nº Registro Tipo Hospedador Localidad Recolector A A. rotundus Malt, 1991 A. rotundus Malt, 1991 NHM 1989.225 Parati p o Ricinia s p Hon g Kon g A A. sarsi Bandera & Conradi, 2009 Asc. latum Sars, 1915 ZMUC CRU-4937 No Kapt. Ørssad A A. sarsi Bandera & Conradi, 2009 Asc. latum Sars, 1915 ZMO F21600a Holotipo Invertebrados RauØ (NO) Sars A A. sarsi Bandera & Conradi, 2009 Asc. latum Sars, 1915 ZMO F21600b Paratipo Invertebrados RauØ (NO) Sars A A. simulans (Scott, 1898) A. robustia NHM 1996.1010-1019 No Suberites domuncula (Olivi, 1792) White Sea Ivanenko A A. simulans (Scott, 1898) Asc. simulans Scott ZMO F21602 No Ranø (NO) Sars A A. siphona t tus Giesbrecht, 1897 Asc. lilljeborgi Thorell ZMO F7645 No Noruega Sars A A. siphonatus Giesbrecht, 1897 Asc. lilljeborgi Thorell ZMO F7646 No Noruega Sars A A. siphonatus Giesbrecht, 1897 Asc. lilljeborgi Thorell ZMO F21603 No Corella parallelograma (Müller) Risør Sars A A. siphonatus Giesbrecht, 1897 USE BEIM.COP.548 No Synoicum argus (Milne Edwards) Algeciras (SP) A A. siphonatus Giesbrecht, 1897 A. lilljeborgii NHM 1928.4.2.12 No A A. scutatus Stock, 1966 A. scutatus Stock, 1966 ZMA Co. 100.974a Holotipo Rhodactis rhodostoma (Ehrenber g , 1834) Eilat (Israel) J.H. Stock A A. scutatus Stock, 1966 A. scutatus Stock, 1966 ZMA Co. 100.974b Paratipo Rhodactis rhodostoma (Ehrenber g , 1834) Eilat (Israel) J.H. Stock A A. suberitis Giesbrecht, 1897 A. suberitis Giesbrecht, 1897 ZMUC CRU-8298 Cotipos Suberites domuncula (Olivi, 1792) Golfo Nápoles (IT) A A. tarifensis Conradi & Bandera, 2011 MNCN 20.04/8570 Holotipo Astroides calycularis (Pallas) Tarifa (SP) A A. tarifensis Conradi & Bandera, 2011 MNCN 20.04/8571 Paratipo Astroides calycularis (Pallas) Tarifa (SP) A A. tarifensis Conradi & Bandera, 2011 USE BEIM.COP.513 No Astroides calycularis (Pallas) Tarifa (SP) A A. tenerus (Hansen, 1923) A. tenerus (Hansen, 1923) ZMUC CRU-8357 Holotipo Danish Ingolf Ex p ed. Sta. 25 -46- Capítulo 2: Material y Métodos Tabla 5 (continuación) Especie Etiquetada como Institución Nº Registro Tipo Hospedador Localidad Recolector A A. tenerus (Hansen, 1923) A. tenerus (Hansen, 1923) ZMUC CRU-6873/8357 Paratipo Danish Ingolf Ex p ed. Sta. 25 D Dermatomyzon n nigripes (Brady & Robertson, 1875) Asc. Thorelli G.O. Sars ZMO F21897 Sintipo Algas Spitsbergen (NO) Harpacticoide A. micheli Gurney, 1927 NHM 1928.4.2.13 Holotipo Kabret (Canal Suez) No A Asterocheres A. boeckii Brady NHM 1951.8.10.74 No Belfast Bay (GB) S S. mucr o onipes (Stock, 1960) A. mucronipes Stock, 1960 ZMA Holotipo Eunicella singularis (Es p er, 1794) Roussillon (FR) J.H. Stock S S. mucronipes (Stock, 1960) A. mucronipes Stock, 1960 ZMA Paratipo Eunicella singularis (Esper, 1794) Roussillon (FR) J.H. Stock S S . . mucronipes (Stock, 1960) A. mucronipes Stock, 1960 ZMA No Astroides calycularis (Pallas) Tarifa (SP) S S. mucronipes (Stock, 1960) A. mucronipes Stock, 1960 USE BEIM.COP. No Astroides calycularis (Pallas) Tarifa (SP) S S. crassus Bandera & Huys, 2008 A. mucronipes Stock, 1960 ZMA Co. 100.955 Holotipo Oscarella sp Mauricio J.H. Stock S S. crassus Bandera & Huys, 2008 A. mucronipes Stock, 1960 ZMA Co. 100.955A Paratipo Oscarella sp Mauricio J.H. Stock ------------- A. globosus NHM 1934.2.21.1 No MNCN= Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid); NHM= Museo de Historia Natural (Londres); ZMUC= Museo Zoológico de la Universidad de Copenague; ZMA= Museo Zoológico de Amsterdam (Universidad de Amsterdam); ZMO= Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo; ZMH= Instituto de Zoología y Museo de Zoología de Hamburgo; USE= Universidad de Sevilla; (SP)= España; (GB)= Reino Unido; (NO)= Noruega; (FR)= Francia; (PT)= Portugal; (BR)= Brasil y (IT)= Italia. -47- Mª Eugenia Bandera García CAPÍTULO 3 Resultados Fig. 4 Asterocheres hirsutus sp. nov. Female: a, general view of the oral appendages; b, oral cone and maxillule; d, posterior surface of leg 4; e, ventral view of urosome; g, ventral view of the genital double-somite. Male: c, detail of the distal segment of the maxilla and last antennular segment; f, dorsal view of urosome 320 -58- Capítulo 3: Resultados naked. Second endopodal segment armed with one plumose seta. Third endopodal segment bearing long terminal claw plus additional apical plumose seta. Clawlike element with rows of minute spinules. Leg 6 (Fig. 5b) postero-ventral flap on genital somite bearing two subequal seta, the outer naked and ornamented with rows of fine spinules. Etymology The species is named from the Latin hirsutus (=hirsute, hairly), alludes to the numerous spinules and setules present on the surface of this species. Discussion The genus Asterocheres contains a large number of species which can be divided into two groups (Boxshall and Huys 1994). The smaller group, to which the new species belongs, is characterised by females with a 21-segmented antennule and the larger group is characterised by females having an 18- to 20-segmented antennule. According to Kim (2004), a total of ten valid species are included in the first group: A. bulbosus Malt, 1991; A. flustrae Ivanenko and Smurov, 1997;A. jeanyeatmanae Yeatman, 1970; A. lunatus Johnsson, 1998; A. minutus (Claus, 1889); A. reginae Boxshall and Fig. 5 Asterocheres hirsutus sp. nov. Male, a, habitus, dorsal; b, urosome, dorsal; c, antennule; d, maxilliped 321 -59- Mª Eugenia Bandera García Huys, 1994;A. suberitis Giesbrecht, 1899; A. tenuicornis Brady; A. violaceous (Claus, 1889) and A. urabensis Kim, 2004. Ivanenko and Smurov (1997) pointed out that A. aesthetes Ho, 1984 was described in the text as having a 19-segmented antennule in the female which is discordant with the presence of 21 segments on the figure. However, Ho (personal communication 2003) has established that the antennule of A. aesthetes has 19 segments with the terminal segment indistinctly divided into two segments. Among these species only three, A. aesthetes, A. flustrae and A. reginae, have an aesthetasc on the proximal part of the syncoxa of the maxilla, as found in A. hirsutus. Boxshall and Huys (1994) considered this character as unusual in the genus since only two species, A. aesthetes and A. reginae possessed this character (see Ho 1984, Boxshall and Huys 1994). The discovery of this aesthetasc in a new species of Asterocheres,A. flustrae, and in other three genera of Asterocheridae, Chelacheres Humes, 1989, Sinopontius Boxshall, 1990 and Inermocheres Boxshall, 1990, strongly suggested that this characteristic is probably more common within this family, as was pointed out by Boxshall and Huys (1994), but it has been overlooked (Ivanenko and Smurov 1997). This is the main reason for not using this characteristic to distinguish the new species from its congeners in the present paper. Asterocheres hirsutus sp. nov. may be separated from all congeners with 21-segmented antennule by the shape of its maxillule, with the endite being nearly five times longer than the palp and the caudal rami 2.5 times longer than wide. Furthermore, A. bulbosus,A. violaceus and A. minutus differ from A. hirsutus in their possession of 1-segmented mandibular palp. A. suberitis has a 2-segmented endopod in the antenna, instead of the 3-segmented endopod present in the antenna of A. hirsutus.A. tenuicornis is also readily distinguished from the new species, and all its congeners, by its very elongate caudal rami. A. jeanyeatmanae possesses only two setae in the free segment of leg 5, instead of the three setae of A. hirsutus.A. lunatus has four setae in the inner lobe of maxillule and the formula (1-0) in the basis of leg 1, by contrast, A. hirsutus has five distal setae in the endite of maxillule and the formula (1-1) in the basis of leg 1. The extremely flattened prosome of A. reginae serves to separate it from the new species. The maxilliped is 6-segmented in A. flustrae and 5-segmented in A. hirsutus. The claws of the antenna, maxilla and maxilliped of A. urabensis are smooth; however, in A. hirsutus they are densely hairy. Acknowledgements The authors would like to thank the officers and the crew of the RV Polarstern and many colleagues for their help on board during the EASIZ-III cruise. Special thanks are addressed to Josep Maria Gili and Wolf Arntz who made possible the participation in the Antarctic cruise where the present material was collected. We would like to thank J.-S. Ho for his helpful comments during the preparation of this paper, and Nuria Teixido for her valuable assistance in consulting some bibliographic references.Support for this work was provided by the Spanish CICYT projects ANT98-1739-E, ANT99-1608-E, REN2001-4920-E/ANT, and REN 2001-4269-E/ANT. References Arntz WE (1997) Investigacio ´n anta ´rtica en biologı´a marina: situacio ´n actual, proyectos internacionales y perspectivas. Bol R Soc Esp Hist Nat (Secc Biol) 93(1–4):13–44 Boxshall GA, Huys R (1994) Asterocheres reginae, a new species of parasitic copepod (Siphonostomatoida: Asterocheridae) from a sponge in Belize. Syst Parasitol 27:19–23 Gale ´ron J, Herman RL, Arnaud PM, Arntz WE, Hain S, Klages M (1992) Macrofaunal communities on the continental shelf and slope of the southeastern Weddell Sea, Antarctica. Polar Biol 12:283–290 Ho J-S (1984) Copepoda associated with sponges, cnidarians and tunicates of the sea of Japan. Rep Sado Mar Biol Stat Niigara Univ 14:23–61 Huys R, Boxshall GA (1991) Copepod evolution. The Ray Society, London Ivanenko VN, Smurov AV (1997) Asterocheres flustrae n. sp. (Copepoda: Siphonostomatoida: Asterocheridae) associated with Flustra foliacea L. (Bryozoa) from the White Sea. Syst Parasitol 38:111–130 Johnsson R, Bustamante AO (1997) Monocheres cagarrensis sp. nov. (Copepoda, Siphonostomatoida) from Brazil. Crustaceana 70(8):894–900 322 -60- Capítulo 3: Resultados Artículo II The copepods associated with the coral Astroides calycularis (Scleractinia, Dendrophyllidae) in the Strait of Gibraltar. Mercedes Conradi, Mª Eugenia Bandera & Pablo J. López-González Departamento de Zoología, Facultad de Biología. Universidad de Sevilla. Avd/ Reina Mercedes, nº 6, ES-41012 Sevilla, España. Journal of Marine History (2006), 40(13-14): 739-757 The copepods associated with the coral Astroides calycularis (Scleractinia, Dendrophyllidae) in the Strait of Gibraltar MERCEDES CONRADI, M a EUGENIA BANDERA & PABLO J. LO ´PEZ-GONZA ´LEZ Biodiversidad y Ecologı´a de Invertebrados Marinos, Departamento de Fisiologı´a y Zoologı´a, Facultad de Biologı´a, Universidad de Sevilla, Sevilla, Spain (Accepted 24 April 2006) Abstract This paper describes and provides new records of the copepods hosted by the ahermatypic scleractinian Astroides calycularis (Pallas, 1766). This coral species is endemic to the Mediterranean Sea and protected by the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Flora and Fauna (CITES). The coral colonies were collected at both sides of the Strait of Gibraltar. Two new species, the poecilostomatoid Doridicola helmuti and the siphonostomatoid, Asterocheres astroidicola, are described and compared with their congeners. Furthermore, this paper represents the first record of the genus Doridicola associated with a scleractinian coral, the first time that Acontiophorus scutatus is found associated with Cnidaria, and the first report of an Asterocheres species living on scleractinian corals from the European coasts. Keywords: Astroides, scleractinian, Copepoda, Poecilostomatoida, Siphonostomatoida, symbionts Introduction Copepoda have been extremely successful in developing associations with Cnidaria and they can be found in association with three classes, the Hydrozoa, the Scyphozoa, and the Anthozoa. In doing so, the copepods have undergone considerable morphological modification and adaptation, although they range from relatively unmodified copepods such as Acanthomolgus Humes and Stock, 1972 (associated with gorgonians) to highly modified forms such as Lamippe Bruzelius, 1858 (soft corals), Magnippe Stock, 1978 from gorgonians or Mesoglicola Quidor, 1906 (corallimorpharians). The Anthozoa have a large number of copepod associates, resulting from: (1) the fact that the larger colonies of the hosts provide more space for copepods; (2) the existence of relatively large gastrovascular cavities offering a protected environment; and (3) the greater Correspondence: Mercedes Conradi, Biodiversidad y Ecologı´a de Invertebrados Marinos, Departamento de Fisiologı´a y Zoologı´a, Facultad de Biologı´a, Universidad de Sevilla, Reina Mercedes 6, 41012 Sevilla, Spain. Email: [email protected] Published 26 July 2006 Journal of Natural History, 2006; 40(13–14): 739–757 ISSN 0022-2933 print/ISSN 1464-5262 online #2006 Taylor & Francis DOI: 10.1080/00222930600774210 -63- opportunity for the evolution of host specificity in these very diverse cnidarians (Humes 1985). Both soft corals, within the octocorals, and scleractinian, or hard corals, among the Hexacorallia, serve as hosts for many more copepods than any other groups (Stock 1987; Humes 1995, 1996; Huys and Boxshall 2001). Among scleractinians, copepods are the most abundant in shallow-water reef-building hermatypic corals, which are the most conspicuous animals in tropical waters, while they are much less abundant in ahermatypic corals (Stock 1985). Of the various orders of symbiotic Copepoda, the Poecilostomatoida contains by far the greatest number of species associated with cnidarians. The remaining orders are much less frequent, and they are represented by relatively small numbers although Siphonostomatoida and Harpacticoida are probably much more frequent associates than presently recorded. The scleractinian coral Astroides calycularis (Pallas, 1766) is endemic to the southwest Mediterranean Sea and can be found from the Strait of Gibraltar to the Gulf of Naples including the Maltese Islands in European waters, and from the Strait of Gibraltar to Cape Bon (Tunisia) in North Africa (Zibrowius 1980, 1995). Currently this species is protected by CITES and recently the Spanish Government has included this ahermatypic coral as ‘‘vulnerable’’ in the NationalCatalogueofEndangeredSpecies.InarecentsurveyonthebiologyofA. calycularis from the Strait of Gibraltar, a variety of species of copepods belonging not only to the order Poecilostomatoida, but also to Siphonostomatoida, have been found associated with this orange coral. The purpose of this work is to describe some of these copepods. Materials and methods The colonies of the host scleractinian were individually collected, each one being isolated in a plastic bag, by scuba diving at both sides of the Strait of Gibraltar and immediately fixed in formaldehyde (8–10%) in seawater. Symbiotic fauna was obtained by pouring the wash water through a 100 mm net. The copepods were finally recovered from the sediment retained and preserved in 70% ethanol. Selected specimens were dissected in lactic acid and examined as temporary mounts in lactophenol. All figures were drawn with the aid of a camera lucida on a Leica DMLB differential interference microscope. In order to detect minute details, two selected specimens of each species were prepared for scanning electron microscopy (SEM) studies: they were post-fixed in 2.5% glutaraldehyde in 0.2 M cacodylate buffer at pH 7.3 and in 1% OsO 4 in the same buffer and subsequently critical-point dried, mounted on stubs, coated with gold–palladium and observed and photographed using a Philips XL 30 SEM. All appendage segments and setation elements are named and numbered using the terminology introduced by Huys and Boxshall (1991). Material examined in the present paper is deposited in the Museo Nacional de Ciencias Naturales in Madrid (MNCN) and in the collection of the research team Biodiversidad y Ecologı´a de Invertebrados Marinos of the University of Seville (BEIM). Results Order POECILOSTOMATOIDA Thorell, 1859 Family RHYNCHOMOLGIDAE Humes and Stock, 1972 Doridicola Leydig, 1853 Doridicola helmuti sp. nov. (Figures 1–5) 740 M. Conradi et al. -64- Capítulo 3: Resultados Copepods associated with Astroides calycularis 741 -65- Mª Eugenia Bandera García Material examined MNCN 20.04/7575 holotype, one adult female, associated with the scleractinian Astroides calycularis, Tarifa Island, 36u019N, 5u379W, 25–30 m depth, July 1999; MNCN 20.04/ 7576 allotype, adult male, with the same sampling data as the holotype; MNCN 20.04/ 7577 paratypes, 10 females and seven males, with the same sampling data as the holotype; BEIM (COP 215), 10 adult females, six adult males and 12 copepodids, with the same sampling data as the type material; BEIM (COP 216), three adult females, and four copepodids, associated with the scleractinian Astroides calycularis, Punta Desnarigado, Ceuta, North Africa, 35u539N, 5u189W, 40 m depth, August 1998; BEIM (COP 217), three adult females and five adult males, associated with the scleractinian Astroides calycularis, Tarifa Island, 36u019N, 5u379W, 25 m depth, October 1999. Description Female. Body (Figure 1A) 985 mm long (920–1008 mm) (excluding setae on caudal rami) and 362 mm wide (340–400 mm) (greatest width of cephalothorax) based on six females in lactic acid. First pediger separated from cephalosome by distinct dorsal furrow. Ratio of length to width of prosome 1.7:1. Ratio of length of prosome to that of urosome 1.62:1. Segment bearing leg 5 subquadrate, 57.7692.9 mm. Genital double somite (Figure 1A, B) 1.23 times longer than wide, 134.66109 mm, with prominent anterodorsal bulge Figure 2. Doridicola helmuti, female. (A) Mandible; (B) maxillule; (C) maxilla; (D) maxilliped, latero-posterior view; (E) maxilliped, latero-anterior view. Figure 1. Doridicola helmuti, female. (A) Dorsal view; (B) urosome, dorsal view; (C) genital area; (D) antennule; (E) antenna. 742 M. Conradi et al. -66- Capítulo 3: Resultados Figure 3. Doridicola helmuti, female. (A) Leg 1; (B) leg 2; (C) leg 3; (D) leg 4. Copepods associated with Astroides calycularis 743 -67- Mª Eugenia Bandera García Figure 4. Doridicola helmuti, male. (A) Dorsal view; (B) urosome, dorsal view; (C) maxilliped; (D) endopod of leg 1. 744 M. Conradi et al. -68- Capítulo 3: Resultados spinules laterally; second segment with two terminal plumose setae. Oral cone long and slender, 293 mm long, formed by labrum and labium joined laterally, reaching nearly to the posterior margin of intercoxal plate of leg 2 (Figure 7A, E). Maxillule bilobed (Figure 7D); praecoxal endite more than four times longer than palp and more than three times wider than palp. Praecoxal endite armed with five distal setae (one of them smooth and short), ornamented with patch of long spinules distally and row of shorter spinules laterally. Palp armed with three terminal and one subterminal setae. Maxilla three-segmented (Figure 7C). Praecoxa bearing long flaccid element medially (Figure 10B), possibly an aesthetasc; coxa unarmed and claw-like basis bearing small hyaline process proximally in axil; armed with one very small seta at about one-half its length laterally; claw margins with row of minute spinules distally. Maxilliped five-segmented (Figure 7F), first segment with small inner distal seta and patch of spinules. Second segment elongate and slender, with minute hyaline seta at midway of inner margin and rows of fine spinules distally. Third segment short, ornamented with two minute smooth setae and a patch of fine spinules medially. Fourth segment armed with two short setae, one of them smooth. Fifth segment with one terminal plumose seta and one claw-like seta, 105 mm long, ornamented with a lateral row of minute spinules. Legs 1–4 biramous (Figure 8A–D), with three-segmented protopods and threesegmented rami. Intercoxal sclerite present on legs 1–4, ornamented with patches Figure 9. Asterocheres astroidicola, male. (A) Urosome, ventral view; (B) antennule; (C) maxilliped. Copepods associated with Astroides calycularis 751 -75- Mª Eugenia Bandera García of spinules on legs 1–3 and pair of processes on legs 1 and 2. Formula for armature as follows: Coxae of all legs ornamented with spinule rows laterally as figured. Inner coxal seta plumose in legs 1–3 and reduced and naked in leg 4. Except on leg 2, basal seta of all legs long and naked. Posterior surface of legs 1–4 ornamented with flattened epicuticular scales, arranged in irregular, overlapping rows (Figure 10D). Lateral margins of exopodal segments with minute serrations; lateral margins of endopodal segment with row of setules. Leg 5 (Figure 6D) with elongated free segment. Three terminal setae, two of them plumose. Few minute spinules on both sides of free segment. Adjacent seta on body somite plumose. Leg 6 (Figure 6D) represented by seta on genital area. Figure 10. Asterocheres astroidicola, female. (A) Maxilliped, detail showing two setae of third segment; (B) maxilla, detail showing the flaccid element of praecoxa; (C) urosome, ventral view; (D) detail of the pore of leg 4. Coxa Basis Exopod segments Endopod segments Leg 1 0-1 1-1 I-1; I-1; III,1,3 0-1; 0-2; 1,2,3 Leg 2 0-1 1-0 I-1; I-1; III,I,4 0-1; 0-2; 1,2,3 Leg 3 0-1 1-0 I-1; I-1; III,I,4 0-1; 0-2; 1,1+I,3 Leg 4 0-1 1-0 I-1; I-1; III,I,4 0-1; 0-2; 1,1+I,2 752 M. Conradi et al. -76- Capítulo 3: Resultados Male. Only one adult male specimen but seriously damaged. Body cyclopiform, slightly more slender than in female, with oval-shaped cephalothorax and cylindrical urosome. Urosome five-segmented, comprising pedigerous somite 5, genital somite and three free abdominal somites. Posterior margins of all somites ornamented with hyaline frills with more or less serrated free margins. Genital somite slightly longer than wide; bearing genital apertures postero-laterally on ventral surface (Figure 9A). Appendages as in female except antennule, maxilliped and leg 6. Leg 5 expected to be different to that of the female but in this specimen it has not been observed due to the fact that it was not complete. Antennule (Figure 9B) 18-segmented, geniculate; segmental fusion pattern as follows: 1(I), 2(II), 3(III), 4(IV), 5(V), 6(VI), 7(VII), 8(VIII), 9(IX–XII), 10(XIII), 11(XIV), 12(XV), 13(XVI), 14(XVII), 15(XVIII), 16(XIX–XX), 17(XXI–XXIII), 18(XXIV– XXVIII). Geniculation located between segments 16(XIX–XX) and 17(XXI–XXIII). Segments 1–8 each with two setae; segment 9 with eight setae; segment 10–16 each with two setae; segment 17 with two setae plus an aesthetasc; segment 18 with nine setae. Segment 10 (XIII) reduced, partly overlapped by distal expansion of compound segment 9 (IX–XII). Maxilliped (Figure 9C) five-segmented, similar to that of female but second segment with medial proximally directed thorn-like process. Leg 6 (Figure 9A) forming large opercular plates closing off genital apertures, armed with two smooth setae, ornamented with rows of fine spinules. Etymology The name of the species, astroidicola, is a combination of Astroides, the host name, and -icola from the Latin meaning ‘‘inhabiting’’, alluding to the relationship between the copepod and the coral. Remarks Eleven valid species of Asterocheres Boeck, 1859 have been reported as possessing a 21- segmented antennule in the female. Three of them, A. suberitis Giesbrecht, 1897, A. violaceus Claus, 1889, and A. minutus Claus, 1889, were collected from NE Atlantic and Mediterranean coasts and another eight from other areas, namely A. bulbosus Malt, 1991 from Hong Kong, A. jeanyeatmanae Yeatman, 1970 from Chesapeake Bay, A. tenuicornis Brady, 1910 from Antarctica, A. reginae Boxshall and Huys, 1994 from Belize, A. flustrae Ivanenko and Smurnov, 1997 from the White Sea, A. lunatus Johnsson, 1998 from Brazil, A. urabensis Kim, 2004 from the Pacific Coast of Panama, and A. hirsutus Bandera et al., 2005 from Antarctica. Except for A. urabensis and A. hirsutus, all of these species are characterized by having a relatively short siphon which does not extend beyond the insertion of the maxillipeds (Boxshall and Huys 1994). Asterocheres urabensis,A. hirsutus, and the new species, A. astroidicola, possess a longer oral cone. In the first two species it reaches to the insertion of leg 1 and in the latter species the oral cone enlarges nearly to the intercoxal plate of leg 2. However, in a detailed comparison of A. astroidicola and the remaining species with a 21-segmented antennule, a number of additional differences can be discussed. Firstly, A. bulbosus,A. violaceus, and A. minutus have a one-segmented mandibular palp in contrast to the two-segmented mandibular palp present in the new species. As for A. tenuicornis, it differs from A. astroidicola by its very elongated caudal rami which is almost six times longer than wide. Copepods associated with Astroides calycularis 753 -77- Mª Eugenia Bandera García From the point of view of body shape, A. reginae and A. jeanyeatmanae differ from the new species by their dorso-ventrally flattened prosome. Moreover, A. astroidicola can be distinguished from A. reginae by having one additional seta on the inner lobe of the maxillule and from A. jeanyeatmanae by having one distal additional seta on the free segment of the fifth leg. The extremely large inner lobe of the maxillule, at least four times longer than outer lobe, of A. astroidicola and A. hirsutus serves to separate them from the remaining four species, A. flustrae,A. suberitis,A. lunatus, and A. urabensis, which have a much smaller endite in the maxillule. Asterocheres suberitis and A. lunatus possess four terminal setae on the inner lobe of the maxillule in contrast with the five setae present in A. astroidicola. Asterocheres flustrae has a six-segmented maxilliped instead of the five-segmented maxilliped present in A. astroidicola. The caudal rami is 2.5 times longer than wide in A. hirsutus, whereas in A. astroidicola it is only slightly longer than wide. Concerning hosts, except for A. suberitis and A. tenuicornis whose hosts are unknown, A. flustrae lives in association with the bryozoan Flustra foliacea L. and A. minutus and A. violaceus live in association with an echinoderm. The remaining species of this group, except for A. urabensis, are symbionts on sponges. Asterocheres urabensis and A. astroidicola are associated with scleractinian coral, Pocillopora damicornis (L.) and Astroides calycularis (Pallas, 1766), respectively. These two species are very similar but they can be distinguished by the following features: (1) the endopodal claw of the antenna; (2) the length of the oral cone; (3) the shape of the inner lobe of the maxillule; (4) the armature of the free segment of leg 5. The claw of the antenna is longer than the entire endopod in A. urabensis, while in the new species it is smaller and the oral cone is longer in A. astroidicola. The inner lobe of the maxillule is less than three times longer than the palp in A. urabensis, while that of A. astroidicola is more than four times longer and more than three times wider than the palp. The free segment of leg 5 has three smooth setae in A. urabensis and adjacent small seta on body somite 5 whereas A. astroidicola possesses two plumose setae and one smooth seta on leg 5 and a long adjacent seta on body somite 5 which reaches to the end of the free segment. Acontiophorus (Brady, 1880) Acontiophorus scutatus (Brady and Robertson, 1873) (Figure 11) Solenostoma scutatum Brady and Robertson, 1973. Acontiophorus scutatus Brady, 1880; Thompson, 1883; Claus, 1889; Canu, 1891, 1892, 1894; Thompson, 1883?, 1887; Giesbrecht, 1895, 1897, 1899; Norman and Scott, 1906; Sars, 1915, 1918; Hansen, 1923; Gotto, 1993. Acontiophorus angulatus Thompson, 1888. Material examined BEIM (COP 518), five females and two copepodids, associated with the scleractinian Astroides calycularis, Tarifa Island, 36u019N, 5u379W, 10–20 m depth, 8 November 1996; BEIM (COP 535), six females, three males and two copepodids, associated with the scleractinian Astroides calycularis, Tarifa Island, 36u019N, 5u379W, 10–20 m depth, 14 July 1999; BEIM (COP 525), one female, associated with the scleractinian Astroides calycularis, Tarifa Island, 36u019N, 5u379W, 10–20 m depth, 22 September 1999. 754 M. Conradi et al. -78- Capítulo 3: Resultados Figure 11. Acontiophorus scutatus (Brady and Robertson, 1873), female. (A) Dorsal view; (B) lateral view; (C) maxillule; (D) antenna; (E) leg 4. Copepods associated with Astroides calycularis 755 -79- Mª Eugenia Bandera García Remarks The specimens from Tarifa differ slightly from those drawn by Giesbrecht (1899) in the second antenna, the maxillule, and the fourth leg. The setae ornamentation of the last endopodal segment of the second antenna is slightly dissimilar since the medial seta is shorter and has setules and the innermost seta is stronger than Giesbrecht’s specimens. On the maxillule of our specimens the four setae of the endite are ornamented: the two outermost setae are densely plumose and of the two innermost setae, one is barbed and the other plumose laterally only. With respect to the legs, the only difference is in the length of the basis seta of leg 4 which is shorter in the specimens found in Tarifa. Host This species has been found free and caught either by surface-net at night (Brady 1880), or by dredging (Brady 1880; Thompson 1883). It was also discovered among seaweeds such as Laminaria saccharina and Sargassum (Sars 1915; Gotto 1993). The only invertebrate host known is the sponge, Spongelia fragilis var. ramosa. However, according to Canu (1892), this siphonostomatoid is unusually associated with sponges and ascidians. This is the first time that this species has been found associated with Cnidaria. General distribution Species widely distributed in the North Atlanthic Ocean: Faroes (Hansen 1923), Norway (Sars 1915, 1918), UK (Brady 1880; Brady and Robertson 1873; Norman and Scott 1906), France (Canu 1892), and Strait of Gibraltar (present paper). Thompson’s record (1887) of this species in Madeira is dubious (Giesbrecht 1899; Hansen 1923). It is also present in the Mediterranean Sea: Adriatic Sea (Claus 1989) and Tyrrhenian Sea (Giesbrecht 1899), but the record from New Zealand is probably wrong (Hansen 1923). Acknowledgements We wish to thank Isabel Alfonso for assistance in collecting colonies of Astroides calycularis at Tarifa (Spain). Support for this work was provided by The Natural History Museum (London) under the EC-funded TMR Bioresource Large-scale Facility Programme. References Boxshall A, Huys R. 1994. 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LO ´PEZ-GONZA ´LEZ Biodiversidad y Ecologı ´a de Invertebrados Marinos, Departamento de Fisiologı ´a y Zoologı ´a, Facultad de Biologı ´a, Universidad de Sevilla, Reina Mercedes 6, 41012 Sevilla, Spain Abstract The siphonostomatoid family Asterocheridae Giesbrecht, 1899 uses a wide range of host phyla, mainly due to the host diversity of two genera Asterocheres Boeck, 1859 and Orecturus Humes, 1992. In the present paper, two new asterocherid species from the eastern Atlantic are described and compared with their congeners. One of these species belongs to the genus Asterocheres,A. madeirensis, and was found associated with the sponge Petrosia ficiformis (Poiret, 1789) in Madeira Island. This sponge occurs both in the Mediterranean and on nearby Atlantic coasts, although currently there are no records of the presence of symbiotic asterocherids for its Mediterranean populations.The second new species, Orecturus canariensis, is the first record of the genus on the eastern Atlantic coasts and was found in association with the gorgonian Villogorgia bebrycoides (Koch, 1887) in the Canary Islands. The diagnosis of the genus Orecturus is slightly modified to include some features shown by this new species and some of its plesimorphic and derived characteristics compared with the remaining asterocherid genera. Although the gorgonian Paramuricea grayi (Johnson, 1861) occurs in the same ecological assemblages as the infested colonies of V. bebrycoides, no specimens of asterocherid copepods were found on Paramuricea colonies. Therefore, O. canariensis may be a monoxenous symbiont. Key words: Asterocheres, Asterocheridae, Canary Islands, Orecturus, Madeira Introduction Siphonostomatoid copepods live in association with many marine invertebrates all around the world (Gotto 1979). The siphonostomatoidan family Asterocheridae Giesbrecht, 1899 uses a wide range of host phyla, including sponges, cnidarians, molluscs, bryozoans, polychaetes, echinoderms and ascidians (Ivanenko & Smurov 1997; Johnsson & Bustamante 1997). This is mainly due to the host diversity of two genera: Asterocheres Boeck, 1859 and Orecturus Humes, 1992 (Boxshall & Halsey 2004). The genus Asterocheres is also the most specious asterocherid genera, as it contains approximately 70 species, although only 16 of them have been reported for the eastern Atlantic. On the contrary, none of the 10 known Orecturus species has been reported in this area. In fact, the Asterocheridae fauna from the eastern Atlantic, and specifically that from Madeira and the Canary Islands, is poorly known. Thompson (1888) reported a list of 64 copepods species collected in Madeira and the Canary Islands during a cruise. However, out of this number, only two siphonostomatoid were found, the asterocherid Acontiophorus scutatus (Brady & Robertson 1875) and the artotrogid Artotrogus normani (Brady & Robertson 1875), both of them taken from Funchal Bay, Madeira. More than a century later, Johnsson (2001) described two copepods belonging to the family Artotrogidae Cryptopontius madeirensis and Dyspontius gerardius taken, respectively, from Reis Magos Beach and Porto Novo, Madeira. In this paper, two new asterocherid species from Madeira and the Canary Islands, one belonging to Asterocheres and the other to the genus Orecturus, are described and compared with their respective congeners. The new species of Asterocheres was found associated with the sponge Petrosia ficiformis (Poiret, 1789) in Madeira and the new species of Orecturus Correspondence: M. E. Bandera, Biodiversidad y Ecologı´a de Invertebrados Marinos, Departamento de Fisiologı´a y Zoologı´a, Facultad de Biologı´a, Universidad de Sevilla, Reina Mercedes 6, 41012 Sevilla, Spain. E-mail: ebander[email protected] Published in collaboration with the University of Bergen and the Institute of Marine Research, Norway, and the Marine Biological Laboratory, University of Copenhagen, Denmark Marine Biology Research, 2007; 3: 93108 (Accepted 5 February 2007; Printed 20 April 2007) ISSN 1745-1000 print/ISSN 1745-1019 online #2007 Taylor & Francis DOI: 10.1080/17451000701274589 -85- was collected from the gorgonian Villogorgia bebrycoides (Koch, 1887) in the Canary Islands. Material and methods The colonies of Villogorgia bebrycoides were individually collected, each one being isolated in a plastic bag, by SCUBA diving at Guadamojete Point (Radazul, southeast coast of Tenerife, Canary Islands, Spain) (Figure 1) and immediately kept in cooled seawater (108C) for several hours. Samples were then gently anaesthetized with MgCl. The sponge Petrosia ficiformis was individually collected by SCUBA diving at Porto da Cruz (Madeira Island, Portugal) (Figure 1) and immediately isolated in a plastic bag containing formalin 810% and seawater. In both cases, the symbiotic fauna were fixed with a 10% buffered formalin/seawater solution for 48 h and later sieved through a 100 mm net. The copepods were recovered from the sediment retained and preserved in 70% ethanol. Selected specimens were stained with Chlorazol Black E, dissected in lactic acid, and examined as temporary mounts in lactophenol. All figures were drawn with the aid of a camera lucida on a Leica DMLB differential interference microscope. In order to detect minute details, a specimen of each species was dehydrated in a graded series of ethanol, critical-point dried, mounted on stubs, coated with gold palladium and observed and photographed using a Philips XL30 scanning electron microscope. All appendage segments and setation elements were named and numbered using the system established by Huys & Boxshall (1991). Material examined in the present paper is deposited in the Museo Nacional de Ciencias Naturales in Madrid (MNCN) and in the collection of Biodiversidad y Ecologı´a de Invertebrados Marinos research group of the University of Seville (BEIM). Results Order Siphonostomatida Thorell 1859 Family Asterocheridae Giesbrecht, 1899 Asterocheres Boeck, 1859 Asterocheres madeirensis,n.sp. (Figures 26AC) Material examined Holotype female (MNCN 20.04/7785), allotype male (MNCN 20.04/7786) and paratypes, two females and one male (MNCN 20.04/7787), associated with the sponge Petrosia ficiformis (Poiret, 1789) at Porto da Cruz, Madeira, Portugal, at about 35 m depth, September 1998. BEIM (COP506) paratypes, eight females and five males, with the same sampling data as the holotype. Figure 1. Situation of Madeira and the Canary Islands and the locations of sampling sites. 94 M. E. Bandera et al. -86- Capítulo 3: Resultados lobe in both A. violaceus and A. minutus. Furthermore, the longest seta of the outer lobe is three times longer than the others in A. violaceus and A. minutus, but is as long as the remaining setae in the new species. Host Although the genus Asterocheres has been found associated with many marine invertebrate phyla, nearly 56% of the known species have been found associated with sponges (Bandera et al. 2005). This is also the host phylum of the new species, as A. madeirensis was found in Petrosia ficiformis, a sponge with an AtlanticMediterranean distribution. Although there are no records of the presence of symbiotic A. madeirensis for the Mediterranean populations of P. ficiformis, the presence of symbionts is also possible. One of the sponges collected was the host of two males of Acontiophorus sp. as well as the new Asterocheres species described above. Genus Orecturus Humes, 1992 Orecturus canariensis n. sp. (Figure 6DH, 710) Material examined Holotype female (MNCN 20.04/7788), allotype male (MNCN 20.04/7789), and paratypes, two females, (MNCN 20.04/7790) associated with the gorgonian Villogorgia bebrycoides (Koch, 1887), at Guadamojete Point, Tenerife, Canary Islands, 85 m depth, January 1997. BEIM (COP508) paratypes, seven females and two males, with the same sampling data as the holotype. Emended diagnosis of the genus Asterocheridae. Prosome dorsoventrally flattened, expanded laterally. Anal somite elongated, longer than preceding somite. Antennule 16- to 20-seg- mented in female, 12- to 17-segmented in male. Antennary exopod one-segmented, bearing one very long seta, one short setule apically, and one lateral seta. Oral cone long, reaching from level of third pair of legs to genital somite. Mandible with slender needle-shaped masticatory blade and one-segmen- ted palp bearing terminal setulose seta. Maxillule with one stout and setulose seta on inner lobe. Maxilla two-segmented; claw armed with one seta. Maxilliped sexually dimorphic. Formula of third endopodal segment of legs 14 as (1,2,3); (1,1 I,3); (1,I,3) and (1,I,2). Leg 5 placed ventrally, free segment bearing five elements. Description Adult female. Body cyclopiform, slender with oval cephalothorax and cylindrical urosome (Figure 7A, B). Mean body length 1043 mm (9001114 mm) and greatest width 526 mm (450600 mm), based on six specimens. Ratio of length to width of prosome 1.21:1. Ratio of length of prosome to that of urosome 2.4:1. Prosome comprising cephalothorax fully incorporating first pedigerous somite and three free pedigerous somites. Epimeral areas of somites bearing legs 13 pointed (Figure 7A). Somite bearing leg 4 rounded laterally and much smaller than preceding somite. Dorsal cephalothoracic shield and tergites of free pedigerous somites ornamented with few integumental pores and sensilla. Urosome four-segmented comprising leg fifth pedigerous somite, genital double somite and two free abdominal somites. Somite bearing leg 5 (Figure 7C) wider than long, with some spinules on its lateral surface. Posterior margins of anal somite and caudal rami ornamented with hyaline frills with more or less serrated margins. Genital double somite approximately 1.8 times wider than long (width measured at small anterior rounded expansions), bearing genital apertures, paired gonopores located laterally (Figure 7C). Each genital area armed with one smooth seta. First postgenital somite wider than long, with no ornamentation. Elongated anal somite, more than four times as long as preceding somite, ornamented all round with large, flattened epicuticular scales, arranged in irregular, overlapping rows. Integumental pores and sensilla present on urosomal somites (Figure 6D, 7C). Caudal rami slightly wider than long, ornamented with epicuticular scales, arranged in irregular overlapping rows. Armed with six setae; seta I absent, setae II and VII offset on to dorsal surface, placed near lateral margins of rami. Antennule 20-segmented (Figure 7E, F); segmental fusion pattern as follows: 1(I), 2(II), 3(IIIIV) 4(V), 5(VI), 6(VII), 7(VIII), 8(IXXII), 9(XIII), 10(XIV), 11(XV), 12(XVI), 13(XVII), 14(XVIII), 15(XIX), 16(XX), 17(XXI), 18(XXII), 19(XXIII XXIV), 20 (XXVXXVIII). Segments 1 and 2 each with two setae; segment 3 with three setae; segments 47 each with two setae; segment 8 with eight setae; segments 916 each with two setae; segment 17 with two setae plus an aesthetasc; segment 18 with two setae; segment 19 with four setae and segment 20 with eight setae. Certain setae on segments 1 and 3 spinous, and some other setae with lateral setules that have an apical hollow (Figure 6EF). Segment 9 (XIII) reduced, partly overlapped by distal expansion of compound segment 8 (IXXII). New asterocherids from the eastern Atlantic 101 -93- Mª Eugenia Bandera García Antenna biramous (Figure 8A); 300 mm long, protopodal part comprising short unarmed coxa and elongated basis with patch of fine spinules on outer margin. Exopod one-segmented, slender, bearing small inner smooth seta and long terminal barbed seta, and having spinules along outer side and tuft of fine setules apically. Endopod two-segmented; first segment elongated, unarmed but ornamented with lateral and terminal rows of fine spinules; second segment ornamented with row of fine setules laterally and a row of fine spinules on terminal part, and bearing one smooth seta proximally, one plumose seta near midregion and one smooth seta distally. Large terminal claw. Figure 7. Orecturus canariensis , female. (A) Dorsal view. (B) Lateral view. (C) Urosome, dorsal view. (D) Leg 5. (E) Antennule. (F) Same, detail of compound segment IX XII. 102 M. E. Bandera et al. -94- Capítulo 3: Resultados Mandible comprising stylet-like gnathobase and short one-segmented palp (Figure 8B). Stylet slightly compressed approximately half its length. Palp bearing small smooth terminal seta and very long feathered apical seta. Oral cone long and slender, 750 mm long, reaching nearly anterior edge of genital segment (Figure 7B). Maxillule bilobed (Figure 8C); praecoxal endite larger than palp. Endite ornamented with patch of spinules laterally and row of spinules medially and armed with four distal setae: three very long two barbed (Figure 6GH) and one with spinules terminally and setules proximally and one smooth and short. Palp armed with four setae on distal part, three long and plumose, one of them densely plumose, and one shorter and barbed. Maxilla two-segmented (Figure 8D); with unarmed praecoxa and coxa. Claw-like basis with recurved tip and armed with smooth seta at half its length; distal margin of claw provided with row of minute spinules and few setules distally. Maxilliped five-segmented with unarmed pedestal arising from the ventral body wall (Figure 8E). First segment, short with minute plumose inner seta and rows of long setules on outer margin. Second segment elongated and unarmed but ornamented with rows of minute setules on outer margin and rows of small spinules on surface close to the inner margin. Segments 3, 4 and 5 forming part of distal subchela. Third segment armed with small smooth outer seta; fourth segment with slightly plumose inner seta, and fifth segment with apical seta with two minute spinules distally. Long terminal claw with minute setules on inner margin. Swimming legs 14 biramous (Figure 9AD), with three-segmented rami. Intercoxal sclerite present in legs 14, ornamented with pair of processes only in leg 1. Table II shows the spine and seta formulae of all legs. Coxae ornamented with spinule rows laterally in legs 1 and 2. Outer spines of exopodal segments bilaterally serrated in leg 1 and smooth in legs 24, except for those of first segment in legs 2 and 3. Fringed spines on first exopodal segment of legs 1 and 2, on exopodal segments of leg 3 and on terminal segments of endopod and exopod of leg 4. Apical elements of legs 3 and 4 rounded at their base. Endopodal segments of legs 1 and 2 with minute spinules. Lateral margins of exopodal segments with minute serrations; lateral margins of endopodal segments, except for leg 4 which is serrated, with row of setules. Leg 5 with protopodal segment incorporated into somite (Figure 7D), ornamented with rows of fine Figure 8. Orecturus canariensis, female. (A) Antenna. (B) Mandible. (C) Maxillule. (D) Maxilla. (E) Maxilliped. New asterocherids from the eastern Atlantic 103 -95- Mª Eugenia Bandera García setules laterally and armed with plumose seta located dorsally and two triangular inner lobes each armed with smooth seta and spine. Exopod oval, placed ventrally, ornamented with spinules and fine setules dorsally and armed with three outer plumose setae and two inner spines. Leg 6 represented by paired opercular plates closing off gonopores on genital double somite; armed with smooth seta (Figure 7A, C). Adult male. Body cyclopiform, slender with cephalothorax oval and cylindrical urosome (Figure 10A). Figure 9. Orecturus canariensis, female. (A) Leg 1. (B) Leg 2. (C) Leg 3. (D) Leg 4. 104 M. E. Bandera et al. -96- Capítulo 3: Resultados Mean body length 695 mm (690700 mm) and greatest width 350 mm (345355 mm), based on two specimens. Ratio of length to width of prosome 1.44:1. Ratio of length of prosome to that of urosome 2.78:1. Prosome comprising cephalothorax fully incorporating first pedigerous somite and three free pedigerous somites. Epimeral areas of somites bearing legs 14 pointed. Somite bearing leg 4 much smaller than preceding somite. Dorsal surface without visible sensilla. Urosome five-segmented comprising leg fifth pedigerous somite, genital somite and three free abdominal somites. Somite bearing leg 5 wider than long, with some spinules on its lateral surface (Figure 10B). Posterior margins of anal somite and caudal rami ornamented with hyaline frills with more or less serrated margins. First and second postgenital somites wider than long, with no ornamentation. Elongated anal somite, ornamented with large, flattened epicuticular scales, arranged in irregular, overlapping rows. Caudal rami slightly wider than long, ornamented dorsally with epicuticular scales, arranged in irregular, overlapping rows. Armed with six setae; seta I absent, setae II and VII offset on to dorsal surface, placed near lateral margins of rami. Appendages as for female except antennules, maxillipeds and fourth, fifth and sixth legs. Antennule 17-segmented (Figure 10C), geniculate; segmental fusion pattern as follows: 1(I), 2(II), 3(III IV), 4(V), 5(VI), 6(VII), 7(VIII), 8(IXXII), 9(XIII), 10(XIV), 11(XV), 12(XVIXVII), 13(XVIIIXIX), Table II. Orecturus canariensis, female, formula for armature of legs 14. Coxa Basis Exopodal segments Endopodal segments Leg 1 011II1; I1; III,2,3 01; 02; 1,2,3 Leg 2 0110I1; I1; III,I,4 01; 0,2; 1,1I,3 Leg 3 0110I1; I1; II,I,4 0 1; 02; 1,1,3 Leg 4 0110I1; I1; II,II,3 01; 02; 1,I,2 Figure 10. Orecturus canariensis , male. (A) Dorsal view. (B) Urosome, dorsal view. (C) Antennule. (D) Maxilliped. (E) Leg 1. New asterocherids from the eastern Atlantic 105 -97- Mª Eugenia Bandera García 14(XX), 15(XXIXXIII), 16(XXIVXXV), 17 (XXVIXXVIII). Geniculation located between segments 14(XX) and 15(XXIXXIII). Segments 1 and 2 each with two setae; segment 3 with three setae; segments 47eachwithtwosetae;segment8with eight setae; segments 911 each with two setae; segment 12 with five setae; segment 13 with three setae; segment 14 with two setae; segment 15 with two setae plus one aesthetasc; segment 16 with four setae; segment 17 with eight setae. Segment 9(XIII) reduced, partly overlapped by distal expansion of compound segment 8(IXXII). Maxilliped five-segmented with unarmed pedestal arising from the ventral body wall (Figure 10D). First segment, short with plumose inner seta. Second segment showing sexual dimorphism in having pronounced lobe on inner side; elongated and unarmed but ornamented with row of minute setules on outer margin. Segments 3, 4 and 5 forming part of distal subchela. Third segment armed with small smooth inner seta; fourth segment with smooth inner seta, and fifth segment with one apical smooth seta. Long terminal claw. Leg 4 biramous (Figure 10E), with three-segmen- ted rami. Intercoxal sclerite present. Coxa armed with plumose inner seta and ornamented with setule rows laterally. Basis unarmed but ornamented with few setules. Exopodal segments ornamented with minute flattened, epicuticular scales, arranged in irregular rows. Lateral margins of endopodal and exopodal segments with minute serrations. Spine and seta formula as follows: exopodal segments with I1;I1;II,II,3 and endopodal segments with 01;02;1,II,2. Leg 5 with protopodal segment incorporated into somite (Figure 10B), with outer plumose seta located ventrally and two triangular inner lobes each armed with smooth seta and spine; exopod oval, placed ventrally, ornamented with fine setules and armed with five plumose setae. Leg 6 forming large opercular plates closing off genital apertures (Figure 10B), armed with two plumose unequal setae and ornamented with fine setules. Etymology The specific name canariensis refers to the Canary Islands where the species was collected. Discussion Since Humes erected the genus Orecturus in 1992, 10 new species have been described. In order to accommodate some of these new species, the original diagnosis of the genus has been slightly modified. Thus, the segmentation of the antennule in the Orecturus females was enlarged to 16 or 17 segments to include O. bahiensis Johnsson, 1998 (Johnsson 1998b). The variability of this appendage has to be enlarged again to include the new species here described, O. canariensis, which has a 20-segmented antennule. The length of the oral cone within the genus is also variable. Although most species have a siphon that extends up to the intercoxal plate of leg 3, there are some exceptions, such as O. forticulus Humes, 1993, which possesses the shortest siphon of the genus (it only reaches to leg 1), and O. finitimus Humes, 1993, which has a much longer siphon, reaching to leg 5 (Humes 1993). However, O. canariensis becomes the Orecturus species with the longest siphon, as it extends beyond leg 5, reaching to the genital segment. Most species of the genus Orecturus, like many asterocherid genera, have the protopod of leg 5 fully incorporated into the somite and represented by a single outer seta (Huys & Boxshall 1991; Boxshall & Halsey 2004). However, the new species together with three previously described species: O. bahiensis, O. grandisetiger Humes, 1992, and O. sakalavicus Humes, 1994 present an expansion, commonly triangular, in the protopod as a reminiscence of the fusion between the protopod and the somite. Among these four species, O. bahiensis and O. canariensis have a small inner seta on the protopod as a vestigial endopod. This endopod is not represented, as in the majority of siphonostomatoids, in other Orecturus species. This plesiomorphic characteristic, although unusual in Orecturus species, is not unique among the asterocherid genera, as some of them, such as Acontiophorus Brady, 1880, Dermatomyzon Claus, 1889, Paracontiophorus Eiselt, 1961 and Scottocheres Giesbrecht, 1897, have a small inner seta on the protopod representing the endopod (Huys & Boxshall 1991). The genus Laperocheres Ivanenko, 1998 has the protopod partially fused with the somite (Ivanenko 1998) and some asterocherid genera, such as Collocheres Canu, 1893, Collocherides Stock, 1971, Cheramomyzon Humes, 1989, Dermatomyzon and Glyptocheres Humes, 1987 have a clearly differentiated protopod (Claus 1889; Canu 1893; Stock 1971; Humes 1987, 1989). Therefore, there is a tendency towards fusion of the protopod of leg 5 and the somite bearing this in different asterocherid genera, which may imply convergent evolution. The distinctive features of the new species, O. canariensis, are: 20-segmented antennule; oral cone reaching nearly the anterior edge of the genital segment; basis of legs 24 unarmed; protopodal segment of leg 5 with one inner seta and spine. 106 M. E. Bandera et al. -98- Capítulo 3: Resultados Host The gorgonian Villogorgia bebrycoides is known to occur in both the Mediterranean and the eastern Atlantic coasts, between 63 and 700 m (Grasshoff 1977). In the Canary Islands, V. bebrycoides colonizes hard bottoms with corals, the axes of other gorgonians, rocks, shell masses and, less frequently, unstable detritic bottoms. It is particularly common in the orange coral, Dendrophyllia ramea (Linne´, 1758) assemblage (Arı´stegui et al. 1987). The gorgonian Paramuricea grayi (Johnson, 1861) also occurs in the same assemblages as the infested colonies of V. bebrycoides (Martin et al. 2002). However, no specimens of asterocherid copepods were found on these colonies. Thus, O. canariensis may be a monoxenous symbiont. The colonies of V. bebrycoides harboured an abundant associated epifauna, including both mobile and sedentary species. Among them are the bivalve Pteria hirundo (Linne´, 1758), the syllids Grubeosyllis limbata (Clapare`de, 1868), Eusyllis lamelligera Marion & Bobretzki, 1875, Haplosyllis villogorgicola Martin, Nun ˜ez, Riera & Gil, 2002, the amphipod Caprella aequilibra Say, 1818 and several harpacticoid copepods (Martin et al. 2002). There are no records of the presence of Orecturus for the Mediterranean populations of V. bebrycoides, although the presence of this symbiont is also possible. Acknowledgements We wish to thank Rodrigo Riera (Universidad de La Laguna, Tenerife, Spain) who provided the copepod specimens from the Canary Islands. Special thanks are due to the anonymous reviewers whose comments helped improve this paper. References Arı´stegui J, Brito A, Cruz T, Bacallado JJ, Barquı´n J, Nu ´n ˜ez J, Pe´rez-Dionis G. 1987. El poblamiento de los fondos marinos de Dendrophyllia ramea (Anthozoa, Scleractinia) en las Islas Canarias. Cuadernos Marisqueros Publicaciones Te´cnicas 11:16381. Bandera ME, Conradi M, Lo´pez-Gonza´lez PJ. 2005. Asterocheres hirsutus, a new species of parasitic copepod (Siphonostomatoida: Asterocheridae) associated with an Antarctic hexactinellid sponge. Helgoland Marine Research 59:31522. Boxshall GA, Halsey SA. 2004. An Introduction to Copepod Diversity, Parts I, II. London: The Ray Society. Boxshall GA, Huys R. 1994. Asterocheres reginae, a new species of parasitic copepod (Siphonostomatoida: Asterocheridae) from a sponge in Belize. 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On the associations between Haplosyllis (Polychaeta, Syllidae) and gorgonians (Cnidaria, Octocorallaria), with the description of a new species. Biological Journal of the Linnean Society 77:45577. Scott T. 1898. Some additions to the invertebrate fauna of Loch Fyne. Report of Fishery Board of Scotland 16:26182. Stock JH. 1971. Collocherides astroboae n. gen., n. sp., a siphonostome cyclopoid copepod living in the stomach of basket stars. Bijdragen tot de Dierkunde 41:1922. Thompson IC. 1888. Copepoda of Madeira and the Canary Islands, with descriptions of new genera and species. Journal of the Linnean Society of London (Zoology) 20:14556. Editorial responsibility: Egil Karlsbakk 108 M. E. Bandera et al. -100- Capítulo 3: Resultados Artículo IV Proposal of new genus for Asterocheres mucronipes Stock, 1960 (Copepoda, Siphonostomatoida, Asterocheridae), an associate of the scleractinian coral Astroides calycularis (Pallas, 1766) in the Strait of Gibraltar. Mª Eugenia Bandera(1), Rony Huys (2) (1) Departamento de Zoología, Facultad de Biología. Universidad de Sevilla. Avd/ Reina Mercedes, nº 6, ES-41012 Sevilla, España. (2) Department of Zoology, Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, UK Zoological Journal of the Linnean Society of London (2008), 152:635-653. Proposal of new genus for Asterocheres mucronipes Stock, 1960 (Copepoda, Siphonostomatoida, Asterocheridae), an associate of the scleractinian coral Astroides calycularis (Pallas, 1766) in the Strait of Gibraltar MaEUGENIA BANDERA1and RONY HUYS FLS2* 1Biodiversidad y Ecología de Invertebrados Marinos, Departamento de Fisiología y Zoología, Facultad de Biología. Universidad de Sevilla. Reina Mercedes, 6, 41012-Sevilla, Spain 2Department of Zoology, Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, UK Received 2 October 2006; accepted for publication 12 June 2007 A new genus of Asterocheridae (Copepoda: Siphonostomatoida) Stockmyzon gen. nov. is proposed for Asterocheres mucronipes Stock, 1960, and a new, previously misidentified, species Stockmyzon crassus sp. nov. from sponge washings in Mauritius. Stockmyzon gen. nov. can be differentiated from other asterocherid genera by the annulated mandibular stylet, the atrophied maxillulary palp with large modified lateral seta, the presence of beak-shaped processes on the endopods of legs 1, and the transformation of the outer spine on the first exopodal segment of leg 4 into a seta. Stockmyzon mucronipes comb. nov. is the fourth copepod known to utilize the hermatypic coral Astroides calycularis (Pallas, 1766) as its host in the Strait of Gibraltar. A reinterpretation of the original description of Asterocheres stimulans Giesbrecht, 1897 from Naples revealed that it was based on an amalgam of two diffent species, the male being conspecific with S. mucronipes; the illustrated female is formally designated here as the lectotype of A. stimulans. The current symbiotic relationship between S. mucronipes and the gorgonian Eunicella singularis (Esper, 1794) along the French mediterranean coast is reviewed in the light of potential host switching, following the extinction of A. calycularis in the north-western Mediterranean, north of 40°N, during the late Sicilian regression (Rissian age), about 238 000–225 000 years ago. © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653. ADDITIONAL KEYWORDS: glaciation – scanning electron microscopy – Scleractinia – symbiosis – taxonomy. INTRODUCTION Siphonostomatoid copepods are almost exclusively symbiotic, and utilize a wide range of invertebrate and vertebrate hosts all around the world (Gotto, 1979; Ho, 1982; Humes, 1993; Humes, 1996; Ivanenko & Smurov, 1997; Kim, 1998; Boxshall & Halsey, 2004). Those that live as external or internal symbionts of marine invertebrates primarily utilize sponges, cnidarians, echinoderms, bryozoans, molluscs, and ascidians, but for many members of the families Asterocheridae and Artotrogidae the hosts are still unknown. Substantial gaps remain in our knowledge of symbiotic copepods, even in areas where marine invertebrates have been the subject of comprehensive investigation. For example, in European waters siphonostomatoids are most commonly reported from sponges, but documented associations with scleractinian corals are scarce. This conceivably reflects sampling bias rather than host-phylum preference. Five years ago, an ongoing programme on the biology of the hermatypic scleractinian Astroides calycularis (Pallas, 1766) was initiated around Tarifa Island (Strait of Gibraltar), where it represents the most important macrobenthic organism in shallow waters. Although there were no previous records of *Corresponding author. E-mail: [email protected] Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653. With 10 figures © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 635 -103- Figure 3. Stockmyzon mucronipes (Stock, 1960) comb. nov. SEM micrographs. A, rostral area (female); B, oral cone (female); C, antennulary segments XVIII and XIX–XX (male); D, apical part of labrum and stylet-like gnathobases of mandibles (female); E, large plumose seta on maxillulary palp (female). 642 M. E. BANDERA and R. HUYS © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -110- Capítulo 3: Resultados with one seta and one small spine; segments 11–15, each with two setae; segment 16, with four setae; segment 17, with three setae plus an aesthetasc; segment 18 with nine setae. Segment 10 reduced, partly covered by distal expansion of compound segment 9 (Fig. 6E). Proximal seta on ancestral segments XVIII– XX: rudimentary (Figs 3C, 6D). Maxilliped (Fig. 6C): indistinctly six-segmented; comprising short syncoxa, long basis, and indistinctly four-segmented endopod. Syncoxa with one short seta distally, incompletely separated from basis. Basis: with one small tooth-like process along medial margin near syncoxa–basis joint; with spinules along outer margin. First endopodal segment not completely separated from basis; with two setae and a few spinules near the distal margin. Second endopodal segment: with one terminal seta. Third endopodal segment: compound, showing membranous insert marking plane of fusion between ancestral segments 3–4; with recurved terminal claw plus short accessory apical seta. Fifth legs (Fig. 6B): not markedly different from those of female. Sixth legs (Fig. 6B): represented by opercula closing off genital apertures; each with two smooth setae. Remarks Comparison with Stock’s (1960) text and illustrations revealed a number of discrepancies, which may be attributed to imperfect dissection and/or observation: (1) Stock (1960) described the female antennule as 19-segmented and stated that segments 18–19 were indistinctly separated; re-examination showed that the minute tenth segment (XIII) was overlooked by Stock, and that the terminal segments are divided by a clear articulation; (2) the antennary exopod has not two, but three elements; Stock missed the lateral exopodal seta, as well as the two smaller setae on the distal endopod segment; (3) the mandibular palp is not indistinctly two-segmented, as stated by Stock; (4) Stock’s illustration of the maxillule shows four terminal setae on the praecoxal endite (the shorter one was overlooked), and only two instead of four on the palp; (5) the maxilla has an aesthetasc-like extension on the proximal part of the syncoxa, which was not illustrated by Stock [nor in any other asterocherid descriptions prior to Ho (1984); cf. Asterocheres aesthetes Ho, 1984); (6) Stock described and illustrated the maxillipedal endopod as distinctly threesegmented, but his segment boundaries do not coincide with the pattern we observed – his proximal segment is a composite of the genuine first segment and the proximal half of the middle segment (compare Fig. 2G), whereas his middle segment corresponds to only the distal half of that segment – this reinterpretation explains the difference between our endopodal setal formula [2, (0,1), 1+claw] and Stock’s [1, 1, 1+claw]; (7) Stock overlooked the inner basal seta on P1, and erroneously illustrated the outer basal seta as plumose; (8) the epicuticular scales on the urosomited were not illustrated in Stock’s description. Slight morphological variations occur between the Tarifa specimens and the Roussillon population. In Figure 4. Stockmyzon mucronipes (Stock, 1960) comb. nov. SEM micrographs (female). A, protopodal segmentation of leg 1, anterior; B, spinous process on proximal endopod segment of leg 4; C, tip of maxillipedal claw. NEW GENUS OF ASTEROCHERIDAE 643 © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -111- Mª Eugenia Bandera García Figure 5. Stockmyzon mucronipes (Stock, 1960) comb. nov. (female). A, leg 3, anterior; B, leg 4, anterior; C, leg 2, anterior; D, leg 1, anterior. 644 M. E. BANDERA and R. HUYS © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -112- Capítulo 3: Resultados Figure 6. Stockmyzon mucronipes (Stock, 1960) comb. nov. (male). A, habitus, dorsal; B, urosome, ventral; C, maxilliped; D, antennule; E, detail of antennulary segments VIII, IX–XII, XIII, XIV, and XV; F, detail of antennulary segments XX–XXII and XXIII–XXVIII. NEW GENUS OF ASTEROCHERIDAE 645 © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -113- Mª Eugenia Bandera García the Roussillon population: (1) the oral cone is slightly shorter, reaching only as far as the bases of leg 1; (2) the proximal outer process on the middle endopod segment of leg 1 is markedly shorter, whereas the apical process and outer seta on the distal endopod segment are distinctly longer; (3) the apical spine and seta on the distal endopod segment of leg 3 are longer than the segment (but shorter in the Tarifa population); (4) the caudal rami are slightly longer; and (5) the body length is smaller (551–589 mm). STOCKMYZON CRASSUS SP.NOV. Synonym: Asterocheres mucronipes Stock, 1960 sensu Stock (1966). Original description: Stock (1966: 146–147, fig. 1a–c). Type locality: Mauritius, Chenal du Trou d’Eau Douce; associated with “small flabby orange sponges”, without skeleton (Oscarella sp.), in small “grottos” in the reef at 6–10 m depth’. Material examined: Holotype female and 16 paratype females (originally identified as A. mucronipes) (ZMA Co. 100.955) from type locality; collected by J.H. Stock, 7 February 1964. Description: Restricted to differences with the type species. Female: Body (Fig. 7A): cyclopiform, consisting of dorsoventrally flattened prosome and cylindrical urosome. Total length measured from rostral margin to posterior margin of caudal rami, 652 mm [564–664, N=6 according to Stock (1966)]; maximum width, 440 mm measured at 4/5 length of cephalothorax. Ratio of length to width of prosome: 1.08 : 1. Ratio of length of prosome to that of urosome: 2.5 : 1. Genital double somite and free abdominal somites: covered with large epicuticular scales arranged in an overlapping pattern (Fig. 8E); scales larger than in S. mucronipes. Somite bearing leg 5 (Fig. 7B): wider than long, with some spinules around bases of outer basal setae. Genital double somite (Fig. 7B–C): narrower and less laterally produced than in S. mucronipes, about 1.2 times wider than long; with lateral postgenital setular tufts. Caudal rami (Figs 7B–C, 8E): slightly longer than wide (measured along outer margin), ornamented with epicuticular scales all over. Caudal setae IV–V: distinctly swollen in proximal half. Antennule (Fig. 7D): 20-segmented, about 312-mm long; segmental fusion pattern as in S. mucronipes. Segments 1–8, each with two setae; segment 9, with six setae and a small spine; segment 10, with two setae; segment 11, with one seta and one small spine; segments 12–17, each with two setae; segment 18, with two setae plus an aesthetasc; segment 19, with three setae; segment 20, with nine setae. Segment 10(XIII), reduced, forming incomplete sclerite partly overlapped by distal expansion of compound segment 9(IX–XII). All setae smooth. Antenna (Fig. 7E): biramous, 186-mm long. Coxa and basis: without spinule rows. Exopod: as in S. mucronipes. Endopod: three-segmented; proximal segment with spinular ornamentation as illustrated; middle segment with one smooth seta; distal segment with one naked seta and one distal claw, and with few spinules along margin and long setules on anterior surface. Siphon (Fig. 8A): long and slender, reaching to intercoxal sclerite of leg 1. Mandible (Fig. 9A): comprising stylet-like gnathobase and slender two-segmented palp. Proximal segment of palp unarmed; distal segment with two plumose, unequally long, apical setae. Stylet: as in S. mucronipes. Maxillule (Figs 8C, 9B): bilobed. Praecoxal gnathobase four times longer than palp; ornamented with a row of long spinules distally, and a row of shorter spinules laterally; armed with five distal setae (one of them smooth and short). Palp strongly reduced; with one elongate, strongly plumose seta, and two short pinnate setae. Maxilla (Figs 8B, 9C): essentially as in S. mucronipes, but coxal part of syncoxa without surface spinule row. Vestigial element on claw-like basis: not discernible. Maxilliped (Fig. 9D): as in S. mucronipes, but basis and endopod relatively more slender; endopod segments 1–2 separated by suture on anterior side only. Swimming legs 1–4 (Figs 8D, 10A–D): intercoxal sclerite present in legs 1–4, ornamented with patches of spinules in legs 1–3. Spine and seta formula: as for S. mucronipes. Coxae ornamented with spinule rows laterally, as illustrated. Middle and distal endopodal segments in legs 1–4: with a beak-shaped spiniform process distally (e.g. Fig. 8D). Leg 1 differs from that of S. mucronipes in the following characteristics: outer basal seta shorter; inner coxal seta pinnate instead of bare; proximal outer spinous process on middle endopod segment shorter; outer seta of distal endopod segment extending just beyond distal spinous process. Legs-2–3 inner coxal seta and outer basal seta: much shorter than in S. mucronipes. Proximal inner seta of middle endopod segment of leg 4: much longer than in S. mucronipes and approaching the length of the distal inner seta. Fifth leg (Fig. 7B): as in S. mucronipes except for lateral exopodal seta being distinctly shorter. Sixth legs (Fig. 7B): represented by paired opercular plates 646 M. E. BANDERA and R. HUYS © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -114- Capítulo 3: Resultados Figure 7. Stockmyzon crassus (Stock, 1966) sp. nov. (female). A, habitus, dorsal; B, urosome, dorsal; C, urosome (excluding leg-5-bearing somite), ventral; D, antennule, ventral; E, antenna. NEW GENUS OF ASTEROCHERIDAE 647 © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -115- Mª Eugenia Bandera García closing off gonopores on genital double somite; armed with one short, smooth seta, and one spiniform element. Male: Unknown. Etymology: The specific name is derived from the Latin crassus, meaning thick, and refers to the swollen caudal setae. Remarks Stock’s (1966) redescription of A. mucronipes from Mauritian sponges is concise and limited to illustrations of the urosome, leg 4, and the maxillule. Stock confirmed several similarities with the Mediterranean type population, such as the annulated structure of the mandibular stylet and the presence of beak-shaped processes on the swimming legs; however, he also claimed that the maxillule differed slightly in the shape of the ‘outer ramus’ or palp, being gonflate basally, and distinctly narrower distally (Stock (1966: fig. 1b). This could not be confirmed in the Mauritian material or in the types of S. mucronipes (Stock doubted his original observation) (Figs 2D, 9B); instead, our re-examination revealed that Stock (1966) had overlooked a seta on both the maxillulary endite and palp. His illustration of leg 4 also shows minor discrepancies with our Figure 10D, such as proportional length differences in the outer seta of the proximal exopodal segment and the inner proximal seta of the middle endopodal segment, and the apparent slenderness of the outer Figure 8. Stockmyzon crassus (Stock, 1966) sp. nov. SEM micrographs (female). A, oral cone; B, maxilla; C, maxillulary palp; D, P4 endopod, anterior; E, surface scales on urosomites, ventral. 648 M. E. BANDERA and R. HUYS © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -116- Capítulo 3: Resultados exopodal spines (as a result of omitting the membranous flanges). Stock (1966) illustrated the swollen caudal ramus setae IV–V, but did not remark on this character in the text. DISCUSSION SPECIES DISCRIMINATION Stockmyzon mucronipes and S. crassus are morphologically very similar in most aspects, but the latter can be distinguished from the former by the following suite of characters: (1) epicuticular scales on genital double somite and free abdominal somites, larger; (2) genital double somite, narrower and less laterally produced (width : length ratio 1.2 vs. 1.7 in S. mucronipes); (3) caudal ramus setae IV–V distinctly swollen in proximal half; (4) all antennulary setae smooth; (5) siphon slightly shorter, reaching to intercoxal sclerite of leg 1; (6) maxillulary palp with one elongate, strongly plumose seta, and only two short pinnate setae; (7) coxal part of maxillary syncoxa without surface spinule row; (8) maxilliped basis and endopod relatively more slender; (9) leg-1 outer basal seta shorter, and inner coxal seta pinnate instead of bare; proximal outer spinous process on middle endopod segment, shorter; outer seta of distal endopod segment extending just beyond distal spinous process; (10) legs-2–3 inner coxal seta and outer basal seta, much shorter; (11) proximal inner seta of middle endopod segment of leg 4, much longer, approaching the length of the distal inner seta; and (12) leg-5 lateral exopodal seta, distinctly shorter. TAXONOMIC POSITION OF ASTEROCHERES STIMULANS GIESBRECHT, 1897 Giesbrecht (1897) named three new species of Asterocheres, all of which were collected in the Gulf of Naples: Asterocheres dentatus,Asterocheres parvus, and A. stimulans. Although no illustrations or formal diagnoses were given, Giesbrecht did cite the new species in his identification key. Such a citation can be considered the equivalent of a differential diagnosis, and is sufficient to make the new species names available. Illustrated descriptions were given in a subsequent report on the Asterocheridae of the Gulf of Naples (Giesbrecht, 1899). Stock (1960) recognized the similarity in swimming leg morphology between Figure 9. Stockmyzon crassus (Stock, 1966) sp. nov. (female). A, mandible; B, maxillule; C, maxilla; D, maxilliped, posterior. NEW GENUS OF ASTEROCHERIDAE 649 © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -117- Mª Eugenia Bandera García Figure 10. Stockmyzon crassus (Stock, 1966) sp. nov. (female). A, leg 1, anterior; B, leg 2, anterior; C, leg 3, anterior; D, leg 4, anterior. 650 M. E. BANDERA and R. HUYS © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -118- Capítulo 3: Resultados A. mucronipes and the male of A. stimulans, in particular the beak-shaped processes on the endopods. Examination of Giesbrecht’s detailed illustrations of both sexes of A. stimulans casts severe doubts on their conspecificity. His figures of the male include the habitus, antennule, maxilliped (note the position of the spinous process on the basis), leg 1, and endopods of legs 2–4 (note the short proximal inner seta on the middle endopod segment of leg 4), all of which conform exactly to S. mucronipes. The only exception is the illustration of the mouth cone area, which shows a slightly longer siphon (extending to the intercoxal sclerite of leg 3), and only three small setae on the maxillulary palp. The first difference is probably caused by excessive squashing of the specimen, which results in a slightly posterior displacement of the siphon in the foreshortened in situ view (also note the distorted position of the mandibular palp). The significant aspect in the second difference is the absence of the large, gonflate seta. This seta is typically medially directed, and could easily be concealed by the praecoxal gnathobase and oral cone in a squashed preparation (compare Figs 2D and 3E). The palp (even though Giesbrecht’s illustration is small) shows the atrophied facies that is characteristic for Stockmyzon. The description of the female of A. stimulans is concise, and includes figures of the habitus, antennule, maxillule, maxilliped, and urosome. The antennule is 20-segmented, as in S. mucronipes, but the segmental homologies are different. In female A. stimulans there are three segments distal to the aesthetasc-bearing segment XXI, and the vestigial segment XIII represents the ninth segment; in S. mucronipes only two segments are expressed distal to the ancestral segment XXI, and segment XIII is homologous with the tenth segment. The maxillule bears no resemblance to that in S. mucronipes, being similar to the typical Asterocheres condition. The female maxilliped is atypical in that it differs significantly from the male in its general slenderness and the length of the endopodal claw; such sexual dimorphism is extremely rare among asterocherids and makes the conspecificity of the two sexes highly questionable. We strongly believe that Giesbrecht (1899) based his description of A. stimulans on an amalgam of two different species. No holotype was designated by Giesbrecht and the original type series no longer exists (Kölmel, 1980; confirmed during a visit to the Stazione Zoologica in Naples by RH, October 2003). In order to preserve the stability of nomenclature, we designate the female specimen illustrated by Giesbrecht (1899: plate 3; figs 1, 3, 6, 7, 12, 14) (as the lectotype of A. stimulans (ICZN Art. 74.4). The male illustrated in Giesbrecht (1899: figs 2, 4, 5, 8–11, 13) is considered here as conspecific with S. mucronipes. Although its host was unknown to Giesbrecht (1897, 1899), we suspect that it was A. calycularis; Giesbrecht’s material was collected in the vicinity of Naples, which virtually coincides with the northernmost limit of distribution of this host in Italy (Zibrowius, 1995). The identity of Canu’s (1898) record of A. stimulans from algal washings in Maisy (Normandy coast) requires confirmation. The only female collected shows a 21-segmented antennule, but the similarity in siphon size, shape of the genital double somite, and length of the caudal ramus indicates that conspecificity cannot be ruled out. HOST SWITCHING IN THE NORTH-WESTERN MEDITERRANEAN? Astroides calycularis is an azooxanthellate dendrophylliid colonial coral, typically inhabiting shallow waters down to a depth of about 30 m, and preferring shaded places and strong water movement (Zibrowius, 1980, 1995). It is protected by the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES), and since 1999 has been listed by the Spanish Government as a vulnerable species in the National Catalogue of Endangered Species (Catálogo Nacional de Especies Amenazadas) (Anonymous, 1999). Astroides calycularis is essentially endemic to the south-western Mediterranean, with a few outliers beyond the Straits of Gibraltar in the west and the Straits of Sicily in the east. Its distribution is presently limited at 37°38′N (Cape Palos) on the coast of Spain and 40°48′N (Gulf of Gaeta) on the coast of Italy (Zibrowius, 1980, 1983). More recent research based on fossil evidence has demonstrated that A. calycularis lived on the mediterranean coast of France at 43°42′-43°44′N during part of the Pleistocene, taking advantage of the slightly higher surface water temperatures than those prevailing now in the northern Mediterranean (Zibrowius, 1995). Field experiments with colonies transplanted from Italy showed that present-day temperatures allow short-term survival, but fail to sustain successful reproduction. Stock (1960) found S. mucronipes in washings of the gorgonian E. singularis in the Banyuls-sur-Mer area, which is south of the northernmost limit of distribution of A. calycularis during the Upper Sicilian and Upper Tyrrhenian (interstages of the Riss and Würm glaciations). We postulate that the symbiotic association between A. calycularis and S. mucronipes was already established before the Pleistocene and in the entire former distribution range of the host, i.e. the western mediterranean basin. When climatic conditions changed during the late Sicilian regression (Rissian age), about 238 000–225 000 years ago, the drop in temperature caused the extinction of A. calycularis along the French Mediterranean coast, and the northern NEW GENUS OF ASTEROCHERIDAE 651 © 2008 The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 152, 635–653 -119- Mª Eugenia Bandera García arranged around posterior margin and setae II and VII slightly displaced onto dorsal surface. Antennule (Figure 2A) 21-segmented, about 321 mm long, segmental homologies and setation as follows: I-1; II-2; III-2; IV-2; V-2; VI-2; VII-2; VIII-2; IX–XII-7; XIII-2; XIV-1 þspine; XV-2; XVI-2; XVII-2; XVIII-2; XIX-2; XX-2; XXI-2 þae; XXII–XXIII-2; XXIV–XXV-3; XXVI– XXVIII-7. Segment 10 (XIII) reduced, partly overlapped by distal expansion of compound segment 9 (IX–XII). Antenna biramous (Figure 2B), about 188 mm long. Coxa unarmed, basis unarmed but ornamented with row of spinules on distal third. Exopod 1-segmented, very long, about 6 times longer than wide; with small lateral seta and long terminal seta. Endopod 3-segmented; proximal segment elongated, ornamented with 2 spinules on lateral margin; middle segment produced distally on medial side but articulating with distal segment proximally on lateral side, bearing smooth subterminal seta; distal segment with lateral and terminal smooth setae, both smooth, and distal claw. Siphon slender (figure 13 in Hamond, 1968), about 301 mm long, reaching between bases of legs 1 and 2. Mandible (Figure 2C) comprising stylet-like gnathobase and slender 2-segmented palp. Proximal segment ornamented with spinules on lateral margin and longer than distal segment. Distal segment armed with one plumose and one smooth terminal setae. Stylet located in oral cone, formed by labrum and labium. Maxillule bilobed (Figure 2D); praecoxal endite (inner lobe) 3 times longer than palp (outer lobe). Inner lobe armed with 5 distal setae, one of them minute, ornamented with rows of spinules on lateral margin proximally and distally, and patch of long spinules subdistally. Outer lobe armed with 2 terminal and 2 subterminal setae, one subterminal seta stout and densely plumose. Maxilla (Figure 2E) 2-segmented but with partial transverse surface suture on syncoxa marking plane of fusion between praecoxa and coxa. Praecoxa bearing flaccid element medially, representing tubular extension of external opening of maxillary gland, and coxa unarmed. Claw-like basis stout and short recurved at its end. Maxilliped 5-segmented (Figure 3A), comprising short syncoxa, long basis and 3-segmented endopod. Syncoxa with Fig. 2. Asterocheres ellisi Hamond, 1968 (holotype female except for A). (A) Antennule (paratype female); (B) antenna; (C) mandible; (D) maxillule; (E) maxilla. 524 eugenia bandera and conradi mercedes -128- Capítulo 3: Resultados short seta on inner margin and patch of spinules distally on outer margin. Basis unarmed, without ornamentation. First endopodal segment bearing 3 smooth setae and ornamented with rows of spinules on outer margin; second endopodal segment with smooth seta; and third endopodal segment bearing terminal claw close to pinnated seta. Swimming legs 1–4 biramous (Figure 3C & D; figures 16–19 in Hamond, 1968). Intercoxal sclerite present in legs 1–4. Spine and seta formula: Coxa Basis Exopod Endopod Leg 1 0-1 1-1 I-1; I-1; III,4 0-1; 0-2; 1,5 Leg 2 0-1 1-0 I-1; I-1; III,I,4 0-1; 0-2; 1,2,3 Leg 3 0-1 1-0 I-1; I-1; III,I,4 0-1; 0-2; 1,1 þI,3 Leg 4 0-1 1-0 I-1; I-1; III,I,4 0-1; 0-2; 1,1 þI,2 The inner coxal seta short in leg 1, large in legs 2 and 3, and reduced in leg 4; being always pinnate (except for leg 4) whereas outer basal seta always smooth. Fifth leg (Figure 3B) with protopod incorporated into somite; outer basal seta smooth, displaced to lateral surface. Free segment (exopod) elongated, oval, with truncated distal end and bearing 3 smooth terminal setae. Both outer and inner margins with spinules. Sixth leg represented by paired opercular plates closing off gonopores on genital double-somite; armed with 2 short smooth setae. Description of adult male Body cyclopiform, with dorsoventrally flattened prosome and cilindrical urosome (figure 20 in Hamond, 1968). Smaller than female, and much less broad; body length 580 mm. Sexual dimorphism in urosomal segmentation, antennules, maxillipeds and leg 6. Urosome 5-segmented, comprising pedigerous somite 5, genital somite and 3 free abdominal somites (figure 21 in Hamond, 1968). Genital somite about 1.2 times wider than long. Antennule (Figure 3E) 18-segmented, about 272 mm long, geniculation located between segments 16 (XIX–XX) and 17 (XXI–XXII). Segmental fusion pattern as follows: I-2; II-2; III-2; IV-2; V-2; VI-2; VII-2; VIII-2; IX–XII-7; XIII-2; XIV-1 þspine; XV-2; XVI-2; XVII-2; XVIII-2; XIX–XX-2; XXI–XXII-2 þae; XXIII–XXVIII-6. REMARKS Comparison with Hamond’s text and illustrations revealed a number of discrepancies: (1) Hamond (1968) described the female antennule as 20-segmented; re-examination showed Fig. 3. Asterocheres ellisi Hamond, 1968 (holotype female). (A) Maxilliped; (B) detail of genital double somite and leg 5; (C) leg 1; (D) leg 4. Asterocheres ellisi Hamond, 1968 (allotype male); (E) antennule. some poorly known asterocherids 525 -129- Mª Eugenia Bandera García that the minute tenth segment (XIII) was overlooked by Hamond and thus, the antennule is 21-segmented; (2) the antennary exopod has 2 elements, alateral setule and a terminal seta instead of a single element, and the 3-segmented antennary endopod has a different articulation from that shown by the original illustration; (3) the mandibular palp is clearly 2-segmented; (4) the inner maxillular lobe has 5 terminal setae instead of 4 as stated by Hamond; (5) the maxilla has an aesthetasc-like extension on the proximal part of the syncoxa which was not illustrated by Hamond; (6) the maxilliped is 5-segmented with the setal formula: (1, 0, 3, 1, 1 þclaw) and not 4-segmented as claimed by Hamond; (7) the 2 short-setae of the genital areas were omitted; and (8) the basal setae of the first and fourth legs were also overlooked by Hamond. Asterochres ellisi was originally included in a group of species that shows 20-segmented antennule in females. However, after this redescription it should be relocated to the group of 21-segmented antennule. According to Bandera et al. (2007), this latter group is composed of fifteeen species (excluding A. bulbosus; see above). However, these authors disregarded 2 species which also have this characteristic: (1) Asterocheres uncinatus (Kritchagin, 1873) described from Yalta; and (2) Asterocheres bacescui (Marcus, 1965) from the Black Sea. From these seventeen species, only 7 have been described or illustrated as dorso-ventrally flattened prosome: A. jeanyeatmanae Yeatman, 1970, A. tenuicornis Brady, 1910 (redescribed by Eiselt, 1965), A. simulans (Scott, 1898) (redescribed by Sars in 1915 and Ivanenko in 1997), A. reginae Boxshall & Huys, 1994, A. lunatus Johnsson, 1998, A. lilljeborgi Boeck, 1859 and A. bacescui. Furthermore, we also have to consider A. uncinatus whose body shape was omitted in the description. This last species can be separated easily from A. ellisi by the number of terminal setae on the exopod of leg 5, A. uncinatus has 2 (Kritchagin, 1873) and A. ellisi shows 3 setae. Among the 7 species with dorso-ventrally flattened prosome, A. bacescui is the only one with 1-segmented mandibular palp (see Figure 6C; Marcus, 1965), in contrast with the 2-segmented mandibular palp of A. ellisi. According to Yeatman’s description (see figure 35 in Yeatman, 1970), A. jeanyeatmanae possesses 2 terminal setae in the exopod of leg 5, although, as mentioned above, A. ellisi bears 3 terminal setae on this leg. The caudal rami, slightly longer than wide in A. ellisi, separates it from A. tenuicornis, that has an extremely long caudal rami (about 6 times longer than wide; see Figure 2A; Eiselt, 1965); and A. simulans which shows a very short caudal rami (about twice wider than long; see Figure 1B; Ivanenko, 1997). As for the cephalosome shape, A. ellisi presents a cephalosome moderately broad, about 1.3 wider than long and epimeral areas of cephalosome and somites bearing legs 2–4 with posterolateral angles rounded. Contrarily A. reginae shows a broad and short cephalosome, about 1.8 times wider than long (see Figure 1A; Boxshall & Huys, 1994) and A. lilljeborgi and A. lunatus have the epimeral areas of cephalothorax with posterolateral angles pointed (Johnsson, 1998; Ivanenko & Ferrari, 2003). Asterocheres hongkongensis Malt, 1991 (Figure 4) TYPE MATERIAL Holotype female (NHM 1989.199; 1 slide) associated with an orange sponge collected at Chek Chau (Hong Kong), 8 m depth, in April 1986. DIAGNOSIS Description of adult female As this species was described based on a single female, the only available material was the slide made by Malt (1991) and therefore, the habitus of this copepod has been impossible to observe. Total length measured 500 mm (according to Malt, 1991). Prosome 1.8 times as the length of urosome. Fig. 4. Asterocheres hongkongensis Malt, 1991 (holotype female). (A) Antenna; (B) maxillule; (C) siphon and mandible; (D) maxilliped. 526 eugenia bandera and conradi mercedes -130- Capítulo 3: Resultados Urosome 4-segmented, comprising pedigerous somite 5, genital double-somite and 2 free abdominal somites. Pedigerous somite 5 wider than long. Genital double-somite (Figure 4B; Malt, 1991) as long as wide; paired genital apertures bipartite, each comprising lateroventral copulatory pore and dorsolateral gonopore; lateral margins with some setules posterior to genital apertures. Caudal rami (Figure 4B; Malt, 1991) slightly longer than wide (measured along outer margin); armed with 6 short setae; seta I absent; setae III–VI arranged around posterior margin and setae II and VII on dorsal surface. Antennule as in original description (Figure 4C; Malt, 1991). Antenna biramous (Figure 4A), stout and 152 mm long. Coxa and basis unarmed. Exopod 1-segmented, short, about 1.5 times longer than wide; with a short and smooth seta and a hole where might be another seta that has been lost in dissection. Endopod 3-segmented; first segment elongated, unarmed but ornamented with row of spinules on lateral margin. Second segment produced distally on medial side but articulating with distal segment proximally on lateral side; bearing subterminal smooth seta. Third segment with distal claw, and 2 setae, one lateral and short and other subterminal and long, both of them smooth. Siphon short, about 105 mm long, pyriform, not reaching maxilliped base (Figure 4C). Mandible (Figure 4C) comprising stylet-like gnathobase and slender 1-segmented palp. Stylet located in oral cone formed by labrum and labium. Palp ornamented with spinules distally; armed with 2 unequal apical setae. Maxillule bilobed (Figure 4B); praecoxal endite (inner lobe) more than twice longer than palp (outer lobe) and ornamented with row of setules on proximal and distal margins; armed with 5 distal setae, four of them plumose and one short and smooth. Palp armed with subterminal smooth seta and 3 distal plumose setae. Maxilla 2-segmented (Figure 4F; Malt, 1991), with unarmed syncoxa and claw-like basis terminally recurved with minute seta (overlooked by Malt, 1991) and rows of spinule distally. Maxilliped 5-segmented (Figure 4D), comprising short syncoxa, long basis and distal subchela consisting of 3 free endopodal segments armed with distal claw-like element. Syncoxa with one short seta on inner margin and row of setule distally. Basis elongated with spinules laterally. First endopodal segment bearing 2 setae and second armed with one smooth seta. Third endopodal segment bearing apical seta and curved terminal claw with distal margin with row of long spinules. All endopodal setae smooth. Legs 1 to 5 as in original description (Figure 4B & 4H–K; Malt, 1991). Sixth leg represented by paired opercular plates closing off gonopores on genital double-somite; each armed with 2 setae. Adult male unknown. REMARKS Although Malt (1991) described the body of this asterocherid species as dorso-ventrally flattened, rounded cyclopoid, her illustration (page 171, figure 5A, Malt, 1991) is more similar to a rounded shape than to a dorso-ventrally flattened prosome as stated. Unfortunately, this feature has not been verified because the single female available was dissected. A detailed re-examination of Astrerocheres hongkongensis holotype has revealed a number of significant differences: (1) the antennary endopod is 3-segmented instead of 2-segmented. Furthermore the formula of its armature is 0, 1, 2 þclaw with first endopodal segment ornamented with row of spinules on lateral margin; (2) as Kim (2005) pointed out Malt (1991) described this species omitting the mandible. Nevertheless, the palp is 1-segmented with 2 terminal setae, a short seta and another probably longer although its length is impossible to ascertain since it is broken; and (3) Malt also overlooked some elements in the maxillule and maxilliped: the maxillule possesses 5 and 4 setae in inner and outer lobes respectively and the 5-segmented maxilliped has the formula: 1, 0, 2, 1, 1 þclaw. Asterocheres hongkongensis belongs to the species group with 19-segmented antennules in females and 1-segmented mandibular palp which includes: Asterocheres scutatus Stock, 1966, Asterocheres proboscideus Stock, 1966, Asterocheres aesthetes Ho, 1984, Asterocheres aplysinus Johnsson, 2002 and Asterocheres brevisurculus Kim, 2005. The length of the oral cone separates A. hongkongensis, characterized by a short siphon not reaching the maxilliped base, from 2 species: Asterocheres proboscideus, which according to Stock (1966a) has a very long oral siphon, extending beyond the caudal rami and A. aplysinus with siphon extending beyond the insertion of leg 1 (Johnsson, 2002). Furthermore, the exopod of leg 5 of A. aplysinus bears only 2 setae instead of the 3 as in A. hongkongensis. In A. scutatus the genital double-somite is much wider than long (about as wide as the last metasome segment; see figure 1A, B in Stock, 1966b) while in A. hongkongensis it is about as long as wide. The 2 remaining species can be separated from A. hongkongensis by the length of the caudal setae. According to the illustration made by Ho (figure 17A in Ho, 1984), A. aesthetes presents the caudal setae longer than the entire urosome; and in the description of A. brevisurculus made by Kim in 2005 (Figure 4A; Kim, 2005) the caudal setae are as long as the entire urosome. In contrast, A. hongkongensis possesses the caudal setae scarcely longer than the caudal rami, being a unique characteristic among the Asterocheres species. Asterocheres indicus Sewell, 1949 (Figure 5) TYPE MATERIAL Holotype female (NHM 1963.628.435; 1 slide)found in washings from alcyonarians at the John Murray Expedition Station 45. DIAGNOSIS Description of adult female Body cyclopiform (figure 10A in Sewell, 1949), slender with oval cephalothorax and cylindrical urosome. Total length 740 mm and maximum width 380 mm. Ratio of length to width of prosome 1.3:1. Ratio of length of prosome to that of urosome 1:1. Epimeral areas of cephalothorax and pedigerous somites 2–4 with posterolateral angles rounded. Pedigerous somite 4 much smaller and narrower than preceding ones. some poorly known asterocherids 527 -131- Mª Eugenia Bandera García Urosome 4-segmented, comprising pedigerous somite 5, genital double-somite and 2 free abdominal somites. Pedigerous somite 5 wider than long. Genital double-somite about 1.1 times wider than long; genital apertures bipartite, comprising ventrolaterally located copulatory pore and dorsolaterally located gonopore. Caudal rami (figure 10A, B in Sewell, 1949) slightly longer than wide and armed with 6 setae; seta I absent, setae II–VII arranged around posterior margin. Antennule (figure 10C in Sewell, 1949) 20-segmented, about 218 mm long. Segment 18 armed with an aesthetasc. Antenna biramous (Figure 5A); about 166 mm long. Coxa and basis unarmed. Exopod short, twice longer than wide; 1-segmented, bearing 2 short smooth setae. Endopod 3-segmented; first segment elongated, unarmed but ornamented with row of spinules on lateral margin. Second segment produced distally on medial side but articulating with third segment proximally on lateral side and armed with distal smooth seta. Third segment with distal claw, and 2 smooth subterminal setae. Siphon short (Figure 5B), about 140 mm long, reaching posterior margin of insertion of maxillipeds. Mandible (Figure 5B) comprising stylet-like gnathobase and slender 1-segmented palp. Stylet located in oral cone formed by labrum and labium. Palp ornamented with distal rows of spinules and armed with 2 unequal apical setae. Maxillule bilobed (Figure 5C); praecoxal endite (inner lobe) 2.3 times longer than palp (outer lobe). Endite ornamented with row of setules medially; armed with 4 distal setae, 3 of them plumose, ornamented with short spinules distally, plus short and smooth seta. Palp armed with 2 subterminal and 2 terminal setae; all setae seemingly smooth. Maxilla as in original description (figure 10E in Sewell, 1949). Maxilliped 5-segmented (Figure 5D), comprising short syncoxa, long basis and distal subchela consisting of 3 free endopodal segments with distal claw-like element. The small inner distal seta usually present in syncoxa has not been observed although there is a notch where this seta is commonly found. Basis elongated, without ornamentation and unarmed. First endopodal segment bearing 2 naked setae and second segment with smooth seta. Third endopodal segment bearing recurved terminal claw plus additional apical smooth seta. Distal margin of claw with row of minute setules. Swimming legs as in original description (figure 10G in Sewell, 1949). Fifth leg (Figure 5E) with protopodal segment incorporated into somite; exopod slender, more than 3 times longer than wide, armed with 3 smooth terminal setae. Sixth leg represented by paired opercular plates closing off gonopores on genital double-somite; each armed with a seta. Adult male unknown. REMARKS Sewell (1949) described Asterocheres indicus with omission of the mandible which is drawn and described for the first time here. Furthermore, a re-examination of the holotype revealed some differences with the original description: (1) Sewell described this species as possessing a 19-segmented antennule and illustrated it with segments 9 (IX–XII) and 10 (XIII) only incompletely separated (see figure 10C in Sewell, 1949). Although the specimen has been mounted in ventral side with antennules lying on the rest of the body, it can be observed that segments 9 and 10 are completely separated and, therefore the antennule has one more segment; (2) Sewell drew the antennal endopod with 2 segments, the latter with a suture. However, this structure is clearly 3-segmented. The ornamentation of the first endopodal segment, a row of lateral spinules, is also missing in the original illustration; (3) the original description only mentioned that the 2 maxillulary lobes are markedly unequal not specifying their armature or ornamentation. However, as the specimen is whole mounted, it is impossible to ascertain whether the setae of the outer lobe are plumose; (4) the maxilliped is 5-segmented with setal formula 0, 0, 2, 1, 1þclaw instead of 0, 0, 0, 1, 1 þclaw illustrated by Sewell. Fig. 5. Asterocheres indicus Sewell, 1949 (holotype female). (A) Antenna; (B) siphon and mandible; (C) maxillule; (D) maxilliped; (E) free segment of leg 5. 528 eugenia bandera and conradi mercedes -132- Capítulo 3: Resultados Nevertheless it is probable that the seta usually present in the first segment was lost during the mounting since there is a notch inthat place; and (5) the free segment of leg 5 bears 3 terminal setae instead of 2 as described by Sewell. Some of these observations have already been made by Ummerkutty (1966), who found this species in the Gulf of Manaar from weed washings. He observed that his specimens have the antennule segments 9 (IX–XII) and 10 (XIII) fully separated and also that the free segment of leg 5 bears 3 terminal setae. These two characteristics are present in the holotype. However, the third difference stated by Ummerkutty (1966), ‘a pair of rather strong setae is present on the ventral side of the genital somite, guarding the genital apertures’, has been impossible to observe due to the rather deteriorated state of the genital area in the holotype. From now on, A. indicus belongs to the group of species with 20-segmented antennule in females and 1-segmented mandibular palp. As commented above (see remarks on A. bulbosus), there are 4 Asterocheres species which share these 2 characteristics (A. longisetosus,A. stocki,A. tetrasetosus and A. bulbosus) and another 4 species which have to be included since there is no available information about the mandibular palp (A. dentatus, A. minor,A. intermedius and A. ventricosus). Among the species poorly described, A. minor can be separated from A. indicus by body shape, which is nearly circular in outline in the former and has an oval cephalothorax in the latter. According to Brian (1927), A. ventricosus possesses a genital somite laterally expanded, about 1.8 times wider than long. However, the genital somite of A. indicus is as long as wide. The length of the siphon reaching the posterior margin of the insertion of maxillipeds in A. indicus separates it from A. intermedius whose siphon, reaches beyond the base of leg 1 and from the 2 species described by Nair & Pillai (1984)—A. longisetosus and A. stocki—that have an extremely long siphon (see remarks on A. bulbosus). The characteristic 4 setae on the free segment of the fifth leg of A. tetrasetosus distinguish this species from A. indicus. Information about A. dentatus is really scarce. However, this species has a genital somite with tooth-like process on lateral margin, posteriorly to genital area, which is absent in A. indicus. Asterocheres bulbosus is the most similar species to A. indicus in this group; however we can find some differences between them. According to Malt’s illustration (see Figure 5D; Malt, 1991), the exopod of the antenna bears 2 terminal long setae instead of the 2 short setae present in A. indicus. The caudal rami are longer in A. indicus and the genital somite is longer in A. bulbosus. Asterocheres micheli Gurney, 1927 (figures 110G–H in Gurney, 1927) TYPE MATERIAL The material deposited in the Natural History Museum of London as Ascomyzon micheli (NHM 1928.4.2.13; cotype), collected at Kabret (Cambridge Suez Canal Expedition) in 1924, is a harpacticoid copepod. REMARKS This species was collected during the Cambridge Expedition to the Suez Canal and described by Gurney in 1927. The description is poor, the author only drew the dorsal habitus of the male (figure 110G in Gurney, 1927) and a ventral view showing the mouth parts (figure 110H in Gurney, 1927), not mentioning the number of specimens collected nor the host where the copepods were found. Nevertheless the original text description provides enough information to distinguish it from the remaining species of the genus. According to Gurney’s description the antennule is 18-segmented in the female and there are only 2 species more which share this characteristic, A. unicus Johnsson, 2001 and A. spongus Johnsson, 2002. These 2 species can be separated from A. micheli by the mandibular palp and length of the oral cone. Ascomyzon micheli possesses a 2-segmented mandibular palp and siphon reaching the insertion of leg 1. However, A. unicus shows 1-segmented mandibular palp and siphon between the insertion of maxilliped and leg 1; A. spongus has 1-segmented mandibular palp and the oral cone reaches beyond the insertion of the maxilliped (Johnsson, 2001, 2002). Moreover, the 2 species decribed by Johnsson possess 2 setae on the free segment of the leg 5 while A. micheli has 3 terminal setae. In the original description, Gurney pointed out that the basipodite of leg 1 presents a very large spine. However, there is no illustration of this appendage and it is not possible to know its exact position or length. Another uncommon feature is the length of the male antennule. Gurney describes it as rather longer than the female antennule. This species (a single male) has also been recorded by Sewell 1949, who collected it at Nicobar Island (Bay of Bengal, India). However he expressed some reservations about its specific assignment and did not provide any information about the host. Asterocheres ovalis Sewell, 1949 (Figure 6) TYPE MATERIAL Holotype male (NHM 1963.6.28.436; 1 slide) found in washings from an ascidian host at the John Murray Expedition Station 10. DIAGNOSIS Description of adult male Body cyclopiform (figure 11A in Sewell, 1949), with dorsoventrally flattened prosome and cylindrical urosome. Total body length 500 mm and maximum width 360 mm. Ratio of length to width of prosome 1.1:1. Ratio of length of prosome to that ofurosome 2.2:1. Prosome very broad, comprising cephalothorax fully incorporating first pedigerous somite and 3 free pedigerous somites with well-developed epimeral margins. Genital somite about 1.4 times wider than long; bearing genital apertures postero-laterally on ventral surface. Caudal rami (figure 11A in Sewell, 1949) as long as wide and armed with 6 setae; seta I absent, setae II–VII arranged around posterior margin. Antennule, maxillule and maxilla as in original description (figure 11B, D, F in Sewell, 1949). Antenna (Figure 6A) biramous, 178 mm long, with small unarmed coxa and long unarmed basis. Exopod more than some poorly known asterocherids 529 -133- Mª Eugenia Bandera García 3 times longer than wide, 1-segmented, bearing 2 terminal setae. Endopod 3-segmented; first segment elongated, unarmed but ornamented with lateral row of spinules. Second segment produced distally on medial side but articulating with third segment proximally on lateral side and armed with smooth seta. Third segment armed with 2 subterminal smooth setae and distal claw; inner margin ornamented with lateral rows of fine setules. Mandible (Figure 6B) with 2-segmented slender palp and stylet-like gnathobase. Stylet located in oral cone. Both segments of palp without ornamentation; second segment armed with 2 terminal setae, the shorter one smooth. Siphon (Figure 6B) short, about 86 mm long, formed by labrum and labium joined laterally, reaching between the insertions of maxilla and maxilliped. Maxilliped 5-segmented (Figure 6C), robust, comprising short syncoxa, long basis and distal subchela consisting of 3 free endopodal segments armed with distal claw-like element. Syncoxa without usual small inner distal seta. Basis with small tooth-like process in proximal half of medial margin. First endopodal segment unarmed; second armed with smooth seta and third endopodal segment with recurved terminal claw plus additional apical smooth seta. Distal claw stout. Legs as in original description(figure 11I–H in Sewell, 1949). Female unknown. REMARKS Sewell (1949) described Asterocheres ovalis based on a single male. Except for three species: A. abyssi (Hansen, 1923), A. ovalis Sewell, 1949 and A. alter Eiselt, 1965, the descriptions of the Asterocheres species are based on females of which in more than 30% of cases the male is unknown, so it is difficult to make comparisons among them. After comparing the specimen deposited in the NHM and the original description, a number of differences have been found: (1) the antenna possesses a 3-segmented endopod with setal formula: 0, 1, 2 þclaw instead of 1, 0, 2 þclaw illustrated by Sewell; (2) the mandibular palp is 2-segmented; and (3) the armatureofthemaxillipedis0,0,0,1,1þclaw and not unarmed as in the original illustration. The setae usually present in segments 1 and 3 have not been observed in this specimen. The most conspicuous feature of A. ovalis is the number of antennule segments since there is no previous record of an Asterocheres with only 14 segments. The prosome of A. ovalis is dorsoventrally flattened, which is shared by about 30% of the 71 Asterocheres species known. In 16 of these 20 species, the male is known and the antennules are always 17- or 18-segmented. From the remaining 4 species whose males are still unknown, 3 of them can be separated from A. ovalis with respect to: (1) the mandibular palp, which is 1-segmented in A. scutatus Stock, 1966 in contrast with the 2-segmented palp present in A. ovalis; (2) the siphon length, reaching the insertion of leg 1 in A. serrulatus (Humes, 1996b); and (3) the armature of the outer lobe of the maxillule, which consists of only 2 setae in A. crenulatus Johnsson, 1998 and 4 setae in A. ovalis. The closest Asterocheres species to A. ovalis,withregardtothe characteristics mentioned above, is A. maxillatus Stock, 1987. Nevertheless, this latter species has only a female known which was collected in Curac¸ao (Netherlands Antilles) associated with the scleractinian coral Manicina areolata (Linnaeus, 1758), and the females present a 20-segmented antennule. The male antennule will probably be 17- or 18-segmented as in the remaining species of the group with 20-segmented antennule in the female. According to Stock (1987), the shield-shaped anterior part of the body of this species hides the posterior metasomites in dorsalview whilethere are no hidden metasomites in A. ovalis. Asterocheres rotundus Malt, 1991 (Figure 7) TYPE MATERIAL Holotype female (NHM 1989.219; 1 slide) plus 1 female paratype (NHM 1989.225; in alcohol) associated with a purplish sponge, at Gau Tau (Hong Kong), 5–10 m depth, 18 April 1986. 1 female paratype (NHM 1989.224; 1 slide) and 1 male paratype (NHM 1989.225; 1 slide) associated with Ricinia sp. at Chek Chau (Hong Kong), 15 m depth, 6 April 1986. 1 male allotype (NHM 1989.220; 1 slide) associated with a reddishpurple sponge at Peng Chau (Hong Kong), 2 m depth, 15 April 1986 plus 2 female paratypes (NHM 1989.222–223; 2 slides) and 1 male paratype (NHM 1989.221; 1 slide). Fig. 6. Asterocheres ovalis Sewell, 1949 (holotype male). (A) Antenna; (B) siphon and mandible; (C) maxilliped. 530 eugenia bandera and conradi mercedes -134- Capítulo 3: Resultados DIAGNOSIS Description of adult female Body cyclopiform (Figure 6E; Malt, 1991), with cephalothorax oval and cylindrical urosome. Body length 620 mm (590–660 mm) and maximum width 327 mm. Prosome about 2.2 times as long as urosome. Epimeral areas of pedigerous somites 2 and 3 with posterolateral angles rounded. Pedigerous somite 4 narrower than preceding ones. All urosomites ornamented with epicuticular scales. Pedigerous somite 5 wider than long. Genital double-somite 1.2 times wider than long; paired genital apertures bipartite, each comprising lateroventral copulatory pore and dorsolateral gonopore; lateral margins with rows of setules in distalthird, posterior to genital apertures. Each genital area armed with 2 setae. Caudal rami (Figure 6F; Malt, 1991) slightly wider than long; armed with 6 setae; seta I absent; setae II–VII arranged around posterior margin. Antennule 19-segmented (Figure 7A); about 365 mm long, segmental homologies and setation as follows: I-2; II-2; III-2; IV-2; V-2; VI-2; VII-2; VIII-2; IX–XII-7; XIII-spine; XIV-0; XV-2; XVI-0; XVII-2; XVIII-2; XIX-2; XX–XXI-1 þae; XXII–XXIII-3; XXIV–XXVIII-10. All setae smooth. Antenna biramous (Figure 7B); 213 mm long. Coxa and basis unarmed. Exopod 1-segmented, with 2 distal setae, one short and the other long. Endopod 3-segmented; first segment elongated, ornamented with patch of spinules on lateral margin. Second segment produced distally on medial side but articulating with distal segment proximally on lateral side; bearing distal seta. Third segment with distal claw plus 2 subterminal setae, one of them plumose and ornamented with long setules on lateral margin. Siphon pyriform (figure 6I in Malt, 1991), about 170 mm long, reaching between insertion of maxilliped and leg 1. Mandible (Figure 7C) comprising stylet-like gnathobase and slender 2- segmented palp. Stylet located in oral cone, formed by labrum and labium, with expansion medially. Palp with first segment long and slender; second segment ornamented with fine spinules apically and 2 apical smooth setae. Maxillule bilobed (Figure 7D); praecoxal endite (inner lobe) 3.2 timeslonger than palp(outer lobe), ornamentedwith spinules on lateral margin, long setules medially, with 4 distal setae, three of them long and plumose and remaining seta short and smooth. Palp with 2 subterminaland 2 terminal setae, all smooth. Maxilla 2-segmented (Figure 7E); with unarmed coxa. Claw-like basis curved at its end; ornamented with distal row of spinules on lateral margin. Maxilliped 5-segmented (Figure 7F), comprising short syncoxa, long basis and distal subchela consisting of 3 free endopodal segments with distal claw-like element. Syncoxa with short seta distally; basis ornamented with rows of spinules on lateral margins. First endopodal segment bearing 2 short smooth setae; second segment with medial seta; third endopodal segment ornamented with spinules apically bearing curved terminal claw plus plumose seta distally. Legs as in original description (figures 6F & 7A–D in Malt, 1991). Fig. 7. Asterocheres rotundus Malt, 1991 (holotype female). (A) Antennule; (B) antenna; (C) mandible; (D) maxillule; (E) maxilla; (F) maxilliped. some poorly known asterocherids 531 -135- Mª Eugenia Bandera García Description of adult male Mean body length 490 mm (480–500 mm). Sexual dimorphism in urosomal segmentation, antennules, maxillipeds and leg 6 (Figure 7F–H; Malt, 1991). Prosome (Figure 7E; Malt, 1991) with angular head. REMARKS This species was described by Malt in 1991 and was collected from Hong Kong together with Asterocheres hongkongensis and Asterocheres bulbosus. Malt described these three species as having a dorso-ventrally flattened prosome but none of them seem to have it, they possess the usual cyclopoid shape with cephalothorax oval and cylindrical urosome. The re-examination of the holotype and paratypes of Asterocheres rotundus also provide some characteristics that are missing in the original description. For example: (1) Malt missed one seta in the 19-segmented antennule; (2) the antennary exopod is shorter than originally drawn and her boundary between the second and third endopodal segments does not correspond with the pattern observed; (3) the mandibular palp is clearly 2-segmented and the stylet has a thicker area at medial region; (4) the maxillule inner lobe presents long setules medially and the outer lobe possesses 4 naked setae; and (5) the maxilliped is 5-segmented with setal formula (1, 0, 2, 1, 1 þclaw). In the original description there are some setae missing and the segmentation between the 2 last segments is unclear. Asterocheres rotundus belongs to the Asterocheres species group with 19-segmented antennule in the female and a 2-segmented mandibular palp which includes: Asterocheres renaudi Canu, 1892, A. halichondriae Stock, 1966, A. serrulatus (Humes, 1996), A. dysideae Humes, 1996, A. enewetakensis Humes, 1997, A. crenulatus Johnsson, 1998, A. spinopaulus Johnsson, 1998, A. abrolhensis Johnsson, 1998, A. crinoidicola Humes, 2000, A. picinguabensis Johnsson, 2001, A. pilosus Kim, 2004 and A. walteri Kim, 2004. Asterocheres renaudi is particularly distinct because of the cuticle ornamentation of the cephalic appendages (Canu, 1892) which distinguishes it from the remaining Asterocheres species. Asterocheres serrulatus Humes, 1996, A. dysideae Humes, 1996, A. crenulatus Johnsson, 1998, A. spinopaulus Johnsson, 1998 and A. abrolhensis Johnsson, 1998 have a dorsoventrally flattened prosome (Humes, 1996; Johnsson, 1998) separating them from A. rotundus. The illustration of the urosome in dorsal view for A. rotundus (see Figure 6F; Malt, 1991) shows a relatively short free segment of leg 5 which is 2.6 times longer than wide. The illustrations of urosome for A. enewetakensis (see Figure 1B, C; Humes, 1997) and A. crinoidicola (see Figure 1A, C; Humes, 2000) show a clearly longer free segment of leg 5 whose ratios are, respectively, 6 and 5 times longer than wide. The ornamentation of this structure differs in A. rotundus, with 2 long and 1 very short terminal setae and A. picinguabensis, which has only 2 terminal setae (Johnsson, 2001). Kim described 2 species, A. pilosus and A.walteri,from Panama in 2004. Asterocheres pilosus possesses the largest innermost seta of the maxillular palp with very long hairs on the inner margin. However, A. rotundus has 4 setae of usual length and shape for the genus in the maxillular palp. Furthermore, the inner lobe of the maxillule is 3.2 times longer than the outer lobe in A. pilosus, while in contrast, A. walteri has an outer lobe 1.2 times longer than the inner lobe (Kim, 2004). The most similar species of this group is A. halichondriae. In order to make a detailed comparison between these two species, we have re-examined Stock’s material deposited in the Zoological Museum of Amsterdam (ZMA Co. 100.951c). This comparison revealed 2 unique differences between A. rotundus and A. halichondriae: (1) the body length is about 150 mm longer in A. rotundus; and (2) A. halichondriae possesses 5 setae in the inner lobe of maxillule, one of them naked and minute (Stock, 1966a); while, the inner lobe of maxillule of A. rotundus present only 4 distal setae. ACKNOWLEDGEMENTS The authors are very grateful to Miranda Lowe, curator at the Natural History Museum of London and Dirk Platvoet, curator at the Zoological Museum of Amsterdam, for the loan of the type material. 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Reina Mercedes 6, 41012-Sevilla, Spain email: [email protected] some poorly known asterocherids 533 -137- Mª Eugenia Bandera García BANDERA & CONRADI 46 ·Zootaxa 1980 © 2009 Magnolia Press palp of A. suberitis separates it from A. minutus, A. violaceus and A. madeirensis, each having a 1-segmented mandibular palp. In 1903, T. Scott collected some Asterocheres specimens from Scotia Bay (South Orkneys) which in his opinion closely resembled A. suberitis. Although he reported some differences between them, such as the shape of the siphon, the length of the fifth leg, and the proportional lengths in the antennulary segments and abdominal somites, he considered that these differences were not sufficient enough to establish a new species, and therefore, named the Scotia Bay specimens Asterocheres suberitis antarctica. However, comparisons between the illustrations of these two forms revealed another difference: the antennary exopod of the Scotia Bay specimens bears “two or three short terminal bristles” rather than a small medial seta and 2 terminal setae, one of them very long, as in A. suberitis. Thus contrary to T. Scott’s opinion, we consider that these two forms are not conspecific and that the differences enumerated above are enough to separate them at species level. Nevertheless, as A. s. antarctica material is no longer extant, the establishment of a new species must be postponed until more specimens are collected. Asterocheres tenerus (Hansen, 1923) (Figs 2–4) Ascomyzon tenerum Hansen 1923: 7. Asterocheres tenerus: Stock 1966b: 152; Johnsson 1998: 92. Material examined. Holotype & and 8 paratypes (5 & and 3 % ) (ZMUC. CRU-8357) collected during the “Danish Ingolf Expedition” in Davis Strait, Station 25 (63º30 ′ N, 54º25 ′ W), at 582 fathoms depth (ca. 1.06 km). Redescription of adult female: Body (Fig. 2A) cyclopiform, with oval cephalothorax and cylindrical urosome. Total length 904 µm (n = 1); maximum width 452 µm. Ratio of length to width of prosome 1.5:1. Ratio of length of prosome to urosome 2.6:1. Prosome comprising cephalothorax fully incorporating first pedigerous somite and 3 free pedigerous somites. Pedigerous somite 4 much smaller and narrower than preceding somites. Dorsal cephalothoracic shield and free pedigerous somites ornamented with integumental pores and sensillae (these features not shown in Fig. 2A). Urosome (Fig. 2B) 4-segmented, comprising pedigerous somite 5, genital double-somite and 2 free abdominal somites. Genital double-somite and following somites furnished with large spinules. Pedigerous somite 5 narrow, largely concealed under tergite of pedigerous somite 4, with spinular row on each side of dorsal midline. Genital double-somite about as long as wide, with separate genital apertures, each comprising ventrolateral copulatory pore and dorsolateral gonopore (oviduct opening); lateral margins with rows of setules posterior to genital apertures. Caudal rami longer than wide, armed with 6 setae (seta I absent); setae III–VI arranged along posterior margin; setae II and VII inserted subapically on dorsal surface. Antennule (Fig. 2C) 21-segmented, 544 µm long. Segmental homologies (expressed segment given first followed by ancestral segment(s) in brackets) and setation pattern as follows: 1(I)-2, 2(II)-2, 3(III)-2, 4(IV)-2, 5(V)-2, 6(VI)-2, 7(VII)-2, 8(VIII)-2, 9(IX–XII)-7, 10(XIII)-2, 11(XIV)-1+spine, 12(XV)-2, 13(XVI)-2, 14(XVII)-2, 15(XVIII)-2, 16(XIX)-2, 17(XX)-2, 18(XXI)-2+ae, 19(XXII–XXIV)-3, 20(XXV)-2, 21(XXVIXXVIII)-7. Segment 10 (XIII) reduced, partly overlapped by distal expansion of compound segment 9 (IXXII). One of two setae on segments 1–8 plumose. Antenna (Fig. 2D) biramous, 430 µm long (including claw); coxa small, unarmed; basis elongated, unarmed, and ornamented with row of spinules along inner margin. Exopod 1-segmented, with small medial seta and 2 subequal terminal setae. Endopod 3-segmented; first segment elongated, with few setules along inner margin; second segment distomedially produced, bearing terminal seta; third segment ornamented with coarse spinules and few setules along inner margin and armed apically with long spinulate claw flanked by 2 unequal barbed setae. -146- Capítulo 3: Resultados Zootaxa 1980 © 2009 Magnolia Press · 47 ASTEROCHERES FROM ZOOLOGISK MUSEUM OF COPENHAGEN FIGURE 2.Asterocheres tenerus (Hansen, 1923), paratype female. A, habitus, dorsal; B, urosome, dorsal; C, antennule; D, antenna. Siphon long and slender, 370 µm long, reaching the intercoxal plate of leg 2. Mandible (Fig. 3A) composed of stylet-like gnathobase (356 µm long) and 2-segmented palp. First segment of palp ornamented with an incomplete row of spinules; second segment with spinules along distal margin and armed apically with 2 unequal, pinnate setae. Maxillule (Fig. 3B) bilobed, with inner lobe 4 times longer than outer lobe. Outer lobe armed distally with 4 barbed setae. Inner lobe ornamented with spinules laterally and long setules along midline, and armed with 5 distal setae, one of them very short. Maxilla (Fig. 3C) 2-segmented, with partial transverse suture on syncoxa, possibly marking plane of praecoxa-coxa fusion; praecoxal region bearing long flaccid element medially, representing tubular extension of external opening of maxillary gland; coxal region unarmed, ornamented with row of spinules proximally. Claw-like basis bearing small hyaline process proximally and row of spinules along distal margin. Maxilliped (Fig. 3D) 5-segmented, comprising short syncoxa, long basis and 3 free endopodal segments. Syncoxa with short seta distomedially and few spinules distolaterally; basis with few spinules distolaterally. First endopodal -147- Mª Eugenia Bandera García BANDERA & CONRADI 48 ·Zootaxa 1980 © 2009 Magnolia Press segment with thin distal seta and 2 robust medial setae. Second endopodal segment with medial barbed seta. Third endopodal segment bearing long spinulate claw and apical spinulate seta. Swimming legs 1–4 (Figs 4A–D) biramous, with only leg 1 complete. Spine and seta formula as follows: FIGURE 3.Asterocheres tenerus (Hansen, 1923), paratype female (A–D) and paratype male (E). A, mandible; B, maxillule; C, maxilla; D, maxilliped; E, antennule. Intercoxal sclerite of legs 1–3 ornamented with rows of spinules along posterior margin. Coxae of legs 2–4 ornamented with rows of spinules laterally; coxal seta naked in legs 1 and 4, plumose in legs 2 and 3; Coxa Basis Exopod Endopod Leg 1 0-1 1-0 I-1; I-1; III,2,2 0-1; 0-2; 1,2,3 Leg 2 0-1 1-0 I-1; I-1; ? 0-1; 0-2; 1,2,3 Leg 3 0-1 1-0 I-1; ?; ? 0-1; 0-2; ? Leg 4 0-1 1-0 I-1; ?; ? 0-1; 0-2; ? -148- Capítulo 3: Resultados Zootaxa 1980 © 2009 Magnolia Press · 49 ASTEROCHERES FROM ZOOLOGISK MUSEUM OF COPENHAGEN outer basal seta of all legs naked. Outer spine of first exopodal segment of leg 3 smooth. Lateral margins of exopodal segments with minute spinules; lateral margins of endopodal segments with row of setules. FIGURE 4.Asterocheres tenerus (Hansen, 1923), paratype female. A, leg 1; B, leg 2; C, leg 3; D, leg 4. Leg 5 (Fig. 2B) with protopodal segment incorporated into somite; protopodal seta located laterally; free segment slender, armed with 3 distal plumose setae and ornamented with medial spinular row. Leg 6 (Fig. 2B) represented by paired opercular plates closing off gonopores on genital double-somite; armed with 2 smooth setae, one of them minute. -149- Mª Eugenia Bandera García BANDERA & CONRADI 50 ·Zootaxa 1980 © 2009 Magnolia Press Adult male: Body cyclopiform, with oval cephalothorax and cylindrical urosome. Total length 890 µm (n = 1); maximum width 460 µm. Prosome comprising cephalothorax fully incorporating first pedigerous somite and 3 free pedigerous somites. Urosome 5-segmented, comprising pedigerous somite 5, genital somite and 3 free abdominal somites. Caudal ramus armed as in female. Appendages as in female, except for the following. Antennule (Fig. 3E) 18-segmented, geniculate; segmental homologies (expressed segment given first followed by ancestral segment(s) in brackets) and setation pattern as follows: 1(I)-2, 2(II)-2, 3(III)-2, 4(IV)-2, 5(V)-2, 6(VI)-2, 7(VII)-2, 8(VIII)-2, 9(IX-XII)-7, 10(XIII)-1+spine, 11(XIV)-1+spine, 12(XV)-2, 13(XVI)-2, 14(XVII)-2, 15(XVIII)-2, 16(XIX–XX)-2, 17(XXI–XXIII)-3+ae, 18(XXIV–XXVIII)-9. Geniculation located between segments 16 (XIX–XX) and 17 (XXI–XXIII). Segment 10(XIII) reduced, partly overlapped by distal expansion of compound segment 9 (IX–XII). Maxilliped with small tooth-like process in proximal-half of basis. Leg 6 forming large opercular plates closing off genital apertures, armed with 2 smooth setae. Hosts. Unknown. Distribution. Atlantic Ocean (Hansen, 1923). Remarks. A detailed re-examination of Asterocheres tenerus type material has revealed the following differences between our observations and the original description by Hansen (1923): 1) the highly reduced tenth (XII) antennulary segment of the female was overlooked by Hansen; 2) the antennary exopod bears 3 instead of one element, and the proximal margin of the distal endopodal segment articulates on the lateral side of the preceding segment; 3) the oral siphon extends to the intercoxal plate of leg 2, a feature that is unclear in the original description (according to Hansen, the siphon reaches beyond the insertion of leg 1 or beyond that of leg 2); 4) the inner lobe of the maxillule possesses 5 rather than 4 terminal setae; 5) the aesthetasc-like extension on the proximal part of the maxillary syncoxa was overlooked by Hansen; 6) the maxilliped is composed of 5 instead of 4 segments; 7) the swimming legs, which were not described by Hansen, are indeed present in the type specimens; 8) the free segment of leg 5 bears 3 instead of 2 distal setae; and 9) the male antennule is comprised of 18 rather than 17 segments. Based on our redescription, A. tenerus belongs to the group of Asterocheres species having a 21-seg- mented antennule, which is currently composed of 20 species total as mentioned in the Remarks section of A. intermedius.Asterocheres tenerus differs from A. bacescui, A. madeirensis, A. minutus, and A. violaceus by having a 2-segmented rather than 1-segmented mandibular palp. Asterocheres tenerus can be distinguished from A. lilljeborgi, A. echinicola, A. uncinatus, A. tenuicornis,A. simulans, A.suberitis, A. jeanyeatmanae, A. reginae, A. flustrae and A. lunatus by having an oral siphon that reaches the insertion of leg 2 rather than only to the insertion of the maxillipeds. Asterocheres tenerus differs from A. ellisi by lacking a dorsoventrally flattened prosome and from A. intermedius by having a genital double-somite that is as long as wide rather than longer than wide. The length of caudal rami separates A. tenerus from A. hirsutus.Asterocheres tenerus has caudal rami that are slightly longer than wide, while A. hirsutus possesses caudal rami that are 2.5 times longer than wide. Asterocheres tenerus can be differentiated from the remaining 2 species, A. astroidicola and A. urabensis, by having considerably slimmer and longer claws on the antenna, maxilla and maxilliped. Acknowledgements The authors are very grateful to Jørgen Olesen, curator at the Zoologisk Museum of the University of Copenhagen (ZMUC), for arranging the loan of the type material. -150- Capítulo 3: Resultados Zootaxa 1980 © 2009 Magnolia Press · 51 ASTEROCHERES FROM ZOOLOGISK MUSEUM OF COPENHAGEN References Bandera, M.E & Conradi, M. (in press) Some poorly known Asterocheres species (Siphonostomatoida: Asterocheridae) deposited in the Natural History Museum of London. Journal of the Marine biological Association of United Kingdom. Bandera, M.E, Conradi, M. & López-González, P.J. 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Taxonomical implications M. Eugenia Bandera · Mercedes Conradi Received: 4 February 2008 / Revised: 10 February 2009 / Accepted: 24 February 2009 / Published online: 29 March 2009 © Springer-Verlag and AWI 2009 Abstract Due to its extremely brief description, Asterocheres echinicola (Norman, 1868) has been confused with some Asterocheres species such as Asterocheres suberitis Giesbrecht, 1897, Asterocheres parvus Giesbrecht, 1897 and Asterocheres latus (Brady, 1872). Furthermore, this species has been considered conspeciWc with Cyclopicera lata (Brady, 1872) and Asterocheres kervillei Canu, 1898. The objective of this paper is to study the syntypes of Asterocheres echinicola deposited in the Museum of Natural History of London together with abundant material from this and other institutions. Re-examination of these syntypes revealed that Asterocheres echinicola was conspeciWc with the currently known Asterocheres species, A. violaceus. Therefore, this latter species should be considered as a junior synonym of the former. The specimens described by Brady as Cyclopicera lata represent distinctively Asterocheres echinicola (=Asterocheres violaceus) and are identical to Sars’s Ascomyzom parvum and to Giesbrecht’s Asterocheres echinicola. We propose to rename Cyclopicera lata as Asterocheres latus (Brady, 1872), and raise Sars’ Ascomyzon latus, a species which is diVerent from Asterocheres echinicola (=Asterocheres violaceus) and from Asterocheres latus (=Cyclopicera lata), as a new species. In this paper, we not only redescribe both species A. echinicola and A. latus, but also compare them with their previous descriptions, with the new material available and with their congeners. The redescription of Asterocheres latus revealed new speciWc diVerences between this species and Asterocheres kervillei, a species considered as synonymous of Asterocheres latus for almost 40 years. We strongly recommend that these diVerences are suYcient to consider these two species diVerent. Finally, we analyzed the implications of all these taxonomical changes with respect to the diversity of the hosts utilized by these copepods and their geographical distribution. Keywords Siphonostomatoida · Asterocheres echinicola · Asterocheres violaceus · Asterocheres kervillei Introduction Norman (1868) described Asterocheres echinicola as Ascomyzon echinicola, on the basis of females living in the echinoderm Echinus esculentus Linneo, 1758 at Shetland Islands (UK). This description was very concise and devoid of any illustrations and, therefore, the identity of this species was not clear. Four years later, Brady described the species Cyclopicera lata which were living among algae in UK (Brady 1872). However, later on, the same author (Brady 1880) after a re-examination of type-specimens of Ascomyzon echinicola and studying more specimens of Cyclopicera lata collected from dredged material from Ireland, realized that these two species were conspeciWc. Brady’s confusing suggestion of favouring the name of Cyclopicera lata to Ascomyzon echinicola in spite of the priority of the latter was followed by Thompson (1889, 1893) and Scott (1893, 1898, 1900). Brady’s suggestion was corrected when Giesbrecht (1895) returned to the speciWc name of echinicola, naming his specimens collected from Naples as Cyclopicera Communicated by P. Funch. M. E. Bandera (&) · M. Conradi Biodiversidad y Ecología de Invertebrados Marinos, Departamento de Fisiología y Zoología, Facultad de Biología, Universidad de Sevilla, Reina Mercedes 6, 41012 Sevilla, Spain e-mail: [email protected] M. Conradi e-mail: [email protected] -155- 262 Helgol Mar Res (2009) 63:261–276 123 echinicola. However, he misidentiWed them since, as Giesbrecht himself admitted after the examination of some specimens of A. echinicola sent to him by Scott, these specimens belonged to a new Asterocheres species: A. suberitis (Giesbrecht, 1897). This was not the only incidence when these two species were confused, since according to Stock and Gotto, the form referred to uncertainly as A. echinicola by Scott (1898, 1900) from the Clyde and Loch Fyne belongs to A. suberitis (Stock, 1967; Gotto, 1993). Giesbrecht (1897) also stated the almost certain synonym between A. echinicola and Asterocheres kervillei, a species described by Canu (1898) in association with marine invertebrates in France. Nevertheless, he was not convinced because of the lack of A. echinicola males (Giesbrecht 1897). Seventy years later, Stock studying material of both sexes of these two species, concluded that they were conspeciWc with certain reservations: the length of the caudal rami, the slenderness of the body, and the ornamentation of the urosomal somites (Stock 1967). According to this author, these diVerences should be considered as intraspeciWc variability of A. echinicola. Surprisingly, Stock in his same work utilized similar characteristics—the length and shape of the siphon, the slenderness of the body, the length of the shortest seta of the mandibular palp and the armature of the fourth leg—to separate A. echinicola from A. parvus Giesbrecht, 1897. Asterocheres echinicola has not only been confused with A. suberitis and A. kervillei but also with A. parvus (Sars, 1915, Klie, 1933; Lang, 1949). Thus, Sars, who does not believe in the conspeciWty of Cyclopicera lata and Asterocheres echinicola, named his specimens of A. echinicola as Ascomyzon parvum. He also named Cyclopicera lata as Ascomyzon latum and stated that the specimens of Asterocheres boecki collected by Giesbrecht belong also to A. latum. It was Stock (1967) who demonstrated the conspeciWty of A. echinicola and A. parvus illustrated by Sars (1915) and the validity of the species Asterocheres parvus described by Giesbrecht (1897). In fact, up to the present date, the most detailed description and illustrations of A. echinicola were performed by Sars under the name of Ascomyzon parvum. Hamond in 1968 added more confusion to the identity of A. echinicola. He reported 16 specimens associated with the sponge Halichondria panicea (Pallas) collected from Norfolk in 1959 and compared them with A. echinicola (as Ascomyzon parvum Sars) and A. latus (Brady, 1880). Hamond claimed that there were two diVerent forms among the Norfolk specimens: the latus-like and the echinicola-like with intermediate states. Therefore, and according to Hamond, A. latus should also be considered as a synonym of A. echinicola. All of these diYculties in distinguishing Asterocheres echinicola from its congeners are due to inadequacies in its original description. Therefore, the study of Norman’s species from type specimens is necessary to solve the taxonomic problems in this genus. This paper studies the syntypes of A. echinicola deposited in The Natural History Museum of London, together with abundant material from Norman⬘s collection and others from later expeditions. Materials and methods The studied specimens come from both material loaned by various Musea and material collected by the authors. The studied material from The Natural History Museum of London [BM(NH)] included: Norman`s collection, some specimens collected by Hamond in 1988 in Great Britain; and those copepods from this country obtained during The Sub- Aqua Expedition in 1966 sponsored by this institution and the University of London. Furthermore, we have examined material collected by Sars in Norway in 1915 and deposited in The Natural History Museum of the University of Oslo (ZMO) and some specimens collected by Stock in France in 1959 which were deposited in the Zoological Museum of the University of Amsterdam (ZMA). The material collected by Dr. López-González and one of the authors (MC) was found at Tarifa (Spain) in 1991 associated with marine invertebrates. These invertebrates were individually collected in a plastic bag by SCUBA diving and immediately Wxed in formaldehyde 8–10% in seawater. Symbiotic fauna was obtained by pouring the wash water through a 100 m net. The copepods were Wnally recovered from the sediment retained and preserved in 70% ethanol. When the dissected specimens of the asterocherid species from the diVerent musea were not suYcient to make a detailed description of some appendages, we dissected a specimen in lactic acid, prior to staining it with Chlorazol black E (Sigma® C-1144). It was then examined as temporary mounts in lactophenol and later on, sealed with Entellan as permanent mounts. This procedure was also followed with selected specimens obtained by the authors. All Wgures were drawn with the aid of a camera lucida on a Leica DMLB diVerential interference microscope. All appendage segments and setation elements were named and numbered using the system established by Huys and Boxshall (1991). Mean body length of the copepod was measured from the anterior margin of the rostrum to the posterior margin of the caudal rami. Material from Tarifa was deposited in The Natural History Museum of London (NHM) and in the collection of the research team Biodiversidad y Ecología de Invertebrados Marinos of the University of Seville (BEIM). Results Asterocheres echinicola (Norman, 1868) Echinocheres violaceus Claus, 1889 -156- Capítulo 3: Resultados -264- Capítulo 3: Resultados -265- Mª Eugenia Bandera García -266- Capítulo 3: Resultados -267- Mª Eugenia Bandera García -268- Capítulo 3: Resultados CAPÍTULO 4 Discusión General 4.- DISCUSIÓN GENERAL Asterocheres Boeck, 1860, el género con mayor número de especies dentro de la familia Asterocheridae y que contiene aproximadamente el 40% de las especies conocidas, contaba con 72 especies nominales al inicio de la realización de la presente memoria, aproximadamente a finales del año 2004, entre las cuales estaban (según la página web “The World of Copepods” del Museo Nacional de Historia Natural – Smithsonian Institution): Asterocheres abrolhensis Johnsson, 1998; Asterocheres abyssi (Hansen, 1923); Asterocheres aesthetes Ho, 1984; Asterocheres alter Eiselt, 1965; Asterocheres aplysinus Johnsson, 2002; Asterocheres bacescui Marcus, 1965; Asterocheres boecki (Brady, 1880); Asterocheres bulbosus Malt, 1991; Asterocheres canui Giesbrecht, 1897; Asterocheres complexus Stock, 1960; Asterocheres corneliae Schirl, 1973; Asterocheres crenulatus Johnsson, 1998; Asterocheres crinoidicola Humes, 2000; Asterocheres dentatus Giesbrecht, 1897; Asterocheres dysideae Humes, 1996; Asterocheres echinicola (Norman, 1869); Asterocheres ellisi Hamond, 1968; Asterocheres enewetakensis Humes, 1997; Asterocheres flustrae Ivanenko & Smurov, 1997; Asterocheres genodon Stock, 1966; Asterocheres halichondriae Stock, 1966; Asterocheres hongkongensis Malt, 1991; Asterocheres indicus Sewell, 1949; Asterocheres intermedius (Hansen, 1923); Asterocheres jeanyeatmanae Yeatman, 1970; Asterocheres kervillei Canu, 1897; Asterocheres latus (Brady, 1872); Asterocheres lilljeborgi Boeck, 1859; Asterocheres longisetosus Nair & Pillai, 1984; Asterocheres lunatus Johnsson, 1998; Asterocheres mainensis Murnane, 1969; Asterocheres major Thompson I.C. & Scott A., 1903; Asterocheres manaarensis Thompson I.C. & Scott A., 1903; Asterocheres maxillatus Stock, 1987; Asterocheres micheli Gurney, 1927; Asterocheres minor Thompson I.C. & Scott A., 1903; Asterocheres minutus (Claus, 1889); Asterocheres mucronipes Stock, 1960; Asterocheres neptunei Johnsson en: Johnsson, Rocha & Neves, 2002; Asterocheres orientalis Sewell, 1949; Asterocheres ovalis Sewell, 1949; Asterocheres paraboecki Johnsson, 1998; Asterocheres parvus Giesbrecht, 1899; Asterocheres picinguabensis Johnsson en: Johnsson, -271- Rocha & Neves, 2002; Asterocheres pilosus Kim I.H., 2004 Asterocheres proboscideus Stock, 1966; Asterocheres reginae Boxshall & Huys, 1994; Asterocheres renaudi Canu, 1892; Asterocheres rotundus Malt, 1991; Asterocheres ruber Stock, 1966; Asterocheres scutatus Stock, 1966; Asterocheres simplex Schirl, 1973; Asterocheres similans Stock, 1966; Asterocheres simulans (T. Scott, 1898); Asterocheres siphonatus Giesbrecht, 1897; Asterocheres spinopaulus Johnsson, 1998; Asterocheres spinulosus Murnane, 1969; Asterocheres spongus Johnsson, 2002; Asterocheres stimulans Giesbrecht, 1897; Asterocheres stocki Nair & Pillai, 1984; Asterocheres suberitis Giesbrecht, 1897; Asterocheres suberitis antarctica Scott, T., 1912; Asterocheres tenerus (Hansen, 1923); Asterocheres tenuicornis Brady, 1910; Asterocheres tetrasetosus Johnsson, 1998; Asterocheres tubiporae Kim I.H., 2004; Asterocheres uncinatus (Kritchagin, 1873); Asterocheres unicus Johnsson en: Johnsson, Rocha & Neves, 2002; Asterocheres urabensis Kim I.H., 2004; Asterocheres ventricosus (Brian, 1928); Asterocheres violaceus (Claus, 1889) y Asterocheres walteri Kim I.H., 2004 (Walter & Boxshall, 2004). Hay que puntualizar que las descripciones de dos de estas especies A. mainensis Murnane, 1969 y A. spinulosus Murnane, 1969, no han sido nunca publicadas y que otras dos, A. ruber Stock, 1966 y A. similans Stock, 1966, se consideraron como nomina nuda a partir de Johnsson, 1998. A este listado habría, además, que añadir una especie, Asterocheres serrulatus (Humes, 1996), que fue originalmente descrita por Humes (1996) como un género nuevo, Madacheres Humes, 1996 para ser éste, posteriormente sinonimizado con Asterocheres por Ivanenko (1998). A partir de este año, 2004, y hasta la actualidad el número de especies descritas para este género se han incrementado en más de un 25%. Así, en los años 2005 y 2006 se describieron cuatro especies nuevas de Asterocheres, dos por cada año: Asterocheres brevisurculus Kim I.H., 2005 y Asterocheres hirsutus Bandera, Conradi & López-González, 2005 en el año 2005 y Asterocheres astroidicola Conradi, Bandera & López-González, 2006 y Asterocheres bimbarrensis Bispo, Johnsson & Neves, 2006 en el 2006 (Kim, 2005; Bandera, Conradi & López-González, 2005; Conradi, Bandera & -272- Capítulo 4: Discusión General López-González, 2006; Johnsson & Neves, 2006). En el siguiente año, 2007, se describieron tres especies nuevas: Asterocheres espinosai Varela, Ortiz & Lalana, 2007, Asterocheres garridoi Varela, Ortiz & Lalana, 2007 y Asterocheres madeirensis Bandera, Conradi & López-González, 2007 (Varela, Ortiz & Lalana, 2007a, 2007b; Bandera, Conradi & López-González, 2007). Aunque en el año 2008 no se describió ninguna especie nueva de Asterocheres, se estableció un nuevo género, Stockmyzon Bandera & Huys, 2008 para acomodar a Asterocheres mucronipes Stock, 1960, por lo que obviamente esta especie dejaba de formar parte del género Asterocheres pasando a llamarse Stockmyzon mucronipes (Stock, 1960) (Bandera & Huys, 2008). De hecho, cuando Stock describió su nueva especie A. mucronipes, expresó algunas reservas acerca de su asignación al género Asterocheres. El propio Stock reconocía que aunque había una similitud superficial en el prosoma ensanchado con algunas otras especies de Asterocheres como A. lilljeborgii Boeck, 1859 y A. ovalis Sewell, 1949, su nueva especie, A. mucronipes, mostraba otros caracteres distintos y potencialmente de “valor genérico”. Concretamente, Stock (1960) mencionó el característico proceso espinoso de los endópodos de las cuatro primaras patas, la inusual armadura de la cuarta pata (el segmento proximal del exópodo presenta una seta externa), el “bi-articulado” estilete mandibular, y la presencia de solo dos setas, en vez de cuatro, en el palpo maxilular, una de las cuales era típicamente gruesa (de “aspecto inflado” según Stock). Este autor también observó que el macho de Asterocheres stimulans Giesbrecht, 1897 presentaba un proceso espinoso en las cuatro primeras patas similar al de su nueva especie y que el palpo maxilular de Asterocheres canui Giesbrecht, 1897 mostraba un estado transitorio entre la condición típica de los Asterocheres y la que tenía A. mucronipes. Todas estas razones fueron las que llevaron a Stock a considerar A. mucronipes perteneciente al género Asterocheres. Sin embargo, la nueva interpretación de las ilustraciones del macho de A. stimulans de Giesbrecht (1899) realizadas por Bandera y Huys (2008), reveló que el ejemplar macho descrito por Giesbrecht como A. stimulans era co-específico de A. mucronipes. Además, estos autores también demostraron que la maxílula del ejemplar -273- Mª Eugenia Bandera García descrito por Canu (1892) como A. canui Giesbrecht, 1897 ((=A. lilljeborgii sensu Canu (1892); cf. Giesbrecht (1897:11)), con un palpo sin atrofiar y sin engrosamiento de la seta lateral, la cual además no era excesivamente plumosa, ni estaba típicamente recurvada y oculta bajo el endito de la gnatobase, no coincidía con la que presentaba A. mucronipes. Según Bandera y Huys (2008), una de las autoapomorfías del género Stockmyzon es el anillamiento del estilete de la mandíbula, puesto que, si bien algunas especies de Asterocheres podían presentar un estrechamiento de la cutícula del estilete hacia la mitad de su longitud, nunca presentaban una fuerte anillación. La única vez que se documentó esta anillación en el género Asterocheres fue en la descripción de Asterocheres crenulatus Johnsson, 1998, sin embargo, el posterior examen de una hembra paratipo de esta especie (NHM reg. No. 1997.185) reveló que Johnsson había cometido un error de observación y que el estilete de A. crenulatus carecía de dicha segmentación o anillamiento (Bandera & Huys, 2008). Otras características del género Stockmyzon son: la marcada disparidad de tamaño entre el lóbulo interno y el externo de la maxílula y el atrofiado palpo con dos o tres pequeñas setas además de la seta lateral que es grande y densamente plumosa. Según Bandera y Huys (2008), el único género dentro de la familia Asterocheridae, que presenta una característica similar es Acontiophorus Brady, 1880, género que representa un linaje completamente distinto en la familia, desviándose de todos los demás en la morfología de la anténula, antena y mandíbula. Dos fueron las características consideradas por Bandera y Huys (op. cit.) como las más relevantes del género Stockmyzon: la primera fue la fórmula de la armadura de las patas natatorias que eran similares a las que presentan las especies de Asterocheres, excepto por el primer segmento del exópodo de la cuarta pata que posee una seta externa en vez de una espina externa. Esta transfomación fue considerada por Bandera y Huys (2008) como una apomorfía única dentro de la familia Asterocheridae. De la misma manera, Kim en 2004 sugirió que dos especies de -274- Capítulo 4: Discusión General en vez de (1,1+I,3) (Varela et al., 2007b). También es probable que los autores hayan confundido la segunda pata con la tercera, o viceversa, ya que los terceros segmentos de los endópodos de estas patas parecen estar intercambiados. En cualquier caso, la descripción debe ser revisada, completando la armadura de las piezas bucales, especialmente la del maxilípedo, y cerciorándose de que la espina interna del basis de la primera pata no es en realidad una seta. En el año 2011 se describe una especie nueva, Asterocheres tarifensis Conradi & Bandera, 2011, y se redescriben Asterocheres minutus (Claus, 1889) y Asterocheres siphonatus Giesbrecht, 1897 (Conradi & Bandera, 2011). Al año siguiente, 2012, se describen tres especies más del género Asterocheres: Asterocheres humesi Varela, 2012, Asterocheres kimi Varela, 2012 y Asterocheres siphunculus Bahia et al., 2012 (Varela, 2012; Bahia et al., 2012). Durante el año 2013 se describen Asterocheres spinosus Kim I.H. & Min, 2013, Asterocheres rai Kim I.H. & Min, 2013, Asterocheres hoi Bandera & Conradi, 2013 y se renombra a A. stocki Varela, 2012 como Asterocheres lalanai Varela, 2013 (Kim & Min, 2013; Bandera & Conradi, 2013; Varela, 2013). Esta última especie fue descrita en el año 2012 bajo el nombre de A. stocki Varela, 2012, sin embargo, y dado que este nombre ya existía con anterioridad para nombrar a una especie descrita por Nair & Pillai en 1984, Varela la renombra como A. lalanai en 2013 para solventar la homonimia, aplicando el Principio de Prioridad establecido en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (Varela, 2013). Además, durante este año también se redescribieron las siguientes especies A. genodon Stock, 1966 (una pequeña enmienda hecha a la redescripción de Kim, 2010), A. halichondriae Stock, 1966, A. maxillatus Stock, 1987, A. proboscideus Stock, 1966 y A. scutatus Stock, 1966 (Bandera & Conradi, 2013). En el año 2014 se describe la especie Asterocheres eugenioi Bandera & Conradi, 2014 y se redescriben A. complexus Stock, 1960 y A. sarsi Bandera & Conradi, 2009 que no fue descrita cuando fue nombrada en el año 2009 (Bandera & Conradi, 2014). A. complexus fue originalmente descrita por Giesbrecht (1899) bajo el nombre -281- Mª Eugenia Bandera García incorrecto de A. boeckii y posteriormente redescrita como A. complexus por Stock (1960). Este autor comparando la descripción de A. boeckii que hizo Sars (1915) con la descripción de los especímenes de Giesbrecht, sugirió que estos últimos podrían pertenecer a otra especie nórdica, A. latum (Brady). Las comparaciones entre el material de Stock (dos hembras recogidas en Cap Béar, costa mediterránea de Francia) y las figuras de A. boeckii y A. latum ilustradas por Sars, revelaron que los especímenes de Stock pertenecían a una especie distinta y no descrita. Esta nueva especie no fue propiamente descrita por Stock, puesto que este autor se basó en parte de las descripciones de A. boecki de Giesbrecht (habitus; Giesbrecht, 1899: Pl. 2, II), A. latum de Sars (anténula, maxila, maxilípedo y los exópodos de las cuatro primeras patas; Sars, 1915: Pl. LVI) y algunas ilustraciones que él mismo añadió (antena, maxílula, urosoma, exópodo de la primera pata y endópodo de la cuarta pata de la hembra y quinta pata del macho; Stock, 1960: Fig. 3). Los ejemplares de Asterocheres eugenioi, asociados a la esponja Suberitis domuncula y recogidos en Salcombe (Reino Unido) por Norman y Scott en 1903, fueron determinados erróneamente como A. suberitis Giesbrecht. Más tarde, Bandera y Conradi (2014) aclararon que estos especímenes no pertenecían a A. suberitis sino a una especie nueva que llamaron A. eugenioi. Por su parte, Asterocheres sarsi fue descrita por G.O. Sars (1915) como Ascomyzon latum, sin embargo, este autor también consideró a esta especie como sinónima de Cyclopicera lata (Brady). Bandera y Conradi (2009c), demostraron que la especie descrita como Ascomyzon latum era, en realidad, diferente a la especie A. echinicola (=A. violaceus) y Cyclopicera lata. Por lo tanto, estos autores redescribieron C. lata como Asterocheres latus y nombraron la especie que Sars describió bajo el nombre de Ascomyzon latum como Asterocheres sarsi. Por último, en el año 2015, se redescriben las especies A. corneliae Schirl, 1973 y A. boeckii (Brady, 1880) (Bandera & Conradi, aceptado). En este mismo trabajo, y como consecuencia de la redescripción de A. boeckii, se propone un nuevo género para A. fastigatus Kim, 2010. Cuando Kim (op. cit.) describió esta especie, expresó algunas reservas sobre su asignación genérica y señaló tres caracteres como los más -282- Capítulo 4: Discusión General relevantes de esta especie: (1) la armadura del segundo segmento del endópodo de la cuarta pata es (0-1); (2) la coxa de la primera pata carece de seta interna y (3) la antena posee un exópodo muy alargado. Estas características son compartidas con algunas especies de Asterocheres, así, por ejemplo A. trisetatus, A. eugenioi y A. sarsi, al igual que A. fastigatus, comparten la ausencia de seta interna en la coxa de la primera pata, si bien, es verdad que ésta es la única característica que poseen estas cuatro especies en común (Kim, 2010). En este trabajo se afirmaba que sólo dos especies de Asterocheres presentaban la fórmula (0,1) en el segundo segmento del endópodo de la cuarta pata: A. boeckii (como fue ilustrada por Sars en 1915) y A. fastigatus y Kim aludió a esta característica para separar a ambas especies en un género independiente, pero la falta de similitudes significativas en otros caracteres lo disuadió de nombrar un nuevo género. Más tarde, la redescripción de A. boeckii reveló que la cuarta pata ilustrada por Sars en 1915 no era correcta y confirmó que el segundo segmento del endópodo de esta pata presentaba dos setas internas, como es usual en el género (Bandera & Conradi, aceptado), por lo que A. fastigatus era la única especie de Asterocheres con la fórmula (0,1) en el segundo segmento del endópodo de la cuarta pata. Bandera y Conradi (aceptado) mencionaron a dos géneros de la familia Asterocheridae con la misma fórmula en el segundo segmento del endópodo de la cuarta pata presente en A. fastigatus, Hermacheres Stock, 1987 y Gomumucheres Humes, 1996. Sin embargo, Hermacheres, caracterizado por varias reducciones apomóficas en la armadura de las cuatro primera patas, difiere de A. fastigatus en muchos otros caracteres como: (1) el diminuto exópodo de la antena, reducido a una yema; (2) la mandíbula con un estilete corto, algo ancho, sinuoso, ensanchado distalmente en una hoja dentada, y (3) el sifón en forma de barril carente de una parte distal en forma de tubo (características pertenecientes a Hermacheres diploriae, especie tipo; Stock, 1987). Respecto al género Gomumucheres, la fórmula (0,1) no sólo la presenta en la armadura del segundo segmento del exópodo de la cuarta pata, sino también en la tercera pata. Además, característicamente este género se distingue de otros incluidos en la familia -283- Mª Eugenia Bandera García Asterocheridae en la fórmula 2,2,1,1 referente a las setas del lado interno de los segundos segmentos de los endópodos de las cuatro primeras patas (Humes, 1996a). Aunque no fue observado por Kim (op. cit.), el exópodo alargado de la antena de A. fastigatus (más largo que la mitad de la longitud del primer segmento del endópodo) es similar al de A. ellisi (con una longitud seis veces mayor a su anchura), si bien estas dos especies son muy diferentes en cuanto a la segmentación de la antenúla de la hembra -17 segmentos en A. fastigatus y 21 segmentos en A. ellisi-, y la forma del cuerpo –con el prosoma muy grande y expandido y el urosoma pequeño en A. fastigatus y dorso-ventralmente aplanado en A. ellisi- (Hamond, 1968; Bandera & Conradi, 2009b; Kim, 2010). Es más, la antena de estas dos especies de Asterocheres es muy similar a las que presentan las especies del género Stockmyzon, que habían sido incluidas previamente en el género Asteroheres, así como a aquellas del género Orecturus Humes, 1992; sin embargo, estas especies no comparten otras características relevantes (Humes, 1992: Fig. 9C; Bandera & Huys, 2008). Curiosamente, Kim (2010) no destacó la llamativa segmentación de la anténula de A. fastigatus, puesto que como muy bien apunta este autor, el número básico de segmentos en las anténulas de las hembras de Asterocheres es 21 y la reducción de los segmentos antenulares ocurren principalmente en su parte distal. La primera fusión de segmentos de la anténula en especies pertenecientes al género Asterocheres se da típicamente en el segmento 9(IX-XII) que normalmente lleva siete u ocho setas siendo muy poco común que se den fusiones de segmentos anteriores al noveno, si bien éstas son frecuentes, e incluso características, en otros géneros de la familia Asterocheridae como por ejemplo Acontiophorus Brady, 1880 (Brady, 1880: Plate XC, Fig. 2) (Bandera & Conradi, aceptado). El reducido número de segmentos de la anténula de A. fastigatus con respecto al resto de Asterocheres se debe a que presenta tres fusiones de segmentos anteriores al noveno: el segundo segmento con tres setas, el tercero con ocho setas y el quinto con seis setas. Esta especie no es la única del género que presenta fusiones de segmentos antenulares anteriores al noveno -284- Capítulo 4: Discusión General puesto que A. bahamensis Kim, 2010 posee 4 setas en el segundo segmento de la anténula (Bandera & Conradi, aceptado). Sin embargo, en este último caso, el segundo segmento antenular muestra un vestigio de articulación en el lado anterior (véase Kim, 2010: Fig. 9E), por lo que no es una fusión completa. Por tanto, A. fastigatus es la única especie del género Asterocheres con tres reducciones claras y completas de segmentos anteriores al noveno, mostrando un total de siete fusiones de segmentos a lo largo de la anténula: 1(I)-2, 2(II-III)-3, 3(IV-VII)-8, 4(VIII)-2, 5(IXXI)-6, 6(XII)-2, 7(XIII)-2, 8(XIV)-2, 9(XV)-2, 10(XVI)-2, 11(XVII)-2, 12(XVIII)-2, 13(XIX)-2, 14(XX-XXI)-2+estetasco, 15(XXII-XXIII)-2, 16(XXIV-XXV)-4 y 17(XXVI-XXVIII)-7. Esta característica, junto con las tres mencionadas anteriormente llevaron a Bandera y Conradi (aceptado) a nombrar un nuevo género, Kimcheres Bandera & Conradi, para incluir a Asterocheres fastigatus a pesar de que esta especie presenta algunas características como la mandíbula, maxílula, maxila, maxilípedo y quinta pata, que recuerdan a Asterocheres. Bandera y Conradi (aceptado) también estudiaron la posición taxonómica de Asterocheres longisetosus Nair & Pillai, 1984, que había sido incluida por Kim (2010) en el grupo de especies inquerendae. Esta especie fue descrita a partir de 5 ejemplares hembra asociados a Porites convexa (Dana) en Chetlat Island, Mar de Arabia (Nair & Pillai, 1984). Desafortunadamente, los especímenes depositados en el Indian Museum (Calcuta) se han perdido, y como esta especie no ha vuelto a ser recogida, no hay material disponible para estudiarlo. La posición inquerenda de esta especie se basó en la anómala setación del tercer segmento del endópodo de la tercera pata que fue originalmente descrito con la fórmula (1,2,3) en vez de (1,1+I,3) característica de Asterocheres (Kim, 2010). Sin embargo, esta no es la única característica exhibida por esta especie que no se corresponde con la definición del género Asterocheres puesto que Bandera y Conradi (aceptado) apuntan otras cinco que, junto con la propuesta por Kim (2010), sirven para separar esta especie de Asterocheres: (1) el estetasco situado en el segmento apical en la anténula de la hembra; (2) el palpo mandibular presenta -285- Mª Eugenia Bandera García tres setas terminales; (3) la setación del tercer segmento del exópodo de la cuarta pata fue descrito con la armadura (III,I,3) en vez de (III,I,4); (4) el segmento libre de la quinta pata tiene dos setas largas y dos espinas cortas; (5) el basis de la primera pata muestra un proceso interno distal en forma de lóbulo que sobresale (véase Nair & Pillai, 1984: Figs. 22, 24, 28, 30 y 32). La familia Asterocheridae típicamente posee anténulas con seis a 21 segmentos en la hembra y un único y largo estetasco en el segmento homólogo con el segmento ancestral XXI, es decir el pre-antepenúltimo, antepenúltimo, penúltimo, o, raramente, el segmento terminal (Boxshall & Halsey, 2004). Sólo cuatro géneros en la familia Asterocheridae, Onychocheres Stock & Gooding, 1986, Asterocheroides Malt, 1991, Siphonopontius Malt, 1991 y Cephalocheres Kim, 2010, presentan el estetasco en el segmento terminal de la anténula. Estos géneros presentan, además, un característico segmento terminal alargado (véase Stock & Gooding, 1986: Fig. 11; Malt, 1991: Figs. 7K y 9C; Kim, 2010: Fig. 110C). Según apuntan Bandera y Conradi (aceptado) los segmentos de las anténulas de Asterocheres, del primero al décimo son cortos y anchos, y largos y estrechos del 11 al 21, los segmentos compuestos son más largos que los segmentos simples y el estetasco presente en el segmento XXI es retenido en la mayoría de las especies. Estos autores, tomando como modelo el patrón de fusión del género Onychocheres (Stock & Gooding, 1986: Fig. 11) observaron como el segmento compuesto 18(XXI-XXVIII) retenía todas las setas pertenecientes a los segmentos ancestrales XXI-2, XXII-1, XXIII-1, XXIV-2, XXV-2, XXVI-2, XXVII-2 y XXVIII- 4 y el estetasco perteneciente al segmento ancestral XXI. Este segmento era lo suficientemente largo para contener todas las setas y estetasco que llevan los segmentos ancestrales XXI a XXVIII, de ahí su longitud característica. Sin embargo, A. longisetosus presentaba el último segmento antenular corto y sus cuatro últimos segmentos tenían una gran similitud con aquellos últimos segmentos característicos de las anténulas que poseen 21 segmentos. Ademas, en A. longisetosus la armadura de las anténulas en el texto no corresponde con la presentada en la ilustración (aunque Nair -286- Capítulo 4: Discusión General & Pillai describieron e ilustraron la anténula con 20 segmentos, solo proporcionaron la armadura de 19 segmentos) (Nair & Pillai, 1984) y esta armadura difícilmente se corresponde con la estructura básica de la anténula de una hembra de copépodo propuesta por Huys & Boxshall en 1991 (Huys & Boxshall, 1991: Fig. 1.5.1). Las anténulas no son el único apéndice que necesita redescripción ya que A. longisetosus presenta tres setas en el palpo mandibular lo que no coincidía con las dos setas características de la nueva diagnosis del género Asterocheres (Kim, 2010) ni con la máxima setación que un copépodo sifonostomatoide puede llevar en el ápice del palpo mandibular (Huys & Boxshall, 1991), lo que sugiere que Nair y Pillai (1984) han incluido erróneamente una seta extra en el palpo mandibular (Bandera & Conradi, aceptado). Otra característica inusual de A. longisetosus es la fórmula del segmento libre de la quinta pata con dos setas largas y dos espinas muy cortas, mientras que Asterocheres presenta típicamente tres setas, una de las cuales normalmente es pequeña u obsoleta (Kim, 2010). Esta combinación de setas y espinas, aunque no concuerda con la definida en Asterocheres, se puede observar en otros géneros de la familia Asterocheridae como por ejemplo Orecturus Humes, 1992 (Bandera & Conradi, aceptado). Por todo ello, Bandera y Conradi (aceptado) concluyeron que aunque A. longisetosus comparte algunas características con las especies incluidas en Asterocheres (la forma del cuerpo, la antena con un exópodo unisegmentado y un endópodo con tres segmentos, la segmentación y forma de la maxílula, la maxila y el maxilípedo), las diferencias presentadas en los caracteres mencionados anteriormente serían suficiente para separar a esta especie del género Asterocheres. Sin embargo, dadas las grandes dudas que estos autores manifestaron sobre la validez de la descripción original de A. longisetosus para la anténula y mandíbula junto con la imposibilidad de redescribir la especie, no sólo del holotipo, que está perdido, sino de material nuevo (esta especie no ha sido recogida desde su descripción original), los disuadió de nombrar un género nuevo para incluir a esta especie, quedando en el grupo de especies inquerendae (Bandera & Conradi, aceptado). -287- Mª Eugenia Bandera García Por todo lo comentado anteriormente, en la presente memoria se considerará que el género Asterocheres consta de un total de 68 especies válidas, 17 que necesitan ser redescritas y 15 inquerendae (Tabla 6). Aunque ya se han comentado las modificaciones realizadas al listado de especies válidas del género Asterocheres presentado por Kim en 2010, quedan por explicar los cambios que se han realizado en esta memoria respecto a las especies consideradas como descritas incompletamente o aquellas contempladas como inquerendae por este autor. Concretamente, a la lista de especies incompletas propuestas por Kim se han añadido dos especies más, A. canui y A. ventricosus. Giesbrecht en 1897 nombra a A. canui para designar a un especimen que Canu (1892) había identificado erróneamente como A. lilljeborgii Boeck, 1859 (basándose en un macho que él mismo describe como mutilado y desprovisto de abdomen). Años más tarde, Sars (1915) corrobora la teoría de Giesbrecht y asegura que Ascomyzon lilljeborgii de Canu no es la misma especie que Asterocheres lilljeborgii de Boeck. Si bien la descripción e ilustraciones de las piezas bucales realizadas por Canu son muy completas, falta toda la información del abdomen y de las patas natatorias segunda a cuarta por lo que en la presente memoria se incluye esta especie entre las especies incompletamente descritas ya que no permite hacer comparaciones de confianza con el resto de especies de Asterocheres. La segunda especie, A. ventricosus fue pobremente descrita por Brian en 1927 como Ascomyzon ventricosum a partir de una única hembra recogida entre esponjas y algas en Capo Bove (Mar Egeo). La descripción carece de muchos detalles, así por ejemplo, la anténula presenta 20 segmentos pero no se ilustra ni se describe su armadura, en la ilustración de la antena no aparece el exópodo, no dice nada de la mandíbula, en los dibujos de las patas natatorias faltan setas y espinas y si los terceros segmentos de los endópodos de la tercera y cuarta patas están correctamente ilustrados, no concuerdan con la nueva diagnosis de Kim (2010) para el género. Además, Brian (1927) describe el segmento genital como “voluminoso y alargado” tanto que le confiere un aspecto característico a la especie y por eso la nombra “ventricosum”. Sin embargo, el abdomen -288- Capítulo 4: Discusión General Tabla 6: Clasificación actual de las especies del género Asterocheres Especies válidas Especies descritas incompletamente Especies i inquerendae A. aesthetes Ho, 1984 A. abyssi (Hansen, 1923) A. abrolhensis Johnsson, 1998 A. astroidicola Conradi, Bandera & López- González, 2006 A. alter Eiselt, 1965 A. antillensis Varela, 2010 A. bahamensis Kim, 2010 A. bacescui Marcus, 1965 A. aplysinus Johnsson, 2002 A. boeckii (Brady, 1880) A. canui Giesbrecht, 1897 A. bimbarrensis Bispo, Johnsson & Neves, 2006 A. brevisurculus Kim, 2005 A. garridoi Varela, Ortiz & Lalana, 2007 A. crenulatus Johnsson, 1998 A. bulbosus Malt, 1991 A. indicus Sewell, 1949 A. espinosai Varela, Ortiz & Lalana, 2007 A. complexus Stock, 1960 A. intermedius (Hansen, 1923) A. longisetosus Nair & Pillai, 1984 A. corneliae Schirl, 1973 A. major Thompson & Scott, 1903 A. lunatus Johnsson, 1998 A. crinoidicola Humes, 2000 A. manaarensis Thompson & Scott, 1903 A. paraboecki Johnsson, 1998 A. cubensis Varela, 2010 A. micheli (Gurney, 1927) A. picinguabensis Johnsson, Rocha & Neves, 2001 A. dentatus Giesbrecht, 1897 A. minor Thompson & Scott, 1903 A. spinopaulus Johnsson, 1998 A. dysideae Humes, 1996 A. orientalis Sewell, 1949 A. spongus Johnsson, 2002 A. tenerus (Hansen, 1923) A. echinicola (Norman, 1868) A. ovalis Sewell, 1949 A. tetrasetosus Johnsson, 1998 A. ellisi Hamond, 1968 A. parvus Giesbrecht, 1897 A. unicus Johnsson, Rocha & Neves, 2001 A. enewetakensis Humes, 1997 A. renaudi Canu, 1892 A. eugenioi Bandera & Conradi, 2014 A. ventricosus (Brian, 1927) A. faroensis Crescenti, Baviera & Zaccone, 2010 A. uncinatus (Kritchagin, 1873) A. fernandezmilerai Varela, 2010 A. flustrae Ivanenko & Smurov, 1997 -289- Mª Eugenia Bandera García Tabla 6 (Continuación) Especies válidas Especies descritas incompletamente Especies i inquerendae A. galeatus Kim, 2010 A. genodon Stock, 1966 A. halichondriae Stock, 1966 A. hirsutus Bandera, Conradi & López- González, 2005 A. hoi Bandera & Conradi, 2013 A. hongkongensis Malt, 1991 A. humesi Varela, 2012 A.indivisus Kim, 2010 A.kervillei Canu, 1898 A. jeanyeatmanae Yeatman, 1970 A. kimi Varela, 2012 A. lalanai Varela, 2013 A. latus (Brady, 1872) A. lilljeborgii Boeck, 1859 A. madeirensis Bandera, Conradi & López-González, 2007 A. maxillatus Stock, 1987 A.minutus (Claus, 1889) A. neptunei Johnsson, 2001 A. nudicoxus Kim, 2010 A. oricurvus Kim, 2010 A. peniculatus Kim, 2010 A. pilosus Kim, 2004 A. planus Kim, 2010 A. plumosus Kim, 2010 A. proboscideus Stock, 1966 A. rai Kim & Min, 2013 A. reginae Boxshall & Huys, 1994 A. rotundus Malt, 1991 A. sarsi Bandera & Conradi, 2009 A. scutatus Stock, 1966 A. sensilis Kim, 2010 A. serrulatus (Humes, 1995) A. siphonatus Giesbrecht, 1897 A. siphunculus Bahia, Canário, Neves & Johnsson, 2012 A. simplex Schirl, 1973 A. simulans (T. Scott, 1898) A. spinosus Kim & Min, 2013 -290- Capítulo 4: Discusión General redondeados mientras que el cuarto somito pedígero tiene los márgenes en ángulo recto y se encuentra en parte solapado dorsalmente por el somito que le precede (forma corporal parecida a A. reginae y A. galeatus pero con distinto número de segmentos en la anténula); (3) las ramas caudales tienen un proceso triangular en los márgenes postero-ventrales; (4) los segmentos uno, tres, cuatro, seis y ocho de la anténula de la hembra tienen una seta con el extremo romo bifurcado; (5) la parte basal de la maxílula está extendida hacia el exterior en forma de lóbulo redondeado (véase Humes, 1996b: Fig. 28f) y (6) el segmento libre de la quinta pata es siete veces más largo que ancho (Humes, 1996b). Hay que destacar que como en la mayoría de las especies de Asterocheres descritas por Humes, si no en todas (véase también A. dysideae y A. enewetakensis), en el texto de la descripción de A. serrulatus el elemento interno del basis de la primera pata es una espina, aunque esté dibujado como una seta, que es lo que realmente presenta la especie y lo característico del género. Esto fue corroborado por Kim (2010) en su redescripción de A. crinoidicola por lo que en esta memoria se considera que en el resto de las especies descritas por Humes el elemento interno del basis de la primera pata es una seta. Otra especie del subgrupo 19B que presenta el segmento libre de la quinta pata alargado y el prosoma aplanado dorso-ventralmente es A. bahamensis. Sin embargo, se diferencia claramente de sus congéneres en que los 19 segmentos de su anténula se deben a fusiones de segmentos entre el segundo y tercero ancestrales (de ahí que presente un vestigio de articulación en en el lado anterior del segundo segmento) y los dos segmentos terminales. También es destacable que: (1) algunas de las setas terminales del lóbulo externo de la maxílula son más largas que las del lóbulo interno; (2) el segmento libre de la quinta pata es 4,5 veces más largo que ancho; (3) las primeras y terceras patas presentan dimorfismo sexual, concretamente el tercer segmento del endópodo de la primera pata del macho exhibe una fila oblicua de sétulas cerca de la base de la seta externa y el tercer segmento del endópodo de la tercera pata de la hembra presenta la fórmula (1,1+I,3), y en el macho (1,I,3) (Kim, 2010). Entre las seis especies restantes de este subgrupo 19B, todas ellas con 19 segmentos en la anténula de la hembra, el cuerpo -297- Mª Eugenia Bandera García dorso-ventralmente aplanado y dos segmentos en el plapo de la mandíbula, sólo A. dysideae y A. enewetakensis no presentan las ramas caudales casi tan largas como anchas o casi cuadradas. En el caso de A. dysideae son ligeramente más anchas que largas y puede ser distinguida del resto de especies de este grupo por varias características: (1) el contorno del prosoma es casi circular; (2) el somito que porta el primer par de patas está separado del cefalosoma por una sutura transversa dorsal muy débil; (3) las ramas caudales muestran un proceso hialino de forma triangular posteroventral conspicuo, y presenta una pequeña seta ventral, además de las cuatro setas terminales y las dos dorsales (haciendo un total de siete setas); (4) las anténulas son muy largas, 550 μm de longitud total, especialmente los segmentos 11 al 17; (5) el sifón es corto, no llega a la inserción de los maxilípedos; (6) la maxílula tiene cuatro setas terminales en el lóbulo interno y tres setas terminales en el externo; (7) la coxa de la pata cuarta carece de setas (0-0) y (8) el somito genital doble presenta una fila de largas sétulas (entre ocho y nueve) en la mitad posterior de los márgenes laterales (Humes, 1996a). Asterocheres enewetakensis, al contrario que la especie anterior, tiene las ramas caudales 1,4 veces más largas que anchas. En su descripción, Humes (1997a) destaca la longitud del segmento libre de la quinta pata (ratio 6:1) y la forma del somito doble genital de la hembra, más largo que ancho (ratio 1,16:1) con la parte más ancha hacia la mitad de su longitud. Además esta se caracteriza por tener: (1) setas truncadas en los segmentos uno y dos de la anténula de la hembra; (2) el segmento libre de la antena pequeño; (3) el sifón sobrepasa ligeramente la inserción de los maxilípedos (véase Humes, 1997a: Fig. 1f) y (4) la maxílula tiene cuatro setas terminales en el lóbulo interno y tres setas terminales en el lóbulo externo. Otra especie del subgrupo 19B (19 segmentos en la anténula de la hembra y dos segmentos en el palpo de la mandíbula) con el cuerpo aplanado dorso-ventralmente es A. walteri que fue descrita por Kim (2004a) a partir de especimenes recogidos por Humes en Saboga Island (costa Pacífica de Panamá), donde vivía asociado a la estrella de mar Oreaster brevispinis. En la armadura de esta especie, llama la atención la longitud de algunas de sus setas, especialmente largas en los siguientes apéndices: (1) en los segmentos uno, dos, -298- Capítulo 4: Discusión General cuatro, cinco y seis de la anténula; (2) segundo y tercer segmento del endópodo de la antena; (3) lóbulo externo de la maxílula; (4) garra de la maxila; (5) cuarto y quinto segmentos del maxilípedo y (6) la seta interna del basis de la primera pata es ligeramente más larga de lo habitual. Esta especie presenta, además, dimorfismo sexual en el tercer segmento del endópodo de la tercera pata, que en el macho tiene la fórmula (1,I,3) con la seta distal externa muy reducida (Kim, 2004a). En la maxílula de A. walteri, Kim (2004a) describió: “…con un lóbulo interno de 54 μm, con cuatro setas grandes y lisas de tamaños sub-iguales. Lóbulo externo de 69 μm de largo, ligeramente más grande que el lóbulo interno, con largas sétulas laterales y cinco setas terminales, una de ellas diminuta…”. En la descripción de este apéndice, claramente se ha confundido el lóbulo interno con el externo, ya que según Huys y Boxshall (1991) “… la máxima setación de los lóbulos de la maxílula es cinco setas para el lóbulo interno y cuatro setas para el externo…”. Este apéndice es precisamente el más característico de esta especie y la distingue del resto de especies de este grupo, ya que no es habitual que las setas terminales del lóbulo externo de la maxílula sean más anchas y largas que las del lóbulo interno. Las tres especies restantes del subgrupo 19B han sido recogidas en Cuba: A. humesi se distuingue por poseer las siguientes características combinadas: (1) el cuerpo es ciclopiforme, con prosoma moderadamente alargado, aplanado dorsoventralmente y urosoma ciclíndrico. Además, el cefalotórax y los somitos pedígeros dos, tres y cuatro tienen las áreas epimerales puntiagudas y ligeramente proyectadas hacia atrás; (2) la anténula de 19 segmentos tiene el estetasco en el segmento 17 en la hembra; (3) el segmento libre de la antena porta dos setas terminales de distinta longitud; (4) el palpo de la mandíbula tiene dos segmentos y dos setas terminales de la misma longitud; (5) el sifón sobrepasa la inserción del maxilípedo, aunque no alcanaza el esclerito intercoxal de la primera pata; (6) el lóbulo interno de la maxílula tiene cuatro setas terminales y el lóbulo externo sólo tres setas; (7) el segmento libre de la quinta pata tiene un engrosamiento proximal en el margen interno que sólo se ha observado en la hembra y (8) el somito postgenital es ligeramente más largo que el somito anal (Varela, 2012). Las dos especies cubanas restantes fueron descritas por el mismo autor, Varela, en el -299- Mª Eugenia Bandera García mismo trabajo (2010a). Esta publicación presenta una errata en las ilustraciones de las dos especies, ya que las figuras 1, 2 y 3 pertenecen a A. cubensis y las figuras 4 y 5 corresponden a A. fernandezmilerai, y no al revés como se ha reflejado en el trabajo (Varela, comunicación personal). Estas dos especies son ligeramente parecidas a A. humesi, aunque en ninguna de ellas las áreas epimerales del cefalotórax o de los somitos pedígeros son puntiagudas, sino que son redondeada. Además, los lóbulos tanto internos como externos de las maxílulas presentan cuatro setas terminales cada uno en ambas especies. Estas dos especies, A. cubensis y A. fernandezmilerai, son muy similares pero se distinguen fácilmente por la quinta pata: A. cubensis tiene el segmento libre de esta pata muy largo, aproximadamente siete veces más largo que ancho, y esta armado con tres setas terminales; en cambio A. fernandezmilerai tiene el exópodo más corto y solo porta dos setas terminales (Varela, 2010a). A. fernandezmilerai es la única especie de Asterocheres con 19 segmentos en la anténula de la hembra, que exhibe sólo dos setas en el exópodo de la quinta pata. El grupo de especies que presentan 20 segmentos en la anténula de la hembra (grupo 20, tabla 2) está formado por 23 especies de las que sólo ocho presentan un palpo mandibular con un único segmento (subgrupo 20A): A. aesthetes, A. bulbosus, A. indivisus, A. planus, A. proboscideus, A. sensilis, A. spinosus, A. stimulans y A. stocki. La especie, A. stimulans, junto con A. proboscideus y A. stocki, son las que presentan el cono oral más largo de todo el subgrupo 20A, aunque también se pueden distinguir del resto de especies por la forma del cuerpo: (1) A. proboscideus tiene un cefalosoma casi circular y corto, el segundo somito pedígero es muy ancho, más del doble del siguiente somito, y el sifón se extiende hasta más allá de las ramas caudales (posee el sifón más largo de todo el género) (Stock, 1966b: Fig. 9a); (2) A. stocki, según su descripción original, presenta un prosoma desproporcionadamente grande, un urosoma pequeño y el sifón alcanza el margen posterior del quinto somito pedígero (Nair & Pillai, 1984); (3) A. stimulans también posee un prosoma muy grande, unas tres veces más largo que el usosoma, e igual de ancho que de largo, y el cono oral sobrepasa la tercera pata, rozando el margen anterior de la cuarta pata (Giesbrecht, -300- Capítulo 4: Discusión General 1897, 1899). Además, estas tres especies coinciden también en la ausencia de seta interna en la coxa de la cuarta pata (Nair & Pillai, 1984; Stock, 1966b). Las seis especies restantes que poseen un único segmento en el palpo de la mandíbula (subgrupo 20A) presentan sifones mucho más cortos. Entre todas ellas, la que tiene el sifón más largo es A. spinosus que sobrepasa el maxilípedo pero no alcanza la placa intercoxal de la primera pata. La característica más relevante de esta especie antártica asociada a esponjas, entre todas las restantes del grupo, es la longitud y ornamentación de sus ramas caudales. Las ramas caudales de A. spinosus están cubiertas de pequeñas espínulas tanto en su superficie ventral como dorsal y son 1,9 veces más largas que anchas (Kim & Min, 2013). Aunque los autores en el texto de la descripción mencionan que el exópodo de la quinta pata tiene una seta en el lado interno y tres setas terminales, en la ilustración de la quinta pata, tanto de la hembra como del macho, solo aparece una seta interna subterminal y dos setas terminales (véase Kim & Min, 2013: Figs. 2G y 3I). La forma del cuerpo, con un prosoma aplanado dorso-ventralmente y en forma de disco, distingue claramente a A. planus del resto de las especies del grupo (subgrupo 20A) puesto que es la única especie del grupo con 20 segmentos en la anténula y un único segmento en el palpo de la mandíbula que tiene estas características. Además, presenta un exópodo de la antena muy alargado, más de tres veces más largo que ancho, característica poco común en el género Asterocheres si bien es compartida por otras especies del género que poseen un número de segmentos en la anténula de la hembra distinto de 20, como son A. echinicola, A. ellisi, A.dysideae, A. flustrae, A. pilosus y A. plumosus. A. planus tiene, además, una maxila y un maxilípedo muy robustos y la garra distal de la maxila está muy curvada (Kim, 2010). La característica de A. sensilis, otra especie del subgrupo 20A, más relevante es la presencia de estetascos cortos en los segmentos cuarto, sexto y décimo (uno en cada segmento) y en el noveno segmento (dos estetascos) de la anténula del macho. Estos estetascos tienen característicamente forma de barra y no muestran variabilidad ni en el tamaño ni en la forma en los 30 machos estudiados por Kim (2010). El autor -301- Mª Eugenia Bandera García también destaca que la segunda pata del macho presenta un proceso externo distal trifurcado en el segundo segmento del endópodo y cuatro cúspides en la segunda espina externa del tercer segmento del exópodo (véase Kim, 2010: Fig. 29B). Además, el maxilípedo de esta especie no presenta dimorfismo sexual, es decir, que el macho no muestra el característico proceso proximal en el margen interno del segundo segmento del maxilípedo, como ocurre en la mayoría de los miembros de la familia Asterocheridae (Kim, 2010). Contrariamente, A. indivisus se puede distinguir del resto de las especies del subgrupo 20A por su llamativo dimorfismo sexual: el maxilípedo del macho presenta un pequeño proceso en el margen interno distal adicional al proceso proximal, de mayor tamaño, que típicamente presenta el género Asterocheres (Kim, 2010: Fig. 32D). El macho de A. indivisus también se caracteriza por presentar sólo cinco setas en el tercer segmento del endópodo de la segunda pata, en vez de seis setas como ocurre en la hembra (Kim, 2010). En cuanto a la hembra de esta especie, es la única del género que presenta las dos setas apicales del palpo mandibular unisegmentado de casi la misma longitud (Kim, 2010: Fig. 30G). La mayoría de las especies de Asterocheres presentan estas dos setas apicales del palpo mandibular de longitudes muy distintas, una muy larga y la otra marcadamente corta (Bandera & Conradi, 2013; Humes, 1997a; Kim, 2010) y en las pocas especies estas dos setas son de la misma longitud, el palpo posee dos segmentos. Otras características diagnosticas de A. indivisus son la presencia de dos setas muy largas distales y una muy pequeña subdistal (más de cinco veces menor que las setas distales) en el segmento libre de la quinta pata y de cinco a siete espínulas grandes en los márgenes laterales del somito genital doble. Las dos especies que quedan con 20 segmentos en la anténula y un único segmento en el palpo mandibular (subgrupo 20A) son A. aesthetes y A. bulbosus. Entre estas dos especies, muy parecidas en la forma del cuerpo, podemos encontrar las siguientes diferencias: (1) en A. aesthetes la armadura de los ocho primeros segmentos de la anténula se caracteriza por tener una seta plumosa y una espina roma con un flagelo terminal (Ho, 1984: Fig. 18B) y en A. bulbosus todas las setas son lisas; (2) el exópodo de la antena tiene tres setas en A. aesthetes y sólo dos setas en A. -302- Capítulo 4: Discusión General bulbosus; (3) el estilete de A. aesthetes esta característicamente curvado hacia la mitad de su longitud, con dientes distales y las setas del palpo son espinosas (Ho, 1984: Fig. 18E), mientras que en A. bulbosus las setas del palpo son lisas; (4) el sifón de A. bulbosus tiene forma de pera y no llega a la base de los maxilípedos, es el más corto de todas las especies del grupo, en cambio, en A. aesthetes el sifón llega a los maxilípedos y termina en un corto tubo distal; (5) A. aesthetes tiene el lóbulo interno de la maxílula con cinco setas terminales y el externo con cuatro setas terminales; en A. bulbosus el lóbulo interno lleva cuatro setas y el externo tres setas; (6) la maxila de A. aesthetes presenta un estetasco en la pre-coxa, en cambio A. bulbosus carece de estetasco y (7) en A. aesthetes el exópodo de la quinta pata presenta dos setas terminales largas y una subterminal más corta que las anteriores (mide menos de la mitad de la longitud de las setas terminales), y en A. bulbosus el exópodo tiene dos setas terminales y una subterminal siendo las tres de la misma longitud (Bandera & Conradi, 2009b; Ho, 1984; Malt, 1991). Hay que destacar que en la descripción de A. aesthetes, la fórmula para la armadura del tercer segmento del exópodo de la primera pata es (III,I,3), sin embargo en la ilustración (Ho, 1984: Fig. 19A) se aprecia que en la parte apical del segmento aparecen dos setas, por lo tanto, en el texto debería aparecer (III,2,2) que es la fórmula habitual de las especies de Asterocheres. Entre las 14 especies con 20 segmentos en la anténula de la hembra y dos segmentos en el palpo de la mandíbula (subgrupo 20B; tabla 2) sólo tres, A. lalanai, A. neptunei y A. siphunculus, presentan el prosoma dorso-ventralmente aplanado. Estas tres especies se pueden separar en base a la longitud de su cono oral siendo A. neptunei la que presenta el sifón más largo, llegando a alcanzar el esclerito intercoxal del primer par de patas. Esta especie se caracteriza, además, por la presencia de sólo dos setas terminales en el segmento libre de la quinta pata (véase Jonhsson et al., 2001: Fig. 3a), poco común en el género Asterocheres. La especie A. lalanai tiene el sifón de tamaño intermedio, sobrepasa la inserción de los maxilípedos pero no alcanza el esclerito intercoxal de la primera pata. Esta especie fue descrita como A. stocki Varela, 2012, pero fue renombrada como A. lalanai en el año 2013 debido a la homonimia creada -303- Mª Eugenia Bandera García con A. stocki Nair & Pillai, 1984 (Varela, 2013). Podemos distinguir a A. lalanai de las otras especies del subgrupo 20B con prosoma dorso-ventralmente aplanado por las siguientes características: (1) el urosoma es estilizado; (2) el somito genital doble es 1,4 veces más largo que ancho y el somito postgenital es el doble de largo que el somito anal; (3) el exópodo de la antena presenta una única seta terminal muy larga (característica muy poco común en Asterocheres, solo compartida con A. hongkongensis, pero en ésta última la seta es corta) y (4) el palpo de la mandíbula tiene dos setas terminales de la misma longitud. En la ilustración de la mandíbula de la descripción original (Varela, 2012: Fig. 6F: aunque en la leyenda de esta figura mencione que es la maxílula, corresponde con la mandíbula) aparece un palpo con un único segmento, sin embargo el palpo de A. lalanai tiene dos segmentos como se indica en el texto de la descripción (Varela, com. pers.). La especie con el prosoma aplanado dorsoventralmente y el sifón más corto es A. siphunculus puesto que sólo alcanza la maxila. Esta especie se caracteriza básicamente por la forma del cuerpo, que es fácil de reconocer a simple vista, ya que presenta un cefalosoma casi el doble de ancho que de largo y distintivamente más ancho que los somitos pedígeros posteriores. El cefalosoma y los somitos pedígeros segundo, tercero y cuarto tienen los extremos postero-laterales ligeramente apuntados hacia atrás. El cuarto somito, además, tiene el margen posterior cóncavo. Otras características de esta especie son: (1) la seta subterminal y las dos setas terminales del segmento libre de la antena son cortas y del mismo tamaño; (2) el endópodo del maxilípedo tiene sólo dos segmentos y (3) las ramas caudales son 1,7 veces más largas que anchas (Bahia et al., 2012). Otras tres especies del subgrupo 20B (con 20 segmentos en la anténula de la hembra y palpo mandibular con dos segmentos), se pueden distinguir a simple vista por la forma característica de sus cuerpos: A. galeatus, A. maxillatus y A. tenuipes. A. galeatus se caracteriza por tener el cefalotórax en forma de “casco”, expandido lateralmente (una vez y media más ancho que largo) con los márgenes posterolaterales apuntados hacia atrás y extendiéndose hasta la mitad del tercer somito pedígero que tiene los márgenes postero-laterales angulosos, pero no expandidos; el segundo y -304- Capítulo 4: Discusión General tercer somitos pedígeros son más estrechos que el cefalotórax y el cuarto somito pedígero es mucho más pequeño que los anteriores (véase Kim, 2010: Fig. 42A). Esta forma corporal es muy parecida a la que presenta Phyllocheres petalus Humes, 1996, si bien esta similitud es sólo superficial, ya que ambas especies muestran diferencias significativas en otros caracteres como la armadura de la primera y segunda pata y en la anchura del tercer somito pedígero que es mucho más ancho en Phyllocheres y cubre totalmente al resto del prosoma (Humes, 1996a). Otras características de A. galeatus son: (1) las ramas caudales tienen una gran escama triangular en el margen posteroventral (véase Kim, 2010: Fig. 42C) y (2) la cuarta pata carece de seta interna en la coxa (Kim, 2010). En A. maxillatus el cefalotórax y los somitos pedígeros segundo y tercero forman un “escudo redondo” y cubren totalmente al cuarto y quinto somitos pedígeros y la mitad del somito genital doble (véase Stock, 1987: Fig. 1a). Esta forma corporal no se encuentra en ninguna otra especie del grupo. Además de esta característica, esta especie también se identifica por presentar lóbulos en la maxílula muy estilizados: el lóbulo interno es 4,8 veces más largo que ancho y el lóbulo externo (que es la mitad de largo que el anterior) es seis veces más largo que ancho (Bandera & Conradi, 2013). A. tenuipes se caracteriza por presentar los siguientes caracteres: (1) el prosoma es grande, con el tercer somito pedígero el doble de ancho que el somito que le precede y con los márgenes postero-laterales en ángulo recto, y el urosoma es pequeño; (2) las ramas caudales presentan una escama transparente grande y otra pequeña de forma triangular y el margen posterior ventral está ornamentado con varias espínulas; (3) la quinta pata tiene dos segmentos, el primero de ellos bien definido, y el segmento libre muy alargado, aproximadamente 7,5 veces más largo que ancho (Kim, 2010). Según Kim (op. cit.), en el género Asterocheres sólo hay siete especies con una longitud del exópodo de la quinta pata superior a cuatro veces su anchura, pero a excepción de A. crinoidicola, todas tienen un número de segmentos en la anténula diferente de A. tenuipes. En la descripción original de A. crinoidicola el ratio del exópodo de la quinta pata es cinco (Humes, 2000), en cambio, en la resdescripción llevada a cabo por Kim en 2010, el ratio es aproximadamente tres. -305- Mª Eugenia Bandera García Entre las ocho especies con 20 segmentos en la anténula, dos segmentos en el palpo de la mandíbula (subgrupo 20B) y el prosoma no aplanado dorso-ventralmente, A. oricurvus es la que tiene el sifón más largo, llegando a la inserción de la cuarta pata. Además de la longitud del sifón, hay otras tres características que identifican a esta especie: (1) el sifón es claramente curvo en vista lateral; (2) el palpo mandibular es esbelto, tiene dos segmentos de igual longitud, y las dos setas terminales también son de la misma longitud y (3) el exópodo de la quinta pata presenta el margen interno ensanchado (véase Kim, 2010: Fig. 22G). Cuando Humes describió A. crinoidicola en 2000 (con material recogido en Belize en 1999 sobre crinoideos), destacó entre todas sus características la exagerada prolongación del tercer segmento del endópodo de la primera pata (véase Humes, 2000: Fig. 2h), en ambos sexos, ya que habitualmente las especies de Asterocheres hasta entonces descritas o no tenían nada o sólo presentaban un pequeño proceso espiniforme. De hecho, en aquella época, sólo se podía comparar A. crinoidicola con A. mucronipes ya que ésta también presentaba una prolongación espiniforme larga, si bien era diferente en tamaño y forma a la de A. crinoidicola. Existian, además, otras características que separaban a estas dos especies, como la forma del cuerpo, la longitud del exópodo de la antena, la longitud del sifón, la forma y tamaño del estilete mandibular, la forma de los lóbulos de la maxílula y la longitud y la forma de las setas que portaban. A. mucronipes se encuentra actualmente en otro género, Stockmyzon mucronipes (Stock, 1960), ya que estas características la separaban no sólo de A. crinoidicola, sino también del resto de las especies del género Asterocheres (características expuestas anteriormente en esta discusión). A. crinoidicola puede separarse de las restantes especies del subgrupo 20B por otras características adicionales a la ya comentada: (1) el exópodo de la antena es extremadamente corto; (2) el primer segmento del endópodo de la antena es muy largo (seis veces más largo que ancho); (3) una de las setas terminales del lóbulo interno de la maxílula es seis veces más larga que el propio segmento y (4) el exópodo de la quinta pata es muy largo (Humes, 2000). Diez años más tarde de la publicación de Humes, Kim describió otras dos -306- Capítulo 4: Discusión General los somitos abdominales libres y de las ramas caudales están adornadas con escamas epicuticulares grandes y planas ordenadas en filas superpuestas; (2) presenta un cono oral muy largo y esbelto, alcanzando el margen posterior del esclerito intercoxal de la cuarta pata; (3) el palpo mandibular tiene un único segmento y sus dos setas terminales tienen la misma longitud; (4) carece de seta interna en la coxa de la cuarta pata; (5) las superficies de las cuatro primeras patas y el exópodo de la quinta pata estan adornadas con escamas epicuticulares aplanadas ordenadas en un patrón irregular (Conradi & Bandera, 2011). Esta especie fue descrita por Thorell como la especie tipo de su género Ascomyzon, Asc. lilljeborgi, en 1859. Si bien el nombre específico lilljeborgii, ya había sido pre-ocupado por Asterocheres lilljeborgii Boeck, 1859, hecho que Brady puso de manifiesto en 1880, aunque él también consideró Artotrogus Boeck, 1859 como sinónimo de estos géneros. La confusión se produjo porque estos tres géneros Ascomyzon, Asterocheres y Artotrogus, fueron descritos en el mismo año, sin embargo no hay dudas acerca de la prioridad de los dos nombres propuestos por Boeck ya que Thorell citó el trabajo de Boeck en su monografía y por lo tanto es posterior. Entre estos dos nombres de Boeck, Brady favoreció a Artotrogus, considerándolo “menos cuestionable que el término Asterocheres”, por lo que él propuso el nombre de Artotrogus boeckii para la especie de Thorell y Artotrogus lilljeborgi para la de Boeck. Más tarde Giesbrecht (1897) corrgió la sugerencia de Brady puesto que demostró la sinonimia entre Asterocheres y Ascomyzon (y también Cyclopicera Brady, 1872), la validez del género Artotrogus y las diferencias entre las especies descritas por Thorell como Ascomyzon lilljeborgii y por Brady como Artotrogus boeckii. Puesto que el nombre específico de lilljeborgii estaba ya ocupado por Asterocheres lilljeborgii Boeck, 1859, Giesbrecht propuso el nombre de Asterocheres siphonatus para la especie de Thorell (Ascomyzon lilljeborgi de Thorell) y consideró la especie de Brady como Asterocheres boeckii (Brady, 1880). Sin embargo más tarde, Sars volvió a utilizar Ascomyzon lilljeborgii para nombrar la especie de Thorell, consideró Asterocheres siphonatus Giesbrecht 1897 como un sinónimo de Ascomyzon lilljeborgi y cambió el nombre específico de la especie de Boeck a Ascomyzon asterocheres. Gurney (1927), Van -313- Mª Eugenia Bandera García Oorde-de lint et al. (1936), Bocquet (1952) y Lang (1949) siguieron la sugerencia errónea de Sars, pero diez años más tarde, Bresciani y Lützen (1962) restablecieron la prioridad del nombre Asterocheres y propusieron el nombre específico de thorelli para la especie de Thorell sin considerar que esta especie había sido ya nombrada anteriormente por Giesbrecht. Desde entonces, esta especie ha sido nombrada equívocamente como A. thorelli (Sars G.O., 1879) (Brun, 1976; Barel & Kramers, 1977; Humes, 1986), hasta la excelente monografía de Gotto (1993) donde, siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (art. 60.3), citó esta especie como A. siphonatus Giesbrecht, 1897. Otra especie con 21 segmentos en la anténula y un segmento en el palpo mandibular (subgrupo 21A) es A. madeirensis. Esta especie se encontró asociada a la esponja Petrosia ficiformis (Poiret, 1789), recogida en Porto da Cruz, Madeira (Portugal) y se caracteriza por presentar: (1) las superficies dorsal y ventral de los somitos del urosoma adornados con escamas epicuticulares ordenadas en filas superpuestas; (2) el exópodo de la antena tiene sólo dos setas, una terminal larga y ancha y una subterminal mucho más corta y estrecha; (3) la garra terminal del tercer segmento del endópodo de la antena es muy larga (casi tan larga como en endópodo completo) y presenta filas de pequeñas espínulas en ambos márgenes; (4) el palpo de la mandíbula tiene un único segmento y está armado con dos setas terminales de distinta longitud; (5) el cono oral alcanza la inserción de los maxilípedos; (6) los segundos y terceros segmentos de los endópodos de las patas segunda a cuarta tienen un proceso espiniforme bífido distal moderadamente marcado y (7) el exópodo de la quinta pata tiene dos setas largas y lisas y una corta y plumosa en la hembra y dos setas largas y plumosas y una corta y lisa en el macho (Bandera, Conradi & López-González, 2007). En la descripción original de esta especie, el elemento interno del basis de la pata primera aparece en el texto citado como espina y sin embargo esta ilustrado como una seta, con la parte final flexible. Bandera y colaboradores, tras el examen del holotipo, confirmaron que el elemento interno del basis de la primera pata es una seta. -314- Capítulo 4: Discusión General La última especie del subgrupo 21A, con 21 segmentos en la anténula de la hembra y un único segmento en el palpo de la mandíbula, es A. corneliae. Esta especie fue originalmente descrita con 20 segmentos en la anténula y con un palpo mandibular “posiblemente con 2 segmentos, pero la línea divisoria es apenas visible” (Schirl, 1973). Sin embrago, la reciente redescripción de Bandera y Conradi (aceptado) demostró que la anténula poseía 21 segmentos, con los dos últimos segmentos claramente divididos (con tres y seis setas cada uno) y el palpo mandibular poseía un único segmento. A. corneliae se diferencia de A. nudicoxus porque esta última especie tiene un somito genital doble con una parte anterior ancha y muy corta, y una parte posterior mucho más estrecha (Kim, 2010: Fig. 33B). A. echinicola y A. minutus, se separan de A. corneliae por la morfología de la maxílula ya que en estas dos especies los lóbulos internos y externos son aproximadamente de la misma longitud, y una de las cuatro setas terminales del lóbulo interno es cuatro veces más larga que las restantes tres setas (Bandera & Conradi, 2009c; Conradi & Bandera, 2011). Por el contrario, A. corneliae posee un lóbulo interno que es 3,5 veces más largo que el externo y tiene una seta corta y cuatro setas largas distales. A. siphonatus se diferencia fácilmente de A. corneliae por la longitud del sifón: en A. corneliae se extiende más allá de la inserción de los maxilípedos aunque no alcanza el esclerito intercoxal de la primera pata, mientras que en A. siphonatus el sifón se extiende hasta el margen posterior del esclerito intercoxal de la cuarta pata (Conradi & Bandera, 2011). A. faroensis se distingue de A. corneliae por la longitud de sus ramas caudales (casi tan largas como anchas en A. corneliae mientras que las de A. faroensis son 1,7 veces más largas que anchas), por el prosoma que está dorso-ventralmente aplanado en A. faroensis (Crescenti et al., 2010) y por el estetasco de la coxa de la maxila que está presente en A. faroensis y sin embrago no se ha observado en A. corneliae. La especie más similar de todo el subgrupo 21A es A. madeirensis que puede ser distinguida por las siguientes diferencias: (1) el exópodo de la antena tiene dos setas en A. madeirensis y tres setas en A. corneliae; (2) el estilete mandibular es puntiagudo en A. madeirensis y denticulado en A. corneliae; (3) el sifón es ligeramente más largo en A. corneliae; (4) el lóbulo interno de -315- Mª Eugenia Bandera García la maxílula es tres veces más largo que el lóbulo externo en A. madeirensis, y cuatro veces más largo en A. corneliae; (5) A. madeirensis tiene un estetasco en la coxa de la maxila que está ausente en A. corneliae; (6) la seta basal externa del quinto somito pedígero es más larga que el segmento libre completo en A. corneliae, y más corta en A. madeirensis y (7) los márgenes laterales del tercio medio del somito genital tiene seis largas sétulas en A. corneliae y en A. madeirensis es mucho más espinoso (Bandera, Conradi & López-González, 2007). Las 22 especies restantes del grupo con 21 segmentos en la anténula, poseen un palpo con dos segmentos en la mandíbula (subgrupo 21B; tabla 2). Entre estas especies, podemos distinguir a tres, A. complexus, A. eugenioi y A. sarsi, por presentar los extremos de del segundo y tercer somitos pedígeros ligeramente recurvados y angulosos. Aunque estas tres especies tienen una forma corporal parecida, se pueden distinguir por: (1) el cefalotórax y los somitos pedígeros segundo y tercero presentan los ángulos posterolaterales ligeramente puntiagudos en A. complexus y A. eugenioi. En A. sarsi tanto el cefalotórax como el tercer somito pedígero tienen los márgenes posterolaterales puntiagudos, pero el margen del segundo somito pedígero es redondeado; (2) las ramas caudales son casi tan largas como anchas en A. complexus, 1,5 veces más largas que anchas en A. eugenioi y dos veces más largas que anchas en A. sarsi. Además, A. complexus y A. eugenioi carecen de seta I en las ramas caudales mientras que ésta está presente en A. sarsi (diminuta y desplazada a la superficie lateral); (3) A. complexus y A. eugenioi tienen una seta y una espina en el segmento 11 de la anténula, y A. sarsi posee una seta y una espina en los segmentos 10 y 11 de la anténula; (4) el exópodo de la antena tiene sólo dos setas en A. complexus y tres setas en A. eugenioi y A. sarsi; (5) el sifón alcanza el maxilípedo en A. complexus y el margen posterior del esclerito intercoxal de la primera pata en A. eugenioi y A. sarsi; (6) el estilete de la mandíbula tiene cinco grandes dientes subapicales en A. complexus, con una expansión hacia la mitad de su longitud, mientras que su punta es lisa y aguda en A. eugenioi, y presenta ocho dientes grandes y otros tantos más pequeños subapicales en A. sarsi; (7) A. eugenioi y A. sarsi no presentan la seta interna de la coxa de la -316- Capítulo 4: Discusión General primera pata y en A. complexus si está presente; (8) la seta del quinto somito pedígero es más corta que la longitud del exópodo y éste tiene tres setas lisas de distinta longitud en A. complexus. En A. eugenioi la seta del quinto somito pedigero es más larga que el doble de la longitud del exópodo y éste tiene dos setas lisas muy largas terminales y una subterminal más corta (aproximadamente la mitad de la longitud de las anteriores) y lisa. La seta del quinto somito pedígero es 1,5 veces más larga que el exópodo y éste tiene dos setas largas y pinnadas terminales y una muy corta y lisa subterminal en A. sarsi; y (9) el urosoma y algunos apéndices (antena, cuarta pata y exópodo de la quinta pata) muy adornados con espínulas y sétulas en A. sarsi, mientras que esta ornamentación no se ha observado en A. complexus y A. eugenioi (Bandera & Conradi, 2014). Hay que destacar que, además de A. eugenioi y A. sarsi, sólo dos especies más de Asterocheres carecen de seta interna en la coxa de la primera pata, A. pilosus y A. trisetatus, sin embargo, estas especies no comparten ninguna otra similitud por lo que esta característica común debería considerarse como una homoplasia (Dr. I.-H. Kim, comunicación personal). Entre las especies del subgrupo 21B encontramos siete especies que presentan el prosoma aplanado dorso-ventralmente: A. ellisi, A. jeanyeatmanae, A. lilljeborgii, A. reginae, A. simulans, A. tenuicornis y A. tubiporae. Entre éstas, A. simulans y A. tenuicornis destacan por la longitud de sus ramas caudales. La primera, A. simulans, fue descrita por Th. Scott en 1898 y redescrita más tarde por Ivanenko (1997) y se diferencia de todos sus congéneres por la marcada “hinchazón” que presenta en los segmentos del urosoma lo que le confiere un aspecto globoso, y por poseer las ramas caudales más cortas del género, aproximadamente dos veces más anchas que largas (según las ilustraciones de Ivanenko, 1997). Presenta, además, otras características: (1) el urosoma está cubierto de pequeñas escamas epicuticulares; (2) el sifón tiene forma cónica carente de una parte distal en forma de tubo y alcanza la inserción de los maxilípedos; (3) el estilete de la mandíbula tiene el margen subapical denticulado; y (4) el lóbulo interno de la maxílula posee unas sétulas largas en el margen proximal interno (Ivanenko, 1997). La segunda especie, Asterocheres tenuicornis, fue descrita por -317- Mª Eugenia Bandera García Brady en 1910 y posteriormente redescrita por Eiselt (1965). En este caso, A. tenuicornis se separa del resto de Asterocheres por tener las ramas caudales más largas de todo el género (seis veces más largas que anchas). Además, esta especie tiene un prosoma muy ancho y aplanado con un contorno casi circular y un urosoma cilíndrico. Entre los apéndices orales podemos destacar el exópodo de la antena que tiene sólo dos setas y las setas terminales del lóbulo interno de la maxílula que son más cortas de lo que habitualmente se observa en el género (la seta más larga tiene aproximadamente la misma longitud que el propio segmento) (Eiselt, 1965). Continuando con las especies del subgrupo 21B con el prosoma aplanado dorso-ventralmente, destacar que A. ellisi es la que tiene el cono oral más largo ya que sobrepasa la inserción de la pata primera si bien no alcanza la inserción de la segunda. Esta especie fue descrita por Hamond en 1968 y posteriormente redescrita por Bandera & Conradi (2009b). En la descripción original esta especie presentaba 20 segmentos en la anténula, no se distinguía si el palpo mandibular tenía uno o dos segmentos (véase Hamond, 1968: Fig. 11) y las patas primera y cuarta carecían de las setas del basis. Trás la redescripción, la especie pasó a formar parte del grupo de especies con 21 segmentos en la anténula de la hembra, ya que el segmento 10(XIII) había sido pasado por alto en la descripción original. Además, el palpo de la mandíbula exhibía claramente dos segmentos y se podían observar con toda nitidez las setas del basis de las patas primera y cuarta (Bandera & Conradi, 2009b: Figs. 2A,C,3C,D). La antena de A. ellisi es muy característica, con un exópodo muy largo (seis veces más largo que ancho) que es muy poco común en el género, de ahí que esta característica la separe de todos sus congéneres; si bien aparece en otros géneros como Stockmyzon Bandera & Huys, 2008, Orecturus Humes, 1992 y Kimcheres Bandera & Conradi. La característica que distingue a A. jeanyeatmanae, especie descrita por Yeatman en 1970 y recogida en Chesapeake Bay (Virginia y Maryland, E.E.U.U.) asociada a las esponjas Halichondria bowerbanki Burton, 1930 y Microciona prolifera (Ellis & Solander, 1786), del resto de especies con 21 segmentos en la anténula de la hembra es la armadura del segmento libre de la quinta pata, que exhibe sólo dos setas -318- Capítulo 4: Discusión General lisas terminales (Yeatman, 1970: Figs. 18, 35). Esta especie, además, tiene unas ramas caudales casi tan largas como anchas, un sifón corto que alcanza sólo la inserción de los maxilípedos, un maxilípedo con seis segmentos y el exópodo de la quinta pata es cuatro veces más largo que ancho (Yeatman, 1970). La especie tipo del género, Asterocheres lilljeborgii, fue descrita por Boeck en 1860 y resdescrita con posterioridad por varios autores, por ejemplo, Sars (1915) bajo el nombre de Ascomyzon asterocheres Boeck, si bien la redescripción más detallada es la realizada por Ivanenko & Ferrari (2003). Esta especie, de gran tamaño (puede alcanzar los 1,47 mm de longitud), se caracteriza por presentar el prosoma dorsoventralmente aplanado con las pleuras laterales expandidas y apuntadas posteriormente hacia atrás (de contorno casi redondo). Otras características son: (1) un sifón corto, apenas alcanza la base de la maxila; (2) las ramas caudales son dos veces más largas que anchas; (3) la superficie del urosoma presenta espínulas; y (4) las setas terminales del lóbulo externo de la maxílula son más largas que las del lóbulo interno. Asterocheres reginae fue descrita por Boxshall y Huys en 1994 y se caracteriza por tener un prosoma muy ancho (aproximadamente 1,16 veces más ancho que largo) y tanto el cefalotórax como los tres somitos pedígeros libres tienen márgenes epimerales bien desarrollados. El urosoma presenta grandes escamas epicuticulares planas ordenadas en filas irregulares superpuestas, unas ramas caudales ligeramente más largas que anchas, armadas con siete setas (seta I en la superficie lateral cerca del margen proximal) (Boxshall & Huys, 1994: Figs. 1C,D) y un segmento libre de la quinta pata muy largo (5,4 veces más largo que ancho) con tres setas terminales. Esta especie fue seleccionada por Huys y Boxshall (1991) como el sifonostomatoide típico porque retiene muchos de los caracteres plesiomórficos que manifiesta el orden, incluyendo la anténula de la hembra con 21 segmentos, el endópodo de la antena con tres segmentos y el exópodo con un segmento, el palpo mandibular tiene dos -319- Mª Eugenia Bandera García segmentos y el endópodo del maxilípedo presenta tres segmentos, al menos en el macho (Boxshall & Huys, 1994). La última especie del grupo de Asterocheres con 21 segmentos en la anténula de la hembra, palpo mandibular con dos segmentos (subgrupo 21B) y prosoma dorso-ventralmente aplanado es A. tubiporae. Esta especie fue descrita por Kim (2004b) con 22 segmentos en la anténula de la hembra, sin embargo Bandera y Huys (2008) aludiendo a que ningún otro sifonostomatoide existente tiene más de 21 segmentos en la anténula, compararon la anténula de A. tubiporae con la de A. reginae y concluyeron que Kim (2004b) había inadvertidamente intercalado un segmento extra entre el segmento ancestral XIV que lleva la espina y el segmento XXI que lleva el estetasco. Años más tarde, Kim (2010) admitió que había descrito e ilustrado erróneamente la anténula de la hembra de A. tubiporae, ya que su quinceavo segmento estaba duplicado, y, por tanto, el número correcto de segmentos de la anténula era 21. Esta especie se caracteriza por presentar: (1) un prosoma circular, en forma de disco, con el tercer somito pedígero el doble de ancho que el anterior; (2) un sifón corto, sobrepasando ligeramente la inserción de los maxilípedos; (3) una maxílula muy característica, con dos de las setas del lóbulo interno marcadamente engrosadas y adornadas con una fila longitudinal de dientes como púas (Kim, 2010: Fig. 2C); (4) la quinta pata con un exópodo largo (4,4 veces tan largo como ancho) con tres setas terminales; (5) un proceso terminal interno en el tercer segmento del endópodo de la primera pata distintivamente curvado y afilado; más marcado en el macho; (6) la coxa de la cuarta pata carece de seta interna; y (7) un proceso posteroventral puntiagudo en las ramas caudales. Este proceso aparece también en A. dysideae y en A. serrulatus, sorprendentemente estas dos especies también tienen en común un prosoma expandido y con forma circular (Kim, 2004b). Asterocheres hirsutus se puede distinguir de las 12 especies restantes del subgrupo 21B (con 21 segmentos en la anténula y dos segmentos en el palpo mandibular) por presentar: (1) un cuerpo esbelto, con el prosoma ovoide y el -320- Capítulo 4: Discusión General urosoma cilíndrico; (2) el urosoma, los apéndices orales y los segmentos de las patas natatorias cubiertos por espínulas (Bandera, Conradi & López-González, 2005: Figs. 1A,C,D,E,2G,H,4C,D); (3) las ramas caudales 2,5 veces más largas que anchas; (4) el sifón largo, alcanzando el esclerito intercoxal de la primera pata; (5) el lóbulo interno de la maxílula es más de cuatro veces la longitud del lóbulo externo; y (6) aunque en la descripción de la maxila se indica que presenta tres segmentos, en realidad se refiere a que cerca de la base de la syncoxa hay una sutura parcial que puede representar un vestigio de la articulación precoxa-coxa, además del segmento distal en forma de garra que esta formado con el basis y el endito basal (Boxshall, 1990). Asterocheres genodon, descrita por Stock (1966b), redescrita por Kim (2010) y revisada por Bandera y Conradi (2013), se puede distiguir por tener: (1) el somito genital doble de la hembra con un ángulo en el margen posterior lateral precedido por unas 14 sétulas finas (Kim, 2010: Fig. 40H); (2) la garra terminal de la antena es delgada y muy larga (es más larga que el endópodo completo); (3) el sifón es largo, sobrepasa el esclerito intercoxal de la segunda pata; (4) el estilete mandibular es muy delgado en los dos tercios finales, aunque en la punta se ensancha un poco para contener a los cuatro dientes subapicales (Kim, 2010: Fig. 39H); (5) las garras terminales de la maxila y el maxilípedo son muy largas; en el caso de la maxila es mucho más larga que el segmento proximal; (6) el macho presenta dimorfismo sexual en el maxilípedo y en los endópodos de las dos primeras patas (Kim, 2010: Figs. 41E,F); y (7) las ramas caudales son ligeramente más largas que anchas y presentan siete setas caudales siendo la seta I pequeña, lisa y ventral (Kim, 2010: Fig. 39C). Este último caracter es muy poco común, ya que solo hay dos especies más en el género que presenten siete setas en las ramas caudales, A. reginae y A. sarsi (Boxshall & Huys, 1994; Bandera & Conradi, 2014). Dos especies, de las 10 que nos quedan por comentar, son muy parecidas: A. astroidicola y A. urabensis. Ambas especies viven asociadas a una escleractinia, Astroides calycularis (Pallas, 1766) en Tarifa (España, Estrecho de Gibraltar) en el caso de A. -321- Mª Eugenia Bandera García astroidicola y Pocillopora damicornis (L.) en Uraba Island (costa Pacífica de Panamá) en el caso de A. urabensis. Sin embargo, estas dos especies se diferencian por: (1) la garra terminal de la antena es más larga que el endópodo completo en A. urabensis y más corta que el endópodo en A. astroidicola; (2) el cono oral es más largo en A. astroidicola ya que sobrepasa el margen posterior del esclerito intercoxal de la segunda pata, en cambio en A. urabensis alcanza el esclerito intercoxal de la primera pata; (3) el lóbulo interno de la maxílula es menos de tres veces la longitud del lóbulo externo en A. urabensis, mientras que en A. astroidicola es más de cuatro veces la longitud y más de tres veces la anchura del lóbulo externo; (4) el segmento libre de la quinta pata tiene tres setas lisas y la seta del quinto somito pedígero es un tercio de la longitud del exópodo en A. urabensis y en A. astroidicola el exópodo tiene dos setas plumosas y una lisa y la seta del quinto somito pedígero es tan larga como el exópodo completo (Conradi, Bandera & López-González, 2006; Kim, 2004a). Además de estas diferencias, en A. urabensis se aprecian unos dimorfismos sexuales en las patas primera y tercera que no se han observado en A. astroidicola. La primera pata del macho de A. urabensis exhibe una espina externa alargada en el tercer segmento del endópodo (Kim, 2004a: Fig. 15E) y el tercer segmento del endópodo de la tercera pata presenta la armadura (1,I,3) y tiene un proceso interno distal (Kim, 2004a: Fig. 15F). Asterocheres kervillei ha sido sinónima de A. latus durante más de 40 años, hasta que Bandera & Conradi (2009c) compararon las redescripciones de ambas especies y encontraron suficientes diferencias para mantenerlas como especies separadas. Estas diferencias fueron: (1) el patrón de fusión de las anténulas era diferente en las dos especies: mientras que en A. latus los tres últimos segmentos de la anténula tenían la fórmula 19(XXII-XXIII)-2, 20(XXIV-XXV)-3, 21(XXVI-XXVIII)-7; en A. kervillei era 19(XXII)-1, 20(XXIII-XV)-4, 21(XXVI-XXVIII)-7; (2) la garra terminal de la antena tenía la misma longitud que el endópodo completo en A. latus, mientras que en A. kervillei era mucho más corta que el endópodo; (3) el sifón era ligeramente más largo en A. latus ya que sobrepasaba la inserción de los maxilípedos si bien no alcanzaba el esclerito intercoxal de la primera pata; en cambio, en A. kervillei llegaba -322- Capítulo 4: Discusión General Bresciani, J. & Lützen, J. (1962) Parasitic copepods from the west coast of Sweden including some new or little known species. Videnskabelige meddelelse fra Dansk Naturhistorisk Forening, 124: 367–408. Brun, E. (1976) Ecology and taxonomic position of Henricia oculata Pennant. 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