Morfología polínica de frutales tropicales o subtropicales cultivados en Andalucía Occidental

Polen 12: 117-126(2 001) MORFOLOGÍA POLÍNlCA DE FR UTALES TROPICALES O SUBTROPICALES C UL TIVADOS EN ANDAL U CÍA OCCIDENTAL Andrés, C .¡ Terrab, A. & Oíez, M.J. • • Dep artame nto de Bio logía Vegelal y Ecolog ía, Umversídad de Sevilla, Apdo 1095 , <10 80 -Sevi lla, Sp ain. RES U MEN: En el pr ese n te t rab ajo, y con la ayuda de J os m ic r osco pi os óptico y clcctró ni 4 co de bamdo, se es tudi a la mo cfo l ogfa po ltn i ca de Sie te especies de frulnles tropic.1lcs o s ubl rop i ca les q11 e se cullivan en And.l!ud a Occid e ntal : AmiOIItl rl ren'm ola Mili.. Dio.,·py r os kak i L. fi l.. Fe ijoa stito1 fiana Dcrg .. Utrlli r llint ll.!is Son n .. Ma roda m ia it~ l rgrifolitt Maidcn & lk tc hc . MaiiJitif! ra indica L y Pt:r¡ , ·n amrn·fo na Mili. Se describe por primera \'tz. el sist em a aper tura! de Atmonn rh ui 11rnla , monoca ras ul c3do , extr em adamente raro en Angiospemus y ascciado a po le n di s persa do en tctr .1 d3 Sólo u na de las espcci~s que se dcs cnbcn se puede i nclu ir en tus tipos polinico) dtscnt os en d Atlas Polínico de Andalucía Occi dental mien tras qu e otra s se is consti t u i r i~n unos nu evos. PALABR AS CLAVE: Po len. c:a t as u le:ado. Armo na. Diospyros. Fii)QCI, Utt'hl, M ar·mlam Ft r, Man g uif e ra, P( r:iea . SU~1 M A RY. In t bi s p:~pc r , with th e light :ud sc annin g cl cctro n microscopy. thc pollcn morpho l ogy of SC\'C n t rop it •a l untl su bt ro ¡ >ic al fr u ÍI cu tti,.atc d spcc ics growing in Anrlaluda O cc ide ntal is s tudi ed Amt o rrtl rlu• ri moln Mil\ ., {)icsp yr of lwki L. fil., Frl}oo ullml'im1a ll cr g., l. ir rlli rl:inensiJ Son11 ., Maradami a fru tg ríf cU a Ma id cn & Betchr:. Mtmgutj(·ra iltdiro l. and Ptru a amtril'nnn Mili Amwna rhr ri mola apt'Ji ua l systcm is dcscribcd by th c fi rs t time, m onoca:las ulcate, ext r em e ly rare aad a h~oa)S wi1h t ctrad as oci:ncd in Angiosperms . Onl~ one S]Xcies can be in c luded in th e types dcscribcd in th c: Atlat J.l(J/(mco of Ando l urla Orrid¡mal. whi l c: l bc: othcr.i :uc nc"Jo ·s. KEY WO R DS: Polleo, c a l :~ su l calc, A mro11a , DioJp) r os. Ft ij oa. Litrlti .. \1arndamla. Mm¡guif('ra Pul t a. INfRODt:CC I ÓN Andalucía es prác t ican1e n1 e la única región de la UE. donde se cu l tiv an fru ta les de origen t ro pi c al O Su brrop ic a! (A T LAS A GKA RI O Y Pl:RQvi:Rooe i\ sn .•wciA. 1 992) . De todos el lo s. el chi ri moyo, co n c er ca de 3.046 Ha. es el que oc up a una m ayo r superficie de expl or a ció n, siendo en la ac1 ual id ad Espa~a el primer pa fs produ ctora nivel mundial (CA B=s, 1 998 ). Aun - que la prod u cció n se cc nu·a en la provi nc ia de Gr anada(66 %), 1as provinc iasde Cá diz y H uclv a t amb ién al be r ga n c •tc ti po de cul ti vos. En losú him os añ os, otros culli vos como el mang o y el caqui, van abriéndose paso en el me rcado y progrcsivam cn1c aumentan sus su perfic i es de pro duc ción, al igual que el reslo de las espec ie s objeto de es te estudio (C A· BI:ZAS, 199 8). 11 7 A11drés er al . En este trabajo se estud ia la morfoloe ia polfnicadeArmoua cherimoln M ili. (chi rim oYo, Annonaceae) originario de los A nd es peruanos, aunq ue en la actualidad se cultiva en todas las regiones tro pi ca les y sub lr op i ca l cs del m un do; Di o sp yros kaki L. fil. (caq ui o pa losanto. Ebenaceac) or iginario de Chi na y Japón; Feijoa sellowicuw Bcrg. ( guayabo de Bras il , Myrtaceae) especie na1iva de B rn si l, Uruaguay, Par ag uay y Argentina; Utehí chi ne11s is Sonn. (lilchi o avellana de China, Sa pinda ceac), Macfldam in illl eg rifolia Maiden & Be t che (nu ez de Mac adam i a, Pro leacea e) especie p roc ede me de Austral ia y H aw ai; M(wguif ent i11di ca L. ( mang o, Ebcnaceae) proc ed en te de l sudcsle asiátic o y Persea ameri c ana Mi li. (ag ua cale, Ln urac eae) o ri ginaria de América Centrn l. Con los resu lt ados ob lCn idos se prel en - dc am pl iar e! co nlenido del Alias Po lí nicode Andalucía Occidental. realizar nuev as apor - taciones po l [n icas de las fam ili as objeto de estudi o, y u na me jor idemificación d el polen que pu ede apa recer en la s mieles q ue se producen en la región. dado q ue parte de las es pecies me nc iona da s anLc riormcnre sedescr iben co mo melfferas (CRAN E. 19 79 ). Concrelamente A1111011a cherimola, produce mie - l es monoflorales en An da lucía Orienlal y polen de Diospyros kaki se ha enco nl r ado en al gunas mieles andaluzas aunque en muy baja frecuencia (observación persona l) . Aunque son relati va m en te frecuen tes los csludios sobre polen de algunas de las s iele especies esl ud iadas, pocos descri be n en de - ralle lo<.a~nec t o< . mor f ol~ i ca~ .r lc • ~ -= rvl n los reali zados en Ma11 gui[cra i11 dica (:víuKHERJEE. 19 51 ; 1 %9; BA N"I.A I & R r\J\1 11 .\WA, 1965; M o~ O.\ L el al., 1982; SAA el al .. 1 997). Co mo es lógico. altr.uarse de especies co n un imerés comercial. en general se estudian m ás otros aspectos relacionados con la rep mduc- 11 8 ción, como ln re la ci ón polen -r ecepl iv id ad es li gm:l li ca estudiada en Ma ca damia imcgrifo!ia por Smx;t.E Y cr a l. (1 985 ). el es tudio del des arroll o d el IX>l cn o mic ros1x >n~ gé n es is en Urclli ch ime11sis ! levado a cabo de SL'G & SlllAM ( 1977), el culli va de po le n F cijoa sel/owia11a pa ra la obtención de planl3s hap lo idcs, cte .. o bien se in cluyen en un est ud io muy amp lio en el qu e se de la ll an pocos asp..'C io s m orfo l ógicos, como los ef ec - t uad os por SowuNM t (1974) en pl an las nigerianas; AYA LA- NI ETO & L UDLAW· W IE C! IH RS ( 1983) cnln flo ra de \i:rac ru z; C111'N ( 19 86) en fr ut al es d eFormosa; Lt EUX (1 98 4) en árboles y arbustos de al gunos es1 ad os americanos , o Cu ,,uaAN & B ERG (1 990) en pla n las l rOpica les de bo sq ues caducos 1\<L\TE lli. AL Y 1\'lÉT OOOS Las especie s es tud iad as proceden de la lo ca lid ades que se indican en el Apéndi ce, don de se r eflej a ade más la fech a de reco l ección, recoleclores y el número en regi Sl!'o de la Pal ino l eca del Dcpart am cn lo de Bio l ogí a Vegeta l y Ecologfa de la Un i versidad de Sev i lla. El polen fue acelolizado por el mélodo Ira· d iciona l de E RDTIMN ( 1960), pero en el ca.\O de AIIII O IIa cherimola la proporc i ón an hf dri do ac~ ic olicido su l fúrico fue de 18: 1 y Pcrsca americwut fue e st udiad a sig ui en do el mélodo de l :t gl icc r og elatina de Wooarous1; ( 1935) . ya que su pol en no re sist e la ace1 ol isis ( WALK t: R, 197 6; HF .I E& K t! lll'IZKI, 19 83). C:on la ~vuela d el mi cr oc¡¡oio ~otic o (M O}, y p ar a cada mueslra, se ef ectuaron 30 m edidas de los eJes po l ar (P) y ecuatorial (E ). y 10 para el resto de los carac l ercs (gro~or de la cxina, relación scx in al n exina -medidas en mes ooo l pia o mesoporia- y endo a berturas ). Ad em ás se descri ben la po la ri d ad y si me - Pofe11 Pn lino logia de frutales exóticas en Andnlucfa t ría , el sist em a ape rtura !, los co n to rn os en vis i ón ec uato ri al (v.e .) y corte óptico me ridi ano (c .o.m.) y en visión pola r (v.p.) y co rt e óp tico ec uat ori al (c.o.e.) . P ara el es t ud io de 1 ~ orname n lllc ió n, el pole n, un.1 vez desh i dr ata do en la ser ie de alco hol es, se col ocó en el portaobje t os del MEB , p roce d ié nd ose poste ri ocmen te a su me tal izació n co n oro-pa l ad io en un "Sputtc n ng" ma rcaJc ol modeloJ FC-l.JOO . l.:!s m uestras se obse rv aron en un 1\'IEB marca J co l modc lo JS:vi - T 100 o a 25 Kvo. La mu ::s t rn de Pe•· se anm c ri - c w•a f ue s eca da pr evi am e nte med ia nte p unt o c rít ko (N"''lAI\' IC, 19 72) en un Bl azer-U n ioo CPD O 10 y us an do ace tona a\1 00% co mo lf q uidode int erc am bio. En gene ral .la t enn i nol ogía ut ili za· da es la r eco men d ad a por P Ul'\ T ti al. ( 19 94) , cast e lla niz ad a en su mayor p.me por S ÁEh'Z (1 97 8); par a la po l aridad y la si metría se ha se - g ui do a FFRNÁ\DI9:& Dí &(l 990). RESULTADOS i\wrona c l! c l'im ola Mi li. ( Annona ceae ) (Figs 1 ·5) Pole n 1- ca tas ulcado , qu e dis pers a su p o· len en mo nad a, a vece s en d iad a o te tr ad a. Hct cropa lflf y hcterobisimélrico. Pl anooo n vexo en v. e. y c.o.m . y m ás o men os elf ptico en v.p. yc .o.e . Oblad o, PIE=0.54 -0. 75 . Tama ño gran - de , P x E, x E,= 35-37 x 58-65 x41 -52(.Un. Ex i na de 2 -2.5 ¡.¡m de g roso r en el pol o distal, con la sex ina más g rue sa que la nexina, el tec tum per - fo ra do y el i nfra tec tu m co lume l ar (e s el es trat o m :l s amp l io de la ex i na ). La o rn ame nt ac ión mue s tra un m odelo c rot ono id e, en el q ue l as p.:: rf o roc io nes va ría n en su co n to rno (r ed ond eado o al ar gado), y en ta mañ o, per o s iempre so n m en ores de 1 ~ m . Rfl- HlF..\OAS : W At.mt( l97 1.1972, 1974 ); LE TIIOM AS et al. (1986 ); LE T II O \I A ~ & T!I , \ N I KAI ~ I O NI ( 1 987 ); LE 'lltoMAS {1988) . Vo l. 12 ( 2003) Di osp yr os kaki L. fi l. (E b c na cc:~c) (F igs 6-1 1) Polen 3-w n oco lporadt J. Tso polar y rndi os i rn é lri co. Co n1 o mo ci rc ul:ucn v.e . y c.o.m. y ci rc ular-sublrian gu lur-ang ul apcnurado en '' ·P· y c.o.c. De subo bl ado a subprolado, P IE= 0 .87 -1.1 6. Tamaño med iano o grande, P xE = 42 - 54 x43-53 ¡.¡m . Ec t oobc nur as detipocol po . te rm i nal es. con membra na apertura! gmnulad 3; en d oa benuras lalongadas, de contorno c li p ll · co-rccta ngular,de4-5 x IO -I4 1ffil.Exi nade2-3 ¡.tm de grosor, co n la sc .x ina m :is gruesa qu e la nexina e infratect um s in col urne las visibles al M O; co n fa stigi um . Ornament ac ión ps ila da . R EFEPI! NCIAS : BONt'I EP lLLE & RI OL LET ( 19 80 ); A VALANIE TO & L UDI.AW-WIECHERS (1 983 ); L! EUX ( 1 984) . F eijoa se ll owiaua Berg. (Mynaceae) (Figs 12 - 15) Polen 3-zonosincolporado. 1sopolar y rad i osi mé tri co. Co nt orno elí pt ico o r ec langu· l ar -el íp ti co en v. e. y c. o. m. y uiangu lar -angula- pcrturJ do en v.p. y c. o .c . Oblada, P IE = 057- 0.70. Tamaño pequeño, P x E= 12 -1 4 x 19 -22 ~m. Ect oabcr tlll-:t S de ti po colpo, tcnni na les y fu s ionadas en ambos polos, au nq ue pe rmane· cen res to s de la apocolp ia a modo de is la s. y m em br an a aperl ur: tl co n csc :t sos gránulos: e ndoa benur as lalongadas. elípticas o rect an - gu l ar-elípti cas, de 1 x5 ·7 1ffi1.Ex i na de 1-l. 51ffil de gro sor, con s cx i na y nex i na m :is o menos del mismo grosor e in fratee tum sin c ol u mel as l'isib le s al MO. Ornamcnlación granu1ado- rugu l ada y perforada, más marcada hacia las a poco lpia s y en los restos de és t:l s, y psi ladop er fo ra da bordeando las a bc nuras. REFERE NCIAS: GÁL'' t:2. & U o r: R~ (1985). p, , ,o& DiEz( I 99 3) ,S M eral. (1 997). Wchi c!ri ll ellsis Son n. (Sapindaceae) (Figs 1 6-20) Polen 3-zonocolporado (c olporoidado). 1sopola r y radi osi métrico. Con to rn o ci rc ular o li ge ram ente elípti co en v.c. y c.o.m. y tria n- !19 Andr és el al. gular-angulaperturado en v. p. y c.o. e. Ob l ada esferoidal, PIE: 0.86-1. Tamaño pequeño, P x E: 18-25 x 20-25 ~ m . Ectoabcnura sd et i po colpo, ter mi nales, con membrana a pert ur a) granulada; endoaberturas con tenidas en l as ec toaberturas, por lo q ue J o' márgenes en gener al son difusos. Exi na de 1 .5-2 Jlffi de grosor. con sexina tan gruesa como la nex i na e infratectum sin colu me las vt si bl cs alMO. Ornamentación estriada. REIB!EN CIAS: K u PK IANOVA ( L 966); ~ UULR & LEENIIOUTS ( 1976); V A-, DiJtDr:RG (1978 ). Macadamia i ut eg ri[ olia Maiden & B etche (Protcaceae) (Figs 2 1-25) Polen 3-zonoporado. lsopolar y rad i os imétrico. Contorno su belfplico en v.e. y c.o. m. y tri angular-ang ul apertur ado en v.p. y c.o.e .. Peroblado u oblado, PIE= 0. 46 · 0.53. Tamaño med iano.P xE: 15-19 x 31-37 ¡un. Abe rturas de ti po poro, l al o nga das, de contorno ligeramenteelíp ti co,dc3-4 x4-5 pm. Exinadc 1- 1.5 ¡J rn de grosor. con sexina tan gruesa como la nex i na e infratect um si n e n! u me l as visibl es alMO. Ornamentación lige ramen te rugu l ad ay perforada en todo el grano de po len . R EFE RE.~CIAS: EKITIMAr-. (1952); STRAKA (1966); ME.\10-,(1985). Mauguifera iudica L. (Ebcnaccae) (F igs 2 6- 34) Polen 3-(4)-zonocolporadn. ls opo lar y radiosimétrico. Contorno c~s i circularen v. e. y c.o.m. y subtria ng ular o su bc u adrang ul a rangulap cr turado en v.p. y c.o.c .. Ob l ada-e sf eroi d al , PIE :0.91 -1.09. Tamañ o pequeño o mediano, Px E= 24-29 x 22-32 ~ · Ectoolx."rtu ras ,\;. "'1'7'1"1'\i.n..nW • .,."U'\,. •1"1\t'I C,'\.."'' ,. .:nn\\..."'1 !\\:' ,r m ·t<,..'\ 1 \Jl:o.t k endoabertura al fo nm ar un fastigiu m;endoabertu r as L"t>ntcn i das en las ectoabenur as, por lo que los márgenes en general son d ifusos. Ex ina de 1 .5-2 ~ de grosor en la m cs oco lpia con sexi na y nexinadel mis mo gro s or e i nfratectum 120 claramente co lu me la do. Ornamentac i ()n r ugu l ado-cst ri ada . R!RRENC L \S: ER D Th i AN ( 1 952); MUKIIER.I I :E (1 95 1, 1969); BANZAI & RA~ D IIAWA (1965); M o~ D AI. el al. ( 19 82 ). Persea nmf!TÍCJJIIO Mi l i. o~1u raceac) (Figs 35- 37) Po l en i na pen u ra do (om ni ape rtura d o). A pola r. Cont o rno ci rcular. Ta maño med i an o. D =30-35 ~ 1 m. Exi na dc3-4 (-5) ~ un de grosor. p r~ctica m ente de na tu ra l eza endex in osa . con la sex i na l im i ta da a l os r educ i dos el ementos o rna ment al es, nmt i vo po r el que dest ru ye co n las téc ni ca s acetolí t.i cas . Orn am en t ación mi c roe q uinu l ada. Ru-EREN CIA S: HUA KG (197 0); H ESSil & K uBH 1X t(l 983) ; S IU\ -. (1 987) ; SAA elal.(1 99 7) DI SCUS I ÓN Las si ele espec ie s es t udia das pertene - cen a seis fa mil ia s dt fere nt es . ya qu e d os de ell as. Di ospy ro s knki y M rmguifera im l ica pe tt en(!CCII ¡¡ )a m is ma fam i li a. E bcnaceac . Por el lo. y como era de espera r, las siete cs pe · cies prese ntan dife re nte mor folog ía polín i ca. seis de ellas com pl etamente difere nte s, y t ~n s olo una scmcj~nle a los ti pos polí ni cos des - c ri t os en el Atlas Po lí ni co de An da l ucí a Occid ent al (VALDts el al., 1 987). L os nuevo s ti pos po líni co s corresponden a A rtnorw che rim o ln , ta nt o si se cons i dera n l as letr adas co mo l as mo na d as. co n po le n ca tas ulc ado ; D iospyros kak i, con polen ).zonoc ol pora do, de más de 40 ~ m . cnd o a bcrt ur~s lalon g ad as, dc4-5 X JQ-14 f! m, co n f~ s l i gium , y superfiCie p s1 t ad a; 1-"erJoo sellowiarw , que. au nqu e seme ja me al Ti po Myrtru co mmunis. se pued e diferenciar de él por el ta m año de l~s c!ldo:Jbcnu ms, la relación PIE y la ornamenta- Ció n; Urc hi c hinensis. con polen 3-ronoco lporoi dado. de 18 - 25¡¡m, con sexina y n exina Polen de l m1smo gro so r, pe ro sin co l umclas a pr ecia - bles alMO, y Sl lperfic ie claramem c r ct ic ul ad a; M ac n da mia illte grifolia, co n polen 3- zo n o¡xJ md o, brev i axo, de 1 5-19 x 31 - 37 ~m, por os de 3- 4 x 4-5 fi lO, y s upe rficie mgul adope rfo rad a; y Persea am e ricana , q ue , aunque semeja nte a Laums no bilis. se di fe r enc ia de él por el tam año y gro.>Or de la cx ina (30 - 35 ¡un y 34 ( - 5)en l a prim eray40-46~ y l - 1. 5~enla segunda). Tan so lo Man gu ife ra ind ica se pu ede in cl uir en alg uno de J os ti pos de sc ri t os en V,\UJ Í ~ er ni. ( 1 987 ),con eretamcnte en el Tipo Lobelia III'CIIS. con s is tema a pe rw ra l, tamnño y orn am entac ión s imi la res. Por otro l ad o, aunque la mayor p arte de nues tr as desc ri pci ones suelen coi nc idir bá- si cam e nt e con las qu e o frec en l os au t ores consultad o s, existen, sin em ba r go. un cie rt o númer o de es pe ci e s, qu e se di sc u ten a co nti nua ció n, en las q ue no hemos enc ont ra do re ferencia alguna sobre su morfol ogfa po linica, o bien si las h ay. estjn ref eridas a ot rus espec ies del m ismo gé nero o se h an rea li z.1d o a niv el de gé nero. En este sentid o, el po l en del géne ro Annoll/! ha sido ampl iamente es t ud i ad o, pero no se han enco nt ra - do r c[e rc n ci as a Arm o li a che rim o la . En cualqu ier caso. el po l en catasulca do d esc ri to en es ta es pe c ie se correlaciona con po len q ue se di spersa en let ra da s o pa liadas (WA L KER, 197 4; GUI NET & L E THO ~ lAS , 1 990) . Po r ot ro l ad o, L E 'l'II0~ 1AS ( 198 1) descri be en el polen monosul ca do de An no naceae un "a dc lga - Zi l mi e nt o" en el polo distal, qu e en Aw w rw c lt e ri mola no se ha observad o, ni en las l et ra das (F ig. 2), ni en l as monadas (Fi g. 1 ). B oNNEf! LLE & R JOu.cr ( 1 9 80) d escrib ierun el po len de Di o spy r os sc ab ro, muy sim ilar a D. kak i. AVAL A- N IETO & L ulli.O W· Wn :c11 ERS ( 1 983) estud ia ro n cua tr o e s pe ci e~ de Diospyros r eco nociendo tres tipos polf ni co s; por el ti po de orname nt ac i ón D. Vo l. 12 (200 3) Pa l ino lo gía de fr utales exóticos e 11 A11dalucí a kaki es se mejamc a D. campec lria rw y D. oa xac arw, pero presenta la ex i na mús gruesa y l as col mu clns no ;e aprecian al MO . Lt EU X (19 84) c' lll dia O. virgima rw , que difi ere de D. kaki tnn solo en el tamaño, algo mayo r (59 - 65 ¡.un) . El estu di o m:ís deta ll ado so bre el polen de Lilc hi se de be a V A.~ DLR B m<G (1 978), que es tu dia t re s su be•pcdc s de Lit e/u chi nellsis, cuyos rcsuh adm, comcidcn con los o bten id os en este tra bajo para l as subespec ies cliincosis y p/lilippirwncsi s. Los resultados obten id os en M anr;ll ifem i11di ca coincid en en ge neral con Jos aut or es que se ha n ocu ¡J ado prevwm cn te del e..'> tudio de es ta especie. excepto en las endoabenu r as. que MONDAL eral. (1982) describen com o cla rnmen te lalongadas. de 6 x 1 2¡.¡m. Sro, o{ l987)describi 6cl polen de P emu• borbo 11 ia (L.) Spreng., incluyéndolo en el mi s mo tipo que Sa s.r afmt albrdwn (Nuu.) Ners .; s us resultados snn s im ilnrcs a h) s des· critos en P. a maic ar10 , aunque en este caso el po l en r es ult ó de tamaño nlgo me nor, y con la exi na m ás gruc~a. Almon a rhr rr m (J/a Mili H ud .. . .. Lc r-t . 30. \' J. 1 99 3. Diez & Luquc (773 3) . PerJ ea amrrfnuw Mill Sevi lla: C :~ma s , .'\rbo rt iO de El C.r ambolo, 17. 111 .2000. Andrés & Di e< , (8 973). ni Mf J )'M. f J:nki L. fll. S c,• i ll :. C ama s. A rbo rclo de El Corombolo, 11 V 199R, Die> (77 0 1 ), Pt i) oa sr ll cruia naO . Bcrg Huclv :l: Lc ¡ te: .1.V J 9Q 3. Hida lgo & Luquc 11 695¡. f.laradamm im l"s rif olm Maid l' n & Bc rc he . Hu eha : Ri o 1i n1o. 1 0 X 1 1996 , Di ez ( 8972). Lí trhi rhintlts i..í Sonn . H u~IYíl ' Lepe . 23 IV 19 93. D iez & Luquc ¡7694). MallJI II/a a úJdi ra L. Hud v :t: Lepe, 23.1 \' .1993, D ie z & Luq uc (1693 ). 121 An dr és el a l. BffiLIOGRAFÍA ATI , A~ AGRARIO Y PE. ~QUE R O DE AK DI\ Ll." - C IA ( 1992). Con s cjc r fn de Agri cu lln ra y Pes ca. Junt a de A nd :.lucín. Se vi lla. AY AL A-NIETO. M.L. & LU DL AW-WIEC II ER S. B. (1 98 3). Ca l :l logo l» linológico ¡m ala nora de V cracruz n• 1 J. Famt li a Ebc na ccac . Ri c. ti . 8:21 5 -22 6. DANZA!. R. O. & l lAND ~ IAWA. G.S. (196 5). Palyn ol o gic al studits in su bc r op ica l fr uit trees. Mango (Mangui ft ra lnd ira L.). l' al vno t. Bull. Lucknow 1 :3 6 ~ 4 3. · DONNEFILLE. R. & RI O LLET. G. (198 0). Po ll eo des savancs d'Arl'i(auc ori c ntalc . C.N.R .S . P arí s. CA BEZAS. F. (1998). P odn del ch irimovo eo E. 4! paña. V. Jo rn adas An dal uz as dt fr ut os tropical es . Congresos y Jor na das ol 719S:49- 62. Conseje ría de Agricultu r:. y Pc! ea. Jun ta de An dalucía. ScYiiJa C II AUDAN, M.S. & IJER G, S.K . (19 90) . Poll eo murphology of somc impo rt a nt pla nt s of l íO · pic :1l deci du ous sa l ror est , Dist nct Sidhi, Madhya l'radcsh. Gcophylology 20(1):30-3 6. C II EN, S.H. ( 19 86 ). Pollen m <>r phologv of Fo rmosan cultiv <l lcd pl ;~,n ts l. F ru it Pla nÍs. J, Tniwnn Mu s eum 39( 2) 4 3- 60. C RA NE. E. (1979). Th c Oo wcrs honcy co :no s f ro :n . In : E. CR ANE (ed .) ll on ey. A co m¡ >rehmsi-c s un ·cy. H ci r. cm.: mn . Lo ndo n. ERDTM AN , G. (195 2) Pollcn no orph ol ogy and p lant taxonom y. Anglospc rm . Almq ui sr & Wikse ll . Slokholm. l!RDTMAN. G ( 1%0 ). Thc a cc1o l ys is m c1 h od. A re Yi s:c d dc sc ription. Svcn. Bot. Ti d)kr .. 54: 561-564 . FE R NÁNDEZ. l. & OÍ EZ . M.J . (1990). Algu n as con - s lde raCJ o nc s so bl' e tenn inol og ía pal inol ógtca 1, polaridad y sime 1r ia. Laga .on l\a 16(1):5 1-60. GÁ LV EZ. C. & UB E RA . J.L. (19 85 ). Nuevas •p ort a c l o r~es al ca lálogo ae ropal inológico de C ór· doba: p la ntas exótic as. An. A!!io t. l'alino l. Lcng. Esp. 2 :2 15 -225. 12 2 GUIN ET . Pb &: LE THOM AS . A (1990). Cu rrenr kn ow l cd ge : md in tc rprct il l io n of thc po ll en ch: ua c tc rs i1 1 An 11on a ce ae and Le gum in os ac, subla mi ly ~1 i m o soi d co e . 1!0\", Pal ao ob ol. l'ol¡'nol. 64:109-127. HE SS E. M. & K UBITZK I. K. (1983 ). Thc sporodc nn u lt r.utruc tu rc 111 Pr rsr e~, Nrcl arrdra, ll ummd m, Gt1morl r 8n :an d !O me ot he r La unle :an ge nen. 1'1. Sys1 . ~;, · ol. 1 ~ 1: 299-31 1. H IJ A NG (197 0) P ollen grai ns of F DJmosa n pla n rs . Taiwo nu 15:73-179. KU PR I ANOV I\ (19 66). Apc rr u res of po llc n g ra i ns and their cvu lul to n in Angiosp erms . Re\ ', Pn l ac ob ol . l'al¡· nol. 3:73-SO. LE TH OMAS. A. (19 811 U hr as~ uc lurol charac l crs of t he po lltn gr :l iM or Af r ic: an A nn on lC C::J C :md l hc:l r sig ni fi ca ncc fo r th e p hy !og e ny or p ri miti ve :mgi os perms. P oll r: n ct Sp or r:s 22(3/4):267-342 LE THO M AS. A (1988) . \' ar i 31 ions de la rtgion :~ pe rl u ra lc dans le po llcn des A r. n or. a cecs. Tn.on 37 (3):64 4- 656. LE ' rH OM AS , 1\ .: MO KAW E'rl . W. & W AHA . M. (1 986) . Po llcn of pal eo - and neo rr o pi c al Ann c.n ¡ac eac: dcfinition of thc apcr turc by m o rpho l ngic:~ l :tnd funct ion al ch ilfac te rs. In : S. BLACKM()l!E & K. FER G US ON (c ds ). Po llen a nd 5p orcs: rorm an d run ct i on . L1n n. Soc. Sy mp S er . 12 ·375-3 88 . Aca dc mr c Press . Lo1d011 . LE TIIO MI\ S. A. &: TII AN I KAI ~ 1 0N I . G. (1987). V<a rial tOI I de l ':~ p er t ure des An n on a cees u:nd.l na:s pa l ¡nologiqucs n ou ,~lles. Mm• 1h •. E .P . II .E ., l nsr . ~ lo nl •pe ll ic r 17:333-353. Ll l! UX .. \1.11. (1 9S 4 ). An Ali as of p ol\c n of rrccs . sh r ubs : 111d woody wi ncs of Lo u isi a na and ot her Sou th c: a st cr n Sl:l tC S. ra rt IV. S3poU CC3C lO Fab acc ae. Po ll cn el Sp orcs 24 :3 31 -368. ME~ 1 0 N : I I.R . (1985). lmpl icari on of po ll eo .l l.I UGl.c. V VUll ll ¡ (n •,. "]l\:1. 1\. ") .ruu 1 gl. l l\. 11~' ¡ l"YC. l ' classi fi ca tion in P ro te aceae. P ak . j. Rn t. 16:205-229. M ONOA L. M.S .. MA HA P AT RI\, A K. & M AH A PAT RA . S. (1 982). Po lle o m orpho l ogy 1n so rn e s pc ci cs of Jf{ msu iftra L. In rcl au on 10 1 :uonomy J. Ec o n. Tax. Bo l. 3: 365-3 72 . Po len 1' oli 11 o lo gía de frwnl es ex ót i cos en Andnlucfn MU KII E RJ EE. S (1911). Pollen o ni lisis in . ~. · lans • afu{j in r: ll :n io n to fnlll sct a nd ta>ono m y. J. lnd. llo t. Sor. 30 : .19 ·1 5 MII K IIER JEE. B. B. (1969). Po ll cn m orp h olo gy in s cvt:r al va ri e tic s of m:~n go (Ma11gu ij rra uuliur L.) in Sen Mcmomrial Vo l um c. O ot. Sor. 8 <ng al éd il. 239 ·2 41 MUL L tR . J. &. I. EENH OUTS. I' .W. (1976). A &c nc r :a l s urvt y of pol !:n type s in ~pi ndx ue in rel :n i on to t3 xonomy. In : I. K. FER G US ON & J M IJ LL ER (eds). Thc ' ''olutlouor)' si ~n i fi c a ntt: or thc cx i m·. Li n n. Soc. Symp, Ser . 1 :407·44). NE~\ , \NIC. M .K . ( 1972 ). l 'r occcdiug o! lhc work ~ hop on biol ogicu l specimcn p re p: l· ra ti on tcc hniq uts f or sc :11m in~:: el cc tr on mi cr osco p y. Sca nn ing l:lcc t ro n M1 cro sco p) · (P JII 11 ). 297·30-1. lll inoi• . Pl :-10. J .A. &. DÍ EZ. M .J. (1 99 :;). A po n•c ión o lo pa l mok>gl a de. pb. nus omamc n ta l c) de la e u· d>d de Scl· illo . 111. La,as<alio 1 7( 1):S7.\0J. P UNT . W .: B LA CKMOR E, S .; NI LSSON. S. &. LE TliOMAS, A. (1 994). Glo ssa r¡• of ¡ >O I Ic n " nd ~; p o r ~ tc mü no lo¡p '. L:1b . Pal o cobot. Palyno l., Utrcc hl , L PP Fou nd. Con tr. Ser. 1 :7 1 pp . SI\A, M.P; SU ÁREZ-Cl!RV ER A. M. & GRAC IA, V. R. (1997). Atlas de po len de Golitla 1 Di pu ta ción de Ou r ellse. SAENZ . C. (197 S). P o l e n~ · rsporas. lnlroduc· ci 6n 3 1:1 pal inología ~ · ,·oc abu l3 rl o p:t.Hno· l~ico . Ed . Bl um e. M >drid . SEOGLEY. M , BLES I :-.IG. M.A. & VI TH A 'IAGr:, fi.I.M. V. (1935). A ~evclopm c n to l study of thc st ructure and poli en re cc pti vi ty of l hc Mtw{ri/ami(l ri sti l in r clat i oo te pr oum d ry :md sel f-inc omp31 ibi l ity. llol. Gn z. 14 6(1):6 ·1 4. SI I\G , R.P . & SHI AM . R. (1971 ). Mi cmspomgr ncm in Utrhi rlliiJe ru is L. Cu rr. S ci. 26:6 13·615 Vol. 12 ( 2003) SOWUNMI, M. A. (1974). l' o ll cn gr:uns uf Nigcrian l'lonts l. Wo o dy spccics. G rlttta 13·1 .1 5-186 . STON E. D. E. (1987). Ul'\'C. .' I Op n k:llla l evidencc f or thc convcrgcncc of S :t ss afra s (L ttur3 1 Cs) and He lico nia (Z in giUcra l e~) ¡)()llc n. Grnn:l 26: 179 · 191. STRAKA. H (1966) l' alynoloF i• Modogoss1co el M3s c:a rrnica. Fam. 5 0·59 b 1s. Pu ll eu et Spores 8(2 ):2 41-264. VA LD ES, B.: Di EZ. ~1 J. & FERN;\NDEZ, l. (1987). Atla s Polf uico do And al ucía Oc· tidcn tn l. I ns tituto de O c~ :trro ll o Rtgional de 1 :~ Uni vc r sif.lad de Sevill:-. )1 Excma . DipUia· ci ón de Cádi z. Se,•ill :-.. v. ~N OER IJERG. ltG. (197~). l' o ll cn motphology or l hC gc ncr3 rmm :nn. Cubilia. Otonrpl!dium n 11 d Liulli (Sa pan d BCl' Uc·Neph e. liacc:tc). Blu moa 24:369-39.1. WALKE R. J.W. (1971). Conlribulions to the poll cn morpbology ard phylo seny of 1hc Annonoccoc. 1. Gr ana 1 1:4 5-54. WA LK ER. J. W. (1972). Contriba tt t> l lO lhc po ll eo mo rph olo¿ty ~mu ph ylogc ny of t he ¡\nnonacc :a c. 1 1. !lo l. J, Linn. So c. 65:173-178. W AL KER, J. \V. (19H). Evolatlon of thc cxinc structurc 111 thc pollcn of the pr imitivc angi os pc rm:. . Amcr. J. no t. 61(8 }: 891·902 WA LKE R, J. W. (1976). Evolul ion ary >igoi fi cancc or t hC CX iO e Hl the (lOIJcn Of primitiYC a ng i os ¡1crms. In !.K. FERGUSON & J. MUI.I.ER (cds). '!'he cvolutio nar y <i gnlfi· u nce of thc cxinr. Linn. ~o c. Symp. Ser. 1:25 1-293. WOD Ef!OlJSE. R. l' . (1935). l 'o llcn grains. Th cir stru clu rc, idcntifknt i on nnd sl gnificnn cc in s .:i(•nc c nn d med ic in e. lla fn cr Publi shln& Co. Ncw York . 1 23 And rés et al. 2 FIGURAS 1-1 1. 1-5: Ann ona cherimo!a; 1: visión ecuatOf al en c .o .m. ; 2. let rada . 3: vi sión polar dista l; 4: letrada; 5: de ta lle de la superficie. 6-11: Diosp yros 1<.3k l, 6; v isión ecuatorial en c.o.m.; 7: sis tema apertura!; 8: v1sión polar en vista superficial; 9: vi sión ecuaiOf i al ; 10: detalle de la abenu r a; 11: detalle de la superfici e. E sc ala: Figs. 1. 3. 6-9: 14 ~ m; Fig. 2: 46 ~ m ; Fig .4: 25 ~ ; Figs . 5, i0-11: 7 ~m . 124 Po lc11 - Palino/ogfa de frwales exútico.1· e 11 A t u/alucí a o 13 o 16 o 17 FIGU RAS 1 2· 25 . 12·15: Fe;,oa se/lo. v iana: 1 2· ,;si ón ecua torial en c.o.m.; 1 3: visión polar on c.o.e.; 14: v sión po 'a r. 15 . detalle de la abMura y suparticie . 1 6· 20: L ilchi ch inensis; 16: visión e:u a to11al en c. o.m.; 17· visión po l ar en c. o.a. ; 18: aspeclo gene ral que muestra mesocol pi a y apocolpía; 19: dellllle de la abertura; 20: de l alle de la super f iCie . 21·25· M.!Cd da mia integrilolia, 21: v is1 ón ecuarorial en c.o. rn. ; 22: abe rtur a; 23: visi ón po lar en c. o.e .; 24: v is ión pela r; 25: delalle da la superllcie. Escal a: Fi g s. 1 2· 13, 16·17: 14 ~m; Flgs. 14, 17 : 7 ~m; F1 gs . t 5, 19·20, 25:5 ~m; Flgs. 21·23: 22 ~m; Fi g. 24; 20 ~ m. Vol . 12 (2 003) 125